Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора Вятско-Камского междуречья и ее история

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Вятско-Камского междуречья и ее история"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

—-РГБ ОД

I з ДЕК 20С1

На правах рукописи

БАРАНОВА Ольга Германовна

ФЛОРА ВЯТСКО-КАМСКОГО МЕ)ВДУРЕЧЬЯ И ЕЕ ИСТОРИЯ

Специальность 03.00. 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета

Научный консультант:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Р.В. Камелин

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук,

профессор В.И. Василевич доктор биологических наук, профессор С.А. Овеснов доктор биологических наук Т.Н. Ульянова

Ведущее учреждение:

Московский государственный университет

Защита диссертации состоится « ¿1 » e^jC^b.j^X 2000 г. в 15 30 часов на заседании диссертационного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, СПбГУ, кафедра ботаники, ауд. Б-1 (факс (812) - 3289703).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан « (1 » i^-otX^j.^ 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 063.57.20 кандидат биологических наук В.Н. Никитина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Вятско-Камское междуречье (ВКМ) расположено в хорошо освоенном в хозяйственном отношении регионе России. Бурное развитие добывающих отраслей промышленности, машиностроения, металлургии, всего комплекса оборонных предприятий, сельского хозяйства, роста транспорта, городов и других населенных пунктов, усиление рекреации крайне негативно сказываются на состоянии растительных ресурсов рассматриваемой территории. Основой рационального использования и долгосрочного сохранения растительного покрова ВКМ является выявление состава и закономерностей территориального распределения растений и познания основных этапов генезиса флоры.

Флора ВКМ, как автохтонная флора, испытывающая влияние как со стороны европейской, так и азиатской (сибирской) флор, является удобным объектом, позволяющим понять флорогенетические процессы в зонах контакта различных комплексов видов. На территории ВКМ происходит интенсивная трансформация растительного покрова, это может привести к полному уничтожению участков с уникальной флорой и формированию на их месте сообществ с гемерофильным видовым составом, поэтому крайне важной задачей становиться незамедлительная фиксация современного состояния естественной флоры данного региона, выявление всех территорий с флористическими раритетами.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выявление и всесторонний анализ флоры Вятско-Камского междуречья, включая и критический обзор всех имеющихся в научной литературе к настоящему времени данных. Основными задачами исследования были: 1) инвентаризация видового состава сосудистых растений и составление «Конспекта флоры сосудистых растений Вятско-Камского междуречья»; 2) научно-обоснованная дефиниция всех видов по их происхождению с целью выявления аборигенной фракции флоры; 3) проведение таксономического, экологического, эколого-фитоценотического, хорологического анализа аборигенной фракции флоры; 4) сравнительный анализ аборигенной флоры; 5) исследование основных закономерностей формирования современного растительного покрова; 6) флористическое районирование; 7) выявление редких видов растений, нуждающихся в охране, и разработка научно-обоснованных реко-

мендацнй для их сохранения; 8) .оценка ресурсного потенциала растительного покрова ВКМ для целей практического использования растений.

Зацщщаемые положения. 1. Впервые созданный конспект флоры для обширной естественной территории Вятско-Камского междуречья и списки видов редких растений, нуждающихся в охране.

2. Основными тенденциями развития флоры за период до начала антропогенных изменений растительного покрова являются обеднение флоры за счет утраты . наиболее теплолюбивых видов в период плейстоценовых оледенений, сохранение на территории в течение всего плейстоцена значительного ядра бореальных видов, волнообразный характер заселения изучаемой территории черневотаежными, и более ксерофильными лесостепными, в меньшей мере - неморальными видами.

3. Савременные черты флоры сформировалось в ВКМ в послеледниковый период. Длительное воздействие человека на растительный покров исследуемой территории привело к значительному обогащению флоры за счет постепенного расселения лесостепных видов с близлежащих территорий.

4. Похождение по территории исследования ряда важных флористических рубежей - на юге широтного отрезка границы Северо-Европейско-Урало-Западносибирского региона, вдоль долины р. Камы на северо-востоке ВКМ - границы Уральской провинции, юго-западнее территории ВКМ - границы ВосточноЕвропейской провинции. Разделение территории на 7 флористических районов.

Научная новизна работы. Полученные автором данные существенно углубляют представления о флоре востока европейской части России. Впервые составлен Конспект флоры Вятско-Камского междуречья. 76 видов растений рекомендуется исключить из списка флоры ВКМ, как ошибочно указанные. Вместе с тем, выявлена 26 новых видов для флоры Кировской области, 2 - Пермской, 61 - Удмуртской Республики (УР) и 7 - Республики Татарстан (РТ), из которых 27 являются ношлми для флоры ВКМ в целом. Проведен всесторонний анализ флоры ВКМ (таксономический, хорологический, эколого-фитоценотический и т.д.), отдельных его частей и локальных флор (ЛФ). Установлена специфика флоры ВКМ в результате сравнения с восточноевропейскими и западносибирской флорами. Обоснована целесообразность изучения и сравнительный анализ самостоятельных флористических единиц - флор микрорефугиумов (ФМ). Основываясь на мате-

риалах географического распространения растений и новейших данных по исторической геологии, геоморфологии, палеопалинолопот установлены основные этапы формирования и исторического развития растительного покрова ВКМ. Составлена схема флористического районирование ВКМ. Установлены границы ареалов 151 вида, представляющих особый интерес. Составлен список видов, рекомендуемых к охране, часть из которых вошла в региональные Красные книги (Красная книга Удмуртской Республики и Красная книга Кировской области). Обобщены данные о применении ценных в хозяйственном отношении растений.

Практическая значимость работы. Материалы исследований могут быть использованы при составлении «Определителей растений», а также региояальных «Флор» и «Флор» более обширных регионов, в том числе и России. Гербарный материал значительно пополнил фонды в Гербарии Удмуртского университета и Ботанического института РАН (ЬЕ), дублеты переданы в Казанский университет (КА2), Кировский областной краеведческий музей. Сведения о редких видах использованы при составлении «Красной книги Удмуртской Республики» и «Красной книги Кировской области» (в печати) и вошли в сводку «Инвентаризация флоры Республики Татарстан». Рекомендации по охране флоры были использованы при организации национального парка «Нечкинский», Кокманского ботанического заказника и 18 памятников природы на территории Удмуртии. Материалы исследований могут быть использованы в региональных университетах и используются в Удмуртском университете при подготовке студентов биологов и экологов при изучении курсов «География растений», «Местная флора», «Эюлогия растений», «Фитоценология» и при проведении летних полевых практик, а также при написании учебно-методических пособий и методических рекомендащй не только по ботаническим, но и по ресурсоведческим и фармацевтическим вробле-мам, что неоднократно применялось при сотрудничестве с Ижевской медицинской академией.

Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждашсь на международных совещаниях и конференциях: «Состояние растительных ресурсов Восточной Европы» (Ульяновск, 1992), «Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования» (Пермь, 1994), Промислова боташка: стан та перспектив« розвитку (Донецьк, 1998); на II (X) делегатском съезде РБО (Санкт-

, Петербург, Л998), 3, 4, 5 рабочих совещаниях по сравнительной флористике (Кун-гур, 1988, Домжерицы-Минск, 1993, Ижевск, 1998), на школе-семинаре по сравнительной флористике (Йошкар-Ола, 2000); на Всероссийском совещании «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000); Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (Санкт-Петербург, 1996), на 1-4 Российских университетско-академических научно-практических конференциях (Ижевск, 1993, 1995, 1997, 1999), на региональных научно-практических конференциях и совещаниях по проблемам ботаники Урала (Свердловск, 1986), «Человек и окружающая среда» (Ижевск, 1989), Первые чтения памяти И.И. Спрыгина (Жигулевск, 1993), «Экологические проблемы Предуралья: стратегия изучения и пути решения» (Ижевск, 1994), «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 1995), «Проблемы региональной Красной книги» (Пермь, 1997), «Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства» (Киров,1997), «Проблемы межэтнических взаимоотношений сопредельных национальных и административных образований на примере регионов Среднего Прикамья» (Сарапул, 1997), «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (Кирово-Чепецк, 1998) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, в том числе 23 -тезисы, 5 монографий (в т.ч. 4 коллективных). В автореферате приведено 48 основных публикаций по теме диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (711 наименований в том числе 20 на иностранных языках) и 2-х приложений. Текст работы изложен на 309 страницах машинописного текста, содержит 27 таблиц и 29 рисунков. В приложениях приведены «Конспект флоры» и «Аннотированный список видов аборигенной фракции флоры ВКМ». Общий объем работы 774 страницы машинописного текста.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Вятско-Камское междуречье (ВКМ) расположено в Западном Предуралье.

