Рейнутрия японская (Reynoutra japonica Houtt.) в Приморском крае

Зорикова, Светлана Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рейнутрия японская (Reynoutra japonica Houtt.) в Приморском крае
ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Рейнутрия японская (Reynoutra japonica Houtt.) в Приморском крае"

На правах рукописи

Зорикова Светлана Петровна

Рейнутрия японская (Reynoutria japónica Houtt.) в Приморском крае (биология развития, флавоноидный состав, биологическая

активность)

03.02.14 - биологические ресурсы

4845562

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

1 2 МАЙ 2011

Владивосток 2011

4845562

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Горнотасжнон станции им. В Л. Комарова Дальневосточного отделения РАН

Защита диссертации состоится "11" мая 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.005.02 в Учреждении Российской академии наук Тихоокеанском институте биоорганичсской химии Дальневосточного отделения РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, ТИБОХ ДВО РАН.

Тел.: 8(4232)31-14-09 Факс: 8(4232)31-40-50 Е-шаП: komand@piboc.dvo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в филиале Центральной научной библиотеки ДВО РАН Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (г. Владивосток, пр-т. 100 лет Владивостоку, 159). Текст автореферата размещен на сайте совета http://www.piboc.dvo.ru

Автореферат разослан _2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Гуков Геннадий Викторович

Официальные оппопеиты: доктор биологических наук, профессор

Денисов Николай Иванович

кандидат биологических наук Волкова Светлана Андреевна

Ведущая организация:

Институт комплексного аиализа региональных проблем ДВО

кандидат химических наук, доцент Командрова

Н.А.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение биологии развития представляет большой теоретический и практический интерес в исследовании растений-интродуцентов. Особое место занимает изучение вторичных метаболитов и связанной с ними биологической активности. Биохимический подход к изучению внутривидового полиморфизма - важный критерий для отбора хозяйственно цешюй популяции. В наборе видов для культуры лекарственных растений определяющим признаком является высокое содержание действующих веществ, аккумуляция которых в органах растений происходит во взаимосвязи с участием этих соединений в ключевых для жизнедеятельности растений процессах. Большой интерес вызывает участие фенолькых соединений в стресс-реакциях и обеспечении устойчивости растений к экстремальным условиям среды. Они проявляют защитные функции в растениях, подвергнутых воздействию неблагоприятных факторов, являются эндогенными регуляторами физиологических процессов негормональной природы [Судачкова и др., 1997; Жиров и др., 2007]. Изменение уровня накопления полифенолов может быть использовано для сравнительной характеристики жизнестойкости растений в природной среде обитания и в условиях интродукции. Все эти вопросы приобретают определенную ценность в исследованиях в области ботанического ресурсоведения.

Одним из потенциальных сырьевых растений, обладающего лекарственным, ремедиационным и декоративным свойствами, является рейнутрия японская Reynouíria japónica Houtt (Polygonum cuspidatum Siebold et Zuce.) семейства Гречиховые (.Polygonaceae). В России встречается также R. х bohémica Chrtek et Chrteková - P. богемская. Это растение у нас до сих пор малоизвестно, обычно его не отличают с R. japónica [Майоров, 2002], но оно характерно для многих регионов мира [Zika, Jacobson, 2003]. В руководстве по биологическому контролю за инвазионными растениями востока США под названием R. japónica помещена фото!рафия R. * bohémica [Shaw, Seiger, 2002]. Естественный ареал R. japónica нуждается в дополнительном изучении. Корейские и японские растения описаны под названием R. forbesii (Hance) Yamazaki (fallopia forbesii (Hance) Yonekura et H.Ohashi). Исследованиями корейских ботаников подтверждено морфологическое своеобразие корейских популяций: листья R. forbesii относительно более широкие, почти овальные [Kim, Park, 2000]. Однако, во «Flora of China» R. forbesii включена в состав рода Fallopia, и ареал ее ограничен Кореей и Китаем [Anjen, Park, 2003а]. Не вполне ясно, произрастает ли R. japónica s. str. в диком состоянии на российском Дальнем Востоке, в Корее и каково распространение вида в Китае. Отсутствие сведений по биологии R. japónica в зоне естественного ареала, а также практически

полное отсутствие исследований этого вида в Приморье и на Дальнем Востоке, определили цель нашей работы.

Цель и задачи. Цель работы - выявление взаимосвязи условий произрастания, динамики развития, накопления биологически-активных веществ в сырье R. japónica на основе комплексного анализа культурной популяции в условиях различной антропогенной нагрузки.

Для достижения поставленной цели определены следующие задачи:

1) исследовать динамику развития R. japónica в условиях урбанистической нагрузки;

2) изучить морфологические механизмы адаптации R. japónica в условиях урбанистической нагрузки;

3) изучить биохимические механизмы адаптации R. japónica в условиях урбанистической нагрузки;

4) исследовать особенности биологии размножения R. japónica в условиях минимального антропогенного воздействия;

5) исследовать биологическую активность суммы вторичных метаболитов R. japónica.

Научная новизна.

• впервые проведено изучение популяции R. japónica в условиях различного уровня антропогенного воздействия.

• изучены механизмы адаптации R. japónica в условиях техногенного стресса.

• установлено количественное содержание флавоноидов в надземной части («траве») растения.

• даны обоснования к применению препаратов из R. japónica в качестве протектора семян и проростков против биотических и абиотических стрессовых факторов.

• показана эффективность применения препаратов из R. japónica в качестве анксиолитического и антиоксидантного средства.

Практическая ценность. Выявлен источник сырья для препаратов с фитопротекторным, анксиолитическим, антиоксидантным действием. На основании проведенных исследований определены ресурсно-фитохимические параметры интродуцируемого растения и разработаны практические рекомендации по экологически ориентированному и устойчивому использованию изучаемого вида. Результаты исследования используются в учебном процессе и научных исследованиях кафедры

экологии и природопользования Владивостокского государственного университета экономики и сервиса.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на Всероссийской научной конференции «Состояние лесов Дальнего Востока и актуальные проблемы лесоуправления» [Хабаровск, 2009]; 10-я международной очно-заочной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых исследователей «Интеллектуальный потенциал вузов - на развитие Дальневосточного региона и стран АТР» [Владивосток, 2008], 2-я международной конференции «Химия, технология и медицинские аспекты природных соединений» [Казахстан, 2007]; Конференции молодых ученых [Улан-Удэ, 2007], 11-ой всероссийской конференциии «Экосистемы, организмы, инновации» [Москва, 2009]; Актуалыц проблеми боташки та екологп. Матер1али м1жнародно'1 конференщ'! молодих учених (11-15 серпня 2009 р., м. Кременець). -Терношль: Щцручники i поЫбники, 2009.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 8 научных работы, в том числе 7 статей в рецензируемых журналах, входящих в список ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка используемой литературы и приложения. Общий объем 135 страниц. Иллюстративный материал представлен 11 таблицами и 18 рисунками. Список используемой литературы включает 264 источников, в том числе 146 иностранных, 1 интернет-ресурс. В приложении представлены хроматограммы.

1. Обзор литературы. В главе приводятся данные по систематическому положению и экологической характеристике рейнутрии японской (Reynouíria japónica Houtt), естественному ареалу, морфологическим признакам, размножению и жизненному цикл)', генетическим изменениям и вариабельности вида, природно-климатическим характеристиками районов исследования, интродукции и географическому распространению R. japónica, химическому составу и биологической активности флавоноидов.

2. Материалы и методы. В главе приводится объект исследования и описываются материалы и методы применяемые для его изучения.

Результаты и обсуждения

3. Механизм адаптации R. japónica п условиях урбанистической нагрузки

3.1 Прохождение фенологических фаз R. japónica, произрастающих в условиях различной урбанистической нагрузки

В настоящем исследовании наблюдали развитие R. juponica на двух интродукционных площадках: в условиях урбанистического загрязнения - г. Владивосток,

дендропарк Владивостокского государственного университета экономики и сервиса (ВГУЭС) и в условно чистом районе - Лесная опытная станция ДВО РАН (ЛОС ДВО РАН). Была апробирована посадка R. japónica отрезками корневищ. Закладка опытных участков была проведена осенью 2005 года. В первый год вегетации были проведены только визуальные наблюдения, в результате которых отмечено» что жизнсспосооные всходы получены на обеих площадках. В 2005-2009 годы проведены фенологические наблюдения, отмечались даты наступления фенофаз при различных условиях обитания.

Отрастание R. japónica начинается в третьей декаде апреля, после прогревания почвы на глубину залегания почек возобновления. Вначале появляются молодые побеги в виде розовых или розово-белых проростков, через 3-7 дней обозначается стебель и появляется развернутая розетка листьев, и к третьей декаде мая происходит формирование травостоя. Необходимо отметить, что в условиях воздействия урбанистических факторов первые две фазы наблюдаются в более поздние сроки (сдвиг на 8-9 дней) но к фазе формирования куртины сроки практически выравнивались. Начальные фазы вегетации подвержены максимальной изменчивости: размах отклонения составляет 5-7 дней в обеих вариантах наблюдения. Это отражает неустойчивость температурных условий среды и высокую чувствительность растений к указанному фактору.

Начиная с фазы «бутонизация» наблюдается расхождение сроков наступления фаз в среднем на 7 дней для фаз, входящих в цикл цветения, и на 10 дней для фаз плодоношения. Помимо более поздних сроков прихода фенологических явлений, для R. japonicu, произрастающей в агрессивной городской среде, характерны более широкие отклонения от средних показателей фенодат (3-8). Учитывая, что фазы «бутонизация», «цветение» и «плодоношение» проходят при устойчиво положительных температурах и, в основном, регулируются физиологическими механизмами, следует ожидать сокращения разброса фенодат, как наблюдается в варианте посадок на ЛОС ДВО РАН. Можно предположить что, наблюдаемая изменчивость показателя в варианте посадок в парке ВГУЭС. объясняется нарушениями физиологических механизмов растений, подверженных комплексу урбанистических загрязнений. Фаза «осеннего усыхания» не отмечалась ни в одном варианте в течение всего периода наблюдения. Вегетационный цикл заканчивался с наступлением заморозков.

3.2 Морфологические механизмы адаптации R. japónica в условиях урбанистической нагрузки

Проводились наблюдения за динамикой развития R. japónica в зависимости от условий произрастания. В первый год вегетации интенсивность роста растений в обоих

вариантах наблюдения сравнительно низкая. К концу вегетационного периода высота растений высаженных на ЛОС ДВО РАН, 47 см, а в дендропарке ВГУЭС - 28 см.

В течение второго года вегетации проводили морфометрические измерения, отслеживая динамику развития растений в условиях действия комплекса урбанистических факторов различной интенсивности. Учитывались следующие параметры: высота растения; диаметр стебля; количество листьев; ширина, длина и площадь листа; количество и длина междоузлий; количество боковых побегов.

Растения второго и третьего года вегетации отличаются высокой интенсивностью роста до середины июля. Такая закономерность наблюдается при обеих вариантах урбанистической нагрузки. Максимальная высота растений достигается к началу фазы цветения. Обращает внимание не совпадение динамики роста растений второго года вегетации в различных условиях. Так если в условиях JIOC к 15.06 растения набирают 89,7% высоты, то в условиях повышенной загрязненности только 68,5%, приближаясь к максимальным показателям на месяц позже. При этом максимальная высота побегов второго года развития в условиях повышенной антропогенной нагрузки на 9,5% ниже, чем в условиях минимальной нагрузки. На третьем году жизни R. japónica сроки достижения максимальных показателей выравниваются, но в условиях делового центра города высота растений на 26,7 % ниже, чем в условиях опытной станции. Диаметр стебля R. japónica достигает максимального размера к концу июня во всех вариантах наблюдения, исключая растения второго года вегетации в условиях антропогенного стресса, где наблюдалось отставание в сроках достижения максимума на 15 дней, как и в случае с предыдущим показателем.

Облиственность растений достигает на втором году вегетации максимальных показателей к середине июля, tía третьем году к концу июня в обоих вариантах наблюдения. В условиях минимальной антропогенной нагрузки (опытная станция), наблюдаемый показатель на втором году вегетации на 13,7 % , на третьем году - на 34,7% выше, чем в условиях урбанистического стресса.

Интенсивное нарастание размеров и, соответственно, площади листовой пластинки происходит до середины июля. В формировании размеров листовой пластинки антропогенный пресс оказывает выраженное действие. На втором году вегетации максимальное расхождение площади листовой пластинки составляло 38,3% (на 30.06), на третьем - 39,3% (2.08), меньшие значения наблюдали в условиях центра города (парк ВГУЭС).

Формирование боковых побегов, как на втором, так и на третьем году вегетации в условиях опытной станции начинается на 15 - 10 дней раньше, чем в деловом центре, и

количество боковых побегов в условиях ЛОС значительно превышает (50 60%) аналогичный показатель R. japónica в условиях парка ВГУЭС.

Анализ морфологических признаков R. japónica, произрастающих в условиях антропогенного воздействия и фонового контроля показач, что комплекс урбанистических факторов приводит к уменьшению фотосинтезирующей поверхности листа, количества листьев па растении, снижению высоты главных побегов и сокращению количества боковых побегов. Вероятно, это связано с подавлением ростовых процессов у побегов.

