Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности побегообразования злаков в условиях лесостепи зоны Мордовии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности побегообразования злаков в условиях лесостепи зоны Мордовии"

КУБАНСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Горчакова Альфия Юнеровна

ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ ЗЛАКОВ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ МОРДОВИИ

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 1993

4 Г

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого- почвенного факультета Казанского ордена Лешша к ордена Трудового Красного Знамени государственного университета имени В.И.Ульянова- Ленина

Научные руководители- доктор биологических наук, профессор ЛЮБАРСКИЙ Е.Л.;

доктор биологических наук,• профессор БЕШБЖО И. С.

Официальные оппоненту- доктор биологических наук,

профессор Р.М.СЕРЕДИН; кандидат биологических наук, доцент С.С.ЧУКУРЦЦИ.

Ведущая организация- Мордовский государственник л университет.

Защита состоится " час. на заседании специализированного совета К 120.23.06 при Кубанском ордена Трудового Красного Знамени государственной аграрной университете по адресу:

350044, г.Краснодар, ул.Калинина, 13, ученый Совет КГАУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Л I Ш 4 V А, — .в.

II » ,. 19ЭЗ г< в

Автореферат разослан " --" ——---/^2-— 1983г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.Б.Криворотов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы определяется гс.ч, что процессы побегообразования являются важными в жизнедеятельности злаков и потз;ду представляют большой практнчзский и научный интерес /с точгя зрения поиска путей повышения продуктивности растений и управления этими процессами/. По затронутой теме опубликована обширная литература, но основная ее направлевность-это освещение морфологическая, экодого-йох-анических аспектов кушания злаков. Большое значение имеет установление морфофи-зЕолог:,"зескзх особенностей перехода растений к кущению, начиная от закладки по~ск. Мало сведений также о рассеянном ветвлении злаков. Многие авторы считают, что для злаков свойственно в основной кущение, а рассеянное ветвление присуще только некоторым видям /Рожевиц, 1937; Смэлов, 1966 л другие/. 1арактер ветвления отдельных видов в значительной стелена связан, с их систематическим положением внутри сомейства / Jacques- Salix > 1961/. Однако сведений такого рода в нашей литературе мало /Смелов, 1966; Рытова, 1970, 1976, 1982; Серебрякова, 1971/. Поэтому изучение различных аспектов побегообразования злаков, игравдего валшое значение в формировании урожая надземной массы и определяющего многодетность и шюгоукосность их травостоя, является весьма актуальным.

Целью исследования является изучение особенностей побегообразования злаков /кущения и рассеянного ветвления/ на примере многолетних н -однолетних видов бореальной группы в условиях лесостепной зонн Мордовии, ¿¡дя выполнения указанной цели необходимо было решить следупдие задачи:

-изучить фенологию развития злаков от прорастания семян до их перехода в фазу видимого кущения;

-изучить особенности формирования зонн кущения побегов и ритмики роста их ыетамеров;

-изучать особенности развития боковых почек; -установить влияние условий вегетации на интенсивность кущензя злаков;

-изучить физиологические и биохимические аспекты кущения;

-установить особенности рассеянного ветвления злах)>£ с С3- и С4- типами фотосинтеза

-••-. -•: новизна с;-.:. -обегообра. :

. : лобегообрс

., ; :: : зв по месх. - ... -»-.:_ г.огакеров .".. - . биохимиче.

. г ■ * .....л надзэмкш. ;

. . . : ' вздЕмого

___■ : :чеокоз н г

:.. :еских особ::' :*/;. :;:г: :" распроетре.. г..:;. •;-.ж- ---- переувлак1:-. -';:., г..г:../, .. также пре_ : „-:,: г др/г;.'_- районы. Е •., грг-гросгоздов, с одной ст.;.:ш1зг оольаой интерес районов СНГ. Сравнктел! к:; них условиях будет спос:;:

дх бСОЛОГЕИ, ЭКОЛОГИЯ Е :'

3 условиях Лордок:.: шина исследованиями, ц-:.:-раод, а ке- осенью, что с." мойкой зоны кущения, шпе. повышению устойчивости : -Материалы исслед-.чч практике преподавания ;;ур пособий в ¡/.орловском го::: Апиобяцкя работы.Ос лось на итоговых научни.-: /г.Саранск/ в 1930. 19?;, конференции .'¿ГПУ ли. !>.;. ском госпединстигуте в 1т ях прсфесеорско-преподг-;... севьева в 1985, 1986, унлверситеха км. В.И.Глгл ьерсЕтета дружбы кародо?. Казанского отделения ВБО хокферекп^и "Ькологичес;; современном этапе: вопро:

:9ксном подхода к изученных злаков. На основа. их злаков г.дмг ьвделе-. зош "..ч>зн;ш, рнт-гакже опрел-слеяы основ-.сическо: :-:' рахтеркстик лроцессн: ..'...ехода рас-

'■ченге

Изучение в позеоляо': объективнее образных баоценозах- от до экстремально сухих .■'разность дх интродув-гродукция каншеоидов и :укоидов, о другой,пред-_ения к освоения шннх :.::ов в различных природ-.•.ав глубокому изучении

как установлено ыа-ооС'б:.:-.::..' :.:оводить б весенний пег: - эриароганге ш более ¡.-г;:!;;.::.-;-' р=.гыяггв б окогыг почек к с.:- - .. ' ::лагопхг.-:г::^?д условиям. .-:».: в ь:.:лс-яаее время в

'-г*. с и сост^гнск учебных

::::-:-здание работы докладыва-г.о::::: МШИ ел. М.Е.Евсевьева

2, гг., итоговых научных

....г..... 'с 1Ь32, 1633 гг., в Чуваш-

■т! г., :"Г-.::вых научных конфэренцж-: -и : : зстава ЫГхй: иа. М.Е.Ев-V, -;33 гг., Казанского гос-

;:;>: .в 1991, 1932 гг., Уни-, -./:у!-умбы в 193& г., заседанш I '.¿-Л г., на международной научной :е -4робл««йы интродукцад растений на ¡к тсора:: к практики" /Краснодар,

1993 /.

