Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности побегообразования злаков в условиях лесостепной зоны Мордовии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности побегообразования злаков в условиях лесостепной зоны Мордовии"

РГ6 од

i 1 OKI

КУБАНСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Горчакова Альфия Юнеровна

ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ ЗЛАКОВ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ МОРДОВИИ

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 1Э93

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого- почвенного факультета Казанского ордена Ленпха к ордена Трудового Красного Знамени государственного университета имени В.И.Ульянова- Ленина

Научные руководители- доктор биологических наук, профессор ЛЕБАРСКИЙ Е.Л.;

доктор биологических наук, ■ профессор ЕЕДОШЖО И. С.

Официальные оппоненту- доктор биологических наук,

профессор Р.Ь1. СЕРЕДИН; кандидат биологических наук, доцент С.С.ЧШРШ.

Ведущая организация-. Мордовский государственный университет.

Защита состоится " - " —г^— 1993 г. в —-

час. на заседании специализированного совета К 120.23.06 при Кубанском ордена Трудового Красного Знамени государственном аграрном университете по адресу:

350044, г.Краснодар, ул.Калинина, 13, ученый Совет КГАУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан " -"---- 1983г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.Б.Криворотов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш определяется ¿ем, что процессы побе-госбразовзния являются важными в жизнедеятельности злаков к погг-'лу предатавлявг большой практический и научный интерес /с точки зрения поиска путей повышения продуктивности расте-нк;1 7. управления этими процессами/. По затронутой теме опуб-ллксвана обширная литература, но основная ее направленность-это оеггеюнге морфологических, эколого-ботанических аспектов куппгг'Л злаков. Больяов значение имеет установление морфофи-зис:-'л .веских особенностей перехода растений к кущению, на-чикп эт закладки почек. Мало сведений также о рассеянном ветг.юмяи злаков. .'Л.т-гие авторы считают, что для злаков свойств-, хпо в основной прение, а рассеянное ветвление присуще толь:;о некоторым 2идг..м /Рожевиц, 1937; Смелов, 1966 и другие/. Характер ветвления отдельных видов в значительной степени связан с их систематическим положением внутри семейства / Jacques- Félix • 1S61/. Однако сведений такого рода в нашей литературе мало /Смелов, 1966; Рытова, 1970, 1976, 1982; Серебрякова, 1971/. Поэтому изучение различных аспектов побегообразования злаков, играющего важное значение в формировании урожая надземной массы и определяющего многодетность и многоукосность их травостоя, является весьма актуальным.

Целью исследования является изучение особенностей побегообразования злаков /кущения и рассеянного ветвления/ на примере многолетних и однолетних видов бореальной группы в условиях лесостепной зоны Мордовии. Для выполнения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:

-изучать- фенологию развития злаков от прорастания семян до их перехода в фазу видимого кущения;

-изучить особенности формирования зоны кущения побегов и ритмики роста их метамеров;

-изучить особенности развития боковых почек; -установить влияние условий вегетации на интенсивность кущения злаков;

-изучить физиологические и биохимические аспекты кущения;

-установить особенности рассеянного ветвления злаlîpà с Cg- я С^- типами фотосинтеза

Научная новизна состоит в комплексном подходе к изучению процесса побегообразования бореальных злаков. На основании изучения побегообразования некоторых злаков наш выделены группы видов по местоположению к форг^е зоны кушенгя, ритмике роста метамеров зоны кушения, а также определены основные изменения биохимических и физиологических характеристик в подземных и надземных структурах в процессе перехода растений в фазу видимого кущения.

Теоретическое и практическое значение работы. Изучение биоморфологических особенностей злаков позволяет объективнее объяснить их распространение в разнообразных биоценозах- от экстремально переувлажненных /болота/ до экстремально сухих /пустыни/, а также предвидеть целесообразность их интродукции в другие районы. В частности, интродукция паниковдов и эрагростоидов, с одной стороны, и фестукоидов, с другой,представляет большой интерес в зонах орошения и освоения южных районов СНГ. Сравнительный•анализ злаков в различных природных условиях будет способствовать более глубокому изучении их биологии, экологии и морфологии.•

В условиях .Дордовия посев злаков, как установлено нашими исследованиями, целесообразно проводить в весенний период, а не осенью, что способствует формированию ими более мощной зоны кущения, интенсивному развитию боковых почек и повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям.

Материалы исследования применяются в настоящее время в практике преподавания курсов ботаники и составлении учебных пособий в Мордовском госцединституте.

Апробация работы.Основное содержание работы докладывалось на итоговых научных конференциях МГПИ им. М.Е.Евсевьева /г.Саранск/ в 198Q, 1981, 1382, 1983 гг., итоговых научных конференциях МГПУ им. В.И.Ленина в 1982, 1983 гг., в Чувашском госпединституте в 1981 г., итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава МГШ1 им. М.Е.Евсевьева в 1985, 1986, 1987, 1992, 1993 гг., Казанского госуниверситета им. В.И.Ульянова-Ленина в 1991, 1992 гг., Университета дружбы народов им. П.Лумумбы в 1989 г., заседании Казанского отделения ВБО в 1991 г., на международной научной конференции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики" /Краснодар,

1993 /.

