Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора Пермской области и ее анализ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Овеснов, Сергей Александрович, Пермь

ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

С^1

Овеснов Сергей Александрович

ФЛОРА ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ И ЕЕ АНАЛИЗ

03.00.05 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

I

Научный консультант -

доктор биологических наук, . чл,-корр. РАН, профессор

Н'(

Р. В. Камелии

- Р

А !

Пермь - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................3

ГЛАВА 1. К ИСТОРИИ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ......................................................................................................................9

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ...............................16

Геологическое строение...........................................................................................16

Рельеф...........................................................................................................................18

Палеогеография плейстоцена................................................................................22

Гидрография................................................................................................................24

Климат.........................................................................................................................25

Почвы...........................................................................................................................28

Краткий очерк растительности...............................................................................29

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ......................................90

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ..........................................477

Таксономическая структура флоры.....................................................................478

Биоморфологический анализ флоры....................................................................486

Экологический анализ флоры...............................................................................492

Хорологический анализ.........................................................................................493

Сравнение флоры Пермской области с некоторыми.........................................512

другими флорами.....................................................................................................512

Основные этапы формирования растительного покрова................................523

Пермской области...................................................................................................523

ГЛАВА 5. К ФЛОРИСТИЧЕСКОМУ РАЙОНИРОВАНИЮ

ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ...................................................................534

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РЕСУРСНОГО ЗНАЧЕНИЯ И ОХРАНЫ ФЛОРЫ ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ............................................................................542

Растения, нуждающиеся в охране.......................................................................549

ВЫВОДЫ....................................................................................................................554

ЛИТЕРАТУРА............................................................................................................556

ПРИЛОЖЕНИЕ. КАРТЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ НА ТЕРРИТОРИИ ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ..................................................................................581

Введение

На протяжении всей истории человек осваивал природные ресурсы, не проявляя должной заботы о последствиях своей деятельности. Сейчас, под влиянием глубоких и часто необратимых изменений, произошедших и происходящих в биосфере Земли, стало очевидным, что будущее человечества зависит прежде всего от правильной организации его отношений со средой обитания.

Эффективное использование богатств природы в интересах человека является одной из важных задач современного этапа экономического развития. Среди разнообразных природных богатств значительное место занимают растительные ресурсы. Например, известно, что США получают 4.5% валового национального продукта за счет эксплуатации дикорастущих видов растений.

В этой связи изучение флоры приобретает в наши дни особое, исключительное значение как основа комплексного изучения биосферы, основа для организации рационального использования растительных ресурсов, основа охраны ландшафтов, биоценозов и отдельных видов растений. "Научной основой для разработки рекомендаций по охране генофонда являются флористические сводки, содержащие исчерпывающие сведения о видовом составе растений, их географическом распространении, условиях обитания, встречаемости. Поэтому для организации эффективной охраны генофонда растений необходимо провести детальное флористическое обследование" (Малышев, 1980, с. 877). Без тщательного изучения флоры, без сомнения, невозможно решить задачу сохранения генофонда растительного мира, а также во многом задачу мониторинга среды.

Пермская область относится к числу регионов России, до сих пор не имеющих (и не имевших) полных списков флоры сосудистых растений. Почти 30 лет назад Р.В.Камелин (1969) писал о необходимости интенсификации и детализации флористических исследований в Пермской области, а также о создании современной флористической сводки, поскольку до последнего вре-

мени единственной наиболее полной сводной работой был сильно устаревший "Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии" П.В.Сюзева (1912), охватывавший к тому же территорию, приблизительно в 2.5 раза превышающую Пермскую область в современных границах. Остро назревшая необходимость разработки научно обоснованной системы мероприятий по охране флоры и растительности области потребовала тщательного и глубокого изучения флоры в современном её состоянии. В рамках этой задачи и выполнена настоящая диссертация.