Сравнительный анализ формы листа R. japónica, произрастающих на участках с различным уровнем загрязнения, не выявил существенных различий. Значения отношения длина листа/ширина листа и коэффициента листовой поверхности к постоянны, не зависят от уровня загрязнения и составляют 1,4 и 0,68 соответственно.

Измерение specific 1 eaf area (SLA) проводили на исследуемых участках в фазу вегетации: после формирования куртины и до бутонизации (15.07.09) и в фазу цветения (20.09.09), с использованием метода высечек. В фазу цветения уровень удельной листовой поверхности в обоих вариантах наблюдения несколько выше, чем в фазу вегетации: на 27,7% в условиях дендропарка ВГУЭС, и на 20,8 % в условиях ЛОС ДВО РАН

3.3 Биохимические механизмы адаптации R. japónica в условиях урбанистической нагрузки

В качестве биохимических параметров были выбраны: общая сумма флавоноидов, содержание мажорных флавоноидов (рутин) и минорных компонентов.

Исследование флавоноидного состава методом ВЭЖХ показало, что в экстрактах листьев R. japónica, выращенного в условиях разного уровня антропогенной нагрузки содержится не менее 11 соединений флавоноидной природы.

Сравнительный анализ хроматограмм экстрактов исследуемых образцов показал, что они имеют bltynbxysq полифенольный состав. Это свидетельствует о том, что качественный состав флавоноидного комплекса листьев R. japónica на участках с различными условиями произрастания не изменяется.

На основании данных сравнительного анализа времени удерживания пиков веществ на хроматограммах анализируемых и стандартных образцов, в качестве мажорного флавоноида идентифицируется рутин (время удерживания 3.3-3.4). Содержание кверцетина можно отнести к минорным количествам. Результаты определения содержания флавоноидов в листьях растений R. japónica, произрастающих на загрязненном и фоновом участках, показали, что при сходном качественном составе флавоноидов имеются выраженные различия в их количестве. Установлено, что общее количество флавоноидов в листьях растений с повышенной антропогенной нагрузкой

несколько выше по сравнению с таковым для фонового контроля: 5,26 - 4,86% и 2,37% -2,05 % соответственно. При этом необходимо отмстить, что количественное нарастание флавоноидов происходило за счет минорных компонентов, в частности кверцетина (0,04 % - JIOC ДВО РАН; 1,01% - депдропарк ВГУЭС), содержание мажорного рутина изменялось незначительно (1,17% - ЛОС ДВО РАН; 1,38% - дендропарк ВГУЭС).

Как следует из наших данных реакция R. japónica на воздействие урбанистической нагрузки выражается в повышении содержания флавоноидов (в сумме и по группам). Наиболее восприимчив к антропогенным факторам кверцетин.

При воздействии комплекса урбанистических факторов на растения R. japónica усиливается интенсивность метаболических процессов и изменения морфологических параметров, которые заключаются в повышении биосинтеза флавоноидов и уменьшении фотосинтезирующей поверхности, количества листьев на растении, снижении высоты главных побегов и сокращении количества боковых побегов. Анализ формы листа R. japónica, произрастающих на участках с различным уровнем загрязнения, не выявил существенных различий. Значения отношения длина листа/ширина листа и коэффициента листовой поверхности к постоянны и не зависят от уровня загрязнения. При этом показатель удельной листовой поверхности, отражающий связь экологических факторов и физиологического состояния растения, значительно уменьшается в условиях экологического неблагополучия. На интегративном фенологическом уровне наблюдаются изменения в сроках прохождения фенологических фаз.

4. Биология размножения R. japónica

Исследование цветения и плодоношения R. japónica проводили в условиях коллекционного участка дендрария Горнотаежная станция. Наблюдения показали, что период цветения R. japónica, как и всех многолетних горцев очень растянут ввиду многоцветковости соцветий и постепенного распускания цветков. Продолжительность цветения около двух месяцев, за этот период в соцветии распускается свыше 1 тыс. цветков (1251,25 ± 14,6 шт. на соцветие). Продолжительность цветения одного цветка 2-4 дня. Распускание цветков начинается в 6-7 часов утра, основная масса раскрывается до полудня: к 10 часам раскрывается 82%, к 15 часам - 99 -100%, и после 15 часов раскрываются единичные цветки.

Функционирование половых элементов цветка не остается постоянным в процессе цветения. Рыльце начинает выделять секрет в середине первого дня цветения и максимум прорастания пыльцы на рыльце наблюдается к концу первого и на второй день цветения. Рыльце сохраняет жизнеспособность во все дни цветения, но в конце цветения она резко падает. Пыльники раскрываются после распускания цветка, спустя 2-4 часа в зависимости

от условии погоды. Таким образом, тычиночная фаза охватывает первую половину первого дня цветения и опережает во времени пестичную. Ясно выраженная дихогамия является приспособлением к перекрестному опылению.

Семенная продуктивность R. japónica в культуре. Для вегетационного сезона 2009 г в условиях дендрария ГТС ДВО РАН зафиксированы следующие показатели: среднее число генеративных побегов на 1 растение 6,73 ± 0,03. Потенциальная семенная продуктивность интродуцированной R. japónica на 1 генеративный побег составляет 3128,75 ± 14,6 шт., реальная - 2094,43 ± 11,9. Наличие полноценных семян - один из основных показателей соответствия условий произрастания биологическим потребностям вида. Это положение подтверждается высоким коэффициентом семенной продуктивности R. japónica, который равен 67%, что свидетельствует о хорошей адаптации вида к условиям интродукции.

Исследование семян R. japónica показали: длина семян составляет 4,1 ±0,03 мм; масса 1000 шт. семян 0,97±0,05 г. Всхожесть ссмян, собранных в 2009 г, проверяли сразу после сбора (октябрь 2009) и после выдержки под снегом в естественных условиях (март 2010). При температуре 25° С прорастание семян начинается на 3-й сутки после закладки. Энергия прорастания семян на 5-й день в группе без периода покоя составила 27%, у семян послс выдержки - 76 %, лабораторная всхожесть на 10-е сутки равнялась, соответственно 35% и 81%.

Наблюдения, проведенные в течение трех лет, показали, что для получения высокого урожая семян с хорошими посевными качествами необходимо проведение периодического сбора соцветий, когда большая часть семян находится в фазе восковой спелости. Переход к фазе спелости определяется интенсивным побурением соцветий. Убранные соцветия дозревают во время хранения. При раздельном способе уборки семена характеризуются высокими посевными качествами. Всхожесть семян, полученных при раздельном способе уборки, составляет в среднем за 3 года 78,6 %, а при однократной осенней уборке 39,4 %., что, видимо, объясняется большим количеством недозревших семян

Качество семян R. japónica зависит от длительности храпения. После одного года хранения всхожесть понижается на 10,7 %, а после двух лет хранения семена практически не пригодны для посева, их всхожесть снижается до 23,7 % при раздельном способе уборки и до 16,5 % при однократной осенней уборке.

R. japónica при достижении репродуктивной фазы развития в течение вегетационного сезона успевает пройти полный цикл развития, цветет и плодоносит ежегодно. Цветение наступает в конце июля - начале августа и семена созревают в конце

сентября - октябре. В условиях юга Приморского края R. japónica характеризуется растянутым периодом цветения, неравномерной созреваемостью ссмян и быстрой их осыпаемостью по мере наступления фазы спелости. В коллекционном питомнике ГТС ДВО РАН ежегодно вызревают семена R. japónica с достаточно высокой всхожестью.

5. Биологическая активность экст ракта Reynoutria japónica Houtt. 5.1 Действие экст ракта R. japónica на растительные объекты

В качестве экспериментального объекта выбраны семена Tagetes erecta (сорт «Гавайи») Выбор мотивирован тем, что эти цветочные культуры известны как наиболее устойчивые и неприхотливые в городском ландшафтном дизайне на антропогенно-депрессивных территориях [Кудрявцев, 2001; Прогнозирование..., 2004, Линькова, Гусаков, 2009]. Агенты выбранные для обработки семян Т. erecta представлены в. табл.1.

Таблица 1

Варианты опыта___

1 Дистиллированная вода - Н2О (контроль)

2 Гумистар - ГС

3 Водный экстракт рейнутрии японской - ВЭРЯ

4 Снеговые воды - СВ

5 Гумистар + снеговые воды - ГС+СВ

6 Водный экстракт рейнутрии японской + снеговые воды - ВЭРЯ+СВ

Анализ результатов опыта показывает что, обработка семян растворами БАВ способствует усилению энергии прорастания на 36,1% (ГС) и 31,1 % (ВЭРЯ) по сравнению с воднььм контролем(рисЛ). Применение загрязнителей снизило энергию прорастания семян на 31% (вариант 4). Сочетанное применение загрязнителей и биологическиактивных веществ, показало возможность нивелировать негативное воздействие загрязнителей и способствует повышению энергии прорастания по сравнению с контролем (вариант 1) на 19,7% для ГС и 24,6% для ВЭРЯ. По сравнению с энергией прорастания семян на загрязненной среде (вариант 4), БАВ увеличивают этот показатель на 73,8% ГС и 80,9%

ВЭРЯ.

Рис.1 Действие БАВ, комплекса загрязнителей и их сочетаний на энергию прорастания (%) Т. erecta.

1-НгО; 2-Гумистар; 3-водный экстракт R. japónica-, 4-снеговые воды; 5-снеговые воды + гумистар; 6-снеговые воды+ водный экстракт R. japónica.

Для лабораторной всхожести наблюдали аналогичные изменения. В первых трех вариантах параметр не показал достоверных различий с контролем и составил 93,5%, 96,5%, 97,0% для воды, ГС и ВЭРЯ соответственно. В случае воздействия СВ (вариант 4) лабораторная всхожесть снизилась по сравнению с контролем на 30,8%. При сочетанном действии загрязнителя и БАВ показатели приближались к контрольным значениям и превосходили вариант 4 на 39,1% для ГС+СВ и на 41,4% для ВЭРЯ I СВ.

В следующем эксперименте исследовали действие вышеуказанных БАВ на декоративные качества Т. erecta. Результаты наблюдений отражены в табл. 2.

Анализ полученных данных показал, что из декоративных признаков Т. erecta при действии комплекса загрязнителей и БАВ изменяется диаметр соцветия, тогда как изменение количества соцветий на 1 растении не достоверно, что характеризует данный признак как устойчивый и практически не подверженный действию экологических факторов. Диаметр соцветия, при обработке растений БАВ без воздействия загрязнителя, достоверно увеличивался в среднем на 30 %, как при воздействии «Гумистар», так и экстракта R. японской. На фоне действия комплекса урбанистических загрязнителей БАВ нивелировали токсический эффект. Диаметр соцветия в обоих случаях увеличивался на 98,0 % в случае «Гумистар», и на 99,3% в случае экстракта R. japónica.

Таблица 2

Действие БАВ, комплекса загрязнителей и их сочетаний на декоративные качества

Т. erecta (M+m).

№ вариант диаметр соцветия, см по отношению к контролю, % количество соцветий, шт по отношению к контролю. %

1 Вода дистиллированная 6,85±0,11 5,23+0,07

2 Гумистар (ГС) 8,73±0,19 + 27,4 5,17+0,08 -1,1

3 Водный экстракт К. /аротса (ВЭРЯ) 8,94±0,08 + 30,5 5,20+0,07 -0,6

4 Снеговые воды (СВ) 4,01±0,12 -41,5 5,21+0,08 -0,4

5 ГС + СВ 7,94+0,09 + 15,9 5,24+0,07 +0.2

б ВЭРЯ + СВ 7,99±0,08 + 16,6 5,18+0,07 -1,0

Возможно предположить, что влияние препарата на продуктивность растений основано на способности усиливать реализацию потенциальных возможностей растения, активизизации физиологических и биохимических процессов как в прорастающем семени, так и в развившейся из него особи. Простота и низкая себестоимость экологически чистого способа предпосевной обработки семян позволяет повысить объемы производства и качество растениеводческой продукции.

Таким образом, применение водного экстракта R. japónica сопровождается увеличением энергии прорастания, повышением декоративности растений и преодолением токсического эффекта комплекса урбанистических загрязнителей. Действие водного экстракта R. japónica по проявляемой биологической активности не уступает промышленному препарату («Гумкстар»).

5.2 Действие экстракта R. japónica на лабораторных животных

5.2.1 Влияние экстракта R. japónica на поведенческие реакции животных в условиях различной стрессогенности

В эксперименте анализировали действие экстракта R. japónica на двигательную активность экспериментагьных животных в условиях различной стрессогенности.

С помощью метода открытое поле (ОП) исследовали влияние R. japónica на интегративные этологичсские реакции мышей. На данном этапе эксперимента проводилось исследование действия водного экстракта R. japónica на поведение животных в трех различающихся по уровню сенсорной нагрузки модификациях: «минимально стрессогенной», «максимально стрессогенной», «переменной нагрузки».