Публикации. По тек'-> /;.-ссертации опубликовано 6 научных

работ.

Обьем работы. Рукопись состоит из введения, четырех глав, выводов, практически:: рекомендаций, списка использований литературы из 240 наименований /в т.ч. иностранных 48/ и приложения объемом в 40 страниц. Работа изложена на 147 страницах машинописного тэ;:ета, содержит 37 таблицы, 27 ри-тунков /из НИХ 21 фОТОГр."1'Г-'}/.

¡Уетолика исследорд»'^. Свои исследования ш проводили ь течение 1979-1987-гг. /рассеянное ьотвление/ и 1989- 1991 гг. /куг.епт:э/ на терраторгг пригородных районов г.Саранск и Республиканской станции Погодине условия в годи про-

ведения исследований были достаточно благоприятными для роста и развития злаков, за не ¡сличением 1991 г., когда в период развитая растений остро сгупгалась нехватка воды. Для проведения наолюдений за развитием злаков закладывали вегетационные и мелкоделяночные полевые опыты ежегодно весной, позторность опытов 15- кратная. Для изучений физиолого-биохимических аспектов куиения злаков использован лабораторный метод исследования. Образцы для иорфо.метрического анализа отбирали по фазам вегетации / в среднем 15 образцов по катдому в:*ду/ и анализировали в лаборатории. Учитывали следунпие морУокетри-ческие показатели по фазам вегетации: наступление фазы фиксировали по выходу все* пластинки листа из влагалища предыдущего листа и прекращению увеличения его влагалища в длин:''; определялась ассимиляционная поверхность и ее динамика, размер .почек /длина/, очередность их обособления и перехода в рост, надземная и подзетаая масса. Замеры длины почек соответствую-еих фитомеров и ширины листьев проводили с помошью микроскопа МБС-9, с использованием окуляр-микрометра. Проанализировано свыше 50 ООО образцов. Определяли также интенсивность фотосинтеза и дыхания, а биохимические характеристики изучали по изменению форм азота, фосфора и Сахаров по общепринятым методикам. Данные по динамике Сахаров, азота и фосфора /их увеличение или уменьшение/ служили в качестве основного показателя интенсивности обмена в растениях и их определение проводили по мере завершения формирования отдельных фитомеров до перехода растений в фазу видимого кущения. По разнице вре-

менл медцу появлением верхушек очередных листьев определи -лась продолжительность роста фитомера. Ветвление побега определяем количественными показателями- степенью и характером ветвления. Нами была разработана специальная методика учета этих показателей. Степень ветзления- это процент растений с ветвящимися побегами от общего их количества; характер ветвления также выражается в процентах и показывает какие надземные фитомеры побега ветвятся: нижние /1-2-&./, верхние /третий и выше/ или всеми фитомерами /1-2-й и выше/. Для определения этого показателя среди растений с ветвящимися побегами выделяют три вышеуказанные группы. Степень ветвления может сильно изменяться в зависимости от вида или сорта и условий произрастания растений. Для оценки этого свойства зла-' ков выделялись 7 групп: 1/ ветвление отсутствует, не обнаружено /0%/; 2/ единичное или очень слабое ветвление /до 1%/; 3/ слабое ветвление /1-10$2/; 4/ заметное ветвление /10-305?/; 5/ среднее ветвление /30-505?/; 6/ сильное ветвление /50-70$/; 7/ очень сильное или массовое ветвление /7056 и более/. В экспериментах изучалось около 30 ввдов злаков.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ КУЩЕНИЕ ЗЛАКОВ Местоположение зоны кущения у многих злаков определяется уже при прорастании их семян. С глубиною посева длина ко-леоптиля, как правило, возрастает, увеличиваются также длина мезокотияя и глубина размещения зоны кущения. Пропорционального углубления зоны кущения с глубиною посева не наблюдалось. По характеру прорастания семян изучаемые злаки объединены в следующие группы: 1/ злаки, семена которых при прорастании образуют короткий колеоптиль и короткий мезокотиль и зону кушения размещают на значительной глубине /свыше 2 см при глубине заделки на 4 см/, свда относятся в основном типичные влаголюбы и приуроченные к луговым ассоциациям- лисохвост луговой /Aiopecurus pratensis L. А канареечник канарский /pbalaris canariensis L. / и ДРУгие; 2/ злаки, семена которых при прорастании образуют относительно короткий колеоптиль и длинный мезокоткль, зону кушения они размешают на глубине около 2 см при глубине заделки семян на 4 см, сада ОТНОСЯТСЯ райграс многоукосный /Lolium aultiflorio Laz. I

райграс пастбищный / Loiiv-л. perenne х.. /, мятлик луговой / Роа ppatensia L. /у другие злак*. '"чаофитного типа, при-уроченине к суходольном лугам; 3/ злаки, семена которых при прорастании образуют относительно длинный колеоптиль и короткий мезокотшгь, при глубине заделки семян на í см зону кущения размещают на глуб::не до 3 см; сюда относятся овсяница луговая / Festuca prctennis Huds. /( овсяница тростниковая / Festuca arondinaсеае Schret). /, кострец безос-ТНЙ / Broaopijia inoráis (C '.ys.)- Holub /, ВОЛОСНЭЦ

сибирский / Eiymus sibir,1 cas L. /и другие растения пой-генных лугов, достаточно ; -одородных, хорошо аэрируемых; 4/ однолетники, за исключением овса посевного /

/, практически не образуй ыезокотиль, формирующие длинный колеоптиль и размещающие зону кущения до 3-4 см при глубине заделки на 4 ил.

Формирование зонн ктиения. Зона кущения /базальная часть/ побега злаков имеет форму перевернутого конуса и представляет собой обособленный участок с укороченными, но утолщенными в диаметре,междоузлиями и отличается образованием в нижних частях меадоузлий. жизнеспособных боковых почек и многочисленных придаточных корней, а в верхних- хорошо овод-ненных и сравнительно неплотно облегающих стебель листьев. Начало формирования зоны гг-дения во времени совпадает с образованием почечки зерновк::, поскольку после прорастания все ее метамеры составляют ш^гшею часть базальной зоны развивающегося побега. Различия медду злаками в этот период состоят в разной емкости почечки зародыша, что обусловливается видовыми /сортовыми/ особенностями, а такхе факторами внешней среды, влияющими на развитие почечки /влажность, плодородие почвы, температура, освещенность/. Первые два /три/ метамера зоны кущения формируются заложенными еще в почечке зерновки • структурами в основном за счет питательных веществ эндосперма и выделяются самыми маленькими размерами основных образований /пластинки и влагалища листа, междоузлия, боковые почки/. Фитомеры зоны кущения, образовавшиеся во время активного роста побега, начиная с. его перехода на автономное питание, выделяются увеличением параметров боковых почек и листовых структур. Показатели числа фитомеров 'зоны кущения, ее

длины и продолжительности формирования колеблются в зависимости от видовой принадлежности. Условно можно выделить 3 ¿ормы зоны кущения /рис./.

невищевидная, б-сжатая, в- растянутая.

Корневшцевидная форма зоны кущения встречается у видов, образующих короткие колеоптилъ и мезокотиль, характеризующихся слабш ветвлением алогеотропных побегов в надземной части и формированием мощной розетки листьев / мятлик луговой, райграс пастбищный и другие/; сжатая /четко обособленная/ форма зоны кущения встречается у розеткообразукщих видов, отличающихся образованием короткого колеоптиля и длинного мезокоти-ля, интенсивно кустящихся /овсяница тростниковая, овсяница красная / Festuca rubra L. /, тимофеевка луговая /рыеиа pratense L. /, волоснец сибирский /. Растянутая форта зоны кущения присуща розеткообразупцим видам с длинным колеопти-лем и средней длины мезокотилем, распространенным в высокотравных ассоциациях /овсяница луговая, канареечник канарский и другие /. Условия вегетации /влага, плодородие, тег.шерату-ра/ заметно влияют на форму зоны кущения, ее изменения при жестких условиях среды направлены в сторону образования сжатой формы, наиболее часто встречающейся у пастбищных видов.

Рига роста метамеров в зоне кущения побега. Изучаемые нами виды злаков варьируют по продолжительности формирования отдельных листьев в зоне кущения, начиная уже со второго фи-томера. Характер формирования следующих листьев четко обусловил разделение изучаемых злаков на две группы: 1/ группа злаков с относительно плавной кривой развертывания очередных листьев /овсяница красная, овсяница луговая, райграс многоукосный, райграс пастбищный/; 2/ злаки с заметным удлинением

t

Рис. Основные форш зоны кушения злаков: а-кор-

периода появления второго и последуиЕТ^ листьев /тимофеевка луговая, мятлик луговой, канареечник каирский, волоснец сибирский/. Злаки широко варьируют по продолжительности формирования фптомероЕ зоны кущения, что связано с биологическл-

особенностями /жизненная форма, продолжительность вегетации и т.д./ отдельных видов и условиями их вегетации. Различия в ритме роста метамеров зоны кущения между видами злаков обусловлены, очевидно, разной емкостью почечки зародыша и разной скоростью закладки листовых зачатков.