Площадь данной территории около 140 тыс. км2. Протяженность с севера на юг около 500 км, с запада на восток - 440 км. ВКМ охватывает около половины территории Кировской области, четверть - Пермской области, всю территорию Удмуртии и небольшую часть северо-востока Татарии.

Современный рельеф, гидрологическая сеть, почвенный покров ВКМ начали складываться в третичном периоде, но основные их особенности выработались в плейстоцене и голоцене. Поэтому наблюдается достаточная пестрота физико-географических условий в отдельных частях ВКМ. В диссертации дается характеристика основных физико-географических параметров территории ВКМ.

Глава 2. КРАТКИЙ ОБЗОР РАСТИТЕЛЬНОСТИ

2.1. Геоботаническое районирование ВКМ

ВКМ расположено в пределах Камско-Печерско-Западноуральской подпро-винции Урало-Западносибирской таежной провинции Евразиатской таежной области (Исаченко, 1977; Исаченко, Лавренко, 1980). По «Геоботаническому районированию Нечерноземья ...» (1989) на его территории выделено 12 геоботанических округов, лежащих в подзоне среднетаежных, южнотаежных и подтаежных лесов. В диссертации дается краткая их характеристика.

2. 2. Обзор растительности ' На основании литературных данных и собственных исследований приводится краткая характеристика основных типов растительности. Главным из них являются леса, площади которых в настоящее время под воздействием хозяйственной деятельности человека сильно сократились, изменилась структура древостоя за счет увеличения роли мелколиственных пород. Наряду с зональными пихтово-еловыми лесами значительные площади занимают вторичные, хвойно-мелколиственные леса. Из пихтово-еловых и сосновых формаций наиболее распространенными являются зеленомошные, сложные и травяные группы ассоциаций. Особенностью лесов ВКМ, отличающих их от среднеевропейских лесов, является то, что соэдификаторами и доминантами древесного яруса хвойных лесов

являютс« сибирские виды - Abies sibirica, Picea obovata. К основным древесным породам примешиваются Larix sibirica (в северной половине) и Pinus sibirica (на северо-востоке).

Заметную роль сибирские виды играют и в травяном ярусе. К характерным видам лесов относятся Pleurospermum uralense, Stellaria bungeana, Cacalia hastata и др., кроме того, здесь обычны и приуральско-уральские виды - Knautia tatarica, Cicerbita uralensis.

Луга, болота, водная и другие типы растительности занимают незначительные площади: Среди лугового типа растительности более распространены пойменные луга. Отличительной особенностью лугов южной половины ВКМ является их ос-тепнение, а кое-где формируются участки настоящих луговых степей.

Глтва 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ИСТОЧНИКОВ ИНФОРМАЦИИ ПО ФЛОРЕ ВКМ

История исследования растительного покрова ВКМ насчитывает около 250 лет. Однако до настоящего времени эта территория не рассматривалась как единое целое с точки зрения растительного покрова. Поэтому флористические сводки составлялись раздельно для Вятской и Пермской губерний, а в дальнейшем - для Кировскай и Пермской областей, Удмуртии и Татарии.

В главе анализируются источники информации по флоре ВКМ начиная с XVIII вена и кончая современными работами.

Глава 4. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

4.1. Объект исследования и обсуждение основных понятий Флористики

Осно»ным объектом исследования является флора сосудистых растений Вят-ско-Камского междуречья. В данном разделе обсуждается классическое понимание флоры, метод конкретных и локальных флор.

4.2. Материалы и методы исследования

В основу настоящей работы положены материалы, собранные автором в ходе 20-летния исследований (1980-1999 гг.). Они являются результатом многолетних

полевых работ, проводимых маршрутным методом на территории Кировской области (1994, 1997-1999 гг.) и в Республике Татарстан (1998-1999 гг.). Территория Удмуртии изучена наиболее полно и при этом использованы маршрутные и стационарные методы. Источниками материалов по флоре западной части Пермской области явились литература и гербарные сборы, а также материалы кандидатских диссертаций С.А. Овеснова (1984), Т.В. Козьминых (1995), И.А. Титовой О 997) и докторской диссертации С.А. Овеснова (1998).

Автором собрано более 15 тыс. гербарных листов и создан банк данных, включающий более 1000 флористических описаний, а также просмотрен весь имеющийся с территории ВКМ гербарный материал, хранящийся в Ботаническом институте РАН (LE), Московском (MW), Санкт-Петербургском (LECB), Удмуртском, Пермском (PERM), Казанском (KAZ) государственных университетах, Вятском педагогическом университете, Сарапульском музее Среднего Прикамья, Кировском областном краеведческом музее, а также многочисленные литературные источники и материалы, содержащиеся в докторской диссертаций Н.Г. Ильмин-ских (1994).

Полевой материал автором собран в ходе инициативных работ и при выполнении госбюджетных и хоздоговорных тем (всего более 20).

Камеральная обработка материалов проводилась на кафедрах ботаники Удмуртского и Санкт-Петербургского университетов, огромную помощь прж обработке гербария оказали специалисты-систематики Ботанического институт РАН, за что автор им очень признателен.

Основные полевые методы исследования флоры следующие: маршрутный, конкретных (КФ) или локальных флор (ЛФ) и флор микрорефугиумов (ФМ|.

ЛФ и другие меньшие по площади участки (пробы флористической ситуации) в Удмуртии изучались в соответствии с хорошо разработанной методикой КФ. С 1980 по 1998 гг. было изучено 13 ЛФ (Баранова, 1985, 1988,1994; Баранова и др., 1994; Ильминских и др., 1999) и составлено несколько десятков флористических списков для окрестностей отдельных населенных пунктов (территории с меньшей площадью, чем площадь выявления ЛФ (менее 300 км2). Состав ЛФ в Пермской области выявлен по материалам кандидатских диссертаций Т.В. Козьминых (1995) и И.А. Титовой (1997), а также в ходе изучения гербарных материалов,

хранящихся в Пермском университете, Ботаническом институте РАН и литературных данных.

Нами предложен метод сравнительного анализа флор микрорефугиумов в качестве одного из вспомогательных методов исследования флорогенеза. Под мик-рорефугиумом мы понимаем небольшой участок естественно ограниченной территории, отличающийся комплексом редких видов растений, которые в большинстве случаев имеют реликтовую природу.

Попытка изучения подобных флор микрорефугиумов («флорул») была уже осуществлена в Московской области (Игнатов, 1994) и на территории Удмуртии (Баранова, 1998). Дифференциация мест концентрации редких растений на территории ВКМ по их приуроченности к эколого-ландшафтным участкам позволила нам выделить по этому признаку 8 типов микрорефугиумов: травянистые склоновые, лесные склоновые, склоновые известняковые, гриво-пойменные, болотные узловые, сфагновые озерно-болотные, болотные ключевые, боровые дюнно-опушечные. По данной методике было изучено 10 склоновых и 5 пойменных ФМ на.территории УР.

Для сравнения флор была использована статистическая программа «Biostat v I.I» (Пяк, Зверев, 1997; Зверев, 1998) с помощью которой были рассчитаны коэффициенты Жаккара (Kj) и Съеренсена-Чекановского (К^), меры сходства Симпсо-на и построены кластерные диаграммы, дендриты и корреляционные кольца. Для построения других диаграмм была использована программа Microsoft Excel.

Глава 5. АНАЛИЗ АБОРИГЕННОЙ ФРАКЦИИ ФЛОРЫ

5.1. Видовой состав Флоры

На основе всех имеющихся в нашем распоряжении материалов был составлен «Конспект флоры сосудистых растений ВКМ», который состоит из 1976 видов, относящихся к 680 родам и 124 семействам. В «Конспект» включены не только аборигенные, но и адвентивные виды (заносные дикорастущие и одичавшие культурные растения). В задачу наших исследований входил только анализ аборигенной флоры ВКМ. Поэтому нами была выделена аборигенная фракция флоры, которую образуют 1274 вида, входящие в 465 родов и 105 семейств, в общее число

вошло 23 гибридогенных вида, которые были в дальнейшем исключены'из анализа.