Цели и задачи исследования. Главной целью данной работы является восполнение недостатка сведений о флоре Пермской области. Исходя из этого, были поставлены следующие конкретные задачи: 1) провести инвентаризацию сосудистых растений флоры Пермской области; 2) охарактеризовать распространение каждого вида по территории флоры; 3) провести таксономический, биоморфологический, экологический и хорологический анализ флоры; 4) на основе особенностей флоры и растительности провести районирование территории Пермской области; 5) провести сравнение флоры Пермской области с флорами некоторых других регионов; 6) восстановить историю формирования растительного покрова на территории области; 7) определить место флоры Пермской области в системе флористического районирования; 8) дать характеристику ресурсного значения исследуемой флоры; 9) составить рекомендации по охране сосудистых растений Пермской области.

Материалы и методы исследования. В основу работы положен детально-маршрутный метод региональных исследований, в более труднодоступных местах дополненный методом выборочных проб флоры (Юрцев, 1987). Изучение флоры проводилось с 1970 по 1996 гг. Многие маршруты повторялись неоднократно в разные сезоны1. При этом мы старались охватить с наибольшей полнотой участки как с разным положением в рельефе, так и с разной растительностью, больше внимания уделяя участкам с ненарушенным (минимально

1 Схема основных маршрутов и расположение изученных локальных флор приведены на рис. 1 в главе 1 (с. 14).

нарушенным) растительным покровом. По возможности обследовались участки железных дорог, обочины шоссейных и грунтовых автодорог для выявления адвентивной фракции флоры, однако эти обследования не носили систематического характера. Всего собрано около 32 тысяч гербарных образцов, также проведено около 1000 геоботанических описаний.

В сборе материала существенную помощь оказали студенты-биологи, проходившие специализацию на кафедре. Это Н.К.Арсланова (Ковтонюк), Л.Н.Ашихмина (Магазова), Л.Г.Барабанова, Е.В.Белобородова, И.В.Болдырева, О.Н.Большакова, Н.Е.Вяткина, С.В.Голдобина, Л.В.Горленко, О.Н.Де-ревянченко, Н.Л.Золина, Н.А.Зубач, О.В.Кондрашина, А.В.Козловская, О.А.Комарова, И.А.Костарева, Т.Г.Копалина, Ю.И.Лыкова, Т.В.Миролю-бова, Е.И.Никитина, Е.Ф.Паршин, О.И.Перешеина, Н.М.Пермякова, Т.И.Полякова, Т.А.Порина, Н.Н.Прокофьева, М.А.Свиязева, Н.А.Тетерлева, Т.В.Филатова, Н.И.Фофанова, В.В.Хамзина, Н.Л.Щербакова. Особо необходимо выделить Н.В.Быстрых (Москвину), Т.В.Козьминых, И.А.Титову, Я.В.Долматову и Е.Г.Чугайнову. При написании конспекта мной были использованы гербарные материалы по флоре Вишерского заповедника, любезно предоставленные А.Г.Безгодовым. Всем им автор выражает глубокую признательность.

Камеральная обработка материалов проведена на кафедре ботаники и генетики растений Пермского университета, а также в Гербарии Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН. Определение гербария проводилось при помощи микроскопов МБС-1, МБС-2, МБС-10, а также МР-1. Размягчение частей растений производилось главным образом или в воде, или в спиртово-глицериновом растворе, с подогревом их на водяной бане. В ряде случаев был использован метод R.W.Pohl (1957) с диоктил-метиловым спиртом.

Помимо собственных наблюдений, положенных в основу настоящей работы, использованы материалы научного гербария Пермского университета (PERM), гербария Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (LE), гербария Пермского областного краеведческого музея и, отчасти, гербариев

Московского университета (MW), Главного ботанического сада РАН (МНА) и Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER), а также литературные данные.

При составлении карт распространения видов, выполненных точечным (значковым) методом, применены разные значки для указания местонахождений, подтвержденных гербарием и литературными указаниями.

Обрабатывая гербарные сборы, я неоднократно прибегал к помощи специалистов-систематиков: Л.В.Аверьянова, А.Е.Боброва, А.Е.Бородиной, Д.В.Гельтмана, В.Н.Гладковой, Т.В.Егоровой, С.С.Иконникова, Р.В.Камели-на, Г.Ю.Конечной, Ю.Л.Меницкого, М.С.Новоселовой, Н.Н.Цвелева, Б.А.Юрцева (Ботанический институт РАН); Е.Б.Алексеева, Ю.Е.Алексеева, В.С.Новикова, В.Н.Тихомирова (Московский университет); Н.К.Ковтонюк (Центральный сибирский ботанический сад РАН); А.К.Скворцова (Главный ботанический сад РАН). Род Alchemilla обработан Н.В.Москвиной, род Ranunculus - Е.Г.Чугайновой, род Taraxacum - Т.В.Козьминых.

Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам Гербария Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН, оказавшим огромную помощь в работе с гербарием.

Научная новизна работы. Впервые на основе многолетних полевых исследований и изучения гербарных материалов и литературных данных составлен конспект флоры Пермской области, включающий 1580 видов, относящихся к 492 родам и 105 семействам. Ранее для флоры области (по данным на 1970 г.) во всех работах приводилось около 1200 видов (пересчет наш - С. О.). В результате обработки собранного гербарного материала описано два новых для науки вида и выявлено свыше 250 видов, ранее не отмечавшихся для современной территории области. Детально изучено распространение каждого вида по территории флоры, для 156 видов составлены точечные (значковые) карты распространения. Составлена схема ботанико-географического районирования области. Впервые проведен хорологический анализ флоры Пермской области и разработана классификация географических элементов флоры

Пермской области. Выяснена степень связи флоры области с восточноевропейскими и сибирскими флорами. На основании анализа современного распространения растений, палеоботанических, палеогеографических и палеоэкологических условий предпринята попытка восстановления истории растительного покрова Пермской области. Предложена схема флористического районирования Урала и прилегающих территорий.

Практическая ценность работы. Полученные результаты служат основой для разработки системы рационального использования растительного покрова Пермской области. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении "Определителя растений Пермской области" а также флор и определителей растений более обширных регионов, включающих Пермскую область. Полученные данные были использованы при составлении "Красной книги Среднего Урала" (1996) и будут использованы при подготовке "Красной книги Пермской области". Значительно пополнены гербарные фонды по Пермской области в гербарии Пермского университета (PERM), дублеты наиболее важных находок переданы в гербарий БИН РАН (LE). Материалы, содержащиеся в работе, используются и могут быть использованы при подготовке специалистов биологов и географов в курсах география растений, биогеография, ботаническая география, местная флора, а также при проведении летних полевых учебных и производственных практик.

Защищаемые положения. 1. Составленный по новым данным конспект флоры Пермской области, включающий 1580 видов сосудистых растений (392 рода и 105 семейств).

2. Сравнительный анализ флоры, показавший её принадлежность по многим показателям к восточноевропейским флорам, при значительном своеобразии её, связанным с Приуральско-Уральским положением территории.

3. Совокупность представлений по четвертично-голоценовому этапу истории флоры Приуралья: основное ядро флоры Пермской области сформировалось под влиянием двух рефугиумов - Южноуральского широколиственно-лесного и Среднеуральского черневотаежного на рубеже раннего и среднего

голоцена на месте перигляциальной (включавшей и лесные элементы) растительности, и мигрантами как западной, так и восточной волн миграции в среднем и позднем голоцене.

4. Изменения в схеме флористического районирования востока европейской части России: доказательства необходимости выделения особой Уральской провинции Циркумбореальной области Голарктики. Разделение территории Пермской области на 6 ботанико-географических районов.

5. Новый список редких растений флоры Пермской области, нуждающихся в срочных (и неотложных) мерах государственной и региональной охраны (92 вида).

