Ревизия Hydrida (Cnidaria, Hydrozoa): сравнительно-морфологический, кариологический и таксономический аспекты

Анохин, Борис Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ревизия Hydrida (Cnidaria, Hydrozoa): сравнительно-морфологический, кариологический и таксономический аспекты
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ревизия Hydrida (Cnidaria, Hydrozoa): сравнительно-морфологический, кариологический и таксономический аспекты"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

АНОХИН Борис Александрович

РЕВИЗИЯ HYDRIDA (CNIDARIA, HYDROZOA): СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ, КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в Лаборатории морских исследований Зоологического института РАН

Научные руководители: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник С.Д. Степаньянц

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор

В.Г. Кузнецова

доктор биологических наук,

профессор

Ю.В. Мамкаев

доктор биологических наук,

профессор

М.А. Андрияшева

Ведущее учреждение: Кафедра эмбриологии Санкт-

Петербургского Государственного Университета

Защита диссертации состоится " /т^" ноября 2004 г. в / / часов на заседании Специализированного совета Д 002.223.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 1. Факс:(812)328 29 41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН

Автореферат разослан

Октября 2004

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

миг-

Ц В.Г. Сиделева

г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Гидры (Cnidaria, Hydrozoa, Hydrida, Hydridae) ~ одни из самых известных представителей пресноводной фауны беспозвоночных. Гидр изучают в школе и ВУЗах, им посвящены тысячи научных публикаций. Гидры широко используются в качестве модельных объектов для решения многих общебиологических проблем. Однако, несмотря на то, что отдельные аспекты физиологии, биохимии, органологии, генетики гидр изучены в деталях, их систематика разработана очень слабо.

В мировой фауне насчитывается около 27 видов гидр. В России известно 6 видов, однако видовой состав гидр России и сопредельных территорий изучен недостаточно. Последние оригинальные фаунистические данные опубликованы в 20-х годах XX века (Рылов, 1921; Исаев, 1923; Сварчевский, 1923), но ранние описания не соответствуют современному пониманию различий между видами гидр. Во второй половине XX века сведения о разнообразии гидр России ограничиваются несколькими устными сообщениями об их находках, рядом компилятивных сводок (Канаев, 1952; Наумов, 1960; Степаньянц, 1994) и немногочисленными коллекционными сборами, хранящимися в фондах Зоологического института РАН. Видовая идентификация гидр, как правило, проводилась только по фиксированным экземплярам, поэтому ее надежность вызывает сомнение.

До последнего времени остается недостаточно разработанной система таксономических признаков гидр. Она базируется преимущественно на изучении внешних особенностей полипов и строения их стрекательных капсул, поэтому до сих пор не решен вопрос о количестве родов и видов, о родственных связях и месте гидрид в системе Hydrozoa (Наумов, 1960; Bouillon, 1985; Holstein, 1995 и другие).

В описанной ситуации большой интерес представляет изучение такого нетрадиционного для систематики Hydrozoa признака как кариотип. Хромосомный анализ с успехом используется для решения вопросов систематики и филогении многих групп животных, как позвоночных (Орлов, Булатова, 1983; Васильев, 1985; Куприянова, Одисрна, 2002), так и беспозвоночных (Кузнецова, 1985; Kuznetsova et al., 2000, 2004; Петрова, Чубарева, 2004; Новикова, 2004), однако гидры в кариологическом отношении изучены слабо. В мировой литературе кариотипам подтипа Medusozoa (Cnidaria без Anthozoa) посвящено всего около 40 публикаций, а семейству Hydridae - около 15. За единичными исключениями (Kubota, 1992; Ованесян, Кузнецова, 1995), ранее не предпринималось попыток использовать

РОС НАЦИОНАЛЬНА*j БИБЛИОТЕКА }

особенности кариотипа в качестве таксономического признака гидр.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы заключалась в ревизии Hydrida на основе анализа морфологических и кариотипических признаков, в выяснении состава и таксономического статуса гидрид, выявлении их родственных связей с другими группами класса Hydrozoa. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Сбор живого материала в возможно большем количестве водоемов от Северо-Западной части до Дальнего Востока России и в водоемах некоторых приграничных с Россией территорий.

