Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РИТМ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЧЕК И ПОБЕГОВ У НЕКОТОРЫХ ЗЛАКОВ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "РИТМ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЧЕК И ПОБЕГОВ У НЕКОТОРЫХ ЗЛАКОВ"

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ вмени Б. И. ЛЕНИНА

Л'М&ь

На правах рукописи

ЕАКУЛИНА Энесса Витальевна

РИТМ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЧЕК И ПОБЕГОВ У НЕКОТОРЫХ ЗЛАКОВ

(03.00.05 ~ Ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1974

JdilÚilOÍÜ

Министерство просвещения РСФСР ИГОСКС0СКИИ ОРДеЯЛ ЛЫП1НА И ОРД ЕЖ ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

государствкнннй пшгогичйскйй институт им. в .и л ммна

На правах рукописи

ЕЛЮТИНА Эяесса Витальевна

РИГИ ФОРМИРОВАНИЯ ООЧЖ И ПОБкШВ У ЕИЖОТОРЬЖ ЗЯАКОВ ( 03.00.05 - Ботаника )

А БТОРВФВРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Чосква, 1974 г.

Работа выполнена в Московское ордена Ленина я ордена Трудового Красного Знамени государств ев в ом педагогическом института имени В,И.Ленина,

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Т.И. СКРЕЭ»ЯКОВА.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В,К. ВАСЙЛШСКАЯ, на яд ада г Сяологячесиих наук, яоцэнт Г,М, ДЕНИСОМ.

Ведущей, Висшво учебное заведение - Урельсдий государственный унавероагаг.

Автореферат разослан "/Í* t-U Ортсч, je74 г.

Защита диооертации состоится 'ЛІ * , рлу^иСьЯ- ІЄ74 г. в ІІ?час. 30 май. ка яаседании Совета по присуждении ученюс степеней по ¿иологвчэским наукам, методике преподавания Ояо~ логик и биологической химии Московского ордена Ягаина и ордена Трудового Красного Знамени государственного недагогаческого института им. В.И. Л шина ( Москва, И-243, ул. Кяйальяача, д. в, корп. 5, ауд. 304 ).

Oreывыпросим присылать по адресу: Москва, Г—135, И.Пироговская, д.1, ВОТ ям .В.И. Ленина, Научная часть.

С Диссертацией можно ознакомиться в Сшйваотеке института.

Ученый секретарь Совета

Любая биологическая система организована как в пространстве, что выракается л морфология «ивах организмов» так и во времени, о чем свидетельствует упорядоченность их жизненных процессов. В основе этой упорядоченности лекит способность живых организмов измерять время и согласовывать с его ходом налраЕлениэ и скорость основне: процессов жиг не деятельности - наличие у гя-вых организмов "биологических часов".

7 растительных организмов временная организация проявляется в периодичности ( ритмичности ) РОСТОЕНХ процессов, которая, согласно Д.А .Сабинян j (I9S3), трактуется как одна из общих я характерных черт этих процессов.

Различают ритмы экзогенные, обусловленные внешними факторами, и эндогенные, обусловленное свойствами самого организма. В.Ашоф& (1964) характеризует эндогенный ритм как свойство организма "отвечать на непрерывное постоянное воздействие среди периодическим импульсом" я приводит в качестве основного критерия 8 ндо генное та ритма его несоответствие с ввеяними ритмами.

Природа эндогенной ритмичности пока остается неизвестной. Йа этот счет имеется много гипотез о существовании гипотетического центрального осциллятора, локализованного, по-видимому, в ядре клетки. А какова роль внешних условий для эндогенного ритма ? Она определяют положение фез ритма, время их наступления, т.е., согласно Боняингу в Серебрякову, служат синхронизаторами эндогенного ритма, выступая в качестве сигналов для поддержания ритма в постоянных условиях.

Г растений существует эндогенные ритмы различного масштаба. Среди них можно выделить эндогенные ритмы, которые по длительности в определенной кере совпадают с соотвег с? в yon ilm и

геофизическими циклами < суточные, годичные ).Периода других ритмов не соответствуют колебаниям условий внешней среды. И» мелкомасштабное сода относится ритмическая деятельность конуса нарастания cociera, на котором периодически вычленяотся ластовые эачатки. Структурное выражение этой ритмичности - фитомер; вычленение отдельного фитомера на конусе нарастания по Д.А.Сабинину (1963) является элементарным втапон развития.

Деятельность ксяуса нарастания протекает в условиях ритма роста и развития более крупного масштаба - годичного. Структурное выражение етого ритма со И.Г.Серебрякову {1952) - годичный и монокарпичеcuati побеги.