В минимально стрессогенных условиях (тишина, приглушенный свет) какого-либо действия препарата на поведение мышей не зарегистрировано, достоверные изменения поведения животных экспериментальных групп в сравнении с контролем отсутствовали. Соотношение между суммарными пассивно-оборонитсльными и поисковыми поведенческими реакциями составляло 39,7% и 60,3% в контрольной группе и 35,5% и :64,5% па фоне ВЭРЯ. Таким образом в условиях минимального стрессорного воздействия препарат проявляет тенденцию к повышению поисково- исследовательской активности с одновременным снижением уровня эмоционального напряжения, демонстрируемого через пассивно-оборонительные реакции, что можно рассматривать как понижение уровня неспецифической возбудимости.

В максимально стрессогенных условиях (яркий свет, звонок) при суммировании двигательных актов, различий между контрольной и экспериментальной группами не выявлено. При этом анализ распределения регистрируемых актов позволил выявить расхождение в паттерне поведения контрольной и экспериментальной группы (рис.2).

На фоне введения препарата отмечалось сокращение «барьерного бега» на 24,8% и «груминга/фризинга» на 42,2%. Таким образом, в поведении опытных животных уменьшалась доля максимальной (реакция панического бега) и минимальной (реакции затаивания) двигательной активности при помещении в стрессогенные условия. Оба эти

поведенческих паттерна являются яркими проявлениями пассивно-оборонительной мотивации. Снижение их встречаемости свидетельствует об уменьшении влияния

50% : 45% ; 20í4

о*

контроле Э?Я

в г.уобвги ш перечоз, i а переход 2 в «ода,и 'i яуи«»1. » тр/ми>:т . деф/ys-

Рис.2 Действие препарата R. japónica на паттерн поведения лабораторных животных в максимально стрессогенных условиях

контроль ЗРЯ

■ пробст к переход 1 я п?р«0£ 1 Ш сгойни 5 /ivm-.ч к <нумипг деф/ур.

Рис. 3. Действие препарата Л. japónica на паттерн поведения лабораторных животных в условиях переменной стрессогенности..

последней на поведение животных. Известно, что эта группа этологических показателей, в которой смыкаются поведенческий и эндокринный компоненты стресса. В частности, авгогруминг - форма поведения, возникающая при стрессе и индуцируемая гииофизарными и гипоталамическим стрессорными гормонами [Жуков, 2007]. Таким образом, снижение уровня указанных показателей, свидетельствует о снижении уровня стрессорных гормонов, уменьшении тревожности и определенном антистрессорном (адаптогенном) действии ВЭРЯ.

Регистрировалось увеличение переходов 1-го и 2-го типов в 2,5 и 3,5 раза соответственно; возрастала вертикальная активность: количество «вертикальных стоек» в 2,7 и «заглядывание в лунки» в 1,95 раз. Подобный «всплеск» поискового типа двигательной активности, свидетельствует о смещении соотношения между оборонительной и исследовательской мотивациями в поведении животных в сторону последней.

Аналогичные изменения в поведении животных наблюдались в условиях переменной стрессогенности (рис.3) Так, если в контроле суммарная доля пассивно-оборонительных реакций составляла 73,2% от общего числа двигательных актов, то на фоне действия препарата наблюдали возрастание поисковых форм активности на 18,3% и, соответственно, снижение доли пассивно-оборонительных актов до 54,9%.

Поисковые реакции в общей двигательной активности животных на фене действия ВЭРЯ увеличивались за счет следующих актов: «переход 1-го типа» на 66,6% (в 1,6), «переход 2-го типа» на 152% (в 2,5), «стойки» на 90,3% (в 1,9), «лунки» на 69,7% (в 1,7). На фоне введения препарата отмечалось сокращение «барьерного бега» на 21,6% и «груминга/фризинга» на 32,3%. Таким образом ВЭРЯ проявляет биологическую активность в условиях умеренной стрессогенности, снижая уровень тревожности (тревожно-фобических поведенческих проявлений) экспериментальных животных.

В отличие от тсста открытое поле (ОП), тестирование в приподнятом крестообразном лабиринте (ПКЛ) отличается тем, что у животного есть выбор между более и менее стрессогенными участками лабиринта. Поэтому, пребывание животных в лабиринте и демонстрируемые поведенческие паттерны глубже позволяют оценить уровень тревожности животных.

Поведение в ПКЛ оценивали по следующим показателям: двигательная активность (время пребывания и число выходов в открытые рукава лабиринта); исследовательская активность (стойки, дипинг); эмоциональная активность (авгогруминг, дефекационные болюсы).

При воздействии максимальной стрессорной нагрузки отмечается значимое уменьшение по сравнению с группой минимального уровня таких показателей поведенческой активности, как время пребывания животных в открытых рукавах лабиринта в 11,6 раза и выходы в открытый рукав 10 раз.

Показатели вертикальной исследовательской активности число стоек — так же в группе максимального воздействия достоверно снижалось практически в 2 раза. Необходимо отметить, что показатель оценки риска - «дипинг» (заглядывание вниз из концов открытых рукавов ПКЛ) в указанной группе также более, чем в 3 раза снижался по сравнению с аналогичным показателем минимального стресс-фактора, что свидетельствует о возрастании тревожности и сужении поля когнитивного восприятия вследствие действия стрессора.

Эмоциональная активность у животных при действии максимальной нагрузки проявилась в усилении груминга (в 1,6 раза) при одновременном увеличении уровня дефекации (в 4 раза), по сравнению с минимальным стрессором. Возрастание названных показателей, свидетельствует о возрастании уровня стрессорных гормонов, повышении тревожности и нарастании стрессорной реакции при действии максимального сенсорного раздражителя.

Продолжая анализ данных видно, что при сочетанном действии максимальной стрессорной нагрузки с экстрактом рейнутрии японской (ЭРЯ) и сухим экстрактом

рейнугрии японской (СЭРЯ), такой показатель поведенческой активности, как время пребывания животных в открытых рукавах лабиринта превышает соответственно в 11,8 и 11,5 раз показатели группы стресс-контроля. Аналогичные изменения наблюдаются и в показателе выходов в открытый рукав, который возрастал практически в 10 раз в обоих случаях. Также возрастает уровень исследовательской аетивности, что выражается в увеличении числа стоек с опорой на стенки (в 2,4 и 2,3 раза соответственно) и частоты дипинга (в 5 и 3,8 раза соответственно). Снижение эмоционального напряжения у животных при сочетанном действии максимальной нагрузки и препаратов выразилось в уменьшении количества актов груминга (в 1,7 и 1,6 раз соответственно) и дефекации (в 3,2 и 1,8 раз соответственно). Снижение уровня названных показателей, свидетельствует о снижении уровня стрессорных гормонов, уменьшении тревожности и ослаблении стрессорной реакции.

Под действием препаратов ЭРЯ и СЭРЯ показатели двигательной, исследовательской и эмоциональной активности достоверно приближались к фоновым показателям, что свидетельствует о снятии психо-эмоционалыюго и гормонального напряжения животных.

Индексы тревожности, обнаруживают видимые изменения оказываемые действием максимального комплекса сенсорной нагрузки на уровень тревожности животных, как по времени пребывания в открытых рукавах лабиринта, так и по числу выходов в них. Для группы максимальной нагрузки индекс тревожности по времени нахождения был в 19,3; 20,3 и 19,5 раз меньше, чем в группах минимальной нагрузки и в сочетании с ЭРЯ и СЭРЯ соответственно, индекс тревожности по числу выходов был меньше в 2,5 раза по сравнению со всеми группами. В ПКЛ животные групп сочетанного действия препаратов и максимального раздражителя успешно преодолевали действие стрессора. У животных этих групп по сравнению с группой максимального воздействия наблюдается достоверное увеличение индексов тревожности, что свидетельствует о нормализации психосоматического состояния лабораторных животных, и наличии выраженной биологической активности у препаратов Я. japónica.

Проведенные эксперименты показали, что препараты R. japónica проявляют биологическую активность адаптогенного и анксиолитического характера, смещая соотношение пассивно-оборонительных и исследовательских компонентов поведения в сторону последних при тестировании в ОП, и преодолевая тревожно-фобические проявления в ПКЛ в условиях максимальной сенсорной нагрузки.

5.2.2 Влшпте экстрактов R. japónica на гематологические показатели лабораторных животных

Эмоциональный стрссс моделировали максимальной и минимальной сенсорной нагрузкой в течение 15 мин. воздействия. Животные экспериментальной группы получали препарат R. japónica (СЭРЯ) в дозе Юмг/кг за 60 минут до начала максимальной сенсорной нагрузки. Через 2 часа проводили забор крови из хвостовой вены на морфологический анализ. В настоящем исследовании использовали 3 группы животных по 9 особей в каждой, животные не были подвержены исследованиям в экспериментальных моделях поведения.

Представленные в табл. 3 экспериментальные данные свидетельствуют об определенных изменениях клеточного состава периферической крови у животных, подвергнутых стрессогенной нагрузке и при сочетании нагрузки и растительного препарата. У экспериментальных животных после воздействия сенсорной нагрузки наблюдали уменьшение, почти в два раза (на 44,4%) числа эритроцитов в периферической крови. Уменьшение числа эритроцитов сопровождалось снижением содержания гемоглобина в крови на 27,6%.Не менее важной для анализа реакции крови на действие стрессора, является оценка сдвигов со стороны белого ростка кроветворения. Известно, что, вне зависимости от характера воздействующего на организм фактора внешней среды, в периферической крови происходят однотипные изменения (исйтрофилсз, лимфопения), которые трактуются как неспецифические [Горизонтов и др., 1983; Исследование..., 1998].

Таблица 3

Изменение гематологических показателей при действии максимальной сенсорной

нагрузки и в сочетании с препаратом R. japónica (M±m).

Показатели Группы животных

Минимальная Максимальная Максимальная

сенсорная нагрузка сенсорная нагрузка сенсорная нагрузка

+ СЭРЯ

(1) (2) (V\ v-v

Эритроциты,-10й 6,65±0,80 3,70+0,51* 6,69+0,20**

Гемоглобин,г/л 110,20+2,63 79,80+3,20* 112,32+3,40**

Лейкоциты,10J 9,20+1,11 13,03+1,40 8,96+0,38

Нейтрофилы,% 23,60±1,70 40,10+2,10* 23,80+0,65**

(2748) (4491) (3592)

Эозинофилы,% 2,00+0,17 6,00+0,80 2,20+0,20

Лимфоциты,% 66,92±0,30 52,00+2,20* 65,10+1,80**

(7693) (5324) (10326)

Моноциты,% 4,20+1,10 2,80+1,00 4,00+0,27

СОЭ, мм/час 3,20+0,33 8,00+0,35 3,00+0,44

Прим. *р<0,005 по сравнению 2 с I ;

**р<0,005 по сравнению 3 с 2. Увеличение числа нейтрофилов объясняется стимуляцией секреции гормонов коры

надпочечников и в случае возрастания состояния тревожности, перераспределением

клеток между маргинальным и циркулирующим пулами. В наблюдаемом эксперименте отмечен относительный и абсолютный нейтрофилез на фоне лимфопении после сенсорной нагрузки, что согласуется с общепринятой схемой развития стрессорной реакции. Препарат снимал проявления лимфопении и нейтрофилеза, приводя показатели к норме. Проявление выраженных гематологических реакций свидетельствует о реализации эффектов препарата R. japónica на уровне циркулирующей крови и органов кровообразования.

5.2.3 Аитиоксидантная активность сухого экстракта R. japónica при этаноловои гепатите.

Благоприятное действие экстрактов R. japónica в этологическом эксперименте может быть обусловлено мембраностабилизирующим и антиоксидантным действием, а так же оптимизацией энергетических процессов в нервных клетках. Для проверки этой гипотезы был проведен эксперимент для подтверждения антиоксидантной активности СЭРЯ. Настоящее исследование проводилось с целью определения антиоксидантного действия препарата R. japónica.

Результаты исследований показали, что введение этанола в указанной дозе вызывает усиление процессов ПОЛ в сыворотке крови и ткани печени. Так, на 7-е сут. интоксикации у животных контрольной группы по сравнению с интактными животными в сыворотке крови и гомогенате печени отмечалось повышение содержания МДА на 51 и 57%, на 14-е сут. - 54 и 49%, на 21-е сут. - 55 и 35% соответственно. Ускорение процессов ПОЛ в печени, вероятно, связано с трансформацией этанола энзимами, локализованными на эндоплазматическом ретикулуме гепатоцитов, с образованием высокореакционноспособных и токсичных производных. Образовавшиеся агрессивные метаболиты, инициируют процессы ПОЛ, нарушают проницаемость клеточных и субклеточных мембран, в результате чего происходит дезориентация ферментных систем, ухудшение метаболических процессов в печени [Николаев, 1992].

Интенсификация ПОЛ в клеточных мембранах сопровождается понижением эндогенной антиокислительной защиты, на что указывает снижение на 31, 65 и 50 % каталазной активности сыворотки крови на 7-е, 14-е и 21-е сут. эксперимента. При остром токсическом гепатите наблюдали глубокое истощение функции антиоксидантной системы печени.