2. Разработка методов содержания гидр и представителей других групп Hydrozoa в лабораторных условиях.

3. Сравнение морфологических особенностей представителей гидрид с таковыми других групп Hydrozoa.

4. Адаптация существующих методов приготовления хромосомных препаратов и окрашивания хромосом, в том числе методов анализа их тонкого строения, для цитогенетического изучения гидрид и других представителей Hydrozoa.

5. Изучение в сравнительном аспекте особенностей кариотипов Hydrida и близких групп и оценка значимости особенностей карио-типа как таксономического признака гидрозоев.

6. Описание видового состава гидр России и прилегающих территорий.

7. Изучение некоторых особенностей экологии гидр.

Научная новизна. Проведено более глубокое, по сравнению с

предшествующими исследованиями, изучение фауны гидр России и прилежащих регионов. В результате длительных прижизненных наблюдений за гидрами, изучения коллекционного материала, карио-логических исследований и анализа литературных данных, определен видовой состав группы, даны подробные описания выявленных видов и диагнозы родов, рассмотрены и дополнены сложившиеся представления о таксономическом статусе и положении Hydrida в системе Hydrozoa.

Впервые проведено сравнительно-кариологическое исследование гидр и ряда видов из других групп Hydrozoa. Установлено число хромосом у этих видов. Впервые изучение хромосомных наборов производилось не только в митозе, но и на разных стадиях сперматогониального мейоза. Разработаны и усовершенствованы методы предобработки, фиксации и изготовления препаратов хромосом морских, солоноватоводных и пресноводных Cnidaria, усовершенствованы и, впервые для Cnidaria в целом, применены методы дифференциального окрашивания хромосом: С-бэндинг, AgNOR-бэндинг, окрашивание хромосом ДНК-специфичными флю-орохромами DAPI и СМА,. В результате, впервые для гидрозоев изучены распределение и молекулярный состав структурного (конститутивного) гетерохроматина, определены морфологические

особенности хромосом, локализованы ядрышкоообразующие районы (ЯОР) и выявлен их молекулярный состав. Для четырех видов гидр впервые получены данные о размере геномов.

Установлено, что географически разобщенные популяции одного и того же вида гидр могут быть представлены либо только разнополыми, либо только гермафродитными особями. В результате показано, что гермафродитизм и раздельнополость у гидр не являются надежными видовыми критериями.

В результате экологических наблюдений впервые получены данные о численности гидр в водоемах Северо-запада России.

Теоретическая и практическая ценность. На основе оригинальных данных, полученных в результате применения новых подходов и методов, в том числе методов хромосомного анализа, существенно дополнены представления о фауне, таксономии, эволюции и родственных связях гидрид. Полученные данные могут быть использованы при проведении учебных занятий в школах с углубленным изучением биологии, ВУЗах и других образовательных учреждениях в рамках курсов зоологии беспозвоночных, цитологии, генетики. Проведена ревизия гидрид и составлен идентификационный ключ родов и видов, позволяющий точно определять виды. Материалы, полученные в ходе подготовки настоящей диссертации, использованы в научно-популярной монографии "Гидра: от Абраама Трамбле до наших дней" (Степаньянц, Кузнецова, Анохин, 2003), адресованной студентам естественных специальностей ВУЗов, преподавателям, школьникам, экологам. Полученные данные о численности гидр и их влиянии на продукцию зоопланктона могут быть использованы в работах гидробиологического направления.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены в виде тезисов, устных сообщений и стендовых докладов на: семинарах лаборатории морских исследований ЗИН РАН; отчетных сессиях ЗИН РАН в 1998, 2000, 2002, 2003 годах; международной конференции "Экологические исследования беломорских организмов" (Санкт-Петербург, 1997); четвертом международном рабочем совещании Гидрозойного Общества (США, Калифорния, 1998); международной юбилейной конференции "Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки" (Астрахань, 1999); конференции памяти Н.Н. Воронцова (Москва, 2000); третьем международном симпозиуме "Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history" (Иркутск, 2002); международном совещании "Hydra and the Evolution of Signalling Pathways" (Германия, Тутцинг, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, 4 работы находятся в печати.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка цитированной литературы (288 источников) и приложения. Работа изложен на 189 страницах, содержит 15 таблиц и 31 рисунок.