Однако, в течение одного вегетационного периода мо*ет быть несколько приростов, формирование которых на конусе нарастания разделено периодами покоя. Такой "промежуточный" ритм отмечен К.И.Гусевой для некоторых цитрусовых, И.А.Т^удзинской для дуба, Т.И.Серебряковой для некоторых злаков, Алле а Мертэном для гевеи бразильской в условиях равномерного тропического климата*, Н.В.Шиловой для некоторых видов crataegue и для северных аядро-медовых, Отдельные приросты, дающие одновершинную кривую по морфологическим показателям и имеющие обычно более или менее постоянное число уэлов, носят различные названия: "циклы метаме-ров" ( А.В.ГурскиЙ 1; "элементарные побеги" ( И.А.Грудзинская ), "кванты" { Т.И.Серебрякова ), "единицы роста" С Алле, Мартэн ), "листовые циклы" ( Н.В.Шилова ).

Причина существования прсмеуточного ритма по А.В.Гурсксму - в периодичности ростовых процессов, йсть ряд гипотез, объясняющих периодичность роста, все они в конечном итоге сводятся х коррелятивным взаимоотношениям и перераспределению нуклеопротеи-■^в, воды, пластических веществ ^ехду кон у с ад нарастания и

развертывающимися листьймя, между побегами различит порядков в составе парциального куста и особи, между надземной и подземной сферами растения.

Вопросы промежуточного ритма исследовались в основном на промере древесннх растений, литературные данные о травянистых раотениях единичны. Исходя из отого, определилась цели нашего исследования: изучение ритма развитая мококарпического побега многолетнего травянистого растения - злака на протяжении всех {аз его овтогенеэа и выявление соотношения ендогенних и экзогенных факторов в этом ритме. Исследовалось соотношение процессов роста, формообразования и покоя в онтогенезе отдельного побега и у побегов разнит порядно» в пределах особи; связь ритмически протекавших процессов онтогенеза со структурой взрослого побега; связь наблюдаемых ритмов роста и развития с внешними факторами. Эти вопрос», несмотря на обширную литературу по побегообразование злаков, мало исследованы.

Для сравнения били взяти родственные виды зладов, относящиеся к различным экологическим группам и имеищие разине типы побегов:

ВгасЬуроаіит віІУаі;ісит ( Ни4а.) р.в. - лесвоЙ;

вгасіїуро&іит ріппаіит ( ь.) Р.В, - лесо-ДугсвоЙ;

Вгошз Ьгпекеяіі { Ьге. > Тгітеп - лесной;

Втопив і П'яті з Ьеуэа. _ ЛЄ00-ЛУГ0В0Й ;

Йіуоегіа aquatioa { Ь. ) '.ївйІЬ. ~ ВОДНО-боЛОТЯЫЙ.

Материал для работы бил собран в. естественных местообитаниях в окр є ста остях города Тарусы Калужской области в 1969, 1970 и 197I годах.

Исследовались в основном средневозрастные генеративные

- в -

ОС oía. Для едкого вида - Braohypoaluro эПтаИсил) - показано изменение ритма роста и развития в ходе большого жизненного цикла.

Сбор растений проводился через каждые 5-7 дней г течение всего вегетационного периода ( с середади апреля до конца октября ). Такая частота «Лоров необходима, чтобы уловить внутренние ритмы заложения и развертывания заложенных зачат nos. Собранные растения подвергались вояробному морфологическому анализу год бинокулярной лупой в 10 - 15-крагной повторности в каедый еров сбора. Подтверждением достоверности количественных данных служит очень небольшая степень их варьирования у разных экземпляров в пределах одной пробы. Результаты морфологического акажи-за наносилась на схему по мятодяке Н.Г.Рнтовой (1967). Ритмика заложения листов«* зачатков измерялась в пласт ахроыах, ритмика развертывания листовцх эачатков - в ^йллотроаах.

Материалы наблюдений показала следующее.

Braoíiypodíuai ailratloun i Iludo. ) Р.В. - МНОГОЛЕТНИЙ

рыхло куст свой злак о однотипными ортстрешяыми безрозеточнши побегами.'

Онтогенез побега коротконожки лесной о момента появления конуса нарастания до отмирания надземной удлиненной части побега продолжается три вегетационных периода / рис Л, вариант Л /. В конце августа первого вегетационного периода побег представлен в виде незрелой почка о пять» листовими saчетками. Далее конус нарастания находится в покое до середины воля второго вегетационного периода. Исключая зимний период покоя, связанный о неблагоприятными внешними условиями, покой в течение осени я весны по-видимому объясняется активно идущими процессами роста

¿Вгасіїуроіїїит л/-тіісипі(генеративный по§ег) ($вриант А}

(ВіасЬуросіїит іі£-ігаіісит (кгетатиї-7ш подег, іїарши/пб^

$іос!гурос(іит ріп-пяіит (Іариант Аі)

ШъасЬуроЫшт ріл-паіит (вариант £,}

$ъаеЬуроЫш*п пш-цаїит (Ьриантб^

$оаскуросіїит ріп-¡іаіит {¿ариант В/)

ііУіаскуросІшпі ріп-паіиьп^арианм

ОпаскурсШи/гі ¡г'т-псіїит {ьорыант П

іїгасЬуросНит ріппо-іит (спщш мчха)

ііегетацион-шй период

рг

рр;

я?