Курсовое введение СЭРЯ в указанной дозе значительно уменьшало токсическое действие этанола, о чем свидетельствуют достоверное снижение интенсивности ПОЛ в печени. На это указывает понижение содержания МДА в гомогенате ткани печени и сыворотке крови крыс, получавших наряду с этанолом СЭРЯ, на 46% и 31%

соответственно по сравнению с аналогичными показателями у крыс контрольной группы. В 2,3 раза повышается каталазная активность сыворотки крови, что свидетельствует об увеличении потенциала антиокислительной активности сыворотки крови. Полученные результаты доказывают, что СЭРЯ обладает антиоксидантным свойством, которое предотвращает повреждение печени этанолом реализуемое гармоничным сочетанием действующих биологически активных веществ, способных подавлять ПОЛ и предупреждать деструкцию мембран. Мембранозащитный эффект СЭРЯ, на наш взгляд, обусловлен непосредственным влиянием флавоноидньгх соединений изучаемого лекарственного растения и может быть объяснен характером метаболических защитных реакций фенольных соединений. При взаимодействии свободных радикалов с флавоноидами образуются радикалы неспособные продолжать свободнорадикальный процесс [Барабой, 1976]. Кроме того, фенольные соединения растительного происхождения способны не только нейтрализовать свободные радикалы, но и одновременно могут взаимодействовать с другими ингибиторами и восстанавливать активность более сильного иигибитора. Вследствие этого уменьшается «расход» эндогенных антиоксидантов в организме, что способствует более рациональному использованию внутренних резервов антиоксидантной системы [Кудрин и др., 1987; Лапин, 2004]. Гепатопротекторы потенцируют действие эндогенных антиоксидантных систем (растительные полифенолы), включаясь в реакции ПОЛ как прямые ингибиторы свободных радикалов и поставляют антиоксидапты в поврежденные мембраны печени. В нашем эксперименте СЭРЯ, оказывая антирадикальное действие, предохранял от деструкции эндогенные антиоксиданты гепатоцитов. Подобный эффект отмечен для других препаратов (эссенциале, эпир) на основе растительного и природного сырья. Гепатопротектор нормализовал сниженную активность каталазы, супероксиддисмутазы и глутатионредуктазы [ Саратиков и др., 2004]

Таким образом, можно полагать, что антиоксидантные свойства СЭРЯ обеспечивают стабилизацию мембранных структур гепатоцитов, тем самым предупреждают развитие синдромов цитолиза и холестаза при этанольном повреждении печени.

Выводы

1. Reynoutria japónica, культивируемая в условиях юга Приморского края,

характеризуется растянутым периодом цветения, неравномерной созреваемостью семян. В течение вегетационного сезона проходит полный цикл развития: цветение и плодоношение ежегодное, коэффициент семенной продуктивности составляет 67%.

2. Качество семян Reynoutria japónica зависит от длительности хранения. После одного года хранения всхожесть снижается от 78,6% до 67,9%, а после двух лет хранения до 23,7 % при раздельном способе уборки и до 16,5 % при однократной осенней уборке.

3. Комплекс урбанистических факторов инициирует адаптационные процессы, затрагивающие биохимические, физиологические и морфологические структуры R. japónica, что выражается в повышении биосинтеза флавоноидов, уменьшении фотосинтезирующей поверхности листа, удельной листовой поверхности (SLA), количества листьев на растении, снижении высоты главных побегов и сокращении количества боковых побегов. Наблюдаются изменения в сроках прохождения фенологических фаз.

4. Водный экстракт R. japónica оказывает протективное действие на посадочный материал (семена, проростки), усиливает реализацию потенциальных возможностей растения, активизирует физиологические и биохимические процессы, как в прорастающем семени, так и в развившейся из него особи, что проявляется в увеличении энергии прорастания, повышении декоративности растений и преодолении токсического эффекта комплекса урбанистических загрязнителей.

5. В условиях сенсорной нагрузки препарат R. japónica препятствует развитию стресс-реакции у лабораторных животных, способствуя ее замене на более эффективные и экономичные варианты резистентной стратегии адаптации. Об этом свидетельствуют изменение формулы крови, снижение уровня малонового диальдегида, активация антиоксидантной защиты и перестройки в реализации основных форм поведения, проявляет анксиолитическую активность, на что указывает изменение индексов тревожности.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. * Зорикова, С.П., Зорикова, О.Г. Действие водного экстракта Reynoutria japónica на растительные объекты // Естественные и технические науки, 2011. №2 (41). С. 159163.

2. *Зорикова, С.П., Зорикова, О.Г. Влияние экстрактов Reynoutria japónica на гематологические показатели лабораторных животных // Естественные и технические науки, 2011. №2 (41). С. 172-179.

3. Зорикова, С.П., Зорикова, О.Г. Интродукция рейнутрии японской (Reynoutria japónica Houtt.) в условиях юга Приморского края // Сб. Биологические исследования на ГТС, 2011. № 12. С. 152-161.

4. *Зорикова, С.П., Маняхин, Л.Ю., Зорикова, О.Г. Биологическая активность сухого экстракта горца сахалинского // Тихоокеанский медицинский журнал. 2010. № 2. С. 69-72.

5. *Зорикова, С.П., Маняхин, А.Ю., Зорикова, О.Г. Внутривидовая изменчивость состава флавоноидов Polygonuni aviculare í// Естественные и технические науки.

2010. № 3 (47). С.127-130.

6. 'Зорикова, С.П., Короткова, И.О., Зориков, П.С. Ранозаживляющая активность растений, содержащих флавопоиды // Естественные и технические науки. 2010. № 3 (47). С.152-161.

7. *Маняхин, А.Ю., Зорикова, С.П., Зорикова, О.Г. Цветение и плодоношение рейнутрии японской (Reynoulria japónica I loutt) // Естественные и технические науки,

2011. №2 (41). С. 164-171.

8. *Маняхин, А.Ю., Зорикова, С.П., Зорикова, О.Г. Биологическая активность сухого экстракта шлемника байкальского // Тихоокеанский медицинский журнал. 2010. № 2. С. 66-69.

Примечание: * - статьи в рецензируемых журналах, входящих в список ВАК.

На правах рукописи

Зорикова Светлана Петровпа

Рейнутрия японская (Reynoutria japónica Houtt.) в Приморском крае (биология развития, флавоноидный состав, биологическая активность)

03.02.14 - биологические ресурсы

Автореферат Диссертации на соискание ученой степени Кандидата биологических наук

Лицензия № 020572 от 16.09.1997 г.

Подписано в печать 07.04.2011 г. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Печать ККООЯАРН ТЯ 1510. Уч.-изд. л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ №

Отпечатано участком оперативной полиграфии ФГОУ ВПО ПГСХА 692508 г. Уссурийск, ул Раздольная, 8а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зорикова, Светлана Петровна

Список сокращений.

Введение.

1 Обзор литературы.

1.1 Систематическое положение и экологическая характеристика -рейнутрии японской (Reynoutria japónica Houtt.).

1.2 Естественный ареал.

1.3 Морфологические признаки.

1.4 Размножение и жизненный цикл.

1.5 Генетические изменения и вариабельность вида.

1.6 Природно-климатическая характеристика районов исследования.

1.7 Интродукция.

1.8 Химический состав.

1.8.1 Биологическая активность флавоноидов.

1.8.2 Компоненты рода Reynoutria Houtt.

2 Материалы и методы.

2.1 Объект исследования.

2.2 Методы исследования динамики развития R. japónica.

2.3 Получение экстракта R. japónica.

2.4 Анализ флавоноидов.

2.5 Исследование биологической активности препарата R. japónica.

2.5.1 Растительный экспериментальный объект.

2.6 Физио лого-биохимические исследования на экспериментальных животных.

Результаты и обсуждения.

3 Механизм адаптации R. japónica в условиях урбанистической нагрузки.

3.1 Прохождение фенологических фаз R. japónica, произрастающих в условиях различной урбанистической нагрузки.

3.2 Морфологические механизмы адаптации R. japónica в условиях урбанистической нагрузки.

3.3 Биохимические механизмы адаптации R. japónica в условиях урбанистической нагрузки.

4 Биология размножения R. japónica.

5 Биологическая активность экстракта R. japónica.

5.1 Действие экстракта R. japónica на растительные объекты.

5.2 Действие экстракта R. japónica на лабораторных животных.

5.2.1 Влияние экстракта R. japónica на поведенческие реакции животных в условиях различной стрессогенности.

5.2.2 Влияние экстрактов R. japónica на гематологические показатели лабораторных животных.

5.2.3 Антиоксидантная активность сухого экстракта R. japónica при этаноловом гепатите.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рейнутрия японская (Reynoutra japonica Houtt.) в Приморском крае"

Изучение биологии развития представляет большой теоретический и практический интерес в исследовании растений-интродуцентов. Особое место занимает изучение вторичных метаболитов и связанной с ними биологической активности. Биохимический подход к изучению внутривидового полиморфизма - важный критерий для отбора хозяйственно ценной популяции. В наборе видов для культуры лекарственных растений определяющим признаком является высокое содержание действующих веществ и аккумуляция которых в органах растений происходит во взаимосвязи с участием этих соединений в ключевых для жизнедеятельности растений процессах. Большой интерес вызывает участие фенольных соединений в стресс-реакциях и обеспечении устойчивости растений к экстремальным условиям среды. Они проявляют защитные функции в растениях, подвергнутых воздействию неблагоприятных факторов, являются эндогенными регуляторами физиологических процессов негормональной природы [Судачкова, и др., 1997; Жиров, и др., 2007]. Изменение уровня накопления полифенолов может быть использовано для сравнительной характеристики жизнестойкости растений в природной среде обитания и в условиях интродукции. Все эти вопросы приобретают определенную ценность в исследованиях в области ботанического ресурсоведения.

Одним из потенциальных сырьевых растений, обладающего лекарственным, ремедиационным и декоративным свойствами, является рейнутрия японская Reynoutria japónica Houtt (.Polygonum cuspidatum Siebold et Zucc.) семейства Гречиховые (Polygonaceae). В России встречается также R. bohémica Chrtek et Chrteková - P. богемская. Это растение у нас до сих пор малоизвестно, обычно его не отличают с R. japónica [Майоров, 2002], но оно характерно для многих регионов мира [Zika, Jacobson, 2003]. В руководстве по биологическому контролю за инвазионными растениями востока США под названием R. japónica помещена фотография R. bohémica [Shaw, Seiger, 2002]. Естественный ареал R. japónica нуждается в дополнительном изучении. Корейские и японские растения описаны под названием R. forbesii (Hance) Yamazaki (Fallopia forbesii (Hance) Yonekura et H.Ohashi). Исследованиями корейских ботаников подтверждено морфологическое своеобразие корейских популяций: листья R. forbesii относительно более широкие, почти овальные [Kim, Park, 2000]. Однако, во «Flora of China» R. forbesii включена в состав рода Fallopia, и ареал ее ограничен Кореей и Китаем [Anjen, Park, 2003а]. Не вполне ясно, произрастает ли R. japónica s. str. в диком виде на российском Дальнем Востоке, в Корее и каково распространение вида в Китае. Отсутствие сведений по биологии R. japónica в зоне естественного ареала, а также практически полное отсутствие исследований этого вида в Приморье и на Дальнем Востоке, определили цель нашей работы.

Цель и задачи. Цель работы — выявление взаимосвязи условий произрастания, динамики развития, накопления биологически-активных веществ в сырье R. japónica на основе комплексного анализа культурной популяции в условиях различной антропогенной нагрузки.

Для достижения поставленной цели определены следующие задачи:

1) исследовать динамику развития R. japónica в условиях урбанистической нагрузки;

2) изучить морфологические механизмы адаптации R. japónica в условиях урбанистической нагрузки;

3) изучить биохимические механизмы адаптации R. japónica в условиях урбанистической нагрузки;

4) исследовать особенности биологии размножения R. japónica в условиях минимального антропогенного воздействия;

5) исследовать биологическую активность суммы вторичных метаболитов R. japónica. Научная новизна.

• впервые проведено изучение популяции R. japónica в условиях различного уровня антропогенного воздействия.

• изучены механизмы адаптации R. japónica в условиях техногенного стресса

• установлено количественное содержание флавоноидов в надземной части («траве») растения

• даны обоснования к применению препаратов из R. japónica в качестве протектора семян и проростков против биотических и абиотических стрессовых факторов. в показана эффективность применения препаратов из R. japónica в качестве анксиолитического и антиоксидантного средства.

Основные положения выносимые на защиту:

1. отклик на воздействие урбанистической нагрузки для R. japónica выражается в уменьшении фотосинтезирующей поверхности листа, количества листьев на растении, удельной листовой поверхности (SLA), снижении высоты главных побегов и сокращении количества боковых побегов; повышении содержания флавоноидов (в сумме и по группам)

2. в условиях юга Приморского края R. japónica характеризуется растянутым периодом цветения, неравномерной созреваемостью семян и быстрой их осыпаемостью по мере наступления фазы спелости. В течение вегетационного сезона успевает пройти полный цикл развития, цветет и плодоносит ежегодно

3. водный экстракт R. japónica оказывает протективное действие на посадочный материал (семена, проростки) сопровождается увеличением энергии прорастания, повышением декоративности растений и преодолением токсического эффекта комплекса урбанистических загрязнителей

4. препараты R. japónica проявляют биологическую активность адаптогенного и анксиолитического характера

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на Всероссийской научной конференции «Состояние лесов Дальнего Востока и актуальные проблемы лесоуправления» [Хабаровск, 2009]; 10-я международной очно-заочной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых исследователей «Интеллектуальный потенциал вузов -на развитие Дальневосточного региона и стран АТР» [Владивосток, 2008], 2-я международной конференции «Химия, технология и медицинские аспекты природных соединений» [Казахстан, 2007]; Конференции молодых ученых [Улан-Удэ, 2007], 11-ой всероссийской конференциии «Экосистемы, организмы, инновации» [Москва, 2009]; Акту ал ьн i проблеми боташки та екологи. MaTepiajiH м1жнародно1 конференци молодих учених (11-15 серпня 2009 р., м. Кременець). — Тернопшь: Пщручники i пос1бники, 2009.

