Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род боярышник (Crataegus L., Rosaceae) во флоре Восточной Европы и Кавказа

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род боярышник (Crataegus L., Rosaceae) во флоре Восточной Европы и Кавказа"

На правах рукописи

УФИМОВ РОМАН АЛЕКСАНДРОВИЧ

РОД БОЯРЫШНИК (CRATAEGUS L., ROSACEAE) ВО ФЛОРЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И КАВКАЗА

03.02.01 —«Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005544977

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2013

005544977

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Российской академии наук Научный руководитель доктор биологических наук,

член-корреспондент РАН Цвелев Николай Николаевич

Официальные оппоненты: Буданцев Андрей Львович

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук, заведующий лабораторией

Смекалова Тамара Николаевна

кандидат биологических наук, Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова Россельхозакадемии, заведующая отделом

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования «Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена» Защита состоится «11» декабря 2013 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Российской академии наук по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел./факс. (812) 372-54-43.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук. Автореферат разослан «8» ноября 2013 г. Ученый секретарь

диссертационного совета .

кандидат биологических наук —~ Сизоненко Ольга Юрьевна

Введение

Актуальность темы. Род Crataegus L. включает около 250-300 видов и является одним из самых крупных и таксономически трудных в семействе Rosaceae. Многие виды декоративны. Плоды боярышника используют в пищу, плоды и цветки — в качестве сырья для приготовления лекарственных средств.

Боярышники неоднократно привлекали интерес ботаников Западного и Восточного полушарий. Тем не менее, многие вопросы номенклатуры, систематики и географии рода и отдельных видов остаются неясными. Разные авторы принимают разные системы рода и концепции вида. Так, центральное место в вопросах систематики рода занимает проблема объёма вида. С изучаемой нами территории было описано свыше 50 видов. Значительная их часть описана М. В. Клоковым (1954) с Украины и Р. Е. Циновскисом (1971) из Прибалтики. Существует необходимость пересмотра их самостоятельности. Другая проблема — отсутствие современной исчерпывающей сводки по боярышникам Восточной Европы и Кавказа. Имеющиеся на сегодняшний день либо устарели и не учитывают новейшие данные, либо являются региональными. Обработка К. I. Christensen (1992) была последней, охватывающей виды Крыма и Кавказа. Но в ней кавказским и восточноевропейским видам уделено меньше внимания, чем видам, произрастающим в Малой Азии и на Балканском п-ове. Кроме того, взгляды К. I. Christensen (1992) на объем вида сильно отличаются от взглядов А. И. Поярковой (1939), принятых Н. Н. Цвелевым (2001) и М. В. Саркисян (2009а, 20096, 2011а, 20116) в своих сводках по Восточной Европе и Южному Закавказью соответственно, что затрудняет оценку видового разнообразия на исследуемой территории. Эти обработки требуют согласования и критического пересмотра с учетом накопленных новых данных, требующих обобщения. Для Кавказа не существует современного ключа для определения видов с учетом новейших номенклатурных изменений. Наиболее известная в настоящее время система рода была предложена канадскими ботаниками (Phipps et al., 1990), но в ней основное внимание уделяется североамериканским боярышникам. Она, несомненно, нуждается во многих уточнениях. Наиболее признанная российскими ботаниками и ботаниками стран СНГ система А. И. Поярковой (1939) также требует пересмотра и уточнений с учетом новейших данных.

Таким образом, актуальным представляется критический пересмотр видового состава рода Crataegus и географического распространения его представителей в Восточной Европе и на Кавказе, а также построение системы, соответствующей современным взглядам на род.

Цели и задачи исследования. Цель нашего исследования — критическая таксономическая ревизия рода Crataegus на территории Восточной Европы и Кавказа. В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Определить таксономический состав рассматриваемой группы на территории Восточной Европы и Кавказа, критически изучив гербарный материал в крупнейших гербарных хранилищах России и других стран.

2. Уточнить номенклатуру всех таксонов, описанных с территории Восточной Европы и Кавказа, при необходимости провести их типификацию и выбрать приоритетные названия.

3. Провести оценку морфологических признаков рода и составить ключ для определения его видов в пределах Восточной Европы и Кавказа.

4. Предложить в соответствии с современными данными обновленную систему рода для Восточной Европы и Кавказа.

5. Провести анализ некоторых последовательностей ядерной и хлоропластной ДНК основных представителей рода.

6. Выявить экологические и географические особенности распространения видов рода Crataegus.

7. Сделать обзор хромосомных чисел видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа и по возможности объяснить возникновение широкого спектра плоидности у них.

8. На основании имеющихся данных высказать предположения о возможной эволюционной истории рода.

Научная новизна работы. В ходе критического пересмотра видового состава в пределах Восточной Европы и Кавказа было установлено, что на этой территории произрастает 37 видов и 13 нотовидов боярышника. На основе имеющегося материала разработана система рода в пределах Восточной Европы и Кавказа, включающая два подрода, две секции, три подсекции и десять рядов. Составлен ключ для определения видов боярышника, описаны два новых для науки вида и один нотовид, у трех секций изменен ранг. Описаны новые для науки подрод и ряд. Приведены три новых для флоры России вида. Все названия даны с учетом последних номенклатурных изменений. Проведена лекготипификация некоторых таксонов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Сведения, полученные в результате данной работы, могут быть полезны при использовании боярышников в качестве декоративных, пищевых и лекарственных растений, а также при составлении «Флор», «Определителей» и «Красных книг» различных регионов

Восточной Европы и Кавказа, а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии и анатомии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на II (X) Международной Конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2012) и VII конференции по кариологии, кариосистематике и молекулярной филогении (Санкт-Петербург, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано семь работ, в том числе две статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, основных результатов и выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 140 машинописных страницах, включает 17 таблиц и семь рисунков. Список литературы содержит 312 названий, из них 214 на иностранных языках. Приложение включает три карты. Общий объем работы составляет 167 страниц.

Глава 1. История изучения рода Crataegus

Впервые название кратагуод (krataigos), или Kpaxaiycov (krataigon) упоминается Феофрастом (372-287 гг. до н. э.) в его «Исследованиях о растениях» (Феофраст, 1951), а С. Linnaeus (1753) использовал название рода «Crataegus» в «Species plantarum», для известных ему девяти видов боярышника (три из которых к этому роду теперь не принадлежат). На рубеже XVIII-XIX вв. большое количество видов было описано J. L. М Poiret (1798, 1810, 1816) и J. В. Lamarck (1778, 1783). В XIX в. виды боярышника описывались G. L. М. Dumont de Courset (1802а, 1802b, 1811а, 1811b), G.L.M.Bosc (1821), А. H. R. Grisebach (1843), M. Gandoger (1871, 1886), J. Lange (1897) и другими авторами. Выпускались также сводки и монографические работы по боярышникам отдельных регионов. В 1838 г. первую систему рода предложил шотландский ботаник J. С. Loudon. Он разделил род на 16 секций. Работы немецкого ботаника-дендролога К. Koch (1853, 1854, 1862, 1869) стали первыми монографическими исследованиями рода, в которых он также описал немало видов.

Таким образом, к концу XIX в. в Восточном полушарии было описано около 50 видов боярышника. В то же время неоднократно предпринимались попытки объединения Crataegus с Mespilus, а также деления рода на два или более родов. В XX веке в работах крупных европейских исследователей рода (Пояркова, 1939, 19506, 1960а, 1965; Клоков, 1954; Циновскис, 1971; Doli, 1974, 1976; Hrabetovä-Uhrova, 1968, 1973а, 1973b, 1976, 1978, 1980) было описано свыше 100 таксонов видового и внутривидового ранга. В Новом Свете в середине XIX столетия число

известных видов составляло 15 (Torrey, Gray, 1840), а к концу его достигло 20-30, причем большинство из них были описаны европейскими ботаниками. В первой четверти прошлого столетия американскими ботаниками было описано свыше 1500 видов.

Обилие новых таксонов порождали номенклатурные и систематические трудности, требовавшие разрешения Американские ботаники W. W. Eggleston (1908а, 1908b, 1913, 1923, 1924), Е. J. Palmer (1935, 1946, 1950, 1952) и Е. Р. Kruschke (1965), I. Tidestrom (1933) в своих работах попытались свести огромное количество видов североамериканских боярышников к ограниченному числу «хороших» видов с многочисленными разновидностями. А. Rehder (1914, 1940) попытался обобщить синонимику по Crataegus. Каждый из упомянутых ботаников представил свою систему рода. Немалый вклад в обобщение знаний по американским боярышникам внес канадский ботаник J. В. Phipps (1983b).