РЧ

Я?

к

ТіІегетациш-ныи период

якгетацнм-иый период

і

ж і

¡Пееетяци-онн&ій перир

І

¿Вготиз ІшЬеніі ¡{•го года заметания (прегенератні-ное кущение)

$гоми$ оепе&епіі

3-го года зещіе шани я (прегеиератиі-ное кущение)

ш Іепеіепіі

4-го года завещании (мост генеративное кущение)

Ыусеыа сгуааіісо ( генеративный по5ег п+г)

9Сусехсо сгриа&са

( 6егетати$ный поіїег п+з

Шусегіа ауиа&со (генеративны и

побег п+З) .

Ыусе *иа ааиаХСса ( $егетати$ныи но$ег п+4)

^Сусе-гіа асрюрса (генерати І ныи ноіїее

Рис. і Соотношение <раз Ь онтогенезе поієгоі

Згаскурос!¿ия? ііїиайсит, &гяскур>осІшп7 ріс*?. -

іемекепСі, Шусеъса сггриаісса Условные обозначения:

' г_- ■

Эмбриональной сраза І-акти&ная, 2-пассивная тпъ

г

і г

у г

ш ж

і

ш

ада

фазо разІертьіІачия чешуевидных /¡истьеі корне ьиіца и ассимипиртщих пистьеь розетки

фаза цІетения и пподоношенив

и формообраэования на материнской осп ( рост придаточннх корней осенью первого вегетационного вераода, заложение соцветия, развертывание ассимилирующих листьев, цветение и плодоношение в первую половину второго вегетационного периода ). В середине воля второго вегетационного периода в вочке закладывается еще 1-5 листав юс зачатка. Это будущее ассимилирующие листья, сидящие ва пороченной частя основания побега, В конце и идя начинается постэибржанальная фаза онтогенеза моя ока р гшч е ского побега - развертываются чешуевидные и переходные и 1-2 ассимилирующих листа { формируется йа зальная часть побега ). В верхушечной его почке в »тот период идет заяоженае вегетативной сферы будущее солсыанн. В середине сентября конус нарастания побега снова переходит в состояние покоя, в этот период начинается усиленный рост его корневой систем» я побег переходит на собственное корневое питание* Однако бывают случаи, когда у коротконогою лесной почки в конце сентября - октябре продолжат развертываться к образуют удлиненнив вегетативные побеги, онтогенез которых с момента появления конуса нарастания до отмирания надземной удлиненной части сокращается до двух вегетационных периодов / рис.1, вариант Б /. *

Третий вегетационный период начинается актаваой формообразовательной деятельностью конуса нарастания побега - формируются узлы соцветия, его веточки и отдельные цветки. В начале зияя формообразовательные процессы сменяется ростовыми - развертыва- . ются ассияилирущие листья соломины с„ одновременный внтягивана-ем междоузлий. В июле побег проходят фазу цветения в плодоношения, после чего надземная ортотропяая часть его начинает отмирать. . "

По вашим наблюдениям в формообразовательной деятельности конуса нарастания коротконожки лесной мокно выделать три этапа: I) формирование чешуевидных и переходам листьев С июль -август первого вегетационного периода ); 2) формирование ас-симилирущ« листьев ( яшгь^авгус? второго вегетационного периода >; 3} формирование узлов соцветия С апрель-май третьего вегетационного периоде ). Отдельные этапа формообразовательное процессов разделен» длительными периодами покоя. Эгапность фор-иооЗрезовательккх процессов отрекается в структуре взрослого побега коротконожки лесной, имеющего укороченную базальную часть из 5-е фкгомвров, соломин; о 5-6 ассими дарующими листьями в соцветие из 6-7 фятомеров, При атсм, как показано Т.И.Серебряковой (1969), выявляется тесная связь меиду ёмкостью почки и числом фзтомеров в пос..едовательнис зонах побега. Общее число фітомеров побега Bracbypodium eilvatiou» ( 16-19 ) [гримерно кратно ёмкости от яр иг ой или арелой закрытой лочка перед развертыванием < 6-7 ), 6-7 5и том еров содержит каждая зова побега.

Исследование онтогенеза побегов различных порядков в составе парциального куста- Braohjpodiu» oilvatioum показало, что ростоаые я формообразовательные процессы идут непрерывно в течение всего вегетационного периода, переключаясь с одного порядка на другой, Апрель - май - июнь-июль характеризуются интенсивной Формообразовательной и ростовой деятельностью материнского побега парциального куста ( формирование »аликов соцветия, развертывание ассимилирующих листьев соломины, цветение и плодоношение ), К оя у о нарастания этого побега, а затем созревающие на нем плоди - центры мобилизации ( Леопольд, I&S3), которые оттягивают пластические вещеотва и воду, к это тормозит

рост дочерня* почек, " ,

Активная деятельность дочерних вегетагивнис конусов нарастания наблюдается в июле - августе. В сентябре ростовые процесса переключаются на подземную сферу растения - идет рост его- корней.

Ваши наблюдения показали, что ритм развития побега коротконожки лесной меняется в ходе большого жизненного цикла. Ёмкость открытой и зрелой закрытой почки последовательно увеличивается от ювенального к взрослому генеративному состоянш ( от 3 до 6-7 ), а в секильнсм состоянии скова уменьшается до 4-5. Соответственно изменяется и число узлов в отдельных зонах побега, кратное ёмкости почка. Онтогенез побегов коротконожки лесной в состояния проростка, в вве ни льном и виргинильном возрастном состоянии от заложения конуса нарастания до отмирания удлиненной части побега продолжается два вегетационных периода, s средневозрастном генеративном - три. Меньшая продолжительность онтогенеза побега проростка, побегов в ювеяильнсм и вир-гнанльнем периоде связана с тем, что здесь отсутствует длительный, почти в течение астр он сыяч еского года период покоящейся почкя, разделяющий заложение чешуевидных и ассшллврувігогг листьев. Бнутрвяочечная фаза онтогенеза короткая, всего 3-3 месяца. Вероятно, ато связано о отсутствием коррелятивного торможения почки цветением и плодоношением.

Bracbypodiwa pinna turn < і. і p.В. - суховато-луговой И лесостепное злак, относящийся к группа кора евиш о-без розе точных травяниегке многолетников. ІГсЗега моноцвклические, разных типов - генеративные, скрыгогенеративные, удлиненные вегетативные с различной длиной корне вшщ ой части.

'.'ассовкВ подсчет показал, что на побеге до соцветия бывает 9-Ю, I7-IS, £4-25, 50-33 узлов. В соцветия 8-Ю узлов. 2то варьирование числа узлов происходит в основном se счет корновкяной части побега, а общоє число фитомаров побега кратно ёмкости открытой и зрелой гакригой почки ( 6-ГО листовых зачатков ).

Сйдая схема онтогенеза побега Brachypodium pinnatum (вариант Aj, ■ рис. I ) напоминает онтогенез побега BrachypoÜium

allvatioum , яо ЄСТЬ некоторые ОСОбеННОСТИ.

I. Зимует обычно зрелая почка, полностью скорші ровен нал в аервем вегетационном периоде.

3. Корневая система у побега формирует с я очень рано, в конце первого вегетационного периода, когда побег представлен еще нераскрывшейся почкой ( у с сбегов S3^U4cA¡/poe¿íu/n первые корни появляются только в конце второго вегетационного периода ).

3« Характерна разнотипность почек в мвоговареантаооть развития войегов, что вообще, присуще мадги» л^оРідм растениям. В эависимссвд от иолащенля почки на »еатэдщая-л побеге, от кор-редатдвных взаямооіношендй между, осдаа различных порядке», от сієпєнї развития! корневой систему побега, развитие созревшей аонш может идти по различным варианта».

Различные возможные варианты онтогенеза побегав Bracbypo-pirma tvuo предо та влей в ва рис;!. Отметим поворотные дуанти.* от которых онтогенез побегов МОЕЄТ идти по-разному:

I) Окончание формирования листових зачатков в почке ( ее созревание ). Созревшая по^жа метет тронуться в рост сразу ( ва--яянтн Bj, Bg, Д весной второго вегвтацрааад^ f ер вода прело

зимнего покоя ( варианта Bj Bg Г в середине второго вегетационного периода ( варианты Aj и ; у спящих почек поко2 продолжается ZS года.

2) Конец формирования 1-го кванте - корневища, содержащего 6-Ю ^итомеров. В варинатах Aj Ej- Bj noöer на третей вегетационный период переходит к ертотропному росту; в вариантах Ag Eg Bj в третий вегетационный период формирование корневища продолжаетел.

3) Окончание заложения вегетативно" часта соломины. 3 дальнейшем конус нарастания кокет формировать зачаточное сответив, которое развертывается у генеративных побегов и остается недоразвитым скрвтогенеративных побегов; у удлиненных вегетативных побегов хонуо нарастания продолжает формировать, ластовые зачатки, которые отмирают вместе о отмиранием удлиненной надземной части побега. На рвс.1 показан онтогенез генеративных побегов.

Втопче benekeoli ( bange ) Trimea _ многолетний лесной

рнхлокустовый злак. Sf онока р пкч еск ие побеги костра Еенекена, входящие в состав куста, большей частью волицикличаекие; встречаются также моно- и дициклаческие побеги. Взрослей генератввзый полйШклаческий побег костра Еенекена состоит га многолетней розе точной части со сближенными узлами и ас с шля дарувщт а листьями, соломина и седвегия. Розеточная чаогь представляет совокупность последовательных годичное приростов. Общее число фа тонеров побега варьирует в широких пределах, однако это варьирование обычно идет за счет базальної! части, так как побега разное число лет находятся в резеточной фазе. При втом общее число .фатом еров до соцветия { 16-18, <2-26 , 28-35, .40-46 ) кр.зтно

ёмкости зрелой закрытой почки перед развертыванием t 8-10 листовых зачатков ). 8-10 фитомеров содержит каждый годичный прирост. В соцветия также 8-10 узлов.

«итомеры розет очны* годичных приростов костра Беяенеяа

i

различны по степени развития листьев, придаточных корней, структуре а поведению почек. Длина листа в пределах 2-го и последующих годичных приростов изменяется по типу двувершинной кривой. Из 8-9 листьев наименьшую длину имеет 3-й -4-ай, наибольшую -6-й -7-ой, Первые 2-3 фит ом ера розетки не имеют почек, но здесь расположены первые придаточные корни данного годичного прироста. Наиболее развиты почки 6-го - 6-го фитомеров. ten имеют максимальную ёмкость - 8-10 листовых эачатксв, расположены в лазухах наиболее развитых листьев я обычно служат почками возобновления. Белее всего побегов возобновления дают почта последнего годичного прироста монокарпического побега.

Онтогеаез побега Вгошв betiakenti с момента появления конуса варе стеная до отмирания надземной удлиненной части побега обычно продолжается 3-4 вегетационных периода / рио.1 /. Появившийся в последа ев декаде мая конус нарастания побега в течение всего вегетационного периода ( около 5 месяцев ) формирует листовые зачатка, ¡Заложение ах идет равномерно и медленно - пластсофон равен I7-IP дням. К средине октября почка созревает, достигает максимальной емкости 7 -10 листов их зачатков. С середины октября до апреля конус взрастания находится в покое. Однако бъвеют случаи, когда покой продолжается до августа / рис.1 /( при яостгенераггивнсы лущения).

Постэмбраонадьная фаза онтогенеза побега обычно начинается в апреле второго вегетационного периода ( при прегевератвв-

нем жущениа )> Развертывание лист овил: зачатков идет неравномерно, В апреле первые 2-3 листа развертываются быстро С фил-лохрон равен 7 дням ). Длина пластинок эти* листьев уменьшается от первого к третьему, В начале мая в развертывании листьев наступает 10-дневный перерыв эндогенной природы, вызванный, вероятно, формированием соцветия на материнской оси; после перерыва развертывание листьев происходит медленнее, синхронно с заложением новых ластовых зачатков в верхушечкой сочке. Шсастохрок и $илдохрон раЕки 17 - s3 дням. Развертывающиеся детом и осенью листья дают одновершинную кривую по длине листа.

В течение следующих одного - двух, а иногда и трех вегетационных периодов повторяется та ке картина формирования роэе-точных годичных приростов. Затем в почке формируется зачаточное оооветие ( в начале мал ) я развитие полнцакляческого побега заканчивается дв втекаем и плодоношением.

Особый интерес представляет ритм формирования розеточноя части побега. Каждый годичный прирост развертывается в два этапа, что фиксируется а в кривой изменения длины листьев, имеющей самую низкую точку на 3-м -4-ом узле годичного прироста. Ранне-_весенняя нисходящая часть этой кривой как бы завершает параболическую кривую, начавшую свой подъем с конца мая прошлого года и достигшую высшей точки на 6-ом - 7-ом узле, примеряй в августе. Звмяйй перерыв в развертывании лястьев явно вьш;идейный С что выяснено экспериментально вне И.Г.СеребряковиМТОЕ1), тогда как перерыв в мае - эндогенен а, видимо, аваыенует собой конец развития определенной структурной единицы. В то <9 время, . заложен ив листовых зачатков одного годичного прироста на конусе

нарастания идет равномерно, без пепернвов. Описанные соотношения несколько напоминают то, что было описано Алле и Мартеном ( Halle et Martin , IS68) для гевея бразильской. Этг авторы назвали структурный части побега, а вложение которых происходит непрерывно, а развертывание - в два этапа, "единицами морфогенеза".