Публикации.

Зорикова, С.П., Зорикова, О.Г. Действие водного экстракта Reynoutria japónica на растительные объекты // Естественные и технические науки, 2011. №2 (41). С. 159-163.

Зорикова, С.П., Зорикова, О.Г. Влияние экстрактов Reynoutria japónica на гематологические показатели лабораторных животных // Естественные и технические науки, 2011. №2 (41). С. 172:179.

Зорикова, С.П., Зорикова, О.Г. Интродукция рейнутрии японской {Reynoutria japónica Houtt.) в условиях юга Приморского края // Сб. Биологические исследования на ГТС, 2011.№ 12. С. 152-161.

Зорикова, С.П., Маняхин, А.Ю., Зорикова, О.Г. Биологическая активность сухого экстракта горца сахалинского // Тихоокеанский медицинский журнал. 2010. № 2. С. 69-72.

Зорикова, С.П., Маняхин, А.Ю., Зорикова, О.Г. Внутривидовая изменчивость состава флавоноидов Polygonum aviculare L. // Естественные и технические науки. 2010. № 3 (47). С.127-130.

Зорикова, С.П., Короткова, И.П., Зориков, П.С. Ранозаживляющая активность растений, содержащих флавоноиды // Естественные и технические науки. 2010. № 3 (47). С. 152-161.

Маняхин, А.Ю., Зорикова, С.П., Зорикова, О.Г. Цветение и плодоношение рейнутрии японской (Reynoutria japonica Houtt) // Естественные и технические науки, 2011. №2 (41). С. 164-171.

Маняхин, А.Ю., Зорикова, С.П., Зорикова, О.Г. Биологическая активность сухого экстракта шлемника байкальского // Тихоокеанский медицинский журнал. 2010. № 2. С. 66-69.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка используемой литературы и приложения. Общий объем 135 страниц. Иллюстративный материал представлен 11 таблицами и 18 рисунками. Список используемой литературы включает 264 источников, в том числе 146 иностранных, 1 интернетресурс. В приложении представлены хроматограммы.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Зорикова, Светлана Петровна

ВЫВОДЫ

1. Reynoutria japónica, культивируемая в условиях юга Приморского края, характеризуется растянутым периодом цветения, неравномерной созреваемостью семян. В течение вегетационного сезона проходит полный цикл развития: цветение и плодоношение ежегодное, коэффициент семенной продуктивности составляет 67%.

2. Качество семян R. japónica зависит от длительности хранения. После одного года хранения всхожесть снижается от 78,6% до 67,9%, а после двух лет хранения до 23,7 % при раздельном способе уборки и до 16,5 % при однократной осенней уборке.

5. В условиях сенсорной нагрузки препарат R. japónica препятствует развитию стресс-реакции у лабораторных животных, способствуя ее замене * на более эффективные и экономичные варианты резистентной стратегии адаптации. Об этом свидетельствуют изменение формулы крови, снижение уровня малонового диальдегида, активация антиоксидантной защиты и перестройки в реализации основных форм поведения, проявляет анксиолитическую активность, на что указывает изменение индексов тревожности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зорикова, Светлана Петровна, Владивосток

1. Агроклиматический справочник по Приморскому краю. — JI. : Гидрометеоиздат, 1960. — 130 с.

2. Алехина, Н.Д., Балнокин, Ю.В., Гавриленко, В.Ф. Физиология растений. Учебник для студ. ВУЗов. — М. : Академия, 2007. 2-е изд. 640 с.

3. Альперович, Д.В., Лысенко, A.B., Мационис, А.Э., Менджерицкий, A.M. Роль нейропептидов в механизмах адаптации к экстремальным состояниям. — Ростов-на-Дону : Изд-во РГПУ, 1999. 296 с.

4. Андреяшкина, Н.И. О соотношении веса зеленых и опавших листьев при определении опада у некоторых гипоарктических кустарников и кустарничков // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск, 1974. С. 121-123.

5. Артюхов, В.Г., Наквасина, М.А. Биологические мембраны. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2000. 107 с.

6. Атлас клеток крови и костного мозга / под ред. Г.И. Козинца. — М. :Б.И., 1998.-120 с.

7. Бабенко, Г.А., Гайнацкий, М.Н. Определение активности каталазы в эритроцитах и сыворотке крови йодометрическим методом // Лаб. Дело. 1976. №3. С. 157-158.

8. Базилевская, H.A. Теории и методы интродукции растений. — М. : Изд-во МГУ, 1964. 131 с.

9. Барабой, В.А. Антиоксиданты и здоровье. Валеология: диагностика, средства и практика обеспечения здоровья. — СПб. : Б.И., 1993. -С. 107-114.

10. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

11. Богданова, Т.Л., Мишуров, В.П. Структура побегов горца Вейриха //Материалы четвертого симпозиума по новым силосным растений: тез.науч. сообщений. Саранск, 1973. г. Саранск: Б.И., С. 114-115.

12. Богомаз, В.А., Гроздов Б.В., Клевенский Х.М. Горец сахалинский — новое кормовое растение. — Брянск: Брянский рабочий, 1960. — 44 с.

13. Буреш, Я., Бурешова, О., Хьюстон, Д. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. — М. : Высшая школа. 1991. — С. 119-122.

14. Бурлакова, Е.Б., Михайлов, В.Ф., Мазурик, В.К. Система окислительно-восстановительного гомеостаза при радиационно-индуцируемой нестабильности генома // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41, №5. С. 489-499.

15. Вайнагий, И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. Т.9, № 2. С. 287-296.

16. Василюк, В.К. Интродукция лиственных и кустарниковых древесных растений в условиях южного Приморья : дис. канд. биол. наук / Рос. акад. наук, Дальневосточное отд-ие, Ботанический сад институт — Владивосток, 1970. -278 с.

17. Виноградова, Ю.К., Майоров, С.Р., Хорун, JI.B. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М. : ГЕОС, 2009. - 494 с.

18. Владимиров, Ю.А. Биологические мембраны и незапрограммированная гибель клетки // Сорос, образов, журн. 2000. Т. 6, № 9 (58). С. 2-9.

19. Волхонская, Т.А., Минаева, В.Г. К изучению флавоноидов щавеля обыкновенного // Бюл. ГБС АН СССР. 1964. № 56. С. 57-59.

20. Воронина, Т.А., Островская, Р.У. Экспериментальное изучение препаратов с ноотропным типом действия // Ведомости фармакологического комитета. 1998. № 3. С. 25-31.

21. Высочина, Г.И. Растения сем. гречишных (Polygonaceae lindl.) — источник биологически активных соединений // Актуальные задачифизиологии и биохимии растений в бот. садах : тез. Всесоюз. совещ. — Пущино, 1984. г. Пущино : Б.И., С. 40-41.

22. Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишных. — Новосибирск : Наука, 2004. — 240 с.

23. Высочина, Г.И., Полякова, JI.B. Фенольные соединения гречихи сахалинской (Polygonum sachalinense Fr. Schmidt.) // Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. — Новосибирск : Наука, 1977. — С. 100103.

24. Гаркави, JI.X., Квакина, Е.Б., Уколова, М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов-на-Дону : Изд-во РГУ, 1990. -240 с.

25. Головкин, Б.Н. Культигенный ареал растений. — М. : Наука, 1988. -181 с.

26. Гольдберг, Е.Д., Дыгай, A.M., У дут, В.В. Закономерности структурной организации систем жизнеобеспеченияв норме и при развитии патологического процесса. — Томск : Изд-во Томского университета, 1996. — 283 с.

27. Гольдберг, Е.Д., Дыгай, A.M., Хлусов, И.А. Роль вегетативной нервной системы в регуляции гемопоэза. — Томск : Изд-во Томского университета, 1997. — 218 с.

28. Горизонтов, П.Д., Белоусова, О.И., Федорова, М.И. Стресс и система крови. М. : Изд-воАМН СССР, 1983. - 824 с.

29. Гриценко, В.В., Калошина, З.М. Семеноведение полевых культур. -М. :Колос, 1984.- 117 с.

30. Гроздов, Б.В. Дендрология, 2 изд., M.-JI. : Гослесбумиздат, 1960. --355 с.

31. Гунар, Н.Э., Мякиньков, А.Г., Глазунова, С.А., Караваев, В.А. Фотосинтетическая активность, урожайность и технологические качества ячменя, обработанного экстрактами Reynoutria sachalinensis // Известия ТСХА. 2009. №2. С. 91-96.

32. Гурский, A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М. : Наука, 1957. - 304 с.

33. Дмитриев, Л.Ф. Механизмы энергетических превращений при дыхании и фотосинтезе: роль фосфолипидной мембраны // Биофизика. 1995. Т. 40, С. 74-85.

34. Дубынин, В.А., Каменский, A.A. Бета-казоморфины и их роль в регуляции поведения. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2010. -306 с.

35. Евсеева, Т.И., Гераськин, С.А. Сочетанное действие факторов радиационной и нерадиационной природы на традесканцию. Екатеринбург : Изд-во УрО РАН, 2001.- 156 с.

36. Ермолова, Л.С., Уткин, А.И. Удельная листовая поверхность основных лесообразующих пород России // Экология. 1998. № 3. С. 178-183.

37. Жильцов, A.C., Таранков, В.И. О каменистости лесных почв в центральной части Сихоте-Алиня // Использованию и воспроизводство лесных ресурсов ДВ : тез. докл. Хабаровск, 1972 г. Хабаровск : ДальНИИЛХ. Ч 2, С. 48-50.

38. Жуков, Д.А. Биология поведения: гуморальные механизмы. -СПб. : Речь, 2007. 443 с.

39. Жуковский, П.М. Ботаника. М. : Высшая школа, 1964. - 667 с.

40. Запрометов, М.Н. О функциональной роли фенольных соединений в растениях // Физиология растений. 1992. Т. 39, № 6. С. 11971207.

41. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях. М. : Наука, 1993. - 272 с.

42. Иванов, Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. — М. : Наука, 1976.-200 с.

43. Иванов, Г.И. Почвы Приморского края. — Владивосток : Дальневост. кн. изд-во, 1964. 107 с.

44. Исследование системы крови в клинической практике / под ред. Г.И. Козинца и В.А. Макарова. М. : Триада-Х, 1997,- 480 с.

45. Калуев, А.В. Анализ груминга в нейробиологических исследованиях: нейрогенетика, нейрофармакология и экспериментальные модели стресса//Нейронауки. 2006. №4(6). С. 14-19.

46. Калуев, А.В. Сегодня и завтра фармакоэтология тревожности: методические проблемы и перспективы // Экспериментальная и клиническая фармакология. 1997. Т. 60, № 8. С. 3-7.

47. Калуев, А.В., Нуца, Н.А. Сегодня и завтра фармакоэтологии тревожности: методологические проблемы и перспективы // Экспериментальная и клиническая фармакология. 1998. Т. 61, №5. С. 69-74.

48. Кинетические аспекты гемопоэза / под ред. Г.И. Козинца, Е.Д. Гольдберга. Томск : Изд-во Томск, гос. ун-та, 1982. — 312 с.

49. Козинец, Г.И., Высоцкий, В.В., Погорелов, В.М., Оприщенко, С.А., Захаров, В.В. Кровь и лекарства. М. : Практическая медицина, 2008. -272 с.

50. Козинец, Г.И., Высоцкий, В.В., Захаров, В.В., Оприщенко, С.А., Погорелов, В.М. Кровь и экология. — М. : Практическая медицина, 2007. — 432 с.

51. Комаров, B.JL Горец Polygonum L. Флора СССР. M.-JI. : АН СССР, 1936. Т. 5, - С. 594-661, 672-701.

52. Коровин, С.Е., Демидов, А.С. Интродукционный прогноз и его методические аспекты // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, № 5. С. 673-679.

53. Коровин, С.Е. О некоторых антропогенных изменениях растительного покрова Западного Тянь-Шаня // Ботан. журн., 1969. Т. 44, № 4. С. 475-482.

54. Коровин, С.Е., Кузьмин, З.Е., Трулевич, Н.В., Швецова, А.Н. Переселение растений. Методические подходы к проведению работ. М. : изд-во МСХА, 2001. - 76 с.

55. Кронит, Я.Я. К вопросу о методике создания семенных плантаций // Лесное хозяйство. 1974. № 11. С. 37-39.

56. Кудрин, А.Н. Алкоголь и лекарство. М. : Наука, 1987. — 64 с.

57. Кулешов, H.H. Агрономическое семеноведение. — М. : Сельхозгиз, 1963. 227 с.

58. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений. М. : Изд-во моек, ун-та, 1997.-288 с.

59. Купцов, А.И. Введение в географию культурных растений. — М. : Наука, 1975.-295 с.

60. Лапин, И.П. Личность и лекарство. Введение в психологию фармакотерапии. СПб. : ДЕАН, 2001. - 415 с.

61. Лапин, И.П. Стресс. Тревога. Депрессия. Алкоголизм. Эпилепсия (Нейрокинурениновые механизмы и новые подходы к лечению). СПб. : ДЕАН, 2004. - 224 с.

62. Левина, P.E. Репродуктивная биология семенных растений. — М. : Наука, 1981.-96 с.

63. Ломбоева, С.С., Танхаева, М.М., Олейников, Д.Н. Динамика накопления флавоноидов в надземной части ортилии однобокой (Orthilia secunda (L.) house) // Химия растительного сырья. 2008. № 3. С.83-88.

64. Лысенко, A.B., Руденко, Т.Н., Фатеева, Л.В., Менджерицкий, A.M. Применение пептидов для коррекции структурно-функциональных нарушений при гипокинезии // Нейрохимия. 2003. № 4. С. 18-24.

65. Майоров, С.Р. Новые сведения к флоре европейской России // Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир. Отд. биол. 2002. Т. 107, Вып. 6. С. 62-64.

66. Мансурова, И.Д., Олимова, С.О. Активность микросомальной этанолокисляющей системы при алкогольной интоксикации // Экспериментальная гепатология. 1985. № 4. С. 41.

67. Маркова, И.В., Афанасьев, В.В., Цыбулькина, Э.К. Клиническая токсикология детей и подростков. — СПб. : Интермедика, 1999. Ч. 2. — 400 с.

68. Мелехова, О.П. Свободнорадикальные процессы в эмбриогенезе Апига// Онтогенез. 1976а. Т.7, № 2. С. 131.

69. Мелехова, О.П. Свободнорадикальные процессы в эпигеномной регуляции развития. — М. : Наука, 2010. 324 с.

70. Мелехова, О.П., Косова, Г.В., Лимаренко, И.М., Туровецкий, В.Б. Исследование уровня свободных радикалов в биохимических фракциях и эмбриогенезе Апига // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1988. № 6. С. 851-856.

71. Мигин, В.К., Бескоровайный, В.Д. Термические условия зимовки плодовых и ягодных растений на юге Дальнего Востока // Сб. науч. тр. Дальневосточного НИТИ. Л. : Б.И., 1970. Вып. 33. С. 9-15.

72. Микроклиматические особенности электронный ресурс. г. Владивостока и его окрестностей / URL: http://primpogoda.ru.

73. Минаева, В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск : Наука, 1978, 109 с.

74. Миркин, Б.М., Наумова, Л.Г., Мулдашев, A.A. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. М. : Логос, 2002. 256 с.

75. Моисеев, К.А., Коломийцева, Т.Ф. Влияние срока уборки и продолжительности хранения семян горца Вейриха на их всхожесть // VI симпозиум по новым силосным растениям. : тез. науч. сообщений, Саранск, 1973 г. Саранск. С. 119-120.

76. Москаев, А.П. Водно-физические свойства почв постоянных пробных площадей в супутинском заповеднике // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л. : Наука, 1967. - С. 58-61.

77. Москаев, А.П. Водно-физические свойства почв Уссурийского заповедника им. B.JI. Комарова Приморского края // Влагооборот и микроклимат лесных боигеоценозов. — Владивосток: Дальнаука, 1979. — С. 23-42.

78. Некрасов, В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М. : Наука, 1980. — 101 с.

79. Некрасов, В.И. Генеративно-популяционные особенности репродукции редких и исчезающих видов растений // Бюлл. ГБС. 1996. Вып. 173. С. 44-49.

80. Николаев, С.М. Растительные лекарственные препараты при повреждениях гепатобилиарной системы. — Новосибирск : Наука, 1992. 153 с.

81. Николаева, М.Г. Эколого-физиологические особенности покоя и прорастания семян (итоги исследований за истекшее столетие) // Бот. журн. № 12. Т.86, 2001. С. 1-14.

82. Никольская, В.В. Палеографические исследования в долине Уссури // Мат. по физгеографии юга Дальнего Востока. — М. : Наука, 1958. -С. 63-106.

83. Общая токсикология / Под ред. А.О. Лойта СПб. : ЭЛБИ-СПб., 2006. - 224 с.

84. Петухова, И.П. Васьковская, Н.Г., Туркеня, В.Г., Стародубцев В.Н. Адаптация и методы культуры интродуцированных растений на Дальнем Востоке. Владивосток: изд-во ДВО АН СССР, 1987. 136 с.

85. Петухова, И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений. М. : Наука, 1981. - 124 с.

86. Попцов, A.B., Некрасов, В.И., Иванова, И.А. Очерки по семеноведению. -М. : Наука, 1981. 112 с.

87. Прозоровский, A.B. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность СССР. М.-Л. : АН СССР, 1940. Т. 2, С. 207-408.

88. Саратиков, A.C., Буркова, В.Н., Венгеровский, А.И., Кураколова, Е.А. Новые гепатопротективные и противовоспалительные препараты пелоидов. Томск : Изд-во Том. ун-та, 2004. — 178 с.

89. Симонов, П.В. Психофизиология эмоций // Основы психофизиологии. -М. :Инфра-М, 1997.-С. 143-167.

90. Смирнов, Ю.С., Поздова, JI.M. Интродукционный метод сохранения биоразнообразия // Биологическое разнообразие. Интродукция разтений: мат. 2 межднр. науч. конф., СПб., 23-27 сентября 1999 г. СПб : Б.И., 1999. С. 14-20.

91. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / под ред. С.С. Харкевича. Л. : Наука, 1989. - 390 с.

92. Справочник по климату СССР. Приморский край. Снежный покров. Л. : Гидрометеоиздат, 1973. - Ч. 3. — Вып. 26. - 68 с.

93. Стальная, И.Д., Гаришвили, Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты. Современные методы в биохимии / под. ред. акад. АМН СССР В.Н. Ореховича. М. : Медицина, 1977.-С. 66-68.

94. Таранков, В.И. Микроклимат лесов Южного Приморья. Новосибирск : Наука, 1974. 223 с.

95. Тооминг, Х.Г, Тамметс, Т.Х. Связь удельной поверхностной плотности листьев некоторых видов растений с радиацией приспособления и режимом ФАР // Физиология растений. 1984. Т. 31, № 2. С. 258-264.

96. Туркеня, В.Г. Биоклиматические аспекты микроклимата муссонной зоны Дальнего Востока. Владивосток : ДВО АН СССР, 1961. -161 с.

97. Туркеня, В.Г. Биологические аспекты микроклимата муссонной зоны Дальнего Востока. Владивосток : ДВО АН СССР, 1991.-201 с.

98. Триль, В.М., Волхонская, Т.А., Шкель, Н.М. // Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества : сб. науч. иссл. работ. Краснодар : изд-во КГАУ, 1995, 239 с.

99. Трулевич, Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М. : Наука, 1991. 215 с.

100. Уткин, А.И., Ермолова, JI.C., Замолодчиков Д.Г. Конверсионные коэффициенты для определения площади листовой поверхности насаждений основных лесообразующих пород России // Лесоведение. 1997. № 3. С. 74-78.

101. Уткин, А.И., Ермолова, Л.С., Уткина, И.А. Площадь поверхности лесных растений: сущность, параметры, использование. М. : Наука, 2008. — 292 с.

102. Ушаков, И.Б., Штемберг, A.C., Шафиркин, A.B. Реактивность и резистентность организма млнкопитающих. — М. : Наука, 2007. — 493 с.

103. Харкевич, С.С., Нечитайло, В.А. Изучение индивидуальной изменчивости катрана сердцелистного и горца Панютина в культуре на Украине. // V симпозиум по новым силосным растениям: матер, научн. сообщений. Ленинград : Б.И., 1979, Т.2, С. 38-40.

104. Хорохонов, В.П. Сравнительное изучение семенного и вегетативного размножения горца забайкальского // Шестой симпозиум по новым кормовым растениям : тез. науч. сообщ. Саранск, 1973. — С. 124-125.

105. Храмова, Е.П., Высочина, Г.И., Тарасов, О.В., Куценогий, К.П., Крылова, Е.И., Трубина, Л.К., Сыева, С.Я. Биохимические механизмы адаптации растений в условиях радиационного воздействия // Химия в интересах устойчивого развития. 2008. № 16. С. 259-267.

106. Цвелев, H.H. Флора Хоперского государственного заповедника. Л. : Наука, 1988.- 191 с.

107. Цвелев, H.H. Гречиховые Polygonaceae Juss // Флора советского Дальнего Востока. 1989. Т. 4, С. 25-122.

108. Цельникер, Ю.Л., Малкина, И.С. Влияние возраста листа и возраста дерева на структуру и функцию фотосинтетического аппарата // VII Делегат, съезда ВБО: тез. докл. Л., 1983. Л. - С. 376-377.

109. Чернышев, В.Д. К методике исследования природопользования в горно-лесных системах Приморья // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Владивосток: ДВО РАН СССР, 1989. - С. 5-15.

110. Чернышев, В.Д. Очерк экофизиологии растений Дальнего Востока // Биологические исследования в естественных и культурных экосистемах Приморского края. — Владивосток: Дальнаука, 1993. — С. 46-49.

111. Черняева, A.M. Опыт введения в культуру двух сахалинских видов гречих // Сообщ. Сахалинского КНИИ, 1956. Вып. 4. - С.30-41.

112. Чумбалов, Т.К., Мухамедьярова, М.М., Баева, B.C. Некоторые данные о химическом составе листьев гречихи сахалинской, культивируемой в Центральном ботаническом саду АН КазССР // Раст. ресурсы. 1969. Т. 5, вып. 4. С. 575-578.

113. Шанин, В.Ю. Клиническая патофизиология. СПб. : Специальная литература, 1998. — 569 с.

114. Экологический мониторинг / под ред. Т.Я. Ашихминой. М. : Академический проект, 2005. — 416 с.

115. Якимов, П.А. Витаминоносность некоторых культивируемых многолетних видов горца // Раст. ресурсы. 1965. Т. 1, вып. 2. С. 238-241.

116. Яшин, Я.И., Рыжнев, В.Ю., Яшин А.Я., Черноусова, Н.И. Природные антиоксиданты. Содержание в пищевых продуктах и их влияние на здоровье и старение человека. М. : ТрансЛит, 2009. — 212 с.

117. Adachi, N., Terashima, I., Takahashi, M. Central die-back of monoclonal stands of Reynoutria japónica in an early stage of primary succession on mount Fuji // Annals of Botany. 1996. Vol. 77, P. 477-486.

118. Afanas'ev, I.B., Ostrachovich, E.A., Korkina, L.G. Effect of rutin and its copper complex on superoxide formation and lipid peroxidation in rat liver microsomes // FEBS letters. 1998. Vol. 425, N 2. P. 256-258.

119. Atlas Florae Europaeae. Distribution of Vascular Plants in Europe. Polygonaceae. The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo / Eds. J.Jalas, J.Suominen. Helsinki, 1979. 71 p.

120. Anjen, L., Park, Ch.-W. Fallopia Adanson // Flora of China. 2003a. Vol. 5, P. 315-318.

121. Anjen, L., Park, Ch.-W. Reynoutria Houttuyn // Flora of China. 2003b. Vol. 5, P. 319.

122. Araus, J.L., Alegre, L., Tapia, L. Relationships between photosynthestic capacity and leaf structure in several shade plants // American Journal of botany. 1986. Vol. 73, N 12. P. 1760-1770.

123. Bae, V.S., Klangs, W., Seo, M.S. Epidermical growth factor (EGF) induced generation of hydrogen peroxide // Journal of Biological chemistry. 1997. Vol. 272. P. 217-221.

124. Bae, V.S., Sung, J.V, Kim, O.S. Platelet-derived growth actor-induced H202 production requires the activation of phosphatidyl-inositol 3-kinase // Ibid. 2000. Vol. 275. P. 10527-10531.

125. Bailey, J.P., Child, L.E., Conolly, A.P. A survey of the distribution of Fallopia bohemica (Chrtek and Chrtkova) J. Bailey (Polygonaceae) in the British Isles // Watsonia. 1996. Vol. 21, P. 187-198.

126. Bailey, J.P., Stace, C.A. Chromosome number, morphology, pairing, and DNA values of species and hybrids in the genus Fallopia (Polygonaceae) // Plant Systematic and Evolution. 1992. Vol. 180, P. 29-52.

127. Bailey, J.P., Conolly, A.P. Prize-winners to pariahs — a history of japanese knotweed s. 1. (Polygonaceae ) in the British Isles // Watsonia. 2001 Vol. 23, P. 93-110.

128. Bailey, J.P., Bímová, K., Mandák, B. The potential role of polyploidy and hybridisation in the further evolution of the highly invasive Fallopia taxa in Europe // Ecological Research. 2007. Vol. 22, P. 920-928.

129. Balaban, C.D., Thayer, J.F. Neurological bases for balance-anxiety links // Journal of Anxiety Disorders. 2001. Vol. 15, N 1-2. P. 53-79.

130. Barinaga, M. Forging a path to cell death // Science. 1996. Vol. 273, P. 735-737.

131. Barnes, D.K., Pearce, R.B., Carlson, G.E. Specific leaf weight differences in alfalfa associated with variety and plant age // Crop Scients. 1969. Vol. 9, N4. P. 421-423.

132. Barney, J.N. North american history of two invasive plant species: phytogeographic distribution, dispersal vectors, and multiple introductions // Biological Invasions. 2006. Vol. 8, N 4. P. 703-717.

133. Barney, J.N., Tharayil, N., Di Tommaso, A., Bhowmik, P. C. The Biology of Invasive Alien Plants in Canada // Canadian Journal of Plant Scients. 2006. Vol. 86, P. 887-905.

134. Beerling, D.J., Bailey, J.P., Conolly, A.P. Biological Flora of the British Isles // Journal of. Ecology. 1994. Vol. 82, N 4. P. 959-979.

135. Beerling, D.J., Huntley, B., Bailey, J.P. Climate and the distribution of Fallopia japónica: use of an introduced species to test the predictive capacity of response surfaces // Journal of Vegetation Science. 1995. Vol. 6, N 2. P. 269-282.

136. Bímová, K., Mandák, B., Pysek, P. Experemental study of vegetative regenaration in four invasive Reynoutria taxa (Polygonaceae) // Plant Ecology. 2003. Vol. 166, P. 1-11.

137. Bjorkman, O., Holmgren, P. Adaptability the photosynthetic apparatus to light intensity in ecotypes from exposed and shaded habitats // Physiology of Plants. 1963. Vol. 16, N 4. P. 889-914.

138. Bjorkman, O. Responses to different quantum flux densities // Encyclopedia of plant physiology / Ed. O.Z. Lange. Berlin : Springer, 1981. P. 57107.

139. Boyer, P. Do anxiety and depression have a common pathophysiological mechanism? // Acta Psychiatrica Scandinavica, Supplement. 2000. N 406. P. 24-29.

140. Brabec, J., Pysek, P. Establishment and survival of three invasive taxa of the genus Reynoutria (Polygonaceae) in mesic mown meadows: a field experimental study // Folia Geobotánica. 2000. Vol. 35, P. 27-42.

141. Bram, M.R., McNair, J.N. Seed germinability and its seasonal onset of Japanese knotweed (Polygonum cuspidatum) // Weed Science. 2004. Vol. 52, P. 759-767.

142. Brown, J.E., Khodr, H., Hider, R.C., Rice-Evans, C.A. Structural dependence of fiavonoid interactions with Cu2 ions: implications for their antioxidant properties // Biochemistry Journal. 1998. Vol. 330, P. 1173-1178.

143. Chai, G., Lee, Y., Ku, Y., Bae, K., Chung, C. Antimicrobial activity of magnolol and honokiol against periodontopatic microorganism // Planta medica. Vol. 64, N4. P. 367-369.

144. Chang, J., Liu, K., Wang, C., Chen, M., Chiang, C., Hua, Y., Lin, C. Ethanol extract of Polygonum cuspidatum inhibits hepatitis B viruc in stable HBV-producing cell line // Antiviral resources. Vol. 66, N 1. P. 29-34.

145. Charney, D.S., Deutch, A.A functional neuroanatomy of anxiety and fear: implications for the pathophysiology and treatment of anxiety disorders // Critical Reviews in Neurobiology. 1996. Vol. 10, N 3-4. P. 419-446.

146. Chedeville, 0., Tosun-Bayraktar, A., Porte, C. Modeling of fenton reaction for the oxidation of phenol in water // Journal of Automated Methods and Management in Chemistry. 2005. Vol. 5. P. 31-36.

147. Chen, W., Xu, J., Yin, X., Chai, Y., Zhou, B., Qiao, C., Zhang, W. Application of emodin-8-beta-D-glucoside // Chemistry abstracts. 2001. Vol. 135, N298801.

148. Cheng, I.F., Breen, K. On the ability of four flavonoids, baicalein, luteolin, naringenin, and quercetin, to suppress the Fenton reaction of the iron-ATP complex // BioMetals. 2000. Vol. 13, P. 77-83.

149. Child, L., Wade, M. The Japanese knotweed manual. — Chichester (UK) : Packard Publishing Ltd., 2000. 123 p.

150. Conolly, A.P. The distribution history in the British Isles of some alien species of Polygonum and Reynoutria // Watsonia. 1977. Vol. 11, P. 291-311.

151. Corre, W.J. Growth and morphogenesis of sun and shade plants. The influence of light intensity // Acta botanica neerlandica. 1983. Vol. 32, N 1-2. P. 49-62.

152. Cortell, J.M., Halbleib, M., Gallagher, A.V., Righetti, T.L., Kennedy, J.A. Influence of vine vigor on grape (Vitis vinifera L. Cv. Pinot Noir) and wine proanthocyanidins // Journal Agricultural and Food. Chemistry. 2005. Vol. 53, N 14. P. 5798-5808.

153. Dawson, G.R., Tricklebank, M.D. Use of elevated plus-maze in the search for novel antiolytic agents // Trends in Pharmacological Sciences. 1995. Vol. 16, N2. P. 33-36.

154. Decker, E.A. Phenolics: prooxidants or antioxidants? // Nutrition Reviews. 1997. Vol. 55, P. 396-407.

155. Deng, W., Fang, X., Wu, J. Flavonoids function as antioxidants: by scavenging reactive oxygen species or by chelating iron? // Radiation Physics and Chemistry. 1997. Vol. 50, P. 271-276.

156. De Waal, L.C. A viability study of Fallopia japonica stem tissue // Weed Research. 2001. Vol. 41, P. 447-460.

157. Droge, W. Free radicals in the physiological control of cell function // Physiology Reviews. 2002. Vol. 82. P. 47-95.

158. Espejo, E.F. Structure of the mouse behavior on the elevated plus-maze test of anxiety // Behavioural Brain Research. 1997. Vol. 86, N 1-2. P. 105112.

159. Ferguson, P.J., Kurowska, E.M., Freeman, D.J., Chambers, A.F., Koropatnick, J. In vivo inhibition of growth of human tumor lines by flavonoid fractions from cranberry extract // Nutrition and Cancer. 2006. Vol. 56, N 1. P. 8694.

160. File, S.E. The interplay of learning and anxiety in the elevated plus-maze //Behavioural Brain Research. 1993. Vol. 58, P. 199-202.

161. Forman, J., Kesseli, R.V. Sexual reproduction in the invasive species Fallopia japonica (Polygonaceae) // American Journal of Botany. 2003. Vol. 90, N 4. P. 586-592.

162. Frussa-Filho, R., Otoboni, J.R., Giannotti, A.D., Amaral, A.C., Conceicao, I.M. Effect of age on antinociceptive effects of elevated plus-mazeexposure // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. 1992. Vol. 25, N 8. P. 827-829.

163. Fujiyoshi, M., Kagawa, A., Nakatsubo, T., Masuzawa, T. Successional changes in mycorrhizal type in the pioneer plant communities of a subalpine volcanic desert on Mt. Fuji, Japan // Polar Bioscience. 2005. Vol. 18. P. 60-72.

164. Gerritsen, M.E. Flavonoids: inhibitors of cytokine induced gene expression // Advances in Experimental Medicine and Biology. 1998. Vol. 439, P. 183-190.

165. Gigon, A., Weber, E. Invasive Neophyten in der Schweiz: Lagebericht und Handlungsbedarf. Bericht zu Handen des BUWAL. Bern. 2005. 44 s.

166. Gratani, L. Canopy structure, vertical radiation in a Quercus ilex evergreen forest//Photosynthetica. 1997. Vol. 33, N 33. P. 139-149.

167. Grimsby, J.L., Tsirelson, D., Gammon, M.A., Kesseli, R. Genetic diversity and clonal vs. sexual reproduction in Fallopia spp. (Polygonaceae) // American Journal of Botany. 2007. Vol. 94, N 4. P. 957-964.

168. Groen, J. Photosynthesis of Calendula officinalis L. and Impatiens parviflora Dc. as influenced by light intensity during growth and age of leaves and plants // Med. Landbouwhogesch. 1973. N 8. P. 73.

169. Habtemariam, S. Flavonoids as inhibitors or enhancers of the cytotoxicity of tumor necrosis factor-alpha in L-929 tumor cells // Natural Products. 1997. Vol. 60, P. 775-778.

170. Hanba, Y.T., Nima, N., Umeki, K. Relationship between leaf characteristics, tree sizes und species distributions along a slope in a warm temperature forest // Ecological Researches. 2000. Vol. 15, N 4. P. 393-403.

171. Havsteen, B. Flavonoids, a class of natural products of high pharmacological potency // Biochemical Pharmacology. 1983. Vol. 32, N 7. P. 1141-1148.

172. Hollingsworth, M.L., Bailey, J.P. Evidence for massive clonal growth in the invasive weed Fallopia japónica (Japanese Knotweed) // Botany Journal Linnean Sociaty. 2000. Vol. 133, P. 463-472.

173. Holsboer, F. The rationale for corticotropin-releasing hormone receptor (CRH-R) antagonists to treat depression and anxiety // Journal of Psychiatric Research. 1999. Vol. 33, N 3. P. 181-214.

174. Hua, Y., Zhou, J., Niw, Cheng, C. Studies on the constituents of Reynoutria japónica Houtt. // Natural product research and development. 2001. Vol. 13, N6. P. 16-18.

175. Huebner, C., Olson, C., Smith, H. Invasive plants field and reference guide: an ecological perspective of plant invaders of forests and woodlands // USDA Forest Service, State and Private Forestry, Northeastern Area. 2005. 791. P

176. Jäger, E.J. Die Gesamtareale von Reynoutria japónica Houtt. und R. sachalinensis (F. Schmidt) Nakai, ihre klimatische Interpretation und Daten zur Ausbreitungsgeschichte // Schr.-R. f. Vegetationskde., Sukopp-Festschrift. 1995. H. 27, S. 395-403.

177. Janoutova, J., Buckiova, D., Jelinek, R. Interaction between quercetin and heat shock. A preliminary study on the chick embryo. // Folia Biologica. 1996. Vol. 42, P.231-234.

178. Jurik, T.W. Patterns of canopy structure, leaf photosynthetic capacity in northern hardwood successional forests // Bull. Ecol. Soc. Amer. 1985. Vol. 66, N2. P. 204.

179. Jurik, T.W. Temporal and spatial patterns of specific leaf weight in successional northern hardwood tree species // American Journal of Botany. 1986. Vol. 73, N8. P. 1083-1092.

180. Kaluev, A.V., Minasyan, A., Yan-Ru, L., et al. What Can We Learn from the Mutant Mice about the Possible Link Between Neurosteroid Vitamin D and Anxiety // Psychopharmacology and Biological Narcology. 2005. Vol. 5, N 2. P. 878-965.

181. Kandaswami, C., Perkins, E., Solonink, D.S., Drzewiecki, G., Middleton, E. Antiproliferative effects of citrus flavonoids on a human squamous cell carcinoma in vitro // Cancer Letters. Vol. 56, P. 147-152.

182. Karlsson, P.S., Nordell, K.O. Intraspecific variation in nitrogen status and photosynthetic capacity within mountain birch populations // Holarctic Ecology. 1988. Vol. 11, N 4. P. 293-297.

183. Khan, M.A., Tsunoda, S. Growth analysis of cultivated wheat species and their wild relatives with special reference of dry matter distribution among different plant organs // Tohoku Journal of Agricultural Researches. 1970. Vol. 21, N 2. P. 47-59.

184. Kim, J.Y., Park, Ch.-W. Morphological and chromosomal variation in Fallopia section Reynoutria (Polygonaceae) in Korea // Brittonia. 2000. Vol. 52, N l.P. 34-48.

185. Kimura, Y., Okuda, H. Resveratrol isolated from Polygonum cuspidatum root prevents tumor growth and metastasis to lung and tumor-induced neovascularization in Lewis lung carcinoma-bearing mice // Journal of nutrition. Vol. 131, N6. P. 1844-1849.

186. Kovärovä, M., Bartunkovä, K., Frantik,T., Koblihova,H., Prchalova, K., Vosätka, M. Factors influencing the production of stilbenes by the knotweed, Reynoutria x bohemica // BMC plant Bioligy. 2010. N 10. P. 10-19.

187. Kriebitzsch, W.U. Der C02 und H20 — Gasaustausch von Pflanzen in der Krautschicht eines Kalkbuchenwaldes in Abhängigkeit von Standortsfactoren. C02-Bilanzen und Netto-Primarproduction // Flora. 1992. Bd. 187, H. 1/2. S. 135158.

188. Kudo, M., Naito, Z., Yokoyama, M., Asano, G. Effects of quercetin and sunphenon on responses of cancer cells to heat shock damage // Experimental and Molecular Pathology. 1999. Vol. 66, P. 66-75.