Глава 1. К истории флористических исследований

в Пермской области

С момента первых наблюдений над растительным покровом Пермской области до настоящего времени прошло немногим более двухсот пятидесяти лет. За это время по истории изучения флоры и растительности Пермской области (даже в её современных границах) была опубликована весьма обширная литература (Крылов, 1875, 1876, 1877, 1878; Коржинский, 1887; Сюзев, 1912; Говорухин, 1937; Игошина, 1966; Пономарев, 1969; Горчаковский, 1975; Овес-нов, Яценко, 1984; Верещагина, Белковская, Овеснов, 1986; Овеснов, 1991 и др.); во многих публикациях были более или менее детально описаны маршруты ботаников-исследователей. Процесс изучения не был однородным во времени, поэтому я считаю целесообразным выделить четыре этапа (периода):

1. Эпизодический (с 20-х годов XVIII в. до 70-х годов XIX в.);

2. Систематический ( с 70-х годов XIX в. до 20-х годов XX в.);

3. Геоботанический и фитогеографический (с 20-х до 60-х гг. XX в.);

4. Углубленных флористических исследований ( с 60-х гг. XX в.).

Этап эпизодических наблюдений. В этот период растения коллекционировались в экспедициях знаменитых путешественников - Д.Г.Мессершмидта, И.Г.Гмелина, С.П.Крашенинникова, Г.Стеллера, П.С.Палласа, И.И.Лепехина, И.П.Фалька, И.И.Георги и некоторых других, а также попутно с другими исследованиями - топографическими, геологическими (Г.Ф.Гельм, Ф.Брант, Ф.И.Рупрехт и другие). Данные о флоре носили фрагментарный, случайный характер. С 1731 по 1824 гг. в с.Красное близ г.Соликамска существовал ботанический сад, основанный Г.А.Демидовым, который посещали многие из вышеперечисленных ботаников (Ланина, 1989). Специальных флористических работ в это время опубликовано не было (за исключением статьи J.A.Wein-mann, 1850), но основные гербарные сборы были учтены во "Flora Rossica" C.F.Ledebour (1841-1853). Детальный обзор большинства публикаций этого периода сделан П.Н.Крыловым (1878, 1881). Одной из пропущенных им работ, относящихся к современной территории области, была незавершенная

публикация в "Пермских губернских ведомостях" В.Сергеева (1868), в которой из приведенных 255 видов двудольных растений 127 указаны для нашего региона. Из этого числа 5 видов (Elatine triandra Schkuhr - г.Пермь, Viola odorata L. - г.Пермь, Pimpinella major (L.) Huds. - г.Оса и г.Кунгур, Chaerophyllum aromaticum L. - г.Оханск и Montia rivularis C.C.Gmel. - г.Оса) позднейшими исследователями не указываются; равным образом не найдены и нами. Ещё 6 видов (Sisymbrium officinale (L.) Scop. - г.Пермь, Malachium aquaticum (L.) Fries - г.Кунгур, Hemiaria glabra L. - г.Пермь, Dianthus fischeri Spreng. - г.Оса, Euphorbia helioscopia L. - г.Пермь, Selinum carvifolia (L.) L. - г.Пермь, Geranium pusillum L. - г.Оса) являются весьма редкими.

Период систематических исследований. В связи с организацией ряда ученых обществ, а именно Общества естествоиспытателей при Казанском университете и Уральского общества любителей естествознания (УOJIE), на Урале в целом, и на современной территории Пермской области в частности, оживились ботанические исследования, появились кадры ученых-флористов. В это время здесь трудились П.Н.Крылов, С.И.Коржинский, А.Е.Теплоухов, Ф.А.Теплоухов, О.Е.Клер, П.В.Сюзев, позднее A.A.Хребтов, К.Н.Игошина и многие другие. В Трудах Общества естествоиспытателей при императорском Казанском университете, Записках УОЛЕ, Трудах Юрьевского ботанического сада был опубликован ряд флористических материалов и заметок. Первую флористическую сводку опубликовал П.Н.Крылов (1878-1885), она не потеряла своего значения до сих пор. С.И.Коржинский (1892) в капитальном, но к сожалению, не оконченном труде "Флора востока европейской России в ее систематическом и географическом соотношениях" процитировал много видов растений с территории области. Он же (Korshinsky, 1898) критически обобщил все гербарные сборы и литературные данные по флоре востока европейской России, включая Пермскую губернию.