В нашем случае единицей морфогенеза можно назвать годач-

о

кый прирост розетки вголив benekenü t развивающийся о весны до осени. Структурные части побега, внутрипочечное формирование которые идет с перерывом, а развертывание непрерывно, Алле и t/артэя назвали "единицей роста". У гевея"единица роста" дает одн свершив у о крив у г» по размерам листьев, междоузлий и т.д. В нашем случае можно приравнять к единице ргста летне-осеннюю часть одного годичного прироста и ранневеоеннло часть следующего за ним. Хотя раэвертшаяяе единицы роста здесь идет не плавно, как у гевеи, а в два приема, вынужденный зимний перерыв ничего не меняет в характере кривой к может быть свидетельствует о то», что предки а го шла benekenü кили в более мягких климатических условиях. Заложение и развертывание одной "единицы роста" у вго mie benekenii занимает, таким образом, три сменных вегетационных периода.

ciyceria aquatioa ( -L. J Wahlb. - йНОГОЛвТНИЙ ЭЛаК,

приуроченный л годно-болотным местооблтаниям. Обычно связан е почвами богатыми минеральными веществами. Своеобразие экологических условия здесь заключается б изменении водного режима. В первые весенние месяцы рост и развитие иобегов манника водного происходит под водой. В дальнейшем, по мере падения уровня воды, растения "выходят на суну4', но влага ость почвы

остается высокой до конца вегетационного периода» Световой режим довольно благоприятный, так как местообитания манника водного обычно открытые ( пойменные луга, берега лесных рек, озер а т.д.)•

В морфологическом отношения растение манника водного представляет систему парциальных кустов, екегодно сменяющих Друг друга. Парциальный куст - система нескольких порядке© корн евицно-полу роз ет очных я ела Оороэе точных ортотрогаых побегов, находящихся на различных стадиях развития. Общее число фвтемеров побега велико - 43-43 ( материнский генеративный побег парцг.ального куста ), 29-35, 21-25 ( дочерние вегетативные побеги ), Оно кратко ёмкости открытой или зрелой закрытой Дочки ( 10-12 листовых зачатков ).

Для онтогенеза побегов (Нувепа aquati.ee характерны следующие черты:

1. Формообразовательная деятельность конуса нарастания периодически, после формирования 2-3 или б фит ом еров, прерывается 1фаткими периодами покоя. Это, очевидно, эндогенный ритм, так как внешние условия питания, освещения, водоснабжения достаточно благоприятны и постоянны.

2. Еустрие темпы онтогенеза. В течение одного вегетационного периода обычно формируется несколько последовательных порядков побегов. Пласт охрой и фиялохрен равны 2-5 дням.

3. Коррелятивное торможение процессов роста и формообразования побегов различных порядков вдесь отсутствует, что очевидно связано с особо благоприятными условиями паталия, увлах-цения и освещения - воды и пластических веществ хватает и ко-(\1$ам нарастания, и развертывающимся листьям.

Яак видно иг рас.!, процессы роста и формообразования побегов различные порядков заполняют весь вегетационный период с начала до конца. Отсутствие коррелятивного торможения процессов роста я формообразования позволяет им часто идти параллельно. Параллельное н синхронное зелокезие в развертывание листовых зачатков идет при формировании корневищ и удлиненных вегетативных побегов.

о

Наши наблюдения ритмов роста в развития у конкретен* видов зяаяс® позволяют сравнить его особенности у побегов различной структуры.

Для ритма роста и развития злаков с безрозетсянша побегами ( Brachypodlum flilvatioum , Bracftypodium pinoatum , Giyceria aquatic® ) характерны: о

I. Быстрые темпы ростовых и формообразовательных процессов. У коротконожки лесной шшстсхроа и фяллохрон равны 6-7 дням, у коротконожки перистой - 5-7 дням, у манника водного -3-5 дням,

2. У сухопутных видов ясно выражено коррелятивно® торможение роста и формообразования дочерних побегов побегами предыдущих порядков. Быстрые темпы р остов кг процессов ( развертывание листьев, вытягивание междоузлий ) тормозят развитие дочерних почек, листовые зачатка которых метеморфаз аруются отчасти в чешуи и катафиллы t Рвтова, 1972).

Для ритма роста в развития роэеточньк побегов костра Бене-кена характерны замедленные темпы ростовые и формообразовательных процессов. Шюстохрш и филдохрон равны 17-23 дням. Медленный рост оси розеточной части главного побега не термозит развертывание дочерних почек; она обычно развертываются весной, прегенеративно.

Большое влияние на ритма роста я развития растения оказывает условия существования, э ко логические факторы, предоставляющие растению необходимые для жизни свет, влагу, пищу и т.д. Особенно интересно Сравнить лесные злака Drachypodium sllvati-cum и Brome bonekenii , как злаки, жав jume в лиственных лесах, но имеющие резные типы побегов, для структуры, ритмов роста и развития этих злаков характерны:

1. Строгость ритма, которая заключается в одновременном развертывании почек возобновления ( в июле, постгенеративно -

у Braohypodtum atlvaticuni , 3 апреле, прегенеративно - большая часть побегов у В ГО BUS be neke tili ). Число узлов ГОДИЧНОГО побега ( или годичного прироста ) обычно ПОСТОЯННО. Побеги в кусте большей частью однотипны.