Динамика листовой поверхности. Формирование листьев у однолетних и многолетних злаков в значительной "степени зависит от условий вегетации /температура, площадь питания/ и заметно колеблется по видам, что свидетельствует о большом различии злаков по продолжительности формирования отдельных листьев, времени перехода их особей к кущению и т.д. Наи -большую листовую поверхность ко времени перехода растений в фазу видимого кущения формируют однолетники. У овса посевного в фазе третьего листа, когда появляются первые боковые побеги на дневной поверхности, площадь всех листьев составила 2147 мм2. У многолетников /ежа сборная/ / Dactylis glonerata Ь. / листовая поверхность в этой фазе не превышала 396 мм^.

Формирование боковых почек.Изучаемые злаки различаются по длине почек соответствующих фитомеров и динамике их роста. Различия в размерах почек по видам злаков достаточно четко просматриваются, начиная с первой почки, размещенной в пазухе первого листа /табл..1/. По длине первой боковой почки изучаемые злаки молено разделить на 4 группы: очень мелкие /до 0,3 мм/ формируют таятлик луговой, кострец безостый и тимофеевка луговая; мелкие /0,3- 0,4 мм/ образуют овсяница луговая, райграс пастбищный, ежа сборная, лисохвост луговой; средние /0,4- 0,5 ш/ имеют овсяница тростниковая, овсяница красная, райграс, многоукосный, волоснец сибирский, житняк ширококолосый Agropyron cristatuaL./и крупные /свыше 0,5 мм/ образуют крупносемянные однолетние - злаки- пшеница твердая / Triticua duran Dssf» ./, овес посевной, ячмень обыкновении! / Hordeum vulgare L. /. На характер побегообразования злаков влияют температурные условия. Однолетние злаки интенсивнее развиваются в полевых условиях, чем при высокой температуре в. теплице, где они 'задергивались- с переходом к

- 8 -

Таблица 1.

Длина почек (Тятомера первого лист? некоторых счесов, вегетационный опыт /Саранск, 1У90, 1991 гг.,глубока посева 1 сц/.

£вд Дчина почек, кущению и менялась

ш /х + 8х /: очередность перехода

в рост почек, формиру-

Зслоснец сибирский 0,49 + 0,02 ющих побеги. Опреде-

Ежа сборная 0,36 + 0,01 ленное влияние на фор-

Литняк ширококолосый 0,44 + 0,02 мирование зоны куще-

Кострец безостый 0,25 -г 0,01 ния, в том числе и бо-

Лисохвост луговой 0,32 + 0,01 ковых почек, оказыва-

Мятлик луговой 0,22 + 0,01 ет площадь питания

Овес посевной 0,82 + 0,04 растений: при загуще-

Овсяница красная 0,50 + 0,02 нии растений образу-

Овсяница луговая 0,36 + 0,02 ются мелкие почки и

Овсяница тростниковая 0,45 + 0,02 переход их в рост за-

Райграс пастбищный 0,35 + 0,02 держивается по време-

Райграс многоукосный 0,45 + 0,02 ни по сравнению с раз-

Тимофеевка луговая 0,27 + 0,01 реженным вариантом

Пшеница твердая 0,78 + 0,03 посева. В последнем

Ячмень обыкновенный 0,85 + 0,04 случае все изучаемые

виды формируют более

крупные почки, которые раньые переходят в листоносный побег по сравнению с затушенным вариантом.

Переход растений в фазу кущения осуществляется почками разных фитомеров, что указывает на индивидуальные особенности видов. Условия среды заметно влияют на переход растений в фазу видимого кущения. В наших опытах, за исключением овса посевного, в условиях высокой температуры в тешшце /12,625,5 С/ различия в характере перехода в фазу видимого кущения отдельных злаков не отпечено. И только растения овса посевного в условиях высокой температуры базитонный тип кущения при площади питания 5 х 5 см сменили на мезотонный при площади питания 10 х 10 см.

Линамика накопления сухого вещества. Прослежена дкна-

мика накопления сухого вещества растениями ежи сборной, овсяницы луговой и райграса пастбищного по фазам развития растений вплоть до перехода их к купают /табл. 2/.

Таблица 2.

Динамика накопления сухого вещества растениями некоторых злаков в период всходы- кущение /Саранск, 1990, 1991 гг./.

Вэд Часть рас- Масса растения по фазам развития

тения /номер фитомера/, мг:

1 2 3 4 5 6

Ежа сбор- Надземная 1,6 7,5 20,0 77,0 110,0 250,0

ная Подземная 1,0 1,6 10,0 20,0 44,0 70,0

Общая 2,6 9,1 30,0 97,0 154,0 320,0

•Я 0,1 0,4 1,2 4,4 6,0 15,0

Овсяница Надземная 4,1 6,8 18,0 80,0 160,0 230,0

луговая Подземная 1,9 3,2 4,0 20,0 30,0 67,0

Общая 6,0 10,0 22,0 100,0 190,0 297,0

Я 0,3 0,4 1,0 4,5 9,0 14,5

Райграс Надземная 8,3 14,0 45,0 88,0 174,0 380,0

многоукос- Подз емная 6,6 6,8 18,0 23,0 40,0 76,0

ный Обитая 14,9 20,8 63,0 110,0 214,0 456, Ц

Я 0,7 1,0 13,0 5,0 9,0 20,7

У всех растения основная доля биомассы приходится ::а надземные структуры /пластинки и влагатига листьев/. Доля надземной части и общей оиомассв в 2-3 раза выше, чем доля корней. По мере прохождения фаз разрыв медду массой надземных органов и массой корней возрастает. При благоприятных условиях питания наибольшей интенсивностью формирования биомассы выделяется райграс пастбищный.

Ьиохи'мческие особенности кущения. Б период роста растении е различные процессы вовлекаются тожество веществ органического и неорганического происхождения, что в значительной степени определяет внутреннее состояние особей / йа^Ъоп. еЪ ах. , 1980/. Растения форгяируют простив илл-сложныэ органические соединения, используемые в последствия в качестве строительного материала или складываемые в запас. Весьма

- 10 -

четко протекают изменения в биохимической структуре растений в начальный период их развития, начиная от проростков семян до перехода вновь образушяхся особей к кущению. Наибольшее количество общего и белкового азота вс всех органах отмечено в фазах первого и второго листьев. По мере перехода растений в фазу видимого кущения содержание азота снижается, особенно четко это заметно в надземных структурах. Высокое содержание общего и белкового азота практически во все фазы Бегетацсп сохраняется в базальной части побегов. В зоае кущения и в корнях содержание азота общего и белкового в фазе 4-6-го листьев стабилизируется, а в надземной части резко снижается. Высокое содержание азота в зоне кущения могно объяснить интенсивным накоплением в ее составе меристемати-ческих участков в вцде образующихся боковых почек, богатых белками.

Содержание фосфора существенно меняется по фазам вегетации. Высоким содержанием фосфора /общего и органического/ характеризуется зона кущения, выделяпцаяся большой массой меристематических очагов в виде образушяхся почек. Содержание фосфора в листьях значительно меньшэ, чем в зоне кущения и еще меньсе содержится этого элемента в корняхГ. Наибольшее количество фосфора во всех структурах отмечено в фазе 1-3 листьев с последующим его снижением во всех органах, особенно в листьях и в корнях. В зоне кущения с переходом растений ,в фазу видимого кущения содержание фосфора стабилизируется на уровне 0,6- 0,8% /общий'фосфор/ и 0,4- 0,5? /органический фосфор/.

Динамика Сахаров при переходе^злаков к кущению характеризуется определенной специфичностью. Наиболее высокое содержание Сахаров отмечено в тканях зоны кущения, тогда как . в листьях и в корнях их накапливается в 2-3 раза меньше. Следует указать на заметные колебания показателей Сахаров по фазам вегетации: в листьях сахара накапливаются по мере перехода побегав в фазу кущения. Например, сумма Сахаров в фазу 6-го листа на.4,7$£ выше, чем в фазу 1 листа, а в тканях зоны кущения разница составила свыше 12$. Это свидетельствует о более интенсивном энергетическом обмене в зоне'кущения, . чем в -листьях. В .корнях содержание Сахаров увеличивается до . фазы 3-го листа, .а'затем :весьма.резко снижается и уже в фа- .

- 11 -

зе 5-го листа выходит на уровень фазы первого листа.

Содержание моносахаридов в различных органах колеблется по фазам вегетации, но наиболее высокое в зоне кущения л примерно в 2 раза ниже в листьях и в корнях. Определенной закономерности в динамике моносахаридов по отдельным структурам не отмечено, но с переходом растений к кущению их количество повышается и в корнях, и в листьях.

Физиологические особенности кущения злаков. Покоящиеся семена злаков характеризуются весьма слабым дыханием. При прорастании семян интенсивность дыхания усиливается в несколько раз по сравнению с покоящимися семенами. Весьма высокой интенсивностью дыхания характеризуются растения в первые фазы их развития, когда гидролиз доминирует над синтезом. С переходом растений на автотрофное питание интенсивность их дыхания снижается, что совпадает с усиленным ростом надземных структур'. Интенсивность фотосинтеза в этот период колеблется на уровне 40-55 мг. С0£/ дм2.час., а с переходом в фазу видимого кущения этот показатель возрастает. Усиление активности . фотосинтеза растений способствует накоплению сухого вещества, увеличению ассимиляционной поверхности отдельных особей и т.д.

Мэрфофизиологичэские особенности перехода растений к кущению. Переход злакоЕ в фазу кущения характеризуется существенными качественными и количественными биоморфологичесними и физиолого-биохкмическт.щ изменениями, что обусловливается биологическими особенностями отдельных видов в процессе развития и формирования особей. При ухудшении условий вегетации /загущение, низкие температуры и т.д./ наблюдается задержка в переходе растений к кущению, ослабляется его эффективность, что сопровождается замедлением накопления сухой массы растения в целом, листьев и корней, в частности. Кроме того, неблагоприятные условия являются одной из причин формирования в зоне кущения злаков недоразвитых почек, часто не способных переходить в рост. Наоборот, при благоприятных условиях вегетации в период перехода растений к кущению наблюдается модное развитие всех структур, включая корни и листья. Интенсивное накопление растениями сухого вещества активирует- развитие особей в целом и ускоряет переход в рост почек зоны кущения, что способствует раннему наступлению фазы видимого кущения.

- 12 -

С завершением формирования 1-го листа через 1-3 дня после появления всходов достаточно четко фиксируется глубина залегания зоны пушения. К этому времени при низкой продуктивности особей в целом отмечается весьма гысская доля корней в их структуре. С завершением роста пластинки листа у большинства злаков в его пазухе обособляется почечка, а из пазухи влагалища на дневной поверхности появляется пластинка следующего , второго листа. В этот период, побеги характе-рпзу?отся весьма интенсивным дяхаглем всех структур /520 мл СС^/гра'.тм сырой массы/, интенсивным углеводным обменом, особенно в зоне кущения и в коран, активным азотным а фосфорным обменом в зоне кущения и б листьях.

С переходом растений в фазу второго листа /в среднем через 2-3 дня поели фазы первого листа/ заметно возрастает масса растений в основном за счет увеличения листьев, удлиняется влагалище и в основании мездоузлия заметно обособление боковой почки. Интенсивность дыхания сохраняется на уровне фазы 1 листа, повышается интенсивность фотосинтеза в связи с нарастанием листовой поверхности; усиливается углеводный обмен во ьсех структурах, азотный и фосфорный обмены- в зоне кущения и в листьях при некотором снижении азота в корнях.

Формирование третьего листа несколько задерживается ТГО сравнению с предыдущим /до 3-7 дней/ и сопровоздается нарастанием массы побегов у всех злаков, листовой поверхности и массы корней. Обособляемые почки у.основания междоузлий данного фитоыера /в пазухе второго листа/ более крупных размеров по сравнению с предыдущими. Отмечается незначительное повышение интенсивности фотосинтеза и снижение дыхания, что способствует накоплению Сахаров в зоне кущения, а также активизируются ¡азотный и фосфорный обмены в зоне кущения и в листьях. Отмечается увеличение размеров почек всех ранее сформированных фитомеров. У таких видов, как овсяница луговая, ежа сборная с завершением формирования 3-го листа и началом перехода в фазу 4-го листа при благоприятных условиях /разреженный посев, внесение удобрений, высокие температуры/ начинается переход в фазу видимого кущения. Первые боковые побеги появляются из пазухи 1-го листа, т.е. второго фитоме-ра.

- 13 -

Переход растений в фазу 4 листа осуществляется за 4-5 дней и характеризуется невысокими темпами нарастания сухого вещества, хотя листовая поверхность резко возрастает и у основания междоузлия формируется более крупная почка по сравнению с предыдущим. Отмечается активное накопление меристематических тканей за счет разрастания боковых почек, увеличивается сухая масса всех структур. Фотосинтез и дыхание стабилизируются на уровне фазы третьего листа. Продолжается накопление Сахаров и в то яе время снижается содеряание различных форм азота и фосфора практически во всех структура* побегов. Продолжается образование боковых побегов из пазухи второго, а у некоторых видов и третьего листа.

Переход растений з фазу пятого листа осуществляется за 5-7 дней и отличается от предыдущей фазы более интенсивным накоплением сухого вещества в надземных и подземных частях, обособлением более крупных почек в основании междоузлий и резким увеличением ранее образовавшихся почек. При благоприятных условиях /удобрения,большая площадь питания и т.д./ у всех растений отмечается активное нарастание боковых почек и на дневной поверхности появляется от двух до четырех побегов. При неблагоприятных условиях, особенно при загущении посевов, почки в пазухах листьев нарастают медленно и нередко совсем не переходят в рост. К этой фазе наблюдается снижение фотосинтеза, усиление дыхания, продолжается накопление Сахаров в надземных органах, снижается содержание азота во всех структурах и стабилизируется содержание фосфора в зоне кущения и в листьях.

Фаза шестого листа характеризуется дальнейшим накоплением сухой массы, нарастанием листовой поверхности и активным переходом при благоприятных условиях почек всех фито-меров в рост. Зри неблагоприятных условиях /загущение, недостаток воды и т.д./ не обеспечивается потребность растений е питательных веществах и воде и особи совсем не переходят в фазу видимого кущения. К этому времени в растениях стабилизируются основные физиологические показатели, углеводно-фосфорный обмен, снижается содержание азота в надземных органах. Отмечается активный переход растений в фазу видимого кущения, идет активное формирование боковых побегов и обра-

- 14 -

зованне последними придаточных корней. У основной массы изучаемых holsi злаков кущение базитонное и чдет по схеме 1-2-3—1- п т.д. г. лгаь у овса при более высоких температурах паблгдается м-:зотошюе кущение я идет по схеме 2-3-1-4. У таких видов, как овсяница красная, ежа сборная, овсянка тростниковая с завершением формирования 6-го листа отмечено обособление боковой почке следушего, 7-го фитомера.