Наиболее значимая из систем, представленных в первой половине XX в., — система С. К. Schneider (1906). Принципы систематики боярышников, использованные им, так или иначе, используются и сегодня. Его взгляды на систему рода были восприняты и крупнейшим специалистом по систематике Crataegus в Восточном полушарии — А. И. Поярковой, которая, однако, использовала две таксономические категории (секции и ряды) при делении рода на подчиненные таксоны. Но общая система рода так и не была представлена. Системы советских ботаников Ф. Н. Русанова (1965) и Р. Е. Циновскиса (1971), много лет изучавших боярышники в культуре, во многом повторяют системы американских монографов.

К 80-м гт. XX столетия благодаря обработкам во «Флорах» отдельных стран и некоторых республик СССР боярышник в Восточном полушарии был хорошо изучен лишь в отдельных регионах. Это отмечал J. В. Phipps (1983b), применяя методы нумерической таксономии и кладистики для построения принципиально новой общей системы рода (Phipps, 1990), также подразумевающей использование двух таксономических категорий. Принципы нумерической таксономии были близки К. I. Christensen, автору обработки секции Crataegus для Старого Света (Christensen, 1992), где всё обилие описанных в Европе и Передней Азии видов и внутривидовых таксонов было сведено к 25 видам и 16 нотовидам в секции Crataegus и четырем нотовидам в нотосекции Crataeguinae.

В последние десятилетия выходили некоторые региональные сводки, а также статьи, касающиеся типификации некоторых названий и номенклатурных изменений. Но общая современная сводка для Восточного полушария,

объединяющая всю накопленную информацию по роду, так и не была составлена. А в Новом Свете выходили только обработки отдельных секций и рядов.

Глава 2. Материал и методика проведения исследований

Сбор материала по роду Crataegus и наблюдения в природе проведены нами в период с 2009 по 2013 гг. на территории Северного Кавказа (Краснодарский край, Ставропольский край, Республика Дагестан), в Среднем Поволжье (Ульяновская область, Самарская область), Республике Абхазии, Украине (Крым). Собранные гербарные образцы хранятся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE).

Изучены гербарные коллекции по данному роду в гербариях Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Всероссийского института растениеводства им. Н. И. Вавилова (WIR), Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW), Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (МНА), Кубанского аграрного университета (KBAI), Горного ботанического сада ДНЦ РАН (DAG), Дагестанского государственного университета (LENUD), Института ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины (Киев, KW), Никитского ботанического сада (YALT), Сухумского ботанического сада (SUCH).

Основным методом исследования был морфолого-географический.

Молекулярно-генетические исследования проводились совместно с «Canadian Centre for DNA Barcoding»: получены данные о фрагментах хлоропластных последовательностей matK и г be La некоторых видов. Данные по последовательностям внутренних транскрибируемых спейсеров ITS! -ген 5.8SpPHK - ITS2, хлоропластному межгенному спейсеру psbA-trnH и фрагментам хлоропластных межгенных спейсеров trnG-trnS, trnH-rpl2, rps20-rpll2 были взяты нами из GenBank (2013). Последовательности выравнивались и анализировались с помощью программы MEGA 5.2.2.

Глава 2. Морфолого-анатомическая и кариологическая характеристика рода Crataegus и некоторые вопросы молекулярной филогении

Жизненная Форма. Виды боярышника — невысокие деревца до 10-12 м выс., редко достигающие 14-15 м выс. или кустарники в среднем до 5-6 м выс.

Побег. Побеги представлены тремя типами: вегетативные удлиненные, вегетативные укороченные и генеративные (цветущие). Их цвет и опушение меняется в течение первых 1-3 лет. Для молодых побегов и почек боярышников в той или иной степени характерно наличие опушения. Очень часто оно уменьшается

к осени, и от него остаются лишь немногие волоски. Ствол и побеги, как правило, имеют колючки. Они представлены двумя морфологическими типами: конечные олиственные колючки и обычно боковые безлистные колючки. Олиственные колючки встречаются у многих европейских боярышников и не встречаются у американских видов, а также у подавляющего большинства боярышников преимущественно азиатской секции 5ап£итеае.

Лист. Листовые пластинки боярышников отличаются значительным полиморфизмом. В общем очертании они овальные, яйцевидные или обратнояйцевидные, широкие, округлые или более или менее узкие. Для большинства видов характерно разделение листовых пластинок на лопасти, доли или сегменты*. Листья бывают рассеченными, раздельными, лопастными или цельными с почти невыраженными лопастями. Основание листовых пластинок чаще всего более или менее клиновидное, переходящее в немного крылатый черешок. Встречаются также закругленное, усеченное или сердцевидное основания. Края пластинок могут быть цельными, пильчатыми, тупозубчатыми, редко железисто-пильчатыми. Листьям свойственны все типы опушения, имеющиеся у побегов. Обычно оно более выражено на нижней стороне листа. В течение вегетационного периода опушение часто редеет или даже исчезает. Черешки в большинстве случаев более или менее крылатые, длина их сильно колеблется. Прилистники цельнокрайные, пильчатые или зубчатые. Они быстро опадают у североамериканских боярышников и долго сохраняются у евразийских.

На укороченных вегетативных и генеративных побегах у боярышников хорошо выражена гетеробластия. Менее выражена она на удлиненных побегах. Листья разных типов побегов также обычно различаются по форме и размеру. Отношение длины конечных листьев на укороченных вегетативных побегах к их ширине, а также длина их черешков в среднем больше, чем на генеративных побегах. Листья укороченных побегов не имеют прилистников. Отношение длины срединных листьев на удлиненных вегетативных побегах к их ширине обычно меньше, чем у конечных листьев генеративных побегов. Кроме того, листья удлиненных побегов имеют более широкие нижние лопасти, с более крупными и частыми зубцами, их черешки короче, а прилистники длиннее и имеют большее количество зубцов, чем конечные листья генеративных побегов; часто они имеют большее количество пар лопастей, чем листья других типов побегов.

Соцветие и цветок. Соцветие боярышника — ботриоидный сложный или простой щиток, или цветки почти одиночные. Цветки актиноморфные,

* Для удобства в дальнейшем доли и сегменты мы также будем называть лопастями.

пятичленные, со всеми частями, расположенными в 4-5 кругов. При цветках имеются 1-3 брактеи, расположенные в основании гипантия. Брактеи обычно быстро опадают. Чашечка состоит из пяти чашелистиков. Они могут быть длинными, линейными, с частыми железистыми зубцами, с немногими зубцами, или цельнокрайными, широкотреугольными. Обычно чашелистики сохраняются при зрелых плодах, но у некоторых видов чашелистики опадают. Лепестки белые, их пять. У некоторых культурных сортов цветки махровые и розовые. Тычинки прикреплены к краю подпестичного диска, спирально или в 1-2 круга. Их либо около десяти, либо около 20. Редко пять или 25. Гипантий полушаровидный либо бокаловидный, в той или иной степени опушенный. Подпестичный диск вогнутый, пятигранный или более или менее округлый, волосистый или голый. Пестик состоит из 1-5 плодолистиков, срастающихся в основании между собой и спинной стороной с гипантием, образуя нижнюю завязь. Число стилодиев соответствует числу плодолистиков, их также 1-5, свободных или более или менее срастающихся.

Плод. Плод боярышника — пиренариеподобное (Бобров и др., 2009), или костянковидное (Коровкин, 2007) яблоко. Размер плодов у разных видов варьирует от 7 мм до 30 мм. Они могут быть желтыми, оранжевыми, красными, бордовыми или черными. Плоды увенчаны обычно неопадающей чашечкой, но иногда она опадает. У одних видов чашелистики прямостоячие, у других распростертые или отогнутые. Мякоть плодов может быть желтоватой, зеленоватой, оранжевой, розоватой или красноватой. Она сочная, мучнистая или более или менее сухая. У некоторых видов плоды покрыты сизым налетом, светлыми чечевичками, белыми бугорками или опушены, что является их характерной чертой. Внутри плодов содержатся косточки. Верхушки косточек, как правило, остаются свободными: эта часть соответствует месту перехода верхушки завязи в стилодий и называется гипостилем. Количество косточек обычно соответствует количеству стилодиев. Их 1-5. Дорсальная сторона косточек полукруглая в поперечном сечении, имеет глубокие, мелкие или почти незаметные продольные борозды. Поверхность с вентральной стороны ровная, слабо ребристая или почти ровная, ребристая, ямчатая.

Анализ признаков, используемых в систематике рода СгМаезиэ. Признаки плодов и листьев составляют основу систематики боярышников как на надвидовом уровне, так и на видовом и внутривидовом. Среди самых важных признаков в систематике рода — такие морфометрические параметры листа (рис. 1), как: 1) размер (длина листа (Ь); длина листовой пластинки (ЬЬ); ширина листовой пластинки в самой широкой её части (В); отношение длины листовой пластинки к

длине черешка (Lb/Lp); отношение длины листовой пластинки к длине листа (Lb/L); 2) форма (отношение длины листовой пластинки к её ширине (Lb/B); расстояние от основания до уровня расположения самой широкой части листовой пластинки (Lw); расположение самой широкой части листовой пластинки (Lb/Lw); 3) характер рассеченности (длина нижней лопасти (LI); ширина нижней лопасти (В1); отношение длины нижней лопасти к её ширине (L1/B1); глубина нижней выемки (Ds); расстояние от основания листовой пластинки до уровня расположения нижней выемки (Ls); отношение расстояния от основания листовой пластинки до уровня расположения нижней выемки к длине листовой пластинки (Ls/Lb); индекс рассеченности листа — ИР (Ds/Ll); количество лопастей с ИР > 0,2 (N1); 4) характер жилкования; 5) зубчатость (количество зубцов на нижней лопасти; расстояние от первого зубца до верхушки лопасти (Ld); степень зубчатости нижней лопасти (Ll/Ld).

Важно учитывать высокий полиморфизм признаков листа. Наиболее стабильными

признаками обладают листовые пластинки и прилистники конечных листьев генеративных побегов, которые к тому же несут цветки или плоды, обладающие другими важными признаками. Листья удлиненных вегетативных побегов могут иметь широкий размах изменчивости даже в пределах одного растения. Поэтому при сравнении разных особей и разных видов имеет смысл учитывать только листья дистальных порций генеративных побегов. К тому же следует изучить не менее 5-10 листьев.

Наиболее устойчивыми признаками при разграничении видов и секций в роде Crataegus являются особенности плода. Среди важнейших признаков: форма и размер плодов; общая окраска; цвет мякоти; количество косточек; характер их поверхности; положение чашелистиков; наличие опушения. В секции Crataegus надежным признаком является количество косточек. Кроме видов, обладающих

Рис. 1. Основные морфометрические параметры листа боярышника, (пояснения в тексте)

постоянным числом косточек, существуют и такие, у которых оно варьирует даже в пределах одной особи. Это необходимо учитывать при недостатке материала. При определении количества стилодиев необходимо просмотреть не менее 5-10 цветков и плодов. Положение чашечки при плодах часто используется для определения видов. Цвет и консистенция мякоти могут использоваться для определения свежих растений. В секции Crataegus также бывают важны такие детали строения, как наличие или отсутствие угловатых выростов в основании плодов, утолщение цветоножки непосредственно под плодом, наличие или отсутствие чечевичек и т. д. Характер поверхности косточки — надежный признак на уровне подродов и секций. Тот или иной тип опушения характерен для плодов многих боярышников, и этот признак можно использовать на видовом уровне, хотя некоторые ряды или даже подсекции целиком характеризуются специфическим опушением. Склонность некоторых видов к утрате опушения листьев, соцветий и гипантиев следует учитывать при сравнении образцов, собранных в разные месяцы. Использование большинства признаков цветка ограничено. Такие признаки как размер цветка и форма лепестков, характер опушенности и форма подпестичного диска, длина тычиночных нитей и цвет пыльников имеют лишь вспомогательное значение. Ряд североамериканских видов, впрочем, хорошо отличается числом тычинок. Строение соцветия также является хорошим диагностическим признаком на уровне подсекций и рядов. Тем не менее, наиболее ценными признаками цветка являются количество плодолистиков и форма чашелистиков, которые хорошо определяются и при плодах.

Анатомические признаки в целом пригодны при выделении подродов и секций. Но они, по нашему мнению, более склонны отражать экологические особенности, чем систематические, и их роль скорее вспомогательная.

Некоторые вопросы мелокулярной филогении рода Crataegus. Виды, использованные нами для анализа четко разделились на три клады с высокой бутстрэп-поддержкой (рис. 2). Первая клада (группа А) включает виды секции Crataegus и виды китайских секций Pinnatifldae и Непгуапае; вторая (группа D) — виды Востока Северной Америки; третья (группа С) — виды запада Северной Америки и Азии, входящие в состав секций Douglasii и Sanguínea. С. brachyacantha Sarg. et Engelm. занял сестринское по отношению к остальным видам рода положение. Группа С, четко разделилась на две клады, одна из которых включает виды секции Sanguínea, другая — виды секции Douglasii.

Дальнейшего разрешения полученные нами деревья не дают. Интересно

94

93

92

90 г

95

58

90

72

52

57

100

100

> А

>В

100,-Crataegus brachyacantha

1-Crataegus brachyacantha

-Crataegus triflora

-Crataegus dodgei

-Crataegus compacta

-Crataegus irrasa

-Crataegus aestivalis

-Crataegus ashei

-Crataegus flabellata

-Crataegus viridis

-Crataegus chrysocarpa

-Crataegus crus-galli

-Crataegus engelmannll

i-Crataegus mollis

eg1-Crataegus submollls

-Crataegus punctata

58,-Crataegus douglasii

'-Crataegus suksdorfii

-Crataegus rivularls

- Crataegus chlorosarca

- Crataegus chlorosarca

- Crataegus sanguínea 611-Crataegus russanovii

'-Crataegus altaica

-Crataegus maximowiczil

-Crataegus nigra

I-Crataegus dahurica

gg1-Crataegus dahurica

-Crataegus hupehensis

-Crataegus pentagyna

50,-Crataegus laevigata

'-Crataegus songarlca

-Crataegus plnnatlflda

-Crataegus monogyna

-Crataegus heldreichii

100,-Crataegus pycnoloba

1-Crataegus orientalis

78,-Crataegus rhipidophylla

1-Crataegus monogyna

-:-Crataegus meyeri

-Crataegus songarlca

I-Crataegus pseudoheterophylla

72^-Crataegus nevadensis J

-Mespilus germanica

I-Malus toringoldes

100-Malus angustifolla

Рис. 2. Филогенетическое дерево, построенное методом максимального правдоподобия, по совместно используемым ядерному участку ITS1 -ген 5.8S pPHK-lTS2, хлоропластному межгенному спейсеру psbA-trnH и фрагментам хлоропластных межгенных спейсеров tmG-tmS, trnH-rpl2, rps20-rpll2 (пояснения в тексте)

>С

отметить, что единственные три вида на территории Северной Америки с рассеченными или раздельными листьями С. тапкаЦп Eggl., С. рЬаепоругит (Ь. £) Ме<Ик. и С. ¡рсИкиЫа МкЪх., попадающие в анализе хлоропластных последовательностей в разные клады, оказались родственными при анализе ядерного участка 1ТЯ1 - ген 5. <95рРНК - 1Т52. Они вероятно, имеют гибридогенное происхождение, причем отцовские растения, скорее всего, входили в группу несохранившихся рассеченнолистных американских боярышников, а материнские принадлежали к разным таксонам, входящим в группы СиБ.

О различиях между североамериканскими, европейскими и азиатскими боярышниками. В большинстве случаев любой образец боярышника в молодости, в нецветущем, неплодоносящем или даже в безлистном виде можно отнести к одной из морфологически обособленных географических групп. Большинство североамериканских боярышников имеют крупные безлистные колючки. Листья слаболопастные, без жилок, направленных в выемки между лопастями. Прилистники быстро опадают. У европейских видов колючки мелкие, обычны укороченные побеги, оканчивающиеся колючкой, которые иногда несут соцветия. Листья, как правило, глубокорассеченные или раздельные, с жилками, направленными как в лопасти, так и в выемки между лопастями. Прилистники остаются при листьях до самой осени. Среди азиатских боярышников встречаются виды с безлистными колючками средней величины. Они имеют лопастные или раздельные листья, с крупными, надолго остающимися прилистниками. На основании этого A. El-Gazzar (1980) предлагал все евразийские виды рода включить в подрод Crataegus, а американские — в подрод Americanae El Gazzar. Из-за большого числа исключений такое деление не поддерживается большинством монографов.

Таблица 1

Предлагаемая система рода Crataegus L.

Subgen. 1. Crataegus Sect. 1 Crataegus

Sect. 2. Pinnatifidae Zabel ex C. K. Schneid. Sect. 3. Cuneatae Rehder ex C. K. Schneid. Sect. 4. Henryanae Sarg. Subgen. 2. Sanguineae Ufimov

Sect. 5. Sanguineae Zabel ex C. K. Schneid. Sect. 6. Douglasii Loudon

Subgen. 3. Americanae El Gazzar

Sect. 7. Brevispinae Beadle ex C. K. Schneid.

Sect. 8. Mexicanae Loudon

Sect. 9. Cordatae Beadle ex Eggl.

Sect. 10. Virides Sarg, ex C. K. Schneid.

Sect. 11. Lacrimatae J. B. Phipps

Sect. 12. Aestivales Sarg, ex C. K. Schneid.

Sect. 13. Crus-galli Loudon

Sect. 14. Coccineae Loudon emend J. B. Phipps

Однако данные молекулярной генетики дают основания для деления рода на естественные, хорошо очерченные морфологически группы, соответствующие географическим: 1) виды распространенной в Европе, Западной и Средней Азии секции Crataegus и близкие к ней; 2) виды восточной части Северной Америки; и

3) виды секции Sanguineae, произрастающие в Средней, Северной и Восточной Азии, и виды секции Douglasii, ареалы которых приурочены к западной части Северной Америки. Поэтому нам представляется более правильным разделение рода на три подрода (табл. 1).

Неясным остается положение трех американских видов: С. marshallii Eggl., С. phaenopyrum (L. f.) Medik. и С. spathulata Michx. Предполагается (Lo et al., 2009), что они — результат давней гибридизации между видами, принадлежащими несохранившейся группе рассеченнолистных боярышников и американскими видами подродов Sanguínea и Americanae. А секция Brevispinae с единственным видом С. brachyacantha Sarg. et Engelm., возможно, заслуживает ранг отдельного подрода, но морфологически она тесно примыкает к подроду Americanae.

О кариологии видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа. Базовое (анцестральное) число хромосом у всех боярышников, как и у остальных родов подсемейства Maloideae, х=17. Однокосточковые С. monogyna*, С. lindmanii, С. microphylla, С. rhipidophylla, 2-3-косточковый С. laevigata и пятикосточковый С. pentagyna, по всей видимости, преимущественно диплоиды (2п=34). У них предполагается половое размножение. Такие виды отличаются широкими ареалами и большим полиморфизмом. Таксоны, состоящие из три- и тетраплоидов (2п=51, 68), часто имеют более узкое распространение. Среди полиплоидов встречаются другие примеры полиморфизма (наличие дискретных узколокальных морфотипов), обусловленные широким распространением апомиксиса. Три- и тетраплоидные виды подсекции Azaroli и ряда Ambiguae подсекции Crataegus секции Crataegus, а также ряд видов секции Sanguineae (С. sanguínea, С. chlorocarpá), по нашему мнению, представляют собой потомков давних гибридных комплексов. В развитии агамных гибридных комплексов триплоидная стадия, по-видимому, предшествует стадиям с высокой четной плоидностью (Кашин, 2009; Talent, Dickinson, 2005), а половые тетраплоиды, стабилизировавшись, могут в свою очередь дать начало новым гибридам.

Глава 4. Систематический обзор видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа

В данной главе диссертации обсуждаются вопросы таксономии Crataegus, приводится система рода и обзор видов, а также синонимика, номенклатурные типы названий таксонов; сведения о географическом распространении согласно районированию, принятому во «Флоре Европейской части СССР» (1974-1989)/«Флоре Восточной Европы» (1994-2004) и «Конспекте флоры Кавказа» (Меницкий, 1991), и ключ для определения видов. В приведенной ниже системе представлены дикорастущие виды, встречающиеся на территории Восточной Европы и Кавказа. Культивируемые виды рассмотрены в главе 7.

* Здесь и далее виды, входящие в нашу обработку (глава 4), приводятся без авторов.

Genus Crataegus L.

Subgen. 1. Crataegus Sect 1. Crataegus

Subsect 1. Pentaevnae (С. K. Schneid/) Uflmov comb, nova Ser. 1. Pentagynae (С. К. Schneid.) Russanov 1. С. pentagyna Waldst. et Kit. ex Willd. — 2. C. talyschensis Pojark. ex Ufimov sp. nova. — 3. С. susanykleinae Gabrieljan et Sargsyan. — 4. C. ulotricha Pojark.

Ser. 2. Digynae Ufimov ser. nova 5. С. zangezura Pojark. — 6. С. tzvelevii Ufimov sp. nova Suhsect. 2. AzaroU (London! Ufimov comb, nova Ser. 1. Orientales (С. К. Schneid.) Pojark. 7. С. orientalis Pall, ex M. Bieb. — 8. С. gabrielianae Pojark. ex Sargsyan. — 9. C. pojarkoviae Kossych. — 10. C. tournefortii Griseb. — 11. C. szovitsii Pojark. Ser. 2. Ponticae Pojark. Subsect. 3. Crataegus

Ser. 1 .Ambiguae Pojark. 13. C. meyeri Pojark. — 14. C. eriantha Pojark. — 15. C. taurica Pojark. — 16. C. ucrainica Pojark. — 17. C. ambigua C. A. Mey. ex A. K. Becker. ■— 18. С. volgensis Pojark. — 19. С. helenolae Grynj et Klokov. — 20. C. atrosanguinea Pojark. — 21. C. songarica K. Koch. — 22. С. caucásica К. Koch

Ser. 2. Laevigatae Tzvelev

23. С. laevigata (Poir.) DC.

Ser. 3. Pallasianae Pojark.

24. C. pallasii Griseb. — 25. C. karadaghensis Pojark.

Ser. 4. Crataegus

26. C. microphylla K. Koch. — 27. C. stevenii Pojark. — 28. C. rhipidophylla Gand. — 29. C. lindmanii Hrabétová. — 30. С. ceratocarpa Kossych. — 31. C. pseudoheterophylla Pojark. — 32. C. monogyna Jacq. — 33. С. lasiocarpa Lange. — 34. С. sphaeno-phylla Pojark. — 35. C. daghestanica Gladkova. — 36. C. x dunensis Cinovskis (C. rhipidophylla x C. lindmanii). — 37. С. x azarella Griseb. (C. monogyna x C. lasiocarpa). — 38. C. x subsphaerica Gand. (С. rhipidophylla x C. monogyna). — 39. С. x plagiose-pala Pojark. (C. lindmanii x C. monogyna). — 40. С. x poplavskae Tzvelev (C. stevenii x C. microphylla). — 41. C. x cispontica Ufimov nothosp. nova (C. rhipidophylla x C. microphylla)

Межсериальные гибриды 42. С. x media Bechst. (С. laevigata x C. monogyna). — 43. С. x macrocarpa Hegetschw. (C. laevigata x C. rhipidophylla). — 44. С. x calycina Peterm. (C. laevigata x C. lindmanii). — 45. С. x armena Pojark. (C. rhipidophylla x C. meyeri). — 46. С. x chersonensis К. I. Chr.

(С. microphylla х С. táurico). — 47. С. х razdanica Pojark. ex Sargsyan (С. pseudohetero-phylla x C. atrosanguineá)

Межпопсекнипннмр mfinmiH

48. C. x cinovskisii T. A. Kasumova (C. pontica x C. pentagyna) Snbgen. 2. Sanguínea? lifimnv siihgen nov.

Sect. 2. Saneuineae Zabel ex С. K. Schneld.

Ser. 1. Sanguineae (Zabel ex С. K. Schneid.) Rehder

49. C. sanguínea Pall.

Ser. 2. Altaicae J. B. Phipps

50. C. chlorocarpa Lenné et K. Koch

Виды секции Crataegus характеризуются в целом небольшими (до 7 см дл.), 3-7-рассеченными или раздельными листьями; мелкими (до 3-4 мм диам.) почками; относительно мелкими (до 1,5 см дл.) пазушными или конечными олиственными колючками; относительно короткими генеративными побегами (до 8 см дл.); относительно мелкими плодами (в большинстве случаев до 12-15 мм диам., редко до 20 мм диам.) и сокращением числа плодолистиков (только в этой секции имеются настоящие однокосточковые виды). С. К. Schneider (1906) и А. И. Пояркова (1939) традиционно выделяли секции Pentagyna и Azaroli. Однако мы считаем, что они заслуживают включения в секцию Crataegus в ранге подсекций. В свою очередь, секция Pinnatifidae, по нашему мнению, не может быть включена в секцию Crataegus, как считают J. В. Phipps с соавт. (1990), так как она более близка к секции Cuneatae. Вместе с последней и секциями Pinnatifldae и Непгуапае секция Crataegus входит в состав евразиатского подрода Crataegus (табл. 1).

Подсекция Azaroli включает ксерофитные виды с войлочным опушением листьев, молодых побегов, соцветий и гипантиев; короткими черешками (до 8 раз короче листовой пластинки); более или менее крупными плодами (до 2 см диам.) с косточками, имеющими почти ровную или слабо ребристую брюшную поверхность. По числу плодолистиков/косточек и форме листовой пластинки виды этой подсекции хорошо делятся на два ряда. В ряд Orientales входят виды с 3-5-косточковыми плодами, а в ряд Ponticae — с двукосточковыми.

Характерной особенностью видов подсекции Pentagynae являются довольно мелкие (до 8-12 мм диам., редко до 16 мм), черно-бордовые или черные плоды с суховатой красноватой мякотью и (2)3-5 слегка бороздчатыми с брюшной стороны косточками. В пределах этой подсекции на территории Восточной Европы и Кавказа мы различаем три пятикосточковых вида, входящих в ряд Pentagynae. По морфологии плодов и косточек к ним близки двух-трехкосточковые виды

С. zangezura и С. tzvelevii, которые мы также включаем в эту подсекцию в отдельный ряд Digynae.

Подсекция Crataegus включает виды, имеющие плоды с желтоватой мякотью и 1-3 бороздчатыми с боков косточками. 2-3-косточковый С. laevigata с красными, совершенно голыми плодами, заостренными гипостилями и раздельными или лопастными листьями — единственный вид ряда Laevigatae. Более или менее ксерофитные или ксеромезофитные боярышники с относительно крупными темно-красными, бордовыми, темно-бордовыми плодами с 1-3 косточками объединены в ряд Ambiguae. Черноплодные однокосточковые виды мы включаем в ряд Pallasianae. Типовой ряд Crataegus включает однокосточковые, красноплодные боярышники и их гибриды.

Секция Sanguínea характеризуется крупными, лопастными или раздельными листьями, которые могут достигать 9 см дл.; желтыми, оранжевыми, красными или черными плодами до 1,5 см диам. и с 3-5 косточками, ямчатыми с брюшной стороны; колючками до 3-3,5 см дл. По сравнению с секцией Crataegus, виды этой секции отличаются более крупными размерами как самих растений, так и отдельных их органов. Вместе с секцией Douglasii мы включаем её в подрод Sanguirteae, представляющий собой промежуточную по морфологическим признакам группу между подродами Crataegus и Americanae (табл. 1).

Глава 5. Некоторые вопросы эколого-географической характеристики рода Crataegus и эволюционные процессы в связи с ними

К эколого-географической характеристике видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа. Виды рода Crataegus распространены в умеренных и субтропических широтах северного полушария. Согласно флористическому районированию Земного шара (Тахтаджян, 1978) ареал рода Crataegus находится в пределах Голарктического флористического царства. Максимального видового разнообразия он достигает в восточной части Северной Америки. Американские виды составляют примерно 2/3 всех видов рода. В Восточном полушарии наиболее богаты видами территории Юго-Восточной Европы (включая Крым), Турции и Кавказа.

Почти все дикорастущие боярышники Восточной Европы и Кавказа принадлежат к секции Crataegus. И лишь С. sanguínea и С. chlorocarpa, распространенные только на востоке Европейской части России, принадлежат к секции Sanguineae. Наибольшего видового разнообразия на исследуемой территории род достигает в Крыму (15 видов и 5 нотовидов) и в Закавказье (19 видов и 4 нотовида). Исключительное разнообразие боярышников Закавказья

объясняется тем, что кроме всех широко распространенных видов здесь имеются эндемичные (4) и субэндемичные (2) виды, и тем, что в него заходят виды Турции и Ирана. Флора боярышников Крыма также отличается большим своеобразием и заметно тяготеет к флоре Восточного Средиземноморья и Малой Азии, резко отличаясь от флоры боярышников остальной части Украины. Из 15 видов крымских боярышников — три эндемика и один субэндемик. Таким образом, эндемизм Крыма и Закавказья вполне сравним и составляет примерно 20% и 21% соответственно. В диссертации также рассмотрено деление ареалов боярышников Восточной Европы и Кавказа на 12 групп.

Боярышники относительно светолюбивые растения, поэтому чаще встречаются в более или менее открытых местообитаниях. Только С. rhipidophylla и С. laevigata более или менее выносят затенение. Боярышники могут встречаться на обнажениях различных пород: известняков, серпентинов, гранитов, сланцев, песчаников и кварцитов. Они практически не встречаются на кислых почвах и часто тяготеют к известнякам. Некоторые виды можно назвать настоящими кальцефилами. Большинство видов являются мезофитами, требующими более или менее дренированные почвы, реже ксеромезофитами или ксерофитами. Среди явных ксерофитов —- виды подсекции Azaroli секции Crataegus, которые встречаются на сухих каменистых склонах Крыма и Кавказа.

Некоторые вопросы эволюции рода Crataegus. Уже с позднего эоцена боярышники довольно часто встречаются во всех отложениях Европы, Азии и Северной Америки (Шапаренко, Байковская, 1956; DeVore, Pigg, 2007). Эти находки представлены образцами как цельных и лопастных, так и рассеченных листьев боярышников, напоминающих С. pinnatiflda Bunge. В позднем миоцене и плиоцене в Евразии часто встречаются образцы, похожие на современные виды секции Crataegus (Баранов, 1959).

Существуют мнения о восточноазиатском (Phipps, 1983b) и североамериканском (Lo et al., 2009) происхождении рода. Первые виды рода Crataegus могли легко расселиться по Северной Америке и Евразии, которые в то время, скорее всего, были соединены североатлантическим и/или трансберингийским мостами, и их дальнейшая эволюция связана с развитием арктотретичной флоры и постепенным отступлением её на юг по мере похолодания климата. Современные виды секции Непгуапае, вероятнее всего, являются малоизменившимися потомками тех предковых групп боярышников, сумевших сохраниться в Китае (рис. 3). Сравнительно рано обособилась группа боярышников с рассеченными или раздельными листьями, и, по-видимому, уже в конце эоцена

они также существовали и в Северной Америке, и в Евразии. В Восточной Азии прямыми потомками этой группы являются виды секций Pinnatifidae и Cuneatae, а в конце олигоцена и в начале миоцена в условиях аридизации от неё отделилась ветвь, давшая начало видам секции Crataegus. Среди боярышников Нового Света с рассеченными или раздельными листьями до наших дней дошли только субтропические С. marshallii Eggl., С. phaenopyrum (L. f.) Medik. и С. spathu-lata Michx. Вплоть до плейстоцена, вероятно, существовала связь между боярышниками западной части Северной Америки, давшими начало секции Douglasii, и боярышниками Северо-восточной Азии, где формировалась секция Sanguineae, и она осуществлялась через трансберингийский мост.

В плейстоцене боярышникам не раз приходилось мигрировать на юг и обратно. Во время оледенений боярышники отступали и/или сохранялись в рефугиумах, а по мере отступления ледника возвращались обратно, давая вспышки гибридизации и видообразования. Вероятнее всего, на основе древних диплоидов не раз складывались гибридные агамные комплексы, члены которых стабилизировались при помощи апомиксиса. Такие комплексы поставляли авто-или аллополиплоидов, частично возвращавшихся к половому размножению или дававших начало новым таксонам (Talent, Dickinson, 2005).

Глава 6. Практическое значение видов рода Crataegus Восточной Европы

и Кавказа

Боярышники широко применяются в зеленом строительстве. Их высаживают группами, куртинами или одиночно. Высокоствольные обильноцветущие,

особенно махровые, виды прекрасно подходят для уличных посадок, обсадок маленьких дорожек или как солитеры. Многие эффектны в штамбовой форме. Наиболее широко боярышники используются в устройстве живых изгородей. Очень часто в городских посадках встречаются азиатские и североамериканские боярышники. Ниже приведен краткий список североамериканских и азиатских видов боярышников, часто культивируемых на территории Восточной Европы и Кавказа.

Suhpen. 1. Cratae?rix

Sect. 1. PinnatifídaeZabél ex С. К. Schneid.

1. С. pinnatifida Bunge

Suhgen. 2. Saneuineae Ufimnv

Sect. 2. SaneuineaeZabel ex С. K. Schneid. Ser. 1 .Nigrae (Loudon) Russanov Ser. 2. Sanguineae (Zabel ex С. K. Schneid.) Rehder

2. C. nigra Waldst. et Kit. 4- C- sanguínea Pall.

3. С. chlorosarca Maxim. 5- c- maximowiczii С. K. Schneid.

6. C. dahurica Koehne ex C.K.Schneid. Ser. 3. Altaicae J. B. Phipps 7. C. chlorocarpa Lenné et K. Koch. — 8. C. korolkowii L.

Sect. 3. Douelasii Loudon 9. С. douglasii Lindl. — 10. C. rivularis Nutt.

Suhpen. 3. Amerícanae El Gazzar Sect. 4. Coccineae Loudon

Ser. 1. Macracanthae (Loudon) Rehder 11. С. macracantha Lodd. ex Loudon. — 12. С. succulenta Schrad. ex Link. — 13. C. calpo-dendron{Ehrh.)Medik.

Ser. 2. Coccineae (Loudon) Rehder Ser. 3. Rotundifoliae (Eggl.) Rehder

14. C. coccínea L. 15. C. chrysocarpa Ashe

Ser. 4. Melles (Sarg, ex С. K. Schneid.) Rehder 16. C. submollis Sarg. — 17. С. mollis (Torr, et A. Gray) Scheele

Ser. 5. Tenuifoliae (Sarg, ex Eggl.) Rehder 18. C.flabellata (Bosc ex Spach) K. Koch. — 19. C. grayana Eggl.

Sect. 5. Crus-ealli Loudon Ser. 1. Crus-galli (Loudon) Rehder Ser. 2. Punctatae (Loudon) Rehder

20. С. crus-galli L. 21. C. punctata Jacq.

Межсекциоииыегибриды 22. С. x dsungarica Zabel ex Lange (C. songarica x C. korolkowii). — 23. С. x persimilis Sarg. (C. crus-galli x C. macracantha).

Препараты на основе цветков и плодов боярышника успешно применяются в гомеопатии, народной и официнальной медицине как кардиотоническое средство при сердечной недостаточности, функциональных расстройствах сердечной деятельности, бессоннице и начальных стадиях гипертонии (Фармакогнозия..., 2010; Куркин, 2007). Лечебное действие обусловлено флавоноидами (доминирующий компонент — гиперозид) и тритерпеновыми сапонинами (Фармакогнозия..., 2010; Куркин, 2007). В официнальной медицине в Европе широко используются C.monogyna, С. rhipidophylla, С. laevigata, C.pentagyna. Виды с крупными сочными плодами употребляются в пищу.

Основные результаты и выводы

1. Род Crataegus в Восточной Европе и на Кавказе представлен 37 аборигенными видами и 13 нотовидами, входящими в два подрода, две секции, три подсекции, восемь рядов. Интродуцированные на территории Восточной Европы и Кавказа боярышники представлены не менее, чем 23 азиатскими и североамериканскими видами и нотовидами.

2. Род состоит из трех подродов (subgen. Crataegus, subgen. Sangu-ineae Ufimov и subgen. Americanae El Gazzar). Секции Azaroli Loudon и Pentagynae С. K. Schneid, включены в состав типовой секции Crataegus. Описан новый для науки подрод (subgen. Sanguineae Ufímov) и новый ряд (ser. Digynae Ufimov), два новых для науки вида (С. talyschensis Poj ark. ex Ufímov, С. tzvelevii Ufimov) и один нотовид (С. х cispontica Ufimov). Три вида впервые приведены для флоры России (С. stevenii Pojark., С. songarica К. Koch, С. caucasica К. Koch).

3. Важнейшими при выделении подродов является общее строение генеративных и вегетативных побегов, колючек и почек, а также индекс рассеченности листовых пластинок, наличие и отсутствие листовых жилок, направленных в выемки между их лопастями, общее строение прилистников и характер поверхности брюшной стороны косточки. Решающее значение на уровне видов имеют признаки зрелых плодов и конечных листьев генеративных побегов.

4. Молекулярно-генетические данные по ядерному участку ITS1 -ген 5.8SрРНК - ITS2, хлоропластному межгенному спейсеру psbA-trnH и фрагментам хлоропластных межгенных спейсеров trnG-tmS, trnH-rpl2, rps20-rpll2 дают четкое деление боярышников на три группы: 1) виды распространенной в Европе, Западной и Средней Азии секции Crataegus и близкие к ней; 2) виды восточной части Северной Америки; и 3) виды секции Sanguineae, произрастающие в Средней, Северной и Восточной Азии, и виды западной части Северной

Америки, входящие в секцию Douglasii. Данные по фрагментам хлоропластных последовательностей matK и rbcL дают мало информации о филогении рода.

5. Расселение боярышников по Европе, Азии и Северной Америке сопровождалось формированием трех филем подродового ранга. Боярышники Европы и восточной части Северной Америки представляют собой резко различающиеся группы, тогда как боярышники Северной Азии и запада Северной Америки являются переходными между ними.

6. Среди боярышников Восточной Европы и Кавказа встречаются ди-, три- и тетраплоиды. По-видимому, сформированные до оледенений диплоиды в межледниковья гибридизировали и давали начало агамным комплексам, включающим три- и тетраплоиды, стабилизировавшиеся в основном благодаря переходу к апомиксису. Некоторые из тетраплоидов, вероятно, вернулись к половому размножению и оказались способными снова образовывать гибриды.

7. Крупнейшими центрами видообразования боярышников в Восточном полушарии являются территории Юго-Восточной Европы (включая Крым) и Юго-Западной Азии. В пределах Восточной Европы и Кавказа центрами разнообразия являются Крым и Закавказье.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Уфимов Р. А. Новый вид рода Crataegus (Rosaceae) из Талыша // Бот. журн. 2011. Т. 96. №9. С. 1254-1257.

2. Уфимов Р. А., Серегин А. П. Дополнения к «Флоре Владимирской области». Род Crataegus L. (Rosaceae) II Бюл. МОИП, отд. биол. 2013. Т. 118. Вып. 6. С. 62. В печати.

3. Уфимов Р. А. Заметки о роде Crataegus L. (Rosaceae) II Новости сист. высш. раст. 2013. Т. 44. С. 113-125. В печати.

4. Уфимов Р. А. Новые для России виды рода Crataegus L. (Rosaceae) // Новости сист. высш. раст. 2013. Т. 44. С. 126-134. В печати.

5. Уфимов Р. А. Особенности систематики рода Crataegus (Rosaceae) в связи с построением его системы // Тезисы докладов II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге. СПб., 2012. С. 22.

6. Уфимов Р. А. О кариологии боярышников // Хромосомы и эволюция. Материалы VII конференции по кариологии, киросистематике и молекулярной филогении и II Школы-Симпозиума молодых ученых памяти Г. А. Левитского «Хромосомы и эволюция». СПб., 2013. С. 116-118.

7. Ufimov R. [Crataegus] II Atlas Florae Europaeae / A. Kurtto et al. (eds.). Vol. 16. Helsinki, 2013. In press.

Подписано в печать 07.11.2013. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 1/1113. П. л. 1.4. Уч.-изд. л. 1.4. Тираж 100 экз.

ЗАО «КопиСервис» Адрес: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 3. тел.: (812) 327 5098

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Уфимов, Роман Александрович, Санкт-Петербург

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук

На правах рукописи

04201451981

УФИМОВ РОМАН АЛЕКСАНДРОВИЧ

Род боярышник (Crataegus L., Rosaceae) во флоре Восточной Европы и

Кавказа

03.02.01 — «Ботаника»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Н. Н. Цвелев

Санкт-Петербург 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ.........................................................................................................2

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................4

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА CRATAEGUS.........................................8

§ 1.1. Систематические исследования...............................................................8

§ 1.2. Изучение рода Crataegus на Кавказе.....................................................24

§ 1.3. Изучение рода Crataegus в Крыму.........................................................27

§ 1.4. Кариологические и цитологические исследования..............................28

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ... 31

Глава 3. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ И КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА CRATAEGUS И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ФИЛОГЕНИИ...............................................................................32

§ 3.1. Морфологическое и анатомическое строение видов рода Crataegus. 32

3.1.1. Жизненная форма................................................................................32

3.1.2. Побег.....................................................................................................32

3.1.3. Лист.......................................................................................................35

3.1.4. Соцветие и цветок...............................................................................39

3.1.5. Пыльца..................................................................................................41

3.1.6. Плод и семя..........................................................................................42

§ 3.2. Анализ признаков, используемых в систематике рода Crataegus......46

§ 3.3. Некоторые вопросы молекулярной филогении рода Crataegus..........52

§ 3.4. О различиях между североамериканскими, европейскими и азиатскими боярышниками.......................................................................................57

§ 3.5. О кариологии видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа... 60

Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА CRATAEGUS ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И КАВКАЗА.........................................................................66

§4.1. Система рода Crataegus во флоре Восточной Европы и Кавказа и её

обоснование.................................................................................................................66

§ 4.3. Ключ для определения видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа.........................................................................................................................72

§ 4.4. Таксономический обзор рода Crataegus флоры Восточной Европы и Кавказа.........................................................................................................................81

Глава 5. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ РОДА CRATAEGUS И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В СВЯЗИ С НИМИ...........................................................................................................114

§ 5.1. К эколого-географической характеристике видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа..................................................................................114

§ 5.2. Некоторые вопросы эволюции рода Crataegus...................................119

Глава 6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ РОДА CRATAEGUS ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И КАВКАЗА.......................................................................127

§ 7.1. Декоративное и техническое значение................................................127

§ 7.2. Лекарственное и пищевое значение.....................................................136

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ.......................................................139

ЛИТЕРАТУРА......................................................................................................141

ПРИЛОЖЕНИЕ....................................................................................................165

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Род Crataegus L. включает около 250-300 видов и является одним из самых крупных и таксономически трудных в семействе Rosaceae. Боярышники распространены в умеренной зоне обоих полушарий. Центр видового разнообразия рода охватывает восточную часть Северной Америки. Многие виды декоративны. Плоды боярышника используют в пищу и в качестве сырья для приготовления лекарственных средств.

Боярышник неоднократно привлекал интерес ботаников Западного и Восточного полушарий. Существуют крупные обработки J. С. Loudon (1838) С. К. Schneider (1906), А. И. Поярковой (1939), А. Rehder (1949), Е. J. Palmer (1952) и Е. Р. Krushke (1965), Ф.Н.Русанова (1965), Р. Е. Циновскиса (1971), J. В. Phipps (1991) и др. Последними сводками, включающими европейские и кавказские виды боярышника, были работы К. I. Christensen для секции Crataegus в Старом Свете (Christensen, 1992), Н. Н. Цвелева во «Флоре Восточной Европы» (Цвелев, 2001) и М. В. Саркисян для Южного Закавказья (2011а, 20116).

Тем не менее, многие вопросы номенклатуры, систематики и географии рода и отдельных видов остаются неясными. Разные авторы принимают разные системы рода и концепции вида. Разные авторы принимают разные системы рода и концепции вида. Так, центральное место в вопросах систематики рода занимает проблема объёма вида.

С изучаемой нами территории было описано свыше 50 видов. Значительная их часть описана М. В. Клоковым (1954) с Украины и Р. Е. Циновскисом (1971) из Прибалтики. Существует необходимость пересмотра их самостоятельности. Другая проблема — отсутствие современной исчерпывающей сводки по боярышникам Восточной Европы и Кавказа. Имеющиеся на сегодняшний день либо устарели и не учитывают новейшие данные, либо являются региональными. Обработка К. I. Christensen (1992) была последней, охватывающей виды Крыма и Кавказа. Но в ней, как мы считаем, кавказским и восточноевропейским видам уделено значительно меньше внимания, чем видам, произрастающим в Малой Азии и на Балканском п-ове. Кроме того, взгляды К. I. Christensen (1992) на объем вида

4

сильно отличаются от взглядов А. И. Поярковой (1939), принятых Н. Н. Цвелевым (2001) и М.В.Саркисян (2009а, 20096, 2011а, 20116) в своих сводках, что затрудняет оценку видового разнообрязия боярышников на исследуемой территории. Эти обработки требуют согласования и критического пересмотра с учетом накопленных новых данных, требующих обобщения. Для Кавказа не существует современного ключа для определения видов с учетом новейших номенклатурных изменений.

Также не существует общепринятой современной системы рода. Наиболее известная в настоящее время система рода была предложена канадскими ботаниками (Phipps et al., 1990), но в ней основное внимание уделяется североамериканским боярышникам. Она, несомненно, нуждается во многих уточнениях. Наиболее признанная российскими ботаниками и ботаниками стран СНГ система А.И.Поярковой (1939) также требует пересмотра и уточнений с учетом новейших данных.

Таким образом, актуальным представляется критический пересмотр видового состава рода Crataegus и географического распространения его представителей в Восточной Европе и на Кавказе, а также построение системы, соответствующей современным взглядам на род.

Цели и задачи исследования. Цель нашего исследования — критическая таксономическая ревизия рода Crataegus на территории Восточной Европы и Кавказа. В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Определить таксономический состав рассматриваемой группы на территории Восточной Европы и Кавказа, критически изучив гербарный материал в крупнейших гербарных хранилищах России и других стран.

2. Уточнить номенклатуру всех таксонов, описанных с территории Восточной Европы и Кавказа, при необходимости провести их типификацию и выбрать приоритетные названия.

3. Провести оценку морфологических признаков рода и составить ключ для определения его видов в пределах Восточной Европы и Кавказа.

4. Предложить в соответствии с современными данными обновленную

систему рода для Восточной Европы и Кавказа.

5. Провести анализ некоторых последовательностей ядерной и хлоропластной ДНК основных представителей рода.

6. Выявить экологические и географические особенности распространения видов рода Crataegus.

7. Сделать обзор хромосомных чисел видов рода Crataegus Восточной Европы и Кавказа и по возможности объяснить возникновение широкого спектра плоидности у них.

8. На основании имеющихся данных высказать предположения о возможной эволюционной истории рода.

Научная новизна работы. В ходе критического пересмотра видового состава в пределах Восточной Европы и Кавказа было установлено, что на этой территории произрастает 37 видов и 13 нотовидов боярышника. На основе имеющегося материала разработана система рода в пределах Восточной Европы и Кавказа, включающая два подрода, две секции, три подсекции и десять рядов. Составлен ключ для определения видов боярышника, описаны два новых для науки вида и один нотовид, у трех секций изменен ранг. Описаны новые для накуки подрод и ряд. Приведены три новых для флоры России вида. Все названия даны с учетом последних номенклатурных изменений. Проведена лектотипификация некоторых таксонов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Сведения, полученные в результате данной работы, могут быть полезны при использовании боярышников в качестве декоративных, пищевых и лекарственных растений, а также при составлении «Флор», «Определителей» и «Красных книг» различных регионов Восточной Европы и Кавказа, а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии и анатомии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на II (X) Международной Конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2012) и VII конференции по кариологии, кариосистематике и молекулярной филогении (Санкт-Петербург, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано семь работ, в том числе две статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, основных результатов и выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 140 машинописных страницах, включает 17 таблиц и семь рисунков. Список литературы содержит 312 названий, из них 214 на иностранных языках. Приложение включает три карты. Общий объем работы составляет 167 страниц.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА CRATAEGUS

§ 1.1. Систематические исследования

Впервые название кратоиуос; (krataigos), или Kpaxaiycov (krataigon) упоминается Феофрастом (372-287 гг. до н. э.) в его «Исследованиях о растениях» (Феофраст, 1951) и, вероятно, происходит от двух греческих слов: Kpaxoq (kratos) — сила, крепость, твердость, и ayeiv (agein) — вести, двигать. Под этим названием им приводится дерево средних размеров, с твердой древесиной, гладкой корой, рассеченными листьями и круглыми плодами, которые чернеют при созревании (предположительно, Crataegus heldreichii Boiss.).

C.Linnaeus (1753) использовал название рода «Crataegus» в «Species plantarum», для известных ему видов боярышника. В этот род были включены девять видов, три из которых теперь относятся к другим родам: Crataegus aria L. = Sorbus aria (L.) Crantz, Crataegus torminalis L. = Sorbus torminalis (L.) Crantz, a Crataegus indica L. к Rhaphiolepis indica (L.) Lindley; два из оставшихся шести видов встречаются в Старом Свете: С. oxyacantha L. (= С. rhipidophylla ) и С. azarolus L.; четыре остальных — в Новом Свете: С. coccínea L., С. crus-galli L., С. tomentosa L. и С. viridis L.

Со времен С. Linnaeus (1753) количество видов в роде многократно увеличилось. Уже в четвертом издании «Species Plantarum» С. L. Willdenow (1800) приводит 19 видов боярышника, а А. Р. de Candolle (1925) в «Prodromus systematis naturalis Regni vegetabilis» — 49 видов.

На рубеже XVIII-XIX вв. большое количество видов было описано J. L. М Poiret (1798, 1810, 1816) и J. В. Lamarck (1778, 1783), включившими многие виды боярышников в Mespilus L., а в Crataegus, помимо боярышников, — некоторые виды рябины, ирги и других родов. Подобных взглядов придерживался и G. L. М. Dumont de Courset (1802а, 1802b, 1811а, 1811b).

* Здесь и далее виды, входящие в нашу обработку (глава 4), приводятся без авторов.

8

В 1838 г. первую систему рода предложил шотландский ботаник и ландшафтный архитектор J. С. Loudon, разделивший род на 16 секций (табл. 1), две из которых (секции Pyracantha и Glauca) в настоящее время исключены из Crataegus. В его работе также даны описания и рисунки видов, сведения о выращивании их в культуре и географическом распространении для всех видов и многих форм.

Таблица 1

Система рода Crataegus J. С. Loudon (1838)

Sect. 1. Coccineae Loudon Sect. 9. Microcarpae Loudon

Sect. 2. Punctatae Loudon Sect. 10. Azaroli Loudon

Sect. 3. Macracanthae Loudon Sect. 11. Heterophylla Loudon

Sect. 4. Crus-galli Loudon Sect. 12. Oxyacanthae Loudon

Sect. 5. Nigrae Loudon Sect. 13. Parvifoliae Loudon

Sect. 6. Douglasii Loudon Sect. 14. Mexicana Loudon

Sect. 7. Flavae Loudon Sect. 15. Pyracantha Loudon

Sect. 8. Apiifoliae Loudon Sect. 16. Glauca Loudon

♦Секции исключены из состава Crataegus.

Позднее работы немецкого ботаника-дендролога K.Koch (1853, 1862, 1869), известного исследователя Кавказа и северо-востока Турции, стали первыми монографическими обработками рода. В работе «Crataegus und Mespilus» К. Koch (1853) приводит 66 видов Crataegus и два вида Mespilus. В последующих работах он был склонен объединять эти два рода.

Еще больше новых видов можно найти в работах М. Gandoger (1871, 1886). Во «Flora Europae» (Gandoger, 1886) их 390. Позднее (Gandoger, 1910) для Евразии он оставил девять «основных» видов (в том числе один из секции Pyracantha, к боярышникам в настоящее время не принадлежащий) и 49 «мелких» видов, остальные при этом не упоминаются.

В XIX в. виды боярышника описывались G. L. М. Bosc (1821),

А. Н. R. Grisebach (1843), J. Lange (1897) и другими авторами. Но были также

сводки и монографические работы по боярышникам отдельных регионов таких

9

авторов, как С. F. Ledebour (1844), W. С. Peterman (1849), E.Regel (1871), E. Boissier (1872), J. Kaleniczenko (1874) и др., которые не внесли больших изменений в видовой состав рода и принимали систему J. С. Loudon.

Среди иконографических работ, содержащих изображения боярышников, необходимо отметить «Florae Austriacae» (Jacquin, 1775), с оригинальными иллюстрациями такого обычного для Европы вида, как С. monogyna, «Flora Rossica» (Pallas, 1784), где впервые приводятся С. sanguínea и С. monogyna var. nigra Pall. (=C.pallasii), «Edward's Botanical Register» (Lindley, 1827, 1828, 1836a, 1836b, 1837) с великолепными изображениями многих культивировавшихся в Англии видов и др.

Таким образом, к концу XIX в. в Старом Свете было описано около 50 видов боярышника. В Новом Свете в середине этого столетия число известных видов составляло 15 (Torrey, Gray, 1840), а к концу достигло 20-30, причем большинство из них были описаны европейскими ботаниками. В начале XX в. описание новых видов американскими ботаниками значительно возросло. До 1910 г. (Brown, 1910) С. D. Beadle описал 144 вида, W. W. Ashe — 165, С. S. Sargent — 524, а до 1924 г. один только С. S. Sargent — свыше 700 видов (Little, 1953). При описании видов эти авторы придавали большое значение цвету пыльников, количеству тычинок и пестиков. С. S. Sargent исключал возможность индивидуальной изменчивости и гибридизации.

В то же время неоднократно предпринимались попытки объединения Crataegus с Mespiîus, что уже было отмечено ранее, а также деления рода на два или более родов. F.K.Medikus (1789) выделял род Oxyacantha Medik. M. В. Borkhausen (1798, 1803а, 1803b) — род Azarolus Borkh. (=Lazarolus Borkh. non Medik.). M. J. Roemer (1847) делил Crataegus на шесть родов: Crataegus, Oxyacantha, Azarolus, Phaenopyrum M. Roem., Anthomeles M. Roem. и Halmia M. Roem. A. S. 0rsted (1860) — на семь: Crataegus, Oxyacantha, Azarolus, Anthomeles, Polyomeles Oerst., Gymnomeles Oerst., Symphyomeles Oerst. Последняя попытка была предпринята в 1874 г. T. Wenzig, который большинство видов боярышника включил в Mespilus, выделяя при этом род Phalacros Wenz. с

единственным видом P. cordatus Wenz. (=Crataegus cordata Ait.). Ни один из этих новых родов не был принят последующими монографами.

В первом десятилетии XX в. сразу несколько авторов представили свои филогенетические схемы рода: американские ботаники С. S. Sargent (1901, 1902, 1903, 1905) и C.D.Beadle (1903), немецкие ботаники H.Zabel (1903) и С. К. Schneider (1906).

Таблица 2

Система рода Crataegus С. К. Schneider (1906)

Sect. 1. Pinnatifidae Zabel Sect. 12. Cuneatae C. K. Schneid.

Sect. 2. Sanguineae Zabel Sect. 13. Mexicanae sect, provis.

Sect. 3. Douglasianae Rehder Sect. 14. Aestivales Sarg.

Sect. 4. Tomentosae Sarg. Sect. 15. Punctatae Sarg.

Sect. 5. Pentagynae C. K. Schneid. Sect. 16. Crus-galli Sarg.

Sect. 6. Oxyacanthae Zabel Sect. 17. Triflorae Beadle

Sect. 7. Orientales Zabel Sect. 18. Molles Sarg.

Sect. 8. Microcarpae K. Koch Sect. 19. Virides Sarg.

Sect. 9. Brevispinae Beadle Sect. 20. Pruinosae Sarg.

Sect. 10. Flavae Sarg. Sect. 21. Coccineae Sarg.

Sect. 11. Uniflorae Beadle Sect. 22. Intricatae Sarg.

* Авторы секций здесь даны по С. К. Schneider (1906) и частично не верны (для разъяснений см.

Phipps, 1983а).

Если у С. S. Sargent и С. D. Beadle род разделен на группы неясного статуса, являющиеся к тому же nomina nuda, то работу С. К. Schneider «Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde» 1906 г. (первую исчерпывающую обработку после J. С. Loudon) трудно переоценить. Род делился на 22 секции (табл. 2). С. К. Schneider впервые обратил внимание на большую таксономическую значимость особенностей жилкования листовой пластинки (направление главных боковых жилок, оканчивающихся либо в верхушках лопастей, либо в выемках между ними) и характер поверхности брюшной стороны косточки. По этим признакам можно легко отличить виды североамериканского происхождения от

11

евроазиатских. А наиболее древние виды, по его мнению, отличаются разрезными листьями и большим числом пестиков и тычинок. Эта точка зрения затем была развита Ф. Н. Русановым (1965). Принципы определения видов боярышников, предложенные С. К. Schneider, используются и в настоящее время.

Обилие новых таксонов, расхождения в определении границ рода и объеме вида у разных ботаников, разные взгляды на возможность индивидуальной изменчивости и гибридизации и на то, какие признаки имеют наибольшую систематическую ценность, порождали номенклатурные и систематические трудности, требовавшие разрешения.

В 1910 г. Н. В. Brown задал ряд вопросов исследователям боярышников в Северной Америке: 1) почему ботаники не открыли большого числа видов Crataegus в предыдущие годы? 2) можно ли считать описанные виды элементарными? 3) сохраняются ли виды в семенном потомстве? 4) гибридизируют ли разные �