Результаты интродукции женьшеня на Северо-Западный Кавказ

Бостанова, Айшат Сосланбековна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Результаты интродукции женьшеня на Северо-Западный Кавказ
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Результаты интродукции женьшеня на Северо-Западный Кавказ"

На правах рукописи

Бостанова Айшат Сосланбековна

Результаты интродукции женьшеня на Северо-Западный Кавказ

Специальность: 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж-2003

Работа выполнена в Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике.

Научный руководитель: Доктор биологических наук

Крылов Артур Георгиевич

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор

Никулин Анатолий Владимирович

Кандидат биологических наук, доцент Агафонов Владимир Александрович

Ведущая организация: Воронежский государственный природный биосферный заповедник

Защита диссертации состоится « » ^КО^р^!003г. вШчасов

на заседаний диссертационного совета Д 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394206, г. Воронеж, Университетская пл, 1, биолого-почвенный факультет, конфц. зал

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан «_30__» » »2003г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ТТГ^ Л

кандидат биологических наук ч^и^фА-лХЛ иЛЦ^ г. И. Барабаш.

2.роз-h

Ts^eT^ 3

/ Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Среди полезных и редких растений женьшеню принадлежит особое место. Тебердинский Государственный Заповедник (ТГЗ) был одним из первых учреждений, осуществляющих интродукцию женьшеня в нашей стране вне районов его естественного ареала,, что позволило накопить большой опыт выращивания женьшеня на плантациях в окружении разреженного широколиственного леса. Полувековая история культуры женьшеня в ТГЗ нуждается в подведении итогов. Для дальнейшего успешного внедрения растения в лесные сообщества требуется знание его эколого-биологических особенностей. Необходимо также уточнить ареал, перспективный для интродукции.

Хотя в настоящее время (с 2001 г) в Тебердинском биосферном заповеднике не занимаются интродукционной работой, проводят мониторинг природных экосистем и сохраняют биоразнообразие, результаты исследований, проведенных ранее в заповеднике, могут быть использованы в интродукционных работах. Продолжение интродукции женьшеня на Кавказе актуально, так как природные условия горно-лесных поясов благоприятны для развития женьшеня. Наряду с выращиванием женьшеня на плантациях перспективно введение его в состав лесных растительных сообществ, где женьшень со временем может образовать естественные популяции. Известно, что в Приморье в пределах естественного ареала женьшень издавна высевался под пологом леса. Такие лесные плантации давали лучшее лекарственное сырье и поддерживали природные популяции. При интродукции женьшеня следует учитывать его экологическую стратегию -лесного теневого растения - реликта древней флоры широколиственных лесов. Для интродукции лесных трав наиболее перспективен фитоценотический метод интродукции (Карписонова, 1985).

Цель и задачи исследований. Цель - определить возможности и наметить перспективы выращивания женьшеня в лесном поясе Кавказа, подвести итоги и обобщить опыт выращивания женьшеня в течение 50 лет в Тебердинском заповеднике. Для достижения поставленной цели было необходимо решать следующие задачи.

1.Проведение фенологических наблюдений за развитием женьшеня, обобщение результатов исследований, с учетом материалов прежних лет.

2. Изучение роста и развития в условиях культуры.

3.Уточнение жизненной формы и экологической стратегии вида.

4.Выявление особенностей онтогенеза женьшеня по результатам наблюдений в заповеднике.

5. Обобщение результатов наблюдений за развитием женьшеня в природных условиях заповедника.

6. Определение эколого-географического ареала, перспективного для введения женьшеня в лесные экосистемы СевЁрэд^вдщздэд^здвд^) 1

БИБЛИОТЕКА С.«

оэ

Научная новизна работы. Впервые дано описание онтогенеза женьшеня в условиях Тебердинского заповедника. По сравнению с природными популяциями в культуре темпы онтогенеза существенно ускоряются. Ювенильный и виргинильные периоды растения проходят за 3-4 года, тогда как в природе они могут продолжаться свыше 10 лет. Уточнены экологическая стратегия и жизненная форма женьшеня. По жизненной стратегии женьшень больше подходит не для культуры, а для произрастания в лесных экосистемах.

Определен оптимальный срок выращивания женьшеня на лесной плантации с целью получения лекарственного сырья. Выявлен перспективный высотный эколого-ценотический диапазон для успешной интродукции женьшеня в лесах Северо-Западного Кавказа.

Защищаемые положения. 1. По эколого-ценотической стратегии женьшень является фитоценотическим патиентом (стресст олерантом), интродукция которого может быть успешно осуществляться фитоценоточеским методом.

2. В условиях культуры онтогенез женьшеня ускоряется с предельным сокращением ювенильного и виргинильного периодов, генеративный период наступает в возрасте 3-4 лет.

3. При интродукции в лесные сообщества текущая продукция корней возрастает до 8-10 лет. Средняя годовая продукция достигает максимума в возрасте 13-14 лет. Для получения лекарственного сырья, оптимальный срок выращивания под пологом леса должен составлять 13-14 лет. Практическая значимость работы. На основе проделанной работы дан прогноз интродукции женьшеня в лесные экосистемы Северо-Западного Кавказа. Данные по онтогенезу и продуктивности женьшеня могут быть использованы при искусственном разведении этого полезного растения, с целью получения корней и семян. Обобщение 50-летнего опыта выращивания женьшеня на лесных плантациях в Тебердинском заповеднике может быть полезен для развития плантационной культуры женьшеня на Кавказе, в других регионах России и за ее пределами.

Апробация работы: результаты исследований докладывались и обсуждались на заседаниях Ученого Совета Главного ботанического сада РАН (Москва, 1998, 1999, 2000, 2001), на конференции Ассоциации ООПТ (особо охраняемых природных территорий) Северного Кавказа и Юга России (2000), научной конференции преподавателей и сотрудников Ставропольского государственного университета (2002), научной конференции преподавателей и сотрудников Карачаевского - Черкесского государственного педагогического университета (2002- 2003), Заседании Русского ботанического общества (Воронеж, 2003), Алиевских чтениях в Карачаево-Черкесском государственном университете (2003). Основные материалы помещены в ежегодных, годовых отчетах «Экспериментальный маточный питомник женьшеня» в Тебердинском заповеднике.

Объём и струетура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы, содержащего 193 наименований.

«Г**

Диссертационная работа была начата под руководством д.б.н. А. А. Малышева, и д.б.н. Ю. Н. Горбунова. Затем продолжена под руководством профессора Воронежской лесотехнической академии, д.б.н. А. Г. Крылова, которому автор выражает глубокую признательность. Конкретную помощь в руководстве по накоплению и обработке фактического материала оказали д.б.н. В. Г. Онипченко, к.б.н., У. Б. Узденов, заместитель директора по научной работе ТГЗ к.б.н У. А. Семенов, которым автор искренне благодарен.

Содержание работы

Глава 1 . История разведения женьшеня в Тебердинском заповеднике и других районах Северо-Западного Кавказа.

В главе дается обзор литературы о женьшене. Подробно рассмотрена история интродукции женьшеня на Кавказе. Освещены этапы интродукции в Тебердинском заповеднике, основные результаты многолетних исследований на плантациях и в естественных природных сообществах.

Предшествующий период интродукции женьшеня на Кавказе и практические рекомендации по культуре женьшеня отражены в работах A.A. Малышева (1980,1991,1999). Нами учтен также опыт женьшеневодов в Адыгее, Белоруссии, Российском Нечерноземье (Калашников 1988, 1991; Гранадский, 1983; Борисевич, 1992; Басов, 1988), Глава 2. Материалы и методика..

Глава содержит характеристику экспериментальных участков в лесных экосистемах заповедника. За основу методики фенологических и экологических исследований взяты руководства И. Г. Серебрякова (1847, 1964), И. Н. Бейдеман (1960, 1974) и И. В Борисовой (1972).

Наблюдения за ходом онтогенеза продолжены по методикам, рекомендованным А. А. Малышевым. При описании онтогенеза учтены методические подходы Московской школы биоморфологов и экологов растений (Работнов, 1960, Уранов, 1967, Смирнова, 1967, Смирнова, Заугольнова, Торопова, Фаликов, 1976). Нами проведены морфометрические учеты. Измерялись длина корня, размеры почек, высота стебля, площадь листьев у растений разного возраста. Велось изучение изменчивости этих же признаков, но в разных условиях выращивания. Результаты морфометрии статистически обработаны.

Продукционная динамика исследовалась путем выкопки корней в конце вегетации и определения массы корня. Учтены материалы многолетних наблюдений, проведенных А. А. Малышевым, хранящиеся в фондах заповедника.

Анализ этих материалов позволил рассчитать средние значения годового прироста корней в условиях плантации. Установлена зависимость годовой продукции от общей массы корня.

В основу методики картографического прогноза перспективного ареала для интродукции женьшеня положено сравнение климадиаграмм лесного пояса Северо-Западного Кавказа, с климадиаграммой для района оптимума произрастания природного женьшеня в Уссурийском заповеднике (Вальтер,

1968). В качестве высотных пределов интродукции приняты отметки, предложенные А. А. Малышевым.

Фитоценотические подходы к интродукции разработаны Р. А. Карписоновой (1985). При выборе экосистем, перспективных для интродукции женьшеня, нами учитывался видовой состав древесного яруса лесов и синузиальная структура травяного яруса. В качестве индикаторных видов местной флоры мы использовали широкотравье: ОБШогЫга апз1а1а, Ас1аеа эр^а, Азреги!а ойогага.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

В главе кратко охарактеризованы географическое положение и климат Тебердинского заповедника и других районов Северного - западного Кавказа. Приведена характеристика лесов, в которых расположена плантация, приведен состав флоры (Воробьева, Кононов, 1991, Онипченко, Воробьева, 2001), указаны представители животного мира, дано описание почв (Татарникова, 2001).

Глава 3. Биологические особенности женьшеня

3.1 Краткая морфологическая характеристика. По литературным данным и оригинальным наблюдениям дана характеристика вегетативных и репродуктивных органов женьшеня в генеративный период онтогенеза.

3.2 Жизненная форма и экологическая стратегия вида. Для понимания жизненной формы женьшеня его принадлежность к стержнекорневым растениям (Карписонова,1985) недостаточна. Важно отметить наличие корневища и почек возобновления, втягивание корня в более глубокие горизонты почвы перед неблагоприятным термическим сезоном года. Характерна надземная структура женьшеня: ортотропный побег с одной мутовкой горизонтально ориентированных крупных сложных листьев и ортотропным цветоносом обычно с одним зонтиком цветков и затем плодов. Основной фотосинтез женьшеня, цветение и плодоношение происходят под пологом облиственного леса, в тени деревьев. Поэтому жизненную форму женьшеня можно назвать теневым вегетативно малоподвижным неморальным широкотравьем (Крылов, 1984).