189. Kuriki, Y., Racker, E. Inhibition of (Na+, K+) adenosine triphosphatase and its partial reactions with quercetin // Biochemistry Journal. 1976. Vol. 15, P. 4951-4956.

190. Lin, Y.M., Peng, Z.Q., Lin, P. Dynamics of leaf mass leaf area and element relations location in Phyllostachys pubescens // Acta bot. sinica. 2004. Vol.46, N 11. P. 1316-1323.

191. Liu, X., Wu, L., Song, G., Liu, K., Zhang, X., Zhang, Y. Study of chemical constituents of Polygonum cuspidatum Sieb. II Chemistry abstracts. 2000. Vol. 132, N 276624. P. 17-20.

192. Liu, Z., Li, W., Yu, B., Huang, J., Sun, J., Huo, S., Liu, C. Effects of trans-rezveratrol from Polygonum cuspidatum on bone loss using the ovariectomized rat model // Journal of medcine food. Vol. 8, N 1. P. 14-19.

193. Luo, S., Jin, X., Ye, J., Znang, P. Advances in research on 3,4,5-trihydroxistilbene 3-(3-Z)-glucoside, an effective constituent from Polygonum cuspidatum Sieb. et Zucc. II Zhongguo Yaolixue Yu Dailixue Zazhi. 1999. Vol. 13, N l.P. 1-4.

194. Louwerse, W., Zweerde, W.V.D. Photosynthesis, transpiration and leaf morphology of Phaseolus vulgaris and Zea mays grown at different irradiances in artifical and sunlight // Photosynthetica. 1977. Vol. 11, N 1. P. 11-21.

195. Lowe, S., Browne, M., Boudjelas, S. 100 of the World's Worst Invasive Alien Species. Auckland : Published by ISSG. 2003. - 11 p.

196. MacGregor, J.T., Jurd, L. Mutagenicity of plant flavonoids: structural requirements for mutagenic activity in S. typhimurium // Mutation Researches. 1978. Vol. 54, P. 297-309.

197. Mandak, B., Pysek, P., Bimova, K. History of the invasion and distribution of Reynoutria taxa the Czech Republic: a hybrid spreading faster than its parents // Preslia. 2004. Vol. 76, P. 15-64.

198. Mandak, B., Pysek, P., Lysak, M., Suda, J., Krahulcova, A., Bimova, K. Variation in DNA-ploidy levels of Reynoutria taxa in the Czech Republic // Annals of Botany. 2003. Vol. 96, N 2. P. 265-272.

199. Maruta, E. Growth and survival of current—year seedlings of Polygonum cuspidatum at the upper distribution limit on Mt. Fuji // Oecologia. 1983. Vol. 60, N3. P. 316-320.

200. Matthews, D.B., Simson, P.E., Best, P.J. Acute ethanol impairs spatial memory but not stimulus response memory in rats // Alcoholism, clinical and experimental research. 1996. Vol. 20, N 2. P. 404^107.

201. Metodiewa, D., Jaiswal, A.K, Cenas, N. Quercetin may act as a cytotoxic prooxidant after its metabolic activation to semiquinone and quinoidal product // Free Radical Biology & Medicine. 1999. Vol. 26, P. 107-116.

202. Mi, Z., Chen, H., Zhang, X., Li, Z., Chen, W., Shao, X. Screening of antiviral agents from medicinal herbs by means of Hepadnavirusses models // Zhongguo Zhong Yao Za Zhi. 1997. Vol. 22, N 1. P. 43-45.

203. Mutoh, M., Takahashi, M., Fukuda, K. Suppression by flavonoids of cyclooxygenase-2 promoter-dependent transcriptional activity in colon cancer cells: structure-activity relationship // Japan Journal of Cancer Researches. 2000. Vol. 91, P. 686-691.

204. Nakaoki, T., Morita, N. Medicinal resources P. reynoutria and P. sachalinense // J. pharm. Soc. Japan. 1956. Vol. 76, P. 323-324.

205. Neilsen, H., Handeland, S. Fallopia Adans. // Flora Nordica. 2000. Vol. 1,P. 273-278.

206. Nelson, N.D., Michael, D. Photosynthesis, leaf conductance, and specific leaf weight in long and short shoots of populus «Tristis-1» grown under intensive culture // Forest Sciences. 1982. Vol. 28, N 4. P. 737-744.

207. Niinemets, U. Components of leaf dry mass per area thickness and density alter leaf photosynthetic capacity in reverse directions in woody plants // New Phytologist. 1999. Vol. 144, N 1. P. 35-47.

208. Nishitani, S., Masuzawa, T. Germination characteristics of two species of Polygonum in relation to their altitudinal distribution on mt. Fuji, Japan // Arctic and Alpine Research. 1996. Vol. 28, N 1. P. 104-110.

209. Nygren, M.K., Kellomdki, S. Effect of shading on leaf structure and photosynthesis in young birch, Betula pendula Roth, and B. pubescens Ehrh. // Forest Ecology and Management. 1983. Vol. 7, N 2. P. 119-132.

210. Oren, R., Schulze, E.D. Estimating photosynthetic rate and annual carbon gain in conifers from specific leaf weight and leaf biomass // Oecologia. 1986. Vol. 70, N2. P. 187-193.

211. Pearson, J.A., Fahey, T.J., Knight, D.H. Biomass and leaf area in contrasting lodgepole pine forests // Canadian Journal of Forest Research. 1984. Vol. 14, N2. P. 259-265.

212. Pons, T.L. An ecophysiological study on the field layer of ash coppice. Experiments with Geum urbanum and Cirsium palustre in different light intensities //Acta bot. nederl. 1977. Vol. 26, N 11. P. 29-42.

213. Reich, P.B., Tjoelker, M.G., Walters, M.B. Close association of RGR, leaf and root morphology, sed mass and shade toleance in seedlings of mine boreal tree species grown in high and low light // Functional Ecology. 1998. Vol. 12, N 3. P. 327-338.

214. Rice-Evans, C.A., Miller, N.J., Paganga, G. Antioxidant properties of phenolic compounds // Trends Plant Science. 1997. Vol. 2, P. 152-159.

215. Robak, J., Duniec, Z., Rzadkowska-Bodalska, H. The effect of some flavonoids on non-enzymatic lipid oxidation and enzymatic oxidation of arachidonic acid //Polish Journal of Pharmacology. 1986. Vol. 38, P. 483-491.

216. Robak, J., Shridi, F., Wolbis, M., Krolikowska, M. Screening of the influence of flavonoids on lipoxygenase and cyclooxygenase activity, as well as on nonenzymic lipid oxidation// Polish Journal of Pharmacology. 1988. Vol. 40, P. 451-458.

217. Sato, ML, Maulic, D., Bagchi, D., Das, K. // Free radical resources. 2000. N2. P. 135-144.

218. Selected medicinal plants in Vietnam: in 2 vol. Hanoi, 1999. Vol. 1, 434 p.; Vol. 2, 460 p.

219. Shaw, R.H., Seiger, L.A. Japanese knotweed Biological control of invasive plants in the Eastern United States. // The University of Georgia, USDA APHIS PPQ and USDA. 2002. P. 159-166.

220. Song, J., Kim, S., Chang, K., Han, S., Yi, H., Jeon, G. In vitro inhibitory effects of Polygonum cuspidatum on bacterial viability and virulence factors of Streptococcus mutants and S. sobrinus // Archives of oral biology. Vol. 51, N 12. P. 1131-1140.

221. Stace, C. New Flora of the British isles. Second edition. Cambridge : Univ. Press., 1997.- 918 p.

222. Starzeski, B. Ecophysiological investigation on photosynthetic productivity of leaves of chosen tree species // Polish Ecology Studies. 1975. Vol. 1,N l.P. 51-63.

223. Steenhauer, J. Beitrage zur Kenntnis des Gesghlechtes Polygonum // Pharm. Weekblad. 1919. Vol. 56, P. 1084-1101.

224. Tanaka, M., Yoshida, M., Emoto, H., Ishii, H. Noradrenaline systems in the hypothalamus, amygdala and locus coeruleus are involved in the provocation of anxiety: basic studies // European Journal of Pharmacology. 2000. Vol. 405, N 1-3. P. 397-406.

225. Van Acker, S.A., van Balen, O.P., van den Berg, D.J., Bast, A., van der Vijgh W.J. Influence of iron chelation on the antioxidant activity of flavonoids //Biochemical Pharmacology. 1998. Vol. 56, N 8. P. 935-943.

226. Vastano, B., Chen, Y., Zhu, N., Ho, C., Zhou, Z., Rosen, R. Isolation and identification of stilbenes in two varieties of Polygonum cuspidatum // Journal of agricultural and food. 2000. Vol. 48, N 2. P. 253-156.

227. Wade, M., Child, L., Adachi, N. Japanese knotweed a cultivated coloniser// Biological Sciences Review. 1996. Vol. 8, P. 31-33.

228. Wei, W., Guo, Y., Chen, H., Liu, D., Guo, H., Lin, S. Emodin enhances antitumor effect of gemcitabine in model of SW1990 cell xenograft on athymic mouse // Zhongguo Zhong Yao Za Zhi. 2010. N 12. P. 3348-3353.

229. Westoby, M., Falster, D.S., Moles, A.J. Plant ecological strategies: some leading dimensions of variation between species // Annual Review of Ecology and Systematics. 2002. Vol. 33, P. 125-159.

230. White, A.M., Simson, P.E., Best, P J. Comparison between the effects of ethanol and diazepam on spatial working memory in the rat // Psychopharmocology. 1997. Vol. 133, N 3. P. 256-261.

231. Wijk, M.T., van Williams, M., Shaver, G.R. Tight coupling between leaf area index and foliage N content in arctic plant communities // Oecologia. 2005. Vol. 142, N 3. P. 421-427.

232. Wohlers, P.W. Rhabarber und Staudenknöterich als Antipilz-Mittel / Biologische Bundesanstalt für Land und Forstwirtschaft. 1999. - Pressestelle. P. 233-235.

233. Wooge, J.D., Barden, J.A. Seasonal changes in specific leaf weight and leaf anatomy of apple // Tree Physiology. 1987. Vol. 22, N 2. P. 292-294.

234. Wu, B., Isobe, K., Ishii, R. Arbuscular mycorrhizal colonization of the dominant plant species in primary successional volcanic deserts on the southeast slope of Mount Fuji // Mycorrhiza. 2004. Vol. 14, P. 391-395.

235. Wymer, C.L., Gardner, J., Steinberger, Z., Peyton, D.K. Polygonum cuspidatum (Polygonaceae) genetic diversity in a small region of eastern Kentucky // Journal of the Kentucky Academy of Science. 2007. Vol. 68, P. 89-95.

236. Xiao, K., Xuan, L., Xu, Y., Bai, D., Zhong, D., Wu, H., Wang, Z., Zhang, N. Dimeric Stilbene Glycosides from Polygonum cuspidatum II European Journal of Organic Chemistry. 2002. N 3. P. 564-568.

237. Xiao, K., Xuan, L., Xu, Y., Bai, D. Studies on water-soluble constituents in rhizome of Polygonum cuspidatum. Zhongcaoyao. 2003. Vol. 34, N 6. P. 496-498.

238. Xiao, K., Xuan, L., Xu, Y., Bai, D. Stilbene glycoside sulfates from Polygonum cuspidatum // Journal of natural products. 2000. Vol. 63, N 10. P. 1373-1376.

239. Xiao, K., Xuan, L., Xu, Y., Bai, D., Zhong, D. Constituents from Polygonum cuspidatum // Chemical and Pharmaceutical Bulletin. 2002. Vol. 50, N 5. P. 605-608.

240. Zika, P.F., Jacobson, A.L. An overlooking hybrid japense knotweed (Polygonum cuspidatum x sachalinense; Polygonaceae) // Rhodora. 2003. Vol. 105, N922. P. 143-152.

241. Zhang, C., Zhang, X., Zhang, Y., Xu, O., Xiao, H., Liang, X. Analysis of estrogenic compounds in Polygonum cuspidatum by bioassay and high performance liquid chromatography // Journal of ethnopharmacology. 2006. Vol. 105, N 1-2. P. 223-228.

242. Zhang, X., Thuong, P., Jin, W., Su, N., Sok, D., Bae, K., Kang, S. Antioxidant activity of anthraquinones and flavonoids from flower of Reynoutria sachalinensis // Archives of farmacal research. 2005a. Nl.P/ 22-27.

243. Zhang, C.Z., Zhang, X., Zhang, Y., Xu, O., Xiao, H., Liang, X. In vitro estrogenic activities of Chinese medical plants traditionally used for medagement of menopausal symptoms // Journal of ethnopharmacology. 2005b. Vol. 98, N3. P. 295-300.

244. Zhu, B.T., Liehr, J.G. Quercetin increases the severity of estradiol-induced tumorigenesis in hamster kidney // Toxicology and Applied Pharmacology. 1994. Vol. 125, P. 149-158.

Информация о работе

Зорикова, Светлана Петровна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2011
ВАК 03.02.14

Диссертация

Рейнутрия японская (Reynoutra japonica Houtt.) в Приморском крае - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы