Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Резорбция плазменных белков из скелетных мышц при их различном функциональном состоянии

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Резорбция плазменных белков из скелетных мышц при их различном функциональном состоянии"

АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАХСКОЙ ССР ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи

РЕЗОРБЦИЯ ПЛАЗМЕННЫХ БЕЛКОВ ИЗ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ПРИ ИХ РАЗЛИЧНОМ ФУНКЦИОНАЛЬНОМ СОСТОЯНИИ

03.00.13 — физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Алма-Ата — 1991

Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии (зав. доктор медицинских наук, профессор И. А. Потапов) Казахского института физической культуры (ректор — профессор Б. К. Каражанов).

Научный руководитель — доктор медицинских наук,

профессор И. А. Потапов.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук,

профессор Л. Э. Булекбаева,

доктор медицинских наук, профессор Е. Г. Скипина.

Ведущее учреждение — Киевский Государственный институт физической культуры г. Киев.

Автореферат разослан « ^ y>tjЦl2^SjÍJ2¡_ 1991 г.

Защита диссертации состоится « »С/лгПА1991 г. в /У е С

на заседании специализированного совета К 008.21.01/Института физиологии АН КазССР (г. Алма-Ата, 32, Академгородок Института физиологии АН КазССР).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Академии наук Казахской ССР (г. Алма-Ата, ул. Шевченко, 28).

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Ж. К. БАЗАРАЛДИНА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность темы. Циркулируя по замкнутой системе сосудов, кровь, как правило, нигде не приходит в непосредственный контакт с метками и тканями тела. Все необходимые вещества доставляются к ним в ооновном при фильтрация жидкости из кровеносных капилляров или путем диффузии. По расчетам некоторых исследователей / intag-liotta, 1972/, в покое общий объем капиллярного фильтрата составляет около 25 % минутного объема кровообращения. Тражсудадяя плазмы в капиллярах работающих мышц значительно возрастает. Поэтому | после интенсивных физических нагрузок объем плазмы может заметно уменьшаться /sxostrard , 1962; Гандельсман и соавт., 1977; Коц, 1986/. Вместе с жидкостью из кровеносных капилляров выходит плазменные белки. Попадая в межклеточное пространство, они создают онкотическое давление интерстициальной жидкости, которое оказывает влияние на динамическое равновесие между процессами'фильтрации и резорбции в кровеносных капиллярах /Русньяк, Фёлъди, Сабо, 1957, 1969; Потапов, 1977, 1986; Куприянов и соавт., 1983 и др./. Очевидно, что своевременное отведение плазменных белков из межклеточного пространства скелетных мышц является одним из наиболее важных условий оптимизации транскапиллярного обмена.

В обзорах литературы, представленных в современных монографиях по лимфологии /Русньяк И соавт., 1957, 1969; Yoffey, Courtree , 1970; Потапов, 1977; Куприянов и соавт., 1983; Орлов, Борисов, Борисова, 1983; Булекбаева, 1985 и др./, к началу наших исследований данных, посвященных изучению механизмов резорбции плазменных белков из межклеточного пространства скелетных мышц при их различном функциональном состоянии, мы не встретили. Вместе с тем исследование этого вопроса может представлять как большой теоретический, так и практический интерес. С одной стороны, изучение резорбции плазменных белков из скелетных мышц в разных условиях дает соответственно возможность судить об изменениях транскапиллярного обмена. С другой стороны, выяснение механизмов резорбции плазменных белков"позволит проводить целенаправленный поиск методов и средств, повышающих выведение плазменных белков из межклеточного

л

пространства скелетных мышц, дои интенсификации транокапиллярного обмена и уокоренвд процессов восстановлениям - -

Цель исследования. Изучить механизм резорбции плазменных белков из окелетных мышц; исследовать резорбцию плазменных белков из-скелетных шшц, находящихся в состоянии покоя, пониженной физиологической активности и активном состоянии. Сопоставить изменения резорбции плазменных белков из скелетных мышц при их различном функциональном состоянии о кровенаполнением скелетных мышц в этих же уэдовиях, ...... '

Научная новизна. Впервые уотановлено, что резорбция плаамен--ных белков из меяклеточного пространства скелетных мышц возраотаеу до мере перехода их из состояния физиологического покоя к состояний физиологической активности. Обнаружено,, что пассивные движения и вызванные сокращения мышц, обусловливая физиологические смещения тканей и изменения тканевого давления, способствуют перемещению в интерстициальном пространстве меченых плазменных белков по направлению к лимфатичеокиы капиллярам и резорбции в них. Поэтому ток лимфы из грудного лимфатического протока у наркотизированных живот ных при пассивных двизкенаях конечностей увеличивается не только вследствие маосврущего влияния скелетных мышц на лимфатические со суды, как это полагали ранее, шив результате повышения лимфообразования в тканях конечностей. Увеличение отведения плазмэнных белков и снижение коллоидоосштического давления в мекклеточноы пространстве шшц сопровождаются повышением их кровенаполнения как при пассивных движениях, так и особенно при вызванном сокращении.

Результаты исследований расширяют представление об участии лимфатической тонет в адаптации кровообращения к мышечной деятельности.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные экспериментальные данные в дополнение к имеющимся в литературе дают основание очитать, что деятельность лимфатической сиотемы онелетны шшц как отдела сердечно-сооудиотой системы при повышении активности мышц возрастает; способствуя оптимизации транокапиллярного обмана, Изменяются процессы образования и транспорта лимфы. Обнару-' жэнное при пассивных движениях конечностей шшотных 'увеличение резорбции плазменных белков из межклеточного пространства скелетных

шиц, сопровождающееся повышением их кровенаполнения, позволяет зчитать, что пассивные движения о положительным эффектом могут Зыть использованы посла длительной гипокинезии, или при локальном ¡гтомлении мышц.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены и >бсуздены на научных конференциях Казахокого института физической культуры (Алма-Ата, 1983-1990); конференции молодых ученых КазТУ [Алма-Ата, 1986; 1988; 1990); ХУШ Всесоюзной научно-практической конференции "Физиология спорта" (Ленинград, 1986); ХУ оъезде Все-¡оюзного физиологического общества им.И.П.Павлова (Кишинев, 198?){ сонференции по функциональной морфологии лимфатической системы [Новосибирск, 1988); I съезде физиологов Казахстана (Алма-Ата, :988); 1У Всесоюзном симпозиуме "Венозное кровообращение и лимфо-»бращение" (Алма-Ата, 1989).