Для корректного сравнения флор любых территорий необходимо одинаковое понимание объема таксонов различного ранга. При составлении «Конспекта» и в последующем анализе видового состава флоры ВКМ мы не всегда придерживались объема таксонов принятых в сводке С.К. Черепанова (1995). Нами в широком понимании было принято семейство Liliaceae (за исключением АШасеае и Asparagaceae), роды Polygonum, Anemone, Trifolium, Cystopteris, Stellaria, Sedum и др., а микровиды некоторых родов (Hieracium, Taraxacum, Pilosella, Ranunculus) рассматриваются в составе видов-а1регатов. Вместе с тем в узком понимании принят объем родов Peucedanum s.l., и др., дробно рассмотрены виды родов Alchemilla, Erigeron, Euphrasia.

5.2.Таксономический анализ

Основу флоры ВКМ, как и всюду в умеренных областях Голарктики, составляют цветковые растения (96.3%), среди них преобладают двудольные (71.9%).

Среднее видовое богатство, приходящееся на одно семейство во флоре ВКМ равно 11.9. Уровень видового богатства выше среднего показателя имеет 21 семейство. Остальные 84 семейства суммарно включают 23.0 % всех видов, из них 26 семейств содержат только по 1 виду (2.1%). Наиболее богаты видами семейства Asteraceae (139 видов), Роасеае (103), Rosaceae (89), Cyperaceae (84), Caryophyllaceae (66), Scrophulariaceae (53), Fabaceae (51), Ranunculaceae (47), Brassicaceae (47), Lamiaceae (41).

Среднее число родов в семействе равно 4,4. Наиболее богато родами 16 семейств (от 52 до 5), по 4 рода имеют 4 семейства, по 3 - 10, по 2 - 21, а по 1 роду содержат 54 семейства, что составляет больше половины всех семейств (51,4%).

Средний уровень видового богатства родов составляет 2.7. В исследуемой флоре этот уровень превышают лишь 114 родов (24.5%), насчитывается 226 монотипных родов, что составляет 48.6 % от общего количества. Наиболее крупными являются роды Сагех - 63 вида (13.5%), Alchemilla - 37 (7.8), Salix - 22 (4.7), Viola - 19 (4.1), Galium - 17 (3.7), Ranunculus - 16 (3.4), Veronica, Potamogeton, Polygonum - no 15 (3.2), Potentilla - 14 (3.0), Stellaria, Trifolium - no 13 (2.8). Такое

распределение таксонов является подтверждением бореально-умеренного характера исследуемой флоры.'

5.3. Эколого-биологический анализ Экюлого-биологический анализ был проведен на основе модифицированной классификации жизненных форм И.Г.Серебрякова (1962, 1964) и по биологическим типам Раункиера. Основу флоры ВКМ составляют травянистые растения (88.2%}, причем подавляющее число видов относится к поликарпическим травянистым растениям (66.8%), что характерно для умеренных флор. Заметна в сложении-флоры роль монокарпических трав (21.4%), большая часть которых относится к однолетним длительно вегетирующим растениям (12.8%). Число древесных и полудревесных растений во флоре междуречья относительно невелико. Среди них наиболее полно в исследуемой флоре представлены прямостоячие листопадные кустарники - 3.6%. Всего было выделено 45 групп жизненных форм.

В спектре жизненных форм флоры ВКМ по биологическим типам Раункиера, значительно преобладают гемикриптофиты (51.4%), что характерно для умеренно-холодных флор Голарктики, далее следуют терофиты (16.2%), геофиты (14.2%% фанерофиты (6.8%), гидрофиты (6.1%), хамефиты (5.3%).

Дополнением к биологическому анализу флоры является анализ распределения видов по группам растений со сходным водным режимом местообитаний. Мы выделяем 6 геоэкологических групп, следуя за Р.В. Камелиным (1973) и основываясь, на степени влажности субстрата, где произрастают определенные виды. Большая часть видов флоры ВКМ принадлежит к мезофилам (48.4%), что и следовало ожидать, поскольку наибольшая часть исследуемой территории занята лесными формациями с умеренным водным режимом. Пограничное положение территории ВКМ между лесной и лесостепной зонами обеспечивает довольно высокий показатель видов, свойственных местообитаниям с недостаточным увлажнением (мезоксерофилы - 15.8%). Небольшим числом видов представлена следующие группы: гидрофилы (5.4%), оксилофилы (3.6%), ксерофилы (2.4%).

5.4. Эколого-Фитоценотический анализ Большинство видов растений в той или иной степени приурочено к определенным растительным сообществам, хотя ряд видов по этому признаку достаточ-

но эвритопен. При отнесении вида к той или иной эколого-фитоценотической 'группе или подгруппе учитывалась степень «типичности» его для того или иного фитоценоза и на основе анализа фитоценотического оптимума видов все растения флоры ВКМ были распределены по 5 эколого-фитоценотическим группам и 18 подгруппам. Большая часть видов флоры ВКМ встречается в лесных (29.1%) и луговых (27.5%) сообществах, чуть меньше болотных растений (15.9%) и растений открытых местообитаний (18.5%) (в т. ч. сегетальных и рудеральнмх), что подчеркивает таежный облик флоры ВКМ.

5.5. Хорологический анализ Современное географическое распространение растений является отражением сложной истории становления и расселения отдельных видов и их комплексов, протекавшее в течение геологических эпох в истории Земли. Поэтому изучение современных ареалов растений, установление их типов является важным этапом на пути к выяснению исторических причин распространения растений и «стории формирования флор.

При построении классификации ареалов нами по рекомендации Р.В. Жамели-на был использован хориономический подход (Юрцев, Камелин, 1991), применяемый особенно активно в последние годы во флористических работах (Овеснов, 1997, Егорова, 1999; Глазкова, 2000 и др.).

Территория ВКМ располагается на стыке Европы и Азии, поэтому важной задачей было выявить особенности географического распространения видов :на территории Европы и Урала, отчасти в Сибири. Этим объясняется наше стремление более дробно рассматривать географическое распространение видов в это! части ареала. К тому же, в ВКМ встречаются и узкоареальные виды, в том числе эндемики Урала и Предуралья. Поэтому если вид распространен в пределах Урала, Предуралья, ВКМ или имеет дизъюнктивный фрагмент ареала на данной территории, то при классификации его ареала, он получал эпитет приуральско-уральский и выделялся в особый геоэлемент и тип ареала.

В результате проведенного анализа было выделено 9 геоэлементов и 31 тип ареала (табл. 1.).

