Влияние отчуждения фитомассы на развитие пушицы многоколосковой и арктофилы рыжеватой в низовьях р. Колымы

Матвеева, Изабелла Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние отчуждения фитомассы на развитие пушицы многоколосковой и арктофилы рыжеватой в низовьях р. Колымы
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Влияние отчуждения фитомассы на развитие пушицы многоколосковой и арктофилы рыжеватой в низовьях р. Колымы"

На правах рукописи

Матвеева Изабелла Петровна

ВЛИЯНИЕ ОТЧУЖДЕНИЯ ФИТОМАССЫ НА РАЗВИТИЕ ПУШИЦЫ МНОГОКОЛОСКОВОЙ И АРКТОФИЛЫ РЫЖЕВАТОЙ В НИЗОВЬЯХ Р. КОЛЫМЫ

03.00.05-Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск - 2004

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук,_

профессор Андреев Владимир Николаевич! доктор биологических наук, Миронова Светлана Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Васильева-Кралина Инна Ивановна доктор биологических наук, Ершова Эльвира Александровна

Ведущая организация:

Институт северного луговодства АН PC (Я)

Защита состоится «'/$ » июня 2004 г. в "/О часов на заседании диссертационного совета Д 212.306.03 при Якутском государственном университете им. М.КАммосова по адресу: 677891, Якутск, ул. Белинского, 58.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Якутского государственного университета им. М.КАммосова по адресу: 677891, Якутск, ул. Белинского, 58.

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета, д.б.н.

Данилова Н.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Районы Крайнего Севера занимают почти 50% территории России и Якутии. В условиях рыночной экономики остро ставится вопрос жизнеобеспечения населения северных регионов. Одним из путей решения этой проблемы является интенсификация развития оленеводства, как отрасли производства. Оленеводство для северных народов испокон веков является традиционной отраслью хозяйства и резкое сокращение поголовья оленей в 90-ые годы крайне негативно отразилось на уровне жизни коренного населения.

Кормовой базой для оленеводства служат естественные пастбища. Сильная деградация мохово-лишайниковых пастбищ привела к более полному использованию растительности болот и лугов, как зеленого корма для оленей. При их использовании в качестве пастбищ бесснежного периода (июнь-сентябрь) основным лимитирующим фактором является способность растений к повторному возобновлению надземных побегов в пределах одного вегетационного сезона, т.е. отавность. В этой связи биологическое свойство растений восстанавливать надземную фитомассу после скашивания или стравливания (дефолиации) дает возможность использовать их длительное время.

В связи с этим изучение влияния сроков отчуждения фитомассы на развитие растений представляет научный и практический интерес. Регенерация отчужденных органов — важная биологическая особенность видов, свидетельствует о степени адаптации вида к условиям среды и для разработки рациональных приемов эксплуатации биологических ресурсов. В то же время данный вопрос недостаточно изучен даже для важнейших кормовых растений Севера.

Цель исследований заключается в изучении влияния сроков отчуждения надземной фитомассы на развитие пушицы многоколосковой (ЕгюрИогит ро^асЫоп Ь.) и арктофилы рыжеватой (АгС:орЫ1а Муа (Тгт.) Апёегез ) как наиболее распространенных сообществ субарктических тундр.

Для решения проблемы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить сезонное развитие и рост каждого вида.

2. Провести анализ запаса надземной фитомассы и его зависимость от погодных колебаний.

3. Определить высоту и сроки срезания растений и их отавы.

4. Выявить особенности пастбищного использования многоколосковопу-шицевых и арктофиловых сообществ.

5. Разработать научно-практические рекомендации по использованию изученных сообществ.

Работа проводилась на Походском стационаре Института биологии Якутского филиала Академии наук в 1971-1975 гг., атакже в 1981-1985 гг. под руководством доктора биологических наук, профессора В.Н. Андреева.

Научная новизна. Впервые в Якутии в низовьях р. Колымы методом моделей изучены пушица многоколосковая и арктофила рыжеватая и получены достоверные данные по влиянию оптимальных сроков отчуждения надземной

РОС. НАЦИОНАЛЬНА*

1 ч-г П"П1 ГК \

фитомассы, установлена скорость восстановления и размер регенирируе-мой массы (отавы) при разных сроках и способах отчуждения.

Практическая значимость. На основе материалов экспериментальных исследований разработаны рекомендации по рациональному использованию сенокосного и пастбищного использования многоколосковопушицевых и арктофиловых сообществ. Результаты работ могут найти научно обоснованное применение по использованию пушицевых и арктофиловых болот для оленьих пастбищ, при нормировании и организации коллективных, родовых и семейных (традиционных) хозяйств. Сроки и кратность использования пастбищ могут быть одним из рациональных приемов эксплуатации растительного покрова тундры.

Защищаемые положения.

1. Особую роль для формирования отавы и их кратности использования играет определенная фаза развития вида, именно срок первого отчуждения надземной фитомассы.

2. Запас надземной фитомассы изученных видов зависит от погодных условий и основным лимитирующим фактором является сумма положительных температур воздуха.

' 3. Процесс отавообразования при различных сроках использования является основным критерием адаптивности исследованных видов при их отчуждении.

Апробация. Основные результаты работы доложены на У1-м И Х1-М Всесоюзных симпозиумах «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1974, 1986); на II семинаре молодых ученых и специалистов по рациональному использованию и охране природных ресурсов Сибири (Красноярск, 1975); на заседаниях Якутского отделения ВБО; на республиканских конференциях молодых ученых и ботанических семинарах Института биологии (Якутск, 1974 - 1986); на Всероссийской научно-практической конференции: «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2003), на семинаре лабораторий растительных ресурсов, мерзлотного лесоведения и лесоводства Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (2004), на расширенном заседании учебного полигона-Ботанический сад и Якутского отделения Русского ботанического общества (2004).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликованы 1 монография и 9 статей в местных и региональных изданиях.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций и списка литературы. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, иллюстрирована 7 рисунками и 34 таблицами. Список литературы включает 210 названий, в том числе 12 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Изученность проблемы. Литературный обзор.

Сведения о растительности и отдельных видах тундры имеются в трудах П.Ф. Анжу (1821-1823), А.Ф. Миддендорфа (1856, 1869), Г. Майделя (1894, 1896), Р.К. Маака (1886), А.А.Бунге (1895), А.К. Каяндера (1903,1904) и других. Большая работа была проведена Якутской комплексной экспедицией АН СССР. Северная часть территории Якутии исследовалась Б.Н. Городковым (1933, 1935), Б.А Тихомировым (1937), В.Б. Сочава(1933, 1934), В.Б. Кувае-вым (1961), Л.А. Добрецовой (1957) и др. Достаточно изучены поедаемость растений тундры и их кормовые качества, но работ по отавообразованию немного: М.Н. Аврамчик, 1939, В.Д. Александрова и др., 1964, Г.И. Карев, 1956. Большой вклад по изучению якутской тундры внес В.Н. Андреев со своими учениками (1972, 1978, 1980, 1991, 1993). Ими изучены сезонная и погодовая динамика фитомассы, экологические и биологические особенности видов Субарктики. По проблемам отавности луговых злаков достаточно литературы по европейской части СССР. Работы И.В. Ларина (1936,1937), СП. Смелова(1937,1940,1947), В.Г. Барышникова (1948,1949) и других положили начало установлению связей между явлениями отавности и биологическими особенностями растений. С 90-х годов стационарные исследования по растительности оленьих пастбищ Якутии приостановились.

Глава 2. Природно-климатические условия района

Природно-климатические условия территории определяются близостью от холодного Восточно-Сибирского моря и равнинным рельефом. Зима длится с октября по апрель со средней многолетней температурой -33°С. Лето короткое и холодное, средняя температура июля равна 12°С. Осадков выпадает в год 285 мм. Для произрастания растительности большую роль играют сильные продолжительные северные ветры. Развитие растительности также обусловлено влиянием многолетнемерзлых пород, распространенных повсеместно с мощностью 200-600 м. На территории стационара преобладает полиго-нально-валиковый рельеф с доминированием пушицевых и кустарниковых болот на мерзлотных болотных почвах.

Глава 3. Схема опыта и методика исследований

Опытный участок по отчуждению фитомассы пушицы многоколосковой расположен на левобережье р. Колымы, в 500 м к юго-западу от пос. Походск, на низинном пушицевом болоте, окруженном ерниковой тундрой. Рельеф равнинный полигонально-валиковый с морозобойными трещинами, в понижении — термокарствое озеро.

Опытный участок для изучения арктофилы рыжеватой находится в аркто-филовом сообществе в непосредственной близости от основного русла р. Колымы на правом берегу протоки Походской. Участок окружен ивово-оль-ховниковым кустарником на мерзлотных пойменных глеевых почвах.

Схема опыта. На опытах предложено 4 срока срезания: 1) весенний (У1)-В фазу вегетации; 2) летний (УП)-В фазу цветения; 3) осенний (УЩ—в фазу плодоношения; 4) зимний (ХН)-в фазу зимнего покоя. Испытывалось 7 вариантов срезания надземной фитомассы, имитирующих разный режим использования пастбищ (табл.1). Для каждого варианта брали по 4 учетных площадки с размером 0,25 м2 и по 8 контрольных площадок. Для каждого изучаемого вида закладывались по 36 площадок. Расстояние между соседними площадками 1 м. Срезание проводилось на высоте 2-3 см от основания стебля.

Таблица 1

Схема опыта и сроки срезания по годам

Варианг 1971 1972 1973 1974 1975

I 15. VI 15. VI 15. VI 15.VI 15/V1

II - 15. VI 15/VIII Чередование

111 15. VII ls.vn 15/VII 15. VII | 15.VII

IV - 15ATI 15/VIII Чередование

V 15. VIII 15. VIII 15. VIII 15. VIII | 15. VIII

VI 15. VIII 15. VII Чередование

VII 15.ХП 15.ХИ - - -

Контроль - - - - -

— срезание не проводилось.

Полученные материалы наблюдений подвергались статистическому анализу. Ошибка составила ± 5 - 10%.

Методика работы. Для определения запаса фитомассы впервые применен метод моделей, разработанный В.Н.Андреевым и его сотрудниками (1972). Два раза в месяц на учетных и контрольных площадках в течение всего вегетационного сезона и 1 раз зимой отбирались модельные растения в количестве 20 экземпляров различных по длине. Растения взвешивались с определением массы 1 см органа, т.е. «удельный вес». Отклонения составили ±10 - 15 %. Изменение надземной фитомассы определялось по линейным размерам, числу экземпляров и массе 1 см длины органа. На участках испытывались 7 вариантов срока срезания, соответствующих различным режимам хозяйственного использования естественных травостоев: 1) июньский; 2) июньский с чередованием в августе; 3) июльский; 4) июльский с чередованием в августе; 5) августовский; 6) августовский с чередованием в июле следующего года; 7) декабрьский. Фенологические наблюдения проводились на площадке размером 2 х 4 м2 через каждые 3 дня от начала вегетации до конца по методике И.Н.Бей-деман (1974). В 1974 г. заложили специальный опыт для наблюдений по влиянию высоты срезания на отрастание отавы. Кормовая ценность видов устанавливалась методом химического анализа образцов.

Глава 4. Влияние отчуждения надземной фитомассы на развитие растений. Объектом исследования были 2 вида растений, имеющие широкое распространение в тундре - пушица многоколосковая и арктофила рыжеватая.

4.1. Пушица многоколосковая (ЕгюрЬошшро1у81асЫопЬ.. 1753, 8р. РЬ: 52) - циркумполярный бореально-гипоарктический вид. Оптимальное место его произрастания— участки с умеренным и избыточным увлажнением на мерзлотных перегнойно-торфянисто-болотных почвах. Растение корневищное, подземный побег разрастается в виде столонов, соединяющих несколько надземных побегов, находящихся на глубине 5 - 8 (15) см от их оснований. Генеративные побеги пушицы достигают высоты 50-60 (65-70) см. Плоды — семянки созревают в конце июля - начале августа и разносятся ветром. Всходы встречаются редко. Размножается в основном делением корневищ.

4.1.1. Сезонное развитие и рост. Наблюдения проводились в течение 10-ти вегетационных периодов в 1971-1975 гг. с мая по сентябрь и в 1981-1985 гг. - с июня по сентябрь. Структурной особенностью фитоценоза является смена аспектов. В течение вегетационного периода у пушицы отмечается смена 3-х аспектов: поздней весны и начала лета, середины лета, конец лета и осени.

Период весеннего развития пушицевого болота обусловлен началом вегетации растений и цветением, он длится около 18 - 20 дней (конец мая - середина июня). Второй аспект начинается со второй половины июня, когда болото приобретает зеленый цвет, созданный летним ростом и развитием пушицы и длится 1,5 месяца. Третий наступает, когда аспект всего фитоценоза приобретает белые пятна от пуховок соцветий. Он держится недолго, в пределах 5-7 дней. С плодоношением усиливается вторая генерация листьев. С началом осенних заморозков в августе листья начинают буреть, и пушица достигает максимального запаса надземной фитомассы. В это время хорошо видна разновозрастность листьев пушицы. Зимой молодые листья в пазухах листьев весенне-летней генерации сохраняют свою зелень. На низинном пушицевом болоте, где заложен опыт, подземные органы пушицы всегда приурочены к сильно переувлажненным частям корнеобитаемого слоя.

4.1.2. Высота срезания и отава. При восстановлении зеленой части растений важную роль играет высота их срезания. Для установления влияния высоты срезания пушицы на восстановление надземной фитомассы было установлено 3 уровня: 0-1 см, 5-6 см и 10-11 см от поверхности земли. С июня по август через каждые 15 дней определялись линейные размеры, направление и характер роста, способ возобновления, образование генеративных и вегетанивных органов модельных растений. Результаты исследований обрабатывались статистически и представлены в таблицах. При срезании пушицы на уровне 0-1 см, т.е. у основания побега, теряется 97,5% надземной части, а восстанавливается 58,4% за счет формирования побегов из пазушных листьев. При срезании на уровне 56 см пушица теряет 82,5%, а восстанавливается 70,3% вегетативными побегами. На высоте среза 10-11 см растений теряет 75% надземной фитомассы, а восста-

навливается 84,3%. Таким образом, у пушицы многоколосковой основная масса находится на высоте 5-10 см от основания стебля.

4.13. Запас надземной фитомассы и его погодовые колебания. Сезонноераз-витие пушицы включает следующие сроки: начало вегетации - май-июнь, цветение - вторая декада июня, плодоношение - первая половина июля, отмирание — август-сентябрь. Сезонное накопление фитомассы характеризуется интенсивным началом (прирост массы в среднем 5,5 г/м2) и постепенным спадом с максимумом в начале августа (22,5 п/га), это связано с повышением температуры воздуха Сезонные колебания запаса надземной фитомассы зависят от развития листьев и генеративных побегов, а также длины и массы одного органа. Динамика запаса надземной фитомассы по годам представлена в таблице 2. Как видно, максимальный запас фитомассы отмечается в годы с суммой положительных температур воздуха выше средней (974,1 ° С), в данном случае 1973 и 1974 годы. Таким образом, погодовые и сезонные изменения запаса надземной фитомассы, прежде всего, находятся в прямой зависимости от температурного режима воздуха.

Таблица 2

Сезонные изменения запаса надземной фитомассы пушицы многоколосковой на контроле по годам (ц/га, в абс. сухом состоянии)

Дата учета Годы Среднее

1971 1972 1973 1974 1975 ц/га %

18. VI 3,9 4,5 2,1 4,0 - 3,6 16,0

06 VII 10,5 13,7 14,1 19,8 10,0 13,6 60,4

18 VII 14,0 20,2 17,5 26,1 20,1 19,6 87,1

06.VIII 18,1 22,2 22,5 25,1 24,9 22,5 100,0

18. VIII 18,6 19,6 18,9 22,1 23,1 20,4 90,6

05 IX 14,5 10,5 14,9 18,6 19,4 15,6 69,3

18 IX 13,5 9,0 12,5 16,5 17,2 13,7 60,8

4.1.4. Сроки срезания и отрастание отавы. Срезание производилось в 7-и вариантах с началом в июне, июле, августе с чередованиями и в декабре. В таблице 3 представлены результаты первого варианта. Первый срез пушицы в июне (1 вариант) был произведен в 1971 г. на высоте 5 см от основания побега, укос составил 3,8 ц/га. Накопление надземной массы постепенно увеличивалось от срока к сроку. Отрастание отавы в июле идет быстро, а в августе постепенно падает. Если вегетационный сезон 1971 г. был теплым и с осадком ниже нормы средней многолетней, то 1972 г. был холодным и дождливым, а 1973 г. - теплым и сухим в первой половине. Лето 1974 г. было самым теплым и с умеренным осадком, в 1975 г. июнь был прохладным, август теплым, а осадки - ниже нормы. Молодые листья отрастали от почек корневища материнского побега. В июне (фаза вегетации-начала цветения) отава образуется интенсивно как из срезанных побегов, так и из почек. Как видно из таблицы, на 3-м году пушица потеряла 47,6%, а дальше фитомасса снижается за счет сильного нарушения побегообразования.

Таблица 3

Сезонные изменения запаса надземной фитомассы пушицы многоколосковой при ежегодном июньском сроке срезания, I вариант (в абс. сухом состоянии)

Примечание. Здесь и в последующих таблицах: в числителе - данные по запасу надземной фитомассы при опыте, в знаменателе - по контролю.

По второму варианту (июньский срок с чередованием) в 1972 г. первый укос был равен 4,2 ц/га, а при чередовании в августе запас отавы составил 8,2 ц/га или 41,8% контроля. По фазам развития хорошо прослеживается отрастание отавы в зависимости от весенне-летней и летне-осенней генерации листьев вегетативного побега, который теряет при отчуждении половину своего запаса одной генерации и восстанавливается за счет листьев второй генерации.

При ежегодном июльском сроке срезания (III вариант) в 1971 г. основной укос составил 13 ц/га. Вегетация растений при этом задерживалась по сравнению с июньским сроком, что объясняется изменениями физиолого-биохимических процессов на формирование органов размножения. Возможно, при срезании в середине июля уничтожаются ассимилирующие листья двух генераций. Таким образом, июльский срок срезания (III вариант) считается более уязвимым сроком для возобновления пушицы.

При чередовании сроков срезания (июль-август, IV вариант), т.е. чередовании фенофаз развития растений при срезе: первый год - фаза отцветания, второй - фаза плодоношения, у пушицы наблюдается почти одинаковое снижение отавообразования по сравнению с предыдущим сроком (34,8 и 35,5%).

Августовский срок срезания (V вариант) дал первый укос (19,8 ц/га) в середине августа 1971 г. Отава отрастала незначительно (табл. 4). До осенних холодов оставшиеся пеньки сохраняли зелень, и в таком состоянии уходили под снег. В отличие от других сроков срезания восстановление фитомассы наблюдается на следующий год.

Таблица 4

Сезонные изменения запаса надземной фитомассы пушицы многоколосковой при ежегодном августовском сроке срезания (в абс. сухом состоянии, V вариант)

Дата учета Годы

1971 1972 1973 1974 1975 '

ц/га % ц/га % ц/га % ц/га % ц/га %

18. VI 2^6 4,5 57.7 100,0 И 2,1 80.9 100,0 2,6 4,0 65.0 100,0 - -

Об.УП £3 13,7 45.9 100,0 12 14,1 36.8 100,0 9Д 19,8 47.0 100,0 10,0 69.0 100,0

18. VII М 20,2 44.1 100,0 ТА 17,5 42.3 100,0 Ш 26,1 44.0 100,0 9,6 20,1 47,7 100,0

06. VIII 2! 22,2 44.1 100,0 м 22,5 37.8 100,0 11.8 25,1 47.0 100,0 Ш 24,9 47.0 100,0

18ЛШ1 срез 19,8 18,6 106,4 100,0 11,1 19,6 56.6 100,0 18,9 43.4 100,0 ли 22,1 52.9 100,0 13,8 23,1 59.7 100,0

05 .К + 14,5 + 100,0 + 10,5 + 100,0 + 14,5 + 100,0 + 18,6 + 100,0 + 19,4 + 100,0

18 IX + 13,5 + 100,0 + 9,0 • + 100,0 + 12,5 + 100,0 + 16,5 _+_ 100,0 + 17,2 + 100,0

VI вариант срезания пушицы имитирует летне-осеннее использование пастбищ. Первый укос (середина августа 1971 г.) составил 17,7 ц/га. Опыты показали, что также, как и в IV варианте, наблюдается снижение скорости отавооб-разования.

Зимний срез (VII вариант) производился в середине декабря, когда глубина снега составляла 30-35 см, а плотность - 0,14 г/см2. В 1973 г. к концу августа запас надземной фитомассы достиг 10,5 ц/га, общая урожайность - 15,9 ц/га, или 84,1 % нетронутого травостоя Зимой пушица сохраняла зеленую часть в пределах 7-12 см у основания побега. При этом отава теряет 16% запаса фито-массы от контроля, видимо, нарушается нормальный ритм ее зимнего покоя.

4.2. Арктофила рыжеватая - АгСорЬИа Муа (Тпп.) Лпёегаз. - полиморфный, циркумполярный арктический вид. В окрестностях п. Походск обитает на низких уровнях поймы, по межгривным обводненным понижениям надпойменной террасы реки, берегам озер и днищам стариц, образует чистые заросли с покрытием 80-90%. По отношению к водному режиму различают 2 экологические формы арктофилы: прямостебельную и стелещуюся, побеги у которых длинные, хорошо облиственные, несущие по 15-25 листьев с шириной 0,81 см. Общая длина растения включая стелющуюся часть, составляет 100-150 см. Стелющаяся арктофила не образует генеративных побегов. На опытном участке в основном, растет прямостебельная арктофила, образующая укороченные и удлиненные вегетативные и генеративные побеги. Цикл развития генеративного побега (от раскрытия почек до цветения и плодоношения) завершается в течение одного вегетационного сезона.

4.2.1. Сезонное развитие и рост арктофилы наблюдали в годы исследований с конца мая по сентябрь. В течение вегетационного периода для сообщества

характерно 6 сезонных аспектов: 1) светло-бурый; ранневесенний (от схода снега до спада половодья); 2) буро-зеленый, поздневесенний (от спада паводковых вод до усиленной вегетации), продолжительность 10-15 дней; 3) зеленый (начало лета), с конца июня до середины июля; 4) пестрый (летний), с середины июля до середины августа; 5) буро-зеленый (раннеосенний), с середины августа до конца августа; 6) бурый (осенний), с сентября до снежного покрова. Вегетация начинается с переходом температуры через 0°С или с нагреванием приземного слоя почвы и заканчивается в конце августа. Сначала пробуждаются пазушные почки материнского побега по экстравагинальному типу, дающие 1 -2 низовых зеленых листа, переходящих затем в боковые надземные побеги. У арктофилы отмечается фаза выхода в трубку (интенсивный рост побегов).

4.2.2. Высота срезания и отава. Для определения оптимальной высоты срезания надземной массы арктофилы укос производился на высоте 0-1 см, 56 см и 10-11 см от основания стебля. К моменту срезания арктофила находилась в фазе кущения. При срезании 0-1 см арктофила теряет 97,4% надземной фитомассы и в августе число вегетативных побегов на 1 м2 доходит до 583 (76%), количество листьев - 62,8% по сравнению с контролем. Образование генеративных побегов не отмечалось. На этой высоте арктофила к концу вегетационного сезона восстановила 44,5% надземной фитомассы за счет молодых листьев и побегов. При срезе на высоте 5-6 см арктофила теряет 94,7% массы. Запас отавы в августе составил 69,1% контроля, при этом число генеративных побегов занимало 36,9%, а вегетативных - 78,6% от контроля. Листьев на 1 м2 насчитывалось до 4287, т.е. 84,4% контроля. На уровне среза 10-11 см потеря массы равнялась 78,9% контроля, но срезанные побеги продолжали свой линейный рост и развитие. К концу вегетации потеря запаса отавы составила всего 3,9% от контроля, а часть срезанных побегов (51,4%) переходила в генеративные.

423. Запас надземной фитомассы и его погодовые колебания. Рост и развитие арктофилы рыжеватой возобновляется в начале июня при протаива-нии мерзлоты на 5-10 см. Максимальный запас фитомассы накапливается в первой половине августа (табл.5). До начала 3-й декады июня для арктофилы характерен незначительный прирост фитомассы в среднем 1,7 г/м2 за сутки, запас ее в начале вегетации небольшой - всего 3,7 п/га, или 12,0% максимума. С конца июня с увеличением количества листьев и формированием генеративных побегов масса увеличивается до 5,3-9,5 г/м2 за сутки. Видно благоприятное сочетание факторов внешней среды (средняя температура воздуха повышается до 15,1°С, уровень паводковых вод доходит до 442 см). В период цветения запас доходит до 78,8%. Максимальное накопление надземной фитомассы у арктофилы отмечается в первой половине августа, в фазе плодоношения. Во второй половине августа наблюдается резкое снижение запаса (64,0% максимума), обусловленное высыханием генеративных побегов.

Таблица 5

Сезонные изменения запаса надземной фитомассы арктофилы

рыжеватой на контроле (ц/га, в абс. сухом состоянии)

Дата Учета Годы Среднее

1971 1972 1973 1974 1975 ц/га %

23.У1 3,5 5,1 3,0 3,5 - 3,7 11,9

09.УИ 10,6 18,6 14,5 13,3 3,5 12,1 38,9

23.У11 28,1 26,2 28,2 23,0 17,3 24,5 78,8

09.УШ 40,1 31,3 33,6 27,3 23,4 31,1 100,0

21. VIII 27,9 28,5 30,7 19,6 25,2 26,4 84,9

09IX 21,9 24,6 22,3 13,9 16,9 19,9 64,0

21.1Х 18,4 21,2 19Д 10,3 13,5 16,5 53,0

Установлено, что максимальная величина запаса достигается через 20-25 дней после температурного максимума. За все годы наблюдений максимальный запас надземной фитомассы отмечен в 1971 г. (40,1 ц/га или 128,9% среднего), наименьший — в 1975 г. (75,2%). С повышением температуры воздуха, укороченные вегетативные побеги переходят в генеративные и удлиненные вегетативные, и тем самым способствуют достижению максимума массы.

42.4. Сроки срезания и отрастания отавы. Первый укос арктофилы (июньский срок, 1 вариант) проведен 24 июня 1971 г. и составил 2,9 ц/га, или 82,8% контроля (табл. 6). На формирование отавы влияет температура воздуха, и отавообразование арктофилы оказалось выше в первой половине лета (до 10 августа). К концу августа урожай отавы составил 16,4 ц/га, или 58,7 % нетронутого травостоя, общая урожайность достигла 19,3 ц/га или 69,2% контроля.

Таблица 6

Сезонные изменения запаса надземной фитомассы арктофилы рыжеватой при ежегодном июньском срезе (в абс. сухом состоянии, I вариант)

Дата учета Годы

1971 1972 1973 1974 1975

ц/га % ц/га % ц/га % ц/га % ц/га | %

23 .VI срез Ш 3,5 82,8 100,0 10 5,1 78.4 100,0 и 3,0 40.0 100,0 16 3,5 131,4 100,0 поздняя весна

09. VII 15 10,6 33.0 100,0 12 18,6 22.6 100,0 м 14,5 58.6 100,0 12 13,3 31.5 100,0 3,0 3,5 85.7 100,0

23.УН 14.2 28,1 50,5 100,0 &3 26,2 31г7 100,0 20,6 28,2 73.0 100,0 Ш 23,0 60.4 100,0 2.8 17,3 56.6 100,0

09.\ан 25,5 40,1 63,6 100,0 11.2 31,3 35.8 100,0 23.7 33,6 70.5 100,0 19,0 27,3 69.6 100,0 12.3 23.4 52.5 100,0

21. VIII 16,4 27,9 58.7 100,0 10.9 28,5 38.2 100,0 18.6 30,7 60.6 100,0 ш 19,6 59.1 100,0 Ш 25,2 50.0 100,0

09IX 14.7 21,9 67.1 100,0 9Л 24,6 38.6 100,0 14.6 22,3 65.4 100,0 9,9 13,9 71.2 100,0 9^4 16,9 55.6 100,0

21.IX 12Л 18,4 67.9 100,0 21,2 32.1 100,0 12,2 19,2 63.5 100,0 и 10,3 75.7 100,0 М 13,5 60.0 100,0

В 1972 г. после второго срезания запас отавы составил всего 38,2% от контроля, т.к. была прохладная весна, что помешала восстановлению утраченных органов растений. После третьего года срезания отава восстановилась 60,6 %, а после четвертого - 59,1 % от контроля. Следует отметить, что при ежегодном июньском сроке срезания, сформировавшаяся отава была представлена только из вегетативных побегов.

В конце июня 1972 г. произведен первый срез с чередованием (II вариант опыта), укос равнялся 4,8 ц/га, а в августе отава достигла 7,5 ц/га, или 26,3% контроля. В августе 1973 г. был произведен второй срез, равный 18,9 ц/га, или 61,5 % контроля. При двухкратном чередовании сроков июнь-август запас отавы арктофилы снизился от 19,6 ц/га (71,8 %) до 11,2 ц/га (44,4 %). Как видно, отчуждение во время усиленной вегетации и плодоношения (осеннего кущения) привело к снижению запаса отавы на 55,6%.

В середине июля 1971 г произведен первый срез арктофилы в фазу цветения (III вариант). Основной укос составил 27,3 ц/га или 97,1 % контроля. К концу августа запас отавы был равен 5,3 ц/га, а общая урожайность - 32,6 ц/га, или 116,8 % контроля. В 1972 г. в июле урожай второго укоса составил 18,7 ц/га, или 71,3% контроля. До конца вегетационного сезона арктофила дала отаву 3,7 ц/га, общая урожайность составила 22,4 ц/га, т.е. 78,6% контроля. В июле 1973-1975 годах урожайность соответственно составила 22,8 ц/га, 16,7 ц/га и 12,2 ц/га или 80,8%, 72,6%, 70,5% контроля. Запас отавы в конце августа по этим же годам выглядела так: 2,4 ц/га, 5,0 ц/га и 5,2 ц/га, а общая урожайность 25,2,21,7,17,4 ц/га (82,1 %, 110,7% и 69,0% от контроля).

Срез в середине июля 1972 г. (IV вариант) составил 22,6 ц/га, те. 86,2% контроля. До конца вегетации сформировалась отава с массой 4,2 ц/га (14,7 % контроля) В августе 1973 г. основной укос составил 15,4 ц/га, или 50,1 % от нетронутого травостоя. На данном сроке после 2-хкратного чередования (июль-август) срезания, урожай отавы колебался в пределах 15,5-17,7 ц/га, или 67,4 - 70,2 % контроля.

В середине августа 1971 г. был произведен срез на 8-и опытных площадках (V и VI варианты), запас фитомассы составил 25,0 ц/га (табл. 7). Выход отавы был незначительным. В 1972 г. в фазе интенсивной вегетации у арктофилы биомасса отавы равнялась 4,6 ц/га. В течение сезона развитие отавы не отставало от контроля. В августе урожайность составила 21,4 ц/га или 75,1 % нетронутого травостоя. Как видно из таблицы 7, начиная с третьего года срезания, наблюдается снижение запаса отавы за счет уничтожения дочерних побегов осеннего кущения, что может сильно повлиять на отрастание отавы в последующие годы.

При чередовании сроков срезания (VI вариант) формирование отавы идет таким же путем, как и при ежегодном августовском сроке. Результаты опытов показывают, что чередование сроков не приводит к повышению общей

Таблица 7

Сезонные изменения запаса надземной фитомассы арктофилы рыжеватой при ежегодном августовском сроке срезания (в абс. сухом состоянии, V вариант)

Дата учета Годы

1971 1972 1973 1974 1975

ц/га % ц/га % ц/га % ц/га % ц/га %

23.VI - - М 5,1 90,2 100,0 2£ 3,0 86.7 100,0 2J. 3,5 60.0 100,0 - -

09. VII - - 14.8 18,6 79.5 100,0 9J 14,5 62.1 100,0 £6 13,3 50.0 100,0 2Л. 3,5 82.8 100,0

23.VII - - 23.0 26,2 87,7 100,0 18,5 28,2 65.9 100,0 12,0 23,0 52Д 100,0 10,9 17,3 63,0 100,0

09 VIII - - 26.3 31,3 84,0 100,0 17.5 33.6 52.1 100,0 15,5 27,3 56.7 100,0 13,1 23,4 56.0 100,0

Срез 21. VIII 25.0 27,9 90.7 100,0 21.4 28.5 75,1 100,0 14,0 30,7 45.6 100,0 16,8 19,6 85.6 100,0 12,6 25,2 50.0 100,0

09IX + 21,9 + 100,0 + 24,6 _+_ 100,0 + 22,3 + 100,0 + 13,9 + 100,0 + 16,9 + 100,0

21.IX + 18,4 + 100,0 + 21,2 + 100,0 + 19,2 + 100,0 + 10,3 + 100,0 + 13,5 + 100,0

урожайности, т. к. на 3-м году жизни заросшая отава подвергается отчуждению в фазе плодоношения, при этом удаляются и генеративные, и вновь появившиеся дочерние вегетативные побеги Запас отавы после 2-хкратного чередования сроков снизился на 44,5% от контроля.

Первый декабрьский срез (VII вариант) произведен в середине декабря 1971 г., когда растение находилось в состоянии зимнего покоя. В траве кроме бурых побегов встречались и побеги с зелеными основаниями с высотой 2 — 4 см Запас надземной фитомассы арктофилы в опыте и контроле составил 7,7 ц/га. Отрастание происходит с весны следующего года. Наблюдается умеренное снижение запаса отавы и во второй половине августа (67,0% контроля). Следует отметить, что при удалении надземных побегов арктофилы в состоянии зимнего покоя запас отавы снижается в среднем на 33,5%-37,5%.

Глава 5. Особенности использования тундровых сообществ В субарктической тундре Якутии сообщества низинных пушицевых и арктофи-ловых сообществ составляют почти половину всей занимаемой растительностью площади и служат как летние пастбища в весенне-осеннее время и зимой. На Колыме размещение и использование их по сезонам года совпадает с природными растительными зонами и подзонами Особую роль при использовании кормовых угодий играют сроки стравливания, что имитировано в опытах.

5.1.Особенности использования многоколосковопушициевых болот Исследования показали, что многоколосковопушицевые сообщества эффективнее использовать поздней весной. При данном сроке использования сообщества многоколосковопушицевых болот более доступны, так как глубина про-таивания почвы не превышает 12-18 см. У пушицы молодая зелень достигает высоты 15 - 20 см, проективное покрытие до 80%. Цветоносный побег ее содер-

жит много питательных веществ Образование отавы зависит от биологического механизма восстановления самого вида и внешних факторов среды, одним из которых является температура воздуха, способствующая усиленную деятельность ростовых процессов. В зависимости от температуры определенного года запас отавы был в пределах от 23% до 62%, при этом, начиная с 3-го года использования, отавообразующая способность пушицы постепенно падает. При интенсивном пастбищном использовании в июньском сроке (фаза цветения) у пушицы многоколосковой произошли некоторые изменения в развитии. Более подходящим сроком для стравливания (отчуждения) является фаза цветения, когда у пушицы развивается цветоносный побег, а интенсивный рост летне-осенней регенерации еще не начался.

Наблюдения показывают, что в течение 2-х лет отава высокопитательна и образуется только вегетативными побегами, а при чрезмерном отчуждении из травостоя выпадает генеративный побег Отсюда следует, что многоколосковопушицевые сообщества рекомендуется использовать без отдыха в течение 2-х лет, а затем не менее двух лет дать отдых для восстановления репродуктивных органов. Июльский срок стравливания не поддерживается, т.к. в это время вместе с взрослыми листьями весенне-летней регенерации отчуждаются уже сформировавшиеся листья летне-осенней регенерации. В июле пушицевое болото из-за обилия других кормов (злаки, листья ивы, березы, ольхи) и наличия гнуса используется мало и восстанавливается также за счет вегетативных побегов При августовском использовании отава не доходит до пастбищной спелости и не происходит дальнейшее отрастание. Оставшиеся зеленые пеньки дают рост весной следующего года. Таким образом, августовский срок использования более приемлем, чем июльский. Чередование сроков за сезон показывают потерю половины запаса надземной фитомассы. В этом случае после двухлетнего использования (июнь — август) лучше дать отдых, так как после августовского стравливания зимовавшую отаву еще рано использовать. Зимнее использование пастбищ эффективен при неглубоком снежном покрове.

52. Особенности использования арктофиловых лугов

При использовании арктофиловых сообществ, применяли такую же схему опыта, как и при использовании низинных пушицевых болот. Как показывают исследования, июньский срок использования сообществ очень ранний, растение на пятом году использования теряет 50%. В то же время идет формирование ранней отавы - сочного питательного корма В июле срезание в фазу полного цветения и начала плодоношения способствует усиленному отрастанию молодых побегов, развивающихся до середины августа. Срок имеет свои отрицательные стороны, т.к. при ежегодном отчуждении в июле не происходит возобновление генеративных органов Максимальный запас отавы приходится на первую декаду августа. В отличие от других сроков при августовском срезе отава формируется весной следующего года. Опыты показали, что срезание в момент оттока питательных веществ приведет к постепенногму ослаблению отрастания отавы весной, а также в течение всего вегетационного сезона.

При чередовании сроков использования в июне является преждевременным и приводит к снижению продуктивности на 56,8% Использованный участок отдыхает до августа следующего года, но отчуждение надземной части растения в период усиленной вегетации приводит к уничтожению фотосинтетических органов, накопляющих запасные питательные вещества При чередовании отчуждения в июле и августе (IV вариант) - в фазе полного цветения - начала плодоношения в благоприятных погодных условиях определенного года можно получить хорошую отаву из пазушных почек корневищной части дочерних побегов В это время растение формируется, и отчуждение надземной части переносится намного легче, чем в фазе начала вегетации Чередование следующего срока использования в августе способствует обсеменению растения и увеличению запаса питательных веществ в подземной части Удаление надземной части арктофилы в фазе плодоношения-обсеменения отрицательно влияет на состояние зимовки, тк. весной вегетативные побеги бывают ослабленные, и генеративные отсутствуют Северные олени, особенно популяции хар-гин, питаются в зимнее время преимущественно травами и ветошью Имитация стравливания надземной части арктофилы в середине декабря (VII вариант) свидетельствует о заметной реакции вида на зимнее отчуждение в сторону снижения на 23,9 - 22,1 %

Самым благоприятным временем для образования отавы является конец июня и первая половина июля, т к в субарктической тундре Колымы процесс отавооб-разования, как и фенология развития и накопление фитомассы, идет быстрее по сравнению с Таймыром и Европейской тундрой и длится 18 - 20 дней

Отавность у изученных видов растений выше в раннем периоде их развития у пушицы - 75,9%, у арктофилы - 84,7% Она падает к фазе плодоношения и соответственно равна 17,4 и 18,1% (табл 8) Опыты показали, что в низовьях Колымы при отчуждении надземной фитомассы в июне отава достигает пастбищной спелости только осенью, но до поздней осени сохраняет свою питательность У пушицы во всех сроках отчуждения идет постепенное снижение урожайности из-за выпадения генеративных побегов, что ослабляет формирование отавы

Арктофила рыжеватая уязвима при июньском отчуждении, когда после спада весенних паводков она начинает сильно куститься, а удаление надземных частей замедляет развитие других побегов Она, как верховой корневищный злак, сильно реагирует на стравливание и даже после 10-летнего отдыха на опытных участках восстанавливает всего 65,5% надземной фитомассы, но хорошо переносит сенокошение

Таблица 8

Отавность пушицы и арктофилы при различных сроках использования, %

Вид растений Сроки использования

Позднс-вссснний Летний Ранне-осенний Весенне-осснний Летне-осенний Осенне-лстний

Пушица многоко тосковал 75,9 17,4 +* 38,9 68 3,9

Арктофила рыжеватая 84,7 18,1 + 36,1 10,3 7,9

• _Означает незначительную отаву, которая не доходит до пастбищной спелости.

В низовьях р. Колымы оптимальный срок скашивания приходится на 20 - 25 июля, когда растение находится в фазе цветения, и надземные части еще полностью не огрубели. Чередование сроков отчуждения у арктофилы,, как у пушицы, не дало повышения продуктивности из-за сильного нарушения побегообразования.

Выводы

Многоколосковопушицевые и рыжеватоарктофилевые сообщества в низовьях р. Колымы имеют специфические особенности, проявляющиеся в формировании отавы, накоплении запаса фитомассы, сложении и динамике общей продуктивности, а также режиме использования. В результате экспериментальных данных установлено:

1. Запас надземной фитомассы многоколосковопушицевых и арктофило-вых сообществ колеблется у пушицы в пределах 18,1 - 25,1 ц/га, у арктофилы -23,4 - 40,1 ц/га в зависимости от погодных условий, прежде всего, от температуры воздуха. Наибольший запас надземной фитомассы достигается в годы с суммой положительных температур воздуха от 974,1°С-1164,1 °С.

2. Ход сезонного накопления фитомассы характеризуется интенсивным началом и постепенным спадом. Максимальная величина запаса надземной фитомассы достигается в начале августа через 20-25 дней после температурного максимума

3. Для развития отавы определенное значение имеет срок первого отчуждения надземной фитомассы. У обоих видов оптимальные сроки отчуждения соответствуют фазе цветения: у пушицы многоколосковой — середина июня, когда урожайность отавы составляет 63,4%, у арктофилы рыжеватой - середина июля (57,1%).

4. Оптимальные условия для восстановления надземной фитомассы после отчуждения создаются в конце июня - первой половине июля. Формирование отавы пушицы многоколосковой происходит из зоны узла кущения за счет отрастания молодых побегов, а также восстановления срезанных листьев, а у арктофилы - за счет пробуждения боковых почек узла кущения и корневищных почек парциального куста. Развитие надземных побегов у обоих видов идет по типу «полициклических», т.е. в коротком вегетационном сезоне тундры преобладает вегетационный путь их возобновления.

5. В условиях субарктической тундры отавность выражается 18 — 20 днями. Отавность у изученных видов выше в раннем периоде их развития (у пушицы -75,9%, у арктофилы - 84,7%) и падает к фазе плодоношения соответственно до 17,4% и 18,1% от контроля. В период осыпания семян (середина августа) у этих растений отмечается незначительный прирост. Таким образом, в экстремальных условиях Севера возможен только один укос (урожай).

6. Опыты при различных сроках ежегодного использования показывают систематическое снижение биомассы отавы - как критерия адаптивности исследованных видов при их отчуждении. Так, при июньском сроке срезания у пушицы урожайность отавы снижается от 102,6 - 63,4%, июльском - 88,757,1 %, августовском - 65,6-48,6%, у арктофилы - соответственно - 64,5-50,0%; 82,1-69,0%; 75,1-50,0%.

7. Проведенный опыт по установлению высоты срезания в фазе кущения-начала цветения показал, что у изученных растений оптимальная высота срезания находится в пределах 5-10 см от основания стебля. На высоте среза 0-1 см во второй половине июня удаляется 97,5% надземной фитомассы, а к концу августа восстанавливается всего 58,4% - у пушицы и 44,5% - у арктофилы. На высоте среза 5-6 см в это же время у пушицы удаляется 82,5% надземной фитомассы, а восстанавливается 70,3%, у арктофилы соответственно: 94,7 и 83,5%. На высоте среза 10-11 см у пушицы срезается надземной фитомассы 75,0%, а восстанавливается 84,3%, соответственно у арктофилы 78,9 и 96,1% от контроля.

Рекомендации по рациональному использованию пушицевых и арктофиловых сообществ Севера

По результатам исследований нами разработаны научно-практические рекомендации по рациональному использованию и охране пушищевых и аркто-филовых сообществ:

1. Многоколосковопушицевые и рыжеватоарктофиловые сообщества как летние пастбища использовать в течение 2-х лет, а на 3-й год дать им полный отдых, т. к. на второй год отмечается снижение продуктивности до 30 - 40%, на третий - до 35,0 - 55,6%. Возможен следующий вариант чередования сроков. После весеннего или летнего использования предоставляется отдых до осени следующего года, а после осеннего использования отменить весеннее использование, так как за короткий отрезок времени не возможно возобновление надземной фитомассы без ущерба для развития растений или после каждого срока чередования пастбищ необходим полный отдых в течение одного вегетационного сезона.

2. Арктофиловые сообщества рекомендуются для заготовки сена, т.к. при срезании на высоте 5 - 6 см надземная биомасса восстанавливается на 83,5%. Сено рекомендуется использовать для крупного рогатого скота и оленей, как дополнительный корм для важенок и истощенных оленей во время сильной пурги и гололеда

3. При использовании изученных сообществ необходимо соблюдать и учитывать высоту срезания или стравливания с 5 см до 10 см, т.к. при высоте до 1 см у опытных растений удаляется до 58-97% надземной фитомассы, а восстанавливается всего 44%.

4. Контрольным сроком стравливания (отчуждения) считать вторую половину августа, т.к. в это время фиксируется наибольший запас зеленой массы отавы.

5. Тундровые сообщества легко уязвимы к антропогенным факторам, а при выпасе и перевыпасе быстро теряют жизнеспособность. Они долго восстанавливают свою структуру и функционирование. Исследования показали, что при многократном отчуждении травы пушицы и арктофилы (до 65-87%), восстановительный процесс длится более 10 лет. Такие же данные имеются и при нарушении тундровых сообществ гусеничным транспортом (Андреев, Перфильева, 1979). Связи с этим данные сообщества требуют строгих мер по их охране и рациональному использованию.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Матвеева И.П. Влияние сроков отчуждения надземной фитомассы у пушицы узколистной и арктофилы на их продуктивность в низовьях р. Колымы // Ботаника и растительные ресурсы. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1974. - С. 94-97. (Биологические проблемы Севера, VI симп. / Тез. докл., вып. 3).

2. Матвеева И.П. Влияние сроков срезания побегов на развитие надземной фитомассы у пушицы узколистной // Бюлл. НТИ: Биологические проблемы Севера. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1974. - С. 28-30.

3. Матвеева И.П. Влияние высоты срезания на отрастание отавы у арктофилы // Бюлл. НТИ: Биологические проблемы Севера. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975.-С. 18-19.

4. Матвеева И.П. Особенности возобновления пушицы узколистной в низовьях р. Колымы // Охрана природы и экономические проблемы природопользования. Тез. докл. II семинара молодых ученых и специалистов по рациональному использованию и охране природных ресурсов Сибири.- Красноярск, 1975. С. 18-20.

5. Матвеева И.П. Влияние сроков отчуждения надземной фитомассы у арктофилы на ее продуктивность в низовьях р. Колымы // Эколого- биологические исследования организмов высоких широт / Сб. научных трудов. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1976.-С. 114-117.

6. Галактионова Т.Ф., Егорова А.А., Захарова В.И., Матвеева И.П., Неустро-ева А.И. Биологические особенности кормовых ценозообразователей в нижнем течении р. Колымы. // В кн. Биология кормовых растений в зоне вечной мерзлоты. Новосибирск: «Наука». Сиб. отд-ие, 1976. - С. 133-155.

7. Галактионова Т.Ф., Матвеева И.П., Неустроева А.И. Сроки зацветания растенийв низовьях р. Колымы // Биологические проблемы Севера, XI Всесоюзный симп. / Тез. докл., вып. 2. -Якутск, 1986. - С. 8-10.

8. Матвеева И.П. Пушица многоколосковая и арктофила рыжеватая в низовьях реки Колымы. - Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993. - 103 с.

9. Матвеева И.П. Особенности использования многоколосковопушицевых и арктофиловых лугов в низовьях реки Колымы // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России. // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Пенза, 2003. - С. 123-125.

10. Матвеева И.П. Продуктивность арктофилы рыжеватой в субарктической тундре Якутии // Проблемы изучения растительного покрова Якутии / Сб. научных трудов. - Якутск: Сахаполиграфиздат, 2004. - С. 165 — 170.

№1210 8

Компьютерная верстка: А.И. Хон Дизайн: Е.К. Стручков

Подписано к печати 30.04.2004 г. Формат 60x84 1/16. Гарнитура Times. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 109

Отпечатано в ГНУ ЯНИИСХ СО РАСХН. Лицензия №19-0031 от 09.11.2001 г. г. Якутск, ул. Каландаришвили, 5 тел.: 36-40-76.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Матвеева, Изабелла Петровна

Введение.

Глава 1. Изученность проблемы. Литературный обзор.

Глава 2. Природно-климатические условия района. исследований.

Глава 3. Схема опыта и методика работы.

Глава 4. Влияние отчуждения надземной фитомассы на развитие растений

4.1.Пушица многоколосковая (Eriophorum polystachion L.).

4.1.1. Сезонное развитие и рост.

4.1.2. Высота срезания и отава.

4.1.3. Запас надземной фитомассы и его погодовые колебания.

4.1.4. Сроки срезания и отрастание отавы.

4.2. Арктофила рыжеватая (Arctophila fulva (Trin.) Anderss.).

4.2.1. Сезонное развитие и рост.

4.2.2. Высота срезания и отава.

4.2.3. Запас надземной фитомассы и его погодовые колебания.

4.2.4. Сроки срезания и отрастание отавы.

Глава 5. Особенности использования тундровых сообществ.

5.1. Особенности использования многоколосковопушицевых болот.

5. 2. Особенности использования арктофиловых лугов.

Выводы.

Рекомендации по рациональному использованию пушищевых и арктофиловых сообществ Севера

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние отчуждения фитомассы на развитие пушицы многоколосковой и арктофилы рыжеватой в низовьях р. Колымы"

Актуальность. Районы Крайнего Севера занимают почти 50% территории России и Якутии. В условиях рыночной экономики остро ставится вопрос жизнеобеспечения населения северных регионов. Эту важнейшую проблему можно решить именно путем интенсификации такой отрасли производства как оленеводство. Оленеводство для северных народов испокон веков является традиционной отраслью хозяйства, и резкое сокращение поголовья оленей в 90-е годы негативно отражается на уровне жизни коренного населения.

Кормовой базой для оленеводства служат естественные пастбища, но в ^ комплексе природопользования сильная деградация мохово-лишайниковых пастбищ и уменьшение их площадей привело к возможности более полного использования в качестве зеленого корма растительность болот и заболоченных лугов. При их использовании в качестве пастбищ бесснежного периода (июнь-сентябрь) основным лимитирующим фактором является способность растений к повторному возобновлению надземных побегов в пределах одного вегетационного сезона, т.е. отавность. В этой связи биологическое свойство растений восстанавливать надземную фитомассу после скашивания или стравливания (дефолиации) дает возможность использовать их длительное время.

В связи с этим изучение влияния сроков отчуждения фитомассы на развитие растений представляет научный и практический интерес. Регенерация отчужденных органов — важная биологическая особенность видов, свидетельствующая о степени адаптации вида к условиям среды и имеет большое значение для разработки рациональных приемов эксплуатации ^ биологических ресурсов. В то же время данный вопрос не достаточно изучен даже для важнейших кормовых растений Севера.

Цель исследований заключается в изучении влияния сроков отчуждения надземной фитомассы на развитие пушицы многоколосковой и арктофилы рыжеватой как наиболее распространенных сообществ субарктических тундр.

Для решения проблемы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить сезонное развитие и рост каждого вида.

2. Провести анализ запаса надземной фитомассы и его зависимость от погодных колебаний.

3. Определить высоту и сроки срезания растений и их отавы.

4. Выявить особенности пастбищного использования арктофиловых и многоколосковопушицевых сообществ.

5. Разработать научно-практические рекомендации по использованию изученных сообществ.

Работа проводилась на Походском стационаре Института биологии Якутского филиала Сибирского отделения Академии наук в 1971-1975 гг., а также в 1981-1985 г. под руководством доктора биологических наук, профессора В.Н. Андреева.

Научная новизна. Впервые в Якутии, низовьях р. Колымы исследованы пушица многоколосковая и арктофила рыжеватая методом моделей и получены достоверные данные по влиянию оптимальных сроков отчуждения надземной фитомассы, установлена скорость восстановления и размер регенирируемой массы (отавы) при разных сроках и способах отчуждения.

Практическая значимость. На основе материалов экспериментальных исследований разработаны рекомендации по рациональному использованию сенокосного и пастбищного использования многоколосковопушицевых и арктофиловых сообществ. Результаты работ могут найти научно обоснованное применение по использованию пушицевых и арктофилевых болот как оленьих пастбищ, при нормировании и организации коллективных, родовых и семейных (традиционных) хозяйств. Сроки и кратность использования пастбищ могут быть одним из рациональных приемов эксплуатации растительного покрова тундры.

Защищаемые положения.

1. Особую роль для формирования отавы и их кратности использования играет определенная фаза развития вида, именно срок первого отчуждения Ifr надземной фитомассы.

3. Процесс отавообразования при различных сроках использования является основным критерием адаптивности исследованных видов при их отчуждении.

Апробация. Основные результаты работы доложены на VI и XI Всесоюзных симпозиумах «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1974,1986), на II семинаре молодых ученых и специалистов по рациональному использованию и охране природных ресурсов Сибири (Красноярск, 1975); на заседаниях Якутского отделения ВБО; на республиканских конференциях молодых ученых и ботанических семинарах Института биологии (Якутск, 1974 — 1986); на Всероссийской научно-практической конференции: «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2003), на семинаре лабораторий растительных ресурсов, мерзлотного лесоведения и лесоводства Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (2004), на расширенном заседании учебного полигона-Ботанический сад и Якутского отделения Русского ботанического общества (2004).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликованы одна монография и 9 статей в местных и региональных изданиях.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций и списка литературы. Работа изложена на 126 ^ страницах машинописного текста, иллюстрирована 7 рисунками и 34

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Матвеева, Изабелла Петровна

ВЫВОДЫ

1. Запас надземной фитомассы многоколосковопушицевых и арктофиловых сообществ колеблется в пределах: у пушицы 18,1 - 25,1 ц/га, арктофилы 23,4 — 40,1 ц/га в зависимости от погодных условий, прежде всего от температуры воздуха. Наибольший запас надземной фитомассы достигается в годы с суммой положительных температур воздуха от 974,1 °С-1164,1 °С.

4. Оптимальные условия для восстановления надземной фитомассы после отчуждения создаются в конце июня - первой половине июля. Формирование отавы пушицы многоколосковой происходит из зоны узла кущения за счет отрастания молодых побегов, а также восстановления срезанных листьев, а у арктофилы - за счет пробуждения боковых почек узла кущения и корневищных почек парциального куста. Развитие надземных побегов у обоих видов идет по типу "полициклических", т.е. в коротком вегетационном сезоне тундры преобладает вегетационный путь их возобновления.

5. В условиях субарктической тундры отавность выражается 18 — 20 днями. Отавность у изученных видов выше в раннем периоде их развития (у пушицы - 75,9%, у арктофилы - 84,7%) и падает к фазе плодоношения соответственно до 17,4% и 18,1% от контроля. В период осыпания семян (середина августа) у этих растений отмечается незначительный прирост. Таким образом, в экстремальных условиях Севера возможен только один укос (урожай).

6. Опыты при различных сроках ежегодного использования показывают систематическое снижение биомассы отавы — как критерия адаптивности исследованных видов при их отчуждении. Так, при июньском сроке срезания у пушицы урожайность отавы снижается от 102,6 - 63,4%, июльском — 88,757,1%, августовском - 65,6-^8,6%, у арктофилы - соответственно - 64,5—50,0%; 82,1-69,0%; 75,1-50,0%.

7. Проведенный опыт по установлению высоты срезания в фазе кущения-начала цветения показал, что у изученных растений оптимальная высота срезания находится в пределах 5-10 см от основания стебля. На высоте среза 01 см во второй половине июня удаляется 97,5% надземной фитомассы, а к концу августа восстанавливается всего 58,4% у пушицы и 44,5% у арктофилы. На высоте среза 5-6 см в это же время у пушицы удаляется 82,5% надземной фитомассы, а восстанавливается 70,3%, у арктофилы соответственно: 94,7 и 83,5%. На высоте среза 10-11 см у пушицы срезается надземной фитомассы 75,0%, а восстанавливается 84,3%, соответственно у арктофилы 78,9 и 96,1% от # контроля.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО РАЦИОНАЛЬНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ПУШИЦЕВЫХ И АРКТОФИЛОВЫХ СООБЩЕСТВ СЕВЕРА

По результатам исследований нами разработаны научно-практические рекомендации по рациональному использованию и охране пушищевых и арктофиловых сообществ:

1. Многоколосковопушицевые и рыжеватоарктофиловые сообщества как Ф летние пастбища использовать в течение 2-х лет, а на 3-й год дать им полный отдых, т.к. на второй год отмечается снижение продуктивности до 30 — 40%, на третий - до 35,0 - 55,6%. Возможен следующий вариант чередования сроков. После весеннего или летнего использования предоставляется отдых до осени следующего года, а после осеннего использования отменить весеннее использование, так как за короткий отрезок времени невозможно возобновление надземной фитомассы без ущерба для развития растений или после каждого срока чередования пастбище необходим полный отдых в течение одного вегетационного сезона. т

3. При использовании изученных сообществ необходимо соблюдать и щ учитывать высоту срезания или стравливания с 5 см до 10 см, т.к. при высоте до

1 см у опытных растений удаляется до 58-97% надземной фитомассы, а восстанавливается всего 44%.

5. Тундровые сообщества легко уязвимы к антропогенным факторам, а при выпасе и перевыпасе быстро теряют жизнеспособность, но долго восстанавливают свою структуру и функционирование. Исследования показали, что при многократном отчуждении травы пушицы и арктофилы (до 65-87%), восстановительный процесс длится более 10 лет. Такие же данные имеются и при нарушении тундровых сообществ гусеничным транспортом (Андреев, Перфильева, 1979). Связи с этим данные сообщества требуют строгих мер по их охране и рациональному использованию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Матвеева, Изабелла Петровна, Якутск

1. Аврамчик М.Н. Отавность у некоторых кормовых растений на тундровых пастбищах // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. J1., 1939. - Вып. 4. - С.47 - 81.

2. Александрова В.Д. Летний корм оленей на Гусиной Земле (Новая земля) // Тр. Арктич. ин-та. 1935. - Т. 22. - Геоботаника. — С. 35 - 50.

3. Александрова В.Д. Тундры правобережья реки Попигай. // Тр. Арктич. ин-та, 1937. Т.63. - Геоботаника. - С. 181 - 207.

4. Александрова В.Д. О зимнем питании домашнего оленя на Новой Земле // Советское оленеводство. 1937. - Вып. 9. - С. 127 - 139.

5. Александрова В.Д. Растительность южного острова Новой Земли между 70°56' и 72° 12' с.ш. // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. -М.; Л., 1956. Вып.2. - С. 187 - 306.

6. Александрова В.Д. Фенология и сезонные аспекты в подзоне арктических тундр // Тр. фенологического совещания. Л., 1960. - С.209 — 218.

7. Александрова В.Д. Сезонная динамика растительных сообществ в Арктике // Проблемы Севера. М., 1961. - Вып. 4. - С.59 - 74.

8. Александрова В.Д., Андреев В.Н., Бахтина Т.В. и др. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. — М.—Л.: Наука, 1964. — 484 с.

9. Андреев В.Н. Кормовые ресурсы оленеводства в заповедной части Большеземельской тундры // Оленьи пастбища Северного края. 4.2. Л., 1933.-С.119-184.

10. Андреев В.Н. Освоение кормовой базы Ямальского оленеводства // Советский Север. 1934. - № 3. - С.63 - 67.

11. Андреев В.Н. Пастбища и пастбищеобороты в оленеводстве // Вопросы оленеводства Крайнего Севера. 1940. - С. 18 - 39.

12. Андреев В.Н. Особенности зонального распределения надземной фитомассы на Восточноевропейском Севере // Ботан. журн. 1966. - Т. 51, № 10.-С.1401 - 1411.

13. Андреев В.Н. Проблемы рационального использования и улучшения оленьих пастбищ // Проблемы Севера. — М., 1968. — Вып. 13. — С. 76 — 87.

14. Андреев В.Н., Игошина К.Н., Лесков А.И. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья // Советское оленеводство. 1935. -Вып. 5.-С. 171-406.

15. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Захарова В.И., Неустроева А.И. Методика определения сезонных изменений запаса надземной фитомассы у травянистых растений // Ботан. журн. 1972. — Т.57 , № 10.,— С. 1265 — 1270.

16. Андреев В.Н., Нахабцева С.Ф. Подзоны якутской тундры // Тезисы докл. VI Всесоюзного симпозиума "Биологические проблемы Севера". Ч. Ботаника и растительные ресурсы. Якутск, 1974. - С.40 — 45.

17. Андреев В.Н., Перфильева В.И. Фрагменты степной растительности на северо-востоке Якутии // Бюл. НТИ: Биол. проблемы Севера. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975.-С.14— 15.

18. Андреев В.Н., Перфильева В.И. Влияние движения гусеничного транспорта на растительность субарктической тундры // Биол. проблемы Севера. VII симпозиум. — Апатиты, 1979. — С. 22 24.

19. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Говоров П.М. и др. Сезонная и погодовая динамика фитомассы в субарктической тундре. Новосибирск: Наука, 1978.- 189 с.

20. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф. Продуктивность кормовых растений Якутской тундры. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993. - 119 с.

21. Арктическая флора СССР. М - Л.: Наука, 1964. - Вып. 2. - 273 с.

22. Арктическая флора СССР. М. - Л.: Наука, 1966. - Вып. 3. - 173 с.

23. Арчер С., Банч К. Луга и пастбища Америки // Пер. с англ. М.: ИЛ, 1955. — 102 с.

24. Баранова Ю.П. Геоморфологический очерк восточной части Колымскойнизменности // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо

25. Востока СССР. Магадан, 1957. - Вып.2. - С. 208 - 222.

26. Баранова Ю.П., Бискэ С.Ф. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока // Северо Восток СССР. - М.: Наука, 1964. - 290 с.

27. Барышников В.Г. О закономерностях роста листа злака как фактор отавности пастбищных травостоев// Автореф. канд. диссертации. М., 1948. 23 с.

28. Барышников В.Г. Возобновление листовой массы лугопастбищных злаков после отчуждения // Вопросы кормодобывания. М., 1949. — Вып. 2. С. 15 -17.

29. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботаническихисследованиях. — М.-Л., 1954.- 131 с.

30. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. — Новосибирск: Наука, 1974. — 155 с.

31. Богдановская-Гиенэф И.Д. Природные условия и оленьи пастбища о. Колгуева // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Сер. Оленеводство. — 1938. - Вып. 2. — С. 7 — 162.

32. Боч М.С., Царев В.Т. К флоре низовьев р. Индигирки (в пределах тундровойзоны) // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, № 6. - С.839 - 849.

33. Бунге А. Описание путешествия к устью р. Лены в 1881 1884 гг. // Тр. Русской полярной станции на устье Лены. - СПб., 1895. - Ч. 1 за 1882-1884.

34. Васильев В.Н. Оленьи пастбища Анадырского края // Тр. Аркт. ин-та. М.; Л., 1936. Т. 62.-С. 9-104.

35. Вашкевич Ф.В. Изучение пастбищ оленей на Тобольском Севере // Сб. по оленеводству, тундровой ветеринарии и зоотехнике. М., 1932. — С. 63 — 98.

36. Вершинин И.Г. Заливные луга р. Енисей в Игарском районе и приемы их использования и улучшения // Пойменные луга Крайнего Севера, приемы их использования и улучшения. Норильск, 1961. - Т. 10. - С. 251 — 298.

37. Винокуров B.C. Развитие традиционных отраслей Севера на базе охраняемых территорий. Новосибирск, 2001. - 100 с.

38. Вихирева-Василькова В.В. Морфолого-анатомические особенности растений арктической тундры Якутии // Приспособление растений Арктики к условиям среды. -М.; JI.,1966. С. 126 - 165.

39. Власюк И.И. Влияние осенних укосов на зимостойкость и урожайность люцерны // Проблемы животноводства. — 1937. Вып. 7.

40. Вуазэн А. Продуктивность пастбищ // Пер. с франц. М.: ИЛ, 1959. — 272 с.

41. Габышев М.Ф., Казанский А.В. Кормовые травы Якутии. Якутск, 1957. 165 с.

42. Гаврилюк В.А. Ритм растений на востоке Чукотки // Ботан. журн. — 1963. — Т. 48, № 1.-С. 123-126.

43. Гаврилюк В.А. К биологии растений юго-востока Чукотского полуострова // Приспособление растений Арктики к условиям среды. М.; Л., 1966. - С. 226 — 266.

44. Галактионова Т.Ф., Матвеева И.П., Неустроева А.И. Сроки зацветания растений в низовьях р. Колымы // Тез. докл. XI симп. "Биол. проблемы Севера". Вып. 2. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. - С.8 - 10.

45. Глинка Д.М. Пастбищные сезоны в оленеводстве и условия зимнего питания оленей в Ненецком округе. // Тр. НИИ полярн. земл., животн. и промысл, хоз-ва., 1939. Сер. Оленеводство. Вып.4. - С. 31 - 46.

46. Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Сезонная динамика содержания аскорбиновой кислоты в кормовых растениях Субарктики // Физиолого-биохимические исследования растений Якутии. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, т 1974.-С.106- 113.

47. Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Азотный обмен у растений Субарктики // Теоретические и прикладные проблемы биологии на Северо-Востоке СССР. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1977. С.34 - 40.

48. Городков Б.Н. Естественные пастбищные угодья тундровой зоны ДВК // Советское оленеводство. — 1933. — Вып. 2. С. 119 — 167.

49. Городков Б.Н. Об основаниях и методах хозяйственной классификациии бонитировкиоленьих пастбищ // Советская ботаника. — 1934. — № 1. — С.54 — • 66

50. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. — М — JL: Изд-во АН СССР, 1935.-142 с.

51. Городков Б.Н. Растительность и почвы о. Котельного (Новосибирский архипелаг) // Растительностиь Крайнего Севера СССР и ее освоение. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Вып. 2. - С. 7 - 132.

52. Григорьев А.А. Субарктика М.: Географгиз, 1956. - 223 с.

53. Дмитриев A.M. Луговодство с основами луговедения. — М.: Сельхозгиз, 1948.-408 с.

54. Добрецова Л.А. Корма и пастбища северных оленей в Томпонском районе ЯАССР // Докл. на VIII научной сессии. Якутск, 1957. - С. 16 — 24.

55. Добрецова Л.А. Растительность Жиганского района // Науч. сообщ. ЯФ СО АН СССР. Биология. Якутск, 1962. - Вып. 8. - С.З - 25.

56. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. — 336 с.

57. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного ^ Забайкалья. — Новосибирск: Наука, 1973. — 152 с.

58. Душечкин В.И. Оленьи пастбища в Хараулахских горах (Якутия) // Тр. Аркт. ин-та. Серия Геоботан. 1937. - Т. 63. - С. 209 - 243.

59. Дыдина Р.А. Обь-Иртышские луга в пределах Ханты-Мансийского округа // Тр. НИИ сельского хоз-ва Крайнего Севера. Норильск, 1961. - Т. 10.

60. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ). М., 1960. - 336 с.

61. Егорова А.А. Биологические особенности осоки блестящей на северо-востоке Якутии // Экологические исследования организмов высоких широт. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1976. С. 118 - 122.

62. Егорова А.А. Биологические особенности кочкообразующих осок в низовьях Колымы // Растительность и почвы субарктической тундры. — Новосибирск: Наука, 1980. С.44 - 65.

63. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. — Якутск, 1987.-172 с.

64. Еловская Л.Г., Тетерина Л.В. Почвы Приколымской тундры // Растителность и почвы субарктической тундры. — Новосибирск: Наука, С. 158 — 194.

65. Захарова В.И. Динамика фитомассы осоки прямостоящей в субарктической тундре // Бюл. НТИ: Биологические проблемы Севера. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975. С. 19 - 20.

66. Захарова В.И. Фенологические наблюдения за осокой струннокоренной // Бюл. НТИ: Биологические проблемы Севера. Якутск, 1977. — С.31 — 33.

67. Знаменская Л.А. Химический состав некоторых растений Крайнего Севера Якутии // Материалы по растительности Якутии. — Л., 1961. — Вып. 1. С. 253 274.

68. Иванова В.И. Краткий очерк растительности среднего течения р.Оленек // Материалы по растительности Якутии. — Л., 1961. — С. 69 — 93.

69. Игошина К.Н. Пастбищные корма и кормовые сезоны в оленеводстве Приуралья // Советское оленеводство. Л., 1937. — Вып. 10. - С. 125 - 195.

70. Игошина К.Н., Флоровская Е.Ф. Использование пастбищ и выпас оленей на Приполярном Урале // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. JL: Изд-во Главсевморпути, 1939. - Вып. 8.-162 с.

71. Игошина К.Н., Глинка Д.М., Аврамчик М.Н., Темноев Н.И. Возобновление кормов и пастбищные сезоны в оленеводстве. — Л.: Изд-во Главсевморпути, 1939. — Вып. 4. — 131 с.

72. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. -189 с.

73. Карев Г.И. Корма и пастбища северного оленя. М - Л.: Сельхозиздат, 1956.-98 с.

74. Карев Г.И. Пастбищеобороты в оленеводстве // Сельское хозяйство северо-западной зоны. Л., 1960. - № 8.

75. Карпов Н.С. Влияние выпаса северных оленей на растительность пастбищ субарктических тундр Якутии. Якутск, 1991. - 115 с.

76. Клапп Э. Сенокосы и пастбища // Пер. с нем. Под ред. Т.А. Работнова — М.: Сельхозгиз, 1961. — 613 с.

77. Климат Якутской АССР (Атлас) — Л.: Гидрометеоиздат, 1968. — 32 с.

78. Ковакина В.А. Биологические особенности важнейших зимнезеленых злаков Мурманской области и их роль в оленеводстве. Автореф. канд. дис. Норильск, 1958.-23 с. •

79. Ковакина В.А. Перезимовывание высших растений в лесотундре правобережь-я Енисея // Тр. НИИСХ Крайнего Севера. Красноярск, 1968. Т. 15.-С.21-47.

80. Комаров В.Л. Введение в изучение растительности Якутии. // Тр. Комиссии по изучению Якутской АССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1926. - 183 с.

81. Конюшков Н.С., Любская А.Ф., Смелов С.П., Ювенская С.И. Инструкция по изучению влияния выпаса и сенокошения на пастбище и на сенокос //

82. Опытные работы на сенокосах и пастбищах. M.-JL: Изд. ВАСХНИЛ, 1935.-С. 76-91.

83. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Под редакцией И.В.Ларина. -М.: Сельхозгиз, 1950.-Т. 1 -3.-688 е.; 1951,948 с.; 1956,879 с.

84. Куваев В.Б. Растительность Восточного Верхоянья // Растительность Крайнего севера СССР и ее освоение. М.; Л., 1956. - Вып.2. - С. 133 - 186.

85. Куваев В.Б., Самарин В.П. Кормовые растения северного оленя в Томпонском районе Якутской АССР (Верхоянский хребет) // Материалы по растительности Якутии. — Л., 1961. — С. 106 189.

86. Курилюк А.Д. Оленеводство Якутской АССР. Якутск, 1982. - 159 с.

87. Лайшев К.А., Мухачев А.Д., Колпащиков Л.А., Зеленский В.М.,

88. Пикулева И.Н. Северные олени Таймыра. — Новосибирск, 2002. — 340 с.

89. Ларин И.В. Материалы по динамике растительной массы и химических веществ в течение вегетационного периода в различных зонах СССР // Тр. ин-та физической географии АН СССР. М - Л., 1936.- 140 с.

90. Ларин И.В. Сроки скашивания // Проблемы животноводства. — 1937. — №6. С. 39 - 57.

91. Ларин И.В. и др. Луговодство и пастбищное хозяйство. Л.: ВО "Агропромиздат", 1990. - 559 с.Ш

92. Леонтьев Ф.С. Основные черты распространения растительности вполярной долине р.Омолона // Бюл. Моск. общ. испыт. природы. Отд. биол. — 1947. -Т.52, вып. 6.

93. Луга Якутии. М.: Наука, 1975. - 176 с.

94. Маак Р.К. Вилюйский округ Якутской области. СПб, 1886. — Т.П.368 с.

95. Майдель Г.Ф. Путешествие по северо-восточной части Якутскойобласти в 1868 1870 годах Барона Гергарда Майделя. — Спб, 1894. — 599 с.

96. Марков М.В. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями в растительном сообществе // Экспериментальная геоботаника. — Казань, 1965. С. 9 - 89.

97. Матвеева И.П. Влияние сроков срезания побегов на развитие надземной фитомассы у пушицы узколистной // Бюл. НТИ: Биологические проблемы Севера. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1974. - С. 28 - 30.

98. Матвеева И.П. Влияние высоты срезания на отрастание отавы у ф арктофилы // Бюл. НТИ: Биологические проблемы Севера. — Якутск: ЯФ СО1. АН СССР, 1975.-С. 18-19.

99. Матвеева И.П. Влияние сроков отчуждения надземной фитомассы у арктофилы на ее продуктивность в низовьях р. Колымы. // Эколого-биологические исследования организмов высоких широт. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1976. С.114 - 117.

100. Матвеева И.П. Пушица многоколосковая и арктофила рыжеватая в низовьях реки Колымы. Якутск: ЯНЦ СО РАН , 1993. - 103 с.

101. Матвеева И.П. Особенности использования многоколосковопушицевых и арктофиловых лугов в низовьях реки Колымы // Природноресурсный ф потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России. / Материалы

102. Всероссийской научно-практической конференции. — Пенза, 2003. С. 123 — 125.

103. Матвеев И.А. Сельское хозяйство Республики Саха (Якутия) (экономика, опыт, рынок). Новосибирск, 1993. - 251 с.

104. Машистова П.А., Фалькова Н.Я. Химический состав кормовых растений оленьих пастбищ Кольского полуострова // Науч.— тех. бюл.: Оленьи пастбища, их рациональное использование. — Новосибирск, 1983.-Вып. 15. —С. 19 — 26.

105. Мидцендорф А.Ф. Путешествие на Север и Восток Сибири. Ч. II. Север и Восток Сибири в естеств-истор. отношении. Отд. IV // Сибирская фауна. — СПб, 1869.-758 с.

106. Номоконов Л.И. Пойменные луга верхнего течения р. Лены. — М.: АН СССР, 1962.- 103 с.

107. Норин Б.Н. Проблема лесотундры и задача ее комплексного стационарного изучения // Проблемы Севера. 1964. - Вып. 8. - С.58 - 66.

108. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ Восточно-Епропейской лесотундры. Л.: Наука, 1979. - 199 с.

109. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974. —543 с.

110. Пермякова А.А. Луга долины р. Борулах // Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР. Якутск, 1963. - С.43 - 49.

111. Пермякова А.А. Луговая растительность в бассейне р. Алдан // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. — Якутск, 1972. — С.101 — 109.

112. Перфильева В.И., Егорова А.А., Степанова Н.А. К флоре Кондаковского плоскогорья (Северо-Восточная Якутия) // Растительность Якутии и ее охрана. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1981. - С.5 - 25.

113. Перфильева В.И., Тетерина Л.В., Карпов Н.С. Растительный покров тундровой зоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1991. 192 с.

114. Петров В.А. Флора Якутии. Л., 1930. - Вып. 1. - 221 с.

115. Петровский В.В., Королева Т.М. К флоре побережий ВосточноСибирского моря // Ботан. журн. 1980. - Т.65, № 1. - С. 13 - 26.

116. Петровский В.В., Королева Т.М. К флоре дельты р. Колымы // Ботан. журн.- 1979.-Т. 64,№ 1.-С.19-31.

117. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 362 с.

118. Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - Т. 1. - 444 с.

119. Полежаев А.Н. Пути интенстфикации и повышение экономической эффективности северного оленеводства. Магадан, 1986. — 45 с.

120. Полежаев А.Н., Беркутенко А.Н. Определитель кормовых растений северного оленя. Магадан, 1981. - 150 с.

121. Полынцева Н.А. Побегообразование и ритм годичного развития Сагех macroura Meinsch. // Ботан. журн., 1972. Т. 57. - №7. - С. 804 - 809.

122. Прахов Н.Н. Основные элементы растительности Верхоянского хребета: Материалы по изучению растительности Якутии // Тр. ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. 1957. - Вып.З. - С. 39 - 67.

123. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1950а. — Вып. 6. — С.7-204.

124. Работнов Т.А. Новые данные о длительности жизни и возрастном составе популяций полукустарников и многолетних трав // Успехи совр. биол. — 19506. -Т.29, вып.1. С.158 - 160.

125. Работнов Т.А. Экспериментальное изучение травянистой растительности // Вопросы экспериментального изучения растительного покрова. JI.,1968. — С. 162- 175.

126. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозиздат, 1938. — 622 с.

127. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. - С. 165 - 307.

128. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. — М — Л.: Наука, 1965.-249 с.

129. Румянцев В.В. Особенности использования зимних пастбищ чукотским оленем (харгин) в условиях Якутии. — Якутск, 1976. — 93 с.

130. Русанов Б.С., Бороденкова З.Ф., Гончаров В.Ф. и др. Геоморфология Восточной Якутии. Якутск, 1967. - 376 с.

131. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. — Новосибирск, 1976. — 251 с.

132. Салазкин А.С. Естественные кормовые угодья Мурманского округа // Советское оленеводство. Л., 1934. - Вып. 1. - С. 9 - 98.• Сдобников В.М. К вопросу о составе осеннего корма северных оленей // Тр. Арктического ин-та. 1935. - Т. 24. — С. 128-136.

133. Сдобников В.М. Дикий олень Таймыра и упорядочение его промысла // Проблемы Севера. 1958. — № 2.

134. Северная Якутия (физико-географическая характеристика) // Тр. Арктич. и Антарктич НИИ. Л.: Морской транспорт, 1962. - Т.236. - 280 с.

135. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М., 1952.-392 с.

136. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития растений Приполярного Урала // Бюл. МОИП, отд. биол., 1962а. Т. 67. - Вып. 3. - С. 65 -81.

137. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений хибинских тундр // Бюл. МОИП, отд. биол. 1965. - Т. 66, вып. 5. - С.78 - 97.

138. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высшая школа, 1962.-391 с.

139. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука. - 1971. - 360 с.

140. Смелов С.П. Динамика запасных питательных веществ у луговых трав // Химизация социал. земледелия. 1937. - № 5. - С. 84 - 95.

141. Смелов С.П. Закономерности вегетативного возобновления луговых злаков и проблема рационализации использования пастбищ // Вестник сельскохоз. науки. Кормодобывание. — 1940. — Вып. 1. — С. 23 — 35.

142. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. — М.: Колос, 1966. — 366с.

143. Смелов С.П., Морозов А.С. Динамика запасных углеводов у главнейших луговых злаков по фенофазам // Сов. ботаника. — 1939. — № 5. — С. 18 — 30.

144. Смелов С.П., Любская А.Ф. Глубина проникновения корней в почву у луговых злаков // Вестник сельхоз. науки. Кормодобывание. — 1940. — Вып. 3.

145. Смоленский Н.Л. Пастбища Северного Урала: Рукопись // Фонды Института полярного земледелия. — 1932. — 43 с.

146. Солоневич Н.Г. Эколого-биологическая характеристика растений // Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Л., 1970. — С.145 — 212.

147. Сочава В.Б. Естественные кормовые угодья тундровой зоны Якутии Советское оленеводство. Л.,1933. — Вып.2. - С.47 — 118.

148. Сочава В.Б. Растительные ассоциации Анабарской тундры // Ботан. журн. 1934. - Т. 19. - №. 3. - С.264 - 304.

149. Сочава В.Б. География и экология // Материалы 5-го съезда ГО СССР. — Л., 1970в.-С. 1-24.

150. Сподобцева Н.И. Сезонный ритм развития и динамика запаса надземной фитомассы основных кормовых растений на оленьих пастбищах лесотундры Таймыра: Автореф. канд. дис. Свердловск, 1983. - 20 с.

151. Ф Сподобцева Н.И. Сезонная динамика запаса надземной фитомассыпушицы влагалищной (Eriophorum vaginatum L.) на Таймыре // Растительность и почвы субарктической тундры. Новосибирск, 1980. — С.73 — 84.

152. Степанова Н.А. Конспект флоры мхов тундр Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986.-119 с.

153. Сыроватский Д.И. Методические рекомендации по расчету площадей пастбищ и размеров изгородей для содержания оленей в таежной и горнотаежной зонах. Москва, 1979. - 30 с.

154. Тебеневочные пастбища Северо-Востока. Якутии. / Андреев В.Н., Беляева Н.В., Галактионова Т.Ф. и др. Якутск, 1974. — 248 с.

155. Темноев Н.И. Перезимовывание надземных органов у некоторых травянистых растений Крайнего Севера // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Сер. Оленеводство. — 1939. — Вып. 4.-С. 12-29.

156. Темноев Н.И. Геоботанические обследования на севере Якутии в связи с землеустройством оленьих пастбищ // Ботан. журн. — 1961. — Т.46, № 10. — С.ф 1497- 1503.

157. Тихомиров Б.А. Arctophila fulva (Trin.) Andress, ее экологические особенности и кормовое значение // Тр. Дальневосточного фил. АН СССР.

158. Серия бот. М.- Л., 1937. - Т. 2. - С. 675 - 700.

159. Тихомиров Б.А. К биологии растений Крайнего Севера // Бюл. МОИП, отд. биол. 1950. - С.68 - 75.

160. Тихомиров Б.А. Некоторые особенности снежного покрова тундры и его влияние на существование растительности // Снег и талые воды. М., 19566. — С.206 - 239.

161. Тихомиров Б.А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 104 с.

162. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1963.-154 с.

163. Тихомиров Б.А., Петровский В.В., Юрцев Б.А. Флора окрестностей бухты Тикси (Арктическая Якутия) // Растения Севера Сибири и Дальнего Востока. — М.; Л., 1966.-С.7-40.

164. Толмачев А. И. О некоторых закономерностях распространениярастительных сообществ в Арктике // Ботан. журн. — 1939. — Т.24. — № 5 — 6. — С. 504-517.

165. Труфанова Е.Р., Галактионова Т.Ф. Растительность водоемов в низовьях р. Колымы // Бюл. НТИ: Биологические проблемы Севера. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975.-С.16— 17.

166. Тужихин Г.А. Наблюдение над отавностью многолетних трав // Советская ботаника. М.- Л.: АН СССР, 1939. - № 4. - С. 111 - 126.

167. Уранов А.А. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе. / В кн.: ф Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М. ,1968.-С. 183-208.

168. Усанова В.М., Перфильева В.И. Определитель кормовых растений Якутии (Злаковые, Осоковые, Бобовые). М.- Л.: Наука, 1966. — 115 с.

169. Устинов В.И. Оленеводство на Чукотке. Магадан, 1956. - 128 с.

170. Федорова О.А. Химический состав кормовых растений, сена и сочных кормов Крайнего Севера // Тр. НИИ сельского хозяйства Крайнею севера. — т Тюмень, 1958.- Т.6. С. 219-263.

171. Флора СССР. Л.: АН СССР, 1934. - Т.2. - 433 с.

172. Флора СССР. М.: АН СССР, 1935. - Т.З. - 631 с.

173. Флора европейской части СССР. — JL: Наука, 1976. Т.2. - 236 с.

174. Флора Северо-Востока европейской части СССР. — JL: Наука, 1976. —Т.2.-316с.

175. Флора Сибири (Сурегасеае). Новосибирск, 1990. - Т.2. - 188 с. Флора Сибири Poaceae (Gramineae). - Новосибирск, 1990. - Т.З. — С.1115.

176. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

177. Цвелев Н.Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция // Комаровские чтения, XXXVII //. Л.: Наука, 1987. - 75 с.

178. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 509 с.

179. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург, 1995. - 990 с.

180. Чистяков Г.Е. Водные ресурсы рек Якутии. М., 1964. - 255 с.

181. Шамурин В.Ф. О понятии «аспект» и смене аспектов в тундровых ценозах. // В кн.: Проблемы ботаники. Т. 6. М.-Л., 1962. — С. 198 - 207.

182. Шамурин В.Ф. Суточный ритм и экология цветения растений тундровых сообществ на Севере Якутии // Приспособление растений Арктики к условиям среды.-М.-Л., 1966.-С.5-125.

183. Шведчиков Г.В. К экологии растительных сообществ с Arctophila fulva в низовьях р. Колымы // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, № 3. - С.386 — 393.

184. Шелудякова В.А. Растительность бассейна р. Индигирки // Сов. ботаника. 1938,-№4-5.- С.43-79.

185. Шелудякова В.А. Растительность Северо-Востока Якутии. В кн.: Доклады первой научной сессии Якутской базы АН СССР. — Якутск, 1948 С. 164- 176.

186. Шелудякова В.А. Краткий очерк лугов долины р. Лены в пределах Центральноякутской равнины // Тр. ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. — М.; Л.: Изд-воАН СССР, 1957. Вып. 3.-С.139- 156.

187. Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. — 376 с.

188. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. — 447 с.

189. Щелкунова Р.П. Использование аэрометодов при составлении пастбищных геоботанических карт на Крайнем Севере // Принципы и методы геоботанического картографирования. — М.; Л., 1962.

190. Щелкунова Р.П. Растительность тундровой зоны Якутской АССР: Автореф. канд. дис. Иркутск, 1970. — 23 с.

191. Щелкунова Р.П. Изменение лишайникового покрова под влиянием хозяйственной деятельности человека на Енисейском севере // География полярных стран: Тез. докл. XXIII Международного конгресса. Л., 1976. - С. 144- 148.

192. Щелкунова Р.П. Растительность и кормовые ресурсы оленеводства Таймыра // Аграрная Россия. М., 2000. - № 3. - С. 36 - 38.

193. Щербаков И.П., Андреев В.Н. Изученность и перспективы использования растительности Якутии // Основные итоги биологических исследований в Якутской АССР. Якутск, 1969. - С. 24 - 32.

194. Ювенская С.И., Любская А.Ф., Формаковская О.Ф. Рационализация использования естественных пастбищ // Сенокосы и пастбища. 1935. — Вып. 1.

195. Яровой М.И. Растительность бассейна р. Яны и Верхоянского хребта // Советская ботаника. 1939. - № 1. - С. 21 - 40.

196. Ярошенко П.Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. -М.; Л., 1961.-474 с.

197. Andreev V.N., m.Galaktionova T.F., Zakharova V.I., Neustroeva A.I. Methods of estimation of seasonal changes in aboveground phytomass of herbs //

198. Tundra Biome Procedings in international meeting of sie biological productivity of tundra. Stockholm, 1972. P. 102 - 110.

199. Backeus J. Aboveground production and growth dynamies of vascular bog plants in Central Sweden // Almqvist u Wiksell International, Stockholm, Uppsala, 1985.- 102 p.

200. Bliss L.C. A comparison of plant development in microenvironments of arctic and alpine tundra //Ecol.monogr., 26,4, 1956. P.303 - 337.

201. Cajander A.K. Beitrage zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen nordlichen Eurasiens. 1. Die Alluvionen des unteren Lena-Tales. Acta Soc.Scien. Fennical. 32, 1. 1903.

202. Cajander A.K. Studium uber die Vegetation des Urwaldes am Lena-Fluss. Ava Soc. Scien. Fennical. 1904. - XXXI1, № 3.

203. Cajander A.K. Beitrage zur Kenntniss der Alluvionen nordlichen Eurasiens. 3. Alluvionen der Tornio und Kenii-Tales. Acta Soc.Scien. Fennical. 37, 5. 1903.

204. Dawkins C.J. Tussock formation by Schoenus nigricans: the action of fire and water erosion // Journal of Ecology, 27,1, 1939. P.77 - 88.

205. Evans M. The life history of timothy U.S. Dep. Agric. Bulletin. 1450. 1927.

206. Middendorff A. Auf Scheiden, Boot und Rentierriicken. Leipzig. 1856.

207. Hulten Eric. Flora of Alaska and neighboring territories. A manual of the vascular Plants. Standford univ. press. 1968. 1008 p.

208. Polunin N. Circumpolar flora of Arctica of forol., 1959. — 514 p.

209. Srensen T. Temperature relations and phenology of the Nord- East Greenland flowering plant. Kbentavn. 1941. 305 p.

Информация о работе

Матвеева, Изабелла Петровна
кандидата биологических наук
Якутск, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Влияние отчуждения фитомассы на развитие пушицы многоколосковой и арктофилы рыжеватой в низовьях р. Колымы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы