Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вегетативное возобновление у травянистых поликарпиков Байкальской Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Вегетативное возобновление у травянистых поликарпиков Байкальской Сибири"

пГа

\ • На правах рукописи

. " УДК 581.44

¿?Ю ¿¿о (

Лукина Инна Арсентьевна

ВЕГЕТАТИВНОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ У ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

03.00.05. - ботанкка

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск, 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники и луговодства Иркутской государственно! сельскохозяйственной академии

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологически;: наук, профессор А.А.Горшкова

докюр биологических наук, профессор И.Э.Иллк

кандидат биологических наук, ГПБелоаежец

Ведущее учреждение: Кафедра ботаники Иркутского

государственного университета

Засцига состоится «

» 20 //// _ 2000 г. на заседании диссертационного совета К 120.70.02 при Иркутской Сельскохозяйственной Академии по ад ресу: 664038, пос.Молодежньш.

Почтовый адрес: 664038,1.Иркутск.пос.Ыолодежный3 ИрГСХА

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иркутской Гос)>дарственной Сельскохозяйственной Академии

Автореферат разослан «_.»_ IV/XI 2000 г.

Ученый секретарь дассертационното_с0вета,

кандидат биологических наук £; .. __ А.А.Разина

^ г ' "Г Я ' ' •/

С о? г'^гУ0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Состав и соотношение жизненных форм - один из характерных признаков растительного сообщества. Изучение жизненных форм в современной биоморфологии осуществляется в различные направлениях, но узловая проблема - становление жизненных форм в онтогенезе растений.

При всем разнообразии жизненных форм среди травянистых растений выделено всего три типа моделей, по которым формируются структуры побе-говых систем (Серебрякова, 1977; 1978Д979Д981). Габятуальное выражение лебеговых систем регулируется климатическими и фитоценотическими факторами среды. Однако модель, по которой осуществляется развитие побеговой системы закреплена генетически и тесно связана с характером деятельности почечных меристем. Преобразование побегов в ходе эволюции возможны при ускорении или замедлении малого цикла развития побега (Серебряков; 1959; 1962), а также на этапе его внутрипочечного развития.

Одновременное изучение длительности формирования почек, возобновления п длительности внепочечной фазы развития побегов у растений разных возрастных групп и разных жизненных форм дает возможность понять механизм адаптированности растений к условиям среды обитания на морфологическом уровне, а также правильно определить тип модели, по которой формируется структура побеговой системы

Цель работы - изучить особенности почек возобновления и длительность малого цикла развития побегов у травянистых многолетников разных биоморф. В связи с этим решались следующие задачи :

1. Выявить особенности вегетативного возобновления побегов у растений разных бшщорср на разных этапах онтогенеза

2. Определить продолжительность формирования почек возобновления у травянистых многолетников с разной структурой побега

3. Выявить длительность малого цикла развития побега у растений ¿ёзрозеточншй и розеткообразующей структуры.

4. Выявить влияние различных условий среды на длительность малого цикла развития побега.

5. Изучить запас почек и его изменчивость в сообществах.

6. Определить влияние режима использования сообщества на величину запаса почек и побегов.

Научная новизна. Впервые изучен спектр жизненных форм в луговых растениях Предбайкалья. Выявлено 3 способа вегетативного возобновления у растений розеточной структуры. У розеткообразующего растения АйепорЬогси §те!нш рассмотрены основные этапы онтогенеза и уточнен тип жиз-

ненной формы.

Практическое значение. Знание биологических особенностей почек во зобновления, их расхода в онтогенезе отдельного вида и сообщества в целом важно для многих задач в практической деятельности человека, поскольку фор мирование продукции в растительном сообществе, устойчивость, способность восстановлению связаны с деятельностью почек.

Защищаемые положения. ^

1. Запас почек и их реализация в побеги тесно связана климатическим] условиями региона и режимом использования сообществ.

2. Продолжительность формирования почек зависит от структуры побега от формы его роста.

3. Моноподиальное возобновление возможно у растений безрозеточно! структуры побега.

Апробация работы. Материалы исследования обсуждались на семинара; лаборатории экспериментальной экологии растений Сибирского института фи зиологии и биохимии растений, а также на «Всесоюзной конференции «Эколото биологические особенности лугонастбшцных растений», Улан-Удэ, 1971. Всесо юзной конференции «Проблемы экологической морфологии растений», посвя щенной памяти ИД Серебрякова, Москва, 1974. Региональной конференцш «Стационарные географические исследования."))-, Иркутск, 1974. Всесоюзно) конференции «Проблемы экологии Прибайкалья», «Экологический контроль на земных экосистем», Иркутск, 1982. Всесоюзной конференции «Устойчивость 1 неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений», Иркутск, 1984 Региональной конференции «Естественные кормовые угодья Забайкалья, их ра ционаяьное использование и охрана», Чита, 1986. Региональной научной конфе ренции «Исследование флоры и растительности Забайкалья», Улан-Удэ, 1988.

Структура п объем работы. Работа изложена на /Ж~"страницах машино писного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы и: 160 наименований. Работа включает 23 таблицы и 14 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Условия, объекты н методы исследования

1. Фнзнко-геогрзфнческие условия районов исследования

Природные условия юго-восточного Забайкалья Онон - Аргунская степь входит в состав центрально-азиатской физико-географической области и является продолжением степей Монголии и Китая (Сочава, Ряшин, Белов, 1963) 4

Современный рельеф юго-восточного Забайкалья тесно связан с тектонической активностью в прошлом и представляет собой чередование ннзкогорных хребтов северо-восточного направления и, разделяющих их депрессий. Межгорные котловины часто представлены выровненными поверхностями с высотой над уровнем моря 500-650 метров.

Климат резко континентальный. Его основные черты - недостаточная влагообеспеченность, отрицательная среднегодовая температура воздуха ~3,23 С, высокая инсоляция и наличие вечной нерзлоты Годовая норна осадков 342 мм. Распределение их по сезону крайне неравномерны. Весна и первая половина лета засушливые. Максимум осадкоз приурочен к июлю-августу, когда их выпадает до 60% от годовой нормы. Вегетационный период длится 150-160 дней, безморозный до 110 дней. Зима малоснежная, холодная. Устойчивый снежный покров держится с 12 ноября до 20 марта.

Почвы Онон-Аргунской степи каштановые с выраженный карбонатным горизонтом, а также черноземные. Наиболее характерные черты почв Забайкалья- малое содержание гумуса (3-5%) и резкое его падение с глубиной, легкий механический соствв. ТТочпы холодные, глтубокопромер.'змппте с островами вечной мерзлоты

В распределении растительных сообществ по элементам рельефа отмечена строгая закономерность. К повышенным элементам рельефа, к вершинам сопок приурочены криоксерофильные хадафодосово-типчаковые сообщества На равнинных поверхностях обычны нителистпиковые сообщества с типчаком или красодневом. На пониженных элемент®: рельефа, в днищах падей широкое распространение получили вострецово-ковыльные сообщества, характеризующиеся наибольшей урожайностью по сравнению с предадущими.

Природные условия Северного Предбайкалья. Рельеф Северного Пред-байкалья достаточно расчленен и представляет собой чередующиеся хребтообразные возвышенности и межторные депрессии с долинами рек. Общий наклон рельефа направлен на север.

Климат Предбайкалья резко континентальный. Регион относится к территориям с достаточным увлажнением, т.к. среднемноголетняя корма осадков составляет 495 мм.

Среднегодовая температура отрицательная (-4,2°С), т,е, регион характеризуется низкой теплообеспеченностью. Вследствие низкой тештообеспе-ченности вегетационный период здесь более короткий по сравнению с Забайкальем, его продолжительность 130 дней. Длительность безморозного периода 87-114 дней.

Почвы дерново-луговые, низкоэффективные по содержанию гумуса

(до 4%). Азот представлен в основном органическими соединениями малоподвиж ных форм (Помазкина,1979). Почвы достаточно, а временами избыточно увлажнены но это более теплые почвы в сравнении с почвами Забайкалья. Это объясняется тем что в Забайкалье высота снежного покрова 2-10 см и устанавливается он к середин« ноября, когда почва успевает остыть. В Предбайкалье высота снежного покрова 40 бб см, устанавливается он со второй декады октября, тает в начале мая, когда днев ная т емпература достигает 20°С.

По структуре растительного покрова исследуемая территория относится 1 Лено-Киренгскому лиственнично-сосновому округу (Фролова,1981). Кроме преоб ладающих сосновых и лиственничных лесов широко распространены березовые большая часть которых являются вторичными. Луговая растительность сосредото чена в пойма?: Киренги и ее крупных притоков. Флора лугов региона имеет генетические связи с флорой лугов ряда районов Южной Сибири (Буддо,1953, Курило-в а, 1953; Зарубин,1967).

2,Объекты п методы исследования

Бноморфологические наблюдения проводились в юго-восточном Забайкалье на степном стационаре с 1970 по 1975 г.г., а также на луговом стационаре Сибирского института физиологии и биохиик растений в окрестностях поселка Казачин-ское Иркутской области.

Объекты исследования - травянистые поликарпики степных и луговых сообществ, различающихся по структуре побетовой системы

Методы. В полевых условиях для определения сроков заложения почек возобновления через каждые 10 дней от начала вегетационного сезона и до его окончания выкапывались изучаемые растения по 10-15 экземпляров каждого вида Структура почек в стационарных условиях изучалась с помощью бинокулярного микроскопа МБС-1. У каждого исследуемого вида растений определялся запас почек по возрастным группам, выделяемым у каждого вида по методике Т.А.Работнова (1950) с учетом дополнений, предложенных НВ.Трулевич (1960) и А.А Уранова (197 Г). Запас почек в степных сообществах выявляли следующим образом. В каждом изучаемом ценозе определяли возрастной состав популяций на площади 5 м2. Зная запас почек для каждого возрастного состояния затем проводили расчет на единицу площади. Контролем служили монолиты размером 0,25x0,25 м , глубина монолитов 0,15 м. Повюрность 3-х кратная. В луговых сообществах, где значительна роль вегетатив-ноподаижных растений, размер монолитов увеличили до 0,5x0,5 м2, а глубину до 25 см. При этом выявляли запас почек у дгшннокорневшцных растений и длин}' корневищ, приходящуюся на единицу площади. Корневища разделяли по возрастности

на молодые, средневозрастные и старые. Запас почек изучался в сообществах разного режима использования. В полевой период почки возобновления растений фиксировали раствором Чемберлена. Фиксированный материал использовался в лаборатории для приготовления постоянных препаратов по методике, изложенной Паугаевой (1974).

Результаты исследований Запас почек н его изменчивость в степных сообществах Забайкалья

В изучении и систематизации жизненных форм растений четко прослеживаются два основных направления. Первое из них биоморфологическое, второе - эколого-фитсценотическое. Из множества биоморфологических систем наиболее часто применяется классификация Рауикиера. Жизненные формы по этой системе выделяются по положению почек относительно поверхности почвы в неблагоприятный для роста период.

При эколого-фптоцепогическом подходе к изучению жизненных форм внимание исследователей обращено на способность растений (или ее отсутствие) к вегетативному размножению. Вегетативное размножение у травянистых растений осуществляется за счет почек, расположенных на многолетних органах побегового происхождения. Таким образом, каждое из этих направленна з изучении жизненных форм опирается на разные признаки одного и того же органа растения - почки возобновления. Знание биологии почек возобновления важно не только для разработки теоретических вопросов, но и для решения ряда задач в практической деятельности человека Так, формирование продукции растительным сообществом и способность сообщества восстанавливаться после антропогенного воздействия тесно связано с деятельностью почек. Однако, при изучении этих процессов в сообществе, характерисгяку жизненных форм растений необходимо дополнить еще одним признаком -количеством почек.