Используя современные классификации экологической стратегии растений (Миркин и др. 2000), можно определить жизненную стратегию женьшеня, как типичного стресстолеранта, или фитоценотического патиента (Миркин, 2001). Это-лесное растение, способное длительно существовать в условиях лесной теневой среды.

В соответствии со своей стратегией женьшень способен давать ограниченное количество семян и никогда не бывает обилен в растительном покрове. Исходя из подобной стратегии, для женьшеня подходит культура в условиях лесных экосистем, напоминающая природные ценопопуляции. При этом рост и развитие растений отличается замедленным темпом, но женьшень меньше повреждается грибными болезнями и не испытывает конкуренции со стороны травянистых сорняков.

3.3 Биология прорастания семян. Из работ И. В. Грушвицкого и других исследователей известно, что семена женьшеня прорастают через 22 месяца от момента их созревания.

Плоды снимают с растения по мере созревания, при полном покраснении плодов в августе, иногда в сентябре, в 2-3 приема. После сбора семян мякоть с плодов тщательно удаляют, перетирая руками. Семена тщательно промывают, очищая от волокон. Затем семена держат 3-4 часа в воде. Путем стратификации можно значительно ускорить прорастание семян.

Семя снаружи покрыто семенной кожурой, внутри которой имеется эндосперм. Семя окружено твердым эндокарпом. У одного края семени располагается зародышевый корешок. Он располагается конусом нарастания у края семени. Длина зародышевого корешка составляет около 0.3-0.4 мм, тогда как длина семядолей примерно 4-5мм.(1сЫшига. 1895). Зародыш имеет почечку, и из нее развивается затем надземная система растений. Почечка состоит из одного зачатка тройчатого листа на черешке.

Медленное развитие зародыша внутри семени, длящееся около двух лет, связано с низкой физиологической активностью зародыша, слабостью его ферментативного аппарата, вследствие чего зародыш не способен усвоить огромные запасы питательных высококалорийных веществ эндосперма (Петровская-Баранова, Маленкина, 1960). По предположению Т.Г. Буч (1955) в это время семена женьшеня обладают очень низкой активностью дыхания.

Ускоренное дозревание и проращивание семян достигается проведением стратификации. Семена предварительно обеззараживают фундазолом ( 4 часа в 0,1% суспензии препарата или в течение 30 минут замачивают в 0,3% растворе марганцево-кислого калия). Стратифицируемые семена смешивают с влажным среднезернистым речным песком в соотношении 1:4 и закладывают в деревянные ящики.

На первом «теплом» этапе семена ежемесячно проветривают, отделив их от песка, контролируя открытие косточек. На втором «холодном» этапе семена также предохраняют от иссушения, а в конце периода стратификации-от израстания. Заложенные на стратификацию в августе-сентябре, семена к апрелю следующего года оказываются подготовленными к прорастанию. В 1999 году нами были заложены семена на естественную стратификацию. Через каждые 15 дней их проверяли, заменяли мох, увлажняли песок. Весной 25 марта 2000 года при вскрытии ящика, было обнаружено, что все семена проросли. По обычной схеме прорастания они должны были наклюнуться лишь осенью, а прорасти весной 2001 года. Всхожесть у разных популяций была разной: Уссурийские - 95%., Тебердино-Корейские-63% , Белорусско -Корейские - 72%, Японские - 100%. Такого естественно-ускоренного развития семян в условиях ТГЗ за 50 лет не было.

Всходы женьшеня при посеве весной проращенными семенами появляются через 15-25 дней, всхожесть их составляет 60-90%. Ход прорастания можно контролировать через 20-25 дней.

3.4. Этапы онтогенеза и особенности их прохождения в культуре. В исследовании индивидуального развития женьшеня мы отмечали этапы онтогенеза, выделенные И. В. Грушвицким (1961). В наших опытах онтогенез можно разделить на следующие этапы.

Формирование семени на материнском растении. Женьшень зацветает в начале июня. Общая продолжительность периода цветения составляет 2025 дней. У каждого отдельного растения цветение естественно проходит в более короткие сроки, в среднем в течение 6-14 дней (Гутникова, 1941). По моим наблюдениям на плантации продолжительность цветения одного растения значительно варьирует. Лепестки и тычинки начинают опадать на 2-3-ий день. Завязь растет, быстро увеличиваясь в размере. Через 8-10 дней завязь превращается в плод. Число дней от начала цветения до начала покраснения плодов составляет примерно 45-55 дней по И.В. Грушвицкому, а в условиях Тебердинского заповедника - 55-79 дней. В каждом гнезде завязи находится по два семязачатка, из которых чаще всего нормально развивается только один. Но нередко развиваются оба семязачатка. По нашим наблюдениям получается двусеменная косточка. Двусеменные плоды двухсторонне симметричны. Плод женьшеня - ярко красная костянка. Он имеет три плодовые оболочки; кожистая наружная пленка - экзокарп, мясистая средняя оболочка - мезокарп и внутренняя твердая оболочка -косточка, или эндокарп (Грушвицкий, 1961).

Дозревание семени после отделение от материнского растения и нахождение его в состоянии относительного покоя. Семена женьшеня в плодах остаются с недоразвитым зародышем. Дальнейшее его развитие и разрастание осуществляется при наличии благоприятных условий после отделения семени от материнского растения. Сначала зародыш имеет микроскопические размеры - 0,2 мм. В семени готовом к прорастанию он занимает весь объем семени и имеет размеры 4-4,5 мм.

Медленный рост зародыша продолжается не меньше 4 месяцев, нормальный и быстрый за 4-4,5 месяца. Рост зародыша протекает только при определенной температуре и при условии доступа к семенам влаги и воздуха. В этом случае семена не могут прорасти и долго еще остаются в состоянии покоя, для выведения из которого нужно воздействие температуры близкой к нулю в течение 4 месяцев.

Всход (проросток). Надземная часть женьшеня, начиная со второго года жизни, является годичным побегом (Серебряков, 1952) . Корешок прорывает семенную кожуру и далее углубляется в почву, образуя главный корень. Через 15-20 дней из земли появляется единственный тройчатый лист, представляющий надземную часть в первый вегетационный год. Нижняя часть надземного побега является стеблем, а верхняя листовым - черешком. На границе стебля и черешка имеется маленькое утолщение - узел.

Ювенильный период. К этапу ювенильного состояния можно отнести помимо однолетних растений, перешедших на самостоятельное существование все обычные мелкие растения, с листом различной степени расчленения (3.4,5,), имеющие возраст в 2-3 года и более (Грушвицкий,

1961). Двухлетние растения женьшеня отличаются от взрослых растений низким ростом и небольшими размерами.

Виргинильный период. При наличии у растений 2-3 листьев женьшень находится в виргинильном состоянии. В культуре Тебердинского заповедника виргинильный период длится 1-2 года. К осени каждого года на верхнем конце корня формируется зимующая почка возобновления.

Генеративный период. Вступление растений женьшеня в пору плодоношения в условиях Тебердинского заповедника происходит на 3-4 год. Появление трехлистного побега сопровождается первым цветением. В начале генеративного периода сильно увеличивается корневая система, ассимиляционная поверхность надземной части, увеличивается семенная продуктивность. Наступление зрелости проявляется в замедлении темпов дальнейшего развития. В природных условиях генеративный период продолжается несколько десятков лет и является самым продолжительным из всех этапов онтогенеза. Женьшень - самоопылитель, но при наличии опылителей может опыляться перекрестно. В культуре генеративный период проходит быстрее. К 20 го;1 дм замедляется прирост массы корня.

Сенильный период. По литературным, данным в этот период происходит утолщение и укорочение стебля, приобретающего темный цвет, уменьшение листовой поверхности, в ряде случаев сокращение количества плодов и даже полное прекращение цветения и плодоношения (Грушвицкий, 1961). В условиях Тебердинского заповедника женьшень рос до 27 лет, не вступая в старческое состояние. По данным А. А. Малышева продолжительность онтогенеза в естественных условиях в лесу (без ухода человека) подобна развитию дикорастущего женьшеня в природном ареале. Всходы появляются на второй год. В ювенильном и виргинильном состояний растения могут пребывать до 14 лет.

Глава 4 Опыт выращивания женьшеня в разных экологических условиях на плантациях Тебердинского заповедника.

Экологические условия опытных участков. Женьшень в Тебердинском заповеднике испытан на 13 участках, но постепенно опыты на нескольких участках прекращались. Наши наблюдения проводились на 7 участках. К настоящему времени заповедник сохраняет 3 участка. Женьшень произрастает в Теберде на крайнем высотном пределе (1350) в поясе буковых лесов, который благоприятен по фитоклимату. В результате опытов мы установили, что женьшень в ряде местообитаний, где он выращивался, испытывал разную степень угнетения и имел пониженную продуктивность корней. Например, на участках 5 и 9 в связи с крутизной склонов ему недоставало влаги, на участках 2 и 8 из-за естественного затенения не хватало света. Общая полезная площадь всех участков составляла

2400м2. Основными участками, на которых выращивание женьшеня проходило более успешно, оказались № 1,3,4,6.7,1, а 6-ой и 7-ой участки могут быть использованы как маточные питомники.

В Теберде среднегодовое количество осадков - 760мм, по годам колеблется от 520 до 920мм. Относительная влажность воздуха в летний

период в середине дня падает и выращивание женьшеня на открытых местах (на полянах и опушках) затруднено. Опыт показал, что сомкнутость крон свыше 0,6 для выращивания женьшеня неблагоприятна. Изучение водного режима почв участков' женьшенем показало, что достаточная влажность сохраняется лишь первые два месяца вегетационного периода. Наименьшее содержание влаги в почве наблюдается в июле, в середине августа влажность почвы несколько повышается. Женьшеню в буковом лесу на полянах необходимо давать регулярный полив с конца июня до второй или третьей декад августа. В смешанном пихтово-буковом лесу потребность в поливе не возникает.

В травяном покрове смешанного леса, где выращивается женьшень, значительное распространение имеет Осмориза остистая, которая в верховьях Теберды имеет небольшой изолированный ареал. Основной ареал Осморизы остистой связан с Дальневосточными хвойно-широколиственными лесами. А. А. Малышев считал осморизу индикатором местообитаний, благоприятных для женьшеня.

4.1 Фенология. Вегетация женьшеня весной начинается при средней температуре почвы на глубине 10-15см в 5-7°С. Температура воздуха при этом составляет +6-9°С. минимальная температура может опуститься до О С. В широколиственном лесу отмечается массовое цветение эфемероидов. Начало вегетации женьшеня в буковом лесу приходится на 10-20 апреля. В смешанном лесу вегетация начинается на 3-5 дней позже. Обычно женьшень зацветает через 1-1,5 месяца после начала вегетации. Образование плодов происходит во второй половине июня. Начало покраснения плодов наблюдается от 20 июня до второй декады августа. Массовое покраснение плодов идет с начало августа. Начало пожелтения листьев наступает в конце сентября, отмирание - в конце октября.

Климадиаграмма « Теберда» и обобщенный феносдектр показаны на рис. 1.

а) Т»барда

90 т

т 90

-- 80

- 0 1-10

-10 1

——Температуре - - - Осадки

б)

киж«:

шт

V»

I/п

VIII

I 1Я 1Й 1ТГТ1 I М I я ' я . 1

шшш

вегетация (-^цветение НДТНзеленые плоды

покраснение плодов [//////конец вегетации

Рис. 1. Климадиаграмма и феноспектр.

В диссертации приведены фенологические особенности ряда лет наблюдений.

4.2. Морфометрия. В разделе диссертации приводятся таблицы по морфометрии однолетних и двулетних растений. Результаты показаны в табл. 1-4.

Таблица 1

Характеристика изменчивости количественных признаков у двухлетних растений женьшеня при выращивании в одинаковых условиях

Признаки Число растений Минимум Максимум Среднее

Масса корня (сырая), г. 40 1,87 4,200 2,641

Длина корня, см2 40 5,6 17,4 10,9

Площадь листьев, см2 40 22,0 30,4 26,8

Высота стебля, см 40 9,6 14,9 12,1

Размер почки, мм 40 3,3 6,0 5,1

Таблица2

Характеристика изменчивости количественных признаков у однолетних

Признаки Число растений Минимум Максимум Среднее

Масса корня (сырая), г. 100 0,11 1,21 0,391

Длина корня, см 100 3,9 16,0 8,4

Площадь листьев, см2 120 6,5 12,7 11,7

Высота стебля, см 120 7,7 13,0 9,5

Размер почки, мм 120 1,25 3,6 3,4

Таблица 3

Характеристика изменчивости количественных признаков у двухлетних

Признаки Число растений Минимум Максимум Среднее

Масса корня (сырая), г. 40 1,360 4,500 2,915

Длина корня см 40 6,2 15,9 10,6

Площадь листьев см2 40 25,4 40,00 35,6

Высота стебля см 40 9,2 14,0 11,9

Размер почки в мм 40 3,2 6,5 5,4

Таблица 4

Характеристика изменчивости количественных признаков у однолетней

Признаки Число растений Минимум Максимум Среднее

Масса корня (сырая), г. 40 1,27 4,12 2,81

Длина корня, см 40 6,4 17,1 10,5

Площадь листьев, см2 50 26,3 38,9 34,0

Высота стебля, см 50 8,0 15.9 12.3

Размер почки, мм 50 3.1 6.4 5.2

Нами выявлена изменчивость признаков двулетних растений, выращенных в разных условиях. Высота растений в возрасте 2 года составляет 9.2-9.6см, а к 8 годам достигает 65.7-74.3см. При дальнейшем увеличении возраста высота растений изменяется мало. Также к 7-9 годам достигает максимума число листьев и сумма листочков. Площадь ассимиляционной поверхности возрастает до 14 лет.

Помимо морфометрии проводилась оценка состояния взрослых растений по степени развития надземной части. Научный и практический интерес имеют данные о размерах корней (по многолетним наблюдениям А.А .Малышева). В среднем с возрастом масса корней изменялась от 0,2 до 140 граммов. Максимальный годовой прирост массы определен в 15.4 грамма (по материалам учета 1602 корней). Нами проведен анализ этих данных для определения связи годовой продукции с общей массой корня.

Результаты показаны на рис. 2 и 3.

35 ■

0 20 40 60 80 100 120 140 150 масса, гр

процентов

Рис. 2. Зависимость годового прироста от общей массы корня.

Точками показаны эмпирические данные. Из этих графиков следует, что при возрастании массы корня процент прироста неуклонно падает, а годовая продукция сначала возрастает, а затем падает. Теоретический максимум продукции наступает тогда, когда масса корня составляет 40% от предела. Из полученной зависимости можно рассчитать ход изменения массы корня по годам (на рис. 3).

J00

í §

i 50

•озрает, лет

Рис. 3. Рост общей массы корня и годовая продукция массы корня. Эмпирические данные показаны точками.

Динамика текущей продукции и среднего прироста массы корня свидетельствует о том,что теоретически оптимальным сроком выращивания корней в условиях плантации будет период в 13-14 лет, когда кривые текущего и среднего прироста пересекаются , а средний прирост достигает максимальной величины.

4.3 Болезни женьшеня. В течение периода выращивания женьшеня в Тебердинском заповеднике мы наблюдали ряд болезней. В определении возбудителей большую помощь оказал У. Б. Узденов. Одной из распространенных болезней женьшеня на опытных участках в ТГЗ является фитофтороз, вызываемый Phytophthora cactorum (Coch et leb Schrote). Болезнь поражает листья и стебель, а во влажную погоду переходит в корень, вызывая отмирание растений. Семена и всходы чаще всего поражаются грибами из рода Fusarium. Гибель проростков женьшеня от фузариоза составляет 25-30%.

Бурая пятнистость (возбудитель-Alternaría panax Whets) - опасное заболевание надземных органов женьшеня и корней, сильно поражаются листья, стебли и плоды.

Красная гниль (возбудитель Bacillus araliavorus Uyeda) поражает трех-четырехлетние растения в конце лета или в начале осени. Мочки корней загнивают, тело корня покрывается красно-коричневыми пятнами. Болезнь распространяется по всей надземной части растений.

Сухая ржавая гниль корней (возбудитель Ramularia panadeóla Sinns) встречается на растениях в^ех возрастов, поражая корни.

7 е 9 10 11 12 18 17 18

Мокрая гниль корней взрослых растений вызывается Phytophtora cactoram и грибами из рода Fusarium.

Белая корневая гниль (возбудитель-Sclerotinia libertiana Fuckel.) сначала появляется в корне, дальше распространяется в стебель. Болезнь протекает быстро при сильной увлажненности, приводя к гибели растений.

Концевая гибель всходов (возбудитель-Thielariopsis basicola (B.et.Br.)Zopfi). Встречается на растениях всех возрастов, но особенно опасна для всходов. Зараженная рассада непригодна для посадки. Когда корень частично отмирает, увядают листья и стебель.

Глава .5 Развитие женьшеня в природных экосистемах заповедника.

5.1 Женьшень в буковые и буково-грабовые леса в Тебердинском заповеднике проникал двумя путями. А. А. Малышев неоднократно высевал и высаживали его в природный лес. Нами и сотрудниками заповедника обнаруживались растения в сопредельных территориях из семян, занесенных птицами. Было найдено свыше 100 растений, появившихся спонтанно, что также свидетельствует о возможности произрастания женьшеня в природных лесах заповедника.

В природной лесной обстановке рост.и развитие дикорастущего женьшеня происходит очень медленно, корни, выросшие в лесу без ухода, в 20-25 раз меньше , чем культивируемые. Генеративный период уступает в возрасте 10-15 лет. Произрастанию молодых растений женьше^^ередко1 отмирание и опадение листьев. В то же время в естественных экосистемах растения менее подвержены болезням, а корни накапливают больше биологически активных веществ.

Большинство находок имело возраст 4-5 лет. В природных условиях учитывались фенологические особенности плодоношения, роста корневой системы, площадь ассимиляционной поверхности. У взрослого женьшеня ассимиляционная поверхность в 2-3 раза меньше, чем у растений на плантации. Высота растений (с цветоносом) до 52см, на одной особи развивалось до 13-15 нормальных плодов. Плоды при созревании осыпаются, а чаще уничтожаются грызунами. Периоды засухи в лесу растения переносят благополучно. Болезни растений в лесу не встречаются. Корни женьшеня в лесу часто развиваются горизонтально на глубине 5-7 см. На менее затененных участках фенологически женьшень не отличается от растений на плантации. В затененных условиях фенофазы наступают на 10-23 дня позже, чем на плантации.

При пересадке в лес корней женьшеня (рассадой, выращенной йа плантации) в возрасте 2-3 года укоренение идет нормально, приживаемость корней хорошая. Начинают эти растения плодоносить с 4-5 лет, хотя плодоношение менее обильно, чем на плантации.

Глава 6. Положительный опыт выращивания женьшеня на СевероЗападном Кавказе.

6.1 Тебердинский заповедник - научно-методический центр по выращивания женьшеня . В 1980 году Тебердинский заповедник стал научно-методическим центром по выращиванию женьшеня в европейской

части России и Сибири. В его задачи входит оказание консультативной помощи организациям, занимающимся выращиванием женьшеня, а также женьшеневодам - любителям. Наставничество в женьшеневодстве себя оправдало. Общение и совместная работа женьшеневодов продолжается, независимо от существующих границ содружества.

Женьшень разводят любители на своих приусадебных участках. Любителей женьшеневодов в стране насчитывают несколько тысяч. Многие из них объединяются в клубы. На учете научно-методического центра состоит 125 плантаций дв;х республиканских ассоциаций и любительских объединений женьшеневодов. Имеется 93 наставника - женыпеневода, в Российской Федерации - 60, в Белоруссии - 19, на Украине - 11, в Молдове - 1, в Литве - 1, в Германии - 1.

6.2 Опыт выращивания в лесхозах Кавказа. По инициативе Тебердинского заповедника было заложено несколько плантаций в лесхозах северо-западного Кавказа:

по реке Зеленчук в урочище Рапачай (Зеленчукский мехлесхоз - 1330 м.н.у.м.), по р. Теплой в урочище «Теплая речка» (Урупский лесокомбинат -900 м.н.у.м), на склонах горы Бештау, в Железноводске (Бештаугорский мехлесхоз-650 м.н.у.м),. была попытка возделывания на Джинальском хребте (Кисловодский мехлесхоз - 1400 м.н.у.м). На уровне 1400 м растения женьшеня не выдерживали низкие температуры и влажность воздуха. Женьшень выращивали в ботаническом саду в г. Ставрополе (600 м.н.у.м.), в станице Беломечетская Кочубеевского района (600 м.н.у.м).