ДубЛЕЗ-.г-гая. По те:. . ч-; с,:'.'.: зпубликсо гг о н-у;к:-:::

работ.

Обьем -¿.дбота. йгко:. зведе:;:-л, -г-глри

глав, выводов9 пракгичегл.... : "":гг,г.г.2й, спис::а ."ололюогг.!:-.ной лихвраг.-т из 240 яг; - 2-™:!: /г- т.ч. янссггйгяйпс 48/ :: арглояэшш <••' в 40 ~:п. ?- :'о:а излсхска 147 страницах ¡ноигсногс : .• . ■, гит 37 тг^лдг-;, 'Л

-сункоз /из ' 21 фогог;' ' " '.

Матог - исследог: ". • ^ .• ^лвдовавгя *?: ь течение 2 Г 1&37-ГГ. /: .: ¡твлевие/ л 1Г?.">-- "Л '

гг. /яуаэнлг ■' н? терркгс:";"' -р-горсдг-пс районов г.Сггпс:: Республгка.'ч.'. сгаяцик - ' "сгогдае условия г. г:.-и ведеяия ксс-т -осаняй б::л- ;: г:.?сто ■Злагопрйятпггл г ля :::":-га и развитгл злзхов, зг. *••?::.—1991 г., го?--. а п-тгг-г. развития рг.стзкЕй остро : -г-::?:патка всдл. Л"' пргчгт-нля наблюдений за развит:: ••: ¿л-пог. закладывали ? и мадкодедяяочнне полевио ¿л::г-; е-л-гсшо ъъоъо'А, пс-тсччгт^ опытов 15- кратная.. Для :;л ' '.с-

пэктов кушенпя злаков лед.; • :>л ^эрагорнхй г^ол-гс-

вадаш. Образцы для мор: :": •:*':: анализа отб.тс.гт: зам вегатацгя / в средне- 'Г '.'--асе? по калле;'/ г-тгду/ ч анализировала в 'лаборотг;, \ , .'ч .--.лч слоауппо ^тр^-дд:-:-чеёкае показатели по 5";:-" 1 - - г: наступлотп;:- 'л.г'г.'-

ровали по выходу всей гл.-: : :-':'' л::с"Д из влаго-пса гт^дггг.'-д-го листа и гфчкрааению уь .-глд его влагав! т$ -::-

ределялась аеегмаляциошг.•: ::■::::т::::оз:ь к ее длксл:;:::'', гп^'.-зр .почек /длзша/, очередное?:. ;:х о;осо5ления и перехода з рос?, надземная а подзегзая и;:дед. длины почог. соот^с-тепг/й-

яшс фстшеров и шяринн л'::.т:сг' лгеподала с помольэ чжросхо-па ЖС-9, с использоваак' л ^:г;лг„-::лд:ромзтра. Прсгк9лп?ирспа-но свыше 50 с00 оЗразцоз. С:~--?л"лл_"и таете 2нгрнс:п;юогь фотосинтеза и дыхания, а б::с^:г,:;г;е::г'а характеристика изучает по изменению форм азота, $сс$зра и Сахаров по обгепрянягиа методикам. Данные по данагадг-э пактов, азота и фосфора /их увеличение или уменьшение/ слух-л: в качестве оелелггего показателя интенсивности обмена в растениях и их опред«2.-.<>тао ггро-водили до мерэ завершенлч формлрезалия1 отдельных <|ито::зров до перехода растений в фазу вядхмого курения. По разнице вре-

möhz кэгду появлением верхушек очередных листьев определи -лась продолжительность роста фитомера. Ветвление побега определяем количественными показателями- степенью и характером ветвления. Нами была разработана специальная методика учета этих показателей. Степень ветвления- это процент растений с ветвящимися побегами от общего их количества; характер ветвления также выражается в процентах и показывает какие надземные фитомеры побега ветвятся: нижние /1-4-й/, верхние /третий и выше/ или всеми фитомерами /1-2-й и вше/. Для определения этого показателя среди растений с ветвящимися побегами выделяют три вышеуказанные группы. Степень ветвления может сильно изменяться в зависимости от взда или сорта и условий произрастания растений. Для оценки этого свойства злаков выделялись 7 групп: 1/ ветвление отсутствует, не обнаружено /0%/; 2/ единичное или очень слабое ветвление /до !%/•, 3/ слабое ветвление /1-10$/; 4/ заыетноэ ветвление /10-30$/; 5/ среднее ветвление /30-50$/; 6/ сильное ветвление /50-70$/; ?/ очень сильное или массовое ветвление /705& и более/. В экспериментах изучалось около 30 видов злаков.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ КУЩЕНИЕ ЗЛАКОВ Местоположение зоны кущения у многих злаков определяется уже при прорастании их семян. С глубиною посева длина ко-леоптиля, как правило, возрастает, увеличивается так&е длина мезокотиля и глубина размещения зоны кущения. Пропорционального углубления зоны кущения с глубиною посева не наблюдалось. По характеру прорастания семян изучаемые злаки объединены в следующие группы: 1/ злаки, семена которых при прорастании образуют короткий колеоптиль и короткий мезокотиль и зону кущения размещают на значительной глубине /свыше 2 см при глубине заделки на 4 см/, сюда относятся в основном типичные влаголюбы и приуроченные к луговым ассоциациям- лисохвост луговой / Aiopecurus pratensis 1. /• канареечник канарский / Phalaxis canariensis i. / и ДРУГие; 2/ злаки, семена которых при прорастании образуют относительно короткий колеоптиль и длинный мезокотиль, зону кущения они размещают на глубине около 2 см при глубине заделки семян на 4 см, сюда относятся райграс многоукосный /loiium aultifloriin Ьэа. /