2. Характерная черта ратма развития лесных влакс» - крупао-каантовость. Ёмкость зрелой забытой почки велика, несмотря на различие типа побега ( 7 - У Brachypodium etlTatlcua с безрозе-точными побегами, 8-10 у Вгошэ benekenii с роэеточнша побегами ).

3. Обычно у побегов лесных злаков продолжительна эмбриональная фаза, У üraohypodiura в 11 Tat leu m н В го cu a bínekenli она продолжается около одного астрономического года. Однако характер прохождения эмбриональной фазы у Braohypodlun alliratlcua я вгоше benekenil резко отличен, так как яа первое место выступают структурные особенности побегов. Отсутствие роста мекдо--уз лай в длину »'наличие зеленых розеточнше листьев у вегетативных побегов В ГО Olle benekenil делает возможным более длительное

и регулярное заложение новых листовых зачатков практически в течение всего вегетационного уериода / рис.1 /, при этом боль-

шянстзо их детерминируется ках будущие зеленые листья. Наоборот, резкое вытягивание стеблей ВгаеЬуро<1±иШ в11та*1сиЯ1 в первой половине вегетационного периода тормозит формообразовательные процессы, а когда они начинаются, ассимиляты все *е преимущественно поглощаются соврезапцими плодами и вновь образующиеся листовые зачатки детерминируются как чешуи. Это под-твер«дает указание Н.Г.Рытовой (1972), что неблагоприятные усло-

о

вия ( любого срои схождения ) в период формирование листовых зачатков в почке ведут к их метаморфозу.

Злака, обитающие на более осветленных и сухих участках ( опушки, редколесья/ кустарниковые заросли ) также в онтогенезе и структуре побегов отражают своеобразие экологически* условий. Большая освещенность обеспечивает усиленный фотосинтез, рост листовой поверхности, заложение а развертывание почек. Для ВгасЬур<5(11иш в В го пив 1пвгт1е , как ДЛЯ лесо-луго-

вах злаков, характерна разнотипность побегов. Кро&е генеративных побегов, преобладающих у лесных злаков, здесь встречаются скрытогенеративные и удлиненные вегетативные побеги. Скрвтоге-неративные побеги преобладают у вгаспуро<ц.шп ршп^шп , удлиненные вегетативные - у Вгоаиа 1ввип1в . Разнотипность побегов БгасЬурой1ига р1шш4иш Я .ВГОияда 1пвгт1в проявляется Я В числе узлов, которое мокет варьировать в широких пределах и происходит в основном за счет корневищной части побега, это варьирование происходит не беспорядочно, а примерно кратно "кванту", часленно соепадающему с емкостью открытой иди зрелой закрытой почка.

Для ритма роста и развитая лесолуговых злаков характерна его многовариантность, вариабияьность. У коротконожки перистой,

как мы указывала, почки могут развертываться весиоС, летом и осенью, а развитие их может происходить по различным вариантам / рис.1/. Различно у коротконожки перистой время заложения соцветия ( осенью, весной ). 7 костра безостого почки развертываются обычно в мае, после окончания формирования соцветия материнского побега, но в благоприятных условиях в течение одного вегетационного периода может образоваться несколько последовательных поколений побегов.

Различия в ритме роста и развития отражают историю формирования видов. Особенно показательны в этом отншении родственные ВИДЫ Вracfcypodium eilvatlcum и Bracliypodlum pinnatum

Коротконожка лесная, по Ю.ДЛСлеопобу (1941),- третичный неморальний елемент, а коротконожка перистая - бетулярный плейстоценовый.

Ко И.M .Крашенинникову (1939) и О.Д.Клеопову (IP4I) комплекс лиственничных, сосновых и березовых лесов получил господство в условиях сухого и континентального климата. А бетулярние елементи, к которым относится коротконожка перистая,, характеризуется большой апологической пластичности», благодаря светоли-био, ИЄ30$8ЛЬН0СТИ и холодостойкости и, действительно, вами от-.мечены признаки экологической пластичности ыорфолого-бгологияе-ских признаков у коротконожка перистой ( длительная способность к побегообразование, благодаря наличию спящих почек, образование новых побегов на протяжения всего вегетационного периода, разнотипность и корн ев ищи ость побегов, размножение ме только семенное, но я вегетативне« )»Ареал коротконожка перистой, по зравнв-вкю о ареалом коротконожки лесной, более обширен.

Яше живущие Braobypûdlum sllvaticum И ВгасЬуроііи» pin-

- го

tiatum являются достаточно специализированными видами. По МюлъОергу ( láihiberg , IS70) они представляют две линия развития, для которых предполагается общий исходный тип - дернованный.

Мы 1№*ем предполагать, что гволщионние изменения в структуре И оатогенеэе побегов предкового типа У Brftcllypodíum pinna-tum были более глубокими, чем у в. «iivatioum в заключались в увеличении корн ев вида ой части побегов я выработке многовариантности в развитии побегов, которая и обеспечивает большую экологическую пластичность. Варна бильность онтогенеза побегов коротконожки перистой совладает о £азоЙ корневища. 7 коротконожки лесной соответствующая в той фазе фаза развертывания чешуевидных листьев укороченной часта основания побега более или менее стабильна.

ВЫВОДЫ

1. Характерная черта онтогенеза монокарпического побега злака - этапность, квантированвость ростовых и формообрев ова-тельных процессов. При этом в каждый этап строится определенная структурная часть побега - "квант", обычно численно совпадающий с ёмкостью зрелой закрытой или открытой почки. Однако, у части исследованных объектов обнаружены более мелкие "кванты", отражающие эндогенную ритмичность формообразовательной деятельности конуса нарастания.

2. Внешнее выражение внутреннего ритма развития побега -фаза онтогенеза. Отмечено, что у исследованных объектов отдельные фазы состоят из активной части, когда на конусе караетasия идут активно процессы формообразования и развертываются уже заложенные листовые зачатки, и пассивной части, когда эти процессы

- ZI -

приостанавливаются. Активная часть фазы всегда связана с благоприятными внетншли у слови аул. В пассивную часть фазы замедление иди прекращение процессов роста и формообразования связано либо с неблагоприятными внешними условиями ( зимние месяцы), либо с коррелятивным торможением роста дочерних побегов осями предыдущих порядков. Соотнесение активной и пассивной частей фаз, особенно эмбриональной фазы, находит отражение ъ структуре побега.

3. В ходе онтогенеза побегов изученных объекте® пред ее си формообразования { заложения листовых зачатков ) и роста ( развертывания заложенных листовых зачатков ) могут идти параллельно или чередуются во времени. Заложение листовых зачатков без развертывания и вытягивания междоузлий происходит в эмбрионачь-ную <{азу. В фазе развертывания чешуевидных листьев корневища и ассимилирующих листьев в розетках процессы роста ( развертывание листьев) и формообразования ( заложение новых ластовых зачатков ) идут синхронно и параллельно, что доказывает тождественность этих феэ по ритмике роста и развития. Чередуются ростовце и формообразовательные процессы в фазе формирования соцветия и цветоносного стебля. Очевидно, чередование этих процессов связано с альтернативным снабжением пластическими вещества-*»и и водой активно работающего конуса нарастания С е период формирования узлоп- ооцветия ) и развертывающихся листьев. В фазе цветения и плодоношения ростовые процессы пре1фащаюгся, питательные вещества идут на формирование созревающих плодов.

4. Kyct £ особь ) злака как система побегов нескольких порядков со своими корнями - хорошо отрегулированная система, где во времени нет простоев на протяжении всего вегетационного

периода. Процессы формообразования на конусе нарастания и роста уже заложенных органов временами чередуются, временами идут параллельно, очень часто переключаются с одного порядка на другой, с чем связано коррелятивное торможение почек более высоких порядков.

5. Характер регуляции процессов роста и формообразования в составе куста связан;

а) с коррелятявнш перераспределением нуклеопротеидов, плаотиче-ских веществ и воды между конусом нарастания и развертывающимися листьями, между надземной и подземной сферами растения, меаду побегами различных порядков в составе парциального куста;

б) с экологическими условиями, которые влияют на продолжительность фаз онтогенеза побега, темпы органообразования (очень быстрые - у вода о-прибре «него вида, очень замедленные - в лесу, ;0олеб ' вариабмльнне - на освещенных открытых местообитаниях );

в) со структурна» типом побега, который носат наследственный характер я определяет главным образец наличие или отсутствие коррелятивного торможения дочерних побегов материнскими (у длияаопо-

беговых обычно это торможение приводит к метаморфозам листьев, образованию закрытых почек с большой емкостью ).

6. Ритм развития побега злака, как следует из конкретного материала по ВгвсЬуроахит ви*а^<*1т , меняется в ходе большого жизненного цикла. Изменяется ёмкость открытой верхушечной и зрелых боковых почек, число фит ом еров в отдельных зонах побега, число "квантов", общая продолиеительность онтогенеза побега, соотношение лрадессов роста, формообразования и покоя.

По теме диссертации опубликованы слздуюцие работы: X. О некоторых закономерностях формировании почэп и nojorou коротконожки леичоЦ^гасAypoedtvfn jt¿t/atccum{M^rtijZeuutf №;;летень ЙСИП, отд. биологии, выи. I, 1 1Zr. 3. Некоторая закономерности онтогенеза nooeraШгет>л 6erieke/?ii (Jfanf*J$itn ¿от, журнал, т. 58, 1973.

Под. К печ. 6/ПК7* г. 2ах. 246 Объеи 1,5 п.л. Тир. 150 Типография ЦП1И ии. В. И. Ленина