Публикации. По материалам диссертации в центральных я местных [зданиях опубликована 21 работа.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 82 границах машинописного текста и состоит из введения, обзора лите->атуры, описания методик и четырех глав собственных исследований, Осуждения, выводов и списка литературы. Работа включает I цифро-|уи таблицу, иллюстрирована 4 рисунками. Указатель литературы со-[ержит 65 наименований отечественной литературы и 98 зарубежной.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методики исследования

Острые опыты проведены на вооьми беспородных взрослых собахсах ассой 5,4±0,9 кг и 122 белых беспородных крысах обоего пола мае-ой 215,4*6,5.г. Все эксперименты осуществляли под гексеналовым аркозом в соответствии с приказом министра здравоохранения СССР 755 от 12 августа 19?? г. "О мерах по дальнейшему совершенство-анию организационных форм работы с использованием эксперименталъ» ейс животных". Собакам наркотическое вещество вводили внутрнплев-ально и внутривенно, а крысам - внутрибршинно и в том и в другом лучае - из расчета 60 мг препарата на кг массы.

Резорбцию плазменных белков из межклеточного пространства

скелетных мышц иооледовали при их ра&яжчною функциональном состоянии: I) в состоянии физиологического покоя; 2) в состоянии пониженной физиологической актгшностипри шосивных двзяедаях; 8) в ■ оосшяшш физиологической активьоотг при вызванной алектростшудя-цпей сокращении. - -

Выделить состояние нагаженной физиологической активности нам казалось необходимым по следующим соображениям. Ш данным литера» тура, инхактше скелетные шщн и в <?оотояшш покоя имеют неболь-• . • еапряжение, так называемое "напряжение покоя филамаптов0 /Хилл, J966/, обусловленное налагаем небольшого-количества замкнутых дастиков. Дри этом цапрэдение ввтактаой швды в покое т$м больше, чем больше она раотянута по отношению к "стандартной длине покоя" /Хилл, 1972/, Однако цацряванне докоя шшцы составляет лишь доли процента от активного /Гурфанкель и Левик, X9S5/; Упомя-иутое заставляет учитывать, что паооивпые дайкенея конечности под действием внешних сил будут выбывать попеременное растяжение, а -следовательно, в небольшое ответное напрядена© ынпщ-едтагонкотсв, участвующих в двидешш. Это дает основание считать, что при пассивных двшэдаях шшцы будут находиться в ооотоягпга пониженной фи* экологической активности в отличив от состояния физиологического покоя или высокой физиологической активности при произвольных юш вызванных сокращениях, ■-'■••-■ ■ • ... .

Дм изучения резорбции плазменных белков мы использовали сывороточный альбумин человеческой плазмы, меченный йодом-131, который вводили в скелетные мышцы, совдавая в месте инъекции депо радиоактивного вещества. Для расчета радиоактивности вводимого препарата использовали-следующие величины: I) удельную активность ирепарата на-день исследования; 2) количество препарата на I кг массы животного! 3) масоу животного.

Расчет удельной активности препарата для исследования вели с учетом паспортных данных препарата по таблицам радиоактивного распада и80Т0па. Радиоактивность белка, леченного йодом-131, определяли числом раопада в единицу времени, По периоду полураспада радиоактивного альбумина (Т) рассчитывали его удельную активность в любой момент времена ( t). • А0 '

где Аактивность препарата в любой момент времени

А0 - исходная активность}

К - коэффициент, опр&деляоунй по таблице Н.И.Берховокой /Неверова, Яковлев, 1977/.

Маточный раствор препарата о учетом активности на день эксперимента набирали с помощью специально предназначенной мгкрогогаетки и затем переносили в стакан, в который добавляли рассчитанное количество физиологического раствора поваренной соли. Приготовленный таким образом 131-йод альбумин набирали в иноулиновый шприц для введения животному. При инъекции учитывали потери препарата на стенке шприца. Количество изотопа, необходимое для работы, рассчитывали в зависимости от массы животного, исходя из стандартной до« зы (1776 кБк на I кг маосы). Объем физиологического раствора поваренной соли для разведения и инъекции изотопа у собак составлял 0,5-0,8; у крно - 0,1 мл.

В ходе эксперимента взятые у животного объемы крови или лимфа (0,02 мл) помещали в колодезный счетчик и устанавливали их радиоактивность в лмп./о о последующим пересчетом активности на I мл. Для сопоставления получаемых результатов радиоактивность исследуемого материала выражали в процентах к введенной активности. Подсчет радиоактивности в пробах производили по гамма-излучению йода в колодезном счетчике типа Н3138А лабораторной аппаратуры стационарного типа N10-350 (фирма Гамма-лаборатория", Будапешт),

Для изучения путей и механизмов резорбции плазменных белков из скелетных мышц восьми взрослим беспородным собакам, наркотизирован-вым гексеналом, меченый альбумин в стандартной дозб вводили в отройную мыпшу в бредней трети правого бедра. Предварительно у животных на шее отпрепаровывали грудной лимфатический проток (Ш1). Канюлю вставляли в главный ствол, боковые - тщательно перевязывали. Для получения результатов, сопоставимых у разных животных, ток лимфы из ГШ пересчитывали В' мл за I мин на I кг маооы (мл/мин/ кг). Лимфу, вытекающую иэ грудного протока и содержащую радиоактивную метку, в кровь не возвращали. Это делалось для того, чтобы из-

>-1857"

оакать изменений радиоактивности крови вследствие попадания изотопа о лимфой грудного протока, так как одной на зада? экспериментов било проследить возможность резорбции плазменных белков из межклеточного пространства скелетных мышц непосредственно в кровеносные капилляры. Общие потери лимфы за двухчасовой пэриод наблюдений составляли в среднем 16 мл и поэтоиу не могли существенно повлиять на системную гемодинамику. Для предупреждения свертывания крови и лимфы животным инъецировали по 416 М.Е, гепарина на I кг массы. После и№;с-.ь-шщ меченого альбумина в с тройную мышцу через каждые 15 мин в течение часа брали пробы крови из празой наружной яремной или левой бедренной вены. Параллельно для исследования за 15-минутные отрезки времени набирали лимфу из грудного протока. Затем через I -шс после внутримышечной инъекции радиоактивной метки в течение 15 мин производили пассивные движения правой задней конечности: сгибание и разгибание в коленном и тазобедренном суотавах о частотой 20 раз в X шшуту, Каждые 15 мин в течение часа вновь набирали пробы лимфы и крови. Подсчет радиоактивности в пробах производили по методике, описанной выше,

В острых опытах на 79 беспородных белых крыоах изучали влияние различных воздействий на резорбцию плазменных белков нз скелетных шшц. Сывороточный человеческий альбумин, меченный 13Х~йодом, инъецировали в стандартной дозе под фасцию четырехглавой мышцы в средней трети правого бедра задней конечности. Через каждые•15 мин в течение I часа из хвостовой вены брали пробы крови. Подсчет радиоактивности в пробах производили по гамма-излучению йода. Все воздействия на конечность осуществляли через 15 мин после инъекций меченого белка, когда тканевое давление нормализуется / ВхаЪо еь. а1. , 1973/. Первая серия опытов, проведенная на восьми животных, служила контрольной. Во второй (8 животных) - прослеживали влияние пассивных движений на резорбцию плазменных белков. В экспериментах через 15 мин после инъекции радиоактивного альбумина в течение 15 мин произведши сгибание и разгибаете правой конечности в коленном а тазобедренном суставах"с частотой 20 раз в минуту.' В третьей серая (? животных) вместо пассивных движений'мышцы бедра в течение 15 мин разминали. Интенсивность внешнего воздействия составляла 20-

25 мм рт.ст. Этот прием маосажа осуществляли в направлении от периферии к центру. В четвертой серии (7 животных) разминание мышц бедра и пассивные движения конечности чередовали.

В экспериментах на 27 крысах резорбцию плазменного альбумина исследовали при вызванном сокращении мышц. Для-этого через 15 мин после инъекции радиоактивного альбумина под фасцию четырехглавой мышцы в течение 15 мин производили электроотимуляцию шшц бедра этой же конечности импульсным током (7 В, 100 Гц, 20 имп./мин). В дополнительной серия, проведенной на семи крысах, пробы крови, собранные в течение часа, исследовали на присутствие свободных радикалов йода. Безбелковый фильтрат плазмы получали после осаждения белков добавлением трихлоруксуоной кислоты.

У 53 наркотизированных крыс изучали кровенаполнение мышц при пассивных движениях и вызванном сокращении. Для выяснения степени кровенаполнения скелетных шшц применяли методику количественного определения содержания карбоксигемоглобина в тканях /Бернштейн, 1964; Селезнев, Вашотина, Мазуркевич, 1976/. После взятия'контрольной пробы крови из хвостовой вены (0,02мл)и проведения запланированных манипуляций крыс тут же помещали в сосуд, наполненный жидким азотом (температура кипения 190 °С). Как отмечалось /Everett ■ at. ai., 1956/, погружение крыс в жидкий азот вызывает быстрое замораживание животных, что позволяет в значительной степени исключить посмертное перераспределение крови. У замороженных животных в одних'и тех же участках четырехглавой мышцы бедра и двуглавой мышцы плеча иссекали кусочки ткани. Навески по 100 мг измельчали о помощью ножниц и переносили в центрифужную пробирку. Чтобы получить тканевой экстракт, в пробирку добавляли 3 мл слабощелочного фосфата буфера (80,8 мл 0,01 М раствора На2НРО^ и 19,2 мл 0,01 М раствора кн2ю^ » р№=7,4). Это вызывало гемолиз крови. После повторного центрифугирования с новыми порциями буфера и фильтрования надосадочной жидкости объем фильтрата доводили до 10 мл. Через no-пученный тканевой экстракт пропускали около 10 мл газовой смеси, содержащей 70-80 % СО. В результате гемоглобин и миоглобин переходили в'карбоксигемоглобин и карбоксимиоглобин. Оптическую плотность экстрактов измеряли на спектрофотометре"(СФ-26) при длинах золн 568 и 583,8 мкм. Оптическая плотность экстрактов карбоксимио-

глобина при длине 568 ыкм значительно выше;- чем при дайне 583,8 дам. Расчет содержания крови в органе производили путем сравнения акстиякции тканевых экстрактов и проб крови. Аналогичной обработш и измерению подвергали также навеоки крови этих же животных.

Процентное содержание крови в ткани подсчитывали но формуле

(Этбеа-Этздз^дщоо

(ЗК568"ЭК583,8^Т № ЭТ583 в, ЗК568, ЭК5ВЗ 8 - эвстинкция зкотрактов ткани 1

крови при соответствующих длинах волн, а ВТ и ВК - вес навесок ткани и крови. Кровенаполнение скелетных мышц выражали в мл/100 г ткани! . ........

Первая серия опытов (10 животных) служила контролем. Во второй (22 животных) - определяли кровенаполнение скелетных мышц после пассивных движений правой тазовой конечности (огибание и разгибание в коленном и тазобедренном суставах с частотой 20 раз в I минуту) в течение 15 мин. У II крыс навески ткани брали посла-окончания пассивных движений, у других (II) - через 30 мин после I начала и спустя. 15 мин после окончания. В третьей серии опытов (2] животное) ынпгсда правого бедра в течение 15 мин подвергали стимуляции импульсами электрического тока (7 В, 100 Гц, 20 имп./шн). У одной группы животных (II крио) навески ткани четырехглавой мышцц иссекали сразу после электростимуляция, у другой группы (10 крыс) через 30 мин после ее начала и спустя 15 мин после завершения.

Данные экспериментов подвергали статистической обработке Д!о1 цввйчюте-Эрингене, 1334/.' Результаты считали достоверными, если вг ролтность ошибки, (р) составляла 5 % или была ниже.

Результаты исследования и шс.обоуаденае

Обнаружено (рис.1), что у наркотизированных собак в контроль» ш наблюдениях резорбция-меченого альбумина из внутримышечного де по в течение часа была низкой. Радиоактивность крови от первой прс бы к четвертой (рис.1 с) практически не менялась (1,2210,14-1,17± 0,17 %', р-92 %)> Активность лимфы в-соответствующих пробах (рис. I в) в контроле также колебалаоь незначительног в первой пробе радиоактивность составляла 1,26*0,16 %, а в четвертой - 1,34£0Д6

%

мл/мчи. к г 0050

0040 о.о?о ■ 0.020 0.010

4.0

3.0

2.0

1.0

ПА

• 15 ?о 6о 75 90 105 120 МИН

Рис.1 Ток лимфы из грудного лимфатического протока у кар-• котизированных собак (а, мл/мин*кг массы), радиоак-

тивность лимфы (в, %) и радиоактивность крови (с, Я в пробах, получаемых за каждые 15 мйе, до и после пассивных движений (ПД) правой задней конечности в течение 15 мий

р=92 %. При .внутримышечном введении местно, как это уже отмечала о.ВгаЬо еъ а1.(1973 г.), создается кратковременный градиент концентрации и гидростатического давления, направленный из межклеточного пространства в сосуда микроциркуляторного русла»-Который я обусловливает поступление в них белка. Не исключена вероятность з частичного повреждения этих сосудов при инъекции. Однако давление, создаваемое в месте введения небольшого объема, снижается в течение 30 с.

В контрольных наблюдениях ток лимфы из грудного лимфатического протока На протяжении часа сохранялся на одном уровне и состав-* лял 0,02010,006 мл/мин/кг (рис.1 а).

Пассивные движения правой задней конечности значительно увеличивали резорбцию меченых белков из стройной мышцы в лимфатическую систему (рис.1 в). Радиоактивность лимфы из грудного лимфати-

3-1857

веского протока к окончанию 15-шщутншс пассивных движений в два | раза превшала походную величину (р=<4 %)достигая шшсимуыа через 15 мин после их окончания (р<1,3 %). Затем активность лимфы постепенно снижалась, нд н по прошествии 45 тп оставалась заметно (ряЗ %) выше первоначального уровня. При пассивных движениях-ко- " печности ток центральной диыфы (см,рис.1 а),увеличивался в 2,4 раза и достигал 0,045+0,006 ыл/миц/кг (р<0,8 %). Однако через 15 кип после окончания движений он быстро возвращался к исходному ур~ Вероятность различай в пробах составляла (р*44 %), При открытом дренаже ПШ, когда лимфа свободно изливалась наружу и ш возвращалась в организм, активность кроак при пассивных движоплах по оравнвнт о показателями лимфы практически т изменялась. Вероятность ошибки различий активности соответствующих проб крови в контроле и поело движений колебалась от 70 до 77 %, Это пряио указывает на поступление меченого белка пэ внутримышечного дапо в лимфатические капилляры, а не в кровеносные.

Приведенные результаты експершлентов позволяют считать, что резорбция сывороточного человеческого альбумина, меченного йодоы-' 131, из шкклеточного пространства скелетных шшц задней конечности антактной наркотизированной собаки непосредственно после акции а дозе 1776 кБк/кг в 0,5-0,8 ми физиологического раствора определяется созданными в результате внутримышечного введения градиентами концентрации и гидростатического давления, направленными из межклеточного пространства как в кровеносные, так и в лимфатические капилляры, п вероятным частичным повреждением микрооосудов»

Пассивные движения, вызывая физиологические смещения тканой н изменения тканевого давления, способствуют перемещению белков плазмы в ннтеротициалъном пространстве по так называемым / Саа1еу« ааг«! , 1980; Куприянов и ооавг., 1983 и др,/ тканевым каналам в направлении лимфатических капилляров и резорбции в них. Это, пс-,видимому, объясняется особенностями строения лимфатических капилляров, Как отмечалось /Куприянов и ооавт., 1983; саа1еу ~ешх«1 • 1976; УоПеу , Сейчас о , 1370/, дгше небольшие смещения тканей ыогут передаваться .на'эвдотедиальша клетки их стенки, обусловли*»1 вал. раскрытие ыекклеточшх контактов и широкий доступ в капилляры.

Повышенна резорбций плазменных белков из межклеточного пространства шшц в лимфатические капилляры при пассивных движениях ■■ указывает на увеличение процессов лимфообразования в данных условиях. Наряду о массирующим влиянием скелетных мышц на лимфатические сосуда повышенна лимфообразования н является причиной увеличенного поступления лимфы из тканей конечности в грудной лимфатический проток.

При транспорте лимфы от корней лшфатичеокой системы в мыпцах задней конечности к устью грудного протока у наркотизированных tío-» бак в контроле а при пассивных движениях обмена меченого альбумина между лимфой и плазмой крови исследованием радиоактивности проб лимфы и крови ив выявлено. На отсутствие обмена белков, в частности, указывает практически неизменная активность проб крови прп значительном повышении радиоактивности лимфы, вытекающей из ГЛП при naccHBtotx движениях конечности. "

Приведенные результаты опытов указывают на то, что резорбция плазменных белков из межклеточного пространства скелетных шяц у собак осуществляется практически полностью лимфатической системой» Резорбция обусловлена градиентами гидростатического давления и концентрации, изменениями тканевого давления и физиологическими смещениями тканей. При интактном грудном протоке резорбироваяныо" из межклеточного пространства скелетных мшц меченые белки с лимфой будут поступать в кровь. Поэтому регистрация колебаний концентрации радиоактивной метки в крови в данных обстоятельствах уже без открытого дренирования ГЛП позволит судить об изменениях резорбции плазменных белков иэ окелотных мышц при их различном функциональном состоянии.

Подобные рассуждения и послужили основанием дай дальнейшего проведения опытов по изучению влияния разных воздействий на резорбцию плазменных белков из скелетных мышц на наркотизированных-крысах. Выведение меченого 'сывороточного альбумина изучали в контрольных экспериментах после-пассивных движений, после массажа (разминание мышц бедра) и после масоажа в сочетании с пассивными движениями-конечнооти. ■ -

Обнаружено, что резорбция меченого альбумина из интерстипи-

аяьного пространства скелетных мышц интактных наркотизированных крыс, как и собак, низкая. В течение часа в контрольной серии опытов радиоактивность крови от первой пробы к последней (рио.2 А) изменялась мало, Через зр мин после внутримышечной инъекции белка она составляла 1,02£0,05 $>, а через 60 ыиы - 1,15±0,04 %.

Ркс,2 Радиоактивность плазмы крови у крыо (в %) через 30,

45 и 60 юга поме инъекции 131-йод альбумина под фасцию четырехглавой мышцы в средней трети правого бедра.

А - в контрольных опытах; Б - посла пассивных движений конечности в течение 15 мин; В - после разминания мышц конечности в течение 15 мин; Г - после сочетания пассивных движений и разминания мышц конечности в течение' 15 мин

Б опытах, где.опуотя 15 мин после введения мечецого белка производили пассивные движения конечности, активность крови знача-

тельно нарастала. Через 30* 45 и 60 мин после инъекции балка рка на 18 (р<8 %), 45 (р<2 %) и 19 % (р=4 %) превышала радроакхив-ность соответствующих проб в контроле (рио.2 Б).

При разминании мышц бедра статистически значимое увеличение радиоактивности крови зарегистрировано сразу после воздействий. В это время активность крови на 27 % (р<5 %) была выше, чем в контроле (рис.2 В). В последующих пробах радиоактивность гг4 II (р ?-43 %) и 17 % (р<25 %) превшпала соответствующие показатели несеро ль кой серии.

Наибольший уровень радиоактивности крови в опытах, где разминаете мышц бедра и пассивше движения чередовали (рис,2 Г), обнаружен в пробе, взятой после манипуляций, В это время активность превышала соответствующий указатель в контрольной серии на 50 % (р^.0,5 %). Затем она снижалась. Через 45 и 60 мин радпоактявиоегь на 17 (р<30 %) и 21 % (р<14 %) была выше уровня в контроле.

Результаты экспериментов данной серии подтверждают шлучашш-з ранее на собаках. Низкая в покое резорбция плазменных белков из скелетных мышц значительно возрастает при пассивных движениях, вызывающих физиологические смещения тканей и изменения тканевого давления. Повышение тканевого давленая при смещениях тканей, не имеющих место в естественных условиях,при разминании мышц да«т меньший эффект. Значительное увеличение активности крови зарегистрировано лишь в пробе, взятой сразу после разминания мышц бедра. При этом общий уровень активности крови на протяженна опыта бод ниже, чем при пассивных движениях. В то же время в данной серии опытов отмечено более быстрое поступление плазме шшх белков в кровь, хотя и менее полное их удаление из межклеточного пространства мышц. Очевидно, при неупорядоченных смещениях тканей в результате разминания повышение-тканевого" давления в меньшей, степени способствует поступлению белковых молекул п корни лимфатической системы. Вместе о тем массирующее влияние разминания на лаг.«;. гтичв-« ские сосуды, имеющие клапанный аппарат, проявляется больше. Все это, на наш взгляд, и объясняет-быстрое в дайной серии увеличение активности крови при невысоком уровне ее изменений в пооладуквдм.

Снижение радиоактивности некоторых проб, вероятно, обусловлено поглощением чужеродного альбумина клетками ретикулоондотелиаль-

ной.системы, а также вторичным выходом его в интерстициальное пространство при сравнительно низкой резорбции из депо. Возможный катаболизм чужеродного альбумина за короткий период опытов не мог '• отразиться на результатах.-Как показала дополнительная серия экспериментов,-статистически значимых различий содержания свободных радикалов йода в пробах крови, взятых через разные промежутки времени, но обнаружено.

В опытах, где разминание мышц бедра чередовали с пассивными движениями, после манипуляций зарегистрировано быстрое и выраженное (на 50 %) -повышение радиоактивности крови. В последующих пробах активность снижалась, но-при этом-ее уровень превышал контрольный. Полученные данные позволяют считать что-дополнение раз-шнанш. тканей бедра-пассивными движениями конечности обусловливает более быстрое и более полное повышение резорбции плазменных белков из - межклеточного пространства мышц.' -

Представленные данные дополняют имеющиеся сведения о том, что функционирующие скелетные мышцы массируют лимфатические сосуды,-в результате чего повышается транспорт лимфн /Потапов, 197?, 1980; Русньяк и соавт., 1957; Drinker- , Yoffey ,1941; Gnepp-, Sloop , 1978; Olszewaky et. al. ¿ 1977; Schad , 1977; Yoffey , Courtice , I97C/„ Наблюдения еще раз дают основание считать; что при движениях физиологические- смещения элементов тканей и изменения тканевого давления способствуют перемещению белковых молекул по тканевым каналам в направлении лимфатических капилляров и резорбции в них. В этом отношении они подтверждают результаты опытов, представленных нами выше об увеличении лимфообразования при пассивных движениях. Данные позволяют- считать, что и отток лимфа из массируемых тканей возрастает не только вследствие выжимания лимфы из сосудов, но и в результате вероятного увеличения лимфообразования.