райграс пастбищный / loiiua pexerm* L. /, мятлик луговой / ?оа pratensis 1» / v. другие злаь... "«эзофигного типа, приуроченные к суходольном лугам; 3/ злаки, семена которых при прорастании образуют относительно длинный колеоптиль и короткий ыезокотиль, при глубине заделки семян на 4 см зону курения размещают на глубине до 3 см; сюда относятся овся-ялца луговая / Fsstuca pratensis Нийз. /, овсяница тростниковая / Festuca arondinaceaa Schre"b. /, кострец безос-viivi / Bro-.nopsis inerais (Leys.) Ilolub /, ВОЛОСНОЦ

сибирский / Elyaus 3lbiricus L. /и другка растения пой-г'окхю: лугоэ, достаточно плодородных, хорезо аэрируемых; 4/ однолетники, за исключением овса посевного /Ат/ш Ив-tiS&ti, практически но образуют ыезокотиль, формируицие длинный колеоптиль и размещающие зону кущения до 3-4 см при глубине заделки на 4 см.

Формирование зовн кущения. Зона кущения /базальная часть/ побега злаков имеет форму перевернутого конуса и представляет собой обособленный, участок с укороченными, но утолщенными в диаметре к-зздоузливди и отличается образованием в нишшх частях междоузлий якзнеспособных боковых почек и многочисленных првдаточных корней, а в верхних- хорошо овод-ненянх и сравнительно неплотно облегающих стебель листьев. Начало формирования зоны кущения во времени совпадает с образованием почечки зерновки, поскольку после прорастания вое ее иетамеры составляют теплою часть базальной зонн развивающегося побега. Различия мезду злаками в этот период состоят в разной емкости почечки зародыша, что обусловливается видовыми /сортовыми/ особенностями, а также факторами, внешней среды, влияющими на развитие почечки /влажность, плодородие почвы, температура, освещенность/. Первые два /три/ метамера зоны кущения формируются заложенными еще в почечке зерновки • структурами в основном за счет питательных веществ эндосперма и ввделяются самыми маленькими размерами основных образований /пластинки и влагалища листа, междоузлия, боковые почки,/. Фитомерн зонн кущения, образовавшиеся во время активного роста побега, начиная с.его перехода на автономное питание, выделяются увеличением параметров боковых почек и листовых структур. Показатели числа фитомеров 'зоны кущения, ее

длины и продолжительности формирования колеблются в зависимости от видовой принадлежности. Условно можно выделить 3 ¿орыы зоны кущения /рис./.

иевищеЕидкая, б-сжатая, в- растянутая.

Корневищевидкая форма зоны кущения встречается у видов, образупцих короткие колеоптиль и мезокотиль, характеризуыцих-ся слабым ветвлением алогеотропных побегов в надземной части и формированием мощной розетки листьев / мятлик луговой, райграс пастбищный и другие/; сжатая /четко обособленная/ форма зоны кущения встречается у розеткообразуших видов, отличающихся образованием короткого колеоптиля и длинного мезокоти-ля, интенсивно кустящихся /овсяница тростниковая, овсяница красная / Festuca rubra ъ. /, тимофеевка луговая /рыоиа pratense ъ. /, волоснец сибирский . Растянутая форма зоны кущения присуща розеткообразующим видам с длинным колеопти-лем и средней длины мезокотилем, распространенным в высокотравных ассоциациях /овсяница луговая, канареечник канарский и другие /. Условия вегетации /влага, плодородие, температура/ заметно влияет на форчу зоны кущения, ее изменения при жестких условиях среды направлены в сторону образования сжатой формы, наиболее часто встречавшейся у пастбищных видов.

Ритм поста магамеров в зоне кущения побега. Изучаемые нами виды злаков варыфукт по продолжительности формирования отдельных листьев в зоне кущения, начиная уже со второго фи-томера. Характер формирования следующих листьев четко обусловил разделение изучаемых злаков на две группы: 1/ группа злаков с относительно плавной кривой развертывания очередных листьев /овсяница красная, овсяница луговая, райграс многоукосный, райграс пастбищный/; 2/ злаки с заметным удлинением

Рис. Основные формы зоны кущения злаков:.а-кор-

периода появления второго и последушгг листьев /тимофеевка луг с пал, мятлик луговой, канареечник кси:?яский, волоснец сибирский/. Злаки широко варьируют по продолжительности формировании фитомероЕ зоны кущения, что связано с биологическими особенностями /жизненная форма, продолжительность вегетации и т.д./ отдельных ввдов и условиями их вегетации. Различия в ркмга роста мегамеров зоны кущения медду видами злаков обусловлены, очевидно, разной емкостью почечки зародыша и разной скоростью закладнп листовых зачатков.