На всех плантациях велись фенологические наблюдения. Было установлено, что плантации, сходные по климату с Тебердой, не отличались фенологией женьшеня. На Джинальском хребте культура женьшеня не удалась из-за недостаточной теплообеспеченности. Не удались опыты в Ставрополе и станице Беломечетской, которые находятся в предгорьях, где женьшень страдал от недостатка атмосферной влаги.

Женьшень в Железноводске отличался от Тебердинского несколько меньшей семенной продуктивностью и массой корня. Таким образом, попытки культуры женьшеня в ряде районов Кавказа подтвердили выводы А. А. Малышева о перспективности введения этого растения в горно-лесные пояса в высотном диапазоне от 800 до 1400 м.н.у.м.

6.3. Современные проблемы интродукции. Основной фактор успешного возделывания этого растения - наличие качественного семенного материала и строгое соблюдение агротехники в сочетании с мероприятиями по защите растений от болезней и вредителей. Особенно большой ущерб наносят болезни всходам, которые на грядках растут более скученно, что создает благоприятные условия для развития и распространения болезни. Профилактика заболеваний заключается в улучшении почвенных условий. Выращивание женьшеня на плантации требует очень большого внимания и усердия. Особенно трудно получить и сохранить рассаду. Агротехника возделывания женьшеня предусматривает весьма тщательный уход,

систематическое проведение профилактических мероприятий по защите растений, культивацию почвы, обработку пестицидами.

Возникновению болезней женьшеня способствуют в Тебердинском заповеднике следующие причины: резкие суточные перепады температуры, холодное и влажное лето, теплая зима с оттепелями, разные микро- и мезо-экологические условия выращивания (например, если рассада выращивалась на сухих грядках, а затем ее пересадили на влажный участок, или, наоборот, с влажного - на сухой), скученность рассады (на 1м2 - 500 шт. семян), отмирание стебля и сезонных корешков на шейке, что способствует проникновению инфекции еще осенью. Теплая зима способствует распространению болезней. Отсутствие механических тканей в корне способствует быстрому проникновению грибов, бактерий и вирусов.

Глава7. Перспективы интродукции женьшеня в природные леса Северо-Западного Кавказа.

7.1 Теоретические основы интродукции женьшеня. « Интродукция растений - это целеустремленная деятельность человека, по выращиванию в данном естественноисторическом районе растений, раннее в нем не произраставших, или перенос их в культуру из местной природы» (Понятия, термины или перенос.., 1971), (Лапин, 1972, цит. по Карписонова, 1985).

Одна из основных теоретических задач интродукции - обоснование методов выбора объектов для интродукционного эксперимента и способов прогнозирования и оценки результативности такого опыта (Базилевская, 1964, 1981, Некрасов, 1980), (цит. по Карписонова, 1985).

Предшествующий опыт интродукции женьшеня в Тебердинском заповеднике имел в основе плантационную культуру женьшеня, при которой агротехника лишь отчасти отвечала биологическим особенностям растения.

Женьшень теневынослив, а в природных условиях может проходить онтогенез в течение десятков, а то и сотен лет. Это - фитоценотический стресстролерант и в перспективе одним из путей интродукции должно быть введение его не в искусственные условия, а лесные экосистемы. Теоретической основой такой интродукции может служить фитоценотический метод интродукции Р. А. Карписоновой, разработавшей его на примере неморальных травянистых растений.

7.2 Из истории культуры женьшеня в природных лесах Дальнего Востока.

Женьшень из уссурийских кедрово-широколиственных лесов, который образует природные популяции этого вида, издавна находится под контролем и постоянным воздействием со стороны китайских искателей женьшеня, а в последствии и русских корневщиков. Правило сохранения ювенильных растений в лесу и посева семян около места находки взрослого растения превращало это место в лесную плантацию без нарушения экологической обстановки.

Старые треугольные китайские затёсы на наиболее крупных и старых деревьях кедра можно было встретить в лесах ещё 30 лет тому назад. Они указывали когда-то искателям места произрастание женьшеня, некогда

посеянного hm или их предшественниками. Здесь же на молодых кедрах встречались лубодёрины в значительном количестве, свидетельствовавшие о заготовке корней. Об этом написано в книгах русских писателей В.К. Арсеньева и М.И Пришвина. Опыт корневщиков тщательно анализировал известный исследователь женьшеня И.В. Грушвицкий. Эти сведения необходимы для определения перспектив интродукции женьшеня в леса других районов.

7.3. Климатические особенности горно-лесных поясов СевероЗападного Кавказа.

Наглядное выражение климата может быть представлено климадиаграммами (Вальтер, 1968), на которых годовой ход среднемесячных температур и осадков представленны в таких масштабах, что одновременно показывают теплообеспеченность и влагообеспеченность в данном районе. Сравнивая климадиаграммы Супутинского Заповедника (оптимальные условия произрастания) можно оценить климатическую пригодность горнолесных поясов Северо-Западного Кавказа для интродукции женьшеня.

Сравнение климадиаграмм подтверждает определенный ранее A.A. Малышевым благоприятный экологически диапазон женьшеня на Кавказе. Метеостанции »Теберда», «Учкулан», «Зеленчук», «Архыз», « Карачаевск» по климадиаграммам характеризуют благоприятные районы интродукции. На протяжении всего периода вегетации кривая осадков идет намного выше кривой температур. Влагообеспеченность достаточна. Кривая температур плавно поднимается до 18-20°С в июне-июле и плавно спускается к осени и зиме. Благоприятный предел теплообеспеченности приходится на высоты в среднегорье до 1400-1450мн.у.м. . Выше этого предела как отмечал А. А. Малышев, бук произрастает успешно, но женьшень испытывает угнетение из-за недостатка тепла. Нижний предел связан с недостатком влагообеспеченности и приходится на высоту 800мн.у.м.

7.4.Эколого - фитоценотические условия под пологом широколиственных и пихтово-буковых лесов. Благоприятность условий для женьшеня в буковом лесу по микроклимату подчеркивал А. А. Малышев. Здесь лимитирующим фактором может выступать низкая освещенность нижних ярусов фитоценоза. Более благоприятные условия создаются при сомкнутости древостоя 0.5-0.7. Различные типы леса имеют большой диапазон варьирования почвенных условий. По типу почв Дальневосточные хвойно-широколиственные леса и среднегорные леса Северо-Западного Кавказа имеют много общего: бурые горно-лесные почвы с хорошо выраженной лесной подстилкой, большое количество щебнисто-каменистого скелета; высокая аэрация почвенного профиля.

При выборе фитоценозов, в которых может успешно произрастать женьшень, следует учитывать синузиальную структуру нижних ярусов. В уссурийских широколиственных и широколиственно-хвойных лесах «братом» женьшеня считали воронец остролистный - Actaea acuminata Wall ex Royle., близкий вид Actaea spicata L. Как экологические аналоги женьшеня они являются индикаторами благоприятных для него эколого-

ценотических условий. Рядом с женьшенем дальневосточные

исследователи отмечали синузии неморальных папоротников, неморального широкотравья разных жизненных форм и неморального мелкотравья.

В лесах среднегорья Северо-Западного Кавказа широко встречаются синузии неморального широкотравья, неморальных папоротников, лесного мелкотравья, являющиеся также экологическими аналогами неморальных травяных синузий дальневосточных лесов. Необходимо отметить некоторую флористическую общность лесов Кавказа и Дальнего Востока: ОзтогЫга апз1а1а, Азреги1а ос!ога1а, викарирующие виды воронца и щитовника. Именно на эти элементы состава и структуры фитоценозов можно ориентироваться при выборе мест для посева семян женьшеня в лесных природных экосистемах. По лесорастительным условиям возможно введение женьшеня в типы леса умеренно богатых и богатых влажных местообитаний.

7.5 Картографический прогноз ареала, перспективного для интродукции женьшеня в лесные экосистемы Северо-Западного Кавказа.

Отмеченные выше благоприятные эколого-ценотические пределы для интродукции женьшеня служат основой для определения ареала интродукции. Высотно-климатические пределы включают следующие лесные формации северо-западного Кавказа, показанные на карте растительности европейской части СССР и Кавказа (1987): грабово-скальнодубовые леса, грабово-дубовые и дубовые с примесью граба леса, буковые из бука восточного. Этот перечь контуров карты можно дополнить у нижнего высотного предела производными лесами, на месте указанных формаций. На высотах до 1440мн.у.м. встречаются буково-пихтовые и пихтово-буковые лес также благоприятные для интродукции женьшеня.

Таким образом, на прогнозной карте ареал возможной интродукции женьшеня лежит на высотах от 800 до 1450 м н.у.м. и включает все контуры выше указанных формаций. Прогнозная карта составлена для территории Краснодарского края, Адыгеи, Карачаево-Черкесии, Кабардино-Балкарии.

Выводы

1. По итогам интродукции женьшеня в ТГЗ и распространения плантационной культуры в соседних районах, доказана перспективность разведения его в других регионах Северо-Западного Кавказа.

2. Сезонный ход природных явлений за вегетационный период в условиях плантаций Тебердинского заповедника не противоречит феноритмике женьшеня. Сроки прохождения женьшенем фенофаз на плантации и в природном лесу отличаются тем, что в лесу фенофазы наступают на 15-20 дней позже за счет различий в освещенности и температурном режиме.

3. По экологической стратегии женьшень является фитоценотическим стресстролерантом ( тип - Бк), или фитоценотическим патиентом. Жизненная форма-малоподвижное теневое широкотравье. В природе стратегия женьшеня реализуется многолетним онтогенезом, охватывая несколько десятков лет. В культуре темпы онтогенеза существенно ускоряются, очень коротко проходят ювенильный и виргинильный периоды,

а генеративный наступает с 3-4 лет и к возрасту 25-30 лет женьшень переходит в старческое состояние (резко сокращаются ростовые процессы).

4. Анализ материалов продукционной динамики корня женьшеня в условиях плантации подтвердил вывод об ускорении онтогенеза в культуре. Максимальное значение годовой прирост массы корня достигает в возрасте 9-10 лет. Средний годовой прирост возрастает до 13-14 лет. Поэтому на плантации для получения максимума продукции женьшень необходимо выращивать не 6 лет, как это было принято женыпеневодами, а 13-14 лет (до момента пересечения кривых текущего годового прироста и среднего годового прироста).

6.На современном этапе интродукции женьшеня на Северо-Западном Кавказе также перспективно введение его в естественные леса пихтово-буковой, буковой и смешанно-широколиственной формаций в диапазоне абсолютных высот от 600- до 1400 м.н.у.м., с учетом мезоклиматических условии и эколого-ценотических особенностей лесных фитоценозов.

Полувековая история женьшеня на Кавказе определенно показала, что это редкое и полезное растение может обогатить флору Кавказа. Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Бостанова A.C. К вопросу о перспективах выращивания женьшеня на Кавказе / А.С Бостанова.// Оценка экологического состояния горных и предгорных экосистем Кавказа: Сбор. науч. труд. Ассоциации ООПТ Северного Кавказа и Юга России , Ставрополь: Кавказский край, 2000. вып. 3. С. 153-156.

2. Бостанова A.C. Растения, побеждающие усталость / А.С.Бостанова // Нервно - психическое утомление человека в современных условиях: Материалы Всерос. научн. конф. -КЧГПУ., -Карачаевск, и.н. 2002. -С.38-42.

3. Бостанова A.C. Женьшень в природных экосистемах Тебердинского заповедника / A.C. Бостанова // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе: Материалы 2-ой межрегион, научно-практич. конф. - Ставрополь: Кавказский край, 2002., - С.30-31.

4. Бостанова A.C. Естественная стратификация в условиях Тебердинского заповедника / A.C. Бостанова // Алиевские чтения: Материалы научн. сессии КЧПУ, - Карачаевск. и.н., 2003., - С. 341-343.

5. Бостанова А. С. Болезни при интродукции женьшеня в условиях Тебердинского заповедника. / А.С.Бостанова, У.Б.Узденов.// Вестник Карачаево - Черкесского Государственного Университета.

Сдано в набор 28 10 03. Подписано в печать 29.10 03. Бумага офсетная. Объем 1 усл. печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 151. Отпечатано в типографии Воронежского ЦНТИ

2.ФО j -fl

igaer

»18287/

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бостанова, Айшат Сосланбековна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ РАЗВЕДЕНИЯ И ЭТАПЫ ИНТРОДУКЦИИ ЖЕНЬШЕНЯ В ТЕБЕРДИНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ И ДРУГИХ РАЙОНАХ СЕВЕРОЗАПАДНОГО КАВКАЗА

ГЛАВА II М АТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

2.1. Характеристика плантации, на которой проведены основные наблюдения.

2.2.ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.3. Растительный покров и животный мир.

ГЛАВА III. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЖЕНЬШЕНЯ

3.1. Краткая морфологическая характеристика.

3.2. Жизненная форма и экологическая стратегия вида.

3.3. Биология прорастания семян.

3.4. Этапы онтогенеза и особенности их прохождения в культуре

3.5 Скорость онтогенеза по литературным данным и в условиях культуры в ТГЗ.

ГЛАВА IV. ОПЫТ ВЫРАЩИВАНИЯ ЖЕНЬШЕНЯ НА ПЛАНТАЦИИ

4.1. Фенология.

4.2. Морфометрия.

4.3. Болезни женьшеня.

ГЛАВА V. РАЗВИТИЕ ЖЕНЬШЕНЯ В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЗАПОВЕДНИКА

5.1. Женьшень в буковых лесах и буково-грабовых лесах.

ГЛАВА VI. ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ ОПЫТ ИНТРОДУКЦИИ НА СЕВЕРОЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ. ТЕБЕРДИНСКИЙ ЗАПОВЕДНИК НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ ЦЕНТР ПО ВЫРАЩИВАНИЮ ЖЕНЬШЕНЯ

6.1. Основные итоги работ в Тебердинском заповеднике.

6.2. Опыт выращивания в лесхозах Кавказа и опыт любителей женьшеневодов.

6.3. Современные проблемы интродукции.

ГЛАВА VII. ПЕРСПЕКТИВЫ ИНТРОДУКЦИИ ЖЕНЬШЕНЯ В ПРИРОДНЫЕ ЛЕСА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗ

7.1. Теоретические основы интродукции женьшеня.

7.2. Из историй культуры женьшеня в природных лесах Дальнего Востока.

7.3. Климатические особенности горно-лесных поясов СевероЗападного Кавказа.

7.4. Эколого - фитоценотические условия пол пологом широколиственных и пихтово-буковых лесов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Результаты интродукции женьшеня на Северо-Западный Кавказ"

Актуальность темы. Среди полезных и редких растений женьшеню принадлежит особое место. Тебердинский Государственный Заповедник (ТГЗ) был одним из первых учреждений, осуществляющих интродукцию женьшеня в нашей стране вне районов его естественного ареала, что позволило накопить большой опыт выращивания женьшеня на плантациях в окружении разреженного широколиственного леса. Полувековая история культуры женьшеня в ТГЗ нуждается в подведении итогов. Для: дальнейшего успешного внедрения растения в лесные сообщества требуется знание его эколого-биологических особенностей. Необходимо также уточнить ареал, перспективный для интродукции.

Хотя в настоящее время (с 2001 г) в Тебердинском биосферном заповеднике не занимаются интродукционной работой, проводят мониторинг природных экосистем и сохраняют биоразнообразие, результаты исследований, проведенных ранее в заповеднике, могут быть использованы в интродукционных работах. Продолжение интродукции женьшеня на Кавказе актуально, так как природные условия горно-лесных поясов благоприятны для развития женьшеня. Наряду с выращиванием женьшеня на плантациях перспективно введение его в состав лесных растительных сообществ, где женьшень со временем может образовать естественные популяции. Известно, что в Приморье в пределах естественного ареала женьшень издавна высевался под пологом леса. Такие лесные плантации давали лучшее лекарственное сырье и поддерживали природные популяции. При интродукции женьшеня следует учитывать его экологическую стратегию — лесного теневого растения — реликта древней флоры широколиственных лесов. Для интродукции лесных трав наиболее перспективен фитоценотический метод интродукции (Карписонова, 1985).

1 .Проведение фенологических наблюдений за развитием женьшеня, обобщение результатов исследований, с учетом материалов прежних лет.

2. Изучение роста и развития в условиях культуры.

3.Уточнение жизненной формы и экологической стратегии вида.

4.Выявление особенностей онтогенеза женьшеня по результатам наблюдений в заповеднике.

5. Обобщение результатов наблюдений за развитием женьшеня в природных условиях заповедника.

6. Определение эколого-географического ареала, перспективного для введения женьшеня в лесные экосистемы Северо-Западного Кавказа. Научная новизна работы. Впервые дано описание онтогенеза женьшеня в условиях Тебердинского заповедника. По сравнению с природными популяциями в культуре темпы онтогенеза существенно ускоряются. Ювенильный и виргинильные периоды растения проходят за 3-4 года, тогда как в природе они могут продолжаться свыше 10 лет. Уточнены экологическая стратегия и жизненная форма женьшеня. По жизненной стратегии женьшень больше подходит не для культуры, а для произрастания в лесных экосистемах.

Защищаемые положения. 1. По эколого-ценотической стратегии женьшень является фитоценотическим патиентом (стресстолерантом), интродукция которого может быть успешно осуществляться фитоценоточеским методом.

Апробация работы: результаты исследований докладывались и обсуждались на заседаниях Ученого Совета Главного ботанического сада РАН (Москва, 1998, 1999, 2000, 2001), на конференции Ассоциации ООПТ (особо охраняемых природных территорий) Северного Кавказа и Юга России (2000), научной конференции преподавателей и сотрудников Ставропольского государственного университета (2002), научной конференции преподавателей и сотрудников Карачаевского — Черкесского государственного педагогического университета (2002- 2003), Заседании Русского ботанического общества (Воронеж, 2003), Алиевских чтениях в Карачаево-Черкесском государственном университете (2003). Основные материалы помещены в ежегодных, годовых отчетах «Экспериментальный маточный питомник женьшеня» в Тебердинском заповеднике.

ВВЕДЕНИЕ

Из аралиевых издавна заслуженной популярностью пользуется женьшень как лекарственное растение. Латинское название этого реликтового растения Panax ginseng С. А. Меу. из семейства аралиевых -Araliaceae. Название ему дал в1753 году знаменитый ботаник Карл Линней, производя его от греческого слова panacea, что означало «средство от всех болезней». Оно отражает существовавшее в восточных странах представление о всеисцеляющих свойствах корня женьшеня.

Название «женьшень» происходит от двух китайских слов «жень» — человек и «шень - корень, буквально «корень - человек», поскольку растения внешне нередко напоминает фигуру человека. Женьшень перенес резкие перемены климата разных эпох и дожил до наших дней.

Произрастал он в третичном периоде, и сохранился в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока. Близкие виды женьшеня произрастают в лесах Северной Америки и Гималаях. Он считается реликтовым растением. Женьшень занесен в Международную Красную Книгу и Красную Книгу Российской Федерации. В природе женьшень встречается все реже и реже. Растет в Приморском крае и в небольшой части Хабаровского края. А за пределами нашей страны - на севере Кореи и на северо-востоке Китая в глухих горных лесах.

Ареал женьшеня подробно описал И. В. Грушвицкий (1961). Он относиться к древней группе растений, распространенных в широколиственных и широколиственно-хвойных лесах. Природные запасы женьшеня небольшие, поэтому его начали выращивать на плантациях.

Как указано в общей характеристике работы, в наши задачи входило продолжение опытов и наблюдений на плантации заповедника и обобщение полувековых результатов интродукционной работы в ТГЗ. Последнее актуально в современный период, когда интродукционные опыты в заповеднике завершены и их продолжение не планируется.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бостанова, Айшат Сосланбековна

ВЫВОДЫ

3. По экологической стратегии женьшень является фитоценотическим стресстолерантом ( тип — Sk), или фитоценотическим патиентом. Жизненная форма малоподвижное теневое широкотравье. В природе стратегия женьшеня реализуется многолетним онтогенезом, охватывая несколько десятков лет. В культуре темпы онтогенеза существенно ускоряются, очень коротко проходят ювенильный и виргинильный периоды, а генеративный наступает с 3-4 лет и к возрасту 25-30 лет женьшень переходит в старческое состояние (резко сокращаются ростовые процессы).

4. Анализ материалов продукционной динамики корня женьшеня в условиях плантации подтвердил вывод об ускорении онтогенеза в культуре. Максимальное значение годовой прирост массы корня достигает в возрасте 910 лет. Средний годовой прирост возрастает до 13-14 лет. Поэтому на плантации для получения максимума продукции женьшень необходимо выращивать не 6 лет, как это было принято женыпеневодами, а 13-14 лет, (до момента пересекание кривых текущего годового прироста и среднего годового прироста).

5.В природных условиях заповедника женьшень иногда расселяется естественным путем, а так же были проведены небольшие опыты интродукции путем рассаживания в лесу. До 27 лет женьшень развивался успешно, проходя все этапы онтоногеза, не показывая признаков старения. б.На современном этапе интродукции женьшеня на Северо-Западном Кавказе также перспективно введение его в естественные леса пихтово-буковой, буковой и смешанно-широколиственной формаций в диапазоне абсолютных высот от 600- до 1400 м.н.у.м., с учетом мезоклиматических условии и эколого-цепотических особенностей лесных фитоценозов.

7. Полувековая история женьшеня на Кавказе определенно показала, что это редкое и полезное растение может обогатить флору Кавказа.

140

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бостанова, Айшат Сосланбековна, Воронеж

1. Александрова И. В. Промышленное получение биомассы женьшеня методом культуры тканей / И.В. Александрова // Лекарственное растениеводство. - М., 1987. - Вып. 1. - С.9-11.

2. Александрова И.В. Культура ткани женьшеня и перспективы использования ее в народном хозяйстве / И.В. Александрова, А.Н. Данилина, О.Л. Анисимов. М.: Наука, 1981. - 285 с.

3. Андреева И.С. Анатомическая характеристика разновозрастных корней женьшеня / И.С. Андреева // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / ДВНЦ АН СССР. 1960. - Вып. 34. - С. 116-122.

4. Арсеньев В. К. Искатели женьшеня в Уссурийском крае / В.К. Арсеньев // Соч. Владивосток, 1949. - Т.2. -С. 407-419.

5. Арсеньев В.К. По Уссурийскому краю / В.К Арсеньев // М.: Изд-во Геогр. лит., 1960.-303 е.

6. Базилевская Н. А Об основах теории растения при интродукции / Н. А Базилевская // Бюл. Гл. бот. сада. 1981. -Вып. 120. - С.3-7.

7. Баландин Д.А. Химический состав жень-шеня. / Д.А Баландин // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1955. — Вып. 2. - С.77-97.

8. Басов М. А. Женьшень на вашем огороде. / М. А. Басов // Л.: Лениздат, 1988. -58с.

9. Басов М. А. Чудо на грядке. / М. А. Басов // Цвети наш край. — Л.: Лениздат, 1987. С. 94- 111.

10. Ю.Бейдеман И. Н. Изучение фенологии растений / И. Н. Бейдеман // Полевая геоботаника. Л.; М., 1960. - Т.2 - С.333-363.

11. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. / И.Н Бейдеман . Новосибирск: Наука СО, 1974. -154 с.

12. Белоусова Л. С. Редкие растения СССР. / Л.С. Белоусова, Л.В. Денисова, С.В. Никитина. М., 1979. -С. 23-28.

13. З.Берг JI. С. Географические зоны Советского Союза. / Л. С Берг. М.: Географгиз, 1947. - 397 с.

14. М.Богатырев К. П. Характеристика почвы под диким женьшенем./ К.П. Богатырев //Почвоведение. 1957. - Вып.1. — С.34-52.

15. Борисевич В. А. Женьшень на грядке / В. А. Борисевич. Н. Новгород: -Б.и, 1992.-94 с.

16. Бункина И. А. Анализ семян женьшеня на грибную инфекцию и их предпосевная обработка. / И.А. Бункина // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. -1960. Вып. 4. - С. 16-17.

17. Бункина И. А. Итоги изучения болезней женьшеня. / И. А. Бункина // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1960. - Вып. 4. -С.131-162.

18. Братков В.В. Ландшафты Северо-западного и Северо-восточного Кавказа / В. В. Братков, Д. С. Салпагаров. М.; Ставрополь: Кавказ, край, 2001. -254 с.

19. Брехман И.И. Влияние жен-шеня на условные рефлексы у белых мышей. / И. И. Брехман // Материалы к изучению жень-шеня и лимонника 7 АН СССР. 1955. - Вып. 2. - С. 124-131.

20. Брехман И.И. Древний жень-шень и фармакология будущего / И. И. Брехман. // Симпозиум геронтологов. Лугано, 1975. - Б.с.

21. Брехман И. И. Женьшень / И. И. Брехман. Л.: Медгиз, 1957. Б.с.

22. Брехман И. И. О развитии и задачах теоретической фармакологии. / И. И. Брехман. // Адаптация и адаптогены. Владивосток, 1977. - С. 135-141.

23. Бржихнач Б. Фармакологическое изучение листьев женьшеня: Автореф. дис.канд.биол. наук / Б. Бржихнач. Л., 1982. — 22 с.

24. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологический характер / Г. Вальтер. М.: Изд. Прогресс, 1968. - 424 с.

25. Васина А. Н. Болезни и вредители женьшеня в условиях Московской области. / А.Н. Васина, М.А. Крюкова, А.И. Шалагина. // Материалы кизучению женьшеня и лимонника./ АН СССР. 1960. - Вып. 4- С. 171175.

26. Васильченко Н.Г. О прорастании семян женьшеня. / Н.Г Васильченко. // Бот. Журн. СССР. -1935. Вып. 3. - Б.с.

27. Вакабаяси Методы культуры лекарственных растений / Вакабаяси, Кирикомэ // Иокендо, 1940. С.227-263.

28. Виолентий И.К. О женьшене в Белоруссии / И.К Виолентий // Целитель. -Минск, 1997.-С.4.

29. Верещако Ф.А. Отношение женьшеня к экологическим фактором — свету, теплу и почвенной влажности. / Ф.А. Верещако, Н.П. Перепечко. // Женьшень на Украине. Киев, 1977. -С. 27-31.

30. Воробьева П.П., Гутникова З.И. Влияние гиббереллина на рост и развитие семян женьшеня. / П.П Воробьева, З.И. Гутникова // Физиология растений. 1967. - №1. - С. - Б.с.

31. Воробьева П.П. Развитие и некоторые анатомо-физиологические особенности женьшеня в зависимости от освещения. / П.П Воробьева // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1960. - Вып. 4. - С.64-86.

32. Воробьева Ф.М. Флора Тебердинского заповедника / Ф. М. Воробьева, Н.М. Кононов. Ставрополь, 1991. - С.130.

33. Воронцова Л.И. Жизненность особей в ценопопуляциях / Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, И.М. Ермакова. // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - Б.с.

34. Ворошилов А. И. Лекарственное растениеводство / А.И. Ворошилов // Разработка режима сушки корней женьшеня культивируемого. М.; 1983. - С.5-14.

35. Высоцкий К.К. К биологии дикорастущего женьшеня. / К.К Высоцкий. // Науч.-метод. зап. 1940. - Вып. 7. - С. - Б.с.

36. Гаврелюк Б. К Влияние корня женьшеня на некоторые виды патогенных микробов. / Б.К Гаврелюк. // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1960. - Вып. 4. - С.209-212.

37. Гаврил ов К.И. О стимулирующих и фитонцидных свойствах Тебердинского женьшеня. / К. И. Гаврилов, Л. И. Громова, . А.А. Малышев. // Тр. / Тебердин. заповедник. — 1972. Вып. 8. - С .198-203.

38. Голгофская К. Ю. Женьшень в Кавказском заповеднике / К.Ю. Голгофская // Тр. / Кавказ. Заповедник. 1960. - Вып. 6. — С. 111-120.

39. Гегельский И. Н. Культура женьшеня на Украине / И.Н Гегельский, И.С. Глазков. -Киев, 1983. С.20.

40. Гулисашвили В. 3. Природные зоны и естественно исторические области Кавказа. / В. 3. Гулисашвили. М.: Наука, 1964. — 374с.

41. Гутникова 3. И.,. Женьшень и его возделывания. / З.И. Гутникова, А. П. Воробьева, И. А. Бункина Владивосток, 1963.-С. 124.

42. Гутникова 3. И. О росте и развитии жень-шеня в культуре под пологом леса. / З.И. Гутникова. // Материалы к изучению жень-шеня и лимонника / АН СССР. -1955. Вып. 2.- С.71-75.

43. Гутникова 3. И. Материалы по культуре женьшеня под пологом леса на Дальнем Востоке. / З.И. Гутникова // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. -1960. Вып. 4. -С.З 9-63.

44. Горпенченко Т.Ю. Биология размножения Panax ginseng С. А. Меу. / Т.Ю. Горпенченко, О.Г. Корень, Ю.Н. Журавлев // Растения в муссоном климате: Тез. 2 Международ, науч. конф. — Владивосток, 2000. -С. 57-58.

45. Гранадский Н. С. Выращивание женьшеня в огородных условиях./ Н. С. Гранадский. — Чебоксары: Б.и., 1983. 47 с.

46. Гранадский Н. С. Женьшень в комнате. / Н. С. Гранадский. // Северные просторы. -1991. № 37. - С. 33.

47. Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа. Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: МОИП, 1948. - 267с. - (Бюл. МОИП. Нов. Сер. Отд.биол.; Вып. 4).

48. Гриневич М. А. Опыт биологической оценки действия различных препаратов корня жень-шеня. / М. А. Гриневич // Материалы к изучению жень-шеня и лимонника / АН СССР. 1955. - Вып. 2. - С. 160-165.

49. Гриневич М. А. Сравнительная биологическая оценка корней женьшеня в различные фазы вегетаций. / М. А. Гриневич // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1960. - Вып. 4. - С. 213-215.

50. Грушвицкий И. В. Болезни женьшеня. / И. В. Грушвицкий // Материалы к изучению жень-шеня и лимонника/ АН СССР. — 1955. Вып. 2. - С. 18-27.

51. Грушвицкий И. В. Женьшень. / И. В. Грушвицкий. // Вопросы биологии. -Л., 1961.-С.-344.

52. Грушвицкий И. В. Panax Ginseng С.А. Меу. — Действительное название жень-шеня. / И. В. Грушвицкий // Материалы к изучению жень-шеня и лимонника / АН СССР. -1960. Вып.2. - С. 4-8.

53. Грушвицкий И. В. О развитии женьшеня и методике его изучения. / И. В. Грушвицкий // Материалы к изучению женьшеня и лимонника. АН СССР. -1960.-Вып. 4.-С. 16-25.

54. Грушвицкий И.В. Ускорение проращивания семян: женьшеня. / И. В. Грушвицкий; М., 1964. - С.5.

55. Грушвицкий И. В. Ускоренное проращивание семян женьшеня. / И. В. Грушвицкий // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1960. - Вып. 4. - С.26-38.

56. Грушвицкий И. В. Редкий случай пролификации и фасциации надземного побега женьшеня. / И. В. Грушвицкий. // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1960. - Вып.4. - С.240-243.

57. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюций цветковых растений. / И. В. Грушвицкий. М.; JI.: Знание, 1961.- 17 с.

58. Грушвицкий И.В. Наш волшебник женьшень / И.В. Грушвицкий, Б.К. Пушкин, Д.А. Муравьева. Омск: Б.и., 1989. - 160 с.

59. Грушвицкий И.В. Перспективы безотходного использования культивируемого женьшеня / И. В. Грушвицкий // Лекарственное растениеводство. 1987. - Вып. 1. - С . 11 -14.

60. Даскалов. X. Проуване върху възможностите за культивироване на жень-ен в Българии 7 X. Даскалов, С.Д. Илиева. // Изследования върху жен-шена и китайсия лимонник в Българии. — София, 1958.- С. 7-24.

61. Дардымов И.В. Процессы адаптаций и биологический активные вещества / И.В. Дардымов, Э.И. Хасина // О некоторых особенностях влияния гликозидов женьшеня и элеутерококка на гексокиназную реакцию. — Владивосток, 1976. С.69-77.

62. Дардымов И. В. Процессы адаптаций и биологически активные вещества / И.В Дардымов. // О возможных механизмах повышения неспецифической сопротивляемости организма под влиянием препаратов женьшеня и элеутерококка. Владивосток, 1976. - С. 113-125.

63. Дмитриенко В.П. Сравнительная характеристика климатических условий Приморского края и Украины применительно к культуре женьшеня / В. П. Дмитриенко, А. Я. Короткова. // Женьшень на Украине. Киев, 1977. — С. 13-26.

64. Женьшень на Украине: Сб.ст. Киев: Реклама, 1977. - 27 с.

65. Жук Е. Г. Рекомендаций по технологии выращивания рассады в Полесском и лесостепных районах УССР / Е.Г. Жук, Л. А. Говорун -Киев, 1990.-С. 1-14.

66. Жукова Л.А. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Л.А. Жукова, Э.В. Шестакова. Йошкар-Ола, 1997. - С. 3-28 .

67. Журавлев Ю.Н. Araliaceae. Женьшень и другие / Ю.Н Журавлев. -Владивосток: Дальнаука, 1996. — 280 с.

68. Жуковский. И.В. Ботаника / И.В. Жуковский. М., 1948. - С. 8-49.

69. Иванов Г. И. Почвенные условия мест обитания дикорастущего и культивируемого женьшеня в Супутинском заповеднике. / Г. И. Иванов. // Материалы к изучению женьшеня и лимонника. / АН СССР. 1960. -Вып. 4. - С.47-57.

70. Иванов Г. И. Почвенные условия некоторых типов хвойно-широколиственных лесов Супутинского заповедника / Г. И. Иванов // Комплексно стационарные исследования лесов Приморья. Л., 1967. — С. Б.с.

71. Илиева. С. Д. Изследования върху жен-шена (Panax ginseng в северовозточен Китай) / С. Д. Илиева. // Изследование върху жен-шена и китайский лимонник в Болгарии. София, 1958. - С.25-71.

72. Инструкций по ускоренному проращиванию семян женьшеня. / И. В. Грушвицкий, З.И. Гутникова, П.П. Воробьева и др. Владивосток. 1975. -С. 8.

73. Кабанов Н. Е. Женьшень китайский. / Н. Е. Кабанов // Природа. — 1953. -№ 5. — С. Калашников И.В.

74. Кашников И.В. Женьшень в Адыгее. / И.В. Калашников. Майкоп, 1991.- С. 18-67.

75. Калашников И. В. Женьшень на Кубани. / И.В. Калашников Краснодар, 1988.-С.5- 45.

76. Карачаево-Черкесия: Климатические условия // П. М. Лурье, А.Г. Крохмаль, В.Д. Панов и др. Ростов-на-Дону: - Феникс. - 2000. -387 с.

77. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР / Р. А. Карписонова // Эколого-флористическая интродукционная характеристика. М., 1985. - С. 5-202.

78. Качкин Э. А. Памятка женьшеневоду любителю. / Э. А. Качкин, А.С. Булатов. Йошкар-Ола: Б.и., 1987.- 40 с.

79. Ковалева Н. Г. Лечение растениями: Очерки по фитотерапии. -М.: Медицина, 1971. -351с.

80. Коляда А. С. К вопросу охраны дальневосточных представителей семейства ARALIACEAE. / А. С. Коляда // Растения в муссоном климате: Конф., посвящ. 50-летию Бот. сада ин-та ДВО РАН. Владивосток, 1998. - С.127-131.

81. Косенко И. В. О состоянии производства корней женьшеня в системе объединения «Союзлекраспром» / И. В. Косенко, А. Ф. Нестеров. // Лекарственное растениеводство. 1987. - Вып. 1. - С. 6-9.

82. Красная Книга Карачаево-Черкесии. Ставрополь, 1988. -С. 7-17.

83. Крылов А. Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. / А. Г Крылов. Л.: Наука, 1984.-184 с.

84. Крылов А. Г. К теорий управления продукционным процессом лесных и травяных экосистем / А. Г Крылов // Геоботаника XXI века: Материалы Всерос. науч. конф. -Воронеж, 1999. -С. 30-33.

85. Культиасов И. М. Экология растений / И. М Культиасов М., 1982. — С. 343-355.

86. Куражковский Ю. Н. Влияние погодно-климатических условий, на естественные процессы биосферы / Ю. Н. Куражковский. Ставрополь: Кавказ, край, 2000. - 277 с.

87. Куренцова Г.Э. Некоторые данные по биологий и культуре женьшеня. / Г.Э. Куренцова. // Сов. бот. 1944. - Вып.1. - Б.с.

88. JIapxep. В Экология растений. / В. Лархер. М.: Мир, 1982. — 384 с.

89. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений / Р.Е.Левина. -М.: Наука, 1981.-96 с.

90. Летопись природы Тебердинского заповедника, 1997г. Раздел «Погода».

91. Летопись природы Тебердинского заповедника, 1998г. Раздел «Погода».

92. Летопись природы Тебердинского заповедника, 1999г. Раздел «Погода».

93. Летопись природы Тебердинского заповедника, 2000г. Раздел «Погода»

94. Летопись природы Тебердинского заповедника, 2001г. Раздел «Погода».

95. Летопись природы Тебердинского заповедника, 2002г. Раздел «Погода».

96. Лябах Н. Н. Женьшеню — зеленую улицу / Н.Н Лябах // Сов. Адыгея . 1997.-№2.

97. Малышев А. А. Женьшень / А.А Малышев 3-е изд., перераб. и доп. -М.: Агропромиздат, 1991. - 142 с.

98. Малышев А. А. Женьшень на Северном Кавказе. / А.А Малышев -Ставрополь: Б.и., 1980. 126 е.

99. Малышев А. А. Женьшень в горах Карачаево-Черкесии / А.А Малышев Черкесск: Б.и., 1978. - 87 с.

100. Малышев А. А Женьшень в горных условиях Западного Кавказа. / А.А Малышев // Женьшень на Украине. Киев, 1977. - С. 100-108.

101. Малышев А. А. Инструкции по выращиванию женьшеня в европейской части СССР и Сибири / А.А Малышев. Теберда: Б.и. 1988. - 20 с.

102. Малышев А. А. К вопросу выделения климатических зон в условиях северного склона Западного Кавказ / А.А Малышев // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. 1962. - Вып. 3. - С. 17-42.

103. Малышев. А. А. Эколого-физиологическая характеристика культурных растений при их продвижении в разные пояса влажных высокогорий: Автор.дис.докт. биол. наук. / А.А Малышев Л., 1966. — 36 с.

104. Миркин Б. М. Современная наука о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. И. Соломещ. М., 2001. - С. 3-207.

105. Миркин Б. М. Что такое растительные сообщества / Б. М. Миркин. М.; 1986. - С.3-160.

106. Михеева Н. В. Онтогенез колючника Биберштейна (Carlina biebersteinii Bernh/ ex Hornem). / H. В. Михеева, О.П. Ведерникова. Йошкар-Ола, 1997. - С. 84-89.

107. Муравьева Д. А. Женьшень. / Д. А. Муравьева // Здоровье. 1988. - № 3. -18

108. Муравьева Д. А. Фармакогнозия / Д. А. Муравьева. М., 1978. - С.489-494.

109. Мусич Н. И. Требования женьшеня к почве / Н. И. Мусич // Женьшень на Украине. Киев, 1977. -С. 31-36.

110. Мякушко Т.Я. Биологические особенности женьшеня / Т.Я. Мякушко // Женьшень на Украине. Киев, 1977. -С. 7-13.

111. Нухимовская. Ю. Д. Редкие виды растений в заповедниках / Ю.Д. Нухимовская. М., 1987. - С.5-87.

112. Онищенко В. В. Геоэкологические особенности и функционирование лесной растительности Северо-западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника): Автореф. дис.канд.геог.наук / В. В. Онищенко. Ростов-н/Д, 2001. - С. 2-27.

113. Онищенко В. В. К методике фенологического прогнозирования сезонного развития растений высокогорных районов / В. В. Онищенко // Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. М., 1983. - С.5-18.

114. Османова Г. О. Онтогенез ослинника двулетнего (Oenothera biennis L) / Г. О. Османова, Г. О. Королев. Йошкар-Ола, 1997. - С. 81-84.

115. Орлов А.Я. Буковые леса Северо-Западного Кавказа / АЛ. Орлов // Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа / АН СССР. — М., 1953. С.243-379.

116. Павленко Л.И. Краткое сообщение о химическом составе семян дикорастущего и плантационного женьшеня / Л.И. Павленко // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1960. - Вып. 4. - С 229230.

117. Печеницина А. М. Влияние интенсивности освещения на содержание и поступления основных элементов питания у растений женьшеня / А. М. Печеницина // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1960.-Вып. 4. - С.87-96.

118. Петков В. Фармакологические исследования корня женьшеня / В. Петков // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. -1960. -Вып. 4.-С. 191-202.

119. Петров А.Д. Загущенный состав выращивания женьшеня / А.Д. Петров // Лекарственное растениеводство. 1989. - Вып. 2. - С.26-27.

120. Петровская-Баранова Т.П. Формирование и прорастание семян женьшеня. / Т.П. Петровская-Баранова, И.А. Маленкина. // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1960. - Вып. 4. - С. 105115.

121. Петровская Т.П. К вопросу о прорастании семян женьшеня / Т.П. Петровская // Бюл. Главн. Бот. сада. 1957. - Вып. 27. - С- Б.с.

122. Поляков В. И. Выращивание женьшеня в Центральном Черноземье / В. И. Поляков // Лекарственное растениеводство. 1989. - Вып.2. - С.20-22.

123. Пояркова А. И Семейство Аралиевые. / А. И. Пояркова // Флора СССР. М.; Л., 1950. - Т. 16. - С. 375-402.

124. Пироженко А.А. Сезонный ритм развития женьшеня в Центральном Республиканском Ботаническом саду Академии Наук УССР / А.А Пироженко. // Женьшень на Украине. Киев, 1977. - С. 36-44.

125. Предварительные результаты исследований по стратификации семян и световому режиму женьшеня. / И. Ф. Беликов, Им Рок Зе, И. В. Грушвицкий и др. // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1960. - Вып. 4. - С. 97-104.

126. Пузыревский А.И. Лекарственное растениеводство / А.И. Пузыревский // Опыт выращивания женьшеня в Белоруссии. М., 1989. - Вып. 2. - С. 1920.

127. Рамениский Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л. Г. Рамениский // Избр. работы. Л., 1971. - С. Б.с.

128. Работнов Т. А. Изучение флюктуации (разногодичной изменчивости) фитоценозов / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. М.;Л., 1972. — Т. 4. -С. 95-132.

129. Работнов Т. А. Методы определения возраста и длительность жизни у травянистых растений / Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. -Т.2. - С. 249-261.

130. Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. М., 1978. - С. 3-388.

131. Розенбаум. Болезнь жень-шеня вызываемая фитофторой. / Розенбаум; Пер. с англ. Д. А. Баландина. Б.м., .Б.г. - С. 1-46.

132. Рюкерит К.Х. Новое в исследованиях по женьшеню в лабораториях фирмы «Pharmaton» / К.Х. Рюкерит // Симпозиум геронтологов. Лугано, 1975. - С.47-50.

133. Сандберг Р. Значение адаптогеннов для организма. / Р.Сандберг // Симпозиум геронтологов. Лугано, 1975. -С. 50-53.

134. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучений / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. - Т.З. - С. 146-202.

135. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г. Серебряков. М.: Наука, 1952. - 388 с.

136. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г. Серебряков. М.: Б.и., 1962. -364с.

137. Середин P.M. Лекарственные растения и их применение / Р.М.Середин, С.Д. Соколов. Ставрополь: Б.и., 1978. - 84 с.149. .Современное состояние, задачи и мер по развитию женыпеневодства в СССР // Лекарственное растениеводство. 1987. - Вып. 7. - С.ЗЗ.

138. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А.А. Черкесск, 1953 - 1955. - Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

139. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А. А. Черкесск, 1960-1965. - Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

140. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А. А. Черкесск, 1965-1970. Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

141. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А. А. Черкесск, 1970-1975. - Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

142. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А.А. Черкесск, 1975-1980. - Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

143. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А. А. Черкесск, 1980-1985. - Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

144. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А. А. Черкесск, 1985-1990. - Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

145. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А.А. Черкесск, 1990-1995. - Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

146. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А.А. — Черкесск, 1996. Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

147. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник;

148. Руководитель Малышев А.А. — Черкесск 1997. Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

149. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А.А. Черкесск, 1998. - Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

150. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию / Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А.А. Черкесск, 1999. - Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

151. Содержание коллекционных и экспериментальных садов и питомников: Отчет по науч. мероприятию/ Тебердин. Гос. Заповедник; Руководитель Малышев А.А. Черкесск, 2000. - Раздел. Экспериментальный маточный питомник женьшеня.

152. Скочилава Е.А. Онтогенез чистотела большого (Chelidonium majus L) / Е.А., Скочилава Л.А. Жукова, Т.К. Пигулевская Йошкар-Ола, 1997. - С. 89-96.

153. Скиданов A.M. Влияние влажности почвы на водный режим и продуктивность однолетней рассады женьшеня / А. М. Скиданов // Итоги интродукции растений. Ростов, 1986. - С.7-11.

154. Скребнева Т. М. Болезни и вредители женьшеня. Меры борьбы с ними / Т. М. Скребнева // Женьшень на Украине. Киев, 1977. - С. 66-73.

155. Столыпин Н.П. Материалы для агроклиматической характеристики долин Теберды и Верхнего течения Кубани / Н.П. Столыпин // Тр. / Тебердин. Гос. заповедник. 1962. - Вып. 3. - С. 4-14.

156. Ся Вэй-ин. Что такое настоящий женьшень / Ся Вэй-ин. // Бот. журн. -1954. -№3. С. -С. Б.с.

157. Таранков В. И. Микроклимат в хвойно-широколиственных лесах Южного Приморья / В.И. Таранков // Комплексные стационарные исследования лесов. Л., 1967. С. 17-46.

158. Таранкова Т. И. Гидрологический режим кедровников южного Приморья / Т.И Таранкова // Комплексные стационарные исследование лесов Приморья. Л., 1967. - С. 91-103.

159. Тимченко Т.Т. О защитных притенительных сооружениях женьшеня / Т.Т. Тимченко // Лекарственное растениеводство. -1989. Вып 2.- С. 3133.

160. Топографическая карта // Ставропольский край. М., 2001. - Б.с.

161. Топографическая карта // Краснодарский край. М., 2001. - Б.с.

162. Тумаджанов И. И. Послеледниковые движения лесной растительности в долине Теберды по данным пыльцевых анализов / И. И. Тумаджанов, Н. А. Мчедлишвили // Тр. / Тбилис. Бот. Ин-т. 1948. - Т. 12. - Б.с.

163. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяции цветковых растений / А.А. Уранов. М.: Наука, 1967. - 298 с.

164. Фруентов Н.К. Сравнительное влияние препарата женьшеня и других веществ на условно-рефлекторный пищевой лейкоцитоз у человека / Н.К. Фруентов // Материалы к изучению жень-шеня и лимонника / АН СССР. -1955.-Вып2. -С.100-113.

165. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР / С. К. Черепанов. Л.: Наука, 1981.-509 с.

166. Черненький И.К. Влияние длительного приема препаратов жень-шеня на физическую и умственную работоспособность человека. / И.К. Черненький // Материалы к изучению жень-шеня и лимонника / АН СССР. -1955. Вып. 4. - С.166-170.

167. Шестаков А.К. Женьшень и другие лекарственные растения / А. К. Шестаков, М.Г Кириенко. Минск: Урожай, 1927. - 62 с.

168. Штокбергер В.В. Культура жень-шеня /В.В. Штокбергер; Пер. с. англ. Д. А. Баландина. Б.м. 1941. - С. 1-30.

169. Хапаев С.А. Карачаевский район / С.А Хапаев. Карачаев: Б.и., 1994. - 180 с.

170. Харкевич С. С. Редкие виды растений Советского Дальнего Востока и их охрана / С.С. Харкевич, Н.Н. Качура. М., 1981. - С. 67-72.

171. Хмелев К. Ф. Влияние типа стратегии растений на структуру и взаимодействие ценопопуляции в фитоценозе / К.Ф. Хмелев А.И. Кирик // Геоботаника XXI века: Материалы. Всерос. науч. конф. Воронеж, 1999. -С. 33-36.

172. Ходарковская М. В. Клеточные культуры женьшеня как альтернативный источник природного сырья / М. В. Ходарковская // Растения в муссоном климате: Конф, посвящ. 50-летию Бот. сада — ин-та ДВО РАН.- Владивосток, 1998. С. 67-68.

173. Хон Сун. Гын. Выращивание женьшеня / Хон Сун. Гын. // Симпозиум по изучению корейского женьшеня: Пер. с корейск. — Сеул, 1974. — С. 423.

174. Хермаххер X. Изучение составных частей корня женьшеня Panax С.А. Meyer. / Л.Хермаххер, X. Вагнер, X. Лэй // Симпозиум по изучению корейского женьшеня: Пер. с корейск. Сеул, 1974. - С.45.

175. Хржановский И. Д. Ботаника / И.Д. Хржановский. М., 1969. - С. 11127.

176. Эдельштейн Л.И. Материалы к изучению заболеваний женьшеня в Приморском Крае / Л.И. Эдельштейн // Материалы к изучению женьшеня и лимонника / АН СССР. 1960. - Вып. 4. - С. 176-183.

177. Эколого-географический атлас Карачаево-Черкесской республики. -Ростов н/Д: Терра, 2001. 64 с.

178. Юрцев Б.А. Проблемы экологической морфологий растений / Б.А. Юрцев // Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники. М., 1976.-С. 9-44.

179. Karzel К. Pharmacological aspects of ginseng / К. Karzel // Симпозиум по изучению корейского женьшеня. Пер. с корейск. Сеул, 1974. - С. 49-54.

180. Stockberger W.W. Ginseng Culture / W.W Stockberger // Farm. Bull. US Dept. Agric.-1941.-3.-rd. 1184-P.C. 1-17.

181. Kwang Soo Lee. The Pharmacological Actions of Ginseng on Cardiovascular Sistem / Kwang Soo Lee // The Central Research Office of Monopoly Republic of Korea. 1976. -P. - C.57-58.

Информация о работе

Бостанова, Айшат Сосланбековна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2003
ВАК 03.00.05

Диссертация

Результаты интродукции женьшеня на Северо-Западный Кавказ - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Результаты интродукции женьшеня на Северо-Западный Кавказ ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Результаты интродукции женьшеня на Северо-Западный Кавказ"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бостанова, Айшат Сосланбековна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Результаты интродукции женьшеня на Северо-Западный Кавказ"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бостанова, Айшат Сосланбековна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бостанова, Айшат Сосланбековна, Воронеж

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Результаты интродукции женьшеня на Северо-Западный Кавказ
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника