Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности развития и продуктивность интродуцированных видов рода Crataegus L. в условиях Краснодарского края

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности развития и продуктивность интродуцированных видов рода Crataegus L. в условиях Краснодарского края"

v л На правах рукописи

\

V

СЕРГЕЕВА Анна Станиславовна

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ РОДА CRATAEGUS L. В УСЛОВИЯХ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 1S9B

Работа выполнена на кафедре общей биологии и экологии, в НШ прикладной экологии Кубанского государственного аграрного университета в 1991-1998 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Заслуженный работник сельского хозяйства РСФСР, Заслуженный деятель науки Кубани, профессор И.С.Белюченко

доктор биологических наук, профессор С.А.Литвинская кандидат сельскохозяйственных наук, доцент В.А.Логвиненко Северо-Кавказский зональный Н ИИ садоводства, виноградарства и виноделия

Защита состоится "29" октября 1998 года в _часов на

заседании диссертационного совета Д 120.23.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина,' 13, ауд.637.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета (350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13).

- Автореферат разослан 1998 г.

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

Ученый секретарь диссертационного 1Г[

совета, доцент Щ! 5' А.Ф.Кудинова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность. Боярышники являются ценными в хозяйственном отношении растениями. Они накапливали; в цветках и плодах ряд веществ, оказывающих положительное влияние на сердечнососудистую систему человека. Плоды боярышников используются в свежем виде и для приготовления компотов и соков, они богаты витаминами (аскорбиновая кислота, каротин, тиамин, рибофлавин) , пектиновыми веществами, сахарами, органическими кислотами. Боярышники пригодны также для закрепления склонов, создания полезащитных и придорожных насаждений. Боярышники устойчивы к неблагоприятным условиям города, нетребовательны к почвам, зимостойки и засухоустойчивы. Заросли боярышника обеспечивают хорошие условия для гнездования птиц.

В Краснодарском крае в естественном состоянии встречается 8 видов боярышников (Косенко, 1970; Литвинская, 1993), распространенных от равнины до среднегорного пояса. Почвен--ю-климатические условия края благоприятствуют произрастанию как местных, так и интродуцированных видов боярышников. Тем 1е менее особенности вегетации боярышников в условиях Кубани юследованы недостаточно и в литературе освеаены мало. Поэтому избранная нами тема по изучению особенностей развития различных представителей рода боярышник, определению их продуктивности и возможности практического использования в регионе являются весьма актуальной.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы является «учение особенностей развития и продуктивности интродуциро-занных видов боярышников и выделение наиболее перспективных 13 них для выращивания в Краснодарском крае. В плане выпол--¡ения поставленной цели нами были решены следующие задачи.

1) изучено развитие боярышников по фазам, сезонам и го-

зам;

2) изучено строение взрослых особей различных видов Соя-)ышникое ;

3) изучена микрофлора филло- и ризосферы С.зиЬтоШ'з

4)определена продуктивность боярышников и содержание в их плодах некоторых биологически активных веществ.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Центральной зоны Краснодарского края изучено строение взрослых особей и жизненных форм интродуцированных видов боярышников, характер их вегетации, выделены ритмотипы, определена плодовая и семенная продуктивность.

Практическая значимость работы. Выделены наиболее пригодные для выращивания в Краснодарском крае интродуцирован-ные вида • боярышников, характеризующиеся широкой амплитудой приспособления к условиям лесостепной зоны края. Определеш направления использования отдельных видов; рекомендованы дл; получения пищевого сырья С.submollis, С.canadensis Sarg., для фармакопейных целей - C.orientobaltica Cinovskis., дл: озеленения C.pseudomelanocarpa M.Pop, С.illinoensis Ashe, C.succulenta Schrad., C.canbyi Sarg., С.tourneforti Griseb., C.chlorosarca Maxim, C.densiflora Sarg, и для лесомелиорации C.macracanthae Lodd, С.canadensis, C.faxoni Sarg..

Апробация работы» Основные положения и результаты работ были доложены на региональном совещании «Эколого ботанические аспекты интродукции растений в условиях Север

ного Кавказа» (Краснодар, 1992), Всероссийском совещани

\

«Использование формового разнообразия ареологических, эколс гических, ценотических и культигенных особенностей интроду центов в ботанических коллекциях и озеленении» (Сочи, 1993) Международной научной конференции «Экологические проблем интродукции растений на современном этапе: вопросы теории практики» (Краснодар, 1993), Всероссийской конференц* «Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, нака пливающих биологически активные вещества» (Краснодар, 1995) на Научной конференции, посвященной 100-летию со дня рожде ния й.С.Косенко, «Интродукция и акклиматизация деревьев кустарников на юге России» (Краснодар, 1996), научных сеш нарах кафедры общей биологии и экологии Кубанского госуда) ственного аграрного университета в 1991-1997 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных

работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, ....глав, списка литературы и приложения. Работа изложена на ... страницах машинописного текста, включает... таблиц, ...рисунков. Список литературы состоит из ... наименований, в том числе ... на иностранных языках.

Природно-климатические условия и методика исследований. Климат района исследований благоприятен для роста многих древесных растений; лето жаркое; зима умеренно-теплая без сильных морозов; среднегодовая температура колеблется от -1,5 °С в январе до +23,5°С в июле; продолжительность безморозного периода - 175-225 дней; сумма активных температур доходит до 3900°С; суммарная годовая радиация составляет 120 ккал/см"; годовая сумма осадков в среднем 650 мм с большими отклонениями по годам (510-860 мм), за вегетационный период выпадает 250-400 мм. Почвы - западно-предкавказские сильно выщелоченные с высокой гигроскопичностью черноземы с содержанием гумуса до 4,5%.

