Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора Республики Марий Эл
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Абрамов, Николай Васильевич
Актуальность проблемы. Изучение флоры, этого важнейшего компонента биосферы Земли, в частности, ее структуры, пространственной дафференциации, естественного и антропогенного изменений, является зоновой для решения многих теоретических и практических вопросов гак сегодняшнего дня, так и выяснения истории флоры, прогнозирования ее дальнейших изменений. Особое значение имеет изучение регио-яальных флор, развивающихся в локальных геоисторических условиях. Проблемы сохранения биоразнообразия и использования их ресурсов во многом зависят от конкретных местных условий и факторов. Без их учета невозможно решать задачи рационального использования ресурсов флоры, сохранения биологического разнообразия растительного мира (Скворцов, Тихомиров, 1973).
Флора Республики Марий Эл расположена на границе двух подзон лесной зоны: южной тайги и смешанных (хвойно-широколиственных и широколиственно-хвойных) лесов. По ней проходят также границы между Бореальной и Среднеевропейской флористическими областями Голарктики (по А.И. Толмачеву, 1974), Европейской и Западносибирской провинциями Евросибирской флористической области (по Ан.А. Федорову, 1979). Этим объясняется большое разнообразие ее флоры, смешение и соседство в ней флористических элементов различной природы. Здесь представлены таежные, неморальные и лесостепные элементы, западных (европейских) и восточных (сибирских) флор. История и современное состояние этой флоры связаны не только с их участием, но и влиянием друг на друга европейских (теплолюбивых неморальных) элементов, с одной стороны, и евразиатских, евросибир-ских (бореальных) - с другой. То есть, флора эта находится в ценотиче-ском (зональном) и флористическом, а в целом - ботанико-географи-ческом мегаэкотоне.
До последнего времени на этих, достаточно сложных, природных
В треп л. ел ни. сосшн. ьып.
КНИГА ИМЕЕТ
С- = ] — ! ---1----------- у
5 о I к ¿1 и »едставления о ее Ь жении более чем шя о флоре ресчало ее изучению в 1929 году была ■к растений Мари-)снованный на ма-чючает сведения о ;. Коржинского) и шя о флоре рес
У/Зятском междуре-эетные мероприя--1 л : ресурсов.
Задачи исследования. В ходе изучение флоры на исследу емой территории, решались следующие задачи:
1. Детальное обследование природной флоры республики, ее инвентаризация и составление «Конспекта флоры.» в соответствии с современными таксономическими и номенклатурными представлениями;
2. Выявление ее таксономической и хорологической структур, био-морфной и эколого-ценотических черт в связи с ее ботанико-географическим положением;
3. Выявление пространственной дифференциации исследуемой флоры и природное (ботанико-географическое) районирование ее территории;
4. Выявление редких и исчезающих растений в составе исследуемой флоры, составление «Красной книги Республики Марий Эл (растения)»;
5. Выделение особо охраняемых природных территорий для сохранения раритетов флоры, их флористическое обследование для практического осуществления природоохранных мероприятий в них;
6. Разработка концепции охраны и рационального использования ресурсов исследуемой флоры.
Решение намеченных задач изложено в четырех монографиях автора, осуществлено в практических мероприятиях по охране природы Республиканским Советом Всероссийского общества охраны природы (до 1992 г.) и Министерством экологии и природопользования Республики Марий Эл (ныне Комитет природных ресурсов по Республике Марий Эл), в создании научного Гербария Марийского государственного университета - лаборатории по изучению флоры республики.
Защищаемые положения:
- «Конспект флоры Республики Марий Эл», как результат инвентаризации флоры, сформировавшейся и развивающейся в геоисторических условиях естественно-географических зональных и провинциальных рубежей (Европейской и Западносибирской флор), приуроченность их к палеодолине Волги (верхний плиоцен) и восточной границе Днепровского оледенения (средний плейстоцен).
- сравнительный анализ исследуемой флоры, подтвердивший ее положение на ценотическом (зональном) и флористическом, в целом -ботанико-географическоммегаэкотоне;
- природное (ботанико-географическое) районирование территории исследуемой флоры, как модель ее пространственной дифференциации;
- «Красная книга Республики Марий Эл (растения)» - результат выявления и изучения редких и исчезающих растений исследуемой флоры;
- особо охраняемые природные территории, природоохранные мероприятия для сохранения раритетов исследуемой флоры и стабилизации природной среды на территории республики, способствующей сохранению биологического разнообразия;
- «Концепция рационального использования и охраны растительных ресурсов Средней полосы европейской части России», способствующая устойчивому ее развитию, в том числе Республики Марий Эл.
Научная новизна работы. В результате многолетних полевых исследований автора, просмотра гербарных коллекций в Гербариях Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН, Казанского и Нижего-эодского университетов, в фондах Национального музея им. Т. Евсеева Республики Марий Эл (Йошкар-Ола) впервые составлен «Конспект }шоры Республики Марий Эл» (1995). «Конспект.» содержит наиболее полные сведения по марийской флоре, является результатом более зем 160-летнего периода инвентаризации - первого и основного этапа «учения любой флоры. Автором за последние десятилетия осуществлено флористическое обследование почти всей территории республики. В ходе его выявлены и впервые приведены для ее флоры 585 видов и зодвидов. Установлено ошибочное указание о произрастании здесь 13 видов. Уточнены и дополнены сведения о произрастании и распростра-зении в пределах территории исследуемой флоры по 676 видам.
Проведен ботанико-географический анализ исследуемой флоры, зодтверждено ботанико-географическое положение исследуемой флоры за рубеже Европейской и Западносибирской провинций Евросибирской флористической области Ан.А. Федорова (1979) и приуроченность это-:о рубежа к палеодолине Волги (верхний плиоцен) и к восточной гра-зице Днепровского оледенения (средний плейстоцен).
Выявлена пространственная дифференциация флоры, предложена зовая оригинальная схема природного (ботанико-географического) рай-знирования ее территории, подтверждезшая результатами статистиче-жого сравнения флор.
Составлена «Красная книга Республики Марий Эл (растения)», включающая сведения о произрастании и состоянии 107 видов редких и зсчезающих растений местной флоры.
Предложены и осуществлены природоохранные мероприятия в ви-{е организации особо охраняемых природных территорий, основанные за исследованиях и рекомендациях автора.
Предложена «Концепция рационального использования и охраны застительных ресурсов Средней полосы европейской части России», включающая и территорию Республики Марий Эл.
Практическая ценность работы. В ходе выполнения работы создан ербарий флоры Республики Марий Эл, насчитывающий более 20 тыс. шстов, - лаборатория по изучению флоры республики.
Сведения о растениях семейства Бобовых, хранящихся в Гербарии университета, включены в базы данных «Бобовые Северной Евразии» и <Бобовые мира» (Abramov N.V. 1994. Special Revision of Herbarium of vlaryiski University for ILDIS; Abramov, 1996).
Материалы и результаты работы включены в Государственные доклады о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1997-2000 гг., использованы в реализации Программы природоохранных мероприятий в республике, в частности, в создании и расширении системы особо охраняемых территорий: в технико-экономическом обосновании и проектировании Государственного природного заповедника «Большая Кокшага», комплексных заказников «Горное Заделье», «Сурские дубравы», озерного заказника «Марьерский», биологического заказника «Холодный ключ», ряда памятников природы. Результаты флористического обследования Национального парка «Марий Чодыра», заповедника «Большая Кокшага», вышеуказанных заказников послужили научной базой постановки охраны растительного мира в них.
Сведения о редких и исчезающих растениях местной флоры, содержащиеся в опубликованных работах автора, послужили основой для подготовки специальных Постановлений по охране растительного мира, принятых Правительством республики. Полностью на материалах исследований автора составлена «Красная книга Республики Марий Эл (растения)», используемая в пракгике природоохранных служб республики.
Учебное пособие «Сосудистые растения флоры Марийской АССР» (1989), Библиографический указатель «Флора Республики Марий Эл (1839-1993)», брошюры «Редкие и исчезающие растения флоры Марийской АССР и вопросы их охраны» (1979), «Концепция рационального использования и охраны растительных ресурсов Средней полосы европейской части России» (1996), а также «Красная книга Республики Марий Эл (растения)» и монографии: «Конспект флоры Республики Марий Эл» (1995), «Флора Республики Марий Эл» (2001) используются в учебном процессе в вузах республики: Марийском гос. университете, Марийском гос. техническом университете и Марийском гос. педагогическом институте.
Результаты исследований по флоре республики в МарГУ внедрены как в общие курсы лекций и лабораторные практикумы по ботанике, биогеографии, так и в ведение спецкурсов: география растений, местная флора, программы учебных и производственных практик по ботанике. Материалы исследований автора используются отделом природы Национального музея им. Т. Евсеева Республики Марий Эл в оформлении экспозиций по растительному миру республики, его охране. Наиболее ценные и интересные, а также критические материалы по флоре республики из Гербария университета переданы в Гербарии БИНа РАН, МГУ, Национальному парку «Марий Чодыра».
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на Всесоюзных и Международных совещаниях (VII съезд Всесоюзного ботанического общества, Алма-Ата; Всесоюзное совещание по изучению адвентивной и синантропной флор, Москва; Всесоюзное совещание ю проблемам охраны природы в Нечерноземье, Брянск); III (Кунгур), V (Березинский биосферный заповедник, Республика Беларусь) и V Ижевск) рабочих совещаниях по сравнительной флористике; на Пер-юм (Кунгур) и Втором (Национальный Парк «Марий Чодра», Респуб-тика Марий Эл) ШКОЛАХ-СЕМИНАРАХ по сравнительной флори-гтике; на Международном совещании по изучению и состоянию мстительных ресурсов Восточной Европы, Ульяновск; Международ-гом совещании по проблемам охраняемых территорий (Пермь); Меж-гународной конференции «Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия охраны окружающей среды» (Сыктывкар, 1997); на совещаниях российского уровня (по состоянию и перспективам исследования флоры Средней полосы европейской части СССР, Москва, 1984; флоре Средней и Центральной России, Липецк, 1992, 1995 гт.; по биоразнообразию лесных экосистем, Москва (1996); по ботаническому ресурсоведению, Санкт-Петербург (1996); на II Российском популяционном семинаре (Йошкар-Ола, 1998); совещаниях заве-1ующих кафедрами ботаники университетов России: (Сыктывкар, Краснодар, Владивосток, Йошкар-Ола), региональных научных конференциях, посвященных экологическим проблемам (Саранск, Чебоксары, Йошкар-Ола), заседаниях Воронежского (1999), Горьковского ¡1983) и Марийского (1981) отделений ВБО - РБО, итоговых годичных научных сессиях в Марийском гос. университете (1997,2001).
Публикация результатов исследований. По материалам и результатам исследований опубликовано более 60 работ, в т.ч. 4 монографических, учебное пособие, библиографический указатель, охвативших период с 1972 по 2000 тт. Ссылки на соответствующие публикации, используемые в тексте, указываются в квадратных скобках.
Автор глубоко чтит память о В.Н. Тихомирове, посвящает сей труд 70-летию со дня его рождения, выражает признательность за содействие в выполнении работы преподавателям и сотрудникам кафедры высших растений Московского государственного университета, кафедр ботаники Казанского, Нижегородского и Санкт-Петербургского университетов, Гербариев Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Московского, Казанского и Нижегородского университетов, сотрудникам кафедры ботаники и Научной библиотеки Марийского государственного университета.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Физико-географические условия и растительный покров Республики Марий Эл
Республика Марий Эл, площадью 23,3 тыс. кв. км, расположена между 57°20' и 55°5Г северной широты, 45°20' и 50°40' восточной долготы на восточной окраине Восточноевропейской равнины. Занимая небольшую часть бассейна Средней Волги, она находится в пределах двух подзон лесной зоны: южной тайги и хвойно-широколиственных лесов.
Согласно «Физико-географическому районированию Среднего Поволжья» (1964), территория республики входит в состав трех физико-географических областей: Лесного низменного Заволжья (Марийская низменность), Вятско-Камской возвышенности (Марийско-Вятский увал) и северной части Приволжской возвышенности (в виде северной кромки Чувашского плато Предволжья). Подробное описание ее поверхности дано Б.Ф. Добрыниным (1933).
Коренными породами, слагающими территорию республики, являются, главным образом, верхнепермские (палеозойские) отложения. Лишь в юго-восточной части Правобережья изредка встречаются юрские породы. Верхнепермские отложения представлены уфимским, казанским и татарскими ярусами. Уфимский ярус из красноцветных (бурых) песков и глин залегает наиболее глубоко от поверхности и наблюдается в немногих местах. Казанский ярус значительно чаще выходит на дневную поверхность. Он состоит из карбонатных пород -известняков, доломитов и мергелей, из которых сложена осевая часть Марийско-Вятского увала в виде меридионального возвышения на востоке республики. Последняя прикрывается татарским ярусом, состоящим из пестроцветных мергелей, глин, песчаников и конгломератов. Породы татарского яруса распространены шире, особенно в возвышенных восточной и юго-западной (Правобережье) частях республики. Четвертичные отложения Марийской низменности имеют, в основном, флювиогляциальную природу и представлены песками, супесями, суглинками и глинами. На геологической карте республики обращает на себя внимание полоса верхнеплиоценовых отложений на палеодолине Волги, пересекающей ее территорию в северной части Марийской низменности, проходящей затем вдоль западного склона Марийско-Вятского увала и нижнего течения реки Илети (рис. 3). Эти отложения вскрыты геологами в последние десятилетия. Более подробные сведения приводятся в работах В.Н. Смирнова (1968) и Д.П. Васильевой (1979).
Территория Марий Эл дренируется густой сетью рек (более 200), несущих свои воды преимущественно в реку Волгу. Лишь реки ее северо-восточной части текут к Вятке. Здесь множество озер (139). Велика акватория Куйбышевского и Чебоксарского водохранилищ. С их созданием (особенно последнего) сильно изменился гидрологический режим долины Волги и прилегающих к ней территорий Марийской низменности. Значительные площади оказались затопленными и подтопленными. В наиболее пониженной и слабодренированной части низменности возникли болота.
Климат республики умеренно-континентальный, с теплым летом и морозной зимой с устойчивым снежным покровом. Средняя годовая температура воздуха 2,1-2,3°С - на востоке, 3,3°С - на западе. Территория республики относится к зоне с неустойчивым увлажнением. Количество выпадающих осадков составляет 475-550 мм. Основные климатические особенности описаны К.И.Марченко и др. (1972).
Из почв на ее территории преобладают дерново-подзолистые почвы. В северо-восточных и восточных районах пятнами встречаются пе-регнойно-карбонатные тяжелосуглинистые, а на крайнем юге - бурые лесные дерново-слабоподзолистые почвы. На юге возвышенного Правобережья доминируют серые лесные, в условиях избыточного увлажнения на Марийской низменности встречаются болотные почвы. В поймах рек Волги, Ветлуги и Суры были развиты аллювиальные почвы, ныне они находятся на дне Волжских водохранилищ. В целом по почвенному покрову республика находится на крайнем юго-востоке Нечерноземья России. Подробно о почвах Марий Эл см. у В.Н. Смирнова (1968).
В ботанико-географическом отношении территория республики относится к подзонам южной тайги (ее северо-восточная часть) и смешанных (широколиственно-хвойных и хвойно-широколиственных) лесов. Некоторые авторы относили часть территории (в Правобережье Волги) к подзоне широколиственных лесов, либо к северной лесостепи (см.: Яруткин, 1980), То есть, зональное положение правобережной части территории республики оставалось спорным (см.: Яруткин, 1980; Абрамов, Черновская, 1998). Исследования последних лет установили принадлежность этой части к полосе хвойно-широколиственных лесов (Яруткин, 1980 [57]; Яковлев, 1999).
В доагрикультурное время Волжско-Вятское междуречье, где расположена республика, было покрыто еловыми, елово-пихтовыми, сосновыми, отчасти дубовыми лесами. В настоящее время значительная их часть вырублена или отведена под сельскохозяйственные угодья. Это, в первую очередь, относится к более дренированным юго-западной (Правобережье) и северо-восточной частям территории с близким залеганием пород казанского яруса. Лесистость площади современной
Марий Эл составляет 52 %. На песчаных и супесчаных почвах произрастают сосновые леса. В северо-западном и северном районах преобладают ельники с участием пихты. В северо-восточных районах ельники встречаются лишь на участках, неудобных для вспашки. При заметном сокращении хвойных насаждений происходит смена их лиственными лесами (березняками и осинниками). В Правобережье Волги небольшими пятнами сохранились дубовые леса; их несколько больше в поймах левых притоков Волги.
На территории республики выделяют шесть лесорастительных районов (Чистяков, Денисов, 1959):
1) район сосновых лесов заволжской песчаной низменной равнины;
2) район елово-лиственных лесов Оршанско-Кокшагской волнистой равнины;
3) район хвойно-широколиственных лесов южной -части Вятско-Марийского вала;
4) район елово-пихтовых лесов возвышенной части Вятско-Марийского вала;
5) район широколиственных лесов волжского нагорного правобережья;
6) район лиственных лесов речных пойм.
На значительной части низменного Заволжья находятся сфагновые и сфагново-осоковые болота. Пойменных лугов мало (затоплены водохранилищами), суходольные луга распространены на месте сведенных лесов. Общий обзор растительности республики дан в работе М.Д.Данилова (1956). Несколько ранее карта растительности республики была составлена Б.П. Васильковым. В ботанико-географическом районировании европейской части России (Исаченко, Лавренко, 1980) Республика Марий Эл входит в Камско-Печорско-Западноуральскую подпровинцию Урало-Западносибирской провинции Евроазиатской таежной области.
Более точно положение исследуемой территории отражено на карте «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999): она включает восточноевропейскую и приуральскую географические варианты подтайги. Граница между ними делит ее на две соответствующие части.
2. История изучения флоры
Несмотря на более чем 160-летнюю историю изучения, территория республики во флористическом отношении до последнего времени оставалась слабо и весьма неравномерно изученной.
Начало флористических исследований здесь связано с именами И. Вирцена (1839), К. Клауса (1851). В конце ХЕХ века изучение флоры эассматриваемой территории проводилось П.Н. Крыловым (1882), H.A. Бушем (1891, 1894), С.И. Коржинским (1888, 1892, 1898) - выдающимися представителями Казанской ботанико-географической школы. В течение этого периода исследований на территории Марийского края эыло выявлено 625 видов.
Второй период охватывает первую половину XX столетия, а имен-то 20-30 годы. Его можно охарактеризовать как продолжение работ гредставителей Казанской школы - учениками проф. А.Я. Гордягина Vi.И. Замараевой (1929) и JI.H. Васильевой (1933, 1934). В результате забот Марийской лесной экспедиции М.И. Замараевой составлен «Список сосудистых растений Марийской области» (1929) - первый, тотя далеко неполный, список марийской флоры. Он содержит 600 видев из 101 семейства. J1.H. Васильевой, сначала в составе Московской торфяной экспедиции, а затем экспедиции Марийского научно-ясследовательского института при участии Б.П. Василькова обследовала значительная часть территории республики. А.Д. Смирновой (1939, 1949), доцентом Нижегородского университета, обследованы карстовые районы Марийско-Вятского увала, где ею был обнаружен ряд редких и новых для флоры республики видов. В результате работ второго этапа исследований список растений исследуемой флоры пополнился 304 видами и достиг 930.
Третий этап включает работы В.А. Крейера (1981) по обследованию флоры бывшего Марийского заповедника и работы автора с участием В.Г. Папченкова (см. список опубл. работ). Общее количество видов а подвидов, выявленных в ней, включая заносные, интродуцированные я культурные, достигло 1259.
Более чем полуторавековая история изучения флоры республики гредставлена в Библиографическом указателе «Флора Республики Марий Эл» (1993), охватывающем период с 1839 по 1993 гт., Аннотированной библиографии «Флора Средней России» (1998) и в последующих работах автора. Им обобщены сведения о множестве дополнений х исследуемой флоре; проведено довольно подробное обследование значительной части территории республики, составлена современная флористическая сводка - «Конспект флоры Республики Марий Эл» [1]. Предложена новая схема ботанико-географического районирования территории, проведен разносторонний анализ исследуемой флоры. Составлена «Красная книга Республики Марий Эл (растения)» (Тихо-шров, 1998) [3, 2].
3. Методы исследования
Кроме традиционных методов маршрутного обследования а метода ключевых участков, в работе широко использовался метод конкретных флор А.И.Толмачева (1931, 1974 и др.). Конкретная флора (флористический комплекс, ядро флоры, по А.И. Толмачеву) есть отражение конкретных геоисторических условий, в которых она развивается. В связи с этим сравнительное изучение конкретных флор -один из возможных путей выявления пространственной дифференциации любой естественной флоры. Будучи «пробой флоры» (по Б.А. Юрцеву, 1975), она может моделировать состав флоры большего по площади флористического выдела (Камелин, 1973; Шмидт, 1980, 1984, 1987). Как естественная элементарная флористическая единица конкретная флора представляет собой генеральную совокупность произрастающих на ее территории видов растений. В этом отношении конкретные флоры представляют собой удобный объект для статистического сравнения, выявления их сходства-различия. Последние проявляются в пространстве, отражают пространственную дифференциацшо флоры территории, на которой она развивается.
Благодаря этому методу достигнута полнота инвентаризации флоры. В соответствии с методикой, разработанной ботаниками Санкт-Петербургского университета (Шмидт, 1980, 1984), во всех шести природных районах республики, выделенных автором [23, 28, 1] - Ветлуж-ско-Юшутском, Оршанско-Кокшагском, Северо-Восточном, Восточном, Юго-западном (Правобережном) и Южном - обследованы 13 конкретных (локальных, по Шеляг-Сосонко, 1980) флор. В ходе их изучения выявлено более двухсот новых для республики видов, не говоря уже о значительном пополнении списков растений для природных районов (на 30-50 видов по каждому из них). Таким образом, метод конкретных флор доказал свою эффективность при детальном обследовании флоры республики.
Списки видов и таксономический состав конкретных флор подвергались статистическому сравнению, при котором выявляется ряд интересных их черт.
Для сравнения видового состава конкретных флор используются принятые многими флористами коэффициенты сходства-различия: Жаккара, Съеренсена-Чекановского. Эти коэффициенты относятся к одному классу точности и дают достоверные результаты при сравнении флор с одинаковым или сходным по величине количеством видов.
Таксономические структуры конкретных флор на уровне семейств и родов (10-членные семейственные и 20-членные родовые спектры) сравнивались путем определения коэффициента ранговой корреляции Кендэла, также широко используемого в сравнительной флористике.
4. Конспект флоры Республики Марий Эл
В результате двадцатипятилетней работы с литературными источниками [42], критического просмотра коллекций растений в Гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Казанского и Нижегородского университетов, в фондах Национального музея им. Т. Евсеева Республики Марий Эл, сборов Л.Н. Васильевой и Б.П. Василькова 20-х годов, хранящихся в Марийском университете, обработки обширных полевых сборов автора (с 1971 г.) составлен «Конспект флоры Республики Марий Эл» [1], являющийся в целом результатом более чем 150-летнего ее изучения.
Конспект включает 1259 видов и подвидов дикорастущих, заносных и одичавших растений, относящихся к 473 родам 109 семейств, включая 159 культурных и интродуцированных видов из 100 родов ряда семейств; 4 семейства - ВегЬепйасеае, СисигЬйасеае, Нуйгащеасеае, Е1аеа^асеае - представлены только ими. Список исследуемой флоры пополнен работами автора, общее число впервые указанных им видов составляет 583, Кроме того, установлены 13 видов, ошибочно приведенных для данной территории разными исследователями.
Названия растений в «Конспекте.» приняты в соответствии со сводками С.К.Черепанова (1981), обработками во «Флоре европейской части СССР», тт. 1-8 (1974-1989) и «Флоры Восточной Европы», т.9 (1996). Семейства и роды (виды внутри родов в алфавитном порядке) расположены по системе А. Энглера, принятой для «Флоры СССР» (1934-1964). Дополненные списки растений приведены во «Флоре Республики Марий Эл.» [3].
5. Общая характеристика флоры
Природная флора Республики Марий Эл представлена 9691 видами из 377 родов 103 семейств. В общих чертах ее таксономическая структура соответствует флорам умеренных широт Голарктического флористического царства (табл. 1).
Основу ее составляют покрытосеменные растения, насчитывающие 928 видов (95,8%); среди них преобладают двудольные - 666 видов (68,7 %). Сосудистые споровые и голосеменные растения в сумме составляют лишь 4,2 % от общего числа видов флоры, хотя их роль, особенно голосеменных, в растительном покрове республики значительна.
В составе семейств исследуемой флоры 22 семейства превышают средний уровень видового богатства в одном семействе. В первых десяти ведущих из них сосредоточено 56,1 % всех видов флоры. В трех крупнейших семействах {А$1егасеае, Роасеае, Сурегасеаё) - более четверти (27,4 %) видового состава, что характерно для флор бореально-умеренного типа (Толмачев, 1970, 1974). По этим показателям исследуемая флора близка к западной от нас флоре Мещеры (Опред. раст. Мещеры, 1987): соответственно с 57 % и 26,5 % и восточной - Удмуртии (Баранова, 1988) с 55,7 % и 25,2 %.
1 Без учета микровидов Taraxacum officinale Wigg.
Таблица
Основные параметры природной флоры Республики Марий Эл
Высшие таксоны Число видов %от общего числа видов Число родов %от общего числа родов Число семейств % от общего числа семейств
Pteridophyta 21 2,2 14 3,7 8 7,
Equisetophyta 6 0,6 1 П 0,3 1 1,
Lycopodiophyta 7 0,7 3 0,8 3 2,
Cymnospermae 7 0,7 5 1,3 2 1,
Angiospermae в том числе: 928 95,8 354 93,9 89 86,
Monocotyledones 262 27,1 89 23,6 19 18,
Dicotylédones 666 68,7 265 70,3 70 68,
Всего
Спектры сравниваемых флор, находящихся в пределах одной (Бо-реальной, по Толмачеву, 1974) флористической области на юге лесной зоны, по «тау» Кендэла имеют сходный характер (рис. 1).
0,88 ^ 0, м)-(мэ)
Рис. 1. Дендрит «максимальных корреляционных путей» с коэффициентами «тау» связи (сходства) флор Мещеры, Республики Марий Эл и Удмуртии по семейственным спектрам.
Условные обозначения: М - Мещера; МЭ - Марий Эл; У" - Удмуртия.
Цифрами обозначены уровни связи (сходства) флор
Заметим также, что спектр семейств флоры Удмуртии на этом же уровне (т = 0,91) близок к спектру флоры Кировской области (Баранова, 1988), граничащей с Марий Эл на севере.
В пределах исследуемой флоры спектры семейств флор природных районов республики, конкретных флор, выявленных в них, довольно изменчивы. Однако они группируются сообразно схеме ботанико-географического районирования ее территории [44, 1, 56]. Более того, семейственные спектры флор^ районов проявляют черты сходства со спектрами семейств тех флор, к которым в силу того или иного пространственного положения, а также природных условий их территорий они тяготеют.
Так, флора Ветлужско-Юпгутского района, занимающего песчаную Марийскую низменность, по семейственному спектру близка к флоре Мещерской низменности (Опред. раст. Мещеры, 1987), Юго-западного
Правобережного) района [57], расположенного на северных отрогах Лриволжской возвышенности - к флоре Правобережья реки Оки (окре-лности г.Пущина, Московская обл.) (Алексеев и др., 1992) и Южного зайона, включающего возвьпнения южных оконечностей Марийско-Зятского увала, долины рек Волги и Илети - к флоре чуть более южного Мордовского Присурья (по Хохрякову, 1995). Эти районы относятся < Прибалто-Волго-Днепровскому округу Европейской флористической провинции.
В то же время спектры флор Оршанско-Кокшагского и Северо-юсточного природных районов, расположенных в подзоне южной тай-и, близки к флоре более северного по отношению к ним стационара :<Улейма» Ярославской области (по Хохрякову, 1995), а Восточного зайона, занимающего восточную возвышенную часть территории рес-тублики - к спектру флоры юга Пермской области (Овеснов, 1984). Эти три указанных природных района относятся к Заволжско-У'ральскому округу Западносибирской провинции Евросибирской фло-зистической области Ан.А. Федорова (1979).
В целом таксономическая структура как флоры республики, так и })лор ее природных районов отображает пограничное положение иссле-1уемой флоры, а именно на границе Европейской и Западносибирской тровинций этой области. Спектры семейств флор Ветлужско-Ошутского и Южного районов наиболее полно представляют флору юго-ипадной половины республики, относящейся к Прибалто-Волго-Днепровскому округу Европейской флористической провинции, а лтектр флоры Оршанско-Кокшагского района, в свою очередь, достаточно полно отражает таксономическую структуру флоры северо-юсточной половины республики, относящейся к Заволжско-/ральскому округу Западносибирской провинции.
Наиболее богатые по числу родов семейства Asteraceae и Роасеае, сак и по числу видов, занимают ведущее положение. В ряде ведущих по шслу видов семейств, находящихся за пределами первой десятки Çyperaceae, Potamogetonaceae, Salicaceae, Juncaceae, Rubiaceae, Violaceae), богатство видами достигается за счет полиморфизма отельных их родов (Сагех, Potamogeton, Salix, Juncus, Galium, Viola).
Наиболее богатые видами 16 родов представлены в спектре ведущее родов. Такие таксоны, как Сагех, Pilosella, Potamogeton, ilchemilla, Salix являются в нем ведущими что подчеркивает положение исследуемой флоры в Бореальной области, ее связи с более северными флорами (Малышев, 1972). Роды Viola, Potentilla, Trifolium, Vicia, Silene, Festuca с более южными связями находятся на втором плане.
В то же время уровень сходства родовых спектров исследуемой |шоры с тем же во флорах Мещеры и Удмуртии по коэффициенту :<тау» Кендэла свидетельствует о флорогенетических связях флоры
Республики Марий Эл с флорой Мещеры, находящейся на одной гео графической широте, но западнее в Европейской флористической про винции. Эта связь между флорами Республики Марий Эл и Мещеры (н; уровне сходства т = 0,78) оказалась выше, чем с флорой Удмуртии (н; уровне сходства т = 0,60) (рис. 2) [61].
Рис. 2. Дендрит «максимальных корреляционных путей» связи (сходства) флор Ме щеры, Республики Марий Эл и Удмуртии по родовым спектрам
Условные обозначения: те же, что и на рис. 1.
Изучение состава жизненных форм в изучаемой флоре позволяем глубже понять ее связь с геоисторическими условиями на ее терриго рии. Умеренно-континентальные эколого-географические условия, I которых она развивалась, выражены в соотношениях ее биолого морфологических групп. При анализе состава жизненных форм по уп рощенной классификации И.Г. Серебрякова (1962, 1964), а также В.Н. Голубева (1968,1972) с учетом травовидных сосудистых споровьс растений (папоротников, плаунов и хвощей)2 выяснилось, что в не! преобладают травянистые растения (941 вид или 90,6 %), а среди ню многолетники (708 видов, 68,2 %), однолетников - 140 (14,8 %). Поми мо них 78 видов (7,6 %) являются дву- и многолетними монокарпиками.
Древесных видов 88 (8,9 %), в том числе деревьев - 24 (2,3 %), кус тарников - 45 (4,3 %), кустарничков - 12 (1,1 %), полукустарников I полукустарничков относительно немного, всего лишь 17 (1,6 %). Пс соотношениям биоморфологических групп исследуемая флора почти не отличается от флор Мещеры и Удмуртии (табл. 2).
Соотношения жизненных форм в исследуемой флоре сравнимы с и> распределением в различных ботанико-географических зонах (пс И.Г.Серебрякову, 1964), что в целом соответствуют положению иссле дуемой флоры на юге лесной зоны.
Сезонный ритм развития у большинства видов (66,7 %) флоры лет ний, почти наполовину меньше видов с летне-зимне-зеленым развитием (35,1 %). Вечнозеленые растения составляют 3,3 %, ряд видов (1,3 %' являются весенними эфемероидами.
2 Эти группы, по мнению Р.В. Камелина (1971, 1973), относятся к особой групп; жизненных форм, Однако для удобства сравнения с другими флорами они условно вклю чены в группу травянистых многолетников (кроме БаЬт^а пШапз Ь ).
6. Биоморфная характеристика флоры
По способу питания большая часть видов (96,7 %) являются авто-рофными. За исключением полупаразитов, составляющих 2,3 %, са-1ротрофы (сапрофиты), паразиты и плотоядные растения представлены )чень незначительным числом (соответственно они составляют 0,4 %, ),6 % и 0,7 %).
В целом по соотношениям жизненных форм, биоморфных групп метений рассматриваемая флора, как и по таксономической структуре, 5лизка к флорам полосы хвойно-широколиственных лесов юга лесной юны [3].
Таблица
Соотношения жизненных форм и основных биоморфных групп во флорах Мещеры, Республики Марий Эл и Удмуртии (в %% от общего числа видов)
Основные биоморфы (типы жизненных форм) по В.Н.Голубеву, И.Г.Серебрякову Мещера (Опр. раст., 1987) Республика Марий Эл Удмуртия (Баранова, 1988)
Деревянистые растения 7,4 8,9 9Д
Деревья 2,3 2,3 2,
Кустарники 3,5 4,3 2,
Кустарнички 0,8 1,
Полукустарники 0,2 0,
Полукустарнички 0,4 1,1 1,
Травянистые растения 92,6 90,6 90, в т.ч.: многолетники 68,3 68,2 68, дву- и многолетние монокарпики 9,4 7,6 4,
Эднолетники 14,8 14,8 17,
Жизненные формы по Раункиеру: Фанерофиты 6,2 4,4 7,
Хамефиты 2,7 5,0 2,
Гемикриптофиты 54,2 54,
Криптофиты 19,0 21,2 17,
Терофиты 17,9 14,8 17,
7. Эколого-ценотическая характеристика флоры
По отношению растений к условиям увлажнения (по водному >ежиму) в исследуемой флоре преобладают мезофиты. Они, включая ;серо- и гигромезофиты, составляют 67,7 %. Довольно значительно гредставлены гигрофиты (18,3 %), что связано с широким распростра-гением в пределах Марийской низменности переувлажненных место-питаний, где сформировалось их (гигрофитов) богатое разнообразие
Папченков, 1999). Меньшую долю составляют гидрофиты - 6,8 %, ок-силофиты (растения торфяных (сфагновых) болот) - 3,9 %, что свидетельствует об их небольшом разнообразии. Очень мало мезоксерофи-тов (0,9 %), они свойственны лишь регионам с недостаточным количеством выпадающих осадков.
По среде обитания дикорастущие виды исследуемой флоры группируются в следующем порядке: наземные растения составляют 77,9 %, земноводные - 15,9 %, водные - 6,0 %, эпифиты (воздушные) - 0,2 %. Они распределяются по 13 эколого-ценотическим группам, образующим флороценотические комплексы Б.А.Юрцева (1968) или исторические свюы растительности Г.М.Зозулина (1970, 1973): бореальная (таежная) свита, включает 96 видов или 9,2 % от общего числа видов флоры; боровая - 106, 10 %; березняковая - 8 %, неморальная - 6,9 %, олыпанниковая - 3,5 %, бореально-ивняковая - 4,9 % ггсубксерофиль-но-дубравная - 1,9 %. В целом эти группы, включая лесо-луговые виды, объединяют растения лесных сообществ, что составляют 44,4 %. Луговые виды, включая аллювиально-травянистый комплекс (9,2 %), а также ковыльниковую свиту (1,5 %), составляют 32,8 %. Все это в целом свидетельствует о лугово-лесном характере флоры, свойственном югу лесной зоны. Болотные растения, включая прибрежно-водные виды, образующие травянисто-болотную, а также олиготрофно-сфагновую (растения верховых болот) исторические свиты растительности, насчитывают 16,8 %. Небольшую группу (6 %) представляют водные растения.
Сюда не включены адвентивные растения, вошедшие в состав современной флоры в историческое время. Они составляют 24,7 % от общего числа всех видов исследуемой флоры. Большинство из них населяет разнообразные нарушенные местообитания. Экологически сходны с ними полевые сорняки и рудеральные растения. О них речь пойдет в разделе 12 (с.45).
8. Хорологическая структура флоры
Географическая специфика флор, их природа выявляются путем хорологического (географического) анализа. При таком анализе устанавливаются соотношения географических элементов в составе флор, т.е. групп видов с одинаковым распространением (ареалом). Для географического анализа чаще используется метод биогеографических координат (Юрцев, 1968; Определитель растений Мещеры, 1987; Баранова, 1988; и др.).
По приуроченности ареалов видов к той или иной широтной зоне их относят к арктической (гипоарктической), бореальной, неморальной, лесостепной и степной, пустынной широтным группам, а также к плюризональной группе географических элементов. По протяженности ареалов на тех или иных долготных участках (секторах) материков (особенно на Евразиатском материке) - к голарктической (евро-азиатско-северо-американской), евро-азиатской, евро-сибирской, европейской, восточно- европейской и другим долготным группам географических элементов, а также к плюрирегиональной (космополитной или почти космополитной) группе.
При таком подходе выявляется следующая хорологическая структура исследуемой флоры. Хотя территория Республики Марий Эл расположена в подтаежной области (лишь небольшая по площади северовосточная ее часть находится в подзоне южной тайги), ведущая роль в исследуемой флоре принадлежит бореальным видам (что составляют 38,8%), имеющим ареалы от обширного голарктического (у 12,4% видов) до более узкого восточноевропейского (у 1,7 %) и восточно-европейско-западносибирского (у 0,9 %). Среди этой группы довольно заметны виды с европейским (у 9,7 %) и евро-сибирским (у 7,8 %) типами ареала. Виды бореально-неморальной и неморальной группы ареалов составляют почти 18 %, из них половина (8,9%) представлена видами с европейским типом ареала. Это представители хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, свойственных полосе хвойно-широколиственных лесов, где находится большая часть территории исследуемой флоры.
Лесостепная и степная группы видов составляют также 18,1 % от общего числа видов флоры, представлены преимущественно лесостепными видами (13,5 %). Они распространены в пределах Евразиатской степной области и имеют евро-сибирский (у 6,7 % видов) и европейский (у 4,5 %) типы ареала. На территории республики нет степной растительности, лесостепные виды произрастают на остепненных лугах и в сухих сосняках.
Менее одного процента (0,9 %) составляют гипоарктические виды, имеющие широкий циркумполярный ареал (у 0,7 %) или ареалы, свойственные (у 0,2 % видов) лишь европейско-западносибирскому участку (сектору) Голарктики.
Таким образом, соотношения широтных групп географических элементов в исследуемой флоре позволяют охарактеризовать ее как немо-рально-бореальную, в которой основное ядро составляют бореальные виды, что соответствует положению республики в полосе хвойно-широколиственных лесов.
Преобладание видов с европейским типом ареала, что составляют 26,6 %, позволяет считать, что исследуемая флора носит европейский характер. С учетом ее восточноевропейского, близкого к Западной Сибири, положения и того, что у 15,3 % видов европейско-западносибирский тип ареала, я считаю, что она находится на рубеже двух флористических выделов Евросибирской области (по Ан.А. Федорову, 1979). Граница, проведенная им, пересекает территорию республики [44] по северо-восточным, западным и юго-западным пределам ареалов целого ряда видов исследуемой флоры [50]; в пределах республики она полностью соответствует древнему руслу (палео-долине) Волги, протекавшей здесь примерно 10 миллионов лет назад (верхний плиоцен) (рис.9).
Отсутствие единой, более дробной классификации ареалов затрудняет сравнение хорологической структуры исследуемой флоры с тем же в других флорах. Тем не менее, попытка такого ее сравнения с флорами Мещеры (Окско-Клязьминского междуречья, Опред. раст. Мещеры, 1987) и Удмуртии (Баранова, 1988) показала, что в сравниваемых флорах по направлению с запада на восток снижается присутствие европейских видов (от 26,8 % во флоре Мещеры до 13,5 % во флоре Удмуртии) группах бореальных и лесостешю-степных элементов. В то же время заметен рост восточноевропейско-западносибирского элемента (от 1,2 % во флоре Мещеры до 4 % во флоре Удмуртии).
Довольно близкий уровень присутствия европейских видов во флорах Мещеры (26,8 %) и Республики Марий Эл (26,6 %) свидетельствует о европейском характере исследуемой флоры. Резкий же спад участия европейского элемента во флоре Удмуртии (до 13,5%) подчеркивает пограничное положение флоры Республики Марий Эл -на границе Европейской и Западносибирской провинций Евросибирской флористической области Ан.А. Федорова (1979) [61, 3].
9. Сравнительное изучение локальных (конкретных) и близких к ним флор
Для детального изучения флоры, а также для выявления ее пространственной дифференциации исследование проводилось по предварительно выделенным природным районам и конкретным флорам (КФ).
При ботанико-географическом районировании наряду с составом фитоценозов, фоновых сообществ и характерных для них, в том числе, специфических видов, в качестве объективного критерия может быть использовано статистическое сравнение флористических списков выделов, их таксономических структур [28,44]. В.М. Шмидтом (1980, 1984) разработан ряд методических приемов такого сравнения. Систематическая структура, рассматриваемая А.И. Толмачевым (1970) как один из существенных «диагностических признаков», является довольно консервативным флористическим показателем, независимым от видового богатства, разницы в площадях выделов, неполноты их изученности.
Поэтому она может быть использована в качестве одного из критериев при ботанико-географическом районировании, включая случай, когда флоры не могли быть изучены с достаточной полнотой. К тому же вы-делы такого районирования могут иметь самые различные площади, не говоря уже о богатстве их флор. Для подтверждения этого критерия в природном районировании Республики Марий Эл составлены списки флор выделенных районов и проведено их статистическое сравнение [28, 44].
Рис. 3. Ботанико-географическое (природное) районирование Марийской АССР [23,28]. 1 - граница между областями А.И. Толмачева (1974), 2 - между провинциями и округами Ая. А. Федорова (1979), 3 - между районами.
Природные районы обозначены буквами: О.-К. - Оршанско-Кокшагский, С.-В. - Северо- восточный, В.- Восточный, В.-Ю. - Ветлужско-Юшутский, Ю.-З. - Юго-западный, Ю,- Южный,
На низших уровнях районирования (при выделении округов, районов) решающее значение, как подчеркивают А.И. Толмачев (1970), Л.И. Малышев (1972) и В.М. Шмидт (1980), приобретает также критерий сходства видового состава флор ботанико-географических вьщелов.
При этом, если т - коэффициенты Кендэла по семейственным спектрам флор подчеркивают зональное расчленение растительного покрова, то по родовым спектрам - провинциальное его расчленение. В выделении же округов (районов) наряду с анализом систематической структуры флор необходимо повидовое сопоставление списков флор (Малышев, 1972, 1973).
Систематическая структура флор природных районов сравнивалась по первым десяти семействам и первым двадцати родам методом ранговой корреляции по Кендэлу. Построены дендриты «максимальных корреляционных путей» (Выханду, 1964) с последующим выделением корреляционных плеяд (Терентьев, 1959).
Как видно на рис. 4, в дендрите «максимальных корреляционных путей», полученном из сравнительного анализа семейственных спектров, связи рассматриваемых флор представляют остов единой корреляционной плеяды. Однако уже на уровне связи т=0,68 от плеяды боре-альных флор, относящихся к подзоне хвойных и смешанных лесов (Ветлужско-Юшутского, Оршанско-Кокшагского, Северо-восточного, Восточного и Южного природных районов), отделяется флора Юго-западного (Правобережного) природного района, относящегося к южной полосе хвойно-широколиственных лесов. В основной же плеяде на уровне связи т = 0,94 выделяются в особую, центральную плеяду флоры Оршанско-Кокшагского и Северо-восточного природных районов, относящихся к подзоне южной тайги, что свидетельствует о том, что по систематической структуре основное ядро исследуемой флоры носит южнотаежный характер. Рассмотренный дендрит подчеркивает зональное положение выделенных районов.
Ч——-.---—^
Рис. 4. Дендрит и корреляционные плеяды, отражающие наиболее сильные связи (сходства) флор по семейственному' спектру
Цифры у линий - коэффициенты ранговой корреляции Кендэла. Обозначения флор: В - восточная, ВЮ - ветлужско-юшутская, ОК - оршанско-кокшагская, СВ - северовосточная, Ю - южная, ЮЗ - юго-западная
Таким образом, спектры семейств флор природных районов республики группируются сообразно схеме ботанико-географического районирования ее территории (Абрамов, 19946). Более того, семейственные спектры флор районов проявляют черты сходства со спектрами семейств тех флор, к которым в силу того или иного пространственного положения, а также природных условий их территорий они тяготеют.
Так, флора Ветлужско-Юшутского района, занимающего песчаную Марийскую низменность, по семейственному спектру близка к флоре Мещерской низменности (Опред. раст. Мещеры, 1987), Юго-западного
Правобережного) района, расположенного на северных отрогах Приволжской возвышенности - к флоре Правобережья р. Оки (окрестности г. Пущина, Московская обл.) (Алексеев и др., 1992) и Южного района, включающего возвышения южных оконечностей Марийско-Вятского увала, долины рек Волги и Илети - к флоре чуть более южного Мордовского Присурья (по А.П.Хохрякову, 1995). Эти районы относятся к Прибалто-Волго-Днепровскому округу Европейской флористической провинции.
В то же время спектры флор Оршанско-Кокшагского и Северовосточного природных районов, расположенных в подзоне южной тайга, близки к флоре более северного по отношению к ним стационара «Улейма» Ярославской области (по А.П.Хохрякову, 1995), а Восточного района, занимающего восточную возвышенную часть территории республики - к спектру флоры Юга Пермской области (Овеснов, 1984). Эти три указанных природных района относятся к Заволжско-Уральскому округу Западносибирской провинции Евросибирской флористической области Ан. А.Федорова (1979).
Несколько иную картину мы наблюдаем в дендрите, полученном на основе сравнения родовых спектров рассматриваемых флор.
Рис. 5. Дендрит и корреляционные плеяды, отражающие наиболее сильные связи (сходства) флор по родовому спектру (обозначения как на рис. 4)
Из рис. 5 видно, что флоры Ветлужско-Юшутского, Оршанско-Кокшагского, Северо-восточного, Восточного и Южного природных районов объединены в основную плеяду, как относящиеся к Бореальной флористической области. От этой плеяды на уровне связи т = 0,42 отделяется флора Юго-западного природного района, относящегося к Среднеевропейской флористической области, по А.И. Толмачеву (1974). Внутри же основной плеяды бореальных флор на уровне связи т = 0,81 заметно выделяются флоры Ветлужско-Юшутского и Южного природных районов, относящихся к Прибалто-Волго-Днепровскому округу Европейской провинции Ан.А. Федорова (1979). Сходство этих флор на таком уровне можно объяснить тем, что обе они развиваются в условиях Марийской низменности.
На уровне связи т = 0,76 здесь выделяются также флоры Северовосточного и Восточного природных районов, относящихся к Заволж-ско-Уральскому округу Западно-сибирской провинции Ан.А. Федорова.
Они расположены на Марийско-Вятском увале и развиваются в сходных условиях. Что касается флоры Ортпанско-Кокшагского природного района, то она здесь занимает явно промежуточное положение между указанными плеядами флор. Такое расчленение «бореальной» плеяды флор полностью укладывается в схему флористического районирования европейской части бывшего СССР, предложенную Ан.А.Федоровым (1979). Таким образом, т - коэффициенты Кендэла, полученные на основе сравнения родовых спектров и характеризующие внутреннюю структуру флоры, сложившуюся под влиянием исторических причин, отображают флорогенетические связи сравниваемых флор, и также могут быть использованы в качестве объективного критерия наряду с другими данными при разработке ботанико-географического районирования (Малышев, 1972), в частности, как индикаторы провинциальных различий.
Рис. 6. Дендрит и корреляционные плеяды, отражающие степень сходства видового состава флор. Цифры у линий - коэффициенты Съеренсена-Чекановского
На низших уровнях районирования (при выделении округов, районов) решающее значение, как подчеркивают А.И. Толмачев (1970), Л.И. Малышев (1972) и В.М. Шмидт (1980), для флористического районирования приобретает также критерий сходства видового состава флор ботанико-географических выделов. Дендрит, полученный на основе анализа сходства флор по коэффициенту Съеренсена-Чекановского (Василевич, 1969) (рис. 6), в целом напоминает предыдущие (см. рис. 4, 5).
Однако в нем, в отличие от последних, от основной плеяды флор Ветлужско-Юшутского, Оршанско-Кокшагского, Восточного и Южного природных районов, кроме флоры Юго-западного района, на уровне связи Кыс = 0,82 отделяется флора Северо-восточного природного района. Внутри основной плеяды на уровне связи Квс = 0,89 выделяются флоры Ветлужско-Юшутского и Южного природных районов, отделяясь от другой пары флор (Восточного и Оршанско-Кокшагского природных районов) на уровне связи Кэс = 0,86. Такое соотношение флор и их выделов также укладывается в схему провинций и округов Ан.А. Федорова (1979).
0,71-0,73 0,66-0,70 0,61-0,65 0,54-0,
Рис. 8. Граф сходства видового состава КФ по коэффициенту общности Жаккара
I-IV - значения коэффициента общности Жаккара: I - 0,71-0,73; II - 0,66-0,70; III -0,61-0,65; IV - 0,54-0,60. Остальные обозначения те же, что и на рис. 7.
Сравнение видового состава КФ, обследованных в республике, с построением графов сходства видового состава по коэффициенту Жаккара (Kj) показало, что наравне с КФ Аргамач и Йошкар-Ола, представляющими соответственно Ветлужско-Юшутский и Оршанско-Кокшагский районы, все остальные образуют плеяды (рис. 8): Юго-западную (из КФ Сурский и Пертнур), Северо-восточную (из КФ Орша и Шудымарь), Восточную (с ядром из КФ Шой-Щудымарь, Олоры и Масканур) и с Южную (из КФ Керебеляк и Яльчик). Из них Юго-западная плеяда КФ, объединяющая правобережные КФ Пертнур и Сурский, по границе между Среднеевропейской и Североевропейской областями (по А.И. Толмачеву) - по Волге - отделяется (на уровне связи Kj=0,55) от левобережных бореалышх КФ; она относится к Среднеевропейской флористической области (по А.И. Толмачеву). Южная плеяда объединяет две КФ: Керебеляк и Яльчик, относящиеся наряду с КФ Аргамач к Европейской провинции Евросибирской флористической области Ан.А. Федорова (1979). Северо-восточная плеяда, включающая КФ Орша и Шудымарь, представляет флору Северо-восточного природного района, находящегося в полосе юж--ой тайги. С ней связана Восточная плеяда, представляющая флору сточного природного района. Наряду с КФ Йошкар-Ола, представляющей Оршанско-Кокшагский район, эти три района относятся к Западносибирской провинции Евросибирской флористической области [56].
Таким образом, как и соотношения флор природных районов, соотношения рассмотренных КФ, выявленных в различных природных районах республики, полностью укладываются в схему фитохорий А.И. Толмачева, провинций и округов флористического районирования Евросибирской области Ан.А. Федорова (1979) [50, 56].
10. Природное (ботанико-географическое) районирование территории флоры
Исходя из пространственной дифференциации флоры, материалов по ее анализу проведено природное (ботанико-географическое) районирование ее территории. Исследуемая флора расположена на рубежах зональных (южнотаежная - хвойно-широколиственная подзоны) и долготных природных вьщелов (Европейская и Западносибирская флористические провинции).
Ряд ее видов, как западных и восточных, так северных и южных, имеет здесь крайние пределы ареала. В связи с этим на территории республики довольно резко выделяется граница между ее частями -западной - юго-западной, относящейся к Прибалто-Волго-Днепров-скому округу Европейской флористической провинции, и восточной -северо-восточной, относящейся к Заволжско-Уральскому округу Западносибирской провинции Евросибирской области (Ан.А. Федоров, 1979). С запада и юга до этой линии продвигается ряд восточно-, средне- и отчасти северо-европейских видов; с востока и севера (северо-востока) - виды евро-сибирского, восточного (сибирского) и северного распространения. Обращает внимание то, что указанная граница в пределах республики полностью совпадает с древним руслом (палеодолиной) реки Волги3 (рис. 9).
В пределах территорий, относящихся к указанным частям республики, выделены более дробные ботанико-географические (природные) районы [23, 28, 44, 1]. Районирование территории флоры осуществлено как ее частное физико-географическое районирование, исходя из про
3 Современное русло Волги выше г. Казани представляет собой молодую реку, сформировавшуюся в конце ледникового периода (Добрынин, 1933). По Г.В. Обидиентовой (1977), вскрытое геологами в Марийском Заволжье древнее русло параллельно современной Волге. В районе г. Йошкар-Олы оно круто изменяет широтное направление на южное, следуя затем вдоль западного склона Марийско-Вятского увала. Заполнение песчаным аллювием резко переуглубленной (до 200 м) палеодолины происходило в позднем (верхнем) плиоцене. Полное захоронение ее завершилось акчагыльскими озерными отложениями. Перемещение Волги вправо (в нашем случае на юг) произошло в плейстоцене. странственной дифференциации растительного покрова. При комплексном подходе к физико-географическим условиям основное внимание уделено фоновым сообществам районов и характерным для них, в том числе специфическим, видам растений. Предварительная схема районирования была составлена на комплексной основе с учетом следующих показателей (рис. 3, 9): рельеф (Добрынин, 1932-1933), почвы и растительность (Смирнов, 1958, 1968; Данилов, 1956; Чистяков, Денисов, 1959), а также наличие специфических видов флоры. В соответствие с результатами статистического сравнения флор, а также конкретных флор выделены следующие природные районы (приводятся по провинциям и округам Ан.А. Федорова (1979): А. Европейская провинция в. Прибалто-Волго-Днепровский округ
Ветлужско-Юшутский (ВЮ) район. Занимает обширную слабо дренированную песчаную Марийскую низменность с равнинным рельефом, сложенную, из плейстоценовых флювиогляциальных и озерных песчаных и супесчаных отложений с глинистыми и суглинистыми прослоями, что создает условия для верхового заболачивания. Здесь по преимуществу распространены сосновые леса позднего голоцена, занимающие песчаное междуречье притоков и вторую террасу левобережья реки Волги. Ельники встречаются лишь на свежих супесчаных и суглинистых почвах. Поймы Волги и ее притоков были заняты пойменными дубравами, олынанниками и изредка луговой растительностью. Ныне пойма самой Волги залита водами Куйбышевского и Чебоксарского водохранилищ. Растительность сохранилась лишь на поймах левобережных притоков.
Флора района по семейственному спектру, как было отмечено выше, близка к флоре Мещерской низменности (Опред. раст. Мещеры, 1987), характеризуется участием бореального элемента, присутствием только здесь в республике следующих его представителей: Сагех capillaris L., Isoétes setacea Lam., Lycopodiella inundata (L.) Holub, Pedicularis sceptrum-carolinum L., Listera cordata (L.) R.Br. Rosa acicularis Lindl., Rubus humulifolius C.A.Mey., Sagina nodosa (L.) Fenzl, Sparganium gramineum Georgi. Только в этом районе у нас отмечены гипоарктические виды Rubus chamaemorus L., Saxífraga hirculus L. и целый ряд европейских, в т.ч. южных видов: Caulinia minor (All.) Coss. et Germ., Logfta minima (Smith) Dumort, Najas major AIL, Pilosella Xflagellaris (Willd.) Arv.-Touv., Polygonatum latifolium Desf., Rosa canina L., Rubus suberectus G. .Anders, ex Smith., виды p. Trapa L. (из которых Т. wolgense V.Vassil. - эндемичный для округа вид).
На открытых безлесных участках, остепненных склонах и в сухих сосновых борах (лишайниковых) встречаются элементы лесостепной и степной флор, часть из которых, возможно, представляют реликты су-их фаз голоцена, другая их часть могла появиться здесь в позднем го-тене в результате деятельности человека (Шалавдина, 1980).
Рис, 9. Схема природного районирования Республики Марий Эл (на административной карте)
Природные районы обозначены буквами: ОК - Оршанско-Кокшагский, СВ - Северовосточный, В - Восточный, ВЮ - Ветлужско-Юшутский, ЮЗ - Юго-западный, Ю - Южный. Утолщенной пунктирной линией обозначена граница между флористическими провинциями, точечным пунктиром - между природными районами. Древнее русло (палео-цолина) Волги затушевано
Юго-Западный, или Правобережный (ЮЗ) район. Занимает высокое правобережье реки Волги - край овражного Чувашского плато (северных отрогов Приволжской возвышенности). Сложен мергелями, глинами и песчаниками татарской толщи, прикрытыми лесовидными суглинками. На них развиты светло-серые оподзоленные суглинки, есть небольшие пятна серых лесных почв. С позднего голоцена здесь, наряду с хвойными, были развиты формации широколиственных лесов (нагорные дубравы). В настоящее время дубравы сохранились лишь на водораздельных склонах. При общей лесистости территории в 6 % преобладают их производные: липняки кленово-сньггевые и березняки широкотравные. В поздний голоцен здесь произрастали ель (Picea abies (L.) Karst.) и пихта (Abies sibirica Ledeb.), но как и сосна {Pinus sylvestris L.), присутствовавшая здесь еще более ста лет назад, они сведены человеком (Плетнева-Соколова, 1940; Шаландина, 1980; Яруткин,
1980). Современный «лесостепной» ландшафт здесь - результат хозяйственной деятельности человека в историческое время.
На северо-восточной границе ареала здесь находятся среднеевропейский элемент Fraxinus excelsior L., а также европейские неморальные элементы Dentaria quinquefolia Bieb., Omphalodes scorpioides (Haenke) Schrank и другие.
Биоморфологический анализ флоры этого района, проведенный нами [57], свидетельствует о его принадлежности к- полосе хвойно-широколиственных лесов.
Флора района по таксономической структуре близка к флорам Правобережья р. Оки (окр. г. Пущина, Моск. обл.) и чуть более южного Мордовского Присурья (Тихомиров, Силаева, 1990), характеризуется участием, помимо вышеуказанных неморальных, также и неморально-бореальных элементов (Cerastium semidecandrum L.," Chamaecytisus zingeri (Nenuk. ex Litv.) Klaskova (эндем Прибалто-Волго-Днепров-ского округа) и др. Кроме них, только в этом районе отмечены такие лесостепные и лесные виды,- как Daucus carota L., Helictotrichon deserîorum (Less.) Nevski, Polygonum propinquum Ledeb.
Южный (Ю) район. Включает широкие древние долины Волги и Илети, островные возвышения южных оконечностей Марийско-Вятского увала со значительным развитием карстовых форм рельефа. Мощные толщи четвертичных (флювиогляциальных) песков низин и пологих склонов возвышений чередуются с крутыми склонами из татарских мергелей, на которых развиты бурые лесные и дерново-слабоподзолистые суглинистые почвы. Район покрыт сосновыми и смешанными лесами с участием широколиственных (в хвойно-широколиственных лесах) и отчасти степных элементов.
Флора района по семейственно-видовому спектру близка к флоре Мордовского Присурья (по Хохрякову, 1995) и примечательна тем, что таежные элементы здесь заметно уступают представителям более теплолюбивых флор. Однако для района характерен и ряд специфических по местообитаниям бореальных видов: Âlisma gramineum Lej., A. juzepczukii Tzvel., Carex panicea L., С. serótina Merat, Elatine alsinastrum L., Juncus ambiguas Guss., J. minutulus V. Krecz. et Gontsch., J.ranarius Song. etPerr. ex Billot, Nymphaea tetragona Georgi. В тоже время здесь заметно участие европейских, в т.ч. южных, видов: Alisma lanceolatum Lej., Berula erecta (Huds.) Covill., Blysmus compressas (L.) Panz. ex Link, Cáulinia flexilis Willd., Geranium illinum Steph., Juncus tenageia Ehrh. ex L.f., Orobanche pallidiflora tim. et Grab., Potamogeton acutifolius Link, P. rutilis Wolfg., 'mm corymbosum (L.) Scop., Salix vinogradomi A. Skvorts., Seseli L. и целого ряда лесостепных и лесных видов, находящихся здесь на северном пределе ареала и встречающихся в сухих сосняках, на их опушках и остепненных склонах: Achillea nobilis L,, Allium oleraceum L., Coronilla varia L., Echinops ritro L., Galium album Mill., Koeleria glauca (Spreng.) DC. subsp. sabuletorum Domin., Lupinaster pentaphyllus Moench subsp. angustifolius (Litv.) Sojak (западный подвид), Scorzonera purpurea L., Stipa pennata L.
В целом для этой части территории республики, относящейся к Прибалто-Волго-Днепровскому округу, нужно отметить, что здесь встречается ряд эндемичных для этого округа видов. Это Centaurea sumensis Kaien., Dianthus fischeri Spreng., D. krylovianus Juz., Lotus zhegulensis Klok. До восточной, северо-восточной границ своих ареалов здесь достигают, Adenofora lilifolia (L.) DC., Artemisia marschalliana Spreng., Bromopsis benekenii (Lange) Holub, Dianthus arenarius L., Genista germanica L., Gypsophila paniculata L., Jurinea cyanoides (L.) Reichenb., виды p. Koeleria Pers., Libanotis montana Crantz., Lunaria rediviva L., Rumex ucranicus Fisch, ex Spreng., Salvia tesquicola Klok. et Pobed., Salvinia natans (I,.) All., Silene borystenica (Grunn.) Walters и другие.
Б. Западносибирская провинция д. Заволжско-Уральский округ
Оршанско-Кокшагский (OK) район занимает Оршанско-Кокшагскую волнистую равнину, сложенную, главным образом, мергелями и глинами татарской толщи со значительным развитием покровных суглинков, являющихся водными отложениями ледниковой эпохи. Почвы дерново-средне (слабо) подзолистые суглинистые. Район находится в подзоне южной тайги. Здесь распространены еловые, елово-пихтовые и елово-лиственные леса, реже с примесью широколиственных пород (на поймах). Лишь на широких долинах Малой Кокшаги и ее притоков поймы заняты лугами.
Флора этого района по таксономическому составу близка к флоре окрестностей более северного по отношению к нам стационара «Улейма» в Ярославской области (по Хохрякову, 1995), восточной -флоре юга Пермской области (Овеснов, 1984). Она сложена бореаль-ными элементами. Только в этом районе отмечен палеарктический вид Orchis militaris L., а также восточные (сибирские) виды Schizachne callosa (Turcz. ex Griseb.) Ohwi, Tragopogon sibiricus Ganesch., находящиеся здесь на юго-восточном пределе своего распространения.
Северо-восточный (СВ) район. В отличие от предыдущего расположен на возвышениях северной части (в пределах республики) Марий-ско-Вятского увала с сильно расчлененным глубоковолнистым рельефом. Сложен породами казанского и татарского ярусов. На них развиты дерново-подзолистые почвы с пятнами перегнойно-карбонатных тяжелосуглинистых. Как и предыдущий, район относится к подзоне южной тайги. В.Н.Смирновым (1958) оба района рассматривались как части обширного Северо-восточного района. Здесь были распространены еловые, елово-пихтовые и елово-лиственные леса с незначительной примесью широколиственных пород. В настоящее время лесов мало, преобладают открытые пространства, освоенные под сельскохозяйственные угодья.
Флора района по таксономической структуре схожа с флорой Ор-шанско-Кокшагского района, сложена видами бореального элемента. Только в этом районе отмечены Calamagrostis langsdorfii (Link) Trin. (вид северо-восточного типа распространения) и гипоарктический элемент - Empetrum nigrum L.
Восточный (В) район. Сюда относятся центральная возвышенная часть Марийско-Вятского увала с хребтовыми формами водоразделов, его западное крыло и с востока - Мари-Турекское плато в виде плоских водоразделов. Местами развиты карстовые формы рельефа, т.к. район сложен, главным образом,- известняками и известковистыми песчаниками казанского и татарского ярусов, мергелями. На них развиты дерново-подзолистые почвы с пятнами перегнойно-карбонатных тяжелосуглинистых почв.
Район расположен в полосе смешанных (широколиственно-хвойных и хвойно-широколиственных) лесов. Здесь преобладали широколиственно-еловые, широколиственно-еловые с пихтой, елово-пихтовые леса, значительная часть которых в настоящее время сведена под сельскохозяйственные угодья или сменилась вторичными лесами. В недавнем прошлом здесь господствовали темнохвойные леса позднего голоцена из елей (Picea abies (L.) Karst, и P. obovata Ledeb.). Последняя сохранилась в одном из участков ельника в Куженерском районе. Здесь, на юго-западном участке границы своего ареала, ель сибирская связана с карбонатными субстратами, по которым она расселилась с северо-востока европейской части России по возвышениям Марийско-Вятского увала (Порфирьев, 1970), в отличие от ели обыкновенной, пришедшей к нам с юго-востока (с Южного Урала) и с запада (Герасимов, 1928; Куприянов, 1987). Дубравы занимали более сухие, по сравнению с еловыми лесами, плато (Шаландина, 1980). Сосновых лесов было мало. На крутых склонах речных долин, сложенных известняками и мергелями, встречались лесостепные и степные элементы (Васильков, 1933). Ныне они практически исчезли (из-за пастьбы скота и добычи бутового камня в карьерах).
По таксономической структуре флора этого района отличается от флоры всех других районов. В спектре семейств наряду с семействами Compositae, Gramineae и Rosaceae в числе ведущих семейств оказалось сем. Scrophulariaceae, чем этот спектр близок к таковому флоры юга Пермской области (Овеснов, 1984). Сложена флора бореальными элементами. Только в этом районе произрастают такие сибирские виды, как Calamagrostis obtusata Trin., Ligularia sibirica (L.) Cass., Picea obovata Ledeb., Pleurospermum uralense Hoffm., Primula veris L. subsp. macrocalyx (Bunge) Ludi. На известняковых субстратах только здесь в республике отмечены Asplenium ruta-muraria L., Cotoneaster melanocarpus Fisch, ex Blytt., Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm., Laser trilobum (L.) Borkh. По крутым открытым склонам южной экспозиции встречаются довольно редкие для флоры Республики Марий Эл виды лесостепного элемента: Agropyron cristatum (L.) Beauv. subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., Arabis sagittata (Bertol.) DC., Astragalis falcatus Lam., Campanula bononiensis L., Carex montana L., Centaurea pseudomaculosa Dobrocz., Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Nepeta grandiflora Bieb., Oxytropis pilosa (L.) DC., Polentilla recta L., Pulmonaria mollis H. Wulfen ex Hörnern.
В целом по восточной и северо-восточной частям территории республики, относящейся к Заволжско-Уральскому округу, следует отметать Cacalia hastata L., достигающую здесь юго-восточного предела своего ареала, Trisetum sibiricum Rupr., Delphinium elatum L., встречающиеся только в Северо-Восточном и Восточном районах, Ranunculus reptans L. и Gentianella amarella (L.) Boern., отмеченные только в Оршанско-Кокшагском и Восточном районах.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Абрамов, Николай Васильевич
ВЫВОДЫ
1. В результате 160-летней инвентаризации, включая 30-летню] работу автора по детальному изучению флоры Республики Марий 3j установлено, что исследуемая флора включает 1259 видов (вкл. гиС ридные формы) и подвидов из 531 рода 112 семейств. Из них 301 ви
4,7 %) составляет адвентивный элемент, вкл. 65 (4,8 %) культурных ш интродуцированных. Автором список исследуемой флоры допол-:н 585 видами, 13 видов установлены как ошибочно включенные. По г6 видам уточнены или выявлены новые их местонахождения.
Показатели богатства и «пропорций» флоры, в частности, родовой »эффициент, равный 2,56 (без учета Taraxacum officinale Wigg. coll.) бактеризует ее как относительно богатую, что обусловлено ее мега-отонным ботанико-географическим положением.
2. По таксономической структуре, в частности, по семейственному [ектру она находится в ряду умеренно-бореальных Голарктических юр, близка к флорам Мещеры и Удмуртии, находящейся преимуще-венно в подтаежной полосе. Родовой спектр, близкий к спектру фло-ii Мещеры (Окско-Клязьминского междуречья), свидетельствуют о торогенетических ее связях с европейскими флорами, находящимися l одной географической широте.
3. Биоморфный состав слагающих ее видов соответствует положено исследуемой флоры на юге лесной зоны с умеренно-ютинентальными условиями. Природные ее виды относятся к 13 эко->го-ценотическим группам, образующим флороценотические ком-кжсы Б.А. Юрцева, или исторические свиты Г.М. Зозулина. Виды :сных ценозов в ней составляют 44,4 %, луговых - 32,8 %, что свиде-льствуют о лугово-лесном характере флоры, также свойственном югу :сной зоны.
4. История растительного покрова Республики Марий Эл по пале-»таническим данным полностью укладывается в классическую схему юны лесной растительности на Восточноевропейской равнине в по-[еледниковое время (по М.И. Нейштадту, 1957). В его сложении прислали участие различные географические элементы, главнейшими из ггорых являются бореальный (38,8 %), неморальный (17,9 %) и ле-|(лугово)степной (18,1%). Преобладание во флоре видов с европей-им типом ареала (они составляют 26, 6 %) позволяет считать, что следуемая флора носит европейский характер. С учетом ее восточно-ропейского, близкого к Западной Сибири положения, и того, что «алы 15,3 % ее видов входят в европейско-западносибирскую группу еалов, можно сделать вывод о том, что исследуемая флора находится . рубеже этих двух выделов Евросибирской флористической области о Ан.А. Федорову, 1979). Граница между ними в пределах террито-[и флоры полностью соответствует древнему руслу (палеодолине) ки Волги, протекавшей здесь 10 млн. лет назад (верхний плиоцен), юточная граница Днепровского оледенения также близка к палеодо-ие Волги, проходила по западным склонам возвышений Марийско-ггского увала. То есть, упомянутый флористический рубеж, приуро-нный к палеодолине Волги, имеет плиоценовый возраст. Именно тогда на европейскую равнину пришла миграционная волна сибирско флоры (Клеопов, 1990). С этого времени исследуемая флора уже имел полги типичные для современности черты, претерпела «ряд волноо? разных изменений, связанных с колебаниями климата» в плейстоцене голоцене, приобретя современную таксономическую и хорологическут структуру уже в послеледниковье (поздний голоцен).
5. На территории исследуемой флоры на комплексной основе учетом фоновых сообществ и участия в них специфических видов выде лены 6 природных (ботанико-географических) районов, относящихся двум округам: Прибалто-Волго-Днепровскому и Заволжско-Уральскс му Европейской и Западносибирской провинций (соответственно) Еь росибирской области Ан.А. Федорова (1979). Соотношения видовог состава и таксономических структур флор этих районов и 13 конкрет ных (локальных) флор, выявленных в пределах указанных выдело! подтверждают реальность выделенных природных районов, отражак щих пространственную дифференциацию флоры республики в целом.
6. В ходе полевого обследования и инвентаризации исследуемо: флоры выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды. Составлен «Красная книга Республики Марий Эл (растения)». В нее вошли 10 видов, среди них 6 видов, включенных в Красную книгу бывшего ССС! (1984), 10 видов - Красную книгу России (1988), 25 - редких для Центр европейской части России. По каждому из раритетов местной флор! рекомендованы меры по их сохранению.
Для территориальной (биогеоценотический) охраны редких видо по инициативе и представлениям автора организован ряд особо охра няемых природных территорий (ООПТ): комплексные заказники «Гор ное Заделье», «Сурские дубравы», ботанические заказники «Марьер ский» (озерный) и «Холодный ключ». Обследованы флоры и выявлен] в них виды, нуждающиеся в охране,в Государственном природном запс веднике «Большая Кокшага», Национальном парке «Марий Чодра».
7. Разработана «Концепция рационального использования и охраш растительных, ресурсов Средней полосы европейской части России».
Список опубликованных работ по теме диссертации
Монографии
1. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. - Йошкар-Ола: рфф}' МарГУ, 19956. - 192 с.
2. Красная книга Республики Марий Эл: Редкие и нуждающиеся в охране растени марийской флоры /Сост. Абрамов Н.В.; Под ред. чл.-корр. РАН В.Н.Тихомирова. Йошкар-Ола: Map. книжн. изд-во, 1997. - 128 с.
3. Абрамов H.B. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, ох-ша и проблемы рационального использования ее ресурсов. - Йошкар-Ола: МарГУ, ЮОв.-164 с.
4. Рациональное использование и охрана растительных ресурсов Средней полосы |ропейской части России: Концепция/ Шилов М.П., Абрамов Н.В., Баранова О.Г. и др. -ошкар-Ола: МарГУ, 1996. - 35 с.
Брошюры и статьи
5. Абрамов Н.В. К исследованию флоры Марийско-Вятского увала //Матер, межвуз. >нфер. молодых ученых Волго-Вятского региона (Биологич. секция). - Саранск: [ордГУ, 1972.-С. 8-9.
6. Абрамов Н.В., Власов СП. О новых для флоры МАССР видах манжетки //Матер, межвуз. конфер. молодых ученых Волго-Вятского региона (Биология и сельское эзяйство). - Йошкар-Ола: МарГУ, 1973. - С. 3.
7. Абрсьиов Н.В., Власов С.П. О фитоценотической роли манжеток флоры ¡арийской АССР //Научн. труды Map. гос. ун-та. Вып. 1. (Матер, научн. конфер. препод, з итогам научно-исслед. работ за 1974 г.). - Йошкар-Ола: МарГУ, 1976. - С. 121-123.
8. Абрамов Н.В., Горшкова A.A., Шабалин Л.И. Итоги и задачи геоботанического 5следования лугов Марийской АССР //Научн. труды Map. гос. ун-та. Вып. 1. (Матер. 1учн. конфер. препод, по итогам научн-исслед. работ за 1974 г.). - Йошкар-Ола: МарГУ, >76. -С. 116-117.
9. Абрамов Н.В. Редкие и исчезающие растения Марийской АССР и вопросы их сраны. - Йошкар-Ола: Об-во «Знание» РСФСР, 1979. - 39 с.
10. Абрамов Н.В., Иванов Н.В., Крейер В.А. Список ценных, редких и исчезающих адов растений флоры Марийской АССР, подлежащих охране //Абрамов Н.В. Редкие и :чезающие растения Map.АССР и вопр. их охраны. - Йошкар-Ола: Общ-во «Знание» СФСР, 1979. - С. 20-37.
11. Абрамов И.В., Ямбаршев В.А. Луга поймы р. М. Ошлы и ее притоков //Биология ютений Среднего Поволжья. Межвуз. сб. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1981. - С. 135-141.
12. Абрамов Н.В. Плауны, хвощи, папоротники и голосеменные флоры Марийской ССР //Флора Map. АССР и вопр. ее охраны. Межвуз. сб. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1981. -. 112-120.
13. Абрамов H.B. Cypripedium guttatum Sw. (Orchidaceae) и Lilium martagón L. Miaceae) - редкие вида флоры СССР, нуждающиеся в государственной охране //Флора lap. АССР и вопр. ее охраны. Межвуз. сб. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1981. - С. 133-136.
14. Абрамов Н.В. Нолькин камень - ботанический памятник природы в Марийской ССР //Флора Map. АССР и вопр. ее охраны. Межвуз. сб. - ЙошкарЮла: МарГУ, 1981. -. 139-141.
15. Абрамов Н.В., Малинина H.A., Мартьянова Г.А. О произрастании Epipogium ühyllum (F. W. Schmidt) Sw. в Марийской АССР // Флора Map. АССР и вопр. ее охраны. 1ежвуз. сб. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1981. - С. 130-132.
16. Абрамов Н.В., Прохорова Н.С. Ковыль (Síipa L.) и другие новые виды злаков во лоре Марийской АССР //Флора Map. АССР и вопр. ее охраны. Межвуз. сб. - Йошкар-'ла: МарГУ, 1981. - С. 136-137.
17. Васильева Л.Н., Абрамов Н.В. Материалы к флоре Марийской АССР //Флора lap. АССР и вопр. ее охраны. Межвуз. сб. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1981. - С. 22-44.
18. Власов С.П., Абрамов Н.В. Манжетки (Alchemilla L.) во флоре Марийской ССР //Флора Map. АССР и вопр. ее охраны. Межвуз. сб. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1981. -.123-129.
19. Соловьева Л.Е., Абрамов Н.В. Водяной орех, чилим (Trapa natans L. s. 1.) Марийской АССР //Флора Map. АССР и вопр. ее охраны. Межвуз. сб. - Йошкар-Ол МарГУ, 1981. - С. 142-148.
20. Абрамов Н.В., Шабалин ЛИ., Ямбаршев Б.А. Луга совхоза «Родине Оршанского района Марийской АССР //Деп. ВНИИТЭИСХ, Дел. № 215-82. Реферат жура «Сенокосы и пастбища. Полевое кормопроизводство». - 1982, № 11. -С.9.
21. Абрамов Н.В. Список растений флоры Марийской АССР //Тезисы докл. V делегат, съезда Всесоюзн. бот. об-ва. - Л.: Наука, 1983а. - С. 33.
22. Абрамов Н.В. Редкие и исчезающие растения Марийской АССР и меры i охраны //Тезисы докл. Всесоюзн. научн. конфер. «Проблемы охраны природы Нечернозем, зоне в связи с интенсифик. сельскохоз. пр-ва». Вып. 3. - Брянс ВНИИприрода, 19836. - С. 120-123.
23. Абрамов Н.В. Флористическое районирование Марийской АССР //Состояние перспективы исследования флоры Средней полосы европейской части СССР. - М.: Из во МОИП, 1984. - С. 50-52.
24. Абрамов Н.В. О работе кафедры ботаники Марийского университета i изучению флоры республики //Организация флористических исследований и методи препод, ботан. дисциплин в ун-тах РСФСР. Межвуз. сб. - Сыктывкар: Изд-во ПермП 1984. - С. 65-70.
25. Абрамов Н.В. Учебные практики по ботанике и вопросы охраны растительно мира //Организация флористических исследований и методика препод, ботан. дисциши в ун-тах РСФСР. Межвуз. сб. - Сыктывкар: Изд-во ПермГУ, 1984. - С. 137-139.
26. Абрамов Н.В., Жукова Л.В. Лунник оживающий (Lunaria rediviva L.) в услови. культуры в Марийской АССР //Особенности развития редких растений П| культивировании в Центре европейской части СССР. - М: Наука, 1986. - С. 56-57,
27. Михайлова ЕМ., Абрамов Н.В. Изучение ресурсов дикорастущ лекарственных растений в Марийской АССР //Региональные флористическ исследования и методика препод, ботан. дисциплин. Межвуз. сб. - Краснодар: КубГ 1986. - С. 96-100.
28. Абрамов Н.В. Сравнительная характеристика флористических списк природных районов Марийской АССР (К районированию флоры Марийской АСС //Региональные флористические исследования. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. - С. 28-42.
29. Абрамов Н.В., Жиряков A.B. Адвентивные и синантропные виды во фло Марийской АССР и их классификация //Проблемы изучения адвентивной флоры СССР М.: Наука, 1989. - С. 49-51.
30. Абрамов Н.В., Веткина B.C., Жукова Л.В. Лунник оживающий - редкий в широколиственных лесов //Памятники природы Марийской республики, - Йошкар-Oj Map. книжн. изд-во, 1989. - С. 53-56. 31. Абрамов Н.В. Дополнение к флоре Марийской АССР //Бот. журн. 1989. Т.' №9.-С. 1357-1362.
32 Абрамов Н.В. Сосудистые растения флоры Марийской АССР. Учебное пособие Йошкар-Ола: МарГУ, 1989*. -147 с.
33. Абрамов Н.В. Конкретные флоры как модели флор природных район Марийской АССР //Флористические исследования и требов. ботаники в связи с перес высш. школы. Межвуз. сб. - Владивосток: ДВГУ, 1989. - С. 4-11.
34. Абрамов Н.В. О произрастании Carex arnellii Christ (Cyperaceae) в Марийск АССР //Бот. журн. 1990. Т. 75, № 1. - С. 103-104.
35. Абрамов Н.В., Папченков ВТ. Новые и редкие виды растений для фло Среднего Поволжья и Марийской АССР //Бот. журн. 1990. - Т. 75. - № 2. - С. 270-271.
36. Абрамов Н.В., Жиряков A.B. Адвентивный и синантропный элементы во флоре [арийской АССР //Антропогенная динамика и оптимизация растительного покрова, [ежвуз. сб. - Нижний Новгород: Изд-во НГУ, 1991. - С. 80-85.
37. Денисов А.К. Абра.иов КВ., Денисов С.А. Марий-Чодыра //Заповедники СССР. ащюнальш^ШКрки и заказммШйЛод общ. ред. В.Е.Соколова, Е.Е.Сыроечковского. -[.: «Mucjd^HF, 1991. - С.ЯВ.
38. Богданов Г.А., Абра.чов Н.В. Водяной орех (Trapa natans L. s.l.) в Марьерских ¡ерач //Тезисы Междунар. совещ. «Состояние растит, ресурсов Вост. Европы». - Ульяновск: ечатный двор, 1992. - С. 84-85.
39. Абрамов Н.В., Папченков ВТ. О новых и редких видах флоры Марийской АССР Бот. журн. - 1992. -Т. 77. - № 2. - С. 99-102.
40. Богданов Г.А., Абрамов Н.В. Озерный заказник «Марьерский» //Журн. «Марий л: вчера, сегодня, завтра». - 1993, Nsl. - С. 32-34.
41. Абр&иов Н.В,, Динилов О.В. Иванов Н.В. Природный парк «Марий Чодыра» Журн. «Марий Эл: вчера, сегодня, завтра» . - 1993. -Ns 2-3. - С. 40-45.
42. Флора Республики Марий Эл. Библиографический указатель (1839-1993) /Сост. брамов Н.В. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1993. - 28 с.
43. Абрамов Н.В. О новых и редких видах марийской флоры //Бот. журн. 1994. Т. 79, "si. - С. 125-128.
44. Абрамов Н.В. Опыт применения статистического сравнения флор в ботанико-:о1рафическом районировании Марийской АССР //Актуальные проблемы сравнит, изуч. лор. - СПб.: Наука, 1994. - С. 106-115.
45. Димитриев A.B., Абрамов Н.В., Мининзон ИЛ., Папченков В.Г., Пузырев А.Н., 'аков Н.С., Силаева Т.Б. О распространении Ambrosia artemisifolia L. (Asteraceae) в олжско-Камском регионе //Бот. журн. 1994. - Т. 79, №1. - С. 79-83.
46. Абра,чов Н.В., Богданов Г.А. Горное Заделье //Журн. «Марий Эл: вчера, ггодня, завтра». 1994, № 3. - С. 26-29.
47. Абрамов Н.В. Об инвентаризации флор охраняемых территорий в Республике lapiDi Эл ^й|ранясмые npapc^mie территории. Проблемы выявления, исследования и рганизаци^^вм /Матер. ít^^^wародн. конфер. 4.2. - Пермь: ПермГУ, 1994. - С. 3-4.
48. АбЩтов Н.В. Авт^Я.ов А.Н., Попов AM. О сети охраняемых природных ерриторий в Республике Марий Эл //Охраняемые природные территории. Проблемы ыявления, исследования, организации систем /Матер. Мсждународн. конф. 4.1. - Пермь: 1ермГУ, 1994.-С. 93-94.
49. Абра-иов Н.В., Мирякова НЕ. Заказник «Васильсурские дубравы» //Журн. Марий Эл: вчера, сегодня, завтра». 1994. - № 5-6. - С. 28-29.
50. Абрамов Н.В. О пространственной дифференциации флоры Республики Марий >л //Флористические исследования в Центральной России. - М.: МОИП, 1995а. - С. 691, 150-152.
51. Абрамов Н.В., Богданов Г.А. Использование метода Браун-Бланке при нвентаризации флоры и растительности заповедника «Большая Кокшага» //Биологическое азнообразие лесных экосистем /Матер. Всерос. совещ. - М., ¡ 995. - С. 48-49.
52. Шилов М.П., Абрамов КВ., Баранова О.Г., Благовещенский В.В., ригорьевская А.Я. О Концепции рационального использования и охраны растительных ссурсов Средней полосы европейской части России //Тр. 1 Вссрос. конфер. по ботанич. есурсоведению. - СПб.: Ботанич . ин-т РАН, 1996. - С. 15.
53. Abramov N.V. Mari El Republic //Yakovlev G.P., Sytin A.K., Roskov Yu.R. .cguraes ofNorthem Eurasia: A check - list. - Kew: Royal Botanic Gardens, 1996. - 724 p.
54. Abramov N. V. The Problem of Prcsen'ation of natural Ecosystems Biodiversyti in the lepublic of Mari El //Finno-ugrie world: State of Nature and Regional Strategy of the inviromental Protection. - Syktyvkar, 1997. - P. 3-4.
55. Абрамов Н.В., Тихомиров ВН. Об инвентаризации флоры заповедника «Большая Кокшага» (Республика Марий Эл) //Заповедное дело. - Вып. 2 (Научно-методические записки Комиссии РАН по заповедному делу). - М., 1997. - С. 70-73.
56. Абрамов Н.В. Метод конкретных флор А.И.Толмачева в изучении флоры Республики Марий Эл //Изучение биологического разнс^Мзия методамйЦ^|нительной флористики. - СПб.: БИН РАН: СПбГУ, 1998. - С. 94-ЩШ
57. Абрамов Н.В., Черновская A.A. Биоморфологический анализ флоры Правобережья Республики Марий Эл //Жизнь популяций в гетерогенной среде (Матер. Всероссийского семинара, февраль 1998 г.). - Йошкар-Ола: МарГУ, 1998. - С. 76-82.
58. Абрамов Н.В., Балдаев Х.Ф. Проблемы сохранения биоразнообразия природных экосистем в Республике Марий Эл //Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия охраны окружающей среды: Матер. Междунар. конф, (Сыктывкар, 2-5 июня 1997 г.). - Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 2000. - С. 20-27.
59. Абрамов Н.В. Растительный мир [Республики Марий Эл]// Государственный доклад о состоянии окружающей природной срсды Республики Марий Эл в 1999 году. -Йошкар-Ола, 2000. - С. 70-72.
60. Абрамов Н.В. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения растения на особо охраняемых территориях в Республике Марий Эл //Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы научно-практической конференции (Чебоксары, 23-25 мая 2000 г.). - Казань: «Форт-Диалог», 2000а. - С. 4-9.
61. Абрамов Н.В. Таксономический и хорологический анализ флоры Республики Марий Эл //Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. Матер. V рабочего совещания по сравнительной флористике, Ижевск, 1998. - СПб.: БИН РАН, 20006. - С.103-113. •
Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, анализ, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов. Науч. докл. (диссертация). докт. биол. наук: 03.00.05. -ботаника. - ПермГУ, 2001. - 60 с. Табл. 4, рис. И.
Лицензия ЛР № 020270 от 12 ноября 1996 г.
Тем. план 2001 г. № 124. Подписано в печать 5.12.2001 г. Формат 60x84/16. Усл.печ. л. 3,49. Уч.-изд. л. 2,33. Тираж 100. Заказ № 3756.
Оригинал-макет подготовлен к печати в РИО и отпечатан ООП Марийского государственного университета 424001, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1
-
Абрамов, Николай Васильевич
-
доктора биологических наук
-
Пермь, 2001
-
ВАК 03.00.05