В экспериментах на крысах с электростимуляцией мышц бедра (7 В, 100 Гц, 20 имп./мин) после-введения под фасцию четырехглавой мышцы 131-йод сывороточного альбумина радиоактивность крови нарастала более, значительно,-чем в любой из предшествующих серий экспериментов. Через 30, 45, 60 мин она на'55 (р<0,9 %), 45 (р=4 %) и 63 % (p<¿0,I'%) превышала активность соответствующих проб в контроле. Для сравнения увеличение радиоактивности крови при пас-

сивных двшкаш'лзс во второй, третьей к четвертой пробах было выше контрольного уровня cooTBöTCTBOHiio на 18 (р<8 %), 45 (р<2 %) и 19 % (р=4 %).

Значительное увеличение резорбции плазменных белков при активации мшпц электрическим током, по-видимому, объясняется следующими факторами. При сокращениях окелетннх мшц у человека и животных внутримышечное давление в них может-достигать от +85 до +300 мм рт.ст. / Wells et. al. , 1933} Hill, 1948} Sylvest , Hvxd , 1959 И др./. При этом "тканевое давление", по мнению ряда исследователей / Cuyton et. al. , 1971; Cuyton , 1972 и др./ является алгебраической оушой давления межклеточной жидкости и давления твердых эле-" ментов ткани. И то и другое давление оказывает влияние на транска™ гшллярный обмен / cuyton et al. • 1971/. Полагают такие, что в'результате сокращения скелетных мшц "межклеточное пространство подвергается действию сжимающих сил" /Каро и др., 1981/. В результата и возрастает резорбция плазменных-белков. Увеличение отведения плазменных белков пря вызванном сокращении мышц, по-видимому, дополнительно обусловлено и повышенным образованием капиллярного фильтрата в работающих мышцах. Известно, что в них возрастает интенсивность кровотока-в система микроциркуляции и увеличивается прошщаемость микрососудов /Козлов, Васильев, Пскакова, 1979; Кон-лов, Тупицын, 1932; Grau , Саг1звоп , Staub , 1937/. Снижение ко.ч лопдоосмотичаского давления в межклеточном пространстве скелетзпи мшц в результате удаления плазменных белков будет способствовать поступлению безбелковой части капиллярного фильтрата в кровоток / Ijandis , Pappenheiner , 1963; Rusznyak , Földi , 1969/ И В KOiiol ном спето повишонш интенсивности транскапиллярного обмена. Покой-нне изменения, вероятно, и лежат в основе положительного-эффекта электростимуляции мышц.

Повышенное отведение из межклеточного пространства сколстш* ишац плазменных белков, обладающее способностью связывать экд'Гп-тельное количество воды /Штрауб, 1965/, на над взгляд, наряну л другими факторами может создать условия для раскрытия реэзршшх капилляров. Зто и послужило-одним'из поводой для.проведон at ппцтб» «п изучению кровенаполнения скелетных миэд при пассивных яышжхдх я вызванном сокращении. О кровенаполнении мышц у 53 napKamia^m/ifc.^

крна ми судили по содержании в них карбоксигемоглобина.

Результаты представлены в таблице. Сразу после пассивных дви-женй!! правой задней конечности (ПЗК) кровенаполнение ее мышц значительно возросло (р<0,1 %), увеличилось также кровоснабжение ш'углавой шваш плеча правой передней конечности (ППК) и левой передне»! конечности (ЛПК). Через 30 мин отатистически значимых изме-шний в кровенаполнении мшц бедра не выявлено. В то же время кровоснабжение мышц плечевого пояса осталось повышенным (р<2 и р< 0,6 %). Изменения в кровоснабжении оказались еще более выраженными сразу шале электростимуляции мышц бедра ПЗК. Кровенаполнение заметно увеличилось как в работающих мышцах бедра, так и мышцах плечевого пояса. Через 30 мин кровенаполнение мышц бедра оставалось заметно повышенным (р<0,9 %), в то время-как в мышцах плечевого пояса наблюдалось■статистически значимое уменьшение кровоснабжения

(р=4 % и р-^ОД 56). ....... '

Полученные данные указывают на то, что пассивные движения в физиологическом объеме приводят к увеличению кровенаполнения мышц конечности, искусственно приводимой в движение. По-видимому, возникающие при пассивных движениях физиологические смещения тканей способствуют раскрытию резервных капилляров. Действие на капиллярную о.. енку тканевого давления и смещений паренхимы органов подчеркивалось в специальных исследованиях /Мчедашпвили, 1958; Чернух и соавт., 1975/. Показано, что просвет капилляров в скелетной мышце может изменяться в зависимости от функционального состояния органа /Володина,1 Поздняков, 1977; Володько, 1984/.

Обращает;на себя внимание увеличение кровенаполнения не только мыпщ бедра, но и передних конечностей при пассивных движениях задних. Объяснение, вероятно, следует искать в том, что искусст- -венное включение пассивного "мышечного насоса" ведет к вытеснению крови из венозных сосудов конечности и лимфы в центрипетальном направлении, Увеличение венозного возврата повышает наоосную функцию сердца. Показано, что дополнительное введение в сосудистую систему даже 1-2 % объема крови может оказаться эффективным для существенного повышения центрального венозного давления и сердечного выброса /Осздчий, 1975, 1982/. Увеличение минутного объема кровообращения повысит перфузию органов. Установлено /Козлов, Тупицын, 1982/,

Таблица

Влияние пассивных движений правой задней конечнооти (ПЗК) и элвктроотимулявди мышц бедра ПЗК на крове-наполнеше четырехглавой мышцы бедра ПЗК,двуглавой мышцы плеча правой передней конечности (ППК) и двуглавой мышцы плеча левой передней конечности (ШШ) у крыо (достоверно при р^5 %)

Опыты ' Кровенаполнение в мл/100 г ткани

четырехглавая мышца ПЗК двуглавая мышца ППК двуглавая шлица ЛПК

I. Контрольная ('& и ) п» 10 4,06±0,25 3,73*0,32 з,ей±о,24

2.1. Сразу после пасонвных движений ПЗК в течение 15 мин

(!,£ п) 6,44*0,18 6,33*0,15 6,3040,17

л» II Р. % <0,1 <0Д •<0,1

2.2. Через 30 мин (М£а ) Р, %■ " 4,47*0,25 24 . 4,47*0,24 2 4,90*0,24 0,6

3.1. Сразу после электрости-муляцин мышцы бедра ПЗК в.течение 15 мин (МЬ п =-*11 р, 10,12^0,40 ^ од 8,16*0,2? ^ ОД 8,72*0,40 ■¿-ОД

3.2. Через 30 мин (М± ш) Г*10 5,08^0,25 < 0,9 2,95*0,13 - 4 2,60*0,21 ^ од

что сдвиги в системе микроцпркуляции тесно коррелируют с н'Бмепеняь-ми показателей центральной гемодинамики. Объем крови в мышцах у наркотизированных крыо сохранялся- несколько увеличенным и через 15 мин после прекращения пассивных движений ПЗК.

После электростимуляции мышц бедра ПЗК в течение 15 мин кровоснабжение четырехглавой мышцы бедра ПЗК возрастало в 2,5 раза (Р<0Д %). Значительно повышалось кровенаполнение двуглавых мышц ГОЖ (р^ОД %) и ЛПК (р<0,1 %). Известно, что в работающей мышце возрастает диаметр артериол и просвет нооткапиллярных с.-ооудов,

увеличивается число функционирующих капилляров-/Козлов, Тупицын, IS82; Козлов, Васильев, Искакова, IS79; Grau , Carleson , staub , 1967; Honig , Odoroff , Frierson , 1980/, повышается резорбция из межклеточного пространства белков. Кровенаполнение четырехглавой мышцы ПЗК осталось заметно увеличенным (р<0,9 %) и спустя 15 мин после окончания электростимуляции. Известно, что степень постконт-ракционной гиперемии зависит от частоты и длительности сокращения мышц, от числа сокращающихся мышечных волокон /Скардо, 1984/. В то же время объем крови в мышцах передних конечностей отчетливо (р = 4 и р = 0,1 %) снижался.

Таким образом, результаты экспериментов показывают, что кровенаполнение скелетных мышц при пассивных движениях возрастает. Искусственные механические смещения тканей в физиологическом объеме создают условия для увеличения капиллярного ложа скелетной мышцы. Возрастает поверхность для транскапиллярного обмена. Наряду с данными о стимулирующем влиянии пассивных движений на резорбцию плазменных белков из скелетных мышц приведенные результаты позволяют представить механизм восстанавливающего эффекта пассивных движений, а также отмечавшегося после них '/Подерис, 1982/ повышения работоспособности. В еще большей степени кровенаполнение мышц повышается при вызванном сокращение. Развивающаяся в этих условиях функциональная гиперемия,-увеличение резорбции плазменных белков из межклеточного пространства мышц будут способствовать оптимизации транскапиллярного обмена и направлены на поддержание работоспособности мышц на высоком уровне.

ВЫВОДЫ

1. Резорбция плазменных белков из межклеточного пространства ' скелетных мышц возрастает по мере перехода их из состояния физиологического покоя к состоянию физиологической активности.

2. Резорбция сывороточного человечеокого альбумина, меченного йодом-131, из межклеточного, пространства скелетных мышц задней конечности интактной наркотизированной собаки непосредственно после инъекции в дозе 1776 кБк/кг в 0,5-0,8 мл физиологического раствора поваренной соли"определяется созданными в результате внутримышечного ввсдеши градиентами'концентрации и гидростатического давле-

ния, направленными из межклеточного пространства как в кровенос-ше, так и в лимфатические капилляры, а таюзд вероятном частичным повреждвшгем микрососудов.

3. Пассивные движения конечности наркотизированной собаки, вызывая физиологические смещения элементов тканей и изменения тканевого давления, способствуют перемещению в интерстициалъном пространство инъецированных меченых плазменных белков по направлен 1шю к лимфатическим капиллярам и резорбции в них.

4. Ток лимфы из грудного лимфатического протока у наркотизированных собак при пассивных движениях задней конечности увеличивается не только вследствие массирующего влт'^ши скелетных мышц ка лимфатические сосуды, тлеющие клапанный анпарат, но и в результате увеличения лимфообразования в тканях конечности.

5. При транспорте лш,чл от корней лимфатической системы в мышцах задней конечности к устью грудного протока у нартоткзнро-ванных собак без движений и при пассивных движениях обмена меченого альбумина между лимфой и плазмой крови не обнаружено.

6. Резорбция плазменных белков из межклеточного пространства скелетных мышц у наркотизированных крыс в покое очень низкая, но значительно увеличивается при пассивных движениях и особенно при сокращениях шлиц, вызванных электроотимуляцией.

7. Масс&таый прием в виде разминания мышц бедра у крыс, вызывающий смещения элементов тканей и изменения тканевого давления, повышает резорбции плазменных белков из межклеточного пространства скелетгшх шшц.

8. При пассивных движениях тазовой конечности и особенна яри вызванном электрическим раздражением сокращении шшц бедра у крыс значительно увеличивается кровенаполнение мышц.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1, Резорбция плазменных белков из скелетных мышц при действии механических факторов / Рукопись деп. в ВИНИТИ, 1983, '.шз,,' 02840047.904. (В соавг. о И.А.Потаповым, С.Т.Сарсеновой).

2. Влияние механических воздействий на резорбцию болков плазш из сколетных мышц //Карддареспнраторная адаптация и выносливость в спорте. - Алма-Ата, 1984. - С.16-22. (В соавт. с И.А.Потаповым,

С.Т.Сарсеновой). ......

3. К механизмам повышения работоспособности скелетных мышц // Пути повышения специальной работоспособности скелетных мышц. - Алма-Ата, 1985. - СДЗЗ-138. (В соавт. с И.А.Потаповым, СЛ. Сарооновой). ' ■

4. Влияние электроотимуляции на резорбцию белков плазмы из скелетных мшлц // Влияние экстремальных факторов на тканевые структуры организмов. - Алма-Ата, 1985. - С.102-106. (В соавт. о И.А.Потаповым, С.Т.Сарсеновой).

5. Влияние массажа и пассивных движений на резорбцию плазменных белков из скелетных мышц / Тез.докл.научно-практической конф."Проблемы восстановления и повышения работоспособности спортсменов11 -(Москва, 1985). - М., 1985. - С.77-78. (В соавт. о И.А.Потаповым, С.Т.Сарсеновой).

6. Кровенаполнение скелетных мышц при пассивных движениях и вызванном сокращении // Управление физической подготовкой спортсменов. - Алма-Ата, 1985. - С.134-139. (В соавт. с И.А.Потаповым, С.Т.Сарсеновой)'.

7. Резорбция плазменных белков из скелетных мышц при движениях // Физиология и биохимия лимфатической системы / Тр.ин-та физиол.АН КазССР. - Т.ЗО; - Алма-Ата, 1986. - С.123-130. (В соавт. с И.Л.Потаповым, С.Т.Сарсеновой). •

8. Движение как фактор оптимизации транскапиллярного обмена • в скелетных мышцах /Тез.докл.ХУШ Всесоюзн.конф."Физиология спорта" (Ленинград, 1986).-- М.,'1986. - С.157-158. (В соавт. с • И.А.Потаповым, С.Т.Сарсеновой).

9. Функциональные резервы увеличения транскапиялярного обмена при мышечной активнооти // Развитие двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности. - Алма-Ата, 1986. - С.4&-52.

(В соавт. с И.А.Потаповым, С.Т.Сарсеновой).

10. Значение лимфатической системы в адаптации кровообращения к мышечной деятельности / Рукопись деп. в ВИНИТИ, 1986, инв.й 0286.100.850. (В соавт. с И.А.Потаповым и др.).

11. Выведение плазменных белков из межклеточного пространства скелетных мышц / Тез;научн;сообщ. на ХУ съезде Всесоюзн.об-ва ш,¡.И.П.Павлова (Кишинев, 1987).- Л., 1987. - Т.2. - С.391. (В

соавт, о И;А.Потаповым и др.)*

12. П^тц резорбции плазменных"белков из окелетяых мышц // Проблемы лимфологии. - Новосибирск, 1987. — С.55. (В соавт, о И.А.Потаповым, С.Т.Сарсеновой),

13. Влияние функционального состояния скелетных мышц на резорбции плазменных белков / Тез.докл.конф. молодых ученых КаэГУ. -Алма-Ата, 1988. - С.138.

14. О механизме выведения плазменных белков из скелетных мышц // Физиол.журн.ссер, - 1988. - Т.74, Й 7. - С.944-947. (В соавт. с И.А.Потаповым, С.Т.Сарсеновой). ■ ■

15. Влияние пассивных движений на кровг шолнение скелетных мышц / Тез.докл. XIX Всесоюзн.конф. "Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятг ьности". - Волгоград. 1988. - С.297; (В соавт. с К.А.Потаповым, С.Т.Сарсеновой).

16. К вопросу о транссудации белков плазмы в скелотгаа мышцах/ Тез.научн.сообш. ка I съезде физиологов Казахстана. - Алма-Ата, 1588. - Т.2. - С.59, (В соавт. с И. А.Потаповым и др.).

17. Значение двигательной активяоотп для улучшения кровообращения в скелетных мышцах/ Материалы респ.науч.конф, "Педагогические и шдако-бнологлч.аопекты физвооцотанкя и спортивных тренировок в Киргизии". - Фрунзе, 1988. - 0.260. (В соавт. с И.А.Потаповым и др.).

18. 0 транскашшмрном обмене плазменных белков в окелетных мышцах // Моторно-виоцеральные функция при различ1шх режимах мышечной деятельности; - Алма-Ата, 1983. - С.17-21. (В соавт. с И.А.Потаповым и др.).

19. Кровенаполнение скелетных мышц и лимфообразование при массаже / Тез.докл. 1У Всесоюз.симпоз» "Венозное кровообращение и и лимфообращение" (Алма-Ата, 1989). - Алма-Ата. - Т.2. - С.70.

(В соавт. о И.А.Потаповым и С.Т.Сарсеновой),

20. Изменения кровенаполнения массируемых скелетных м;:,. ц

// Оптимизация функций организма при мышечной деятельности. - М~ ма-Ата, 1990. - С.90-94. (В ооавт. с И.А.Пошаговым к др.).

21. Роль физической активности для выведения -плазменных белков из скелетных мышц / Тез.межвузовской конференз5ж&"Койкурдя ¡мо~

лодкх ученых и специалистов Казахского государственного университета им.С.М.Кирова. - Алма-Ата, 1990. - 4.1. - С.95.

У-

Формат 60x84Vl6. Тираж IUO* лакаэ 1657.

Типография оперативной и билетно—бланочной продукции производственного объединения полиграфических предприятий "KlTAn* Государственного комитета Казахской ССР по печати, -JbOO.lG, г. Алма-Ата, ул. К. Маркса, 15/1,