Материалы и методика исследований. Объектом исследований послужили 32 вида рода Crataegus L., интродуцированные из Северной Америки (24 вида), Восточной и Средней Европы (2 вида), Крыма и Кавказа (1 вид), Средней Азии и Восточной Сибири (2 вида). Дальнего Востока (3 вида). Возраст растений составляет от 20 до 35 лет. Полевые и лабораторные исследования проведены в Ботаническом саду им. И.С.Косенко и на кафедре общей биологии и экологии Кубанского .госагроуниверси-тета в течение 1991-1998 гг. При изучении фенотипического развития, морфологии и продуктивности растений использовали общепринятые методики. Количественные показатели обрабатывались статистически методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Структура взрослых растений боярышников. Классификацию побегов у боярышников мы проводили на основе их морфологических характеристик и выполняемых функций. Растения боярышни-

ков представляют собой систему вегетативных укороченных и удлиненных побегов, генеративных молодых, развитых и стареющих систем побегов, а также старых не плодущих ветвей (рис.1). Вегетативные удлиненные побеги формируются верхушечными и боковыми почками скелетных структур, а также придаточными почками горизонтально залегающих боковых корней. Укороченные побеги формируются боковыми почками вегетативных удлиненных и генеративных структур. Генеративные молодые побеги формируются из укороченных или удлиненных вегетативных структур. Стареющие генеративные побеги образуют небольшое число слабо развитых соцветий и среди вновь формирующихся в их структуре побегов преобладают укороченные. Неплодущие ветви встречаются в любой части кроны и являются следствием старения, заболевания или механического повреждения. Для них свойственно повреждение коры, отмирание боковых почек, усы-хание ветвей до основания.

По формированию особи, ее строению и ветвлению все ик-тродуцированные виды боярышников можно разделить на три биологических типа: кустарник, кустовидное дерево, дерево (рис.2). По типу "кустарник" вегетирует небольшая группа боярышников (C.faxonii Sarg., C.macracanthae, C.flabellata (Bosc) C.Koch). Эти виды образуют плотный куст, включающий 6-14 скелетных осей толщиной от 2 до 10 см, ветвящихся почти от основания. В возрасте около 30 лет кустарниковые формы в условиях Кубани прекращают рост, и резко снижают продуктивность . Скелетные оси прямые, отходящие под острым углом или дугообразно изогнутые, формируют яйцевидную или шаровиднук крону.. Моноподиальное ветвление молодых скелетных осей с возрастом сменяется симподиальным. Новые скелетные оси образуются из придаточных почек корней. Многочисленные надземные оси разного возраста образуют широкую базальную зону растений в диаметре 1,0-3,0 м.Отдаленные на некотором расстояние от материнских корнеотпрысковые растения формируют клоны. Кустарниковые формы весьма чувствительны к летним засухам. Благодаря вегетативной подвижности особи легко восстанавливаться после пожаров и рубок.

?ис.1. Типы побегов и побеговых структур:

а - вегетативный; б - молодой генеративный; в - развитый генеративный побег; г - стареющий гёнеративный; д -старый неплодущий;

1-удлиненный вегетативный побег,

2-укороченный вегетативный побег, •

3-генеративный побег.

5

кустовидное дерево, 3-дерево.

По типу «кустовидное дерево» (термин предложен И.Г.Серебряковым, 1962, 203 с.) вегетирует большинство боярышников (C.orientobaltica, C.pseudomelanocarpa, С.chlorosarca, C.douglasii Zindl., С.canadensis, С.submollis и др.). "Кустовидное дерево" ветвится от основания с образованием нескольких скелетных осей. Количество скелетных осей у разных видов колеблется от 2 до 10; диаметр их основания доходит 12 см, крона размещается на уровне 0,7-1,0 м.

По достижении возраста 30 лет виды этой формы не снижают роста и плодоношения. Они в меньшей степени страдают в период летних засух, поскольку формируют мощную корневую систему, превышающую диаметр кроны в 2-3 раза.

Биологический тип "дерево" характерен • для растений C.suborbiculata Sarg., у которых в большинстве случаев имеется единый хорошо выраженный ствол. Практически у всех видов коллекции, представленных биоморфой кустовидное дерево, можно найти единичные экземпляры с одним стволом.

Ветвление "деревьев" начинается на уровне 0,1-0,7 м от' поверхности почвы, диаметр ствола составляет около 10 см. Вегетативная подвижность растений слабая. Молодые скелетные

эси образуются в незначительном числе. У C.suborbiculata ве-^тативное возобновление отсутствует, из придаточных почек основания ствола формируются побеги порослевого типа.

Развитие боярышников по фазам вегетации. Наблюдения за зегетацией интродуцированных боярышников показали заметное шрьирование фенофаз разных видов.

По продолжительности вегетации боярышники можно разде-дать на три группы:

1) виды с продолжительностью вегетации свыше 180 дней --.monogyna Jacg var. bicolor, C.orientobaltica, í.pseudoraelanocarpa, C.tournefortii Griseb., C.chlorosarca, ".illinoensis, C.suborbiculata, C.canadensis;

2) виды с относительно коротким - до 160 дней - периодом зегетации: C.sanguinea Pall, C.aprica Beadle, C.foetida kshe;

3) промежуточная группа видов с периодом вегетации от L61 до 180 дней - C.douglasii, C.pubescens Steud, С.stoneisong., С.succulenta., C.macracanthae, С.hórrida tfedic., C.faxonii, C.subrnollis, C.pedicellata Sarg., С.anómala Sarg., C.lucorum Sarg., C.fretalis Sarg., ^.flabellata, C.Densiflora Sarg., C.tatnaliana Sarg., C.apimorfa Sarg., C.aulica Sarg., C.vallicola Sarg., C.canbyi Sarg.

Большинство видов евроазиатской флоры (б видов из 8) принадлежат к группе боярышников с длительным периодом вегетации, а большинство североамериканских интродуцентов (21 из 24) -к группе с промежуточным периодом развития.

Различные условия (температура, осад1:и) оказывают влияние на продолжительность вегетации боярышников. У быстро ве-гетирующих видов варьирование показателя продолжительности вегетации во все годы исследований было ниже, чем у длитель-новегетирующих.

Сезонное развитие боярышников. Особенности сезонного развития боярышников в различных районах бывшего СССР изложены Е работах 3.И.Лучник (1970); И.П.Лапина, С.В.Сидневой Í ] 9 71); Е,3.БоОореко (1974); Г.Е.Мисника (1976);

Н.М.Соловьевой (1986). Изучение вегетации боярышников в разные периоды года в условиях Кубани показывает, что между видами наблюдаются заметные вариации, по сезонам года (рис.3). Различия, касаются сроков образования и опадения листьев, со-отношения-'уф'аз активной вегетации■ и покоя, вегетативной и генеративной: фаз и т.д.

Ритмичность развития.боярышников 'проявляется в характере формирования вегетативных и. генеративных органов и определяется климатическими условиями. Основная масса удлиненных и укороченный-, побегов у всех видов формируется весной и в первой половине 'л^та. В дождливые годы- (1992 г) продолжительность роста побегов увеличивается,' а в сухие (1993 и 1994 гг.)- заметно сокращается; сухая осень ускоряет опадение листьев, а влажная удлиняет их вегетацию.

По динамике формирования листьев все боярышники были объединены в три ритмогруппы. У растений первой группы (C.monogyna Jaca var. bicolor, C.orientobaltica, C.pseudomelanocarpa, C.chlorosarca, C.remotilobata) листья образуются рано (в третьей декаде марта - первой декаде мая ).Основная часть этой группы берет начало в Европе и Азии.

Боярышники второй группы (C.douglasii, C.pubescens, C.stonei, , С.illinoensis, C.horrida, C.faxonii,

C.suborbiculata, C.canadensis,' C.submollis, C.anomala, C.lucorum, C.fretalis, C.flabellata, C.densiflora, C.tatnaliana, C.aulica, C.sanguinea) формируют листья со второй декада апреля до второй декады мая включительно. Основу этой группы составляют североамериканские боярышники.

Боярышники третьей группы (С.succulenta, C.macracanthae, C.foetida и эндемик Крыго и Кавказа C.tournefortii) формируют листья в третьей декаде апреля - первой декаде июня. Сюда относятся виды, происхождение которых приурочены к южным районам североамериканского континента.

По соотношению вегетативного и генеративного циклов развития мы разделили все виды боярышников на следующие группы.

Вид год месяц

i п ш пг у л га ли х л хи

С.sanguínea 1992 ььь ьььььььь ьы> ььь 1993 ьь_»_ььььььььььс 1994 ьь ььвьЫ)У^5оо?+++.++++jy сььььььььььь

C.foetlda 1992 ььь ьььь о Лсьььььььььь 1993 ьььььььь b +- + ь ь ь ь ь ь ььь 1994 ЬЬ Ь Ь ЬЬЬЬ bYVWoT-+ ■* + +Л"г:ЬЬ ь ь ььььь

C.aprica 1992 ЬЬЬЬЬЬЬЬ Y*qqgpoo<4+++_+ Яя ь ь ь ь ьььь 1993 Ьььььььь ь ь ь ь ьь ь 1994 ььь ь ьььььу^ч»гТ"+++.++++ч-1- ьььььььь

G.maaogyna Jacq, таг. Bicolor 1992 ььььь +++ tí ti tí- ггаьььь 1993 ььь ььь ь vv'§qg)o?V+-^+-vv4-i-4-ArA'íf ЬьььЬi 1994 ьь ьь ь bbbvwqqjoo(f+++•++<-++ tífttf с^ььь ььь

C.chlorosaxca 1992 Ьь ь ь ьЬVVií)qq)o<++^r+ +-+-+-+Ч-++- Ш1 оЬЬЬЬЬЬЬЬ 1993 ььььььW3í44>oo<++ +++ + +4+++«aí-bbbьььььь 1994 ьььььbwyфоос+4++ ьь ьььььь

C.cana&enels 1992 ьььь ььь V3Mqw+ + -n-++4-+++-•»• даугььььььь 1993 ь ь Ь ЬЬЬЬ + +-+-+-+ #=>ььььььь Х994 ььь ьььь vY^pot?«- ++4.4-M.++.|-t»t-*r«í ьь ььььь

C.atrocarpa 1992 ьььbbbbbY^o<it?-± +++ ьььььььььь 1993 bbbbbbbb^qé¡y»<-»-+í++v+i-w=; ььььььььь 1994 ьььььььу*ячч>ос + + ++-1ььььььььь ы>

C.Bucculen-ta 1992 ьь ьььььь j_++^j+++_#ssbt.bbt> 1993 оьььььььy¿44>o<++í-í-++++h-++ #~~ььььь 1994 ьььььььь +++++-+4-+ /ус:~ьььььь

C.tatnallana 1992 ьь ььььь ух45>оср++++++ч++д'«'Ььььььььь 1993 ьььььь Vy:t^g5o<+++-H-+-+■»-•»••* tía Ьььь ьь ььь /994 bbbbbbbvy^^y-j- ±-^t±±rt±Í5~ ьь ь ьььььь

Рис.а,. Сезонное развитие некоторых видов боярышников в ботаническом саду им.И.С.Носенко

1Ш - покоящиеся почки; Е] - набухающие почки; - распуока-юшиеоя точки; да - бутонизация; кп- цветение; £2- образование плодов; о - созревание плодов; т- осыпание плодов; 1^1- рост побегов; - вегегиругошие листьяГ 1—1 ^

1. Группа ранневесеннего роста (вторая - третья декада марта) и весеннего цветения (конец апреля - первая декада мая). Объединяет виды С.chlorosarca, C.atrocarpa, C.remotilobata, C.douglasii, C.stonei, C.horrida, C.faxonii, C.canadensis, C.submollis, C.pedicellata, C.anomala, C.lucorum, C.fretalis, C.flabellata, C.densiflora, C.tatnaliana, C.apimorfa.

2. Группа ранневесеннего роста- (вторая половина марта) и весенне-летнего цветения (первая декада мая) включает виды C.monogyna Jaca var. bicolor, C.orientobaltica.

3. Группа поздневесеннего. ;роста (конец третьей декады марта - начало апреля) и весбннелетнего цветения (первая декада мая) включает виды' G.subgrbiculata, C.macracanthae, C.succulenta, С.illinoensis, C.canbyi.

3. Группа поздневесеннего роста {первая половина апреля) и летнего цветения (конец мая - начало июня), представлена видами C.tournefortii, C.'aprica, C.foetida.

По соотношению периодов активной вегетации и относительного покоя нами выделены следующие ритмогруппы.

1.Растения ранневесеннего отрастания (март)и раннеосен-него покоя (сентябрь): C.douglasii, C.pubescens, C.stonei, C.horrida, С¡canadensis, C.anomala, C.lucorum, C.flabellata, C.densiflora, C.tatnaliana, C.apimorfa, C.aulica.

2.Растения поздневесеннего отрастания (апрель) и ранне-осеннего покоя: C.aprica, C.foetida.

3.Растения поздневесеннего отрастания (апрель) и поздне-сеннего покоя (октябрь - начало ноября): C.tourneforti, C.succulenta, C.macracanthae, С.illinoensis, C.suborbiculata, C.canbyi.

4.Растения ранневесеннего отрастания (март) и позднео-сеннего покоя: C.monogyna Jacq var. bicolor, С.orientobaltica, С.pseudomelanocarpa, С.chlorosarca.

Микрофлора (Тчттллопланы и ризосферы изучалась главным образом у С.sutmollis, т.к. он является одним из наиболее 1ерспек"":1вных в хозяйственном отношении видов. На листьях C.suDmollis во время активной вегетации обнаружены колонии

Pseudomonas aureofaciens, образующие антибиотические вещества, сдерживающие рост микроорганизмов, в том числе фитопато-генных, а также Sarcina flava. В ризосфере боярышника обнаружено максимальное число аммонифицирующих форм бактерий и минимальное - олиготрофных форм, что свидетельствует о благоприятных условиях питания, наличии достаточного количества органических остатков вблизи корневых фрагментов. Среда почвенных микроорганизмов в ризосфере преобладали грибы рода Pénicillium. Для ризопланы были характерны бациллы, в том числе Bacillus megaterium, а также не идентифицированные виды псевдомонад.

Плодовая и семяииая продуктивность. Изученные виды боярышников заметно различаются массой плодов и косточек и общей продуктивностью, что связано с габитусом растений, величиной плодов, а также количеством и массой плодов в щитке, на скелетной ветви и т.д.

Наибольшая масса 100 плодов характерна для североамериканских интродуцентов C.tatnaliana - 270,77 г, С.submollis -217,20 г. Самые маленькие плоды характерны для С.chlorosarca 45,78 г, C.orientobaltica 49,32 г.. Масса плодов у всех видов заметно колеблется по годам (в пределах - 10-15%; реже 41% у С.submollis). По массе косточек выделяется C.orientobaltica (100,02 г). Наиболее легкие косточки в плодах С.chlorosarca 26,84 г, C.pubescens 31,80 г. Наибольшее отклонение от среднемноголетнего показателя продуктивности установлено у C.flabellata (43%), у других видов эти колебания не превышали 13%.

Количество плодов в одном щитке у разных видов колеблется от 1 до 20 штук. У C.densiflora, • C.flabellata, С.canadensis и С.tournefortii преобладают небольшие щитки, содержащие не более 4 плодов; у C.pseudomelanocarpa, С.chlorosarca и С.illinoensis - крупные щитки, содержащие от 5 до 20 плодов. Для других видов - C.pubescens, C.tatnaliana, С.submollis, C.orientobaltica характерны маленькие щитки (1-4 яблочка), составляющие 54-67%.

По массе одного щитка выделяется C.tatnaliana (преобладают щитки с массой от 5 до 12 г) . Легкие щитки с массой до 5 г формируют C.chlorosarca, C.orientobalticá, С.canadensis, C.pubescens, С.tournefortii. Наиболее заметная разница по массе одного щитка в годы исследования отмечена у C.faxonii (от 5 до 9 г).

Наибольшей продуктивностью отличается С.canadensis, C.submol'lis, C.tatnaliana, формирующие на одно растение в среднем 22,0; 18,5; 18,4 кг плодов соответственно. Растения этих видов отличаются большим объемом кроны (до 6,00 м в высоту и в диаметре) и крупными плодами. Низкая продуктивность характерна для видов боярышников с небольшим габитусом (не более 4,5 м в высоту и в диаметре) С. pseudoir.eianocarpa, С.flabellata, С.tournefortii (4,5; 4,8; 5,3 кг). Остальные . боярышники занимают промежуточное положение и формируют от 7,2 до 16,0 кг плодов на одно растение.

Содержание биологически активных веществ в плодах. Плоды большинства боярышников характеризуются низким уровнем кислотности (0,38-0,92%). Относительно высокий уровень кислотности наблюдается только в плодах C.pseudomelanocarpa , (1,66%) .

Самое высокое содержание водорастворимого пектина отмечено в плодах азиатских боярышников C.pseudomelanocarpa, C.chlorosarca (0,61-0,76%) по сравнению с видами из Северной Америки С.anómala, С.canadensis, C.faxonii, C.macracanthae (0,41-0,48%). Содержание общего сахара колеблется от 6,9 до 10,7%.

Наибольшее количество витамина С отмечено в плодах C.submollis (63,43мг/%) и C.pseudomelanocarpa (45,60 мг/%) и наименьшее - в плодах C.tatnaliana (13,70 мг/%) и С.tournefortii (17,40 мг/%).

ВЫВОДЫ

1. Особи боярышников представляют собой систему удлиненных и укороченных вегетативных побегов, генеративных (молодых, развитых и стареющих) и старых неплодущих скелет-

ных осей, различающихся по строению, продолжительности вегетации и жизнеспособности. По 2$аРактеРУ формирования особей все интродуценты разделены на три биологических типа: кустарники (4 вида), кустовидные деревья (27 видов) и деревья (1 вид).

2. По продолжительности фенологического развития все интродуценты можно объединить в три группы: 1) длительновеге-тирующая группа с продолжительностью вегетации свыше 180 дней; 2) быстровегетируоцая группа с продолжительностью вегетации - 150-160 дней; 3) промежуточная группа с периодом вегетации от 161 до 180 дней. Условия вегетации (температура, осадки и т.д.) оказывают заметное влияние на продолжительности фенофаз, изменяя продолжительность межфаз-' ных периодов до 5 - 10 дней - и больше.

3. Растения боярышников отличаются ритмичностью разви-* тия, проявляющейся в выделении периодов активной вегетации и покоя. По соотношению вегетативной и генеративной фаз в годичном цикле развития выделено 4 типа: 1) раневесеннего роста и раннеосеннего покоя (C.douglassii, C.pubescens, C.stonei, C.horrida, С.canadensis, C.anomala, C.lucorum, C.flabellata, C.densiflora, C.tatnaliana, C.apimorfa, C.aulica) - растения переходят в рост во второй - третьей декаде марта, цветут в конце апреля - первой декаде мая и сбрасывают листья в сентябре; 2) ранневесеннего роста и позднеосеннего покоя (C.monogyna Jacq var. Bicolor, C.orientobaltica, C.pseudomelanocarpa, C.chlorosarca) переходят в рост в середине марта, цветут в первой - третьей декаде мая, . листья сбрасывают в октябре - начаде ноября; 3)

..поздневесеннего - роста и позднеосеннего покоя (C.tournefortii, C.succulenta, C.macracanthae,

С.illinoensis, C.suborbiculata, C.canbyi) - растения переходят в рост в конце марта - первой половине апреля, цветут в мае (первая - третья декада) - начале июня, листья опадают в октябре - начале ноября; 4) поздневесеннего роста и ранне-осеннего покоя (С.sanguinea, C.aprica, C.foetida) - растения

переходят ,в pocV Во.второй декаде апреля, цветут во второй половине мая,, листья-'опадают в сентябре.

4. ИтродуцироЬайные виды боярышников заметно различаются по продуктивности плодов и содержании биологически активных веществ..- -Наибольшей продуктивностью отличаются североамериканские виды С.canadensis (22,0 кг), C.submollis (18,5 кг), C.tatnaliana (18,9 кг/растение), выделяющиеся формированием крупных плодов. Высоким выходом аскорбиновой кислоты характеризуются плоды С.pseudomelanocarpa (45,6 мг/%) и C.submollis (63,4 мг/%), а пектиновых веществ С.chlorosarca (0,76 %) и С.pseudomelanocarpa (0,61 %).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИСЕРТАЦИИ

1. Сергеева А.С., Робская Р.Ф. Ботаническое изучение видов рода боярышник // Матер.Науч.Конфер. «Эколого-ботанические аспекты интродукции растений в условиях Север-

• ного Кавказа». - Краснодар: изд-во КГАУ, 1992. - С.22-26.

2. Сергеева А.С. Особенности цветения североамериканских видов рода Crataegus L. в Ботаническом саду Кубанского гос-агроуниверситета //Матер. Межд. Науч. Конфер. «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». - Краснодар: изд-во КГАУ, 1993. - 4.2. -С.569-571.

3. Сергеева А.С. Феноритмика и продуктивность североамериканских .боярышников в условиях Кубани // Матер. Всерос. Совещ. «Использование формового разнообразия ареологических, экологических, ценотических. и культурных особенностей интро-дуцентов в ботанических коллекциях и озеленении». - Сочи, 1993. - С.123-125.

4. Сергеева А.С. Цветение интродуцентов рода Crataegus L. // Билл. Ботсада им. И.С.Косенко. - 1994. - № 1. - С,43-

— 50.

5. Сергеева А.С. Продуктивность различных видов боярышников в Ботаническом саду // Бюлл. Ботсада им. И.С.Косенко. - Краснодар: изд-во КГАУ, 1995. - № 2. - С.94-98.

. 14

6. Сергеева'A.C. Содержание- некоторых веществ в плодах боярышников в условиях Ботанического- сада КГАУ //Матер. Науч. Конф. «Особенности акклиматизации многолетних интроду-центов, накапливающих биологически активные вещества». Краснодар: изд-во КГАУ, 1995. - С.223-225.

7. Сергеева A.C. Особенности развития побегов в структуре особей боярышников// Бюпл. Вотсада им. И.С.Косенко. -Кранснодар: изд-во КГАУ, 1996. - № 3. - С.52-56.

8. Сергеева А.С, Робская Р.Ф. Особенности интродукции представителей рода боярышник в условиях Кубани. //Матер. Науч. Конф. «Интродукция и акклиматизациг деревьев и кустарников на юге России». - Краснодар: изд-во КГАУ, 1996. -С.37-40.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сергеева, Анна Станиславовна, Краснодар



КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

СЕРГЕЕВА АННА СТАНИСЛАВОВНА

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ШТГОДУЦИРОВАНШХ ВИДОВ РОДА <ЯШ2Ш5Ш Ъ. В УСЛОВИЯХ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ

Специальность 03.00.05 « Ботаника

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., Заслуженный работник сельского хозяйства РСШСР, Заслуженный деятель науки Кубани, профессор И.С.Белюченко

На правах рукописи

Краснодар - 1998

СОДЕРЖАНИЕ

С.

ВВЕДЕНИЕ.................................................... 3

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЦЕЛЬ РАБОТЫ.............. 6

I.I. Биология развития боярышников.......................6

Î.2. Цель и задачи работы............................... 26

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ..............27

2.1. Природно-климатические и погодные условия в годы исследований.......................................27

2.2. Материал и методика исследований...................41

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ШСЛЕЩОВАНЙЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ................. 43

3.1. Развитие боярышников............................... 43

3.2. Структура взрослых особей боярышников..............59

3.3. Микрофлора филлопланы и ризосферы С*submollis ...128

3.4. Продуктивность и качество плодов боярышников.......130

вывода.....................................................153

СПИСОК ЙСГЮЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ...........................155

ПРИЛОЖЕНИЕ.................................................166

ВВЕДЕНИЕ

Представители многочисленного рода Боярышник ( Crataegus. I».) обладают широким набором хозяйственно-ценных свойств. Они продуктивны, их плоды богаты витаминами (тиамин, рибофлавин, аскорбиновая кислота, каротин) и пектинами. Цветки и плоды накапливают ряд флавоноидов, оказывающих положительное влияние на сердечно-сосудистую систему. Боярышники устойчивы к неблагоприятным условиям города, нетребовательны к почвам, зимостойки, засухоустойчивы. Они отличаются высокой побегообразовательной способностью, формируют глубокую и широко разветвленную корневую систему, благодаря чему некоторые виды могут использоваться для закрепления склонов; сильнорослые виды пригодны для создания лесополос, придорожных и полезащитных насаждений; заросли боярышника обеспечивают хорошие условия для гнездования птиц.

Эти качества определяют использование боярышников в качестве сырья для фармацевтической и пищевой промышленности, а также в целях расширения ассортимента в зеленом строительстве и лесомелиорации в относительно бедной древесно-кустарниковой растительностью Центральной зоне Краснодарского края.

В Краснодарском крае в естественном состоянии встречается по данным И.С.Косенко (1970) .6 видов боярышников, распространенных от степного до средне-горного лесного пояса. Почвенно-климатические условия района исследований благоприятствуют произрастанию здесь большего количества видов боярышников, в.. том числе североамериканского происхождения, широко представленных в коллекции Ботанического сада Кубанского госагроуни-верситета.

В основе наших исследований лежит метод родовых комплексов, предложенный #.Н.Русановым (1950). Этот метод дает возможность выделить новые, близкие известным виды и получить перспективные источники растительного сырья, позволяет оценить диапазоны амплитуды и направление изменчивости ритмики биологических процессов, определить степень адаптации многих видов филогенетической ветви, что очень важно для большой совокупности представителей рода боярышник.

Многообразие видов боярышников объясняется тем, что их эволюция проходила в различных природно-климатических услови-., ях, по мнению исследователей (Гусанов, 1965), постоянно меняющихся и сопровождавшихся многочисленными миграциями вида. В результате адаптации боярышников к определенным режимам света, температуры и другим факторам обозначились заметные внешние и внутренние расхождения между ними, то есть сложились группы видов, различающихся экологически и морфологически.

Согласно литературным данным, одни и те же виды рода боярышник при их интродукции в различавшихся климатически районах в разной степени приспосабливаются к новым условиям, изменяя при этом ритм сезонного развития, морфологические признаки и биохимию. В связи с этим многие авторы указывают на необходимость изучения видов этого рода в конкретных условиях.

Основной задачей наших исследований было сравнение ряда видов разного происхождения, фенологических и экологических групп по характеру сезонного развития, морфологии и продуктивности.

В своей работе ш постоянно руководствовались основными теоретическими положениями, разработанными видными российскими

биологами А.Е.Васильевым, Т.Н.Серебряновой, Н.И.Шориной, §.Н.Русановым, А.А.Федоровым, З.Т.Артшенко, В.Г.Хргкановским...

Выражаем всем сотрудникам кафедры обшей биологии и экологии, Ботанического сада им.И.С.Носенко большую благодарность за квалифицированные советы, поддержку и помощь, оказанные при выполнении и написании данной работы.

I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЦЕЛЬ РАБОТЫ 1.1. Биология развития боярышников.

IЛ Л.Изучение рода Боярышник. Изучению видов рода Боярышник (ОгаЬаееиа Ь} посвящено большое количество работ. Систематические исследования рода боярышник отражены в трудах Цабеля (Циновскис, 1971, 2аЪе1 ,1903), Вольфа.(Циновскис,1971, Вольф,1913), Коха (Цино вскис, 1971 ДоеЬ. ,1927), Пензеша (Циновскис ,1971, Ввода г ,1956), Крюссмана (Циновскис, 1971, Жгишапа , 1956) и других ученых.

Филогенетические схеш секций приведены в работах Доудона (Циновскис, 1971, Хюийоа ,1938), Шнейдера (Циновскис, 1971, ЗсЬпе-1йег ,1906), Редера ( ВеМег ,1949), Русанова (1965).

Сведения о культуре и экологии содержатся в трудах Ланге (Циновскис,1971, Ъощ® ,1847), Бидла (Циновскис, 1971, Веа<Ие , 1903), Эйша (Циновскис,1971, А^е ,1989,1900,1903), Сарджента (Цино вскис, 1971, 8аг£ев£ , 19016,1902а,1905г), Зглестона (Циновскис, 1971, , 1904,1907,1908а).

Изучению боярышников евразийского происхождения посвяшеньт работы крупных специалистов: А.И.Поярковой, автора описаний видов боярышников, произрастающих в СНГ, Европе и Азии (Пояркова,1939), М.В.Клокова, исследовавшего дикорастущие боярышники Украины (Клоков,1954), В.М.Косых - боярышники Крыма (Косых, 1965,1967). §.Н.Русановым обобщен опыт работы в Ботаническом саду АН Узбекистана (Русанов, 1965,1972). Морфологическая характеристика, особенности роста и развития местных и интродуцирован-ных видов в условиях Прибалтики даны Циновскисом (Циновскис, 1971), в условиях Белоруссии - Е.З.Бобореко (Бобореко,1968,1974),

в Москве - Н.М.Соловьевой {Соловьева, 1986).

На Кавказе биологические особенности интродуцентов, видовой состав боярышников местной флоры, сообщества с участием боярышников изкучались учеными Ставропольского Ботанического сада (Полякова, 1986,1983).

Видовой состав боярышников Краснодарского края изучался в ходе экспедиций специалистами Кубанского государственного университета {Литвинекая, 1992,1993; Сергеева, 1992), сотрудниками кафедры ботаники Кубанского сельскохозяйственного института (Материалы экспедиций, 1956-1966, Носенко, 1970), поведение и устойчивость к факторам среды боярышников ювенильного возраста при их интродукции исследовались в дендрарии КСХИ (Отчеты о НИР, 1980-1984). В целом представители рода боярышник в условиях центральной зоны Краснодарского края изучены мало (Вареник, 1982; Уманцева,1982), поэтому созданная в Ботсаду богатая коллекция боярышников и стремление подвести некоторые итоги в интродукционной работе побудили нас к изучению этого родового комплекса.

1.1.2. Происхождение, распространение, история интродукции и использование видов рода боярышник. Род. боярышник, по мнению Пальмера (Циновскис, 1971,Ра1шзг ,19326), формировался в высоких широтах Евразии в благоприятных климатических условиях, откуда распространился на юг обоих полушарий до наступления третичного периода.

По А.И.Криштафовичу (1957) боярышники произрастали на Земле с мелового периода, и в третичный период боярышники Евразии и Северной Америки имели глубоко рассеченные листья. По предположению Ш.Н.Русанова (1965) североамериканские крупноко-

лючковые и цельнолистные вида вычленились из третичных видов с расчлененной пластинкой в более позднее время, Их появлению и развитию благоприятствовали многочисленные миграции с севера на юг, обратно и в других направлениях в конце третичного - начале четвертичного периодов, что было связано с движением ледника. Евроазиатские боярышники также мигрировали, но видообразование протекало при относительно однообразных ксерофитных условиях и способствовало сохранению видами древнего облика и образованию меньшего количества видов.

Современный ареал рода боярышник находится примерно между 30° и 60° с.ш. в умеренных и субтропических областях Северного полушария. Более четырех пятых всех боярышников обитает в естественных фитоценозах Северной Америки, и наиболее крупные местонахождения размешаются близ старых поселений: у Квебека, Монреаля, Торонто, Рочестера, около индейских деревень и бывших фортов Гудзонова залива (Циновскис, 1971, Брэйнерд,1938). Исследователи считают, что стремительное в течение 200-300 легразвитие рода боярышник в Северо-Восточной Америке и особенно в долине реки Св.Лаврентия явилось прямым следствием истребле-. ния лесов. В Старом Свете, помимо территории СНГ, виды боярышников встречаются по всей Европе, за исключением центральной и северной части Скандинавии, а также крайне северных районов Шотландии и Ирландии (Пояркова, 1939).

В небольшом количестве боярышники представлены в Марокко, Алжире, Тунисе, далее на восток - на Азиатском материке: ■ в

Турции, Северном Иране, Северном Афганистане, Монголии, Китае, Корее, Японии (Маевский,1964; Вахтеев,1970). В пределах СНГ боярышники распространены почти по всей территории, исключая

крайне северные районы (расположенные.примерно выше 60° с.ш.).

Боярышники встречаются в горных районах, лесных, лесостегь-ных и степных зонах. В природных условиях растут одиночно или группами, по опушкам, на вырубках и полянах, по берегам рек, на достаточно освешенных местах с разной степенью увлажнения, на . различных хорошо дренированных почвах. Среди боярышников имеются как засухоустойчивые виды, так и требующие значительной влажности почв. Большинство видов является кальцефиллами, есть виды, отличающиеся значительной солеустойчивостью. В культуре неприхотливы, но лучше развиваются на глубоких, среднеувлажнен-ных-, хорошо дренированных плодородных почвах, (Аксенова, 1983; Петрова, 1987).

На Кавказе встречаются на горных каменистых склонах до 2000 ы над уровнем моря среди кустарников на бурых, лесных и коричневых почвах, по опушкам буково-дубово-грабошх лесов, одиночно или небольшими группами (Тильба, 1981).

Данные о количестве видое у ряда исследователей различны. Некоторые ботаники (Бобореко, I974;Bea<He , 1900;Sargest , 1921) считают, что незначительное варьирование признаков у вида.является основанием для выделения вида, другие (Русанов, 1965) допускают небольшие отклонения и выделяют формы и разновидности. По О.М.Полетико - в умеренных и субтропических областях Северного полушария произрастает 1250 видов, из которых 1125 обитает в Северной Америке; по Irusmami - в Европе и Азии имеется 90 видов и почти 880 видов в Америке, по данным С.Я.Соколова и О.А.Связевой на земном шаре около 1000 видов: . Существующие разногласия о количестве видов боярышников появились в результате дробления видов, возведения некоторых форм

в ранг видовых категорий (Бобореко, 1974; Ж1аа , 1980).

1.1.3.История интродукции. В Западной Европе североамериканские виды введены в культуру в ХУЛ веке, в период начальной колонизации Северной Америки. Интродукция североамериканских видов начата англичанами. Во второй половине ХУП и в начале ХУП1 веков около 40 видов североамериканского происхождения распространились во многих парках Западной Европы. В России в XIX веке в районе Петрограда впервые высажены два дальневосточных вида боярышников, затем начали заниматься интродукцией дальневосточных и североамериканских видов в других ботсадах и парках России., появились...коммерческие питомники по выращиванию экзотов (Рига - 1878 год - 37 видов) (Бобореко, 1974).

В XX веке одна из крупнейших коллекций была создана Сард-жентом в Арнольд-Арборетуме (включала 1400 экземпляров - 700 видов и вариаций, б основном североамериканского происхождения). В интродукционном питомнике Л.Шпетта в Берлине насчитывалось около 350 видов и культурных Форм. В России интродукцией боярышника занимался Э.Л.Вольф (1907,1913), которым было высажено 94 вида в Ленинградском денрологическом парке Лесотехнической академии.

В настоящее время в Западной Европе видовой состав рода боярышник.наиболее полно представлен в Кью (Англия), Дублине (Ирландия), Вагиненге (Голландия), Копенгагене (Дания).

.. . После второй мировой войны самую крупную в СССР коллекцию боярышников (130 видов) создал §.Н.Русанов в Ташкенте в Ботсаду АН. Узбекистана. В коллекции ЦВС АН Белоруссии 90 видов, в дендрарии ВС Латвии около 90 видов, коллекция Кубанского госагро-университета.включает согласно картотеке 99 видов боярышников

разного происхождения.

1.1.4. Народнохозяйственное значение. Боярышники используются в зеленом строительстве для создания живых изгородей, солитеров, групповых и аллейных посадок. В подстриженных изгородях до I м высотой обычно используются боярышник мягковатый, боярышник вос-т.очнобалтийский, боярышник вееровидный, боярышник алмаатинский; для невысоких подстриженных изгородей (2-2,5 м высотой) наиболее пригодны североамериканские виды - боярышник круглолистный, боярышник Арнольда, боярышник крупноколючковый; для высоких неподстриженных изгородей рекомендуются азиатские виды - боярышник кроваво-красный, боярышник Русанова и перчмсленные североамериканские (Аксенова, 1989; Колесников, 1974).

Благодаря глубокой,широко разветвленной корневой системе,, некоторые виды, в том числе боярышник понтийский, могут использоваться в лесомелиорации как закрепители склонов. Высаженные группами растения образуют заросли, которые создают хорошие условия для гнездования птиц. Поскольку цветки боярышников привлекают пчел, виды боярышников пригодны для создания лесополос, ограждающих пасеки. Молодые сеянцы могут быть использованы для подвоев груш, яблонь, айвы (Шлыков, 1963; Колесников,1974).

Плоды боярышников многих североамериканских видов - боярышника мягковатого, боярышника Арнольда, евроазиатских - боярышника восточного, боярышника понтийского пригодны для приготовления компотов, соков, шоре (Кощеев, 1994 ; Пастушенков, 1990).

Тяжелая древесина, плотная, белого цвета с красноватым оттенком, красно-коричневая или желтая, идет на изготовление различного рода токарных изделий практического назначения

(Холявко, 1978).

IЛ.5. Классификация и морфология. Род Боярышник { Crataegus L« принадлежит к семейству Sosaceae подсемейству Pomoideae. По Р.Е.Циновскису (1971), филогенетической системы которого мы придерживаемся, виды боярышников объединены в 32 секции.

Растения этого рода - листопадные, реже полувечнозеленые деревья и кустарники, достигающие 5-7, иногда 10-15 м высоты. Корневая система стержневая, глубокая, щирокоразветвленная с большим количеством боковых корней разного порядка. Боярышники имеют крону яйцевидную, пирамидальную или шаровидную, ветви крепкие, прямые, часто зигзагообразные, округлые в поперечном сечении. Кора ствола серая, неравномерно растрескив.аю-щаяся, кора побегов - к концу первого года жизни - пурпурно-бурая, пурпурная, вишневая, коричневая, коричнево-пурпурная; побеги голые, у некоторых видов - войлочно-опушенные (Ванин, 1967; Шайтан, 1991;Heilder , 1949).

Почки - округлые или конические; чешуек 4-6, черепитчатые, темно-бурые, иногда по краю со светлой каймой, голые, по краю реснитчатые, блестящие, скоро опадающие.

Листья североамериканских боярышников цельные или слаболопастные, евроазиатских - лопастные, раздельные, рассеченные. Основание листа - широко- или узкоклиновидное, округлое, усеченное, сердцевидное или оттянутое; верхушка - острая, заостренная, притуплённая; край - цельный, пильчатый, часто, желе-, зистый; жилкование - сетчатое; форма листовой пластинки - узко-, широкоеллиптическая, яйцевидная, обратнояйцевидная, ромбическая, округлая, эллиптическая; листья тонкие опушенные, иногда опушенные только по. жилкам.'или толстые, кожистые, голые.

Прицветники и прицветнички - железистые, линейные, скоро опадающие, Оси соцветия и гипантии - голые, волосистые до войлочно опушенных. Соцветия щитковидные, простые и сложные (Федоров, 1979). Гипанткй обратноконический; чашечка из 5 чашелистиков,.-треугольных или ланцетных, на верхушке - тупых, острых-или заостренных, по краю - цельных, зубчатых или железисто-зубчатых, зелешватых.-или красноватых, голых или волосистых. %шелистики при плодах - отогнутые, опадающие или остающиеся. Венчик 1,0-2,5 см в диаметре, лепестков 5, в почке черепитчатые, белые., реже розовые, округлые, е..коротким ноготком, распростертые, скоро опадающие. Очинок 5-25, чаше 10