• ¿ормпрол'шие растений в начальный период до их перехода в фазу агдалого кущения, характер::>устся .таким образом, существенными качественные измензши-.-ли, затрагива'сщд-ми такие важныа процессы, как дыхание и д'сюсинтез, а так-углеводно-азотный и фосфорный обмены. /.ак правило, кустящиеся растэкг-я характеризуются стабилизацией показателей фотосинтеза и ;;к:;а1гия, соотношения различных форм фосфора к азота и в то га время активируют утлеводно-азбтный обмен, & такге энергетический обмен /интенсивно накапливаются сахара/. •

РАССЕЯННОЕ ВЕТВЛЕНИЕ ЗЛАКОВ Наряду с кущением /концентрированным ветвление^ i-'-к изучали особенности рассеянного ветвления- образования боковых, побегов в зоне удлиненных фитокеров.

Ветвление злаков с С^- типом фотосинтеза. Для злаков этой группы /просо посевное, суданская трава/, по назпм наблюдения!.?, свойственно интенсивное образование боковых побегов, формирующихся пазушными почками генеративных и нередко вегетативных удлиненных побегов. Ветвление побега проса посевного / Paniaua miiiacoua L. / к суданской травы / Sorcsbua culaneiise (Piper.) Stapf. /.тесно связано с освещенностью. Степень ветвления этих злаков возрастает с увеличением площади питания растений. У проса посевного' при сплошном и широкорядном посевах образование боковых побегов наблюдается главным образом в верхних, а при квадратном- в никних фитомерах. У суданской травы при всех способах посева преобладало ветвление в нижних фитомерах. Удаление соцветия в период его выметывания приводило к резкому усилению ветвления побегов проса и суданской травы. Однако реакция растений на удаление соцветия была разной: у проса посевного каддое растение с удаленным соцветием ветвится

- 15 -

обильно, а у суданской травы побеги некоторых растений вообще не ветвились.

Ветвление злаков с Со—типом Фотосинтеза. Генеративные побеги двукисточника тростникового /РЬа1аго1аез агшкНпасеае (ь.Жаинсь/ в плотном травостое отличаются интенсивным ветвлением /степень ветвления более 70?/ в верхних флтснерах. Удлиненные вегетативные побеги при таких же условиях произрастания . ветвятся слабее. У лисохвоста колончатого /Моресигаз Бвп1си-1а-Ьиз ъ./ ветвление побегов наблюдается в период образования, ими семян. У этого вида встречается' пучковое ветвление, особенно при укоренении побегов в нижней части. Ветвление побегов тростника, обыкновенного / РЬга^аИзез аиз1;га11з (Сгу.) Тг1п.ех Steu3/ зависит от условий-вегетации /освещенность и увлатленность почвы/. На затененных участках ветвление побег-гов не наблюдается, а на освещенных отмечено слабое, /до 10£/ ветвление. Усиление ветвления происхбдит при удалении верхней части главного побега в ранние фазы развития /выход в трубку/ и не проявляется при. удалении соцветий в более поздние сроки- в фазу полного, выметывания. Массовое'ветвление, наблюдалось у прибрежных злаков - .манника плавающего /Яусе--Ь1а П-и^апэ-(Ь.)Е. Вг. / И ПОручейнИЦЫ водной /^аЪгоэа ад^1са (ь.) Веаит. /. У тимофеевки луговой наблюдается ветвление побега в нижних и средних , а у ежи сборной я костреца безостого- в нижних и верхних фитомерах.

ВЫВОДЫ

1. Побегообразование'злаков представляет собой многогранный процесс жизнедеятельности растительного организма, начиная от закладки почечки до перехода в рост боковых образований и сопровождается динамичным нарастанием листовой и корневой массы, меристематических тканей, активизацией физиолого-биохимических процессов и существенными внешни?,а изменениями особей /меняется габитус надземной и подземной частей и т.д./. Побегообразование усиливает вегетативную подвижность злаков, повышает продуктивность их биомассы и т.д. В наших опытах с переходом растений в фазу интенсивного кущения /в фазе 6-го листа/ продуктивность особей возрастает в 10-14 раз по сравнению с началом кущения /фаза 3-х листьев/.

2. По формированию зоны кущенжя злаки делятся на следующие тиш: 1/ вида, образупцие сжатую зону кущения-корневищю-

- 16 -

рыхлодерновьнше /овсяница красная, овсяница тростниковая., ежа сборная, райграс пастбищный/ и розеточкые рыхдодернеБиы-ные /лисохвост дуговой, тимофеевка луговач/; 2/ виды, образующие ^ тянутую зону кущения-корневищнке и высокорослое рь:;.-лодерновинные злаки /овсяница луговая, канареечник канарс;^; и другие/; 3/ ввды с корне^гщкой зоной вощения- мятлик луговой, райграс многоукосный и другие ввды.

3. По формированию зоны куше.чия исследуемые злак.1: относятся к груше с равномерным образованием фптомеров, а по характеру лущения- с преобладанием базитонкого типа. Изменение температурного режима в сторону его повышения в некоторых случаях вызывает изменение типа кущения. Так, у овса посевного при выращивании в тешшце /высокие температуры/ проявляется мезотонное кущение. На формирование зоны кущения а хштен-сявность процесса кущения большое влияние оказывают условия вегетации.•Оптимальный режим для интенсивного побегообразования особей злаков в наших опытах складывался в условиях: умеренно высоких температур. В фазу видимого кущения сравнительно быстро переходят райграс многоукосный, райграс пастбищный, овсяница луговая, ежа сборная и другие окультуренные виды и относительно поздно-канарэечник канарский,волоснец сибирский, ЛОЛвВИца белая /а^оз^б 8-Ьо1оп1Гега зиЬзр.а1Ыйа(Тг!п. окультуривание которых начато последние 3-4 десятилетия.

4. Переход злаков к побегообразованию сопроводдается интенсивным накоплением сухого вещества всеми структурами особей, активизацией азотного обмена, и в первую очередь белкового, увеличением содержания в тканях фосфора, и прежде всего органического, стабилизацией показателей дыхания п фотосинтеза. В ваших опытах в фазу водимого кущения растения характеризуются накоплением в зоне зущенхз азота, фосфора ж Сахаров. / ■

5. Злак* теплолюбивого типа /суданская трава, цросо посевное, щетинник сизый, еховник обыкновенный и другие/ и некоторые бореадыше ввды характеризуются способностью образовывать боковыелобеги в зоне удлиненных фжтомеров алогеотроп-шх побегов. Наиболее интенсивно/рассеянное ветвление протекает при удалении соцветия ик после его закладки у теплолюбивых злаков. Т бореадьннз злаков рассеянное ветвление выражено слабо *'в основном цриурочено к нижней части апогеотропщх /1;

побегов в благоприятных условиях среды /умеренные те-шераттр::, горсаая: обеспеченность водой и элементами питания/.

ДРАКГЛБССЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Нг основе проведенных исследований «о."2но сделать слэдуг,-1"ле рекомендации производству:

1. Диффэренцироганно подходить к выбору глубины пссеза отдельных злаков: семена злаков, образующих сзатую фор:.у зонп кущения /овсяница красная, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, райграс пастбищный, esa сборная/ следует высевать па небольшую глубину, а злаки, имеющие растянутую и корпевппе-видную формы зоны кущения /канареечник канарский, райграс гло-гоукосный, овсяница луговая, мятлик лутсвоЗ и другие/ размещать на больыую глубину. /

2. Посев злаков в условиях Мордовии целесообразно проредить весной, а не осенью. Это способствует формированию растениями более мощной зоны кущения, лучшему развитию боковых почек и повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям.

Основное содержание диссертации отражено в работах:

1. О ветвлении побега проса /Мордовск. гос. пед.пн-т.-Саранск, 1985.-16 с.-Библиогр.:с.15-16. -Деп. в ВИНИТИ

05.06.85, & 3015./всоавторстве/

2. Ветвление побега еяовника и щетинника /Мордовск. гос. пед.ин-т.-Саранск, 1S85.-15 е.- Библиогр.:с.15.-Деп. в В1ШНТИ

13.02.86,Л 1040 /в соавторстве/

3. Ветвление побега суданской травы и чумизы /Мордовсз. гос. пед. жн-т,- Саранск, 1986.-15 с.-£иблхогр.:с.14-15.-Деп. в ВИНИТИ 16.04.86,S 2722-B 86. /в соавторстве/

4.Ветвление побега двукясточнжка, лисохвоста и тростнгка /Мордовск.гос. пед. жн-т.-Саранск, 1986.-18 с.-Библиогр.: с.18.-Дэп. в ВИНИТИ 17.12.86, JS 8688- В 86 /в соавторстве/

5.0 влиянии условий жизни на ветвление побега злаков / Мордовск. гос. пед. ин-т.-Саранск, 1988.-47 с.-Еибляогр.:47 назв.-Деп. в ВИНИТИ. 17.08.88, J6 2078-В 88 /в соавторстве/

6.Морфологические аспекты начального этапа процесса ку-щенжя злаков средней полосы //Материалы научно-теоретической конференции "Вопросы интенсификации цроизводства сельскохозяйственных продуктов"/Отв. ред. В.Е.Никитченко, И.С.Белычен-ко.-М.:Изд-во УДЕ,1989.-е.30-31 /в соавторстве /