. Таблица 1

Распределение видов флоры ВКМ по географическим элементам и типам _ареалов_

Географический элемент и тип ареала Число видов %

Плюрирегиональные 60 4.8

Собственно плюрирегиональный 60 4.8

Голарктические 235 18.8

Эвголарктический 162 12.9

Голарктический дизъюнктивный 47 3.7

Циркум-арктическо-бореальный 18 1.4

Европейско-североамериканский 9 0.7

Евразиатские 233 18.6

Собственно евразиатский 121 9.7

Евразиатско-древнесредиземноморский 52 4.2

Евразиатско-восточноазиатский 18 1.4

Восточно-евразиатско-восточноазиатский 18 1.4

Приуральско-уральско-азиатский 24 1.9

Евразиатские дизъюнктивные 7 0.5

Приволжско-приуральский 1 0.1

Приволжско-приуральско-уральско-сибирский 1 0.1

Приуральско-уральско-кавказско-сибирский 1 0.1

Ценгральноевропейско-приуральско-уральско-азиатский 2 0.1

Центральноевропейско-приуральско-уральский 2 0.1

Бореальные 179 14 3

Эвбореальный 25 2.0

Евразиатско-бореальный 69 5.5

Западно-евразиатско-бореальный 21 1.7

Восточно-евразиагтско-бореальный 43 3.4

Североевропейско-восточноевропейско-уральско-сибирский 16 1.3

Приуральско-уральско-сибирский 5 0.4

Бореально-Древвесредиземноморскве 393 31.4

Евразиатско-бореально-древнесредиземноморский 128 10.2

Бореально-понтическо-казахстанско-южносибирский 71 5.7

Европейско-древнесредиземноморский 138 11.0

Южноевропейско-восточноевропейско-древнесредиземноморский 56 4.5

Европейские 94 7.5

Паневропейский 38 3.0

Североевропейско-восточноевропейско-уральский 1 0.1

Центральноевропейско-восточноевропейский 55 4.4

Восточно-европейские 30 2.4

Северо-восгочноевропейский 13 1.1

Южно-восточиоевропейский 17 1.3

Приуральско-уральские 18 1.4

Собственно приуральско-уральский 18 1.4

Итого 1251 100

Распределение растений по геоэлементам четко выявляет тенденцию преобладания во флоре ВКМ растений широко распространенных в Евразии, что следовало ожидать, поскольку ВКМ представляет собой типичную, срединную и равнинную часть этого континента. Достаточно большое количество видов насчитывает Бореально-Древнесредиземноморский геоэлемент, что является отличительной особеностью флоры ВКМ от других флор. Своеобразную, но небольшую по численности (18 видов) группу составляют растения с ареалами, относящимися к Приуральско-уральскому геоэлементу. Это виды рода Alchemilla (б видов), а так же обычные виды приуральских лесов - Knautia tatarica, Cicerbita uralensis и редкие растения известняковых обнажений в ВКМ - Elytrigia rejlexiaristata, Thymus talijevii и др.

Не менее интересны растения с ареалом, относящимся к Евразиатскому дизъюнктивному геоэлементу. Виды с различными ареалами этого геоэлемента, большей частью приурочены к известняковым обнажениям - Dendranthema zawadskii, или встречаются в редких реликтовых сообществах - Gypsophila zhegulensis.

5.6. Сравнительный анализ отдельных частей ВКМ я флоры ВКМ в целом с другими флорами Евразии

Для выявления особенностей флоры ВКМ в целом было проведено ее сравнение с двумя «западными» флорами - флорой Северо-Запада России (СЗР) и Мещеры (М) и двумя «восточными» - Новосибирской области (НО) и Республики Башкортостан (РБ). Для сравнения были взяты также четыре административных части ВКМ: вся территория по левобережью р. Вятки в Кировской области (JIKO) и правобережью р. Камы в Пермской области (ППО), Удмуртская Республика (УР) и северо-восток Республики Татарстан (РТ) и вся территория ВКМ в целом.

В подсчетах соблюдалось полное единообразие принимаемого объема систематических единиц. Сравнение всех флор было проведено по флористическому богатству, полным флористическим спискам, таксономическим спектрам.

Сравнение богатства и систематического разнообразия региональных флор и флоры ВКМ показало, что она достаточно флористически богата, тогда как в ВКМ флористически более богатой оказалась территория Удмуртии, что вполне объяснимо ее расположением почти в центре ВКМ и обогащением видами как сибирского, так и европейского происхождения. Кроме того, за счет более южного

расположения в ней увеличена роль лесостепных видов. Вместе с тем, обращает на себя внимание и богатство флоры северо-востока Татарстана, здесь на небольшой территории произрастает почти такое же количество видов, что и в кировской части ВКМ, превышающей ее по площади в 25 раз, что связано с экотонным эффектом и положением ее в переходной полосе к лесостепной зоне. Сходство флор по полным флористическим спискам показано на дендрограммах (рис. 1).

100-

% ВКМ

УР

лпо

ппо

РТ

90-

80-

к ВКМ М СЗР

100-5

90-

80

70-

60-1

НО

Рис. 1. Дендрограммы сходства систематического состава (по мерам включения Симисона) отдельных частей флоры ВКМ и некоторых других флор Евразии

Сравнение семейственно-видовых спектров флоры ВКМ с другими флорами показало, что они сходны по расположению первых трех семейств, что указывает на их региональное положение в Бореальной флористической области (Толмачев,

1974). Об этом свидетельствует и почти одинаковая доля десяти наиболее бсгатых семейств (55.3 - 56.8%) в спектрах.

Однотипность расположения семейств в спектрах свойственна больше всего флорам ВКМ и СЗР, они отличаются от других флор, тем что в "головной части" систематических спектров их низко положение Fabaceae, это связано с увеличением его роли в лесостепной зоне, более низка роль и других термофобных семейств. Вместе с тем, в спектре флоры СЗР роль северо-бореальных семейств несколько выше, чем во флоре ВКМ.

В результате сравнения семейственно-видовых спектров сопоставляемых частей ВКМ и флоры ВКМ в целом оказалось, что спектр флоры Татарстана сильно отличается от остальных и больше тяготеет к лесостепной флоре Башкортостана, нежели к флоре ВКМ. В нем повышена роль термофильных семейств Fabaceae, Apiaceae, последнее даже входит в ведущую десятку семейств, тогда кая роль" Ranunculaceae значительно ниже. В трех других флорах положение семейств с 1 по 4 места совпадают, тогда как последующее расположение семейств сильно варьирует и отличается от спектра флоры ВКМ в целом. Так в пермской части ВКМ, в отличии от других, повышена роль семейства Orchidaceae, что свидетельствует о низкой антропогенной трансформации растительных сообществ. Тогда как, высокое положение во флоре Удмуртии представителей семейства Brassicaceae свидетельствует об обратном.

5.8. Сравнительный анализ локальных Флор ВКМ

Для сравнительного анализа локальных флор (ЛФ) ВКМ было взято 15 ЛФ, изученных нами на территории Удмуртии и 7 ЛФ из западной части Пермской области, данные по которым получены из литературных источников (Овесиов и др., 1987; Овеснов, 1997; Титова, 1997; Козьминых, 1995, 1999 и др.) и гербарных материалов. Места расположения ЛФ показаны на рис. 2. Физико-географические условия произрастания растений на территории отдельных ЛФ достаточно неоднородны, что связано с разницей в широтном расположение до 5° между крайними ЛФ ВКМ. Зональное положение ЛФ также не одинаково. ЛФ «Тайны», «Усть-Березовка», «Коса», «Мараты» расположены в пределах среднетаежной подюны, ЛФ «Светлое», «Уром», «Яган-Докья», «Бемыж», «Салья», «Камбарка» - подта-

ежной подзоне, ЛФ «Кутошево» - переходной полосе от лесной к лесостепной зоне, остальные в южнотаежной подзоне.

Условные обозначения: 1 - ЛФ «Гайны», 2 - ЛФ «Коса», 3 - ЛФ «Усгь-Березовка», 4 -ЛФ «Мараты», 5 - ЛФ «Пожва», 6 - ЛФ «Ильинское», 7 - ЛФ «Кизьва», 8 - ЛФ «Елово», 9 - ЛФ «Люк», 10 - ЛФ «В.Четкер», 11 -ЛФ«Кокман», 12 - ЛФ «Халды», 13-ЛФ «Чекан», 14 - ЛФ «Светлое», 15 - ЛФ «Уром», 16 - ЛФ «Яган-Докья», 17 - ЛФ «Бемыж», 18 - ЛФ «Салья», 19 - ЛФ «Кулюшево», 20- ЛФ - «Камбарка».

Флористическое богатство в ЛФ колеблется от 421 вида («Усть-Березовка») до 751 вида («Камбарка»), причем выраженной тенденции увеличения богатства с севера на юг не наблюдается. Общими для всех изученных ЛФ является 241 вид, или 20% от аборигенной фракции флоры ВКМ, причем в 13 ЛФ Удмуртии сосредоточено 90% от общего числа видов ее состава, а ЛФ Пермской области отражают только на 85% видовое богатство пермской части ВКМ. Эти высокие показатели свидетельствует о богатстве ЛФ и их высокой репрезентативности. Анализ полных флористических списков ЛФ позволил выявить 127 видов специфичных для одной из ЛФ. Количество дифференциальных видов в ЛФ колеблется от 1 (ЛФ «Елово», «Люк», «Чекан», «Светлое», «Халды», «Четкер») до 36 видов. Наи-

Рис. 2. Места расположения ЛФ ВКМ

более богаты такими видами ЛФ «Гайны» (flagea samojedorum, Empetrum nigrum, Cypripedium macranthon\ всего 7 видов), 'ЛФ "Яган-Докья" (Carex obtusata, Laser trilobum, Digitalis grandiflora-, 9), ЛФ "Илышское" (Cardamine macrophylla, Viola mauritii, Orchis mil ¡taris; 13), ЛФ "Кулюшево" (Polygonum alpinum, Potertilla chry-santha, Spiraea crenata, Stipa dasyphylla-, 23), ЛФ "Камбарка" (Drosera anglica , Salvinia natans, Hemiaria glabra, Elatine alsinastrum; 36).

Таксономический анализ ЛФ показал, что удмуртские ЛФ, особенно подтаежные обладают достаточно высоким сходством (выше 0.85), тогда как наиболее своеобразный видовой состав имеют пермские ЛФ. Это наглядно демонстрируется на основе мер включения Симеона, которые были использованы при построении корреляционных колец связи ЛФ при разных пороговых уровнях сходства (рис. 3).

I 85 |

11 10

87

12 "■» • • 11 10 9

Рис. 3. Корреляционные кольца связи ЛФ при разных пороговых уровнях. Нумерация флор, как на рис. 2.

При пороговой величине 0.75 наиболее обособленными остаются ЛФ «Камбарка» и ЛФ «Кизьва». При увеличении связи до 0.80 объединены почти все ЛФ

Удмуртии и пермские ЛФ, расположенные в подзоне средней тайги. При дальнейшем увеличении пороговой величины оказывается, что большим сходством отличаются ЛФ Удмуртии, расположенные в разных подзонах и только при уровне связи 0.87 от них отходит ЛФ «Кулюшево», в составе которой большое значение играют лесостепные виды.

Сравнение ЛФ было проведено и по хорологической структуре, которая была ранжирована по степени убывания видов в отдельных типах ареалов и с применением коэффициента ранговой корреляции Кэндела выявлено сходство ЛФ по этому признаку. При анализе хорологических структур ЛФ установлено, что видовой состав их сложен широко распространенными видами, тем не менее, наблюдаются хорошо выраженные особенности ЛФ, связанные с их географическим положением. Менее сходны ЛФ расположенные в подтаежной подзоне с северо- и южнотаежными ЛФ, разница хорологических спектор наблюдается в ЛФ и с запада на восток. Например, менее сходной с остальным подтаежными ЛФ оказалась

самая западная из них - ЛФ «Бемыж».

5.8. Сравнительный анализ Флор микрорефугиумов (ФМГ)

Для познания истории формирования флоры определенной территории необходимо знать закономерности объединения видов в комплексы на отдельных участках ландшафтов и их последующий анализ. При изучении флоры Удмуртии как методом локальных флор, так и маршрутным методом были выявлены участки ландшафта с концентрацией лесостепных видов (Баранова, 1988, 1994, 1998). Данные участки имеют четкие ландшафтные и флористические границы, сильно отличаются от окружающего их растительного покрова. Основываясь на этом, нами была предпринята попытка сравнить флоры этих участков и проанализировать их особенности по видовому и родовому составу. Мы рассматриваем данные участки как микрорефугиумы. Важно отметить, что изученные микрорефугиумы имеют естественные границы, поэтому площадь участков сравниваемых флор различна и колеблется от 0.5 до 1.5 км 2. Изученные флоры имеют определенную локализацию на местности. Часть их приурочена к склонам коренных берегов рек и относятся к двум видам микрорефугиумов - травянистых склоновых и лесных склоновых, исключение составляет ФМ "Чертова гора", расположенная на остан-

де коренного берега р. Белой. Почти все ФМ находятся в пределах подзоны хвой-но-широколиственных лесов, только ФМ "Байгурезь" расположена в подзоне южной тайги. Обогащение лесостепными элементами флоры ВКМ происходило постепенно, с нашей точки зрения - не только появление отдельных лесостепных видов растянуто во времени, но и разные популяции одного и того же вида имеют в республике разновозрастное происхождение. Часть популяций носит реликтовый характер, но некоторые появились в УР недавно (не более 100-200 лет и даже 50 лет). Остепненная растительность встречается не только на склонах, но и на возвышенных участках в поймах крупных и средних рек. Хотя ФМ, формирующиеся в поймах, в целом и более «молодые» (обновленные) по своему составу, их слагают комплексы видов разного возраста. Для обоснования этого предположения мы сравнили изученные флоры склоновых микрорефугиумов с подобными гриво-пойменными. Пойменные ФМ также имеют различные площади (от 0.1 до 0.5 км2). Такое сравнение мы сочли возможным, так как по мнению Б.А. Юрцева (1994) соотношение элементов в парциальных флорах (ПФ) мезоэкотопов (флоры склоновых микрорефугиумов) и более мелких флор (ПФ микроэкотопов - флор гриво-пойменных микрорефугиумов) близки.

Сравнение полных видовых списков, таксонономических спекторов с применением математических методов показало, что на низком уровне сходства ФМ разбиваются на три плеяды: травянистые и лесные склоновые, пойменные, причем склоновые ФМ имеют более сходный видовой и родовой состав, чем пойменные. Это, отчасти, является свидетельством более сходных процессов флорогене-за склоновых флор. Сходство пойменных флор значительно ниже, что может бьгть связано как с их молодостью, так и большей изменчивостью экологических условий.

Сравнение ФМ было проведено и по типам ареалов. Как показали исследования ряда авторов (Марина, 1985,1994; Дидух, 1987 и др.) географическая структура, как и видовой состав, отражает основные особенности флор, на уровне ПФ. Виды ФМ представлены 22 типами ареалов. Хорологические спектры ФМ достаточно однородны, причем во всех флорах наиболее обильны виды с евразиатско-бореально-древнесредиземноморским типом ареала. По распределению видов пойменные и склоновые ФМ практически не отличаются, а разница наблюдается

только в участии видов с европейским распространением, доля которых падает с запада на восток. Вместе с тем не выражено закономерности изменения с юга на север доли участия во ФМ видов с более южными типами ареалов (бореально-понтическо-казахстанско-южносибирский и южноевропейско-восточноевропей-ско - древнесредиземноморским), что свидетельствует о приблизительно одинаковом их хчастии в сложении флор.

Глав« 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ВЯТСКО-КАМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

Особенности формирования и исторического развития растительного покрова Востока Русской равнины интересовали многих исследователей, были предметом обсуждения и нашли отражение в работах С.И. Коржинского (1887, 1894), И.М. Крашенинникова (1937, 1939, 1954), И.И. Спрыгина (1938,1941), Ю.Д. Югеопова (1938,1990), В.И. Баранова (1948,1959), А.Н. Пономарева (1938,1945, 1952), П.Л. Горчаковского (1941, 1949, 1969), П.И. Дорофеева (1952,1960), В.К. Немковой (1965,197£ 1978, 1981), Л.М. Ятайкина и В.Т. Шаландиной (1975), Р.В. Камелина (1995,1991; Камелин и др., 1999) и др. Повышенный интерес со стороны ученых к территории исследования связан с ее географическим положением и особенностью формированя ее растительного покрова во многом обусловленого близостью Уральских гор и Сибири. С определенной долей уверенности можно сказать, что и в более близкие к современности геологические эпохи на Урале и на прилегающих к нему территориях климат был существенно иным, чем на более западных территориях. Это и определило значительное своеобразие распределения и формирования растительного покрова ВКМ.

О сложности формирования флоры ВКМ свидетельствует наличие ряда видов, являющихся локальными эндемиками различных регионов (Centaurea integrifolia -Урала и Зауралья, Agrostis korczaginii - северо-востока Европейской России, Gypsophila zhegulensis - главным образом, Среднего Поволжья, Coloneaster alaunicus - востока Европейской России). На пермском, более близком к Уралу, участке ВКМ таких видов значительно больше - Anemone uralensis, Cerastium uralense, Alchemilla trichocrater, Seseli krylovii и др.

Особенности современного распространения растений позволяют говорить о том, что историческое развитие флоры ВКМ было связано с четырьмя лаиболее четко выраженными путями ее обогащения: западным и юго-западным, восточным и юго-восточным. Доминирование восточных путей миграции растений происходило в плиоцене, послеледниковье и бореальном периоде голоцена, тогда как западные - в позднеледниковый период плейстоцена, бореальный и атлантический периоды голоцена.

Изучите обширной литературы показало, что к концу плиоцена на-территории ВКМ сформировалась пратаежная растительность, бореальное флористическое ядро которой сохранилось до настоящего времени.

Мы склонны относить к бореальным третичным реликтам в первую очередь древесные растения - Picea obovata, Pinus sylvestris, Larix sibirica, Alnus incana и некоторые другие. Они сумели приспособиться и пережить неблагоприятные периоды плейстоцена и голоцена в долинах рек Камы и Вятки в южной половине ВКМ и ряде других мест.

Вероятными спутниками этих древесных пород были кустарники и кустарнички, в первую очередь, Betula humilis, которая и сейчас сохранилась на. заболоченных участках в южной половине ВКМ. Из травянистых представителей -Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris и др.

Наступившее, в последующем, общее похолодание климата привело к изменению границ растительных зон, появлению и распространению на месте лесов открытых травянистых растительных сообществ. Поэтому современный растительный покров ВКМ является в большей мере результатом перестроек происходивших в плейстоцене и голоцене.

Исследования геоморфологов Казанского университета показали, что почти вся территория ВКМ должна быть отнесена к внеледниковым областям и в плейстоцене вообще не подвергалось оледенению (Дедков и др., 1974, 198£, Бута-ков,1986; Dedkov, Butakov, 1999), за исключением крайнего северо-востока.

Волнообразные процессы смен растительных сообществ, наблюдавшиеся в плейстоцене и голоцене, не всегда затрагивали набор видов отдельных сообществ, которые сохранялись на исследуемой территории в микрорефугиумах.

В основе смен растительности в ледниково-межледниковые периоды плейстоцена лежит постепенное изменение доминирующих лесных сообществ на водоразделах (темнохвойные или сосновые и березовые леса - широколиственные или хвойно-широколиственные леса (в оптимальные стадии межледниковий) -березовые и еловые леса) на перигляциальную лесостепь с лесной разреженной реликтовой (с островками сосновых, березовых и еловых лесов) и травяно-кустарниковой растительностью (ерниковые, тундровые, полынно-маревые и зла-ково-разнотравные сообщества) (Гитерман, 1953, 1962; Иванова, 1966, 1973; Ятайкин, Шаландина, 1975; История..., 1980; Аверьянов и др., 1981 и др.). В то же время в долинах рек (преимущественно в долине нижнего течения р. Камы), даже в самые суровые ледниковые периоды, сохранялись участки обедненной таежной растительности, что подтверждается и данными споро-пыльцевого анализа прилегающих территорий.

Характерной особенностью межледниковых смен лесов с бореальными и неморальными элементами, было не только их взаимное вытеснение, но и взаимное обогащение. В ВКМ в межледниковья европейско-урало-сибирский таежный лесной комплекс пополнялся вновь как сибирскими видами, так и неморальными европейскими элементами.

Поскольку в среднеплейстоценовое время граница днепровского ледника наиболее близко подходила к территории ВКМ с запада и севера, а на северо-востоке захватывала часть его территории, следует предполагать, что в этот период на севере ВКМ имелась и полоса приледниковой (перигляциальной) тундроподобной растительности. Свидетельством господства тундровых сообществ в этот период является, прежде всего, реликтовый комплекс аркто-альпийских и горно-степных видов, сохранившийся в настоящее время на склонах северных экспозиций в окрестностях г. Перми (Лунежские и Полозненские горы) - Castilleja pallida, Dryas х vagans и D. punctata, Salix hastata, Dianthus acicularis и др.

Наиболее важным в истории флоры и растительности на территории ВКМ является конец плейстоцена и переходный период плейстоцен - голоцен. Так как ВКМ располагалось достаточно далеко от границы валдайского ледника, то на его территории в этот период сохранялись островки лесной растительности, а появле-

ние в ВКМ представителей различных лесных ценозов в более поздние периоды и расширение их площадей происходило здесь быстрее по следующим причинам:

1) оно располагалось ближе к лесным рефугиумам, каковые имелись, по мнению многих исследователей, на Среднем и Южном Урале, а долины левых притоков реки Камы - Чусовой, Вшперы, Косьвы, Белой - были прямыми проводниками этой растительности;

2) ВКМ имело зрелый рельеф с достаточно высокими отметками над уровнем моря (Верхнекамская, Оханская и др. возвышенности, Вятские и Вятско-Пермские увалы) с четко выраженной асимметрией склонов, причем склоны южной экспозиции были более высокими, что предполагает наличие разнообразных местообитаний;

3) оно было удалено на значительное расстояние от края ледника, причем известно, что по направлению к востоку влияние ледникового щита снижалось;

4) здесь имелись более благоприятные условия для сохранения почвенных банков семян с более теплого периода микулинского межледниковья.

В позднеледниковое время, по нашему мнению, на водоразделах северной половины ВКМ господствовали разреженные сосново-березовые леса с участием лиственницы, тогда как на южных склонах, начали усиливать свои ценотические позиции виды темнохвойной и черневой тайги, а пониженные элементы рельефа стали ареной жизнедеятельности растений лесотундровых группировок. Все это позволяет считать, что уже в этот период начинается постепенное распространение таежной растительности с соответствующим ей комплексом растений, которое продолжалось до атлантического периода.

В послеледниковое время на территории с разреженной растительностью устремились миграционные потоки европейских видов, характерные преимущественно для центральной части междуречья и связанные в своем распространении с песчаными почвами.

В атлантический период происходит смещение растительных зон на север. Этот период характеризуется максимальным развитием широколиственных лесов, в результате чего на территории ВКМ частично восстанавливается третичное неморальное ядро флоры. На основе анализа современного распространения ряда неморальных видов, можно сказать, что такие виды, как Galeobdolon luteum,

Carex syhatica, Omphalodes scirpoides, Mercurialis perennis, пришли в BKM с юго-западной волной миграции, а Carex arnellii, Bromopsis benekenii, Circaea lutetiana, Festuca dtissima - с юго-восточной, из Южноуральского рефугиума. С юго-западной волной миграции связано активное продвижение на север кверцетально-го комплекса видов, в том числе и Quercus robvr. Дуб в этот время встречался не только в поймах крупных рек, но занял и водораздельные участки. Вполне вероятно, что в атлантическом периоде происходит и процесс наступления лесной растительвости на болотные фитоценозы. С этим связывают пневый горизонт в отложении на болотах, вызванный иссушением климата. Наличием юго-западной волны миграции можно обменить проникновение в ВКМ по песчаным гривам в сосновые песа лесостепных и южноборовых видов таких как Jurinea eyanoides, Helichrysum arenarium, Centaurea sumensis, Dianthus arenarius, D. pratensis, Phleum phleoides и др.

Последующие смены растительности не привнесли новых изменений в состав флоры и к средине суббореального периода полностью был сформирован как современный облик растительности, так и основной состав флоры междуречья.

С эпохи энеолита, со сменой хозяйственного уклада человека, начинается этап активного использования природных ресурсов, и происходят существенные изменения в составе флоры, которые приводят к дальнейшему обеднению аборигенной флоры и обогащению ее адвентивными видами. Современные тенденции развития растительного покрова ВКМ связаны не только с обеднением и унификацией видового состава флоры, но и с постепенным обогащением ее лесостепными элементами, ведущими к изменению таежного облика растительного покрова на лесостепной, выраженному особенно ярко на крайнем юге ВКМ в настоящее время.

Глава 7. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ

При флористическом районировании ВКМ были использованы три критерия: сгущения границ ареалов, сравнительно-флористический и наличие дифференциальных и кодифференцальных видов. В результате применения всех этих критериев было установлено, что кроме флористических рубежей в ранге районов, на территории ВКМ имеется несколько границ более высокого статуса, ранг которых следует обождать особо.

В ВКМ впервые нами было выделено 2 флористических округа, 7 районов и 6 подрайонов.

Часть Северо-Приуральского округа занимает северную половину ВКМ граница округа совпадает с границей перехода от пихтово-еловых к пихтсво-еловым сложным лесам. В округе широко распространены темнохвойные и вторичные леса, в формировании отдельных ярусов которых участвуют представители чер-невой тайги Сибири. В округе на территории ВКМ выделено 3 флористических района: Косинский, Верхнекамский и Чепецкий.

В пределах Южно-Предуральского округа на территории ВКМ расположено также 3 района (Кильмезский, Среднекамский и Закамский). На его территории представлены разнообразные типы подтаежных сообществ и имеются вкрапления участков лесостепи. Долины р. Вятки и Камы отличаются широким распространением пойменных дубрав. В сложении растительных сообществ немалое участие, кроме широко распространенных растений, принимают виды преимущественно с европейскими ареалами, тогда как роль сибирских и азиатских видов почти нивелирована.

На крайнем юге ВКМ расположен Нижнекамский р-н, который лежгг в зоне лесостепи и расположен на территории другого более крупного фитохориона, чем остальные флористические районы. За его границу не переходят виды преимущественно приуральско-уральского распространения (исключение составляет КпаиНа Шанса), ряд видов черневой тайги Сибири, а также на северо-юсточном пределе распространения находится ряд европейских видов. Для него характерно наличие 74 дифференциальных видов.

В диссертации дана характеристика флористических районов, кроме того, проанализировано сходство их таксономической структуры и на основе коэффициента ранговой корреляции Кэндела построен дендрит, от общей основы которого, в первую очередь, отделяется Нижнекамский флористический р-н.

Г>ава 8. ПРИР.ОДНЫЕ РЕСУРСЫ ВЯТСКО-КАМСКОГО

МЕЖДУРЕЧЬЯ, ИХ РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА 8.1. Полезные растения ВКМ и рациональное использование их ресурсов.

На основе изучения литературных данных было установлено, что на территории ВКМ теми или иными полезными свойствами обладает 65,5% от общего состава флоры, причем из них почти 1/3 видов может иметь комплексное использование. В этом разделе все виды полезных растений разделены по степени востребованности их ресурсов на 3 группы: используемые, перспективные и потенциальные и дана краткая характеристика отдельных групп растений по типам использования. Проведена оценка степени изученности ресурсной базы в ВКМ и рекомендовано 11 мер для рационального использования растительных ресурсов.

8.2. Охрана редких растений и материалы для создания сети особо охраняемых природных территорий.

На основе всех имеющихся данных по редким видам растений в ВКМ было установлено, что 240 видов нуждаются в охране, из которых 90 видов считаются редкими на всей территории Урала и Предуралья (Горчаковский, Шурова, 1982), 6 видов на территории бывшего СССР (Красная книга СССР, 1984) и 15 - в РФ (Красная книга РСФСР, 1988). По степени угрозы состоянию популяций редких видов, нуждающихся в охране, все они были распределены по категориям МСОП следующим образом: категория 0-11 видов; 1 - 54; 2 - 33; 3 - 105; 4 - 37. В целях сохранения этой группы растений рекомендованы меры охраны и, в том числе, даны материалы для развитие сети особо охраняемых природных территорий, в которую должны быть включены участки с различными типами растительности, но под особый контроль и охрану должны бьпъ взяты территории, имеющие межрегиональное значение с местами концентрации флористических раритетов.

ВЫВОДЫ

I. Современная флора ВКМ включает 1976 видов, относящихся к 680 родам и 124 семействам, аборигенную фракцию которой образуют 1274 вида (в т. ч. и гибридогенных - 23 вида), из 465 родов и 105 семейств. Автором было выявлено 26 новых видов для флоры Кировской области, 2 - для Пермской, 61 - для Удмур-

тии и 7 - для Татарии, из которых 27 видов явились новыми для флоры междуречья в целом.

2. Флора ВКМ характеризуется обычным для Северо-Голарктических флор таксономическим разнообразием и по основньм параметрам является типично умеренно-бореальной флорой. Эколого-биологическая структура характеризует флору ВКМ как флору умеренно-холодного лесного типа, а эколого-фитоценотическое ядро ее составляют бореально-лесные, бореально-болотные и луговые виды.

3. Впервые на основе хориономического подхода в составе флоры ВКМ выделены 9 геоэлементов и 31 тип ареала. Основу флоры составляют широко распространенные виды растений, преимущественно с евразиатским типом ареала. Большое участие во флоре видов с европейским распространением характеризует ее как европейскую флору, а восточноевропейскую специфику подчеркивают растения, заходящие в ВКМ с востока, виды, большая часть ареала которых занимает различные регионы Азии, в том числе и Восточной Азии (8.2%). Наличие 18 узко-ареальных - приуральско-уральских растений указывает на особую роль Уральской горной страны в формирование флоры ВКМ.

4. Сравнение флоры ВКМ в полном объеме с рядом европейских и западносибирских флор показало, что флора ВКМ является европейской флорой, хотя на достаточно высоком уровне связана с западносибирскими и переходными к ним флорами, что подчеркивает её восточноевропейское расположение. Несмотря на лесной, в целом, характер флоры, в ней довольно значительна роль видов лесостепного происхождения, что находит отражение в семейственно-видовых и семейственно-родовых спектрах.

5. Сравнение флор отдельных частей ВКМ показало, что они является частями единого целого, что служит отражением естественности границ ВКМ. Наибольшим флористическим богатством и систематическим разнообразием обладает удмуртская часть территории ВКМ, что связано с полнотой ее изученности и более южным положением.

6. Ажализ ЛФ ВКМ показал высокую степень сходности друг с другом ЛФ Удмуртии, расположенных в подтаежной зоне, и своеобразие пермских ЛФ. Сравнительное изучение ЛФ является первоначальным этапом выявления ланд-шафтно-географических, исторических и других особенностей территорий флор крупных регионов, но оно не заменяет анализа элементарных (конкретных) флор, которые в отличие от ЛФ не могут иметь столь высокой общности. Тенденция увеличения флористического богатства с севера на юг в ЛФ ВКМ четко не выражена и зависит от увеличения экотопологического разнообразия ландшафтов в ЛФ и полсисения в фитохории.

7. Сравнительный анализ флор, проведенный на разных топологических уровнях пюказал, что при уменьшении площади сравниваемых территорий наблюдается более выраженное изменение таксономических спектров флор. На уровне ЛФ оно отражает, преимущественно, набор ландшафтных характеристик исследуемой территории, разница в который нивелируется при увеличении площади, и чем больше площадь сравниваемой территории, тем ярче отражаются зональные или флорогенетические особенности флор. Равновеликие региональные территории таежной зоны востока Европы, имеющие одинаковое зональное положение и изученные с достаточной полнотой, имеют приблизительно одинаковое богатство видами, поэтому при сравнении флор, особенно по полным флористическим спискам, ботанико-географические закономерности выявляются сильнее, чем у разновеликих, причем существует определенный пороговый уровень, когда увеличение площади не приводит к увеличению флористического богатства.

8. При изучении закономерностей формирования флор целесообразно в качестве вспомогательного метода исследования использовать сравнительный анализ микрорефугиумов («флорул»). Сравнительный анализ «флорул» позволяет показать, что вследствие особенностей исторического развития флоры отдельных территорий урочищ и фаций однородных ландшафтов различны по набору видов и это должна быть обязательно учтено при изучении ЛФ и КФ.

9. К концу плиоцена флора ВКМ в основном была пратаежной. В плейстоцене и голоцене она претерпела ряд существенных волнообразных изменений, связанных с колебаниями климата и на фоне общего обеднения флоры - частичном обогащением флоры ВКМ, в первую очередь, сибирскими представителями черневого и лесостепного флористических комплексов и европейскими неморальными видами. Особенностью процесса исторического развития флоры в растительности ВКМ было существование в разное время микрорефугиумов, где сохранились различные наборы видов на его территории и близость к Среднеураль-скому и Южноуральскому рефугиумам, что способствовало более быстрому и широкому развитию таежных флористических и ценотических комплексов, в ущерб неморальным. Аборигенная флора ВКМ обрела современные черты в послеледниковое время, а основные комплексы растительности - к середина суббо-реального периода.

10. На основе анализа сгущений границ ареалов 151 вида, сравнительного анализа ЛФ и распределения дифференциальных видов впервые было выделено на территории ВКМ 7 флористических районов и 2 флористических округ» (Севе-ро-Приуральский и Южно-Приуральский).

11. Флора ВКМ довольно богата полезными растениями, которые в настоящее время еще недостаточно полно востребованы (403 вида лекарственных, 292 -кормовых, 274 - пищевых и др.).

12. На территории ВКМ следует организовать охрану 240 видов растений по рекомендациям, приведенным в диссертации.

Основные публикации по теме диссертации:

1. Баранова О.Г. Список видов сосудистых растений конкретной флоры пос. Уром Уд-

муртской АССР // Вестн. Лешшгр. ун-та. 1985. Сер.З. №24. С.21-28.

2. Баранова О.Г. Анализ конкретной флоры в окрестностях пос. Уром Удмуртской АССР.

Деп. в ВИНИТИ 29.12.1985 № 9025-В.13 с.

3. Баранова О.Г. История изучения флоры Удмуртии // Ботанические исследов!ния на

Урале: Тез. докл. Свердловск, 1986. С. 150.

4. Баранова О.Г. Новые и редкие виды растений флоры. Удмуртии // Вести. Ленингр.ун-

та. 1987. Сер.З. Вып.З. С.91-93.

5. Баранова О.Г. Анализ флоры Удмуртии:Автореф. дис.... канд. биол. наук. JI.,1988. 16 с.

6. Баранова О.Г. Общие итоги изучения флоры Удмуртии. Рукопись деп. в ВИНИТИ

14.07.88. № 682- В 88. 12 с.

7. Баранова О.Г., Ильминских Н.Г. Об интересных флористических находках в Удмуртии

// Вестн. Ленингр. ун-та. 1988. Сер.З. Вып.З. С.106-108.

8. Баранова О.Г. О необходимости организации двух памятников природы на юге Удмур-

тии // Человек и окружающая среда: Тез.докл. Ижевск, 1989. С. 26-28.

9. Баранова О.Г., Пузырев А.Н. О новых флористических находках в Удмуртии // Ботан.

журн. 1991. Т.76, № 8. С.1164-1167.

10. Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Семейство Cyperaceae Juss. (Осоковые) во флоре Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. 1992. Вып. 3 С.77-82.

11. Баранова О.Г., Ильминских Н.Г., Пузырев, А.Н., Туганаев В.В. Конспект флоры Удмуртии. Ижевск: Изд-воУдм. ун-та, 1992. 141 с.

12. Туганаев В.В., Баранова О.Г. Зеленые спутники человека. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1993.192 с.

13. Туганаев В.В., Баранова О.Г. Некоторые подходы к инвентаризации лекарственных растений Удмуртии // Состояние растительных ресурсов Восточной Европы: Тез. докл. Ульяновск, 1992. С. 62-64.

14. Баранова О.Г. Axyris hybrida L. - новый заносный вид флоры Удмуртии //Флора и растительность антропогенных местообитаний: Тез. докл. Ижевск, 1993. С.17-18.

15. Трусов В.В., Туганаев В.В., Голубева Л.В.,Баранова О.Г. Лекарственные растения при заболеваниях сердечно-сосудистой системы. Ижевск:Изд-во Удм. ун-та,1993.104 с.

16. Баранова О.Г. Сравнительный анализ локальных флор Удмуртии //Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 97-106.

17. Баранова О.Г., Пузырев А.Н., Туганаев В.В., Тычинин В.А. Итоги изучения флоры и растительности в окрестностях г. Камбарки // Вестн. Удм. ун-та. 1994. Спец. выл. С.122-142.

18. Баранова О.Г., Ильминских Н.Г. Сибирский элемент во флоре Удмуртии // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез. докл. Томск, 1995. С. 22-24.

19. Баранова О.Г., Тарасова Е.М. О новых и редких растениях во флоре Вятско-Камского региона//Ботан. журн. 1995.Т.80, №6. С. 110-113.

20.Туганаев В.В., Баранова О.Г., Ильминских Н.Г. Очерк растительного покрова окрестностей городища Иднакар // Материалы исследований городища Иднакйр 1Х-ХШ ее. Ижевск: Удм. ин-т. истории, языкаилит., I995.C.167-187.

21.Baranova O.G. Udmurtia Region //Yakovlev G.P., Sytin A.K., Rostov Yu. R., Legumes of Northern Eurasia: A check-list. Kew: Royal Botanic Gardens, 1996.725 p.

22. Рациональное использование и охрана растительных ресурсов средней полосы европейской части России: Концепция / М.П. Шилов, Н.В Абрамов, О.Г. Баранова и др. Йошкар-Ола: МарГУ, 1996.34 с.

23. Баранова О.Г. Основные лесные растения и их практическое использование // Леса Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1997. С. 67-141.

24.Баранова О.Г. Редкие и исчезающие растения // Леса Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1997. С. 142-161.

25. Баранова О.Г. Флора лесов Удмуртии // Леса Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1997. С.280-290.

26. Баранова О.Г. Встречаемость - критерий редкости растений // Проблемы региональной Красной книги. Пермь, 1997. С. 22-23.

27. Баранова О.Г. О процессах остепнения в южных районах Удмуртии // Проблемы межэтнических взаимоотношений сопредельных национальн. и адм. образований на примере регионов Среднего Прикамья: Тез. докл. Сарапул, 1997. С.33-34.

28. Баранова О.Г. Степень изученности ресурсов лекарственных растений Удмуртии // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства: Тез. докл. Киров, 1997. С. 214-216.

29. Баранова О.Г. Особенности распространения аборигенных растений в Удмуртии // Тез. докл. 3-й Рос. унив.-акад. науч.-практ.конф.Часть 2. Ижевск, 1997. С. 106-108.

30. Баранова О.Г. Анализ остепненых парциальных флор Удмуртии // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб: СПбГУ, 1998. С. 225-232.

31. Баранова О.Г. Редкие и исчезающие виды растений //Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск: Удмуртия, 1998. С. 185-192.

32.Баранова О.Г. Антропогенные изменения растительного покрова юго- восточной части Удмуртской Республики // Промислова боташка: стан та перспективи розвитку. До-нецьк, 1998. С. 3-4.

33. Баранова О.Г. Об охране растений в Удмуртской республике // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. СПб, 1998. Т.2. С. 240.

34. Баранвва О.Г., Пузырев А.Н. Флористические находки в Удмуртии // Ботан. журн.

35. Ильмдаских Н.Г., Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Конспект флоры г. Ижевска и его окрестностей //Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск:Удмуртия, 1998. С. 81 -169.

36.Баранова О.Г. Новые местонахождения редких растений в Удмуртии //Вестн. Удм. унта. Сер. Биол. разнооб. № 5.1999. C.I23-126.

37. Баранова О.Г. Флористические материал-.! для организации природного парка «Кара-кулинасое Прикамье» //Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биол. разнооб. №5.1999. С.126-130.

38. Баранова О.Г., Веселкова Н.Р., Пузырев А.Н. Кокманский ботанический заказник // Тез. дскл.4-Й Рос. унив.-акад. науч.-практ. конф. Часть 2. Ижевск, 1999. С. 91-92.

39. Барансша О.Г., Веселкова Н.Р., Пузырев А.Н. Итоги изучения флоры Увинского района // Тез. докл. 4-й Рос. унив.-акад. науч.-практ.конф.Часть 2. Ижевск, 1999. С. 96-97.

40. Баранова О.Г., Ильминских Н.Г.,Науменко Н.И. Локальная флора «Кудрино» Боткинского района Удмуртии//Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биол. разнооб. №5.1999. С. 113-123.

41. Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Новые аборигенные виды флоры Удмуртии // Ботан. журн. 1999. Т.84, № 8. С. 120-123.

42. Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Флора национального парка «Нечкинский» // Вестн. Удм. ум-та.Сер. Биол. разнооб. № 5.1999. С.92-113.

43. Бараноаа О.Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск: Изд. дом «Удм. ун-т», 2000.182 с.

44. Бараноаа О.Г. Новые и редкие растения Вятско-Камского междуречья // Ботан. журн. 2000. Т.85, № 9. С. 129-133.

45. Баранова О.Г. Материалы к сравнительному изучению Вятско-Камского междуречья // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб: БИН РАН, 2000. С. 95-102.

46. Баранова О.Г., Жезняковский С.А. Информационная система «Флора Удмуртской Республики» //Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб: БИН РАН, 2000. С. 344-349.

47. Баранова О.Г., Рогова Т.В., Бакин О.В. Флористические находки в Республике Татарстан, Россия // Ботан. журн. 2000. Т. 85, № 4. С. 148-152.

48. Природа /Г.А. Баранов, О.Г. Баранова, В.А. Бузанов и др. // Энциклопедия Удмуртской Республики. Ижевск: Удмуртия, 2000. 800 с.

49. Красная книга Удмуртской Республики. Сосудистые растения, лишайники и грибы. ИжевскгИзд. Дом «Удм. ун-т», 2000. (в печати).

1998. Т.83, № 5. C.114-115,