_Благодарности. Автор глубоко признателен своим учителям

I Ксении Мироновне Сухановой, | Софии Давидовне Степаньянц и Валентине Григорьевне Кузнецовой. Автор выражает искреннюю благодарность доценту лаборатории генетики университета г. Турку (Финляндия) С. Ноккале (Dr. S. Nokkala) и профессору Зоологического института г. Киля (Германия) Т. Бошу (Prof. Thomas G.C. Bosch) за помощь при выполнении цитогенетической части работы; О.А. Тимошкину, Т.А. Ситниковой и другим сотрудникам Лимнологического института СО РАН, сотрудникам Белорусского Государственного Университета и Института Биологии Моря ДВО РАН за помощь в сборе материала. Автор пользуется случаем выразить искреннюю благодарность всем сотрудникам Зоологического института РАН, особенно сотрудникам Лаборатории морских исследований и Отделения кариосистематики, оказавшим помощь в ходе выполнения настоящей работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения гидр. Краткий обзор литературы

В главе рассматриваются основные этапы в изучении гидрид, начиная с момента их открытия в XVIII А. Левенгуком и первого детального исследования их А. Трамбле, до настоящего времени, когда в этой области стали использоваться новые подходы и новые методы.

Глава 2. Материал и методики

Материал: сбор, фиксация, анализ и определение. В работе использованы материалы, собранные автором с 1997 по 2002 гг. на территории России (Европейская часть, Байкал, Приморье), Белоруссии и Финляндии, а также материалы из Японии, Германии и Италии, предоставленные коллегами. Часть исследований проведена на коллекционном материале ЗИН РАН. Весь использованный материал перечислен в соответствующей таблице.

Сбор материала осуществлялся с лодки или с берега вручную. Гидры были встречены на водных растениях, корягах, камнях и других предметах.

Оценка плотности поселения гидр производилась на участках водоемов 1 х 1 м и 0.5 м в глубину. С этого объема собирались все растения и подсчитывалось количество экземпляров гидр.

Были созданы и поддерживались культуры разных видов гидр, а также представителей родов Cordylophora, Pachycordyle и Protohydra.

Для коллекций материал фиксировался в 70% этаноле или 4% формалине.

Изучение внешнего строения и структуры нематоцист проводилось преимущественно на живом материале. В исключительных случаях, исследование ограничивалось фиксированными пробами из коллекций Зоологического института РАН, собранными в недоступных для нас районах.

Методики хромосомного анализа. Для кариологических исследований применялась методика приготовления воздушно-высушенных хромосомных препаратов (Макгрегор, Варли, 1986). Для изучения стандартного кариотипа (число и размеры хромосом) хромосомные препараты окрашивались 4— 12% красителем Гимзы. Для изучения тонкого строения хромосом применялись методы дифференциального окрашивания. С-бэндинг и Ag-NOR-бэндинг проводили, соответственно, по Самнеру (Sumner, 1972), и Ховеллу и Блэку (Hawell, Black, 1980) с оригинальными модификациями. Для изучения молекулярного состава конститутивного гетерохроматина (С-гетерохроматин) применялись методы окрашивания хромосом ДНК-специфичными флюорохромами СМА3 и DAPI (Schweizer, 1976).

Просмотр и фотографирование хромосом осуществлялись на световых микроскопах "Jenaval" и "Leitz Dialux 22". Хромосомы анализировали в митозе, а также в сперматогониальном мейозе на стадиях Ml и МИ. Классификация митотических хромосом проводилась по Левану с соавторами (Levan et al., 1964); индексы мейоти-ческой рекомбинации вычисляли по Дарлингтону (Darlington, 1937).

Глава 3. Современные представления о гидрах

В главе приведены оригинальные данные о внешнем строении, некоторых аспектах физиологии, размножения и развития гидр; все они обсуждаются в сравнении с литературными сведениями. Обсуждается также проблема пола у гидр, рассматриваются сим-биотические отношения гидр с водорослями и некоторые экологические особенности гидр. Особенно подчеркиваются следующие моменты:

1. Среди полипов всех представителей Hydrozoa гидры являются самыми подвижными животными, что обеспечивается полным отсутствием у них скелетных образований, хорошим развитием эпителиально-мышечных тканей и наличием нервной системы со скоплением нервных клеток в области гипостома и подошвы. 2. Книдом всех гидр включает четыре типа стрекательных капсул (стенотелы, изоризы голотрихи, изоризы атрихи и десмонемы), которые рас-

положены на щупальцах многочисленными скоплениями (батареи нематоцист). 3. Эмбрионизация онтогенеза, представленная у многих групп Medusozoa деградацией свободных медуз до медузоидов разного уровня развития, приняла у гидрид особенно глубоко зашедшую форму, выразившуюся в формировании гонад в стенке тела полипа («глубокая эмбрионизация»). 4. У отдельных особей гидр возможны смена пола и переход от раздельнополости к гермафродитизму, однако в нормальных условиях это происходит редко. Существование такой возможности свидетельствует о том, что механизм определения пола у гидр закреплен не жестко, а значит, определяется не только генетическими факторами. 5. Некоторые виды гидр способны к симбиозу (в форме мутуализма) с зелеными водорослями. 6. При массовом развитии гидры поглощают существенную часть продукции зоопланктона в зоне их скоплений.

Глава 4. Кариотипы гидр и некоторых других представителей

Medusozoa

Литературные данные о кариотипах гидр. В мировой литературе кариотипам Medusozoa посвящено около 40 публикаций, а гидрам - около 15. Все известные к настоящему времени сведения о хромосомных числах представителей Medusozoa сведены в таблицу.

До начала исследований автора, имеющиеся данные о кариотипах гидр касались хромосомных чисел (5 видов), отдельных особенностей мейоза (1 вид), количества и локализации С-гетерохроматина (1 вид), количества и локализации вторичных перетяжек и ЯОР (2 вида). Данные, в основном, фрагментарные, во многих случаях их достоверность вызывает сомнение.

Собственные данные о кариотипах гидр. В ходе настоящего исследования получены данные о кариотипах шести видов гидр, из которых Pelmatohydra baikalensis, Hydra oxycnida, а также гибрид H. vulgaris AEP изучены впервые. Информация о кариотипах остальных видов существенно пополнена. Виды изучены с использованием дифференциальных методов анализа хромосом, таких как С-бэндинг, AgNOR-бэндинг и (впервые в мировой практике изучения не только гидр, но и Cnidaria в целом) окрашивание хромосом ДНК-специфичными флюорохромами СМА3 и DAPI.

Метод С-бэндинга основан на интенсивном окрашивании С-гетерохроматина хромосом. Поскольку С-гетерохроматин сконцентрирован в определенных участках хромосом, то при окрашивании он обнаруживается в виде интенсивно прокрашивающихся блоков (С-блоки). Количество гетерохроматина и расположение С-блоков, будучи постоянными характеристиками кариотипа, служат дополни-

Обоснование валидности трех родов гидр дается в гл. 5.

тельными (к размерам хромосом и положению в них центромерного локуса) критериями для идентификации гомологичных хромосом и выявления хромосомных перестроек. Методом AgNOR-бэндинга выявляются ядрышкообразующие районы хромосом (ЯОР), при этом только активные, их количество и локализация также служат характеристикой изучаемого кариотипа. Методы флюорохромного окрашивания позволяют изучить молекулярный состав гетро-хроматина, при этом флюорохром DAPI выявляет в хромосомах кластеры ДНК, обогащенные А-Т-основаниями, а флюорохром СМА, - кластеры, обогащенные Г-Ц-основаниями (Schweizer, 1976). Использованные методики позволили определить особенности карио-типа, которые невозможно выявить с применением только рутинных методов окрашивания хромосом. Впервые получены также данные о мейозе Н. circumcincta, P. oligactis и гибрида Н. vulgaris AEP, существенно пополнена информация об особенностях мейоза Н. vulgaris.

Для P. oligactis, H. vulgaris, H. circumcincta и Chlorohydra viridis-sima получены первые данные о размере генома.

Ниже приведены описания кариотипов изученных автором видов

гидр.

Pelmatohydra oligactis (Pallas, 1766): 2n = 30 (26-28 M+2-4 SM);

FN = 60. Кариотип симметричный, хромосомы образуют плавно убывающий размерный ряд. Индекс Х1/15 (соотношение суммы длин гомологов первой пары хромосом к сумме длин гомологов последней пары хромосом) = 1.86+ 0.25 (Р<0.05). Половые хромосомы не выявляются. Во 2 - 3-ей паре хромосом (пары не отличаются по длине и морфологии) имеется ахроматиновый пробел в одном плече каждого гомолога, предположительно ЯОР. После С-бэндинга, блоки гетерохроматина видны в области центромеры каждой хромосомы, позволяя надежно определить ее морфологию. DAPI-позитивные сигналы также выявляются в области центромеры каждой хромосомы, показывая обогащенность этих регионов А-Т-парами оснований. В каждом гомологе одной пары хромосом имеется один интерстициальный блок (ЯОР). В сперматогониальном мейозе в 23-х бивалентах формируется по две хиазмы, в остальных - по одной хиазме. Преобладают хиазмы интерстициальные и дистальные, субдистальных хиазм обычно одна - две. Индекс рекомбинации (IR) = 33 - 34 (1.25 хиазмы на бивалент). Размер генома - 1450 МЬр.

Pelmatohydra baikalensis (Swarczewsky, 1923): 2n = 30 (30 М/ SM); FN= 60. Кариотип симметричный; индекс Х|Л5 = 2.50+ 0.20 (Р<0.05). Половые хромосомы не выявляются. В первой паре хромосом имеется ахроматиновый пробел в одном плече каждого гомолога, предположительно ЯОР. С-блоки находятся в области центромеры каждой хромосомы; интерстициальные блоки не выявлены.

Hydra circumcincta Schulze, 1914: 2n = 30 (26 M/SM+4 A); FN =

56. Кариотип симметричный; индекс X^j = 2.23 ± 0.38 (Р<0.05). Половые хромосомы не выявляются. Во 2 — 4-ой паре хромосом (сходных по длине и морфологии) гомологи имеют ахроматиновый пробел в одном плече. Методом AgNOR-бэндинга в этих районах выявлен ЯОР. С-бэндинг не проводился, однако DAPI-позитивные сигналы выявлены в области центромеры каждой хромосомы, указывая на локализацию в этих регионах блоков С-гетерохроматина, обогащенного А-Т-парами оснований. В сперматогониальном мейозе, в четырех кольцеобразных бивалентах формируется по две хиазмы, в остальных- по одной хиазме. Преобладают интерсти-циальные и дистальные хиазмы, субдистальных хиазм обычно одна -две. IR = 34 (1.26 хиазм на бивалент). Размер генома - 1150 мьр.

Hydra vulgaris Pallas, 1766 (двуполая и гермафродитная формы; гибрид Н. vulgaris АЕР): 2п = 30 (26-28 М+2-4 SM); FN = 60. Кариотип симметричный, индекс Половые

хромосомы не выявляются. В 1-ой паре хромосом имеется ахроматиновый пробел в одном из плеч каждого гомолога; методом AgNOR-бэндинга (изучена гермафродитная форма) здесь выявлен активный ЯОР (рис. 1Д). Крупные С-блоки находятся в области центромеры каждой хромосомы, позволяя надежно определить ее морфологию (рис. 1А). В двух парах хромосом, 1-ой и 3-ей, имеется дополнительный интерстициальный блок гетерохроматина в каждом гомологе, однако, эти блоки выявляются не всегда (рис. 1А-В). DAPI-позитивные сигналы выявляются в области центромер и в ЯОР 1-ой пары хромосом, что свидетельствует о нахождении в этих регионах А-Т-кластеров (рис. 1В). Известно, однако, что для ЯОР более характерна обогащенность Г-Ц-парами оснований (Schmid, 1980; Schmid and Guttenbach, 1988; Manicardi, 1998, Kuznetsova et al., 2003; Grozeva et al., 2004). Единственный СМД-позитивный сигнал выявлен в самой мелкой, 15-ой паре хромосом (рис. 1Г). Эти данные косвенно подтверждают вывод, сделанный Ованесяном и Кузнецовой (1995), что в кариотипе Н. vulgaris в 15-ой паре хромосом имеется еще один ЯОР. Итак, данные автора позволяют высказать предположение, что у гидр гетерохроматин ЯОР может состоять из кластеров как А-Т-, так и Г-Ц-богатой ДНК.

В сперматогониальном мейозе, в бивалентах формируется от одной до трех хиазм, преобладают биваленты с одной-двумя хиазмами (рис. 1Б). Хиазмы преимущественно интерстициальные и дистальные, субдистальных хиазм, как и у всех других видов гидр, обычно одна - две. У раздельнополой формы IR = 37 - 40 (1.5 - 1.7 хиазмы на бивалент), у гермафродитной - 39 - 43 (1.6 - 1.9 хиазмы на бивалент). Размер генома определен только у гибрида Н. vulgaris AEP, у которого он равен 1250 Mbp (Zacharias, Anokhin et al., 2004).

Hydra oxycnida Schulze, 1914: 2n = 30. Кариотип симметричный; индекс Х,/и = 2.10+ 0.20 (Р<0.05). Половые хромосомы не выявля-

ются. Во второй паре хромосом гомологи имеют ахроматиновый пробел, предположительно ЯОР, в одном плече. Методы дифференциального окрашивания не применялись.

Chlorohydra viridissima (Pallas, 1766): 2n = 30. Кариотипсиммет-ричный; индекс Х|/15 = 2.57 + 0.24 (Р<0.05). Половые хромосомы не выявляются. Морфология хромосом не ясна. В хромосомах не удалось выявить ни С-блоков, ни DAPI-позитивных сигналов. Предположительно это связано с тем, что в кариотипе этого вида, имеющего, по сравнению с другими изученными видами, очень мелкие хромосомы, длина которых не превышае 6 мкм, нет крупных кластеров С-гетерохроматина. Размер генома у этого вида равен 380 МЬр, что примерно в 3.5 раза меньше, чем у прочих изученных в этом отношении видов гидр (Zacharias, Anokhin et al., 2004).

Рис 1. Митотические (А, В, Г,Д) и мейотические (Б) хромосомы Н. vulgaris. А, Б - С-бэндинг; В - DAPI-окрашивание (стрелки показывают интерстициальные блоки С-гетерохроматина); Г- СМА3-окрашивание (стрелка показывает СМА^-позитивные сигналы в одном гомологе 15-й пары); Д- AgNOR-бэндинг (стрелка показывает ахроматиновый пробел и ЯОР). Масштаб: 5 мкм.

Итак, в результате кариологического анализа шести видов гидр установлено, что все изученные виды характеризуются одним и тем же числом хромосом (2п - 30), отсутствием специализированных половых хромосом и симметричной структурой кариотипа. Общей особенностью изученных видов является также преимущественно центромерная локализация в их кариотипах С-гетерохроматина и его обогащенность А-Т-парами оснований.

Виды, однако, отличаются друг от друга по целому ряду цито-генетических и генетических параметров. Таковыми являются: 1) морфология хромосом; 2) число ядрышкообразующих хромосом; 3) локализация в кариотипе и молекулярный состав ЯОР; 4) количество, локализация и молекулярный состав дополнительных (внецентромер-ных) блоков С-гетерохроматина; 5) индекс Х1/15 (соотношение длин 1-ой и 15-ой пар хромосом); 6) размер хромосом; 7) количество и локализация хиазм; 8) размер генома.

В работе приводится ключ для определения видов гидр по признакам кариотипа.

Литературные и собственные данные о кариотипах других Medusozoa. Другие Medusozoa в кариологическом отношении изучены очень слабо, а имеющиеся по ряду групп данные, опубликованные к середине XX века, далеко ке всегда достоверны. Автором изучены кариотипы пяти видов, относящихся к разным группам Ну-drozoa. По нашим данным, Craspedacustra sowerbii (отр. Limnome-dusae; сем. Olindiidae) имеет 2n = 60 - 68; предполагается, что этот вид является тетраплоидным. Виды Cordylophora lacustris, Pachycordyle kubotai (отряд Athecata, сем. Clavidae) и Protohydra leuckarti (отряд Athecata, сем. Boreohydridae ) имеют 2n = 30, при этом кариотипы двух первых видов симметричные по структуре, в то время как у последнего - ассиметричный. При сходстве числа хромосом, эти виды отличаются от гидр по структуре кариотипа, на что указывают разные значения индексов Х1/15, варьирующих у них в интервале 2.9 - 3.2, в то время как у гидр У еще одного изученного нами

представителя Athecata, Moerisia maeotica (сем. Moerisiidae), число хромосом точно установить не удалось, однако оно ниже, чем у прочих изученных видов -

В диссертации проводится оценка таксономического значения полученных данных о кариотипах.

Глава 5. Состав, таксономический статус, родственные связи и происхождение Hydrida

Основные таксономические признаки гидр. Определение видов гидр связано с рядом объективных трудностей. К началу XX века уже сложились представления об основных признаках, исполь-

Место протогидр в системе обосновано в гл. 5

зуемых для классификации гидр. В диссертации анализируется каждый из этих признаков, дается оценка его значимости для таксономии. Показано, что многие признаки внешней морфологии гидр нестабильны и варьируют у разных особей одного вида и даже на протяжении жизни полипа. Значительно меньшая изменчивость свойственна нематоцистам гидр. Особенности их строения - это единственный признак, остающийся практически без изменений и после фиксации полипов.

В таксономической работе с гидрами наиболее важны такие признаки как присутствие или отсутствие симбиотических водорослей, порядок возникновения щупалец на почках и особенности строения голотрих изориз (Campbell, 1983, 1989). В диссертации в качестве значимых таксономических признаков рассматриваются также присутствие или отсутствие стебля и особенности строения эмбриотеки. Показано, что такие признаки, как количество щупалец и их длина, размер полипов, количество почек и особенности их формирования, форма и количество гонад, структура пола в ряде случаев не столь информативны, однако обязательно должны учитываться, так как они существенно дополняют представления о морфологических особенностях каждого конкретного вида. Родовыми признаками гидр следует считать детали строения эмбриотеки, присутствие или отсутствие симбиотических водорослей, способ укладки нити в голотрихах изоризах, наличие или отсутствие стебля. Предлагается также использовать в таксономических целях ряд признаков кариотипа и размер генома.

Построение системы гидр. Видовой состав. По настоящий день остается открытым вопрос о валидности многих видовых названий гидр. В рамках диссертации ревизовать все виды гидр мировой фауны не представлялось возможным, поэтому решены только вопросы, касающиеся видов, обнаруженных на территории России как самим автором, так и предшествующими исследователями (гл. 6).

1. По материалам исследования книдарий оз. Байкал и собственным сборам, уточнен статус Pelmatohydra baikalensis (Swarczewsky, 1923). Гидр, описанных Б.А. Сварчевским (1923) как Hydra baikalensis, экземпляры из коллекций Зоологического института, с которыми работал Шульце при описании байкальского материала (Schulze, 1927), так же как P. baikalensis из современных сборов, следует считать одним видом - P. baikalensis (Swarczewsky, 1923), а Р. baicalensis Schulze, 1927 нужно рассматривать как младший синоним P. baikalensis (Swarczewsky, 1923).

2. Одна из причин, вызвавших путаницу в таксономии гидр, заключается в том, что долгое время не удавалось решить проблему пола гидр. Раздельнополые и гермафродитные экземпляры Н. vulgaris некоторые исследователи относили к разным видам (Schulze, 1917, 1922, 1927, 1932; Hyman, 1931, 1938). Приведенные в диссертации данные показывают, что раздельнополые и гермафродитные попу-

ляции относятся к одному виду Н. vulgaris Pallas, 1766.

Родовой состав. Долгое время всех гидр относили к единственному роду Hydra L., 1758, однако позже были выделены роды Pelmatohydra Schulze, 1914 и Chlorohydra Schulze, 1914, после чего либо оба, либо один из этих родов были широко приняты (Kramp, 1935;Нутап, 1928, 1931, 1938, 1940; Ewer, 1948;Leloup, 1952;Канаев, 1952; Наумов, 1960). В настоящее время подавляющее большинство специалистов относят всех гидр к единственному роду Hydra L., 1758 (Campbel, 1983, 1987, 1989; Holstein, 1995; Percell et al., 2003 и др.).

В диссертации приводятся аргументы в пользу признания самостоятельности родов Hydra L., 1758, Pelmatohydra Schulze, 1914 и Chlorohydra Schulze, 1914. