Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Пушица (ERIOPH0RUM L.) - систематика, география, эволюция

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Пушица (ERIOPH0RUM L.) - систематика, география, эволюция"

рг Ь V.'*

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им.В.П. КОМАРОВА

НОВОСЕЛОВА МАРИНА СТАНИСЛАВОВНА

РОЛ ПУШИЦА (ЕНЮРНОИим Ь. ) -СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ 03.00.05. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На прапах рукописи УДК 582.542.2:(581.9 + 575.8)

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1994

Работа выполнена в отделе высших ,растений Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Научный руководитель - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Т.В. Егорова.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Б.А. Юрцев кандидат биологических наук Н.И. Орлова

Ведушая организация - Санкт-Петербургский педагогический

университет им. А.И. Герцена

Зашита состоится "-/2" ЯНЕ>АР$ 1995 г в часов иг

заседании Специализированного, совета К 002.46.01 по зашит< диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологически] наук при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу 197376, Санкт-Петербург, ул. .проф. Попова,2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан " (^цААХ^рЛ. 1994 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета,

кандидат биологических наук

О.С. Юдина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Род Пушица - Eriophorum L., принадлежащий к многочисленному семейству Сурегасеае, насчитывает около 20 видов, широко распространенных в холодном и умеренном поясах северного полушария. Несколько видов произрастает в горах Восточной Азии, а один имеет местонахождение в южном полушарии. Многие виды пушиц имеют весьма протяженные ареалы и обычно произрастают в массовом количестве. Поэтому, несмотря на сравнительно небольшое число видов, род Eriophorum играет важную роль в сложении растительности сырых и болотистых местообитаний. Пушицы имеют важное хозяйственное значение как торфообрааователи. В тундрах они служат ценным пастбищным кормом для северного оленя.

Род Eriophorum недостаточно изучен в таксономическом отношении. Монографии по этому роду были опубликованы в прошлом веке (Nylander, 1849; Palla, 1896). С тех пор был накоплен значительный материал, требующий критического изучения и обобщения. Многие виды пушиц имеют довольно спорные таксономические границы. Неясен и объем самого рода, поскольку ряд видов одни исследователи относят к роду Eriophorum, а другие к родам Scirpus и Maximowiczie 11а. Географическое распространение и эволюция Eriophorum также нуждаются в более детальном исследовании. Необходимость решения этих вопросов и определяет актуальность темы.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования явля-

ется определение видового состава Ег1орЬогит в мировом масштабе, построение новой системы рода, выявление закономерностей географического распространения видов, разработка вопросов эволюции пушиц. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучение гербарного материала для выяснения амплитуды из-

менчивости признаков и оценки их таксономической значимости.

2. Изучение типового материала.

3. Исследование некоторых анатомических и палинологических признаков и анализ имеющихся в литературе эмбриологических и ка-риологических данных.

4. Составление ключей для определения видов и подвидов.

5. Составление морфологических описаний всех принятых в работе таксонов.

6. Анализ географического распространения видов, составление карт их ареалов.

7. Выяснение возможных направлений эволюции в роде.

Материалы и методика исследования. Основным материалом для настоящей работы послужили гербарные коллекции Ботанического института им. ВЛ1. Комарова РАН (ЬЕ), были изучены также гербарные образцы из Гарвардского университета (Гербарий Аза-Грея - СН) и Государственного музея естественной истории (Стокгольм - Б).

Работа выполнена на основе классического морфолого-географи-ческого метода. Были использованы также анатомический метод (для изучения строения перикарпия и семенной кожуры) и палинологический метод. При проведении карпологических исследований плоды помешались в размягчающую смесь (спирт,глицерин, вода - 1:1:1), в которой выдерживались не менее 2 недель. Срезы (поперечные) делались бритвой от руки в средней части плода или (поперечные и продольные) на замораживающем микротоме. Рисунки выполнялись на рисовальном аппарате РА - 4. При проведении палинологических исследований пыльцевые зерна обрабатывались ацетолизным методом и рассматривались в световом микроскопе на максимальном увеличении ( х 90) с иммерсией. Измерения делались с помощью винтового

окуляр-микрометра. Скульптура экзины исследовалась на сканирующем электронном микроскопе. Плоды и пыльца были взяты с гербарных образцов.

Научная новизна исследования. Определен видовой состав

рода Ег1орЬогиш, который, по нашим данным вклю-

чает 23 вида и б подвидов. Описан 1 новый вид, 3 подвида, сделаны 2 новые комбинации в ранге подвида. Разработана новая система рода, состоящая из 4 подродов,4 секций и 6 подсекций. Описаны 2 новые подсекции, сделаны 3 новые комбинации в ранге подсекции. Выявлены 9 гибридов рода Ег1орЬогшп, описан 1 новый гибрид, установлено гибридное происхождение 1 разновидности. Уточнены объем рода, номенклатура и синонимика таксонов, а также вопросы типификации. Выбраны лектотипы 3 подсекций и 6 видов, даны описания таксонов всех рангов. Впервые исследованы анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры плодов, а также пыльцевые зерна большинства видов рода. Сделан вывод о крайнем однообразии признаков названных объектов исследования и, как следствие этого, о невозможности использования анатомических и палинологических данных в систематике пушиц. Дополнены сведения по географическому распространению, составлены контурные карты ареалов всех видов в мировом масштабе и точечные для территории России. Впервые разработана классификация ареалов представителей Ег1орЬогит, выявлены очаги видового разнообразия рода. Высказаны предположения о центре происхождения Ег1орЬогит и о направлениях эволюции в пределах рода и его подразделений.

Практическое значение исследования. Предложенные в диссер-

тации ключи для определения видов и подвидов и описания таксонов будут способствовать правильной идентификации представителей рода

и могут быть использованы при составлении региональных "Флор" и "Определителей". Карты ареалов дадут наглядное представление о распространении видов и могут оказаться полезными при решении вопросов истории их расселения.

Апробация работы. По теме диссертации опубликованы 2 и сданы в печать 5 статей.

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из Введения, 6 глав,Выводов и Приложения. Текст диссертации изложен на 22 3 машинописных страницах, включает 4 таблицы и 47 страниц иллюстраций. Список литературы содержит 163 названия, из них 58 отечественных и 105 иностранных авторов.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ERIOPHORUM L.

Род Eriophorum описан Linnaeus в "Species Plantarum" (1753), где приведено 3 вида: Е. vaginatum, E.polystachion, E.virginicum.

Первая система Eriophorum принадлежит Dumortier (1827). Основываясь на количестве колосков в соцветии, автор распределил 6 известных к тому времени видов рода по 2 секциям: Eriophorotypus (колосков несколько)-Е.latifolium,E.vaillantii (= E.polystachion), E.angustifolium (=E.polystachion), E.gracile, и Eriocoma (колосок один) - E.vaginatum, E.capitatum (=E.scheuchzeri).

Nylander (184 9) в монографической обработке рода,включающей 9 видов, выделил 2 группы без указания ранга. В первую из них (Eriophorum) входят виды родства E.polystachion и Е.vaginatum, с густыми пуховками, во вторую (Lachnophorum) - 1 вид: E.comosum, с редкими пуховками. Пушицы группы Eriophorum разделены на две не имеющие названия подгруппы: с соцветием из нескольких колосков

(E.polystachion. и-др.) и из 1 колоска (E.vaginatum и др.). Последняя, в свою очередь, состоит из видов с ползучими (E.russeolum и др.) и укороченными (E.vaginatum и др.) корневищами. Система' Ny-lander явилась основой для дальнейших разработок таксономии рода.

Andersson (1849) выделил в Eriophorum 2 группы по признаку числа колосков в соцветии: Phyllanthela (многоколосковые виды) и Vaginata (одноколосковые виды).

Norman (1893) описал 2 секции, в которые включил одноколосковые виды: Paucivacua (виды родства E.russeolum),с 1-7 стерильными кроющими чешуями при основании колоска,и Multivacua (виды родства E.vaginatum), с 12-15(20) чешуями.

В 1896г. вышла вторая и до настоящего времени последняя монография рода Eriophorum в полном объеме, выполненная Palla. Своеобразие его системы состоит в том, что он разделил виды, ранее относимые к Eriophorum, между 3 родами: Erioscripus (Е.со-mosum, Е.microstachyum), Eriophoropsis (E.virginicum) и Eriophorum (виды родства E.polystachion и E.vaginatum), обосновав свою точку зрения тем, что по анатомическому строению стебля 3 первых вида значительно отличаются от всех остальных пушиц. Среди видов родства E.polystachion и E.vaginatum Palla, опираясь на такие признаки как число колосков в соцветии, строение кончиков волосков околоцветника, число жилок на кроющих чешуях, строение корневищ выделил 5 групп, не имеющих названий и в основном совпадающих с подразделениями более поздних авторов.

Система Raymond (1954), охватывающая почти все известные виды Eriophorum, содержит впервые установленные им 2 подрода, а также 2 секции, 2 подсекции и 6 рядов. В подрод Eriophorum входят 13 видов родства E.polystachion, E.russeolum и E.vaginatum, а в подрод Eriophoropsis 2 вида: E.virginicum и E.crinigerum

(=Scirpus criniger). Автор использует в своей системе как достаточно традиционные признаки (число колосков и стерильных кроющих

чешуй, строение корневищ), так и некоторые другие (форма листовой

i

пластинки, окраска кроющих чешуй и пуховок, длина пыльников). Большинство подразделений являются естественными и хорошо отражают филогенетические отношения внутри рода.

Коуаша (1958) включил виды Eriophorum в состав рода Scripus, предложив довольно оригинальную их классификацию. Они помешены в 2 группы: VI. Baeothryon и VII. Eriophorum, которые, по мнению автора, эволюционировали параллельно. Четыре вида пушиц (Е.сото-sum, E.microstachyum, E.scabriculme, Е.virginicum) отнесены к секции Lachnophorum, входящей в состав группы Baeothryon. Группа Eriophorum состоит из 2 секций: Japonici Т. Koyama [E.japonicum (=Maximowicziella japónica)] и Vaginati (виды родства E.polystachion, E.russeolum, E.vaginatum). Вторая секция делится на 2 подсекции - Phyllanthela (многоколосковые виды) и Vaginati (одноколосковые виды).

В 1974г. Oteng-Yeboah опубликовал новую систему рода Eriophorum, включающую 3 подрода - Japonici (Т. Коуаша) Oteng-Yeboah (E.japonicum), Eriophoropsis (Е.virginicum) и Eriophorum (виды родства E.polystachion и Е.vaginatum), и 2 секции: Phyllanthela (многоколосковые виды) и Eriophorum (одноколосковые виды).

Последней по времени является система Т.В. Егоровой (1976), охватывающая виды Eriophorum европейской части России и содержащая описание новой секции - Neurolepis. Автором выделен также новый подрод - Phyllanthela (виды родства E.polystachion), ранее имевший ранг секции или подсекции.

В заключение необходимо отметить обработки рода Eriophorum в многочисленных региональных "Флорах". Детальные сведения о геог-

рафическом распространении и заметки по систематике отдельных видов пушиц содержатся в работах Hulten (1927, 1960, 1962, 1968). Обзоры арктических видов Eriophorum имеются у Porsild (1957), Polunin ( 1959) и А.И. Толмачева (1966); обработку последнего автора отличает широкий охват материала, как по систематике, так и по географии и экологии. Североамериканские виды пушиц наиболее подробно рассмотрены Britton и Brown (1913), Cronquist (1977). Сведения о восточноазиатских Eriophorum содержатся у Ohwi (1944), Tang и Wang (1961), Lee (1976). Европейские виды обработаны Jer-шу (1980). Из обработок Eriophorum в России, где встречаются 15 из 23 видов рода, отметим следующие: C.B. Юзепчука (1935), Т.В. Егоровой (1976), А.П. Хохрякова (1985), А.Е. Кожевникова (1988), С.А. Тимохиной и Н.В. Бондаревой (1Э90).

Глава 2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ, АНАТОМИЧЕСКИЕ И НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПУШИЦ.

Все пушицы являются корневищными многолетними растениями, образующими последовательно сменяющие друг друга монокарпические побеги,которые по своему типу развития являются полициклическими. После цветения и плодоношения побеги отмирают за исключением б.м. долго сохраняющейся базальной части, где в пазухах ассимилирующих листьев располагаются почки возобновления и придаточные корни.

Виды пушиц характеризуются симподиальным возобновлением; побеги развиваются экстравагинально и состоят из 2 частей: подземной (корневищная часть побега) и надземной (розетки листьев или стебли, несущие соцветие).

Представители рода Eriophorum имеют различные типы корневищ: ползучие - с плагиотропной (горизонтальной) зоной от 0,5 до 15 и

более см дл., превышающей ортотропную (вертикальную), и укороченные, со слабо развитой плагиотропной зоной не более 0,5 см дл. Среди ползучих корневищ можно выделить длинноползучие (плагио-тропная зона 4 - 15 и более см дл.) и короткоползучие (плагиотро-пная зона 0,5- 4 см дл.). Тип корневища является важным признаком при разграничении секций, подсекций и видов.

Стебли цилиндрические или неясно-трехгранные, гладкие или шероховатые, тонкие или утолщенные, прямые или изогнутые, полые или выполненные. Их высота варьирует в пределах рода от (3) 5 до 100 (120) см.

Листья в основном базальные, но 1 - 2(3) листа у большинства пушиц (кроме видов подрода Eri.osci.rpus) расставленные по стеблю. Они состоят из влагалища и пластинки или (подрод Ег1орЬогшп) редуцированы до влагалищ, иногда имеющих короткую шетиновидную пластинку. Положение верхнего стеблевого листа, степень развития его листовой пластинки,форма листовых пластинок в поперечном сечении, их ширина, наличие или отсутствие шероховатости, окраска верхнего края влагалища важны для таксономии.

Цветки обоеполые. Околоцветник состоит б.ч.из многочисленных гладких шелковистых волосков, удлиняющихся после цветения в несколько раз, образуя пушистую головку - так называемую пуховку. Тычинок (1-2) 3. Гинецей из 3 (иногда 2 или 4) сросшихся плодолистиков; завязь верхняя. Большое значение для систематики имеют характер волосков околоцветника, число тычинок и детали их строения (наличие или отсутствие длинных надсвязников, длина пыльников) .

Цветки расположены в пазухах кроющих чешуй и собраны в простые колоски, сидящие на ножках разной длины. При основании осей соцветия имеется развитый или редуцированный до чешуи кроющий

лист. Соцветие зонтиковидное или головчатое,образованное несколькими или многочисленными колосками, либо состоящее из 1 верхушечного колоска. Форма и размеры колосков во время цветения и -плодоношения, наличие или отсутствие в их основании стерильных кроющих чешуй, детали строения последних, длина ножек колосков, их форма в поперечном сечении, наличие или отсутствие опушения на них, характер кроющих листьев имеют большое значение для систематики.

В литературе имеются данные о строении пыльцевых зерен 4 видов рода: Е.gracile, Е.latifolium, E.scheuchzeri, E.vaginatum (Тарасевич, 1983). Нами были изучены пыльцевые зерна 8 видов Eri-ophorum, а также нередко относимых к этому роду Scirpus crinigej; (=Eriophorum crinigerum) и Maximowicziella japónica (=Eriophorum japonicum).

Пыльцевые зерна всех исследованных видов 5-апертурные, яйцевидные или пирамидальные с ребрами, с полюса в очертании округло-четырехугольные или округлые; дистальный конец расширенный, усеченный, слабо закругленный, иногда почти плоский, проксимальный вытянутый, обычно несколько суженный, закругленный; продольная ось 30-52,8 мкм, наибольшая ширина 27,3-43,7 мкм. Апертуры б.ч. крупные, с трещиноватыми краями, полярная-округлая, латеральные эллиптические или округлые. Мембрана апертур скульптурирована площадками экзины, в очертании округлыми или многоугольными. Экзина тонкая, 0,7-1,2 мкм; скульптура мелкобугорчатая или бугорчатая.

В препаратах всегда присутствует очень большое количество деформированных пыльцевых зерен.

Пыльцевые зерна Eriophorum имеют в основном однообразное строение в пределах рода; в целях систематики можно использовать

только один признак - скульптуру экзины. У большинства исследованных видов она иелкобугорчатая, но у 2 видов - E.virginicum и Scripus criniger - крупно бугорчатая. В экзине пушиц из подрода Eriophorum стерженьки выдаются над поверхностью значительно сильнее, чем у видов из подродов Erioscirpus, Eriophoropsis и Phyllanthela. Этот факт служит аргументом в пользу рассмотрения одноколосковых видов Eriophorum в качестве подрода. Экзина пыльцевых зерен Maximowicziella japónica не отличается от экзины типичных пушиц.

Плод представителей семейства Сурегасеае, в том числе и Eriophorum, P.E. Левина (1987) определяет как верхнюю семянку. Морфологические признаки плодов (размеры, форма, окраска, наличие или отсутствие носика и шипиков в верхней части) имеют большое таксономическое значение.

Литературные данные по анатомии плодов пушиц имеются только в работе S.Marek (1958), который исследовал перикарпий 5 европейских видов. Нами было изучено анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры 20 видов Eriophorum, а также Scirpus criniger и Maximowicziella japónica.

Перикарпий твердый, состоит из 3 зон: экзокарпия, мезокарпия и эндокарпия, каждая из которых занимает на поперечном срезе 1/3 его толщины.

Экзокарпий представлен 1 слоем крупных клеток прямоугольной формы на поперечном срезе и полигональной - на парадермальном (продольном). Клетки имеют тонкую кутикулу. В каждой из. них на внутренней периклинальной стенке расположено конусовидное кремнеземное тело. Строение кремнеземных тел имеет некоторое значение для систематики (Tucker, Miller, 1990). Мезокарпий состоит из 2-3 слоев удлиненных склеренхимных клеток с сильно утолщенными обо-

почками, снабженными порами. Поровые канапы ориентированы перпендикулярно длинной оси клетки, поэтому хорошо заметны только на продольных срезах. Клетки мезокарпия имеют полигональную форму на поперечном срезе, веретеновидную с заостренными концами -на продольном. Склеренхимные клетки мезокарпия ориентированы вдоль продольной оси плода. В мезокарпии проходят проводящие пучки. Они расположены в ребрах плода и их число соответствует числу ребер. В зоне локализации проводящего пучка количество слоев мезокарпия увеличивается до 4-6. Эндокарпий представлен 1 слоем сильно вытянутых волокнообразных клеток с толстыми оболочками. По структуре они почти идентичны клеткам мезокарпия, но всегда ориентированы перпендикулярно им и, соответственно, продольной оси плода. На поперечном срезе элементы эндокардия имеют вид значительно удлиненных клеток, суживающихся на концах. На продольном срезе они б. ч. прямоугольной формы. В зоне проводящего пучка клетки эндокардия располагаются обычно в 2 слоя, заходя друг за друга заостренными концами. Здесь они, как правило, с расширенными полостями.

У всех видов пушиц перикарпий имеет одинаковое строение, что не позволяет различать не только виды и секции, но и подроды. Scirpus criniger и Maximowicziella japónica по этому признаку совершенно идентичны типичным Eriophorum.

Семенная кожура зрелого семени у всех изученных видов очень тонкая, состоящая из 2 слоев. Наружный слой образован сильно деформированными клетками. Их антиклинальные и внутренние перикли-нальные стенки несколко утолщены по сравнению с наружными пери-клинальными, которые прогибаются в полость клетки, образуя неровную поверхность семени. На парадермальном срезе клетки наружного слоя семенной кожуры имеют прямоугольную форму и сильно вытянуты вдоль продольной оси плода. Внутренний спой семенной кожуры пред-

ставпяет собой тонкую бесструктурную пленку, не имеющую клеточного строения.

У всех исследованных видов строение семенной кожуры очень однообразно, поэтому его признаки нельзя использовать в целях систематики.

Эндосперм был изучен нами у 10 видов Eriophorum. Результаты нашего исследования полностью совпадают с данными А.Г.Вовк (1985) приведенными ею для всего семейства Сурегасеае. Эндосперм обильный, занимающий 3/4 объема семени. Клетки наружного (алейронового) слоя кубические, содержат белок и, по данным Вовк (1985), липиды. Аналогичные по содержанию запасных веществ, но более мелкие клетки окружают зародыш. Остальные клетки эндосперма довольно крупные, полигональные; в них содержатся крахмал и белок.

Зародыш у всех представителей осоковых на ранних этапах развивается по Juncus-вариации Onagrad-типа (Johansen, 1950). Зрелые зародыши пушиц хорошо дифференцированы и состоят из крупной терминальной семядоли, довольно значительно развитого первого листа и зачатка второго листа, а также сублатерального или латерального корешка (Van der Veken, 1965). Van der Veken (1965) полагает, что виды Eriophorum имеют один тип зародыша, являющийся вариацией Fimbristylis-типа, a Maximowicziella japónica очень близка к видам Scirpus родства S.sylvaticus L. и S.cyperinus (L.) Kunth.

В диссертации рассмотрены некоторые биологические особенности опыления пушиц.

Глава 3. СИСТЕМАТИКА РОДА ERIOPHORUM L.

В этой главе приводится система рода Eriophorum, включающая

описания, синонимику, номенклатурные типы таксонов всех рангов, экологическую характеристику и детальные сведения о географическом распространении видов и подвидов. В примечаниях к видам и подвидам поясняются некоторые вопросы таксономии, номенклатуры и географии. Дан ключ для определения видов и подвидов. В работе принята политипическая концепция вида. Ниже приводится конспект системы.

Gen. Eriophorum L. - Lectotypus: E. vaginatum L. - Britton, Brown (1913).

Subgen. 1. Erioscirpus (Palla) Raymond. - Lectotypus: E. co-mosum (Wall.) Ness - T. Koyama (1958).

1. E.comosum (Wall.) Nees. - 2. E.microstachyum Boeck. - 3. E. transiens Raymond. - 4. E.scabriculme (Beetle) Raymond.

Subgen. 2. Eriophoropsis (Pálla) Raymond. - Typus: E.virgi-nicum L.

5. E.virginicum L. - 6. E.virdicarinatum (Engelm.) Fern.

Subgen. 3. Phyllanthela (Anderss.) Egor. - Lectotypus: E.an-gustifolium Honck. (=E.polystachion L.) - Oteng-Yeboah (1974).

Sect. 1. Neurolepis Egor. - Typus: E.gracile Koch. 7. E.gracile Koch: a) subsp. gracile; b) subsp. asiaticum (V.Vas-sil.) Novosselova (=E.asiaticum V.Vassil.). -8. E.coreanum Palla. - 9. E.tenellum Nutt.

Sect. 2. Polystachya (Lange) Rouy. - Lectotypus: E.latifoli-um Hoppe - Egorova (1976).

Subsect. 1. Angustifolia Novosselova. - Typus: E.polystachi-

on L.

10. E.polystachion L. (=E.angustifolium Honck., E.subarcticum V. Vassil.): a) subsp. polystachion; b) subsp. komarovii (V.Vassil.) Novosselova (=E.komarovii V.Vassil., E.angustifolium subsp. scab-

riusculum Hult.). -11. E.triste (Th. Fries) Hadac et A. Love.

Subsect. 2. Latifolia Novosselova. - Typus: E.latifolium Hoppe.

12. E. latifolium Hoppe.

Subgen. 4. Eriophorum. - Lectotypus: лектотип рода.

Sect. 3. Paucivacua Norman. - Lectotypus: E.russeolum Fries

- Egorova ( 1976) .

Subsect. 1. Fernaldiana (Raymond) Novosselova. - Lectotypus: E.scheuchzeri Hoppe - Novosselova (1994).

13. E.scheuchzeri Hoppe: ajsubsp. scheuchzeri; b)subsp. arcticum Novosselova. - 14. E.tolmatchevii Novosselova. - 15. E.altaicum Meinsh. {=E.scheuchzeri subsp. altaicum (Meinsh.) Bondareva}.

Subsect. 2. Hultenia (Raymond) Novosselova. - Lectotypus: E. russeolum Fries - Novosselova (1994).

16. E.russeloum Fries: a)subsp. russeolum; b)subsp. leiocarpum Novosselova. - 17. E.mandshuricum Meinsh.: ajsubsp. mandshuricum; b)subsp. sibiricum Novosselova. - 18. E.chamissonis C.A. Mey.

- 19. E.eximium V.Vassil.

Sect. 4. Eriophorum. - Typus: лектотип рода. Subsect. 1. Eriophorum. -Typus: лектотип рода. 20. E.humile Turcz. ex Steud. - 21. E.vaginatum L.: ajsubsp. va-ginatum; bjsubsp. spissum (Fern.) Hult. (=E.spissum Fern.).

Subsect. 2. Appressa (Raymond) Novosselova. - Lectotypus: E. brachyantherum Trautv. et C.A. Mey. - Novosselova (1994). 22. E.callitrix Cham, ex C.A. Mey. - 23. E.brachyantherum Trautv. et C.A. Mey.

Гибриды: 1. E. x medium Anderss. (=E.russeolum x E.scheuchzeri). - 2. E. x polystachio-vaginatum Beauverd. - 3. E. x so-renseni Raymond (=E.scheuchzeri x E.triste). - 4. E. x roussea-

uianum Raymond (=E.polystachion x E.scheuchzeri). - 5. E. x por-sildii Raymond (=E.chamissonis x E.vaginatum subsp. spissum). -6. E. x pylaieanum Raymond (=E.russeolum x E.vaginatum subsp. spissum) . - 7. E. x beringianum (=E.chamissonis x E.polystachion). -8. E. x gracilifolium Novosselova (=E.gracile x E.latifolium). - 9. E. x fellowsii (Fern.) Novosselova (=E.virginicum x E.viri-dicarinatum).

Из состава рода исключены Eriophorum japonicum (= Maximowic-ziella japónica) и E. crinigerum (= Scripus criniger) на основании таких признаков как строение волосков околоцветника (шероховатые, а не гладкие), строение зародыша (Van der Veken, 1965) и кремнеземных тел в клетках экзокарпия плодов (Tucker, Miller, (1990).

Глава 4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПУШИЦ.

Представители рода Eriophorum распространены, главным образом, в холодных и умеренных областях северного полушария, редко -в тропиках и субтропиках Восточной Азии, где приурочены к верхнему поясу гор; один вид (Е.polystachion) имеет местонахождение и в южном полушарии (Южная Африка). Пушицы являются, согласно ботани-ко-географической классификации А.Л. Тахтаджяна (1978), представителями Голарктического флористического царства Бореального под-царства, встречаясь во всех 3 его областях: Циркумбореальной, Восточноазиатской и Атлантическо-Североамериканской.

Большинство видов Eriophorum имеет обширные ареалы, но некоторые (E.microstachyum, Е.scabriculme, E.transiens, Е.virginicum, E.coreanum, E.tenellum, E.altaicum) - весьма ограниченные.

По приуроченности распространения видов к частям света или

их крупным областям выделены 6 основных типов ареалов. В пределах большинства из них в зависимости от расположения ареала в той или иной природно-климатической зоне или поясе гор приводятся группы ареалов.

I. Циркумполярный или почти циркумполярный тип ареала (1. Арктическая группа ареалов: E.russeolum. 2. Бореальная группа ареалов: Е.gracile. 3. Аркто-бореальная группа ареалов: E.poly-stachion, E.vaginatum. 4. Аркто-альпийская группа ареалов: E.scheuchzeri, E.brachyantherum).

II. Европейский тип ареала (1.Неморальная группа ареалов: Е. latifolium).

III. Североазиатский тип ареала (1. Бореальная группа ареалов: E.tolmatchevii. 2. Альпийская группа ареалов: E.altaicum, Е. humile).

IV. Восточноазиатский тип ареала (1. Неморальная группа ареалов: E.coreanum, 2. Альпийская группа ареалов: E.comosum, Е. microstachyum, E.transiens, Е.scabriculine).

V. Североазиатско-североамериканский тип ареала (1. Арктическая группа ареалов: Е.triste. 2. Бореальная группа ареалов: Е. mandshuricum. 3. Аркто-альпийская группа ареалов: E.callitrix).

VI. Североамериканский тип ареала (1. Бореальная группа аре-лов: Е. chamissonis. 2.Неморальная группа ареалов: Е. virginicum, Е. viridicarinatum, Е. tenellum).

Существует 3 очага видового разнообразия рода Eriophorum: Восточная Азия (14 видов, из них 5 эндемичных), северо-восточное побережье Северной Америки (10 видов, из них 3 эндемичных) и Северная Азия (12 видов, из них 3 субэндемичных). Центром происхождения рода,по всей вероятности, является Восточная Азия, а Северная Америка и Северная Азия -вторичными центрами распространения.

Глава 5. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОДА.

Представители рода - характерные растения сырых и болотистых местообитаний холодного и умеренного поясов северного полушария. Пушицы являются типичными растениями тундр, но распространены также в лесной зоне и высокогорьях. Экология видов Егл-орЬогит довольно однообразна. Определяющими для них являются условия увлажнения почвы. Практически все виды пушиц встречаются на болотах разных типов (преимущественно на низинных и верховых), но некоторые из них входят также и в состав растительных группировок сырых лугов. Встречаясь обычно б массовом количестве, многие випы Ег1о-рЬогиш имеют большое значение для сложения растительного покрова.

Роль разных видов пушиц в растительных сообществах различна. Большинство представителей рода образует заросли в составе сплошного мохово-травянистого покрова; 2 вида (Е.ро1узЪас11л.оп и Е^а-д1паЪиш) являются весьма характерными фоновыми растениями. Е.ро-1узЪасЫоп образует почти чистые сообщества, иногда вместе с осо-ками и влаголюбивыми злаками и обладает значительной способностью к колонизации вторичносвободных субстратов. Е^адл-паЪит, являясь одним из наиболее распространенных кочкообразователей, играет важную роль в формировании комплекса растительности пушициевых кочкарных тундр, влияя на их видовой состав, микрорельеф и содержание микроэлементов в почве.

Пушицы - многолетние анемофильные растения. Цветут они рано весной, обычно сразу после таяния снега. У ряда представителей рода ( Е. ро1уэЪасЫоп, Е. гиззео1ит, Е. vaginatum) отмечена гинодиэ-ция, т.е. в популяции наряду с растениями, имеющими обоеполые цветы, встречаются особи, колоски которых состоят целиком из пестичных цветков с редуцированными тычинками. Размножаются виды

Ег1орЬогиш как семенами,так и вегетативно (посредством корневищ).

Глава 6. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ В РОДЕ ЕИЮРНОШЖ Ь.

Палеоботанические материалы по роду Ег1орЬогшп очень незначительны (находки плодов в четвертичных отложениях), поэтому представления об эволюции рода и филогенетических отношениях внутри него основаны нами на данных сравнительной морфологии,географического распространения и экологии видов.

Примитивными признаками у видов Ег1орЬогит являются крупное зонтиковидное соцветие из многочисленных мелких колосков, кроющие листья с листовыми пластинками, превышающими соцветие, редкие (негустые) пуховки, отсутствие стерильных кроющих чешуй при основании колосков, кожистые, слегка зазубренные по краям кроющие чешуи с несколькими жилками, средняя из которых доходит до верхушки кроющей чешуи и иногда переходит в короткую ость, околоцветник из сравнительно небольшого числа волосков (6-24), тычинки с длинными (до 1/3-1/2 длины пыльника) надсвязниками и длинными пыльниками, стебли с расставленными узлами, стеблевые листья с развитыми пластинками. Такие признаки как соцветие, состоящее из 1 крупного верхушечного колоска, чешуевидные кроющие листья, густые пуховки, наличие стерильных кроющих чешуй при основании колоска, перепончатые, гладкие по краям кроющие чешуи с 1 средней жилкой, не доходящей до верхушки кроющей чешуи, околоцветник из многочисленных волосков, тычинки с очень короткими надсвязниками и короткими пыльниками, стебли с базальными узлами, редуцированные до влагалищ стеблевые листья являются продвинутыми.

Наибольшее число перечисленных выше примитивных признаков имеется у представителей подродов Ег1озсл.гриБ и Ег1орЬогорз1Б, но

им, в то же время, свойственны и некоторые продвинутые черты {наличие стерильных чешуй при основании колосков (Eri.osci.rpus) , частое наличие в цветках 1-2,а не 3 тычинок (Ег1озс1гриэ,Ег1орЬогор-базальные стеблевые узлы (Егаозс1гриз)}. Виды подрода РЬу1— 1ап1Ье1а по своей морфологической организации занимают более высокий эволюционный уровень. Их соцветие состоит из небольшого числа довольно крупных колосков, кроюшие листья б.м. равны соцветию, кроющие чешуи перепончатые, гладкие по краям, с несколькими (секция Кеиго1ер1з) или с 1 (секция Polystachya) жилкой, средняя жилка не доходит до верхушки кроющей чешуи,тычинки с очень короткими надсвязниками. Наибольшим числом продвинутых признаков характеризуется подрод Ег1орЬогиш, представляющий самую высокую ступень в эволюции рода.

Основные направления эволюции в роде Егл.орЬогит следующие: укорочение и редукция листовых пластинок стеблевых и кроющих листьев,уменьшение размеров соцветия и числа колосков в нем до 1, увеличение размеров колосков, редукция цветков в пазухах нижних кроющих чешуй колосков,вследствие чего они становятся стерильными и увеличение числа стерильных чешуй, переход от кожистых, слегка зазубренных по краям кроюших чешуй к перепончатым,гладким по краям, уменьшение числа жилок на кроюших чешуях до 1 и ее укорочение, увеличение числа волосков околоцветника и их удлинение, уменьшение длины надсвязпиков и пыльников.

Пушицы являются древним родом, возникшим, вероятно, в конце мелового -начале третичного периода и эволюционировавшим 4 параллельными линиями, соответствующими 4 подродам.

НЛ

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что род Егл.орЬогит в полном объеме содержит

23 вида,6 подвидов,9 гибридов; на территории России произрастают 15 видов и 5 подвидов. Описаны 1 новый вид, 3 подвида, 1 гибрид; сделаны 2 новые комбинации в ранге подвида. Из состава рода исключены Eriophorum japonicum (=Maximowicziella japónica) и Eriophorum crinigerum (=Scirpus criniger).

2. Предложена новая система рода Eriophorum в полном объеме. Она включает 4 подрода, 4 секции, 6 подсекций. Описаны 2 новые подсекции; сделаны 3 новые комбинации в ранге подсекции. Система разработана на основе критического изучения систем предыдущих авторов, с привлечением новых данных по морфологии,анатомии плодов, палинологии, эмбриологии и географическому распространению.

3. Впервые для большинства видов рода Eriophorum проведено исследование анатомического строения перикарпия и семенной кожуры, а также изучена морфология пыльцевых зерен. Установлено,что признаки названных объектов исследования очень однообразны в пределах рода и поэтому не могут быть использованы в целях смстематики пушиц.

4. Установлено,что наибольшее значение для систематики пушиц имеют такие морфологические признаки как строение корневища, стеблевых и кроющих листьев, соцветия, форма и размеры колосков во время цветения и плодоношения, характер волосков пуховок, детали строения кроющих чешуй, тычинок и плодов.

5. Составлены ключи для определения видов и подвидов по морфологическим признакам, описания таксонов всех рангов, уточнены их номенклатура и синонимика. Проведена типификация таксонов; выбраны лектотипы 3 подсекций и 6 видов.

6. Составлены контурные карты ареалов всех видов Eriophorum в мировом масштабе и точечные карты для территории России. Предложена классификация ареалов: выделено б основных типов ареалов