Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Geranium (Geraniaceae) в бассейне Амура

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Geranium (Geraniaceae) в бассейне Амура"



ЦЫРЕНОВА Дулмажаб Юндуновна

РОД GERANIUM (GERANIACEAE) В БАССЕЙНЕ АМУРА (систематика, география, филогения)

03 00 05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

003066259

ЦЫРЕНОВА Дулмажаб Юндуновна

РОД GERANIUM (GERANIACEAE) В БАССЕЙНЕ АМУРА (систематика, география, филогения)

03 00 05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО Дальневосточный государственный гуманитарный университет (г. Хабаровск)

Научный консультант доктор биологических наук

Пробатова Нина Сергеевна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Шлотгауэр Светлана Дмитриевна

доктор биологических наук Никифорова Ольга Дмитриевна

доктор биологических наук Попова Ольга Александровна

Ведущая организация: Дальневосточный ботанический сад-институт

ДВО РАН (г. Владивосток)

Защита диссертации состоится « » октября 2007 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022 03 при Бурятском государственном университете по адресу. 670000, г Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс- (3012) 21-05-88 E-mail: namsalov@bsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « » сентября 2007 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук Н.А. Шорноева

Актуальность. Исследования таксономического разнообразия родовых комплексов, выявление фитогеографических закономерностей их распространения, филогенетических связей и особенностей формирования носят фундаментальный характер и весьма актуальны. Предпринятое нами исследование связано с разработкой двух взаимосвязанных проблем. Первая касается ботанико-географического положения бассейна Амура Бассейн Амура - один из уникальных регионов Восточной Азии, где выражен ряд физико-географических и ботанико-географических рубежей глобального масштаба Юго-восточная часть бассейна Амура рассечена крупнейшей трансрегиональной разломной зоной мантийного происхождения, большой протяженности (до 3000 км), которая прослеживается от нижнего течения р Хуанхэ, через Ляодунский залив, и далее - вдоль р Сунгари и долины Нижнего Амура доходит до Северного Сахалина На востоке бассейн Амура выходит к берегам Тихого океана, и находится в зоне взаимодействия «суша-море» (Кулаков, 1986) В пределах бассейна прослеживается климатический водораздел в переносе воздушных масс с Тихого океана и из континентальных районов Внутренней Азии По верховьям Амура (Яблоновый хребет) и Большому Хингану проходит западный рубеж тихоокеанских муссонов (Корецкая, 1962, Сочава, 1980, Пешкова, 1985) В северные пределы бассейна спускается южная граница распространения многолетнемерзлотных почв (Колесников, 1969) В растительном покрове территории бассейна Амура наблюдается тесное взаимодействие представителей различных по генезису флор берингийской, маньчжурской, японо-корейской, монголо-даурской, ангаридской (Максимович, 1862, Комаров, 1953, Колесников, 1969; Сочава, 1980) Территория бассейна Амура располагается на стыке трех флористических областей Голарктики Циркумбореальной, Восточноазиатской и Ирано-Туранской (Тахтаджян, 1978), а также - на перекрестке путей интенсивного флористического обмена, к которым, прежде всего, относятся Великий трансазиатский горный путь и собственно долина Амура (Комаров, 1908, Криштофович, 1958, Толмачев, 1958, Письяукова, 1966; Малышев, 1968, Кожевников, 1993, 2003; Шлотгауэр, 2004; Старченко, 2004). Вторая проблема предпринятого нами исследования касается критического изучения систематики рода Geranium на территории бассейна Амура. В настоящее время вопрос разработки системы рода в мировом масштабе все еще остается открытым (Yeo, 1984, 1992; Новоселова, 1996, 1998, 2004; Aedo, 2003). В связи с этим региональные исследования Geranium являются актуальными для выявления реальной картины таксономического разнообразия и географического распределения представителей этого рода в разных странах и территориях. Кроме того, род Geranium является удобным объектом для многостороннего анализа флористического разнообразия растительности бассейна Амура Это - один из родов, характеризующихся

широким распространением в Евразии, достаточно древних и ведущих начало от общего голарктического предка, достигших определенного уровня дифференциации и имевших более или менее длительное автохтонное развитие, как и на западе, так и на востоке Евроазиатского континента Также немаловажно, что в этом роде процесс эколого-географической и эколого-фитоценологической дифференциации выражен значительно ярче, чем во многих других таксономических группах

Цели и задачи.

Цель исследования - монографическое изучение рода Geranium в бассейне Амура

Решались следующие задачи-

1. Провести таксономическую ревизию амурских представителей рода Geranium

2 Расширить круг признаков, используемых в систематике гераней, с этой целью изучить морфологическое и анатомическое строение вегетативных и репродуктивных органов у амурских видов рода

3 На основании сравнительного анатомо-морфологического изучения видов установить филогенетические связи гераней бассейна Амура и возможные пути их эволюции

4. Проанализировать географическое распространение видов и их эколого-ценотическую приуроченность на территории бассейна Амура

5 Выявить особенности дифференциации и расселения гераней бассейна Амура.

6 Выяснить взаимоотношения средиземноморских видов (как представителей первичного центра происхождения гераней) и восточноазиатских видов (как представителей вторичного центра) в пределах бассейна Амура

Основные защищаемые положения.

1. В бассейне Амура все виды герани относятся к типовому подроду Geranium, представители которого характеризуются широким умеренно-субтропическим распространением Представители же преимущественно средиземноморских групп рода - подродов Erodioideae (Picard) Yeo и Robertium (Picard) Rouy не проникают в пределы Амурского сектора Восточной Азии

2. Бассейн Амура является одним из центров видового разнообразия рода Geranium, который представлен здесь преимущественно элементами маньчжурского флористического комплекса При этом, территория междуречья Шилки и Аргуни в даурской части бассейна Амура выступает как рубеж между приатлантическим и притихоокеанским секторами в распространении видов рода Geranium.

3. Виды Geranium в бассейне Амура по своей жизненной форме, строению плода, а также по хромосомному набору составляют естественную монофилетическую группу, имеющую в основе общего

предка. Эволюционные преобразования предкового типа шли по трем направлениям, приведшим к формированию у современных гераней Амура трех разновозрастных групп видов, которые различаются по структуре монокарпических побегов и по анатомическому строению вегетативных органов

Научная новизна. Впервые составлен критический конспект рода Geranium в пределах бассейна Амура, включая его российскую, китайскую и монгольскую части Доказана целесообразность рассмотрения амурских представителей рода в составе 8 секций и 2 подсекций типового подрода Geranium Описаны новые таксоны (1 секция, 2 подсекции, 4 вида) Произведена лектотипификация 5 видов Впервые определены хромосомные числа для 7 видов герани бассейна Амура Составлены списки синонимов. Создан банк копий цифровой макросъемки гербария амурских видов. Выявлены дополнительные анатомические признаки для таксонов различного ранга Впервые проведен анализ географического распространения видов рода в пределах естественной в природном отношении территории - бассейна Амура. Результаты работы являются определенным вкладом в реализацию бассейнового принципа исследования, успешно используемого в других направлениях биологических и географических наук, а также в систематике растений Разработана гипотеза об основных направлениях структурно-морфологической, эколого-географической и эколого-ценотической дифференциации амурских гераней. Выявлены филогенетические и флорогенетические связи видов. Обсуждается роль пространственных миграций в формировании видового состава гераней в бассейне Амура. На основании результатов монографического исследования амурских представителей высказано предположение о существовании в бассейне Амура локального центра разнообразия рода Geranium на стыке флор континентальных регионов Азии и тихоокеанского побережья

Практическая значимость. Результаты исследований дальневосточных видов рода Geranium вошли в т. 3 фундаментального 8-томного издания «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1988). Новые материалы частично отражены во "Флоре российского Дальнего Востока Дополнения и изменения .." (2006) Копии цифровой макросъемки личной гербарной коллекции амурских видов переданы в Гербарий Ботанического сада в Мадриде (МА) Материалы диссертации могут быть использованы в работах, связанных с изучением этого рода в различных - фундаментальных и прикладных аспектах, в том числе, в учебных курсах по анатомии и морфологии, систематике и географии растений Выводы по географии и филогении восточноазиатских представителей рода имеют теоретическое значение и могут быть использованы при изучении истории формирования флоры бассейна Амура.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования были представлены на заседании Лаборатории высших растений БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2002 г), на Комаровских чтениях (Владивосток, 2005 г ), на Международном симпозиуме «Phytogeography of Northeast Asia tasks for the 21st century» (July 21 - 25, 2003 Vladivostok, Russia), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск -Барнаул, 18-22 августа 2003), на Международных конференциях «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2003 и 2006 гг.), «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004 г), «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 2005 г), «Проблемы биологии растений» (Санкт-Петербург, 2006 г.); на Всероссийской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996 г) и региональных конференциях (Хабаровск, 2004 г, Благовещенск, 2004 г ), также на ежегодных научных конференциях преподавателей и аспирантов ДВГГУ (г Хабаровск). По теме диссертации опубликовано 32 работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения Основное содержание диссертации изложено на 250 страницах, с 16 рисунками и 8 таблицами Список литературы из 241 источника, в том числе, 70 - на иностранных языках. В приложении представлены протологи видов, карты-схемы распространения видов и фотографии живых растений в природе

Благодарности. Изучение гераней восточной части Евразии мною было начато под руководством доктора биологических наук, профессора Веры Васильевны Письяуковой в 1983 г Продолжение она нашла под идейным руководством и поддержкой Н. С. Пробатовой и А. Е Кожевникова. Выражаю всем им свою искреннюю признательность. Я благодарна Dr Carlos Aedo (Real Jardín Botánico De Madrid, Spain) за любезное указание веб-сайта в сети Интернет, где размещены авторские материалы по гераням мировой флоры, а также за присылку фотографии типового материала по G кгатеги Автор также признательна сотрудникам Гербария Ботанического института им В.Л Комарова (БИН) РАН, Главного ботанического сада им HB Цицина (ГБС) РАН, Московского государственного университета (МГУ), Биолого-почвенного института (БПИ) ДВО РАН за их внимание и доброжелательное отношение.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Природные условия бассейна Амура

Бассейн Амура расположен на востоке Евразиатского континента, между 56° 00 - 42° 20 с ш. и 115° 38 - 140° 45'в д и занимает площадь 1855 тыс кв км (1 2% суши Земли) Он охватывает территории трех стран

- Российской Федерации, Китайской Народной Республики и Монгольской Народной Республики. Площадь российской части бассейна - 1003 тыс кв км (54% всей территории бассейна). Российская часть включает в себя всю Еврейскую автономную область и Агинский Бурятский автономный округ, большую часть Приморского и Хабаровского краев, Амурской и Читинской областей Китайская часть бассейна составляет 820 тыс кв. км (44% всей территории бассейна) — вся провинция Хэйлунцзян, часть провинций Гирин (Цзилин) и Внутренней Монголии. Монгольская часть бассейна состоит из всей территории аймаков Хэнтэй и Сухэ-Батор 32 тыс. кв км (2% всей территории бассейна) (Географический словарь, 2004).

По геологическому строению бассейн Амура имеет «кольцевой» облик и представляет собой гигантское «блюдце», по периферии которого располагаются дугообразно изогнутые горные системы, а в центральной части - обширные впадины, равнины и низкогорья (Кулаков, 1986, 1989) По периферии размещаются горные хребты Восточного Забайкалья, Верхнего, Среднего и Нижнего Приамурья, Сихотэ-Алиня и СевероВосточного Китая, а в центральных районах развиты обширные впадины — Амуро-Зейская, Среднеамурская, Сунляо и др. Отмечается, что основные черты геоморфологического строения бассейна Амура контролируются системой радиально-концентрических «каркасных» разломов в сочетании с линейными разломами мантийного происхождения По крупным разломным зонам заложены долина Амура в верхнем, среднем и нижнем его течении, долины р. Зеи, Бурей, Уды, Амгуни, Тугура, Усалгина и многих других Предполагают, что бассейн Амура развивался в условиях постепенного нарастания площади континентальной земной коры в восточном направлении. Долина Амура в верхнем течении была заложена в водосборной зоне позднепалеозойского-раннемезозойского возраста В среднем - нижнем течении в пределах Амуро-Зейской и Среднеамурской впадины формировалась главным образом в позднемеловое время, в Нижнеамурской впадине долина Амура была заложена в водосборной зоне кайнозойского возраста (Худяков, Кулаков и Короткий, 1972)

Территория бассейна Амура может быть охарактеризована как горная страна (Никольская, 1972). Здесь преобладают средневысотные и низкие горы до 1000 м над уровнем моря. Абсолютные высоты лишь отдельных вершин превышают 2500 м. Средневысотные горы занимают 17.4%, низкие горы - 40.6%, равнины - 42% территории бассейна.

В целом климат бассейна Амура определяется географическим положением региона на восточной окраине обширного континента Евразии, близостью его к огромному Тихому океану, общей циркуляцией воздушных масс над азиатским материком, и относится к северному варианту муссонного типа (Мурзаев, 1955; Корецкая, 1962; Никольская, 1972, Пешкова, 1985, Петров и др., 2000).

Бассейн Амура отличается разнообразием почвенного покрова По данным НА Ногиной (1965), в Даурии преобладают специфичные для Забайкалья темно-серые лесные почвы без признаков оподзоленности, а также мерзлотно-луговые, лугово-черноземные, черноземные и каштановые глубоко промерзающие почвы По данным Ю А Ливеровского (1969), в дальневосточной части бассейна Амура залегают специфические для Дальневосточного океанического типа почвы-горнотаежные, иллювиально-гумусовые (горные районы южнее Станового хребта, в пределах хребтов Тукурингра-Джагды, Буреинского, хребтов бассейна Амгуни), бурые горнолесные оподзоленные (низкогорья и склоны Сихотэ-Алиня, западная часть Буреинского хребта, горные районы Джагды, Турана и северо-восточная часть Тукурингра), бурые таежно-мерзлотные (хр Тукурингра, северо-восточная часть горной страны Сихотэ-Алинь), бурые лесные (высокая расчлененная равнина), дерново-луговые, лугово-глеевые, лугово-болотные (равнины различной расчлененности), торфянисто-перегнойно-глеевые (поймы рек, равнины низких уровней)

Реки бассейна Амура относятся к дальневосточному типу, характеризуются летними паводками с разрушительными наводнениями (Мордовии, 1996). Основное питание они получают от летне-осенних муссонных дождей - около 75% годового стока Река Амур имеет своеобразные черты гидрологического режима: в нижнем течении наблюдается естественная обвалованность русла, и река течет выше окружающих равнин (Уфимцев, 2002; Махинов, 1986, 2002). Такой гидрологический режим и характер русел определяет наличие на окружающих их низких равнинах, в устьевой части притоков, многочисленных крупных озер» (Болонь, Кизи, Чукчагирское, Удыль, Орель, Чля и др) Твердый сток рек бассейна (более 60% годового количества) проходит в период паводков Бурные разливы рек способствуют формированию слоистых пойм в бассейне Амура и поверхностной заболоченности

1.2. Ботанико-географнческие особенности бассейна Амура

В XIX веке Н.С Турчанинов (1842-1856) выделил верхнюю часть бассейна Амура под названием «Даурия» как часть Байкальской Сибири. К И. Максимович (1859), изучив флору долины Амура, назвал ее «амурской флорой» Флору реки Уссури, крупного правого притока Амура, изучали Р.К Маак и ЭЛ. Регель (1861). Южную часть Буреинского хребта исследовал Г И. Радде (1861), и флору этой территории он считал принадлежащей к амурской флоре. Флора северной части Буреинского хребта и рек Бурея и Амгунь была изучена и названа Ф Б Шмидтом (1874) амгунь-буреинской флорой. Флора китайской части бассейна Амура впервые изучена Д. Позднеевым в «Описании Маньчжурии» (1897).

Следующим этапом изучения флоры бассейна Амура явились многолетние исследования В Л. Комарова, Флора притихоокеанской части бассейна Амура названа им маньчжурской (Комаров, 1901-1907) На территории бассейна Амура Комаровым (1897) определены четыре естественные области и одноименные с ними флоры: маньчжурская, охотская, даурская и сибирская. Маньчжурская область занимает южную часть бассейна Амура. Для маньчжурской флоры характерно преобладание широколиственных лесов с примесью хвойных, преимущественно кедра корейского, также дубовые леса, кустарниковые заросли из лещины разнолистной и леспедецы двуцветной и луга речных долин. Охотская область охватывает нижнее течение Амура от устья Сунгари, бассейн Амгуни, верховья левых притоков Уссури и большую часть Сихотэ-Алиня и Буреинского нагорья. Для охотской флоры характерны темнохвойные леса из ели аянской и пихты белокорой, моховые болота с сообществами лиственницы даурской и заросли кедрового стланика. Сибирская область занимает почти весь бассейн Зеи и территорию между этой рекой и Верхним Амуром. Сибирская область на территории бассейна Амура представлена лесами из пихты сибирской, ели обыкновенной и лиственницы сибирской и сосновыми борами Даурская область простирается в Восточном Забайкалье и восточной Монголии, иными словами, как определяет В.Л Комаров, это Даурское плато и Большой Хинган Для нее характерны степные, горностепные и лесостепные формации. В.Б Сочава (1958) выделил в бассейне Амура шесть фратрий растительных формаций, берингийскую, ангаридскую, урало-сибирскую, маньчжурскую, монголо-китайскую и горнотундровую. Таежные формации относятся к трем фратриям бореапьного типа растительности: берингийской, ангаридской и урало-сибирской Маньчжурская флора Комарова соответствует маньчжурской фратрии неморальной растительности. К югу от бассейна Амура сообщества этой фратрии встречаются спорадически среди сообществ северо-китайской фратрии. Амурские степи относятся к широко распространенному центральноазиатскому типу - монголо-китайской фратрии формаций. Мохово-лишайниково-травяно-кустарничковые сообщества на гольцах состав

Ландшафтное разнообразие территории бассейна отражено на «Карте растительности бассейна Амура» (Грибова и др, 1964) На территории бассейна Амура сочетаются восточные притихоокеанские элементы, находящиеся под влиянием Тихого океана, и западные, восточносибирские элементы. В бассейне Амура наиболее широко распространен бореальный тип растительности, представленный лиственничными, пихтово-еловыми и сосновыми лесами Вторым по занимаемой площади на Амуре является неморальный тип растительности с кедрово-широколиственными и широколиственными лесами.

Производными лесных сообществ является большинство мелколиственных сообществ, дубовые леса и редколесья, кустарниковые сообщества и внепойменные луга Степная растительность в бассейне Амура территориально уступает неморальной, преобладают разнотравно-злаковые и злаковые степи. Наименьшие площади на Амуре заняты гольцовой растительностью, принадлежащей к горнотундровому типу растительности Широкое распространение на территории бассейна Амура горных сооружений и высоких плато, часто имеющих меридиональное простирание (Сихотэ-Алинь, Буреинский хребет и др.), существенно преобразовывает широтную зональность растительности Происходит сдвиг всех зон и подзон к югу. На Нижнем Амуре подзона южной тайги представлена на небольшой территории В Забайкалье контактируют бореальная и степная растительность

Вертикальная поясность хорошо выявляется на Сихотэ-Алине, где она представлена следующим образом, низкогорный пояс кедрово-широколиственных лесов, среднегорный пояс темнохвойных лесов, подгольцовый пояс темнохвойных редколесий, зарослей кедрового стланика, рощ каменной березы и собственно гольцовый пояс горных тундр (Колесников, 1969, Сочава, 1980). На территории бассейна Амура в речных поймах и на прилегающих к ним равнинах и низменностях развита интразональная растительность болот, пойменных лугов и прирусловых ивняков Луговая растительность здесь занимает около 5% площади, а болотная растительность - 18%, что существенно меньше доли лесов (68%) (Корецкая, 1962).

1.3. История развития флоры и растительности в бассейне Амура

В палеогене большая часть территории бассейна Амура (возможно, что и вся территория) была покрыта однообразной мезофильной лесной растительностью (флора тургайского типа). На востоке бассейна, по вершинам горных хребтов, имевших преимущественно меридиональное простирание, далеко к югу до истоков Уссури, гор северной части п-ова Корея, южного Сахалина, о-ва Хоккайдо проникали с севера горные темнохвойные леса, с холодно-умеренной берингийской (американской) флорой (Колесников, 1961).

В неогене происходила дифференциация природных условий и, в частности, условий увлажнения- наметились признаки аридности в западной части бассейна (Никольская, 1972) Здесь преобладали темнохвойные и хвойно-широколиственные леса с элементами тургайской флоры, а также ксерофильные степные и лесостепные сообщества (Малышев, Пешкова, 1984).

В антропогене, в эпохи похолодания климата, по данным В.В. Никольской (1972), на юге Межхинганской депрессии в пределы бассейна Амура распространялась полупустыня, подобная той, которая в настоящее время распространена к западу от Большого Хингана. Севернее

располагалась степная зона. Лесостепь протягивалась полосой с запада на восток, по долинам рек Шилки и Аргуни, затем огибала с юга Большой Хинган и по долине реки Нонни проникала на север в бассейн Среднего Амура и далее на восток в бассейн Уссури и оз. Ханка. Вслед за расширяющейся территорией многолетнемерзлотных почв на территории Даурии с северо-востока начал смещаться комплекс холодовыносливой флоры, гмелинолиственничные леса, заросли кедрового стланика и березы шерстистой, "криофитные степи" (Малышев, Пешкова, 1984) В Приморье и Приамурье имелись рефугиумы тургайской и берингийской флор. В северных районах Восточной Азии, испытавших оледенение, сформировалась восточносибирская лесная флора, горнотундровая чукотская (берингийская) флора и тихоокеанский флористический комплекс Представители названных флор во время смещений растительных зон к югу в эпохи похолоданий проникали с севера в бассейн Амура На Зейско-Буреинской равнине, Приханкайской равнине и прилегающих к ней предгорьях Сихотэ-Алиня и Восточно-Маньчжурских гор была распространена растительность холодных окололедниковых болот и лугов с отдельными участками лесов из лиственницы, березы и сосны, обогащенная представителями степной монголо-даурской флоры (Колесников, 1969). В послеледниковое время потепление климата и деградация многолетнемерзлотных почв позволили остаткам третичной лесной растительности выйти из горных убежищ и продвинуться на север В Приморье на равнинах и в предгорьях смешанные леса с пихтой, кедром и елью аянской частично включили в свой состав лиственничные, дубовые и другие лиственные леса и редколесья, существовавшие там в ледниковое время. Часть последних и другие группировки перигляциальной лесостепи сформировали растительность современных восточноазиатской влажной лесостепи (восточноазиатских прерий) межгорных впадин (Колесников, 1969)

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу исследования положено изучение гербарных коллекций, в том числе и типовой коллекции, хранящихся в Гербарии Ботанического института им В Л Комарова РАН (БИН) в г Санкт-Петербурге (LE), в Российском государственном педагогическом университете им А.И Герцена в г Санкт-Петербурге (HERZ), в Главном Ботаническом саду им HB. Цицина РАН в г. Москве (МНА), Московском государственном университете им М.В Ломоносова (MW), в Биолого-почвенном институте (БПИ) ДВО РАН (VLA) в г. Владивостоке, в Институте водных и экологических проблем ДВО РАН в г Хабаровске (КНА), в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН (UUH) и Бурятском государственном университете (UUDE) в г Улан-Удэ. Также были использованы гербарные материалы других научных и учебных

учреждениях региона Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН в г. Владивостоке, Дальневосточного научно-исследовательского института лесного хозяйства в г. Хабаровске, Хабаровского государственного педагогического университета, Забайкальского государственного педагогического университета в г Чите и Амурского государственного педагогического университета в г Благовещенске.

В работе использованы личные сборы и наблюдения в природе, сделанные во время экспедиционных поездок в период 1983-2005 гт в Читинской и Амурской областях, в Хабаровском и Приморском краях Были изучены материалы, размещенные на веб-сайте Мадридского Ботанического сада (MA, http.Z/www.rjb csic.

es/Geranium/index_Geranium.html), а также изображение типового материала G. кгатеги, присланного по электронной почте Dr. Carlos Aedo из Мадридского Ботанического сада (МА) Числа хромосом у видов герани из бассейна Амура были определены по нашим сборам Э.Г Рудыка в Лаборатории высших растений БПИ ДВО РАН (г. Владивосток) в плане кариологического изучения флоры Дальнего Востока России, проводимого неструктурной группой кариосистематики (руководитель группы -Н.С Пробатова).

В работе принята комаровская монотипическая концепция вида. Основным методом исследования систематики гераней остается сравнительно-морфологический метод. Мы дополняли его сравнительно-анатомическим, кариологическим, ботанико-географическим,

флорогрнетическим и эколого-биологическим методами анализа этой таксономической группы Географическое распространение видов приводится по ботанико-географическим районам, предложенным в «Сосудистых растениях советского Дальнего Востока» (Харкевич, 1985), во «Флоре Сибири» (1987), в работах В.И. Грубова (1955, 1982) и Kitagawa (1979) (Рис 1) Карты ареалов видов составлены точечным методом Наши представления о распространении видов в бассейне Амура и об их эколого-ценотической приуроченности основаны на гербарном материале, а также на сведениях, содержащихся в работах, цитируемых в номенклатурных абзацах. Общее распространение видов дано по ботанико-географическим районам, принятым во «Флоре СССР» (1934) Морфологические особенности видов изучались на гербарных образцах и в природе. Для анатомических исследований главным образом использовался фиксированный в спирте или размягченный материал. Определение хромосомного числа проводили на живом природном материале, пересаженном в теплицу БПИ ДВО РАН, или на корешках из пророщенных семян, в лабораторных условиях. Анатомические и кариологические исследования проводились по стандартным методикам.

С целью привязки местонахождений видов к определенной части бассейна Амура и для оценки видового обилия рода в разных частях бассейна использовались выделенные на изучаемой территории флористические районы {(Krtagawa, 1979; Грубое, 1982; Харкевич, 1985; «Флора Сибири», 1987) (Рис. 1).

Рис. 1. Флористические районы бассейна Амура, 1,1 - Шилк о-Аргунский (Ши.); 1,2 - Каларский (Ка.); Е1,з - Ннмайинекий (Нююк.); 11,4 -Даурский (Даур,); II,;- Верхне-Зейский (Верхне-Зей.); П^-Ннжне-Зейский (Нижне-ЗеЙ.); И,7 - Буреинский (Бур.); П,8 - Амгунский (Амг,); II,ч - Уссурийский (Уссур.); III,ю - Восточная Монголия (Вост. Монг.); lV,n - Монгольский регион (МО); IV,12 -Даурский регион (ДА); IV, и - Маньчжурский регион (МА).

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ

Первые сведения о роде Geranium приводятся значительно ранее Линнея, в сочинениях ботаника и путешественника P. J. Toumefort (1694, 1700). Ему были известны уже 72 таксона герани. Само название рода Toumefort позаимствовал у Диоскорида. Оно происходит от греческого слова иGeranos», вЩ журавль, что указывало на клювообразно вытянутую форму плода у растений.

Подробное описание рода Geranium и его название узаконено Карлом Линнеем (Limie, 1737, 1753). В роде Geranium Линней описал 39 видов, объединив известные ему виды в три группы. Первая из них содержала виды, у которых все десять тычинок фертильны, вторая - с

пятью фертильными тычинками из десяти, а третья - с семью фертильными тычинками из десяти. Впоследствии вторая и третья группы видов были обособлены в самостоятельные роды - Erodium и Pelargomum, соответственно (EHeratier, 1787—1788) В последующем в роде Geramum А. Р De Candolle (1824) объединил 66 видов Предложенное Декандолем разграничение многолетних и однолетних видов рода затем вошло в последующие системы рода. Первую попытку деления рода на секции сделал J. Koch (1837) при ревизии гераней Германии Он выделил три секции. Batrachium, Batrachioides и Columbina Основы этой классификации в дальнейшем были приняты Е Boissier (1867) в его «Flora orientalis» Он ввел в систему рода еще четыре секции дополнительно к трем секциям Дж. Коха Он считал признаками секционного ранга особенности подземной сферы растения, форму лепестков, характер поверхности семян и створок плода Система рода Boissier была принята в крупных таксономических сводках того времени. Обработка рода в полном объеме, осуществленная в последующем К Reiche (1897), основана на установленных Boissier секциях с добавлением трех новых. Для секционного деления рода большое внимание уделялось форме листа и характеру ветвления осей соцветия

Необходимо отметить, что в дальнейшем и по настоящее время в классификации рода сохранилась тенденция выделения надвидовых таксонов секционного уровня. В предложенной Р. Knuth (1912, 1931) системе рода в мировом масштабе, число секций увеличено до 30 Многие ранее установленные секции он разбил на ряд других При выделении секций Knuth придавал большое значение географическому распространению видов Предложенная им классификация рода не лишена недостатков, что признавал и сам автор Он отмечал, что его секции в огромном большинстве случаев различаются очень незначительно. Главными недостатками системы Knuth, по мнению других исследователей (Бобров, 1949, Carolin, 1964; Bortenchlager, 1967, Robertson, 1972, Yeo, 1973 и др), являются, прежде всего, большая ее раздробленность и искусственность Эта система не всегда отражает родственные отношения видов Обработка рода во «Флоре СССР» (1949) была выполнена Е Г. Бобровым на основе системы Knuth.

Принципиально новая система рода создана Р. F Yeo (1984) В ней предложено использование таксонов подродового уровня. Автор подразделил род на три подрода - Geramum, Erodioideae (Picard) Yeo и Robertium (Picard) Rouy - на основании трех способов растрескивания плода

Кроме того, в данной главе излагается история таксономического изучения рода в бассейне Амура

ГЛАВА 4. ПОЛОЖЕНИЕ АМУРСКИХ ВИДОВ В СИСТЕМЕ РОДА GERANIUM

Согласно современным данным, род Geranium включает около 400 видов (Aedo, 2003) Видовое богатство рода сосредоточено преимущественно во внетропических областях северного и южного полушарий Земли. В тропиках виды встречаются лишь в горах. Основными центрами видового разнообразия Geranium являются горные районы Европы, Средиземноморья, Южной, Центральной и Северной Америки и Гавайские острова (Robertson, 1972, Yeo, 1973). Районы Восточного Средиземноморья, по-видимому, сыграли основную роль в формировании разнообразия рода Geranium', именно здесь встречаются представители всех трех подродов (Yeo, 1984), при этом два подрода, Robertium и Erodioideae - преимущественно средиземноморские

Предпринятая нами таксономическая ревизия рода в бассейне Амура (включая его российский, китайский и монгольский секторы) показала, что все представители рода герань здесь относятся только к типовому подроду. Виды двух других подродов - Robertium и Erodioideae на территории бассейна не встречаются

В данной главе рассматривается распределение амурских видов в существующих региональных системах классификации гераней, имеющих отношение к исследуемой территории бассейна Амура (Бобров, 1949, Yeo, 1984, Цыренова, 1988; Xu L.R, Huang ChCh., 1998; Новосёлова, 1999; Woo, Park, 2006)

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕРАНЕЙ БАССЕЙНА АМУРА, ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

5.1. Морфологические особенности

Плод (дробная коробочка) имеет особое значение в таксономии рода Geranium. В системе рода, предложенной Р F Yeo (1984), деление рода на три подрода основано на особенностях вскрывания плода. Герани бассейна Амура характеризуются одинаковым типом вскрывания плода, так называемым «seed-ejection» (выбрасывание семян), при котором распадающиеся мерикарпии, со своими загнутыми кверху длинными остями (в виде канделябров) висят на верхней части колонки плода При этом семена удерживаются в мерикарпиях от преждевременного рассеивания, благодаря щетинистым волоскам, расположенным на мозолистом бугорке у основания отверстия на створке Поверхность мерикарпиев гладкая, с двумя-тремя малозаметными морщинками у основания. Признаки опушения створок плода и положения цветоноса и цветоножки при плодах используются при секционном делении рода (Knuth, 1912, Yeo, 1984, Новосёлова, 1999). Среди амурских гераней

железистые (головчатые) волоски наблюдаются у видов из секций Geranium, Recurvata, Eriantha, Orientaba Их отсутствие констатируется у видов из секций Palustria, Dahurica, Sibirica, Sobolifera Виды секций Geranium, Recurvata и Eriantha имеют зонтиковидно собранные на верхушке стебля цветоносы. При этом видам секции Recurvata свойственны при цветках прямые, а при плодах — отогнутые книзу под углом цветоножки тогда, как в секциях Geranium и Eriantha — преимущественно прямые при цветках и плодах оси соцветия. Виды же секций Palustria, Sobolifera, Dahurica, Sibirica, Orientaha характеризуются одиночными пазушными цветоносами, удлиняющимися и дуговидно отгибающимися книзу при плодах Семя. В систематике гераней часто обращаются к особенностям поверхности семян (Carolin, 1964; Tokarski, 1972, Lu Zhao-hua, Cao Wen-zhong, Zhang Yu-lan, 1995). Наши исследования показывают, что поверхность семян у разных видов амурских гераней может быть гладкой, точечной, ямчатой - в зависимости от анатомического строения семенной кожуры. Этот признак может быть использован в качестве видового. Цветок. В результате сравнительного изучения мы считаем диагностическими следующие признаки цветка это соотношение лепестков и чашелистиков, форма венчика, опушение основания лепестков, форма и опушение тычиночных нитей, которые были использованы нами при составлении ключа для определения амурских гераней. Опушение оснований лепестков и тычиночных нитей длинными оттопыренными волосками положено в основу выделения секции Eriantha Novosselova (Новосёлова, 1999). Использование этого признака в качестве диагностического считаем вполне удачным Соцветие у гераней принадлежит к симподиальному типу и характеризуется как цимоид или закрытый тирс (Федоров, Артюшенко,1979). На основании наблюдений в природе и изучения обильного гербарного материала мы пришли к выводу, что у гераней бассейна Амура разнообразие в структуре цветоносного побега возникает за счет варьирования числа боковых осей, степени и характера их ветвления. Цветоносы могут быть двухцветковыми или одноцветковыми У амурских видов мы выделяем 2 типа соцветия. L, Структурный тип - дихазий- G erianthum, G eriostemon, G orientale, G elatum (секция Eriantha), G. krylovn, G pseudosibiricum (секция Geranium), G pratense, G transbaicahcum (секция Recurvata); 2. Структурный тип -монохазий: G wlassowianum, G maximoviczii (секция Palustria), G. soboliferum, G sieboldu (секция Sobolifera), G dahuricum, G paishanense, G pissjaukovae, G probatovae, G ussuriense (секция Dahurica), G sibiricum, G. amurense (секция Sibirica), G wilfordn (секция Orientalia) Жизненная форма. Герани бассейна Амура представляют собой многолетние травянистые растения У некоторых видов, а именно, у G sibiricum (секция Sibirica) и G wilfordn (секция Orientaba) наблюдается явление терофитизации (укорочение жизненного цикла), сопровождающееся

уменьшением размеров цветка и редукцией соцветия (появление одноцветкового цветоноса) Само явление связано, по-видимому, с апофитной жизненной стратегией видов Все изученные нами виды относятся к типичным гемикриптофитам Геофильных представителей среди амурских гераней нет. Мы обнаружили у изучаемых видов только одну модель побегообразования - полурозеточную симподиальную Разнообразие жизненной формы у гераней бассейна Амура, при сохранении общего плана, выражается различиями в линейных размерах генеративной части монокарпического побега 1 Генеративная часть короткая; нарастание ее быстро прекращается с образованием верхушечных цветоносов (дихазия или плейохазия) - G erianthum, G eriostemon, G orientale, G elatum (секция Eriantha), G krylovn, G psendosibiricum (секция Géranium), G pratense, G transbaicalicum (секция Recurvata), 2 Генеративная часть длинная; нарастание ее неопределенно длительное, с образованием одиночных пазушных цветоносов (монохазия) - G wlassowianum, G maximoviczu (секция Palustria), G soboliferum, G sieboldii (секция Sobolifera), G dahuricum, G paishanense, G pissjaukovae, G probatovae, G ussuriense (секция Dahurica), G sibiricum, G amurense (секция Sibirica), G wilfordn (секция Orientalia). Характер жизненной формы позволяет определять секционную принадлежность видов и наметить филогенетические и эволюционные тенденции в роде. Другие признаки. У гераней бассейна Амура придаточные корни бывают длинными шнуровидными (равномерно утолщенными) и короткими веретеновидными (утолщенными в средней части) Веретеновидные корни имеют виды лесостепной зоны бассейна Амура, относящиеся к выделенной нами секции Dahurica (Цыренова, 2006) Остальные изученные нами виды имеют шнуровидные корни. Следующим признаком, имеющим таксономическое значение, является расчлененность пластинки прикорневых и нижних стеблевых листьев Расчлененность листа является хорошим видовым признаком, все изученные виды достаточно чётко различаются по листьям Степень расчлененности листовой пластинки может быть использована для выделения секций и подсекций Характер рассеченности пластинки листа надежно отличает представителей двух подсекций в пределах секции Eriantha виды с 5-7(9) глубоко раздельными (почти рассеченными) листьями объединены в подсекцию Beringica, а вид с 5—7 неглубоко раздельными листьями — в подсекцию Nemoralia (Цыренова, 2006) Листорасположение - также важный таксономический признак. Среди изученных нами видов очередными нижними стеблевыми листьями характеризуются представители секций Géranium, Eriantha, в то время как представители секций Recurvata, Palustria, Sobolifera, Dahurica, Sibirica, Orientalia характеризуются супротивными листьями Очерёдное листорасположение коррелирует с более примитивным - зонтиковидным соцветием, а также с рядом примитивных анатомических признаков

вегетативных и генеративных органов У всех видов герани имеются прилистники. Они могут быть плёнчатыми или кожистыми по консистенции, бурыми или зелёными по окраске, опушенными или голыми, сросшимися или свободными По форме прилистники — ланцетные, продолговато-яйцевидные, яйцевидные или треугольно-усечённые, всегда с заострённой верхушкой. В некоторых случаях они могут служить диагностическим видовым признаком (например, у видов в -юШзоунапит, (? тсаатошсги). Диагностическое значение имеет опушение, все виды рода (без исключения) имеют более или менее выраженное опушение. Особенности опушения учитываются при определении видов. Обращают внимание на типы волосков (простые кроющие или железистые головчатые), положение (прижатые, отогнутые, оттопыренные) и длину (короткие и длинные) Простые волоски различаются по длине - короткие и длинные, по положению - прижатые, отогнутые книзу или оттопыренные. Они покрывают все части растения Диагностическую ценность представляют положение и длина волосков на стебле в его средней части, на листьях, в основании лепестков и тычиночных нитей Эти различия относятся к числу видовых. Железистое опушение считается хорошим таксономическим признаком. Имеют значение железистые головчатые волоски, находящиеся на цветоносах, цветоножках, чашелистиках и плодах и видимые невооруженным глазом или при небольших увеличениях лупы Мы отмечаем, что железистое опушение имеют виды с более примитивными морфологическими признаками, такими, как зонтиковидное соцветие типа дихазия и плейохазия и очередные нижние стеблевые листья. Виды, лишенные железистых волосков, характеризуются продвинутыми признаками, такими как пазушные соцветия типа монохазия и супротивные листья.

5.2. Анатомические особенности

Листовая пластинка. У всех видов на поперечном срезе листовая пластинка дорзовентральная. Столбчатая ткань однорядная. Губчатая ткань занимает половину толщины листа Устьица располагаются в основном на нижней стороне листа, за исключением вида С7 ягЬтсит. Устьица поверхностные, воздушные полости под ними сравнительно небольшие. Листья опушены простыми кроющими волосками. Устьица аномоцитного типа Исследования показали, что анатомическое строение листа на поперечном срезе у изученных гераней довольно однообразно, поэтому в систематике использовать его трудно. Лишь очертания клеток верхнего эпидермиса могут служить для разграничения видов (волнистые, крупно волнистые, округло извилистые или почти прямые). Крупные клетки мезофилла, малое число рядов столбчатой ткани, большое количество непогруженных устьиц на нижней стороне листа, слабое развитие

механических тканей - свидетельствуют о мезофильном облике гераней бассейна Амура Черешок листа. Различия между видами обнаруживаются в особенностях механического кольца пучков и в их числе. I группа - пучки окружены однородным склеренхимным кольцом перициклического происхождения, число пучков равно 5-7. G erianthum, G eriostemon, G orientale, G elatum (секция Eriantha), II группа — пучки окружены неоднородным склеренхимным кольцом, участки его, соединяющие пучки между собой, представлены одревесневшей межпучковой паренхимой, а над пучками - перициклическими волокнами, число пучков равно 4-5 • G wlassowianum, G maximowiczu (секция Palustrid), G sobohferum, G sieboldn (секция Soboliferá), G dahuricum (секция Dahurica), III группа - пучки полностью разобщены между собой, склеренхима перицикла располагается в виде отдельных полос над флоэмой пучков, число пучков обычно равно 4 G wilfordn (секция Orientahá), G sibiricum (секция Sibiricá) В нашем исследовании анатомические особенности черешка оказались хорошим диагностическим признаком, полезным для секционного деления рода, а также для выяснения эволюционных взаимоотношений между ними Узлы стебля. Все изученные виды по особенностям строения узла можно разделить на две группы: I группа - узлы трехлакунные, трехпучковые. G erianthum, G eriostemon (секция Eriantha), II группа — узлы четырехлакунные, шестипучковые- G wlassowianum, G maximowiczii (секция Palustrid), G soboliferum, G sieboldn (секция Sobohfera), G dahuricum (секция Dahurica), G wilfordn (секция Orientalia), G sibiricum (секция Sibirica) Полученные данные по нодальной анатомии имеют большое значение для суждений о филогении и эволюции видов рода На основании анализа литературных источников мы предполагаем, что виды первой группы находятся на более низком эволюционном уровне развития, нежели виды второй группы. Междоузлие стебля. Мы выделили три группы видов по строению междоузлий стебля I группа - пучки располагаются в один круг, и все они соединены между собой перициклическим кольцом склеренхимы G erianthum, G eriostemon, G orientale, G elatum (секция Eriantha), II группа - пучки также располагаются в один круг, однако перициклическое кольцо склеренхимы непосредственно соприкасается с флоэмой более мелких по размеру пучков, а флоэмой более крупных пучков оно связано через направленные вовнутрь выступы склеренхимы G sobohferum, G sieboldn (секция Sobohfera), G dahuricum (секция Dahurica), III группа - пучки располагаются в два круга, перициклическое кольцо склеренхимы находится над флоэмой пучков лишь наружного круга- G wlassowianum, G maximowiczu (секция Palustrid), G wilfordn (секция Orientaba), G sibiricum (секция Sibirica) Оказалось, что анатомические особенности междоузлий стебля позволяют определять секционную принадлежность видов и проследить филогенетические и эволюционные тенденции в роде Околоплодник. На поперечном срезе

экзокарпий представлен паренхимными клетками, эндокарпий склерифицированный, а мезокарпий дифференцирован на механический, кристаллоносный и паренхимные слои Механический слой тянется сплошным тяжом вдоль створки, лишь в области пучка число её рядов увеличивается, образуя площадку под пучком Различия между видами гераней проявляются в мощности развития механической слоя под пучком Выделены нами группы видов-1 группа - с 3-4 рядами волокон под пучком-G erianthum, G eriostemon, G orientale, G elatum (секция Eriantha); П группа — с 1-2 рядами волокон под пучком: G wlassowianum, G maximowiczu (секция Palustria), G sobohferum, G sieboldn (секция Sobolifera), G dahuricum (секция Dahurica); III группа - под пучком волокна отсутствуют G wilfordu (секция Orientaha), G sibiricum (секция Sibirica). Отсутствие механической ткани в области пучка считается прогрессивной чертой; напротив, сильное развитие механической ткани под пучками, по-видимому, следует считать признаком примитивной организации видов (Roth, 1977). Соответственно изученные виды секции Eriantha более примитивны по строению околоплодника, чем остальные виды гераней из секций Palustria, Sobolifera, Dahurica, Sibirica Близкими между собой по строению околоплодника оказываются секции Palustria, Sobolifera, Dahurica, особое положение занимают секции Sibirica и Orientaha. Семенная кожура. В зрелой семенной кожуре внутренний эпидермис наружного интегумента и наружный эпидермис внутреннего интегумента составляют механический слой (склереиды). Паренхима внутреннего интегумента сильно смята и представляет собой слой в виде пленки. У разных видов герани поверхность семян различна. Та или иная поверхность семян связана с различным характером изменений клеток наружного эпидермиса наружного интегумента. У изученных видов герани мы отмечаем следующие изменения этих клеток. 1 Верхние тангентальные и боковые радиальные стенки клеток эпидермиса разрушаются, остается только нижняя тангентальная стенка клеток; поверхность семян гладкая G sobohferum, G sieboldn (секция Sobolifera), 2 Верхняя тангентальная стенка клеток разрушается, а нижние тангентальные и боковые радиальные сохраняются, поверхность семян вдавленно-точечная G. sibiricum (секция Sibirica)', 3 Верхняя тангентальная стенка клеток прогибается вовнутрь, и в местах боковых радиальных стенок образуются выступы; поверхность семян вдавленно-ямчатая: G wlassowianum, G. maximowiczu (секция Palustria), G dahuricum (секция Dahurica), G erianthun, G eriostemon, G orientale, G elatum (секция Eriantha). Различия в характере изменений клеток наружного эпидермиса наружного интегумента могут служить видовыми признаками.

5.3. Эволюционное состояние признаков Проведенное сравнительное анатомо-морфологическое изучение, во-первых, выявило монофилию амурских гераней. Они характеризуются

общностью жизненной формы (полурозеточные кистекорневые поликарпики), строения и способа растрескивания плода Во-вторых, по другим признакам в бассейне Амура выявлены три группы представителей рода Geranium Мы предполагаем, что эти группы представляют собой три самостоятельные разновозрастные линии эволюционного развития рода

Нами построены возможные морфогенетические ряды признаков в роде Geranium• 1) многолетние травы - малолетние травы; 2) листья очередные — листья супротивные, 3) цветоносы двухцветковые -цветоносы одноцветковые; 4) соцветие- плейохазий - дихазий - монохазий (Рис 2), 5) цветки крупные - цветки мелкие, 6) черешок листа- однородное кольцо склеренхимы - неоднородное кольцо склеренхимы - кольцо склеренхимы отсутствует, 7) междоузлия стебля один круг проводящих пучков — два круга пучков, 8) узлы стебля трехлакунные трехпучковые, с медленным образованием сложных пучков в стеле - трехлакунные трехпучковые, с быстрым образованием сложных пучков в стеле, 9) околоплодник 3—4 ряда склеренхимных волокон под проводящим пучком - 1-2 ряда склеренхимных волокон под проводящим пучком -склеренхимные волокна под проводящим пучком отсутствуют

Рис 2 Схема возможных направлений эволюции соцветий у гераней бассейна Амура

(Цыренова, 1986)

(Табл 1)

1 - плеохазий с дихазиальными окончаниями; 2 - дихазнй с дихазиалькымн окончаниями (секции Erianlhu, Geranium и Recurvata)' 3 — простой дихазнй; 4 — ялеохаэнй с монохазиальиыми окончаниями; 5,5а - промежуточные формы; 6 -монохазий с двухцветковымн цветоносами (секции Palustria, Sobolifera, Dahurica и

Orientaliay, 7 - монохазий с одноцветковыми цветоносами (секция Sibirica).

Исходя из предложенных м о р ф о ген етичес к и х рядов, наибольшее число примитивных признаков из обсуждаемых — отмечается у представителей секций Eriantha, Geranium, Recurvata. Промежуточное состояние признаков - у представителей секций Palustria, Sobolifera, Dahurica. Наконец, представители секций Sibirica и Orientalia характери зу кутся многочисленными продвинутыми признаками. Надо отметить, что явление гетеробатмик у амурских гераней слабо проявляется. Таксоны, принадлежащие к одной линии, эволюционируют, по всей вероятности, с одинаковой скоростью и находятся на одном уровне эволюционного развития.

Филогенетическое древо амурских гераней мы представляем » виде едерева» с одним хорошо выраженным стволом в основании, подразумевающим существование общего предка, В кроне этого «дерева» явно просматриваются три уровня ветвления, соответствующие трем линиям эволюционного развития гераней (Рис. 3).

Рис. 3. Филогенетическое древо амурских гераней

Таблица 1

Направления структурной дифференциации амурских гераней

I группа Виды Секция Морфологические признаки Анатомические признаки

в епапЛшт в епояГетоп б опегйсЛе б е1ашт ЕпаШИа Многолетние травы, очередные стеблевые листья, крупные цветки, верхушечные соцветия (плейохазий и дихазий), цветоносы всегда двухцветковые Пучки черешка соединены сплошным однородным кольцом склеренхимы, в междоузлиях стебля имеется один круг пучков, узлы трехлакунные трёхпучковые с медленным образованием сложных пучков в стеле, в околоплоднике под пучком имеются хорошо развитые волокна (3-4 ряда)

в кгу1от (? рзеийовЛтсит йетапшт

С? ргШете <3 ЬгатЪтсаЪсит 11есиг\>сиа

II группа в ч!11тоупатж <3 тахгтошгп РаЫЬ-ю Многолетние травы, супротивные листья, крупные цветки, пазушные одиночные соцветия (монохазий), цветоносы всегда двухцветковые Пучки черешка соединены неоднородным кольцом склеренхимы, в междоузлиях стебля имеется два круга пучков, узлы четырехлакунные шестипучковые с общими лакунами для боковых пучков от двух супротивных листьев и с быстрым образованием сложных пучков в стеле, в околоплоднике волокна под пучком менее развиты (2-3 ряда)

(7 5оЬо1г/егит в пеЪоШи ЗоЬоЬ/ега

О сЫтпсит ОаИипса

Ш группа <7 х/Ьтсит БгЬтса Малолетние травы, супротивные листья, мелкие цветки, пазушные одиночные соцветия (монохазий), цветоносы одно-двухцветковые пучки черешка разобщённые, в междоузлиях стебля имеется два круга пучков, узлы четырехлакунные шестипучковые с обидами лакунами для боковых пучков от двух супротивных листьев и с быстрым образованием сложных пучков в стеле, в околоплоднике под пучками нет волокон

С? т^огйи ОггеЫаЬа

ГЛАВА 6 КОНСПЕКТ РОДА GERANIUM ВО ФЛОРЕ БАССЕЙНА АМУРА

Конспект включает 21 вид, которые расположены по предложенной автором системе Для цитирования обязательными были следующие источники первоописания таксонов, региональные "флоры" и "определители", охватывающие бассейн Амура- «Flora Baicalensi-Dahurica» (Turczanmov, 1842-1845), «Primitiae Florae Amurensis» (Maximowicz, 1859), «Tentamen Florae Ussuriensis» (Regel et Maack, 1861), «Флора Маньчжурии» (Комаров, 1904), «Флора СССР» (Бобров, 1949), Neo-Lineamenta florae Manchuricae (Kitagawa, 1979), «Определитель растений советского ДапьнегоВостока» (Ворошилов, 1982), «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», т. 3 (Цыренова, 1988), «Clavis plantarum Chinae boreali-orientalis» (Fu, 1995), «Флора Сибири» (Пешкова, 1996), «Flora Reipublicae Popularis Sinicae» (Xu, Huang, 1998), а также специальная статья (Новосёлова, 1999) Приводятся все известные автору синонимы. Для всех таксонов приводятся номенклатурные цитаты, указывается тип, при видах — данные об экологии, географическом распространении и хромосомных числах Критические виды снабжены Примечаниями, где обсуждаются спорные вопросы таксономического положения видов, изменчивость вида на изучаемой территории и т.д

Ниже приводим кратко систему рода для амурских гераней Полужирным шрифтом отмечены новые для науки таксоны.

Gen Geranium L, 1753, Sp PI 676, id, 1754, Gen. PI, ed. 5 306 Subgen Geranium Sect 1 Geranium

1 G krylovn Tzvel, 1993 - G sylvaticum L var albiflorum Kryl ,1881

2 G pseudosibiricum J Mayer, 1786

Sect 2 Eriantha Novosselova, 1999 Subsect 1. Beringica Tzyren, 2006

3 G erianthum DC , 1824

4 G orientale (Maxim ) Freyn, 1902 - G eriostemon Fisch var orientale Maxim , 1880

5 G elatum (Maxim )Knuth, 1912 -G erianthum DC Var elatum Maxim 1859

Subsect 2 Nemoraiia Tzyren, 2006

6 G eriostemon Fisch ex DC, 1824

Sect 3 Recurvata (Knuth) Novosselova, 1999 - Geranium L sect Sylvatica Knuth subsect Recurvata Knuth, 1912

7 G pratense L , 1753

8 G transbaicahcum Serg, 1934

Sect 4 Palustria Knuth, 1912, quoad subsect Eupalustria, excl subsect Colima

9 G wlassowianum Fisch ex Link, 1822

10 G maxtmowiczu Regel et Maack, 1861 -G wlassovianumî setosoptlosa Maxim ,1859

11 G koreanum Kom., 1901

Sect 5 Sobohfera Novosselova, 1999

12 G sobohferum Kom, 1901

13 G steboldn Maxim, 1880 -G pseudosibiricum J Mayer var grandiflorum Regél, 1861

-G pseudosibiricum J Mayer var striatum Regel, 1861, pp

Sect 6 Dahurica Tzyren, 2006

14 G dahuricumDC, 1824-G pseudosibiricum J Mayer var striatum Regel, 1861,pp

15 G paishanense Y L Chang, 1977 - G dahuricum DC var patshanense (Y L Chang)

С С Huang &L R Xu, 1998

16 G. ussuriense Tzyren , 2006 - G pseudosibiricum J Mayer var striatum Regel, 1861, p p

17 G.probatovaeTzyren,2007

18 G.pissjauktrvae Tzyren,2007

Sect 7 Sibirtca Knuth, 1912

19 G sibmcumL, 1753

20 G. amurettse Tzyren , 2006

Sect 8 Orientaba (Tzyren ) Novosselova, 1999 Geranium sect Striata Knuth subsect Orientalia Tzyren, 1985

21 G wilfordii Maxim , 1880

ГЛАВА 7. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГЕРАНЕЙ В БАССЕЙНЕ АМУРА И НА СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Изучение ареала и экологии видов является необходимым условием для разностороннего познания видов Оно позволяет глубже понять признаки видов, их сходство и различия, филогенетические связи и взаимоотношения между ними, а также проследить историю становления конкретного вида или группы видов на определенной территории

Представленность амурских видов герани на сопредельных территориях. Мы провели сравнение видовых списков флоры бассейна Амура с флорами сопредельных территорий Северо-Восточного Китая (Маньчжурии), п-ова Корея, о-вов Японии, Аляски, Сибири и Центральной Азии и вычислили простейшие коэффициенты сходства в парах (Табл. 2)

Таблица 2 Видовое богатство рода Geranium

Регион Число видов Коэффициент сходства Источник информации

всего общих с басс Амура

Российский Дальний Восток 17 13 0 86 Цыренова, 1988

СевероВосточный Китай (Маньчжурия) 13 13 1 Kitagawa, 1979

Япония 12 5 0 59 Ohwi, 1966

О Хоккайдо (Япония) 8 4 0 66 Ita, 2001

П-ов Корея 12 7 0 73 Lee, 1996

Сибирь 22 7 0 48 Пешкова, 1996

Центральная Азия 20 7 051 Новоселова, 1996

Аляска (Сев Америка) 4 1 04 Hulten, 1968

Исследуемая территория бассейна Амура, располагаясь полностью в Восточной Азии, вбирает в себя все виды Северо-Восточного Китая (Маньчжурии) (коэффициент сходства равен 1), значительную часть видов РДВ (0 86), Кореи (0 73), о-ва Хоккайдо (0.66), Японии (0.59), Центральной Азии (0 51) и Сибири (0 48) Определенно можно говорить, что видовое разнообразие рода Geranium на территории Восточной Азии в значительной степени сосредоточено в бассейне Амура Североамериканские связи гераней бассейна Амура очень слабые общий таксон всего один (G erianthum)

Распространение видов по территории бассейна Амура. Дано на основании изученного гербарного материала и литературных сведений (Табл 5) Наибольшее число видов рода отмечено на территориях Уссурийского и Буреинского флористических районов российского Дальнего Востока, соответственно 16 (76.1%) и 12 (57 1%) видов Высоко разнообразие видов герани и в правобережном - Маньчжурском регионе Северо-Восточного Китая (12 видов, 57 1%). Географически территории данных флористических подразделений расположены в притихоокеанском секторе бассейна Амура — области распространения маньчжурской флоры Восточной Азии Сопоставление видового обилия в данных районах с распространением типов растительности в бассейне Амура по «Карте растительности . » (Грибова, Карпенко, 1964) показывает, что виды, в основном, приурочены к суббореальным неморальным формациям бассейна

Таблица 3 Распространение видов герани по флористическим районам

Район Число видов Доля видов, %

Дальний Восток России

Нюкжинский 2 95

Даурский 7 33 3

Верхне-Зейский 8 38 0

Нижне-Зейский 8 38 0

Буреинский 12 57 1

Амгунский 6 28 5

Уссурийский 16 761

Сибирь

Канарский 4 19 0

Шилко-Аргунский 8 38 0

Северо-Восточный Китай (Маньчжурия)

Монгольский регион 3 14 2

Даурский регион 7 33 3

Маньчжурский регион 12 57 1

Монголия

Восточная Монголия 5 23 8

На следующей ступени стоят Нижне-Зейский и Верхне-Зейский флористические районы Дальнего Востока России и Шилко-Аргунский флористический район Сибири Они содержат по 8 (38 0%) видов Видовое разнообразие в данных районах вероятно связано с тем, что на их территории пересекаются ареалы бореально-таежных, суббореально-неморальных и лесостепных видов герани. Затем следуют Даурский район российского Дальнего Востока, Даурский регион Северо-Восточного Китая и Восточная Монголия, где встречаются по 5-7 видов Сухие степные и лесостепные районы даурского сектора бассейна Амура небогаты видами герани Далее видовое богатство рода на территории бассейна Амура уменьшается, с одной стороны, в северных холодных районах - в Нюкжинском районе российского Дальнего Востока (2 вида, 9.5%) и Каларском районе Сибири (3 вида, 14 2 %). С другой стороны, в более южном, но в сухом Монгольском регионе Северо-Восточного Китая (Маньчжурии) также отмечается мало видов герани (3 вида, 14 2%)

Распределение видов по флористическим областям и провинциям AJI Тахтаджяна (1978) следующее. В списках специфичные для провинции виды выделены полужирным шрифтом.

1 Циркумбореальная область

А. Забайкальская провинция (G enostemon, G orientale, G krylovn, G transbaicalicum, G pseudosibmcum G wlassowianum, G maximowiczu, G dahuricum, G sibiricum, G pratense) - 10 видов, 47 6% Специфичных видов нет Б Охотско-Камчатская провинция (G krylovii, G erianthum, G orientale, G. elatum, G sibmcum) - 5 видов, 23 8% Специфичный вид 1

2 Восточноазиатская область

А Маньчжурская провинция (G erianthum, G enostemon, G orientale, G wlassowianum, G maximowiczu, G dahuricum, G. paisltaner.se, G. pissjaukovae, G. probatovae, G. ussuriense, G. siebotdù, G. soboliferum, G. witfordii; G. koreanum, G. amurense, G sibmcum, G pratense) —17 видов, 80 9%. Специфичных видов 9

3 Ирано-Туранская область А Монгольская провинция (G enostemon, G transbaicahcum, G pseudosibmcum, G wlassowianum, G dahuricum, G sibmcum, G pratense) - 7 видов, 33 3% Специфичных видов нет Можно сказать, что амурские герани большей частью восточноазиатские маньчжурские виды Наиболее обширный ареал среди них имеют два вида — G enostemon и G wlassowianum Западная граница их ареала может быть интересной для решения проблемы рубежей восточноазиатских видов сосудистых растений в ультраконтинентальных районах Азии

Распределение изученных видов по провинциям новой схемы флористического районирования России Р.В Камелина (2002) таково.

1 Виды Охотско-Камчатской провинции G erianthum, G. elatum, G orientale, G.

krylovù, G sibiricum - 5 видов, 23 8% Специфичных видов 2

2 Виды Амуро-Приморской провинции. G erianthum, G orientale, G enostemon, G

wlassowianum, G maximowiczu, G. sieboldii, G. soboliferum, G dahuncum, G. pissjaukovae, G. probatovae, G. ussuriense, G. wilfordu, G amurense, G sibmcum -14 видов, 66 6% Специфичных видов 6

3 Виды Дауро-Маньчжурской провинции G orientale, G eriostemon, G wlassowianum,

G maximowiczi, G dahurtcum, G. transbaicalicum, G. pseudosibiricum, G

amurense, G sibiricum, G pratense - 10 видов (47 6%) Специфичных видов 2 По составу видов герани (за исключением антропофильных G sibiricum и G pratense) провинции Камелина достаточно специфичны, примерно половина видов, присущих каждой из них, являются таковыми. Однако много общих видов, особенно, между Амуро-Приморской и Дауро-Маньчжурской провинциями. Охотско-Камчатская провинция несколько обособлена- в ней представлены только эволюционно примитивные виды

Ареалы видов. Изучение ареалов амурских видов рода позволило нам объединить их в следующие группы

I Евразиатская группа Виды с наиболее обширным ареалами, охватывающими Восточную Европу, Кавказ, Среднюю Азию, Урал, Западную и Восточную Сибирь, Дальний Восток России, Китай, Япония и Корею (3 вида, 14 2%) К ней относятся высокогорный урало-южносибирско-охотский вид G krylovn, равнинный рудеральный восточноевропейско-сибирско-дальневосточный вид G sibiricum, евросибирский вид G pratense

II Восточноазиатско-североамериканская группа Виды с дизъюнктивными ареалами между Восточной Азией и Сев Америкой - 1 вид (4 7%) Эта группа представлена единственным тундро-луговым и горнотундровым берингийским видом G erianthum Восточноазиатская часть ареала этого вида вытянута почти меридионально, вдоль Тихоокеанского побережья, от Арктики до Японии и Корейского полуострова

III Южносибирская группа - виды, распространенные в Южной Сибири, на севере Монголии и заходящие в Даурию — 2 вида (9 5%) К ней относятся южносибирско-монголо-даурские виды - G transbaicalicum и G pseudosibiricum

IV Восточноазиатская группа — виды, распространенные на территории Монголии, Китая, Японии, Кореи и Дальнего Востока России - 10 видов (47 6%) К ней относятся монголо-дауро-маньчжуро-корейско-японский вид G eriostemon, амгунь-буреинско-северобайкальский вид вид G orientale, монголо-дауро-маньчжуро-корейский вид G wlassowianum, монголо-дауро-маньчжурский вид G dahuricum, шилко-маньчжуро-корейский вид G maximowtczn, маньчжуро-корейско-японские виды - G sieboldn, G soboliferum и G wilfordii, маньчжуро-корейский вид G когеапит, маньчжуро-японский вид G amurense

V Собственно амурская, эндемичная группа - виды, распространение которых ограничивается пределами бассейна Амура - 5 видов (23 8%) К ней относятся хинганский вид G paishanense, маньчжурские виды G pissjaukovae, G probatovae, G ussunense, нижнеамурский вид G elatum Соотношение аллохтонных (I, II, III группы) и автохтонных (IV, V группы) видов 6.15

Виды на границе ареала. К их числу относятся, с одной стороны, аллохтонные берингийский, южносибирские и евросибирские виды (6 видов, 28 5%). G erianthum, на территории бассейна Амура — на западной и юго-западной границе своего ареала, G transbaicalicum s.l., G pseudosibiricum, G krylovn, G sibiricum, G pratense, находящиеся здесь на восточной и юго-восточной границах ареалов С другой стороны, имеется ряд автохтонных восточноазиатских видов, находящихся на территории бассейна Амура у северных, северо-западных и западных границ своих

ареалов (11 видов, 52.3%) это G wlassowianum, G maximowiczn, G koreanum, G pissjaukovae, G probatovae, G ussuriense, G eriostemon; G sieboldn, G soboliferum, G wilfordu, G amurense. Северная граница ареалов G wlassowianum и G maximowiczn на территории бассейна Амура проходит непосредственно вблизи границы Циркумбореальной и Восточноазиатской флористических областей, по А.Л. Тахтаджяну (1978) Значительная доля видов, находящихся на границе ареала (17 видов, 80 9%), несомненно, говорит о рубежном характере территории бассейна Амура в истории рода в Восточной Азии

Редкие виды. К ним мы относим два вида, известных по единичным сборам на изучаемой территории: G krylovn и G pseudosibiricum Редкая встречаемость этих видов на территории бассейна Амура объясняется их нахождением здесь на восточной границе своего распространения, где в силу климатических и геоморфологических причин оказались прерванными миграционные пути видов на восток Азии.

Зональность видов. Мы проанализировали позиции амурских видов рода в соответствии с типами растительности бассейна Амура (по В Б Сочава, 1969), также соотношение зональных и ареалогических групп видов (Табл. 4 и 5) Высокогорная группа у гераней в пределах бассейна Амура включает 2 вида (9 5%) Примечательно, что эти два вида аплохтонного генезиса, область их происхождения и основного распространения лежит за пределами территории бассейна Амура. Один из них - берингийский вид G erianthum, он встречается в пределах бассейна Амура преимущественно в горных тундрах Сихотэ-Алиня, на береговых скалах низовьев Амура. Другой вид - урало-южносибирско-охотский вид G krylovii, он встречается в бассейне Амура в составе субальпийских сообществ Токинского Становика, спускаясь в лиственничные редколесья и леса. Остальные виды амурских гераней предпочитают равнинные и низкогорные районы бассейна и встречаются, в основном, в зональных типах растительности - лесном, лесостепном и степном (17 видов, 80.9%). Таежная группа, перекрываясь с высокогорной, состоит из 5 видов (23 8%). В этой группе, в основном, представлены восточноазиатские виды (за исключением G krylovii), связанные с охотско-камчатской флорой Пацифики (G erianthum, G orientale, G elatum) Важно отметить, что таежные виды, так же, как и высокогорные, по нашему мнению, характеризуются эволюционно примитивными морфологическими и анатомическими признаками Среди них имеется вид G erianthum, являющийся единственным из восточноазиатских гераней примером древних азиатско-американских связей в роде К числу эндемиков бассейна Амура мы относим нижнеамурский G elatum Таким образом, таежная группа амурских гераней представляет собой достаточно обособленное от неморальной группы образование

Таблица 4 Зональные особенности видов

Группа Число видов Доля видов Представители

Высокогорная растительность

1 Горная тундра 2 95 в епагйЫт в кгу1о\п

Равнинная растительность

А Зональный ряд

1 Тайга и подтайга 5 23 8 в епаыЪит в опеШак в еШит в кгу1оуч в тахтоыпсги

2 Широколиственные леса 3 142 в епоМетоп в когеапит в тахтомгсгп

3. Лесостепь 8 38 0 в (¡аИипсит в иззипепяе в ргоЬаЮуае О рг&й]аикочае в ракИапете О ягеЬоМп <3 1гатЬтсаНсит в рвеисЬв&тсит

4 Степь 1 47 в ¡гатЬтсаЬсит

Б Азональный ряд

1 Материковые луга 1 47 С? \vlassowicmum

2 Травяные болота 1 47 в яоЬоЬ/егит

Рудеральная растительность 4 19 0 в \vilfordn в иЬтсит в атигете б ргШете

Неморальная группа полностью состоит из видов маньчжурской флоры (3 вида, 14 2%). Наиболее древним среди неморальных видов (по ареалу и по эволюционному уровню признаков) представляется б т'о^етиои, с обширным, вытянутым в широтном направлении ареалом от Монголии до Японии Эндемичных видов в неморальной группе нет. Лесостепная группа видов - самая многочисленная (8 видов, 38%). По ареалу виды, в основном, маньчжуро-даурские, кроме миграционных - южносибирских видов в ¡гатЬаюаИсит и О рзеисЬзгЫпеит Это ксеротермные виды, экологический оптимум которых лежит в лесостепной зоне бассейна Амура Их можно назвать лесо-луговыми растениями, обитающими на равнинных амурских лугах, вкрапленных в общий фон лесной и кустарниковой растительности. Из них наиболее континентальным и ксероморфным представляется монголо-даурский вид в ¿акипсит На востоке, в муссонной части бассейна он замещается мезоксероморфными

маньчжурскими видами б рашкапете, С ргщаикоуае, (5 ргоЬаЮуае, <7 тяипете Лесостепные виды эволюционно более продвинуты по сравнению с лесными видами, и имеют большее структурное сходство с лугово-болотными видами, чем с лесными.

Таблица 5 Распределение видов герани бассейна Амура по зональным и аре алогическим группам

Эколого-ценотические группы Ареалогическая группа Всего

ЕА ВАА ЮС ВА ЭН

Высокогорная 1 1 - - - 2

Таежная 1 1 - 1 1 4

Неморальная - - - 3 - 3

Лесостепная - - 2 2 4 8

Степная - - 1 - - 1

Лугово-болотная - - - 2 - 2

Рудеральная 2 - - 2 - 2

Примечание. Условные сокращения ареалогических групп ЕА - евразиатская, ВАА -восточноазиатско-североамериканская, ЮС - южносибирская, ВА - восточноазйатская, ЭН - собственно амурская (эндемичная)

Степная группа у амурских гераней представлена всего одним видом - G transbaicalicum (4.8%) и не отличается оригинальностью. Азональная группа (2 вида, 9.5%) содержит восточноазиатские виды: монголо-дауро-маньчжуро-корейский лугово-пойменный вид G wlassowianum и маньчжуро-корейско-японский лугово-болотный вид G soboliferum Из них первый таксономически близок к лесному виду G maximowiczii, а второй - к лесостепному G sieboldu В азональной группе нет видов с широким распространением, что свидетельствует о региональном характере формирования состава этой группы рода в Восточной Азии. Рудеральная группа (4 вида, 19%) сложена, в основном, малолетними мелкоцветковыми видами, среди которых наиболее обширный ареал имеет восточноевропейско-сибирско-дальневосточный вид G sibiricum, а два других вида имеют восточноазиатское распространение - это маньчжуро-японский вид G amurense и маньчжуро-корейско-японский G wilfordn По эволюционному уровню признаков эти виды — наиболее продвинутые. Несомненно, что мелкоцветковые виды герани как молодые образования обладают пластичной жизненной стратегией, способствующей их активной апофитизации. В рудеральной группе амурских гераней, кроме вышеназванных видов, есть один адвентивный вид - это евросибирский G pratense, который встречается на территории бассейна Амура исключительно на антропогенных субстратах и не проявляет признаков натурализации.

Эндемизм видов. Таксономически проявляется на секционном уровне (секция Dahurica) и на видовом уровне — 5 видов (23 86%), часть их (G ussuriense, G probatovae, G pissjaukovae) были описаны нами в процессе выполнения этой работы Не исключаем, что эти виды будут

найдены и за пределами бассейна Амура. Более всего эндемичных таксонов обнаружено в лесостепном флористическом комплексе бассейна Амура (Табл. 5)' это G paishanense, G msuriense, G probatovae, G pissjaukovae, объединяемые нами в эндемичной секции Dahurica (Цыренова, 2006), иначе говоря — эндемичные лесостепные виды являются близкородственными. Сравнительное обилие эндемичных лесостепных видов герани свидетельствует о неоднородности лесостепных ландшафтов на территории бассейна Амура, и также может указывать на область относительно недавнего видообразовательного процесса в этом роде. Из числа эндемичных только один вид - G elatum — встречается в лесном комплексе. В других флористических комплексах бассейна Амура -высокогорном, неморальном, степном, лугово-болотном — эндемичные таксоны отсутствуют Мы выявили, что флорогенетически эндемизм амурских гераней в большой степени связан с маньчжурской флорой (4 вида), в меньшей степени — с охотско-камчатской флорой (1 вид). Охотско-камчатский эндемизм у гераней нам представляется более древним, чем маньчжурский эндемизм, представители которого — эволюционно более молодые виды.

Провинциальность видов. Территория бассейна Амура, с ее значительной широтной протяженностью, характеризуется, прежде всего, провинциальными (долготными) флористическими различиями. Эти различия связаны с муссонной циркуляцией воздушных масс над территорией бассейна. В пределах бассейна Амура выявляются два долготных сектора с одной стороны, это - восточные, притихоокеанские элементы, находящиеся под влиянием Тихого океана, а с другой стороны, -западные, восточносибирские — обширных континентальных пространств Азиатского материка (Сочава, 1980). В распределении видов герани на территории бассейна Амура просматривается ассиммметричность двух долготных секторов - маньчжурского и даурского, а именно.

В маньчжурском секторе представлены G erianthum, G orientale (секция Eriantha, подсекция Beringica), G eriostemon (секция Eriantha, подсекция Nemoralia), G pratense, G transbaicahcum (секция Recúrvate), G pseudostbincum (секция Geranium), G wlassowianum, G maximowiczn, G koreanum (секция Palustria), G sieboldn, G sobohferum (секция Sobolifera), G dahurtcum, G pissjaukovae, G probatovae, G ussuriense, G paishanense (секция Dahurica), G wilfordn (секция Orientaba), G sibmcum, G amurense (секция Sibirica) - всего 19 видов, 89 3%

В даурском секторе встречаются G krylovn, G pseudostbincum (секция Geranium), G orientale (секция Eriantha, подсекция Beringica), G eriostemon (секция Eriantha, подсекция Nemoralia), G transbaicahcum (секция Recurvata) G wlassowianum, G maximowiczn (секция Palustria), G sibiricum (секция Sibirica) — всего 8 видов, 37 6% Таким образом, видовое богатство амурских гераней гораздо лучше выражено в восточном, маньчжурском секторе, включающем дальневосточную и китайскую части бассейна. 19 видов, 89.3%. В западном, даурском секторе (восточносибирская и монгольская части бассейна) представлены всего 8 ВИДОВ (37.6%).

Океаничность видов. Территория бассейна Амура занимает притихоокеанские или пацифические пространства Восточной Азии (Сочава, 1980). Поэтому так важно оценить степень континентальности-океаничности амурских видов рода (Табл. 6). Мы выделили, по терминологии Б А Юрцева (1968), A.A. Коробкова (1981), следующие группы видов

1 Континентальные виды - виды встречаются яа материке Евразии и не доходят до ,

приокеанического побережья (G pseudosibmcum, G pratense, G transbaicalicum)

2 Умеренно-континентальные виды - виды распространены на материке Евразии и

доходят до Тихоокеанского побережья, но при этом не выходят на острова (Сахалин, Курилы), в Японию (G krylovn, G eriostemon, G orientale, G elatum, G wlassowianum, G maxmovnczn, G koreanum, G sieboldn, G dahuncum, G ■ ; '

paishanense, G pissjaukovae, G probatovae, G ussuriense)

3 Субокеанические - виды обитают только близ Тихоокеанского побережье материка и

на островах (Сахалин, Курилы, в Японии) (G erianthum, G amurense, G wilfordù)

4 Океанические - виды находятся только на островах (Сахалин, Курилы) и в Японию

5 Нейтральные виды - виды встречаются и на материке, и на островах (Сахалин, Курилы), в Японии (G sibtrtcum)

Важной особенностью гераниофлоры бассейна Амура является преобладание умеренно-континентальных видов (13 видов, 61' 9% видового состава), не уходящих далеко на материке от зоны влияния тихоокеанских воздушных масс

Таблица 6 Степень океаничности-континентальности видов

Степень океаничности-континентальности Число видов Доля видов

Континентальные виды 3 14 2

Умеренно-континентальные виды 13 61 9

Субокеанические виды 3 14 2

Океанические виды - -

Нейтральные виды 1 47

Океанических видов среди наших гераней нет, и субокеанических -всего 3 вида. К строго континентальным также относятся 3 вида это немногочисленные представители древнесредиземноморских групп (секций), распространенных к западу от водораздела между климатическим влиянием Тихого и Атлантического океанов, проходящего, согласно Г А Пешковой (1985), по Яблоновому хребту в Забайкалье. Нейтральным в отношении океаничности-континентальности климата, как и следовало ожидать, является один антропофильный вид с обширным -евразиатским ареалом - б ягЫпсит

ГЛАВА 8. ФИЛОГЕНИЯ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ГЕРАНИОФЛОРЫ

БАССЕЙНА АМУРА

Наши соображения относительно филогенетических связей видов герани и дифференциации рода в бассейне Амура основаны на результатах

сравнительного анатомо-морфологического исследования видов, данных по числам хромосом, анализа эколого-ценотической приуроченности и современного распространения. Использовались литературные данные о палеогеографии этой территории в кайнозое. Палеоботанических материалов по гераням бассейна Амура нет.

Филогенетические связи видов. Исходный тип всех трех филогенетических линий развития амурских гераней, возможно, представлял собой тип мезофитного и гелиофитного травянистого многолетника, сформировавшегося в условиях достаточной влажности и освещенности, что, скорее всего, было в горах Современные эколого-географические особенности наших видов свидетельствуют о связях исходной формы с древней тургайской флорой Восточной Азии. Большинство видов герани Амурского бассейна встречаются в тепло- и влагообеспеченных местообитаниях лесных, лесостепных и лугово-болотных ценозов. Видовое богатство их сосредоточено преимущественно в Северо-Восточном Китае, в Буреинском и Уссурийском флористических районах российского Дальнего Востока, на территории которых господствовала тургайская флора с рубежа эоцена и олигоцена и сохранилась в обедненном состоянии и в наше время (Криштофович, 1958, Ахметьев, 1993, Буданцев, 2004).

Возможно, что предковые формы амурских гераней обитали, вместе с будущим ядром тургайской флоры, в горных районах палеогеновой Бореальной флористической области, близ границы Тетисовой области. По мнению М.А. Ахметьева (1993), экотонная зона между этими двумя областями располагалась в средних широтах, к северу от системы широтных хребтов в Китае (Циньдинь-Дабай-Шань), охватывая районы Южного Урала, Устюрта, Приаралья, Тургая, Юго-Восточного Казахстана, Северной Монголии и Северного Китая, Южного Приморья, Корейского полуострова и большей части Японского архипелага. Гипотеза происхождения предковых форм амурских гераней на стыке двух флористических областей подкрепляется присутствием у современных представителей полиплоидного кариотипа. Результаты совместного изучения чисел хромосом у гераней Приамурья и Приморья (Пробатова, Рудыка, .. Цыренова, 2006), а также известные ранее данные (Соколовская, 1966, Пробатова, Соколовская, 1988) и наши еще не опубликованные данные показали, что практически все исследованные герани бассейна Амура имеют число хромосом 2п = 28, наиболее обычное в этом роде (см. Хромосомные числа .1969), которое, очевидно, следует считать тетраплоидным (4х, при х = 7) Лишь у б \vlassowianum были выявлены внутри вида два числа хромосом - 2п = 28 и 56, или - два уровня плоидности 4х и 8х По всей вероятности, полиплоидизация у гераней могла происходить в процессе интегрирования растительных сообществ на стыке разных флор, а тетраплоидный уровень, являясь эволюционно

оптимальным, давал видам в процессе их становления определенные преимущества Также это, несомненно, способствовало гибридогенезу В процессе исследования на территории бассейна Амура нами были обнаружены некоторые гербарные образцы (возможно, гибридогенных таксонов) с промежуточными признаками между видами из наиболее продвинутой и эволюционно молодой, по нашему мнению, мелкоцветковой группы амурских гераней -G sibiricum и G wilfordu (Цыренова, 2006)

Наиболее близки к предковому типу по морфологической организации амурские виды из секций Geramum, Recurvata и Enantha Из широко распространенной - типовой секции Geramum на территории бассейна Амура встречаются два вида южносибирского происхождения -G krylovii и G pseudosibiricum. Секция Recurvata в бассейне Амура также имеет двух представителей (евросибирский G pratense и южносибирский G transbaicahcum), доходящих (с запада) до лесостепных районов бассейна Третья секция - Enantha является восточноазиатской, и в ней мы выделяем два звена: одно из них - подсекция Beringica, виды которой (G erianthum, G elatum, G orientale) связаны с Бореальной флористической областью; второе - подсекция Nemoraha (G eriostemon) - с Восточноазиатской флористической областью Виды подсекции Bermgica более микротермны и приурочены к зоне таежных лесов бассейна Амура, а за пределами бассейна два вида (G erianthum и G orientale) распространены в Якутии и в северном Забайкалье. G elatum известен только на Нижнем Амуре Единственный представитель подсекции Nemoraha (G eriostemon) — теплолюбивый вид, он не распространяется севернее южной границы залегания многолетнемерзлотных почв по долине Амура, он приурочен к неморальным формациям бассейна

На следующем этапе дифференциации рода, как мы предполагаем, шла выработка более продвинутого структурного типа, представленного в бассейне Амура у видов секций Palustria, Sobohfera и Dahurica В преимущественно древнесредиземноморской секции Palustria ее немногие восточноазиатские виды - G wlassowianum и G maximomczn, судя по их морфологии и ареалам, достаточно разобщены с западными представителями этой группы Связи между восточными (притихоокеанскими) и западными (приатлантическими) видами этой секции, вероятно, допустимо проследить через их общего -голарктического предка Две других секции — Sobohfera (G soboliferum, G sieboldu) и Dahurica (G dahuricum, G ussuriense, G probatovae, G pissjaukovae, G paishanense) — специфичны для бассейна Амура (Новоселова, 1999; Цыренова, 2006). У гераней этого морфологического типа наблюдается удлинение надземного побега с многократно повторяющимися метамерами из супротивных листьев, с одним пазушным цветоносом. Грандизация жизненной формы здесь, возможно, была

связана с расселением этих видов в составе сообществ высокотравья так называемых восточноазиатских прерий бассейна Амура. Кроме того, герани этого структурного типа более теплолюбивы, они предпочитают либо зональные лесостепные группировки, либо азональные равнинные лугово-разнотравные и лугово-болотные сообщества в пределах зоны хвойно-широколиственных и широколиственных лесов.

Третий структурный тип выражен у видов секций Sibirica (G sibiricum, G amurensé) и Orientaba (G wiifordii). Главная их особенность -это существование преимущественно в более или менее нарушенных антропогенных экотопах. Эти виды сходны по морфологии с видами интразональных и лесостепных формаций, однако они отличаются мелкими цветками и слабой склерификацией тканей, а также -сокращением жизненного цикла монокарпических побегов. Виды секции Sibirica характеризуются одноцветковыми цветоносами, представляющими собой крайнюю степень редукции цветоносных осей в роде Из них наиболее обширный - евразиатский ареал у G sibiricum Нам представляется, что очень полиморфный G sibiricum все же не однороден в разных частях своего ареала - дальневосточной, сибирской и европейской, в пределах которых ареал этого вида перекрывается локальными расами. Дальневосточная же раса была нами выделена в качестве особого вида - G amurense Tzyren (Цыренова, 2006). У последнего вида процессы редукции цветоносных осей прошли еще глубже, чем у G. sibiricum редуцируются не только цветоножка с цветком, но сильно укорачивается и сам цветонос, так что он производит впечатление почти полностью редуцированного, а единственный цветок в пазухе листа выносится наружу на б м удлиненной цветоножке. Мелкоцветковые герани Восточной Азии выделены в самостоятельную секцию Orientaba (Цыренова, 1985; Новосёлова, 1999). Из амурских видов к этой секции принадлежит маньчжурско-корейско-японский G wilfordii, который приурочен к долинным широколиственным лесам южной части Уссурийского флористического района РДВ. Северная и северо-западная границы его ареала проходят по долине Амура. Этот вид, как и другие мелкоцветковые герани, на территории бассейна Амура проявляет апофитные тенденции.

Флорогенетические связи видов.

I Автохтонные элементы

1 Элементы монголо-даурской флорьг G dahuricum (секция Dahurica) (1 вид, 4.7%)

2 Элементы маньчжурской (амурской) флоры. G eriostemon (секция Eriantha, подсекция Nemoralia), G wlassowianum, G maximawiczu, G koreanum (секция Palustria), G sieboldn, G sobohferum (секция Sobolifera), G paishanense, G pissjaukovae, G probatovae, G ussuriense (секция Dahurica), G amurense (секция Sibirica), G wilfordu (секция Orientaba) (12 видов, 56 4%)

3 Элементы охотско-камчатской флоры. G elatum, G orientale (секция Eriantha, подсекция Beringica) 2 вида, 9 4%)

4 Элементы восточносибирской (якутской) флоры в бассейне Амура отсутствуют II Аллохтонно-миграционные элементы

1 Элементы берингийской (американской) флоры G erianthum (секция Eriantha, подсекция Beringica) (1 вид, 4 7%)

2 Элементы урало-сибирской флоры G krylovii (секция Geranium) (1 вид, 4 7%)

3 Элементы южносибирской флоры. G transbaicalicum (секция Recúrvala) и G pseudosibiricum (секция Geranium) (2 вида, 9 4%)

III Адвентивные элементы 1. Евросибирские вселенцы G pratense (секция Recúrvala), G sibiricum (секция Sibirica) (2 вида, 9 4%)

Как видим, большинство видов амурских гераней принадлежат к широко распространенной в восточном, притихоокеанском секторе бассейна, мезофильной маньчжурской (амурской) флоре, являющейся, как известно, дериватом древней теплоумеренной тургайской лесной флоры Восточной Азии. Мы уже говорили, что маньчжурские виды встречаются в тепло- и влагообеспеченных лесных, лесостепных и лугово-болотных местообитаниях Анализ распределения видов по флористическим районам выявляет, что их разнообразие сосредоточено в Маньчжурском регионе Северо-Восточного Китая, в Буреинском и Уссурийском флористических районах российского Дальнего Востока, на территории которых В третичное время господствовала тургайская флора По ареалу виды, входящие в состав маньчжурской флоры, являются восточноазиатскими, распространенными, кроме бассейна Амура, в Корее и Японии, а также собственно амурскими (эндемичными). Среди них есть виды. 1) со сплошным ареалом, и только в материковой части Азии — монголо-дауро-маньчжуро-корейский G wlassowianum; шилко-маньчжуро-корейский G maximowiczii, маньчжуро-корейский G когеапит, маньчжурские виды G pissjaukovae, G probatovae, G ussuriense; 2) с ареалом, простирающимся на материке и островах — монголо-дауро-маньчжуро-корейско-японский G eriostemon, маньчжуро-корейско-японские виды G. sieboldii, G. sobohferum и G wilfordii; маньчжуро-японский G amurense.

К мезоксерофильной монголо-даурской флоре в бассейне Амура принадлежит всего один вид - G dahuricum Анализ сибирского и дальневосточного гербарного материала и наблюдения в природе убеждают нас в том, что это монголо-даурский вид, он встречается на территории Восточной Монголии и Юго-Восточного Забайкалья К востоку он становится спорадичным В маньчжурском секторе бассейна Амура — на территории Дальнего Востока России и сопредельного СевероВосточного Китая вычленяется целый ряд близких ксеромезофильных, но уже маньчжурских, видов - G pissjaukovae, G probatovae, G ussuriense

Элементами охотско-камчатской флоры на территории бассейна Амура являются нижнеамурский вид G elatum и амгунь-буреинско-северобайкальский вид G orientale Их возникновение было связано, по всей вероятности, с преобразованиями третичной холодно-умеренной

берингийской флоры на Охотском побережье. Эти виды близки с берингийским видом G erianthum, типичным представителем охотско-камчатской флоры.

Среди автохтонных видов герани в бассейне Амура мы не встречаем видов, связанных происхождением с восточносибирской (якутской) флорой, что, видимо, объясняется тем, что северо-восточные районы Сибири, с их жесткими климатическими условиями не благоприятствовали развитию этого, в целом - термофильного, рода.

Роль пространственных миграций в истории амурских представителей рода герань. Положение бассейна Амура на границе разных в ботанико-географическом отношении территорий обуславливает присутствие в составе амурской гераниофлоры аллохтонных видов -мигрантов из соседних флор. Прежде всего, это проникновение в бассейн Амура из Берингии вида G. erianthum, который, во время плейстоценовых похолоданий, по субокеаническим меридиональным горным хребтам, вместе с флорой горнотундрового пояса, продвинулся далеко на юг - в бассейн Амура, на Корейский полуостров, а также - в Японию Виды южносибирского происхождения — G krylovii и G. pseudosibiricum проникали на территорию Амурского бассейна с запада, видимо, по горным хребтам Великого трансазиатского миграционного пути. Первый из них сейчас встречается в горах близ Охотского побережья Дальнего Востока России, а второй - в районе Яблонового хребта в Восточном Забайкалье В истории амурских гераней важны и миграции видов по самой долине Амура, с ее значительной субширотной протяженностью. К таким миграциям можно отнести расселение видов евросибирских и южносибирских (G transbaicahcum, G pratense, G sibiricum).

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на территории бассейна Амура, включая его российскую, китайскую и монгольскую части, встречается 21 вид рода Geramum Описаны 4 новых для науки вида (G. amurense, G. pissjaúkovae, G probatovae, G. ussuriense), секция Dahurica, подсекции Beringica и Nemoralia (секция Eriantha) Предложен региональный вариант классификации рода, в котором изученные виды рассматриваются в составе типового подрода Geramum, в его 8 секциях (Geramum, Eriantha, Recurvata, Palustria, Sobohfera, Dahurica, Orientaba, Sibirica), а в секции Eriantha - в 2 подсекциях ( Bermgica, Nemoraba). На основе предложенной системы составлен конспект видов рода Geramum в бассейне Амура

2. Особенностью таксономического состава гераней Амура является высокое секционное разнообразие При этом одни секции объединяют виды, сформировавшиеся в притихоокеанской части материка: Eriantha (4 вида), Orientaba (1 вид), Sobohfera (2 вида), Dahurica (5 видов) Другие

секции имеют более обширные - голарктические ареалы. Это - Geramum (2 вида), Recurvaba (2 вида) , Palusiria (3 вида), Sibirica (2 вида) Высокое секционное разнообразие гераней может быть свидетельством сложной истории рода на территории бассейна Амура.

3. Диагностическим для таксонов секционного ранга является совокупность признаков* морфологических — форма придаточных корней, форма листа, расположение нижних стеблевых листьев, железистое опушение растения, расположение цветоносных осей, размеры цветка и характер опушения лепестков, а также анатомических — число и расположение пучков, характер их, механическая обкладка в черешке, междоузлии стебля и околоплоднике, тип узла. Для таксонов подсекционного ранга - степень расчленения листовой пластинки. Кроме того, при выделении секций и подсекций учитывались эколого-ценотическая приуроченность видов и географическое распространение Видоспецифичными признаками служат: расположение побегов, форма прилистников, распределение и ориентация волосков в нижней части стебля, на нижней поверхности листовой пластинки, на цветоносных осях, на чашелистиках, лепестках и тычиночных нитях, окраска и форма верхушки лепестков, форма основания тычиночных нитей.

4. Виды герани бассейна Амура характеризуются одной жизненной формой - полурозеточных кистекорневых поликарпиков, сходным строением и способом растрескивания плода и тетраплоидным числом хромосом, они составляют естественную монофилетическую группу, ведущую происхождение от общего предка Современные виды герани Амура находятся, как мы считаем, на трех разновозрастных структурных уровнях развития, различающихся по строению монокарпических побегов, размерами цветка, анатомией черешка, междоузлий и узлов стебля, также околоплодника. Каждый уровень развития, в свою очередь, отражается в нескольких линиях - группах близкородственных видов Относительно примитивный уровень развития признаков обнаружен у амурских гераней из секций Eriantha, Geramum и Recúrvala Промежуточный уровень — у представителей секций Palusíria, Sobohfera и Dahurica Более продвинутый уровень признаков выражен у представителей секций Orientaba и Sibirica

5 Распространение видов рода по территории бассейна Амура в значительной степени определяется их термофильностью Виды встречаются, в основном, в неморальных, лесостепных и лугово-болотных флористических комплексах бассейна и достаточно требовательны к тепло- и влагообеспеченности местообитаний Преобладают мезофильные лесные и мезоксерофильные лесостепные виды. В то же время, распространение видов рода здесь определяется границами воздействия тихоокеанского муссона. Географический анализ показал тяготение ареалов видов к притихоокеанской части бассейна Амура, и, что немаловажно, наши виды не имеют западных викариантов,

сформировавшихся под влиянием Атлантики. Флорогенетический анализ свидетельствует о принадлежности большинства видов герани бассейна Амура к субокеаническим флорам Северной Пацифики — маньчжурской и охотско-камчатской Напротив, виды континентального склада - монголо-даурские и восточносибирские - здесь немногочисленны

6 Мы считаем, что на территории бассейна Амура прослеживается один из региональных центров разнообразия рода Geranium. Большинство видов герани Амурского бассейна не являются ни строго субокеаническими, ни строго континентальными, но умеренно-континентальными Возможно, что расположенные по периферии бассейна дугообразно изогнутые горные системы Восточного Забайкалья, Верхнего, Среднего и Нижнего Приамурья, Сихотэ-Алиня и Северо-Восточного Китая ограждали территорию бассейна, как от поступления влажного воздуха с моря, так и сухого - с континента.

7 «Амурский» центр разнообразия рода имеет как бы двойственный характер С одной стороны, его некоторая обособленность, обусловленная географическим положением бассейна и его климатическими особенностями. С другой стороны, можно говорить о разнообразных флористических связях этого центра, с сопредельными территориями Монголии, Сибири, Китая, Кореи и Японии. В разные эпохи сюда проникали берингийские, евросибирские, южносибирские виды в ходе миграций в разные периоды геологической истории региона и ныне находящиеся здесь на границе ареала. Эти миграции, судя по характеру современного распространения видов, вероятно, осуществлялись по Великому трансазиатскому горному пути, по меридиональным субокеаническим горным хребтам, а также по самой долине Амура с ее значительной широтной протяженностью. В пределах типового подрода Geranium, куда относятся все виды герани бассейна Амура, связи между средиземноморскими и восточноазиатскими видами — очень древние и просматриваются через представителей голарктических секций -Geranium, Recúrvala, Palustria, Sibirica.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии

1 Цыренова Д.Ю. Семейство Гераниевые - Geraniaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1988, ТЗ.С 140- 150.

2. Цыренова Д.Ю Определитель луговых растений окрестностей

Хабаровска- учебное пособие. Хабаровск, 1997.91 с. 3 Цыренова Д Ю. Сем Гераневые - Geramaceae II Флора российского Дальнего Востока Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые

растения советского Дальнего Востока, тт 1 - 8 (1985 - 1996 гг.) Владивосток Дальнаука, 2006 С 187-190

4 Цыренова Д.Ю Герани (Geranium, Geraniaceaé) в бассейне Амура систематика, распространение, филогения Хабаровск Изд-во ДВГГУ, 2007 182 с

Статьи, опубликованные в рецензируемых изданиях

5 Цыренова Д Ю. Geranium erianthum DC (Geraniaceae)^ близкие к нему

виды // Бот журн, 1985, Т 70, № 4. С 476 - 482 6. Цыренова Д Ю. О секции Striata рода Geranium (Geraniaceae) // Ботан журн., 1985, Т.70, № 9 С 1255 - 1258

7 Цыренова ДЮ Род Geranium (Geraniaceae) во флоре советского

Дальнего Востока // Ботан журн , 1985, Т 70, № 12 С. 1636 - 1644

8 Цыренова ДЮ Geranium subumbelliforme и его отношение к G

erianthum (Geraniaceae) // Ботан журн , 1986, т 71, № 3. С. 345 - 347, 9. Пробатова Н.С , Рудыка Э.Г., Шатохина А.В , Баркалов В Ю , Крюкова М В , Цыренова Д.Ю Числа хромосом для видов флоры Приморского края и Приамурья // Бот. журн 2006. Т 91 № 5 С. 785 - 804

10 Цыренова Д Ю Новый вид рода Geranium (Geraniaceae) с территории бассейна Амура//Бот журн 2006 Т91,№8 С 108-110.

11 Цыренова Д Ю. Конспект рода Geranium (Geraniaceae) бассейна Амура//Бот. журн 2006 Т.91, № 10. С. 117-129.

12. Цыренова Д.Ю. Новые заносные виды рода Geranium (Geraniaceae) на Дальнем Востоке России//Бюлл Главн бот. сада, 2006 Вып 192, С 98-99

13 Цыренова Д.Ю. Два новых вида рода Geranium (Geraniaceae) с территории бассейна Амура // Бот. журн., 2007. Т. 92. № . С.

14 Цыренова Д Ю. Новый вид рода Geranium (Geraniaceae) с территории бассейна Амура // Новости систематики высших растений. Т. 38. Москва - С -Петербург, 2007 С

15 Цыренова ДЮ Род Geranium (Geraniaceae) в бассейне Амура // Комаровские чтения Владивосток: Дальнаука, 2007 Вып 59

С. 194 - 240

Статьи, опубликованные в других изданиях

16. Цыренова Д Ю. Анатомическое строение черешка у дальневосточных видов рода Geranium и их значение для систематики // Полезные растения Дальнего Востока и их использование. Сб. трудов. Хабаровск, 1986 С 31 - 37.

17. Цыренова ДЮ Строение семенной кожуры кожуры у дальневосточных видов герани Geranium L, // Деп в ВИНИТИ 17.03.1988. 7 с.

18 Цыренова Д.Ю Сравнительная анатомия вегетативных органов дальневосточных представителей рода Geranium L в связи с их систематикой И Деп. в ВИНИТИ. 10.08 1993 28 с.

19. Цыренова Д Ю О некоторых викарных видах герани флоры Дальнего Востока // Материалы 2-й Междунар. научно-практ. конф. Ч 2 Пермь, 1995. С. 138 - 139

20. Цыренова ДЮ Заметки о Geranium sieboldn Maxim. // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока Чтения памяти JI.M. Черепнина. Красноярск, 1996 С. 194 - 195

21. Цыренова Д.Ю Род Geranium L во флоре Приамурья и использование материала в учебном курсе ботаники // Материалы 42-й итоговой конференции ХГПУ Хабаровск, 1996, Вып 3. С. 100 - 101

22. Цыренова Д.Ю. Нодальная анатомия дальневосточных видов герани // Материалы 43-й научн конф ХГПУ Хабаровск, 1997, Вып 4.

С 100-102.

23. Цыренова Д Ю. Систематическая анатомия дальневосточных видов рода Geranium L. // Мониторинг биоразнообразия и особенности его использования в учебном процессе в школе и вузе- Сб. трудов. Хабаровск, 2000 С. 16- 19.

24. Tzyrenova D Ju. Biodiversity and biogeography of Geranium L

(Geramaceae) m the Russian Far East // Abstracts of the symposium Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century. July 21-25, 2003 Vladivostok, Russia P. 93.

25. Цыренова Д.Ю Род Geranium L.(Geraniaceae) в бассейне Амура (в пределах РДВ) И Ботанические исследования в Азиатской России Материалы XI съезда Русского ботанического общества

(г Новосибирск-Барнаул, 18 — 22 августа 2003) Новосибирск-Барнаул Т 1 С 297-298.

26. Цыренова Д Ю Анатомические признаки рода Geranium L.

(Geramaceae) // Растения в муссонном климате. Материалы 3-й междунар конф (г. Владивосток, 22 - 25 октября 2003 г ) Владивосток, 2003. С. 306 - 309.

27 Цыренова Д Ю Эколого-географический анализ дальневосточных представителей рода Geranium L. (Geramaceae) II Новые исследования (Биология. Экология, Образование). Сб. трудов Хабаровск, 2004 Вып 5 С.38-44.

28 Цыренова Д Ю Реликтовые виды герани Российского Дальнего Востока // Природные ресурсы Хабаровского края проблемы науки и образования: Материалы Всеросс научно-практ конф., посвященной к 65-летию Хабаровского края. Хабаровск, 2004 С. 60 - 63.

29. Цыренова Д Ю Западные пределы ареалов дальневосточных видов рода Geranium L. (Geraniaceae) II Проблемы сохранения разнообразия

растительного покрова Внутренней Азии: Материалы Всеросс научн. конф. с международным участием (г. Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г.). Ч. 1. Улан-Удэ, 2004. С. 197 - 199. 30 Цыренова Д Ю. Особенности дифференциации рода Geranium (Geraniaceae) в бассейне Амура // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территории: Материалы региональной научно-практ. конф. (г. Чита, 27 - 30 сентября 2005 г) Чита, 2005. С. 26 - 30 31. Цыренова Д.Ю. Виды рода Geranium (Geraniaceae) в бассейне Амура // Проблемы биологии растений: Материалы Всеросс. конф , посвященной к 100-летию В В. Письяуковой (г. Санкт-Петербург, 22 - 25 ноября 2006 г). СПб., 2006. С 212 - 220. 32 Цыренова Д.Ю. Ареалогическая характеристика видов рода Geranium (Geraniaceae) бассейна Амура // Растения в муссонном климате: Материалы 4-й междунар конф. (г Владивосток, 10-13 октября 2006 г ) Владивосток, 2007. С. 260 - 263.

Научное издание

Цыренова Дулмажаб Юндуновна

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать Формат 60x84/16 Бум Тип Печать офсетная

Усл. П л. 2.3 Тираж 100. Заказ № М

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Цыренова, Дулмажаб Юндуновна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Природные условия бассейна Амура.

1.2. Ботанико-географические особенности бассейна Амура. Флористические районы.

1.3. История развития флоры и растительности в бассейне Амура.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ РОДА

GERANIUM.

Глава 4. ПОЛОЖЕНИЕ АМУРСКИХ ВИДОВ В СИСТЕМЕ

РОДА GERANIUM.

Глава 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕРАНЕЙ БАССЕЙНА АМУРА, ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

5.1. Морфологические особенности.

5.1.1. Плод и семя.

5.1.2. Цветок.

5.1.3. Соцветие.

5.1.4. Жизненная форма.

5.1.5. Другие признаки.

5.2. Анатомические особенности.

5.2.1. Листовая пластинка.

5.2.2. Черешок листа.

5.2.3. Узел.

5.2.4. Междоузлие стебля.

5.2.5. Околоплодник.

5.2.6. Семенная кожура.

5.3. Эволюционное состояние признаков.

Глава 6. КОНСПЕКТ РОДА GERANIUM ВО ФЛОРЕ БАССЕЙНА АМУРА

6.1. Ключ для определения видов.

6.2. Система рода в объеме флоры бассейна Амура.

6.3. Систематический обзор видов.

Глава 7. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГЕРАНЕЙ

БАССЕЙНА АМУРА И НА СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

7.1. Представленность видов на сопредельных территориях.

7.2. Распространение видов по территории бассейна Амура.

7.3. Ареалы видов.

7.4. Виды на границе ареала. Редкие виды.

7.5. Зональность видов.

7.6. Эндемизм видов.

7.7. Провинциальность видов.

7.8. Океаничность видов.

Глава 8. ФИЛОГЕНИЯ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ГЕРАНИОФЛОРЫ

БАССЕЙНА АМУРА

8.1. Филогенетические связи видов.

8.2. Флорогенетические связи видов.

8.3. Роль пространственных миграций в истории амурских представителей рода.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Geranium (Geraniaceae) в бассейне Амура"

Исследования таксономического разнообразия родовых комплексов, выявление фитогеографических закономерностей их распространения, филогенетических связей и особенностей формирования носят фундаментальный характер и весьма актуальны. Предпринятое нами исследование связано с разработкой двух взаимосвязанных проблем. Первая касается ботанико-географического положения бассейна Амура. Бассейн Амура расположен на востоке Евразиатского континента между 56° 00'-42° 20' северной широты и 115° 38 -140° 45' восточной долготы и занимает площадь 1855 тыс. кв. км (1.2% суши Земли). Он охватывает территории трех стран - Российской Федерации, Китайской Народной Республики и Монгольской Народной Республики. Площадь российской части бассейна -1003 тыс. кв. км (54% всей территории бассейна). Российская часть включает в себя всю Еврейскую автономную область и Агинский Бурятский автономный округ, большую часть Приморского и Хабаровского края, Амурской и Читинской областей. Китайская часть бассейна составляет 820 тыс. кв. км (44% всей территории бассейна) - вся провинция Хэйлунцзян, часть провинций Гирин (Цзилин) и Внутренней Монголии. Монгольская часть бассейна состоит из всей территории аймаков Хэнтэй и Сухэ-Батор: 32 тыс. кв. км (2% всей территории бассейна) (Географический словарь., 2003).

Бассейн Амура - один из крупнейших и уникальных регионов Азиатского материка, где выражен целый ряд физико-географических и ботанико-географических рубежей глобального масштаба. Юго-восточная часть бассейна Амура рассечена крупнейшей на Дальнем Востоке трансрегиональной разломной зоной мантийного происхождения большой 5 протяженности (до 3000 км), прослеживающейся от нижнего течения р. Хуанхэ через Ляодунский залив и далее, вдоль р. Сунгари и долины Нижнего Амура, на территории Северного Сахалина. На востоке бассейн Амура выходит к берегам Тихого океана, располагаясь в зоне взаимодействия «суша - море». Тектонические структуры «амурского» простирания обнаружены геолого-физическими работами на побережье о-ва Сахалин и на Сихотэ-Алине, а также в пределах шельфа и континентального подводного склона (Кулаков, 1986, 1989). В северные пределы бассейна спускается южная граница распространения многолетнемерзлотных почв (Колесников, 1961, 1969). В пределах бассейна находится климатический водораздел в переносе воздушных масс с Тихого океана и из континентальных районов Внутренней Азии (Корецкая, 1962; Сочава, 1980; Пешкова, 1985).

В бассейне Амура наблюдается исключительное ландшафтное разнообразие. При площади 1855 тыс. кв. км (1.2% суши Земли) в его пределах выделяется 21 природная область (Никольская, 1972): 1. Умеренно сухие таежные низкие и средневысотные горы бассейна Ингоды; 2. Умеренно влажные таежные низкие горы бассейна Шилки и верхнего Амура; 3. Умеренно влажные лесистые средневысотные и низкие горы Большого Хингана; 4. Влажные средневысотные горы и межгорные равнины бассейна верхней Зеи; 5. Лесистые влажные равнины бассейна средней и нижней Зеи; 6. Лесистые влажные средневысотные горы системы Буреинского хребта; 7. Влажные лесистые горы и лесо-луговые заболоченные межгорные равнины бассейна Амгуни и нижнего Амура; 8. Влажный хвойно-лесистый гольцовый средневысотный хребет Сихотэ-Алинь; 9. Влажные с обилием заливаемых земель лугово-широколиственные лесистые Амуро-Сунгарийские равнины и островные горы (Большое Трехречье); 10. Влажные хвойно-широколиственные лесистые предгорные хребты и базальтовое плато западного склона Сихотэ-Алиня; 11. Влажные хвойно-широколиственные лесистые средневысотные и низкие Восточно-Маньчжурские горы; 12. 6

Влажные хвойно-широколиственные лесистые низкие горы Малого Хингана и прилежащие равнины; 13. Умеренно сухие лесостепные низкие и средневысотные горы бассейна истоков Амура; 14. Умеренно сухие лесостепные средневысотные горы западного склона Большого Хингана; 15. Умеренно влажное лесостепное низкогорье юго-восточного склона Большого Хингана; 16. Умеренно влажные лесостепные Межхинганские равнины; 17. Влажные лесостепные Приханкайские равнины; 18. Сухие степные высокие денудационно-аккумулятивные Хайлар-Керуленские равнины; 19. Степные умеренно сухие средневысотные и низкие горы южной части Большого Хингана; 20. Умеренно сухие степные Нонни-Сунгарийские равнины; 21. Сухие полупустынно-степные аккумулятивные Буир-Далайские равнины.

В растительном покрове территории бассейна Амура отмечается тесное взаимодействие представителей различных по генезису флор: берингийской, маньчжурской, японо-корейской, дауро-монгольской, ангаридской (Максимович, 1862; Комаров, 1953; Колесников, 1969; Сочава, 1980). Это обусловлено не только территориальной неоднородностью бассейна Амура, но большей частью расположением этой территории, одной стороны, на стыке трех флористических областей Голарктики: Циркумбореальной, Восточноазиатской и Ирано-Туранской (Тахтаджян, 1978). С другой стороны, положением бассейна на перекрестке путей интенсивного флористического обмена, к которым, прежде всего, относятся Великий трансазиатский горный путь (Комаров, 1908; Криштофович, 1958; Толмачев, 1958; Письяукова, 1966; Малышев, 1968; Шлотгауэр, 2004 и др.) и долина Амура (Кожевников, 1993, 2003; Старченко, 2004). По мнению А.Е. Кожевникова (1993), на территории западной части Амурской области присутствует флористический рубеж, разделяющий представителей пацифической флоры (северо-восточно-азиатские и восточно-азиатские виды) и атлантической флоры (евро-сибирские и южно-азиатские виды), сформировавшихся на двух противоположных частях Евразии. В бассейне 7

Амура развиты своеобразные типы растительности, которым нет аналогов в других регионах Азии. В их числе даурская прерия (оригинальное сочетание травянистых ксерофитов и мезофитов), харганаты (амурский вариант кустарниковых степей), амурский пойменный эфемеретум (однолетние «миниатюрные травы» на отмелях) (Ворошилов, 1969; Галанин и Беликович, 2003).

Вторая проблема предпринятого нами исследования касается критического изучения систематики рода Geranium на территории бассейна Амура. В настоящее время вопрос разработки системы рода в мировом масштабе все еще остается открытым (Yeo, 1984, 1992; Новосёлова, 1996, 1998, 2004; Aedo, 2003). В связи с этим региональные исследования Geranium являются актуальными для выявления реальной картины таксономического разнообразия и географического распределения представителей этого рода в разных странах и территориях. Кроме того, род Geranium является удобным объектом для многостороннего анализа флористического разнообразия растительности бассейна Амура. Это - один из родов, характеризующихся широким распространением в Евразии, достаточно древних и ведущих начало от общего голарктического предка; достигших определенного уровня дифференциации и имевших более или менее длительное автохтонное развитие, как и на западе, так и на востоке Евроазиатского континента. Также немаловажно, что в этом роде процесс эколого-географической и эколого-фитоценологической дифференциации выражен значительно ярче, чем во многих других таксономических группах.

В связи со сказанным целью нашего исследования была монографическое изучение рода Geranium в бассейне Амура.

Решались следующие задачи:

1. Провести таксономическую ревизию амурских представителей рода Geranium. 8

2. Расширить круг признаков, используемых в систематике гераней, с этой целью изучить морфологическое и анатомическое строение вегетативных и репродуктивных органов у амурских видов рода.

3. На основании сравнительного анатомо-морфологического изучения видов установить филогенетические связи гераней бассейна Амура и возможные пути их эволюции.

4. Проанализировать географическое распространение видов и их эколого-ценотическую приуроченность на территории бассейна Амура.

5. Выявить особенности дифференциации и расселения гераней бассейна Амура.

6. Выяснить взаимоотношения средиземноморских видов (как представителей первичного центра происхождения гераней) и восточноазиатских видов (как представителей вторичного центра) в пределах бассейна Амура.

Изучение гераней восточной части Евразии мною была начата под руководством доктора биологических наук, профессора Веры Васильевны Письяуковой в 1983 году. Продолжение она нашла под идейным руководством и поддержкой Н. С. Пробатовой, А.Е. Кожевникова и С.Д. Шлотгауэр. Выражаю им свою искреннюю признательность. Я благодарна Dr. Carlos Aedo (Real Jardin Botanico De Madrid, Spain) за любезное предоставление адреса веб-сайта в сети Интернет, где размещены авторские материалы по гераням мировой флоры, а также за присылку им по электронной почте изображения типового материала G. kramerii. Сердечно благодарю за ценные советы и полезное обсуждение моей работы Н.Н. Цвелева, Т.В. Егорову, Г.А. Лазькова, А.Н. Сенникова, И.В. Татанова, П.Г. Горового, В.Ю. Баркалова, Т.А. Безделеву, М.Х. Ахтямова, Б.Б. Намзалова, О.А. Анненхонова, Т.А. Степанову. Неоценимую помощь в сборе материала оказали коллеги: В.В. Якубов, С.Г. Кудрин, Р.И. Коркишко, В.М. Старченко, Э.В. Бойко, О.Н. Симонова, А.Ф. Дулин, Л.А. Антонова, О.А. Попова, А.Б. 9

Мельникова, А.А. Нечаев, Э.Г. Рудыка, Г.А. Бордуковская, Т.Н. Толмачева, А.В. Ермошкин, А.Т. Терлецкая, также друзья и родственники. Техническую помощь в оформлении рукописи - Т.Г. Борзенкова, А.В .Беликов, О.Г. Плохотникова, Н.В. Матющенко. Выражаю всем свою благодарность. Автор признательна сотрудникам Гербария Ботанического института им B.JI. Комарова (БИН) РАН, Главного ботанического сада им Н.В. Цицина (ГБС) РАН, Московского государственного университета (МГУ), Биолого-почвенного института (БПИ) ДВО РАН за их внимание и доброжелательное отношение.

10

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Цыренова, Дулмажаб Юндуновна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на территории бассейна Амура, включая его российскую, китайскую и монгольскую части, встречается 21 вид рода Geranium. Описаны 4 новых для науки видов (G. amurense, G. pissjaukovae, G. probatovae, G. ussuriense), секция Dahurica, подсекции Beringica и Nemoralia (секция Eriantha). Предложен региональный вариант классификации рода, в котором изученные виды рассматриваются в составе типового подрода Geranium, в его 8 секциях (Geranium, Eriantha, Recurvata, Palustria, Sobolifera, Dahurica, Orientalia, Sibirica), а в секции Eriantha - в 2 подсекциях ( Beringica, Nemoralia). На основе предложенной системы составлен конспект видов рода Geranium в бассейне Амура.

2. Особенностью таксономического состава гераней Амура является высокое секционное разнообразие. При этом одни секции объединяют виды, сформировавшиеся в притихоокеанской части материка: Eriantha (4 вида), Orientalia (1 вид), Sobolifera (2 вида), Dahurica (5 видов). Другие секции имеют более обширные - голарктические ареалы. Это - Geranium (2 вида), Recurvata (2 вида) , Palustria (3 вида), Sibirica (2 вида). Высокое секционное разнообразие гераней может быть свидетельством сложной истории рода на территории бассейна Амура.

3. Диагностическим для таксонов секционного ранга является совокупность признаков: морфологических - форма придаточных корней, форма листа, расположение нижних стеблевых листьев, железистое опушение растения, расположение цветоносных осей, размеры цветка и характер опушения лепестков, а также анатомических - число и расположение пучков, характер их, механическая обкладка в черешке, междоузлии стебля и околоплоднике, тип узла. Для таксонов подсекционного ранга - степень расчленения листовой пластинки. Кроме того, при выделении секций и подсекций учитывались эколого-ценотическая приуроченность

210 видов и географическое распространение. Видоспецифичными признаками служат: расположение побегов, форма прилистников, распределение и ориентация волосков в нижней части стебля, на нижней поверхности листовой пластинки, на цветоносных осях, на чашелистиках, лепестках и тычиночных нитях, окраска и форма верхушки лепестков, форма основания тычиночных нитей.

4. Виды герани бассейна Амура характеризуются одной жизненной формой - полурозеточных кистекорневых поликарпиков, сходным строением и способом растрескивания плода и тетраплоидным числом хромосом, они составляют естественную монофилетическую группу, ведущую происхождение от общего предка. Современные виды герани Амура находятся, как мы считаем, на трех разновозрастных структурных уровнях развития, различающихся по строению монокарпических побегов, размерами цветка, анатомией черешка, междоузлий и узлов стебля, также околоплодника. Каждый уровень развития, в свою очередь, отражается в нескольких линиях - группах близкородственных видов. Относительно примитивный уровень развития признаков обнаружен у амурских гераней из секций Eriantha, Geranium и Recurvata. Промежуточный уровень — у представителей секций Palustria, Sobolifera и Dahurica. Более продвинутый уровень признаков выражен у представителей секций Orientalia и Sibirica.

5. Распространение видов рода по территории бассейна Амура в значительной степени определяется их термофильностью. Виды встречаются, в основном, в неморальных, лесостепных и лугово-болотных флористических комплексах бассейна и достаточно требовательны к тепло- и влагообеспеченности местообитаний. Преобладают мезофильные лесные и мезоксерофильные лесостепные виды. В то же время, распространение видов рода здесь определяется границами воздействия тихоокеанского муссона. Географический анализ показал тяготение ареалов видов к притихоокеанской части бассейна Амура, и, что немаловажно, наши виды не имеют западных викариантов, сформировавшихся под влиянием Атлантики.

211

Флорогенетический анализ свидетельствует о принадлежности большинства видов герани бассейна Амура к субокеаническим флорам Северной Пацифики - маньчжурской и охотско-камчатской. Напротив, виды континентального склада - монголо-даурские и восточносибирские - здесь немногочисленны.

6. Мы считаем, что на территории бассейна Амура прослеживается один из региональных центров разнообразия рода Geranium. Большинство видов герани Амурского бассейна не являются ни строго субокеаническими, ни строго континентальными, но умеренно-континентальными. Возможно, что расположенные по периферии бассейна дугообразно изогнутые горные системы Восточного Забайкалья, Верхнего, Среднего и Нижнего Приамурья, Сихотэ-Алиня и Северо-Восточного Китая ограждали территорию бассейна, как от поступления влажного воздуха с моря, так и сухого — с континента.

7. «Амурский» центр разнообразия рода имеет как бы двойственный характер. С одной стороны, его некоторая обособленность, обусловленная географическим положением бассейна и его климатическими особенностями. С другой стороны, можно говорить о разнообразных флористических связях этого центра, с сопредельными территориями Монголии, Сибири, Китая, Кореи и Японии. В разные эпохи сюда проникали берингийские, евросибирские, южносибирские виды в ходе миграций в разные периоды геологической истории региона и ныне находящиеся здесь на границе ареала. Эти миграции, судя по характеру современного распространения видов, вероятно, осуществлялись по Великому трансазиатскому горному пути, по меридиональным субокеаническим горным хребтам, а также по самой долине Амура с ее значительной широтной протяженностью. В пределах типового подрода Geranium, куда относятся все виды герани бассейна Амура, связи между средиземноморскими и восточноазиатскими видами - очень древние и просматриваются через представителей голарктических секций - Geranium, Recurvata, Palustria, Sibirica.

212

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Цыренова, Дулмажаб Юндуновна, Хабаровск

1. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа, 1966. 431 с.

2. Алехин В.В. География растений. М., 1944. 454 с.

3. Абрамова Т.А. О генетической связи «охотской» и «маньчжурской» флор // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. С. 83 -89.

4. Анели Н.А. Анатомия проводящей системы побега и систематика: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Тбилиси, 1962. 40 с.

5. Ахметьев М.А. Фитостратиграфия континентальных отложений палеогена и миоцена Внетропической Азии. М.: Наука, 1993. 142 с.

6. Ахтямов М.Х. Синтаксономия луговой растительности бассейна реки Амура. Владивосток Хабаровск. 1995. 198 с.

7. Баркалов В.Ю., Безделева Т.А., Вышин И.Б. Сосудистые растения юго-западной части Аяно-Майского района Хабаровского края // Комаровские чтения. Владивосток, 1997. Вып. 43. С. 128 167.

8. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике: основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.

9. Беляева В.А., Сипливинский В.К. Числа хромосом и таксономия некоторых видов Байкальской флоры //Бот. журн., 1975. Т. 60. № 6. С. 864-872.

10. Бобров Е.Г. Род Geranium L. Герань // Флора СССР. М. - Л., 1949. Т. 14. С. 2-62.

11. Бойкова К.Г. Наводнения на реках бассейна Амура: автореф. дис. . канд. геогр. наук. Томск, 1965. 21 с.

12. Боярская Т.Д., Сохина Э.Н., Чернюк А.В. Результаты палинологического изучения разрезов новейших отложений Нижнего213

13. Приамурья // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. С. 110 116.

14. Буданцев Л.Ю. К палеонтологической истории дендрофлоры на северо-востоке Азии // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 3. С. 371 384.

15. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. Л., 1958. Вып. 3. С. 361 -453.

16. Вдовин В.В. Основные этапы развития рельефа Сибири и Дальнего Востока// История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1976. С. 35 60.

17. Волкова Е.А. Система зонально-секторного распределения растительности на Евразиатском континенте // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 8. С. 18-35.

18. Вопросы гидрологии бассейна р. Амур. М.: Гидрометеоиздат, 1958. с. Ворошилов В.Н. Об отмельной флоре умеренных областей муссонного климата // Бюлл. Гл. бот. сада. 1968. Вып. 68. С. 45 48.

19. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

20. Вульф Е.В. Историческая география растений. М. Л., 1936. 322 с. Вышин И.Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ—Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 186 с.

21. Галанин А.В., Беликович А.В. Новые типы растительности Даурии // Растения в муссонном климате: Материалы 3-й междунар. конф. (г. Владивосток, 22 25 октября 2003 г.). Владивосток, 2003. С. 37 - 45.

22. Географический энциклопедический словарь. Изд. 3-е, доп./ Глав. ред. В.М. Котляров. М.: Большая Российская Энциклопедия, 2003. 903 с.

23. Грант В. Видообразование у растений: Пер. с англ. М.: Мир, 1984.528 с.214

24. Грёйтер В., МакНил Дж. и др. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый Шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Сент-Луис, Миссури, июль август 1999 г. Пер. с англ. СПб., 2001. 210 с.

25. Грибова С.А., Карпенко А.С. Карта растительности бассейна Амура (Масштаб 1: 3 ООО ООО) и методы ее составления // Геоботаническое картографирование. М. Л., 1964. С. 56-72.

26. Грубов В.И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии. Л., 1959. 77 с.

27. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 443 с.

28. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2002. 240 с.

29. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений Анюйского нагорья // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 5. С. 651 -659.

30. Жукова П.Г. Числа хромосом некоторых видов растений Южной Чукотки// Бот. журн. 1980. Т. 65. № 1. С. 51 59.

31. Жукова П.Г. Хромосомные числа некоторых растений северо-востока Азии // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 3. С. 360-364.

32. Забинкова Н.Н., Кирпичников М.Э. Латинско-русский словарь для ботаников. Справочное пособие по систематике высших растений. М. Л., 1957. 336 с.

33. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 396 с.

34. Завалишина С.Ф. О строении узлов у некоторых травянистых двудольных и однодольных растений // Материалы по флоре и растительности СССР: Учен. зап. ЛГПИ им. А.И. Герцена. Л., 1966. Т. 310. С. 167- 194.

35. Каден Н.Н. Морфология гинецея и плода герани // Биол. науки. 1963.2154. С. 104- 108.

36. Каден Н.Н. Морфология плодов гераниевых // Биол науки. 1964. № 2. С. 97- 102.

37. Камелин Р.В. Важнейшие особенности сосудистых растений и флористическое районирование России // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы Первой международной научно-практической конференции (26-28 ноября 2002 г.). Барнаул, 2002. С. 36-41.

38. Карташова Н.Н. Строение и функции нектарников цветка двудольных растений. Томск. 1965. 195 с.

39. Клопов С.В. Исследования в бассейне Амура. М., 1960. 32 с.

40. Кожевников А.Е. Флористические особенности западной части Амурской области // Комаровские чтения. Вып. 38. Владивосток, 1993. С. 37-94.

41. Кожевников А.Е. Комаровская концепция вида и проблемы ботанической географии Российского Дальнего Востока: Сурегасеае // Комаровские чтения. Вып. 43. Владивосток, 1997. С. 5-81.

42. Кожевников А.Е. Сытевые (семейство Сурегасеае Juss.) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2001. 275 с.

43. Кожевников А.Е. Биологическое разнообразие сосудистых растений российского Дальнего Востока: основные флористико-систематические параметры // Вестник ДВО РАН, 2003. №3. С. 39 53.

44. Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.К. Берингия: история и эволюция. М., 1995. 383 с.

45. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток (физико-географическая характеристика). М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 183 245.

46. Колесников Б. П. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М.: 1969. С. 301 -344.

47. Комаров B.JI. (Komarov V. L.). Spesies novae Florae Asiae Orientalis (Manshuriae et Koreae borealis) // Acta Hort. Petropol. 1901. Vol. 18. № 6.2161. P. 419-449.

48. Комаров В.JI. Введение к флорам Китая и Монголии // Тр. ими. СПб бот. сада. 1908. Т. 29. Вып. 2 . С. 179 388.

49. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.;Л., 1944. 212 с. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. Ч. 1. // Комаров В.Л. Избр. соч. М. Л., 1949. Т. 3. С. 375 - 525.

50. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. Ч. 2. // Комаров В.Л. Избр. соч. М.-Л., 1950. Т. 4. С. 525-766.

51. Комаров В.Л. Ботанико-географические области бассейна Амура // Комаров В.Л. Избр. соч. М. Л., 1953. Т. 9. С. 517-526.

52. Коновалов И.Н., Артюшенко З.Т. Морфология плодов типа коробочка и ягода // Морфология и анатомия растений: Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова. М.-Л., 1951. Сер. 7. Вып. 2. С. 193-219.

53. Корецкая Л.А. Природные условия и естественные кормовые ресурсы бассейна Амура. М., 1962. 129 с.

54. Коробков А.А. Полыни Северо-Востока СССР. Л.: Наука, 1981. 120 с. Короткий A.M., С.П. Плетнев, B.C. Пушкарь и др. Развитие природной среды юга Дальнего Востока (поздний плейстоцен голоцен). М.: Наука, 1988. 240 с.

55. Красников А.А. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений из Новосибирской области // Бот. журн., 1991. Т. 76. № 5, С. 478 479.

56. Крашенинников И.М. Роль и значение ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразийских групп полыней подрода Euartemisia // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. Л, 1958. Вып. 3. С. 42 - 64.

57. Криштофович А.Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. Л., 1958. Вып. 3. С. 7 -41.217

58. Крестов П.В. Предложения к флористическому районированию Северной Азии на основе сравнительного анализа флор на родовом уровне // Комаровские чтения. Владивосток, 2005. Вып. 51. С. 15-56.

59. Крогулевич Р.Е. Кариологический анализ видов Восточного Саяна // Флора Прибайкалья / Малышев Л.И, Пешкова Г.А. Новосибирск, 1978. С. 19-48.

60. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И, Яковлев Г.П. Соцветия: морфологическая классификация. СПб, 1992. 125 с.

61. Кулаков А. П. Морфоструктура Востока Азии. М.: Наука, 1986. 174 с.

62. Кулаков А.П. Основные черты геоморфологического строения и эволюции восточной окраины Азии. Владивосток, 1989. 50 с.

63. Куренцова Г.Э. Растительный мир Приуссурийской части бассейна Среднего Амура. Владивосток, 1965. 72 с.

64. Куренцова Г.Э. Значение Берингии в формировании флоры и растительности Сихотэ-Алиня // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1978. С. 177-181.

65. Куренцова Г.Э. К истории развития растительности Приморского края // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. С. 5- 12.

66. Левина Р.Е. Морфология и эволюция плодов. Л.: Наука, 1987. 159 с.

67. Ливеровский Ю.А. Почвы // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 159-205.

68. Маак Р.К. Путешествие по долине реки Уссури. СПб., 1861. Т. 2. 345 с.

69. Максимович К.И. (Maximowicz C.J.). Primitiae Florae Amurensis. St-Petersburg. 1859. 504 p.

70. Максимович К.И. Амурский край. СПб, 1862. 85 с.

71. Максимович К.И. (Maximowicz С.J.). Diagnoses plantarum novarum asiaticarum // Bull. Acad. Sci. Petersb. 1880. Vol. 26. P. 451 467.218

72. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л., Наука, 1965. 362 с.

73. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л: Наука, 1972. С. 17 40.

74. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности генезиса флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984. 264 с.

75. Махинов А.Н. Особенности формирования прирусловых валов в пойме р. Амур // Изв. Рус. Геогр. о-ва. 1986. Т. 118. Вып. 6. С. 529 534.

76. Махинов А.Н. Природные и антропогенные факторы изменения руслового режима реки Амур // Регионы нового освоения: состояние, потенциал, перспективы в начале третьего тысячелетия. Т. 2. Владивосток — Хабаровск, 2002. с. 11 14.

77. Махова Ю.В. Становление темнохвойной тайги на Верхнем Амуре (по палинологическим данным) // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. С. 101 108.

78. Мейн С.В. География макроэволюции у высших растений // Журн. общей биол. 1987. Т. 48. №3. С. 287 310.

79. Меликян А.П. Гистогенез спермодермы у Brasenia schreberi Gmel. и Nymphaea capensis Thunb. // Вестн. Ленингр. ун-та, 1964. Сер. биол. Вып. 2. №9. С. 121-125.

80. Методические указания к систематике растений. Л., 1986. 210 с.

81. Мордак Е.В. Сем. Гераниевые (Geraniaceae) // Жизнь растений / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. Т. 2. Ч. 2. М.: Просвещение, 1981. С. 277 280.

82. Мордовии А.М. Краткое описание Амура и основных его притоков// Годовой и сезонный сток рек бассейна Амура. Хабаровск, 1996. 72 с.

83. Мурзаев Э.М. Северо-Восточный Китай. Физико-географическое описание. М., 1955. 250 с.

84. Никольская В.В. Морфоскульптура бассейна Амура. М., 1972. 274 с.219

85. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока. М.: Высшая школа, 1981. 163 с.

86. Новосёлова М.С. Обзор семейства Geraniaceae Центральной Азии // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 10. С. 83-91.

87. Новосёлова М.С. Семейство Geraniaceae во флоре российского Дальнего Востока // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 5. с. 127 136.

88. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., 1974. 288 с. Петров Е.С., Новороцкий П.В., Леншин В.Т. Климат Хабаровского края и Еврейской автономной области. Владивосток Хабаровск: Дальнаука, 2000. 171 с.

89. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972.207 с.

90. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1985. 144 с.

91. Пешкова Г.А. Сем. Geraniaceae Гераниевые // Флора Сибири. Новосибирск. 1996. Т. 10. С. 8-22.

92. Пименов М.Г. Анатомическое строение черешка видов рода Angelica L. и возможности его использования в систематике рода // Бюлл. МОИП. 1970. Т. 75. Отд. биол. Вып. 3. С. 66 76.

93. Пименов М.Г., Сдобнина Л.И. Нодальная анатомия как таксономический признак в сем. Umbelliferae II Бот. журн. 1984. Т. 69. № 4. С. 283-294.220

94. Письяукова В.В. Виды сверций СССР и их значение в истории его горной флоры // Материалы по флоре и растительности СССР: Учен. зап. ЛГПИ им. А.И. Герцена. Л., 1966. Т. 310. С. 5 166.

95. Поддубная- Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цигоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. 352 с.

96. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. Л. М.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1. С. 70- 108.

97. Попов М.Г. Основы флорогенетики // Филогения, флорогенетика, флорография, систематика: Избр. тр. в 2-х ч. Киев, 1983. Ч. 1. С. 132 237.

98. Попов М.Г. Особенности флоры Дальнего Востока сравнительно с европейской // Филогения, флорогенетика, флорография, систематика: Избр. тр. в 2-х ч. Киев, 1983. Ч. 1. С. 238 269.

99. Попцов А.В. Биология твердосемянности. М., 1976. 157 с.

100. Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. 492 с.

101. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Кариологическое исследование сосудистых растений островов Дальневосточного государственного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток, 1981. С. 92 114.

102. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Числа хромосом сосудистых растений из Приморского края, бассейна Амура, Северной Корякин, Камчатки и Сахалина // Бот. журн. 1988. Т. 82. № 2. С. 290 293.

103. Пробатова Н.С., Соколовская А.П., Рудыка Э.Г. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений Дальнего Востока и других регионов СССР//Бот. журн. 1991. Т. 76. № 8. С. 1174 1178.

104. Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Шатохина А.В., Баркалов В. Ю., Крюкова М.В., Цыренова Д.Ю. Числа хромосом для видов флоры Приморского края и Приамурья // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 5. С. 785 804.221

105. Регель Э.Л., Н. Тилинг (Regel Е., Н. Tiling). Florula Ajanensis. Moskwa. 1858. 128 p.

106. Регель Э.Л. (Regel E).Tentarnen florae Ussuriensis. St.-Petersburg. 1861.228 p.

107. Семенов В.Ф. Ботаническая экскурсия no pp. Амур и Зея. Томск, 1912.61 с.

108. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол., 1955. Т. 60. Вып. 3. С. 71-91.

109. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 420 с. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение// Полевая геоботаника. М. Л., 1964. С. 146 - 208.

110. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир.

111. Синицын В.М. Климаты Евразии в палеогене и неогене//Стратиграфия и палеонтология мезозойских и палеоген-неогеновых континентальных отложений Азиатской части СССР. Л.: Наука, 1967. С. 201 208.

112. Скворцов А.К. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики (избранные статьи). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 276 с.

113. Соколовская А.П., Стрелкова О.С. Географическое распределение полиплоидов. II. Исследование флоры Алтая // Уч. зап. пед. ин-та им А.И. Герцена. 1949. Вып. 66. С. 179- 193.

114. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений: Исследование флоры о. Сахалина // Вестн. Ленингр. ун-та, 1960. Сер. биол. Т. 21. Вып. 4. С. 42 58.

115. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений: Исследование флоры Приморского края // Вестн. Ленингр. ун-та, 1966. Сер. биол. Вып. 1. № 3. С. 92 106.222

116. Соколовская А.П, Пробатова Н.С. Числа хромосом и распространение некоторых антропофитов в Приморском крае и бассейне Амура // Вестн. Ленингр. ун-та, 1986. Сер. биол. Вып.2. С. 57 63.

117. Сочава В.Б. Ботанико-географические соотношения в бассейне Амура // Амурская тайга. Л., 1969. С. 5 15.

118. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск, 1980. 224 с.

119. Старченко В.М. Конспект флоры Амурской области И Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 48. С. 5 54.

120. Сугоркина Н.С. Род Герань // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ «Аргус», 1995. С. 134 157.

121. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М. Л.: Наука, 1966. 611 с.

122. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 247 с.

123. Тахтаджян А.Л. Предисловие // Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. С. 5-9.

124. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 438 с.

125. Тимонин А.К., Озерова Л.В. Основы географии растений: учебное пособие. М., МГОПУ, 2002. 136 с.

126. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1975. 244 с.

127. Траутфеттер Э.Р., Мейер К.А. (Trautvetter E.R., Meyer С.А.). Florula ochotensis phaenogama. St.-Petersburg. 1856. 113 p.

128. Турчанинов Н.С. (Turczaninov N.). Flora baicalense-daurica. Pars 1. Mosquae. 1842 1845. 544 p.223

129. Уфимцев Г.Ф. Строение долины Янцзы в районе трех ущелий (в сравнении с Амуром) //География и природные ресурсы, 2002. № 2. С. 152- 155.

130. Федоров Ал. А., З.Т. Артюшенко. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. JL, 1979. 296 с.

131. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М. 1979. 159 с.

132. Харкевич С.С. Флористические районы советского Дальнего Востока // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., 1985. Т. 1. С. 20 22.

133. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. Ан. А. Федорова. Л.: Наука, 1969. 926 с.

134. Худяков Г.И., А.П. Кулаков, A.M. Короткий. О развитии речной сети в южной части советского Дальнего Востока// Юг Дальнего Востока. М., 1972. С. 340-365.

135. Цвелев Н.Н. Сем. Гераниевые Geraniaceae Juss. // Флора Восточной Европы. СПб, 1996. Т. 9. С.370 - 388.

136. Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений. М. СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 393 с.

137. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М., 1958.281 с.

138. Цыренова Д.Ю. Geranium erianthum (Geraniaceae) и близкие к нему виды // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 4. С. 476 482.

139. Цыренова Д.Ю. Род Geranium L. (Geraniaceae) на Дальнем Востоке СССР: автореф. дис. .канд. биол. наук. Л., 1986. 34 с.

140. Цыренова Д.Ю. Сем. Гераниевые Geraniaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1988. Т. 3. С. 140 - 150.224

141. Цыренова Д.Ю. Заметки о Geranium sieboldii Maxim. // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина: Тез. докл. Красноярск, 1996. С. 191 192.

142. Цыренова Д.Ю. Анатомические признаки рода Geranium L. {Geraniaceae) II Растения в муссонном климате: Материалы 3-й международной конф. (г. Владивосток, 22 25 октября 2003 г.). Владивосток, 2003. С. 306-308.

143. Цыренова Д.Ю. Реликтовые виды гераней Дальнего Востока России // Природные ресурсы Хабаровского края: проблемы науки и образования: Сб. статей. Хабаровск, 2004. С. 60-63.

144. Цыренова Д.Ю. Новый вид рода Geranium {Geraniaceae) с территории бассейна Амура // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 8. С. 108 110.

145. Цыренова Д.Ю. Конспект рода Geranium {Geraniaceae) бассейна Амура //Бот. журн. 2006. Т. 91. № 10. С. 117-129.

146. Цыренова Д.Ю. Сем. Гераневые Geraniaceae // Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока, тт. 1 - 8 (1985 - 1996 гг.). Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 187 - 190.225

147. Цыренова Д.Ю. Новый вид рода Geranium (Geraniaceae) с территории бассейна Амура // Новости сист. высш. раст., 2007

148. Цыренова Д.Ю. Два новых вида рода Geranium (Geraniaceae) с территории бассейна Амура // Бот. журн., 2007. Т. 92. № 12. С.

149. Цыренова Д.Ю. Род Geranium (Geraniaceae) в бассейне Амура // Комаровские чтения. Владивосток, 2007. Вып. 59. С. 194 240.

150. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 991 с.

151. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Асегасеае -MenyanthaceaeM / Под ред. A.JT. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1990. 509 с.

152. Шабес Л.К. Анатомическое строение узлов у видов рода сверции и его значение для систематики рода // Систематика, анатомия и экология растений Азиатской части СССР: Сб. науч. тр. J11'ПИ им. А.И. Герцена. Л., 1976. С.13-36.

153. Шабес Л.К. Гистогенез спермодермы у Brassica oleraceae L. и Hesperis matronalis L. // Систематика, анатомия и экология растений Европейской части СССР: Сб. науч. тр. ЛГПИ им. А.И. Герцена. Л., 1979. С.89-93.

154. Эсау К. Анатомия семенных растений / Пер. с англ. Кн. 1-2. М. 1980.558 с.

155. Шлотгауэр С.Д. Растительный мир субокеанических высокогорий. М., 1990.224 с.

156. Шлотгауэр С. Д. Эколого-географическая структура видового разнообразия растительного покрова Дальнего Востока // Природные ресурсы Хабаровского края: проблемы науки и образования: Сб. научных трудов. Хабаровск, 2004. С.З 10.

157. Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В., Антонова Л.А. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана. Владивосток Хабаровск, 2001. 195 с.

158. Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. 415 с.

159. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с.226

160. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, 1974. 160 с.

161. Aedo С., Munoz Garmendia F. Some notes on the nomenclature of Geranium (Geraniaceae) // Taxon, 1996. Vol. 45. P. 104 106.

162. Aedo C. Taxonomic revision of Geranium sect. Trygonium (Geraniaceae) 11 Бот. журн. 2003. Т. 88. № 4. С. 124 131.

163. Boesewinkel F.D., Been W. Development of ovule and testa of Geranium pratense L. and some other representatives of the Geraniaceae // Acta Bot. Neerl. 1979. Vol. 28. N 4. P. 335 348.

164. BoissierE. Flora Orientalis. Vol. 1. Genevae: Bibliopolam. 1867. 1017 p. Bortenschlager S. Vorla^ufige Mitteilungen zur Pollenmorphologie in der Familie der Geraniaceen und ihre systematische Bedeutung// Grana palynol. 1967. Vol. 7. N2-3. S. 400-468.

165. Brunies St. Anatomie der Geraniaceen blatter in Bezichung zur systematic der Familie. Breslau. 1900. 40 S.

166. Carolin R.C. The genus Geranium L. in the south western Pacific area // Proc. Linn. Soc. New S. Wales. 1964. Vol. 89. Part 3. P. 326 361.

167. Corner E.J.H. The seeds of Dicotyledons. Vol. 1. Cambridge: University Press. 1976. 311 p.

168. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press. 1981. 1262 p.

169. Dawson M.L. The floral morphology of the Polemoniaceae // Amer. Journ. Bot. 1936. Vol. 23. N7. P. 501-511.

170. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Pars 1. Parisiis: Masson. 1824. 747 p.

171. Franchet A., Savatier L. Enumeratio plantarum in Japonia sponte crescentium. Vol. 2. Parisiiss: Bibliopolam. 1877 1879. 789 p.

172. Freyn J. Plantae Karoanae amuricae et zeaensae // Osterr. Bot. zeitschr. 1902. Bd. 52. S. 18-19.227

173. Fu P. Clavis plantarum Chinae boreali-orientalis. 1995. S. 377 378. Goldblatt P. Index to plant chromosome numbers for the years 1979 - 81 // Annals of the Missouri Botanical Garden, 1984. Vol. 8.

174. Hong D.-Y., S.-Z. Zhang. Observations on chromosomes of some plants from western Sichuan // Spor Cataya, 1990, N 2. P. 191 197.

175. Howard R.A. Some observations on the nodes of woody plants with special reference to the problem of the "split lateral" versus the "common gap" // Bot. Journ. Linn. Soc. 1970. Vol. 63. suppl. 1. P. 195 214.

176. Howard R.A. The stem-node-leaf Continuum of the Dicotyledoneae // Journ. Arnold Arboretum. 1974. Vol. 55. N2. P. 125 181.

177. Howard R.A. /Stem-node-leaf Continuum of the Dicotyledoneae // C.R. Metcalfe and L. Chalk. Anatomy of the Dicotyledons. 2-nd ed. Vol. 1. Oxford. 1979. P. 76-96.

178. Howard R.A. The petiole // C.R. Metcalfe and L. Chalk. Anatomy of the Dicotyledons. 2-nd ed. Vol. 1. Oxford. 1979. P. 89 96.

179. Нага H. The flora of eastern Himalaya. Tokyo: Univ. Tokyo Press. 1966.744 p.

180. Hulten E. Flora of Alaska and Neighboring Territories. California: Stanford Univ. Press, 1968. 1008 p.

181. Kitagawa M. Neo-Lineamenta florae Manchuricae. Vaduz, 1979. 715 p. Knuth R. Geranium L.// Engler A. Das Pflansenreich regni vegetabilis conspectus. Leipzig: Engelmann. 1912. Hf. 53. 640 S.

182. Knuth R. Geraniaceae Juss. // Engler A. et K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig: Engelmann. 1931. Augl. 2. Bd. 19a. S. 43 63.228

183. Koch J. Geraniaceae Juss. // D. Guil, J. Koch. Synopsis florae Germanicae et Helveticae. Francofurti ad Moenum: Wilmans. 1837. S. 137 143.

184. Zhao-hua, Cao Wen-zhong, Zhang Yu-lan. Seed morphology of Geraniaceae in Northeastern China and its taxonomic significance // Bull. Of Botanical Research, 1995. Vol. 15. No 2. P. 206 211.

185. Metcalfe C.R. and L. Chalk. Anatomy of the Dicotyledons. 2-nd ed. Vol. 1. Oxford. 1979. 276 p.

186. Mitsuko Shimizv. Chromosome numbers of the Japanese species of Geranium II J. Jap. Bot. 1971. Vol. 46, No 2. P. 60 64.

187. Mizianti M., L. Frey., Z. Mirek. Contribution to the knowledge of the chromosome numbers of Polish vascular plants //Fragm. Florist. Geobot., 1981. N. 27. P. 19-29.

188. Muller J. Fossil pollen records of extant angiosperms // Bot. review, 1981. Vol. 47. N l.P. 1-146.

189. Nakai T. A synoptical sketch of Korean flora // Bull. Nat. Sci. Mus. 1952. N 31. P. 1-152.229

190. Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen. Samen. Berlin: Borntrager. 1926. 364 S.

191. Nishikawa T. Chromosome counts of flovering plants of Hokkaido // J. Hokkaido Univ. Educ. 1990. Sect. 2B. N 40. P. 19 30.

192. Ohwi J. Flora of Japan. Washington: Smithsonian inst. 1965. 1067 p. Olbers A. Ueber den Bau Geraniaceenfruchte // Bot. Gentralblatt. 1885. Bd. 21. N 10. S. 15.

193. Park S. J., Kim S. A taxonomic study of Asian Geranium L. (Geraniaceae) on the anatomical characters // Korean J. PI. Tax. 2001. Vol. 31. No 2. P. 75 90.

194. Pohlheim F. Staminoide Petal en bei Geranium pratense L. und ihre Vererbungweise // Flora. 1974. Bd. 163. Hf. 5. S. 405 409.

195. Reiche K. Geraniaceae Juss. // Die naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig: Engelmann. 1896. Teil 3. Abt. 4. S. 1 14.

196. RothL. Fruit of Angiosperms. Berlin-Stuttgart: Borntraeger. 1977. 675 S. Robertson R. The genera of Geraniaceae in the southeastern United States // Journ. Arnold. Arbor. 1972. Vol. 53. N 2. P. 182-201.

197. Rostanski K., Tokarski M. Geranium wilfordii Maxim. nowy efemerofit we florze Polski // Fragm. florist, et geobot., 1973. Ann. XIX. Pars 4. P. 385 -388.

198. Shah C.K. Development of pericarp and seed coat in the Cyperaceae II Natur. Canad., 1968. Vol. 95. N 1. P. 38 48.

199. Sinnot E.W. Investigations on the Phylogeny of the Angiosperm. 1. The anatomy of the classification of Angiosperms // Amer. Journ. Bot. 1914. Vol. 1. N 7. P. 303-323.

200. Schmidt Fr. Reisen im Amur-Lande auf insel Sachalin // Mem. Acad. Sci. Petersb. 1868. T. 12. Ser. 7. N 2. P. 1 127.

201. The flora of eastern Nimalaya / by H. Hara. Tokyo: Univ.of Tokyo Press. 1966. 744 p.230

202. Tokarski M. Morphological and taxonomical analysis of fruits and seeds of the European and Caucasian species of genus Geranium L. II Monogr. Bot. 1972. Vol. 36. P. 3-112.

203. Toumefort P.J. Elements de Botanique eu methode pour connoitre les plantes. Paris. 1694. 562 p.

204. Warburg E.F. Taxonomy and relationship in the Geraniales in the light of their cytology II New Phytol., 1938. Vol. 37.N2-3.P. 130-210.

205. Webb D.A., Ferguson J.K. Geraniaceae Juss. // Flora Europaea / by T.C. Thtin et al. Cambridge. 1968. Vol. 1. P. 193-204.

206. Weberling F. Typology of inflorescences // Bot. Journ. Linn. Soc., 1965. Vol. 59. N378. P. 214-221.

207. Woo, Jeong Hyeon, Seon-Joo Park. Phylogenetic study of Korean Geranium (Geraniaceae) based on nrDNA ITS sequences 11 Korean J. PI. Taxon. 2006. Vol. 36. No 2. P. 91 108.

208. Yeo P.F. The biology and systematics of Geranium, sections Anemonifolia Knuth and Ruberta Dum. II Bot. Journ. Linn. Soc., 1973. Vol. 67. N 4. P. 285 -345.

209. Yeo P.F. Fruit-discharge-type in Geranium (Geraniaceae): its use in classification and its evolutionary implications // Bot. J. Linn. Soc. 1984. Vol. 89. P. 1-36.

210. Yeo P.F. A revision of Geranium L. in south-west China II Edinb. J. Bot. 1992. Vol. 49. N2. P. 123-211.231

211. Xu L. R., Huang Ch. Ch. Gen. Geranium L. IJ Flora Reipublicae Popularis Sinacae. Beijing., 1998. T. 43(1). P. 22-83.2331. G. erianthum DC.

212. JI и т. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Pars 1. Parisiis: Masson. 1824. P. 641.

213. G eriostemon Fisch. ex DC.

214. Л и т. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Pars 1. Parisiis: Masson. 1824. P. 641.3. G. transbaicalicum Gerg.

215. Var. genuinum m. var. n. Caules in parte inferiore et media ob pilos densos simplices breves retrorsos sericei.

216. Var. Turczaninovii m. var. n. Caules tota longitudine, pilis glandulosis patentibus simplicibus brevioribus intermixtis tecti.

217. A. G. pratensi L. cui affinis, differt numero lobis (8-9 nec 5-7) et laciniis foliorum plurimis angustissimis (infima parte 3-4, nec 8-20 mm. latis), bracteis pedunculis longioribus; caulibus pilis brevioribus vestitis.

218. Лит. Сергиевская JI. Систематические заметки Гербария Томского университета, 1934, №1. С. 4.

219. G. vlassovianum Fisch. ex Link.

220. Caule tereti, foliis 5=lobis, lobis ovali-acuminatis inciso-dentatis, stipulis cujusque folii in unicam apice bifidam connatis, petalis obovatis integris.in Sibiria ? Petala striato-venosa ut in G. striato, stipulae connatae un in G. wallichiano. (v.v.)

221. Лит. Enum. PI. Hort. Berol. 2 : 197.

222. G. maximowiczii Regel et Maack.

223. G. Vlassovianum forma setoso-piloso Maxim. Prim. P. 70.

224. Bei Cap Khofala und im Sumur-Gebirge am mittlern Ussiri. Bluhet im Juli.

225. Лит. Регель Э.Л. (Regel E).Tentamen florae Ussuriensis. St.- Petersburg. 1861. P. 38.6. G. koreanum Kom.

226. Лит. Комаров B.JI. (Komarov V. L.). Spesies novae Florae Asiae Orientalis (Manshuriae et Koreae borealis)// Acta Hort. Petropol. 1901. Vol. 18. № 3. P. 433.7. G. soboliferum Kom.

227. Stolones longi apice radicantes, foliis opposites ad basin quinquepartitis laciniis sublinearibus angustioribus.

228. Растет на сырых болотистых кочковатых лугах по ручьевым и речным тальвегам, по всей почти южной части нашей области, цветет в июле.

229. Лит. Комаров В.Л. (Komarov V. L.). Spesies novae Florae Asiae Orientalis (Manshuriae et Koreae borealis)// Acta Hort/ Petropol. 1901. Vol. 18. № 3. P. 433.8. G. sieboldii Maxim.

230. Japonia (hb. Siebold S. mom jap. Daifuro so): pratis cirsa Yokahama non rarum, floret a Julio in autumnum, Nagasaki, in horto bot. jap. Motoski (Siebold, junio fl. incip.).

231. Лит. Максимович К.И. (Maximowicz С J.). Diagnoses plantarum novarum asiaticarum// Bull. Acad. Sci. Petersb. 1880. Vol. 26. P. 458.9. G. dahuricum DC.

232. Л и т. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Pars 1. Parisiis: Masson. 1824. P. 642.10. G. sibiricum L.

233. Caule erecto subdiffuso remoso, pedunculis petiole longioribus fere infra medium bibracteolatis, foliis 5=partitis, lobis oblongis inciso-dentatis.in Siberia, Caucaso, China.

234. Лит. Linne' C. Species plantarum. Vol. 2. Holmiae: Salvii. 1753. P. 683.11. G. wilfordii Maxim.

235. Рис. 1. Распространение видов: G. erianthum (1), G. orientale (2), G. elatum (3)2431. Продолжение прил. 2llllijlllllllljr t-i: к ^ j.;;,,!-" jpiB^^^ij^^j^'r^B^j:! .'MsgigiigiiiisiBiiii!1.lllllllllf ,, Ц: f % i'1 -д« щянщннд

236. Рис. 2. Распространение видов: G. eriostemon (1), G. dahuricum (2), G. sieboldii (3)

237. Рис. 3. Распространение видов: G. wilfordii (1), G. maximowiczii (2), G. wlassowianum (3),1. G. soboliferum (4)2461. Рис. 1. Фотография видов:

238. G. erianthum (1), G. eriostemon (2)1. Продолжение

239. Рис. 2. Фотография видов: G. maximowiczii (1), G. wlassowianum (2)2491. Продолжение прил. 3

240. Рис. 4. Фотография вида G. sieboldii1. Продолжение прил. 3ft

241. Рис. 5. Фотография вида G. sibiricum