Динамика листовой логдрхнобта. Формирование листьев у однолетних п многолетних злаков в значительной "степени зависит от условий вегетацю: /температура, площадь питания/ и заметно колеблется по видам, что свидетельствует о большом различии злаков по продолжительности формирования отдельных листьев, времени перехода их особей к кущению и т.д. Наи -большую листовую поверхность ко времени перехода растений в фазу видимого кущения формируют однолетники. У овса посевного в фазе третьего листа, когда появляются первые боковые побеги на дневной поверхности, площадь всех листьев составила 2147 мм2. У многолетников /ежа сборная/ /Dactylis gloaerata ь. / листовая поверхность в этой фазе не превышала 396 мм2.

Формирование боковых почек.Изучаемые злаки различаются по длине почек соответствующих фитомэров и динамике их роста. Различия в размерах почек по видам злаков достаточно четко просматриваются, начиная с первой почки, размещенной в пазухе первого листа /табл. 1/. По длине первой боковой почки изучаемые злаки можно разделить на 4 группы: очень мелкие /до 0,3 мм/ форглфуют мятлик луговой, кострец безостый и тимофеевка луговая; мелкие /0,3- 0,4 мм/ образуют овсяница луговая, райграс пастбищный, ежа сборная, лисохвост луговой; средние /0,4- 0,5 ш/ имеют овсяница тростниковая, овсяница красная, райграс, многоукосный, волоснец сибирский, житняк иирококолосый '/Agropyron crisiotuaL./и крупные /свыше 0,5 мад/ образуют крупносемяннне однолетние•злаки- пшеница твердая / üriticun durum ,Desf, /, овес посевной, ячмень обыкновенный / Hordeum vulgare l, /.На характер- побегообразования злаков влияют температурные условия. Однолетние злаки •интенсивнее развиваются в полевых условиях, чем при высокой температуре в.теплице, где они "задергивались-с переходом к

•Hit

- 8 -

Таблица 1.

Длина почек фнто.мера первого ^иста некоторых ?паков, вегетационный опыт /Саранск, 1У90, 1991 гг.,глубина посева 1 см/.

Вид Длина почек, кущению и менялась

мм /х + 8х /: очередность перехода

в рост почек, формиру-

Зслоснец сибирский 0,49 + 0,02 ющих побеги. Опреде-

Ежа сборная 0,38 + 0,01 ленное влияние на фор-

Хатняк аирококолосый 0,44 + 0,02 мирование зоны куще-

Кострец безостый 0,25 -г 0,01 ния, в том числе и бо-

Лисохвост луговой 0,32 + 0,01 ковых почек, оказыва-

Мятлик луговой 0,22 + 0,01 ет площадь питания

Овес посевной 0,82 + 0,04 растений: при загуще-

Овсяница красная 0,50 + 0,02 нии растений образу-

Овсяница луговая 0,36 + 0,02 ются мелкие почки и

Овсяница тростниковая 0,45 + 0,02 переход их в рост за-

Райграс пастбипный 0,35 + 0,02 держивается по време-

Райграс шогоукосный 0,45 + 0,02 ни по сравнению с раз-

Тимофеевка луговая 0,27 + 0,01 реженным вариантом

Пшеница твердая 0,78 + 0,03 посева. В последней

Ячмень обыкновенный 0,85 0,04 случае все изучаемые

виды формируют более

крупные почки, которые раньые переходят в листоносный побег по сравнению с затушенным вариантом.

Переход растений в Фазу кущения осуществляется почками разных фигомеров, что указывает на индивидуальные особенности видов. Условия среды зачетно влияют на переход растений в фазу видимого кушения. В наших опытах, за исключением овса посевного, в условиях высокой температуры в теплице /12,6-25,5аС/ различия в характере перехода в фазу видимого кущения отдельных злаков не отмечено. И только растения овса посевного в условиях высокой температуры базитонный тип кущения при площади питания 5 х 5 см сменили на мезотонный при площади питания Ю х 10 см.

Динамика накопления стхого вещества. Прослежена дкка-

мюса накопления сухого вещества растениями ежи сборной, овся-пици луговой и райграса яастбинного по <?аза-л развития растений вплоть до перехода их к кущению /табл. 2/.

Таблица 2.

Динамика накопления сухого вецества растениями некоторых злшсов в перпод всходы- кущение /Саранск, 1930, 1991 гг./.

Вид Часть рас- Цасса растения по фазам развития

тения /номер фитомера/ ¡.ЕР:

1 2 3 4 5 6

Ежа сбор- Надземная 1,6 7,5 20,0 77,0 110,0 250,0

ная Подземная 1,0 1,6 10,0 20,0 44,0 70,0

Обшая 2,6 9,1 30,0 37,0 154,0 320,0

-Я 0,1 0,4 1,2 4,4 6,0 15,0

Овсяница Надземная 4Д 6,8 18,0 60,0 160,0 230,0

луговая Подземная 1,9 3,2 4,0 20,0 30,0 67,0

Общая 6,0 10,0 22,0 100,0 190,0 297,0

& 0,3 0,4 1,0 4,5 9,0 14,5

Райгтэас Надземная 8,3 14,0 45,0 38,0 174,0 380,0

:«ногоукос- Подземная 6,6 6,8 18,0 23,0 40,0 76,0

НЫЙ Об^ая 14,9' 20,8 63,0 110,0 214,0 456,0

Я 0,7 11.0 |3,0 5,0 9,0 20,7

У всех растения основная доля биомассы приходится на надземные структуры /пластинки и влагалшта листьев/. Доля надземной части в общей оиомассе в 2-3 раза вше, чем доля корней. По мере прохождения фаз разрыв мезду массой надземных органов и массой корней воарастает, Прд благоприятных условиях латания, наибольшей интенсивностью формирования, биомассы выделяется райграс пастбищный.

Биохимические особенности кущения. В период роста растении в различные процессы вовлекаются множество веществ органического к неорганического происхождения, что в значительной степени определяет внутреннее состояние особей / йа^ьоп

й а1, , 1280/. Растения (формируют простив ил* сложные органические соединения, ислользуекые в последствии в качестве строительного натергада или окладнваеше в запас. Восьиа

- 10 -

четко протекажг изменения в биотической структура растений в начатьнкй период их развития, начиная от проростков се»\ин и до перехода вновь образующихся особей к кущошш. Наибольшее количество обяего и белкового азота во всех органы отмечено в фазах первого и второго листьев. По .\;еро перзхода растений в фазу видимого кущения содержание азота сыпаогся, особенно четко это заметно в надземных структурах. Высокое содержанке общего и белкового азота практически во все фазы вегетации сохраняется в базатьной части побегов. В sons кущения и в корнях содержание азота общего и белкового в фазе 4-6-го листьев стабилизируется, а в надза.:дой части резко снижается. Бысокоо содержание азота в зоне кущения ксено объяснить интенсивным накоплением в ее составе користзь'лти-ческих участков в виде образующихся боковых почек, богатых белками.

Содержание фосфора существенно меняется по фазам вегетации. Высоким содержанием фосфора /общего и органического/ характеризуется зона кущения, выделяющаяся больной массой ■меристематических очагов в виде образующихся почек. Содержание фосфора в листьях значительно меньше, чем в зоне кущения и еще меньше содержится этого элемента л корняхГ. Наибольшее количество фосфора во всех структурах откачено в фазе 1-3 листьев с последующим его снияенаам во всех органах, особенно в листьях и в корнях. В зоне кущения с переходом растений ,в фазу видимого кущения содержание фосфора стабилизируется на уровне 0,6- 0,8% /общий' фосфор/ и 0,4- 0,5$ /органический фосфор/.

Динамика Сахаров при переходе^злаков к кушеякю характеризуется определенной специфичностью. Наиболее высокое содержание Сахаров отмечено в тканях зоны кущения, тогда как . в листьях и в корнях их накапливается в 2-3 раза меньше. •Следует указать на заметные колебания'показателей Сахаров по фазам вегетации: в листьях сахара накапливаются по мере перехода побегов в фазу кущения. Например, сумма Сахаров в фазу 6-го листа на.4,7£ выше, чем в фазу 1 листа, а в тканях зонн „кущения разница составила свыше 12$. Это свидетельствует о более интенсивном энергетическом обмене в зоне кущения, . чем в ишстьях. В корнях содержание Сахаров увеличивается до . Фазы 3-го листа, а" затем весьма, резко снижается и уже в фа- ,

-lise 5-го листа заходит на уровень фазы первого листа.

Содвр:канз50 моносахаридов в различных органах колеблется по фазам вегетации, но наиболее высокое в зоне кущения и примерно в 2 раза низе в листьях и в корнях. Определенной закономерности в динамике моносахаридов по отдельным структурам не отмечено, но с переходом растений к кущению их количество поЕшается и в корнях, и в листьях.

Физиологические особенности кущения злаков. Покоящиеся семена злаков характеризуются весьма слабым дыханием. При прорастании семян интенсивность дыхания усиливается в несколько раз по сравнению с покоящимися семенами. Весьма высокой интенсивностью дыхания характеризуются растения в первые фазы их развития, когда гидролиз доминирует над синтезом. С переходом, растений на автотрофное питание интенсивность их дыхания снижается, что совпадает с усиленным ростом надземных структур. Интенсивность фотосинтеза в этот период колеблется на уровне 40-55 мг QQ^/ да!2.час., а с переходом в фазу видимого кущения этот показатель возрастает. Усиление активности фотосинтеза растений способствует накоплению сухого вещества, увеличению ассимиляционной, поверхности отдельных особей и т.д.

МртуТ'Офизиологпчэские особенности перехода растений к кущению. Переход злаков з фазу кущения характеризуется существенными качественны.",я и количественными биоморфологическимп и фззиолого-бзохгсгаческши изменениями, что обусловливается биологическими особенностями отдельных видов в процессе развития и формирования особей. При ухудшении условий вегетация /загущение, низкие температуры и т.д./ наблюдается задеркка в переходе растений к кущению, ослабляется его эффективность, что сопровождается замедлением накопления сухой массы растения в целом, листьов и корней, в частности. Кроме того, неблагоприятные условия являются одной из причин формирования в зоне кущения злаков недоразвитых почек, часто не способных переходить в рост. Наоборот, при благоприятных условиях вегетации в период перехода растений к кущению наблюдается мощное развитие всех структур, включая корни и листья. Интенсивное накопление растениями сухого вещества активирует- развитие особей в целом и ускоряет переход в рост почек зоны кущения, что способствует раннему наступлению фазы видимого кущения.

- 12 -

С завершением формирования 1-го листа через 1-3 дня после появления всходов достаточно четко фиксируется глубина залегания зоны куиения. К этому времени 'при низкой продуктивности особей в целом отмечается весьгла гысокая доля корней в их структуре. С завершением роста пластинки листа у большинства злаков в его дазухе обособляется почечка, а из пазухк влагалища на дневной поверхности появляется пластинка следующего , второго листа. В этот период побеги характеризуются весьма интенсивным дыханием всех структур /520 мл (Х^/гра-лм сырой массы/, интенсивным углеводным обменом, особенно в зоне кущения и в корнях, активным азотным я фосфорным обменом в зоне кущения и в листьях.

С переходом растений в фазу второго листа /в среднем через 2-3 дня после фазы первого листа/ заметно возрастает масса растений в основной за счет увеличения листьев, удлиняется влагалище и в основании мездоузлия заметно обособление боковой почки. Интенсивность дыхания сохраняется на уровне фазы 1 листа, повышается интенсивность фотосинтеза в связи с нарастанием листовой поверхности; усиливается углеводный обмен во всех структурах, азотный и фосфорный обмены- в зоне кущения и в листьях при некотором сникенш азота в корнях.

Формирование третьего листа несколько задерживается ~Тю сравнению с предыдущим /до 3-7 дней/ и сопроволдается нарастанием массы побегов у всех злаков, листовой поверхности и массы корней. Обособляемые почки у.основания ыевдоузлнй данного фитомера /в пазухе второго листа/ более крупных размеров по сравнению с предыдущими. Отмечается незначительное повышение интенсивности фотосинтеза и снинение дыхания, что способствует накоплении,Сахаров в зоне кущения, а также активизируются азотный и фосфорный обмены в зоне кущения и в листьях. Отмечается увеличение размеров почек всех ранее сформированных фитомеров. У таких видов, как овсяница луговая, ека сборная с завершением формирования 3-го листа и началом перехода .в фазу 4-го листа при благоприятных условиях /разреженный посев, внесение удобрений, высокие температуры/ начинается переход в фазу видимого кущения. Первые боковые побеги появляются из пазухи 1-го листа, т.е. второго фитоме-ра.

- 13 -

Переход растений в фазу 4 листа осуществляется за 4^-5 дне* и характеризуется невысокий: темпами нарастания сухого вещества, хотя листовая поверхность резко возрастает и у основания междоузлия форшгруегся более крупная почка по сравнению с предвдуким. Отмечается активное накопление меристе-;.;атическ.их тканей за счет разрастания боковых почек, увеличивается сухая масса всех структур. Фотосинтез и дыхание стабилизируются на уровне фазн третьего листа. Продолжается накопление Сахаров к в го же время снижается содеркание различных форм азота и Босфора практически во всех структурах побегов. ЯродоллавгсА образование боковых побегов из пазухи второго, а у некоторых видов и третьего листа.

Переход растений в фазу пятого листа осуществляется за 5-7 дней и отличается от предыдущей <Тазы более интенсивным накоплением сухого вещества в надземных и подземных частях, обособлением более крупных почек в основании междоузлий и резким увеличением ранее образовавшихся почек. При благоприятных условиях /удобрения,большая площадь питания г т.д./ у всех растений отмечается активное нарасталие боковых почек ж на дневной поверхности появляется от двух до четырех побегов. При неблагоприятных условиях, особенно при загущении посевов, почки в пазухах листьев нарастают медленно и нередко совсем не лереходят в рост. К этой фазе наблюдается снн-Еение фотосинтеза, усиление дыхания, продолжается накопление Сахаров в надземных органах, снижается содержание азота во всех структурах л стабилизируется содержание фосфора в зоне кущения и в листьях..

Фаза шестого листа характеризуется дальнейшим накоплением сухой массы, нарастанием листовой поверхности и активным переходом при благоприятных условиях почек всех фиго-меров в рост. При неблагоприятных условиях /загущение, недостаток воды и т.д./ не обеспечивается потребность растений в питательных веществах и воде и особи совсем не переходят в фазу видимого кущения. К эточу времени в растениях стабилизируются основные физиологические показатели, утлезодно-фосфорный обмен, снижается содержание азота в надземных органах. Отмечается активный переход растений в фазу видимого кущения, вдет активное формирование боковых побегов и обра-

- к -

-х'-. — . прцдггочнкх корней. У основной массы гэу-• •.-.г.х.-' 25«.; г.;да?азе тонное я чд^т по с::\..гс

-..—1- 2 : лм у сыс пр;: батез высокие ге^нэратура,:

иасльдеск.....• : той куисгь:« а адех по схеме 2-3-1—:, Г

таких к- , ." / .• ока сборная, опсяж-.,'-

тро: • ¿.л -Ьс^лгароваивя 6-го листа — ' • г -Л та: следующего, 7-го слге-мерь:. • -х ' . аа^альинй период дз их а*??-

юда х. ~ л характеризуется ,тачая об,*.-

з'.:л, суцс-- г: > .г-'л гсг^естьэшк'л изкеавшаяг, загрггявйгг;:--«з тшак ц> цесеы, как ^даанае и ¿отосингог. а

те >-сзот.-зй з обкзяа. Как прашг:о, Еу-!*-

тяпився. характеризуется сгабюшзшдей показа?-''-;.

а дзгагш:, сс>отноие1шя .разлкчанх форм •фяс'Т-орг г язо-га х б •.■:> ьй креме агитируют ухлаьодасьвзотнай обыгн, и такгэ энергитг^оп:^ о^п-ш •/антенсяшо вакапшшсюгат сатира/. ' '. •

В31БЛЕЙЙЕ ЗЛАКОВ Пар-.../ - 1 /"отцентрированным иетвлевзем/ ь"-'

изучала о-■Л^х.'^т рассеянного ветвдснгя- образования бс~ •коьых кэбйгс*. г £ .г? уялкпэщих фитслароз. •

ЙШаЛУ. С;- типом ¡к-тЬзэдтеза.'Дм здаг-ов

это! гру.л;.< /г;,;..-:-- судански трава,/, по аааш

йабдюдекгяк, с!:интенсивное образование боковкх побегов, Аор-^ло-у^аш.'С'г пазуЕккъщ почками генерамгиакг л р^дко веготаткз'жх узгиногалх посогсв. Веталенио побега :дасз посевной / ^«агоаг лЦмсоис. ь. / я судаЕСхоХ тр^м / Лгт.Дь.а.п зпа^гльсг- (Р^е?.) 3&гр£. / тесно свягино ' с ссгсЕ'еннос.'ь-.. Стггзи* вегглеция. эгих злакоз возрастал т с узолиодшем "-.ояздгг питания растений. У проса посевного при сплуцном к ".¡трокордаш посевах образование боковых яэ-бегоЕ каблндаете;: глазным образом в верхних, а при квадраг- • ном- в нижних 1г:го:-.;5ра;и 7 суданской травы при ьсех способа:", посева преобладало ветвление в гажних фктомерах. Удаление соцветия. в период его выметывания приводило к резкое усилению ветвления побзгов проса и суданской травы. Однако реакция растений Еа удаление соцветия была разной: у проса посевного каядое растение с удаленным соцветием ветвится

- 15 -

"к.- -.о, у суданской травы псзэгг. н xv:.. • •

1 злаков с Сд-тяттс; .У-отрс-т :• , "' ■

згуг-гаоклпока тргсгннковог-о • . а*, i.;.., )ня -¡с:-/ в плотном травостое огялаютг?: ; ::.:ем Д-тегок:. ветвления более 7(1а/ :л rer^'í-непшь вегетативные побеги при та-лх ^з ус • потаять слабев. 7 лисохвоста r.a,ra¡rraioÁio /•.:•...• • latas *./ нетвлештэ побегов прДтауастся б -

^гя сслп. У этого вида встречается дуяхоясп . бэнно .три укоренения побегов в шхвсГ. тлетп. ño-, гов тростника обыкновенного / ?teagr:.tss «us-trr. .• xrin.'-x stc-ис/ зависит от условий вегетации /ост' увлатэЕКОсть почвы/. На затененных участках всс; гов но наблюдается, а па освещенных отмечено czr.i. взтвгенге.- Усиление ветвления происходи прд удаление верхней части главною побега в ранние фгзи развгтаа /выход в трубку/ и не проявляется при удалении соявеугЗ п ¿ame поздние срота- в фазу полного выметаваюгя. Массовое ветвление наблюдалось у прибрежных злаков - манника штага-отго /51усе-Пз íluifcans (Х.)а. Зг. / И ПОручейницц ВОДНОЙ />'.-»Ъгоз<1 acjus^ica (Ь.) Зеаиг. /• 7 тимофеевки луговой нг';""~_ятся вотвдениэ побега в киавих и средних , а у ета с; . • .'I я костреца безостого- в тгглих и верхних фнтомерах.

ВЫВОДЫ 1. Побегообразование'злаков представляет

:лп-х: зетЕлз-. ■ с;. Удли-, -."зрастэния

cenicu-'; азованкя

OCO-:лз побе-- (Сат.)

'■"-T-íocrb и

ПСбОГ—

ое /до 10:?/

процесс жизнедеятельности растительного орг

ккй . _ _________________,_______ . ....

ная от закладки почечки до перехода з рост doxop'i.'c ней и сопровождается динамичным нарастанием л:с: т вой массы, мерисгвмагагеесяих тканей, югаавизедк; бжхишгаесглх процессов и еуиественншга внешни;.'. >. л = особей /меняется габитус надземной а подземной •>:.« Лобэгообразсзанг.е усиливает вегетативную пс-гн::: -/.-.с: 7.овышает продуктивность их биомассы и т.д. 3 на ,::■: опытах с переходом растений в фазу интенсивного рвения /в ¡.азе 6-го листа/ продуктивность особе! возрастает в 10-14 раз по сравнению с началом кущения /фаза 3-х листьев/.

2. По формированию зоны куценжя злаки делятся на следующие гага»: 1/ виды, образуйте сзатую зону кущенкя-корневЕцно-

жогогран-

начи-.¿разова-; к корка-гоиолэго-•.епенкямц !Й И Т.д./. , злаков.

- 16 -

рыхлодериовьннде /овсяница красная, овсяница тростниковая, еаа сборная, райграс пастбищный/ к розеточкыо рнхлодернсыд;-ные /лисохвост луговой, тимофеевка луговая/; 2/ вид:;, ойразу-ниие тянутую зону кущенжа-иорЕевищниа и высокоросла сл.„-лодернованные злаки /овсяница луговая, канареечник каларалл! и другие/; 3/ виды с корневищной зоной кгвденгя- .т/го-

вой, райграс многоукосннй и другие виды.

3. По формирование зоны кушеяия исследуемые злал;: откосятся к группе с равномерным образовал:.;^ фятомеров, а со характеру кущения- с преобладание« базлтокного типа, лз: оценке температурного режима в сторону его повчаенля в некоголыл случаях вызывает измененге тада кущения. Гак, у овса посевного прг вырашивании в тешпще /высокие температуры/ лроя^.яет-ся мезотонное кущение. На формирование зоны кущендя д пктон-сквность процесса кущения большое влияние оказывают условия вегетации. • Оптимальный режим для. интенсивного побегообразования особей злаков в наших опытах складывался в условиях умеренно высоких температур. В фазу видимого кущения сравнительно быстро переходят райграс многоукоенкй, райграс пастбищный, овсяница дуговая, ежа сборная и другие окультуренные беды е относительно лоздно-канарзечник канареккй.волоснед сибирский,

полевица белая /а^оз-Ыз Б-ЬогопхГега заЬар.аХЬ1йа(Тг1п.)Та^е1./ окультуриваете которых начато последние 3-4 десятилетия.

4. Переход злаков к побегообразованию сопровождается ИЕтенСЕБШм накоплением сухого вещества всемз структурами: особей, активизацией азотного обмена, и в первую очередь белкового, увеличением содержанья в тканях фосфора, и прежде всего органического, стабилизацией показателей дыхания к фотосинтеза. В наших опытах б фазу видимого кущения, растения характеризуются накоплением в; зоае кущения азота, фосфора к Сахаров.

5. Злаки теплолюбивого типа /суданская трава, просо посевное, щетинник сизый, еховник обыкновенный и другие/ г некоторые бореадьиые ЕДцы характеризуются способностью образовывать боковые добеги в зове удлиненных фитомеров адогеотроп-ных побегов. Наиболее жнтенсивдорассеянное ветвление протекает при удалевии соцветия или. после его закладки у теплолюбивых злаков. ЗГбореаяьвых злаков рассеянное ьетвление- вырахено слабо ж в_основном пророчено, к нижней части апогеотрсивдзс

побегов в благггрнитнкх условиях среды /умеренные температур:!, хорсиая обеспеченность водой 2 элементами питания/.

Пг/.КПГЕСГСЗ РЕШЕНИЯ

На оснот-.э проведенных исследований мозшо сделать слэдуг-щие рекомендации производству:

1. ДпфгТеренцпрогашо подходить к выбору глубины посеза отдельных злаков: се.мена злаков, образующих сг.атую фор:.у зон:: кущения /озсяннца красная, лисохвост луговой, т:ко:'-эсвка луговая, райграс пастбищный, езл сборная/ следует высевать па небольшую глубину, а злаки, имеющие растянутую и корпевпгге-ввдную формы зоны ютения /канареечник канарскпй, райграс : т:о— гоукосный, овсяница луговая, мятлик луговой п другие/ размещать на большую глубину. /

2. Посев злаков в условиях Мордовии целесообразно проводить весной, а не осенью. Это способствует фор:ллроваяиа растениями более мощной зоны кущения, лучпему развитию боковых почек и повышению устойчивости растений к неблагоприятны».! условиям.

Основное содержание диссертации отражено в работах:

1. О ветвлении побега проса /УордоЕск. гос. аед.дн-т,-Саранск, 1985.-16 с.-Епбллогр.:с. 15-16. -Деп. в Е1ШИШ

05.СБ.85, lí 3015./в зоавторстве/

2. Ветвление побега еяовника и щетинника /Иордозск. гос. пед.ин-т.-Саранск, 1985.-15 е.- Еиблкогр.:с.15.-Леп. в В1ШТН 13.02.86,№ 1040 /в соавторстве/

3. Ветвление побега суданской травы и чумизы /Мордозс:. гос. пед. ин-т,- Саранск, 1985.-15 с.-Библкогр.:с.14-15,-Деп. в ВИНИТИ 16.04.86,5 2722-В 86. /в соавторстве/

4.Ветвление побега двукисточника, лисохвоста л тростника /Мордовск.гос. пед. ин-г.-Саранск, 1986.-18 с.-Бдблиогр.:

с.18.-Дэн. в ВИНИТИ 17.12.86, & 8688- В 86 /в соавторстве/

5.0 влиянии условия жизни на ветвление побега злаков / Мордовск. гос. пед. ин-г.-Саранск, 1988.-47 с.-Библиогр.:4? назв.-Деп. в ВИНИТИ. 17.08.88, й 2078-В 88 /в соавторстве/

6.Морфологические аспекты начального этапа процесса кущения злаков средней полосы //Материалы научно-теоретической конференции "Вопросы интенсификации производства сельскохозяйственных продуктов"/Отв. ред. В.В.Никлтченко, И.С.Белючен-ко.-М.:Изд-во УДК,1989.-с.30-31 /в соавторстве /