Литературные сведения по запасу почек отрывочны и поэтому малоинформативны. С учетом этого в представленной главе предпринята аопьпка решить следующие задачи:

1. Дагь сравнительную характеристику наиболее распространенных сообществ степного Забайкалья по запасу почек и количеству побегов.

2.Влияние бноморфологнческих признаков на количество почек.

Различия степных сообществ по запасу почек и количеству побегов при

ведены в табл. 1.

Таблица 1

Соотношение почек в побегов в степных сообществах Забайкалья

Сообщество Режим использования Стадия дигрессии Проект, покрытие (%) Количествам2) Коэффициент реализации Почек {%>)

Побеги Поч ки

Красоднев с^йя-телнстннковое Заповедный - 70 276 15012 18.4

Типчаковс^йи-телистннковое Пастб П 60 209 10801 19.3

Типчаков о-эдельвейсовое Пастб ш 50 212 3821 56.5

Твердовато-осоково-бессгебельно-лапчатковое Пастб 1У 35 118 6517 18.2

Вострецов^хо-Еыльное Заповедны» - 80 247 11378 21.7

Хамгродосово-типчаковое Заповедный - 25 139 3076 45.4

При сопоставлении данных таблицы видно, что степные ценозы существенно различаются по количеству почек и побегов, а также по коэффициенту реализации почек, представляющему отношение побегов к почкан, выраженное в процентах. Максимальное количество почек и побегов отмечено в сообществах с заповедньш режиной. При деградации растительного покрова, вызванного чрезмерной пастбищной нагрузкой, коренное красоднево-нителистниковое, проходя последовательно все стадии дигрессии, преобразуется в осоково-лапчатковое. На 3-стадии дигрессии запас почек уменьшается в 4 раза. На 4-ой стадии наблюдается увеличение количества почек и побегов за счет разрастания непоедаеиых к устойчивых к выпасу растений.

Мининальное количество почек характерно и для хаиеродосов^ипчаковых ценозов с заповедным режимом. Эти сообщества обычно приурочены к эродированным вершинам сопок. Щебнистые почвы ценоза короткопрофильные, глубоко промерзают зимой. Весной почвы быстро прогреваются и остаются наиболее теплыми в течение лета Несмотря на значительное количество тепла, в хамеродосово-типчаковом ценозе температурный режим более жест кий, чем в других, т.к. очень резко выражены суточные и сезонные колебания тенпе-8

рагуры воздуха и почвы. С апреля по июль в дневные часы поверхность почвы нагревается до +40°С, в ночные - охлаждается до -5-10°С. К тому же запас доступной влаги з корнеобитаеиом слое в 3-4 раза ниже, чем в красодгтево-ннтелистннковои. Овсяница ленская встречается во всех растительных сообществах, поэтому на ее примере рассмотри« влияние среды на изучгегше признаки (табл. 2).

Таблица2

Соотношение почек и побегов у средневозрастных рзстекшй Овсяницы ленской в рашых сообществах

Сообщество Количество (на 1 особь) Коэффициент реализации почек, % Масса 1 побега, мг

почки Побеги

Хамеродосо-вфипчаковое 68,4 54,0 73,9 4

Типчаково-нителяст ¡типовое 103,0 56,0 54,3 б

Вострецово-коаыльное 112,5 61,0 54,2 11

В хамеродосово-тиячаковом сообществе у овсяницы почек почти два раза меньше, чем в других. Коэффициент реализации почек здесь наиболее высокий, что связано с интенсификацией побегообразования, за счет которого происходит уменьшение резервного фонда почек. По числу побегов дерновины овсяницы из разных сообществ мало различаются. Объясняется это тем, чю в хамеродосово-типчаковом сообществе побеги наружной и внутренней частей ярмняяы находятся в разных условиях. Внутри дерновины температура достигает 28:С, а на периферии около 40°С, влажность периферических побегов ниже, чем у внутренних. В результате неоднородности условий в пре делах дерновины часть ее побегов отмирает не достигая генеративной стадии.

Таким образом, величина запаса почек, у степных растений признак ви-доспецяфичный, тесно связанный со структурой побега. Запас почек в сообществах зависит от режима использования и условий среды в ценозах.

Запас почек н их роль в динамике луговых сообществ

Установлено, что луговые ценозы, также как и степные, заметно различаются но количеству почек в зависимости от режима его использования. Количество поче* и побегов в сообществе пастбищного режима меньше почти в 2 раза по сравнению ( заповедными, но коэффициент реализации почек наиболее высокий (табл.3).

Таблица 3

Влияние режима использования на запас почек и побегов

Ценоз и режим его использования Орган растения 1985 1986 1987 1988

Овсяницевое Заповедный Побеги Почки 3769 10887 3281 10450 3690 10802 3800 11540

(%)* 34,6 31,4 33,9 32,9

Пырейное Заповедный Побеги Почки 2902. 10952 2926 10574 2702 10740 2820 11040

(%)* 26,5 27,7 2.5,1 25,5

Разнотравно-овсянице вое,пастбищный Побеги почки 1832 4516 1746 3056 1512 2648 1138 2201

(% ) * 40,6 57,1 57,1 51,7

*коэффицент реализации почек (%)

Поскольку количество почек у растения признак видоспецифичный, то запа< почек в сообществе во многом определяется доминирующим видом.

В сообществах заповедного режима погодичная динамика почек и побегов ш выражена. На пастбище четко прослеживается тенденция к сокращению их количе ства.

В луговых сообществах обычно преобладают злаки. На долю злаков в изучае мых ценозах приходится от 74 до 95% от надземной биомассы. Каждый вид злак; вносит свой вклад в величину биомассы. Доля каждого вида злака определяется ег< эколого-ценотической стратегией, которая также может изменяться под влиянием климатических, биотических факторов.

Такое поведение злаков связано с их биоморфологическими особенностями.

Овсяница - рыхлокустовое вегетативно неподвижное растение. Пырей - длшн-покориевищиын вид, у которого на укороченных узлах зоны возобновления побегов находятся 5-7 почек. Если пырей растет в устойчивом овсяницевом сообществе, где его доля в составе биомассы 6-12%, то в его поведении прослеживается следующая закономерность. Верхние 2-3 почки зоны возобновления образуют озимые, побеги. При эгои образуется парциальный курс, удерживающий территорию 3 года. Оставшиеся почки зоны возобновления формируют плагкотропные не ветвящиеся корневища.

При старении овсяницы и ее выпадении яз травостоя все почки зоны, возобновления у пырея образуют длинные, часто ветвящиеся корневища, способные захватить территорию, яо в этом случае сокращается длительность существования парциального куста до двух лет или даже до одного года.

Таким образом, пырей проявляет разные типы зколого-ценотичесшй стратегии. В соответствия с классификацией Раменского-Грайма, пырей может быть патиентом яри доминирующей овсянице, или же виоленюм при старении овсяницы.

Резкое снижение количества пырея я пырейном ценозе к 1988 тоже связано со старением растений. По надземным побегам отличать старые части клона практически невозможно. Поэтом}' в качестве критерия оценки возрастного состояния учитывали общую длину корневищ, приходящуюся на 1и', а также соотношение между молодыми, средневозрастными и старыми корневищами (табл.4).

Таблица 4

Доля раэдовозрасшых корневищ у fívtrigia repetís в опгяницево.ч и аыреЯиоя сообществах (%}

Возрастное состояние корневища Овсякицевое Пырейное

1986 1987 198S 1936 1937 1988

Молодое 27,0 31,7 Í37,8 45,9 34,0 18,0

Средневозрастное 48.6 45,3 43.2 43,1 50.5 46,0

Старое- 23,0 19,0 11,0 15.6 36

Длина корневищ, I 37,0 м\м2 1 42 53,0 205,8 159,0 83,0

В овсяницгвоч сосбщесгве длина корневищ на 1 м2 увеличивается с

37 до 53 м, при этом доля молодых корневищ возрастает с 27,0 до 37,8%, что

И

свидетельствует о росте фитоценотической рола пырея в ценозе.

В пырейноы сообществе наблюдаем противоположную тенденцию, т.к. уменьшается не только дайна корневищ, но заметно снижается доля молодых корневищ, т.е. идет его старение. В этом сообществе после отмирания парциальных кустов пырея образуются пустые пространства, на которых появляются всходы овсяницы, чрезвычайно быстро развивающиеся. К осени число вегетативных побегов колеблется от 10-40, отрастающие побеги образуют особь больше похожую на плот-нокустовую. Следовательно, овсяница вновь начинает разрастаться. Малокомпо-неитные сообщества, в которых 2 вида доминируют по очереди - сообщества с переменным доминированием. Причины переменного доминирования могут быть разными, это и процесс старения особей одного вида, и чередование лет с разными погодными условиями (Куркин,197б) смена доыииаптов снижает остроту конкуренции за ресурсы и территорию.

Продолжительность формирования почек возобновления н малый цикл развития побегов безрозеточной стр}тгтуры

В представленной работе в понятие «малый цикл» включаем внутрипочечную (эмбриональную) фазу формирования побега, а также и период времени от развертывания почки и до отмирания надземной его части. Среди 35 степных растений только два вида ШеИега сЬатаеЗазте и ЙарЬрЬуИшн (Мшпсшп имеют днцикличе-ские побега. В луговых сообществах растений с дациклическим типом развития побегов не обнаружено.

£1е11ега сЬата^авте - представитель дауро-монгольской ареалогической группы (Попов,1959). Подземная побеговая система представлена многолетним ветвящимся каудексом (ркс.1).

Зрелая почка возобновления ее достигает 1 ым, состоит из нескольких листовых зачатков и 8-12 чешуй (рис.1). Во второй декаде мая на конусе нарастания почки, расположенной на глубине 1,5-2 см, формируются листы1 и соцветия В пазухах чешуй появляются боковые почки, представляющие открытые бугорки меристемы, но уже через 3-5 дней на конусе нарастания виды чешуевидные листья. В таком состоянии боковая почка остается до середины июля, до созревания семян. После плодоношения в почках возобновления появляются новые зачатки, формирование которых заканчивается к середине сентября.

Таким образом, почки возобновления 81е11ега сЬата^агте пазушные и располагаются на базальной части побега текущего года. Внутрипочечпая фаза развития побега длится 1 вегетационный сезон, надземный побег также существует 1 сезон вегетации. Таким образом, цикл развития от заложения почки возоб-

Рис. 4 51е11ега сИата^аБте А - подземная часть растения; пп -- поверхность почвы; су - семядольный узел; сп - спящие почки. Б - почка возобновления в конце периода вегетации. В - разветвившиеся спящие почки.

новления до отмирания надземной части побега дициклический.

Редки в степньк сообществах растения, побеги которых развиваются по Тетрациклическому тину. К ним отнесены Aconogon aiicjiistifolium, A. divaricatum имеющие шссивный стержневой корень, а также короткокорневшцньга аид Aspara gus dahiricus. Тетрациклический тип развития побегов у луговых безрозеточных рас гений не обнаружен.

Aconogon angwtàfolium и A. ¿¿'ivaricaium - стержнекорневые геофиты. ! каждого из этих видов единственной зоной возобновления является семядольны] узел. В пазухе каждого семядольного листа есть ветвящиеся почки. В результат' ветвления каждой семядольной почки у однолетнего растения количество поче; равно 7-8, у двулетнего увеличивается до 15-16. Семядольный узел в результат геофнлии быстро погружается в почву и у средневозрастных генеративных oi располагается ниже поверхности почвы на 12-20 см. Наибольшее количество почет-как и у Stellera chamaejasme, свойственно средневозрастным особям. Почи Aconogon divarikatum, A augustifolium и Asparagus dahuricus формируются в почве : года (рис.2). Надземное развитие один вегетационный сезон, т.е. побеги этих впдо тетрациклические.

Растения с подобным формированием побегов следует относить моноподнально-безрозеточньш биоморфам. Большинство изучаемых степных : луговых безрозеточных растений имеют побеги, магшш цикл которых длится тр года.

Степные и луговые поликарпикн с трициклическим типом развити надземных побегов чрезвычайно разнообразны по структуре многолетни подземных аобегоБЫк систем. На основе подземных побеговых и корневых систе: составлен спектр жизненных форм по классификации ИГ.Серебрякова (1962; 1964' (табл. 5).

Таблица

Спектр жизненных форм травянистых полнкарннков е трнциклпческнми побегами (%)

Тип растительности Жизненные формы Количество видов

ск ДК Кк Л Ккл

Степной 60,0 133 20,0 6,7 - 30

Луговой 15 52,5 22,5 5,0 5,0 40

ск - стержнекоорпевые каудексовые; дк - длиннокорневищные; кк - висте корневые короткокориевищиые. 14 и -

к к.* - р M é tUA^flu^. ¿4-ct

ГШ

rmlll rrnll А

Рис. Ь Asparagus claktiMjUM А - проросток; вп - вегетативный побег; пв - почка возобновления: пв! -ка возобновления первого порядка, пв11 - почка возобновления второго ядка; пвШ - почка возобновления третьего порядка; ч - кроющие чешуи.

Б - средневозрастная особь; гп - генеративный побег; сп - спящие ки; оп - отмершие побеги; пк - придаточные корни.

л—луковичные;

ккя—stop UetíJryó н евьге.

Наибольший интерес представляют виды, имеющие широкие ареалы, кох? популяции их длительное время существуют в разных эколого-цеконических усл< виях. К одним из таких видов относится Lupinasíer pentahhyllus с евроазиатски ареалом. Lupinasíer peíitahhylliis встречается к в степях Забайкалья и лугах Предба* калья. В засушливом климате Забайкалья он относится к стержяекорневьш вегет; тивно неподвижной форме. В луговых сообществах это длиннокорневшщк стержпекорневое клонообразующее растение. Зколого-географнческая изменч! вость жизненной формы у Lupinasíer peiáahayllus не приводит к изменению продо] жнтельности цикла развития побега, он трициклкческлй. Однако в луговых coot ществах у этого вида в почках возобновления происходил ускорение 1еыпа залоло ния лист овых зачатков, что отражается в разной степени сформированное?» почек.

Продолжительность формирования почек возобновления и малый цикл развитии побегов розеткообратующей структуры

К розеткообразующнм отнесены травянистые поликарпнки с розеточной ф: зой в развитии побега. Все розеткообразующие растения разделены по способу bi зобновления на моно- и симподиально розегочные.

У исследуемых розеткообразующих растений с симподи&тьным возобновл нием большинство луговых и степных растений образуют побеги трициклические i типу развития. Побеги развиваются по схеме; почка - розеточных побег - в разнс степени облиственный генеративный побег. У всех розеткообразующих симпод! альньп; растений внутрипочечная фаза развития побега длится лишь один вегетац! онньш сезон, а внепочечный этап длится два года.

Так, у проростка Androsace incana терминальная почка быстро формирует 3 листав до 2 мм, семядольные почки у Androsace служат резервным фондом, i случай гибели апексарозегки.

Почки возобновления в числе 3-5 формируются в пазухах листьев розетки и таком состояний зимуют.

Весной" в почках возобновления количество листьев увеличивается удлиняется нижнее междоузлие почкн, образуя за счет зштеркатарного роста столон, выносящий почку за пределы материнской розетки. Столон вначале раст ортотропно, но затем под тяжестью новой розетки полегает и укореняется, осени в ней формируется генеративный побег и на третий год наблюдаем цветение, lfe

Старая розетка погружается в почву, но часть почек в ней сохраняет способность к прорастанию. При отмирании всех почек погруженной в почву розетки происходит обособление ветвей клона.

У розеткообразующих растений с ионоподнал* чьш возобновлением четко выделяются по выполняемым функциям два типа побегов. Розеточнын побег, терминальная почка которого необходима для возобновления и перезимовки. Листья розетки выполняют ассимиляционную функцию. Апекс розе-точного побега не формирует генеративных органов, поэтому положение цветоносов пазушное, они необходимы для семенного размножения. Поскольку на генеративных побегах нет почек возобновления, они отмирают сразу же в год цветения

В степных и луговых сообщества встречаются виды Adenophora gmelinii Yentiana triflora у которых модель побегообразования несколько иная. Разница в том, что у названных растений надземный розеточный побег виден только у р^венильных растений, а во взрослом состоянии растения формируют облиственные генеративные побеги безрозеточиого типа, что приводит к. ошибке в определении жизненной формы у этих видов (Горшкова 1966; Шулькина,1978). По нашим наблюдениям розеточнын побег у подобных биоыорф сохраняется в виде ро; зетки с метаморфизнрованньши в 4einy$f листьями. При этом почка погружена в почву на определенную глубипу (рис.3).

Генеративный побег у Adenophora gmelinii развивается три года, это единственная фотосинтезирующая структура растения. Терминальная почка розетки при погружении в почву теряет ассимилирующую способность н выполняет роль органа возобновления и перезимовки.

Выводы

1. Продолжительность формирования почек возобновления - признак видоспецнфический. Почки безрозеточных растений формируются от 1 до 3 лет, а надземный побег развивается 1 год. У розеточных растений почки формируются 1 год, а надземный побег от 1 до 3 и более лет.

2. У безрозеточных растений моноподиальная система побегов формируется в тех случаях, когда вегетативное возобновление осуществляется за счет ветвления почек семядольного узла.

3. У безрозеточных растений с симподиальной моделью побегообразования в вегетативном возобновлении принимают участие почкн семядольного узла и базальной части побега.

4. У ювеннльных растений розеточной структуры вегетативное возобновление осуществляется за счет активности терминальной почки. Почкн

17

Рис. 3 Ас1епор11ога gmelin¡¡. 1,2- ювенильные растения; 3 - молодое вегетативное; 4 - средневозрастное генеративное; 5 - сенильное. РП - розеточный побег; УВП - удлиненный вегетативный побег; ГП - генеративные побеги;

СП - спящие почки; К - каудекс

семядольного узла формируют побеги только при гибели апикальной мери-

стемь1 ¿ЬвС&гм-

5. Максимальный запас почек и побегаг)средневозрастяьш генеративным растениям.

6. Запас почек и побегов в растительный сообществах зависит от климатических условий и от режима хозяйственного использования. В результате пастбищной дигрессии количество побегов в степных сообществах уменьшается с 276? до 1188, в луговьвг с 3769 до 1138.

7. В сообществах с переменным доминированием растений разных биоморф количество почек и побегов на единицу площади сохраняется стабильным по годам.

Синеок работ по теме диссертации

Сезонные ритмы растений и сообществ. Особенности почек возобновления и спящих у травянистых растений / Экология в пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. - Новоснб!фск,1977.-с 24-43.

Продолжительность формирования почек возобновления а малый дно развития побегов / Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья. -Новосибирск, 1979. - с 39-50.

Ритмы цветения у растений лугового сообщества в зоне Западного участка Б.^1 / Проблемах экологии Прибайкалья. - Иркутск, 1982. -с 31-32.

Покой у травянистых многолетников, там же, с 32-33.

Жизненные формы некоторых растений и их изменчивость / Оперативные информационные, материалы' - Иркутск. 1983. - с 8-10.

Взаимосвязь некоторых показателей водного режима с признаками ритма сезонного развитая (Условия среды и продуктивность растений. - Иркутск, 1985. - с 112-117 (соавг.Л ДКопьнова).

Биоморфологня луговых растений и их сезонное развитие / Экология лугов Западного участка зоны БАМ. - Новосибирск, 1986. - с 23-24.

Запас почек и его изменчивость в степных сообществах Забайкалья /Исследования флоры и растительности Забайкалья. - Улан-Уде, 1988. - с 4346.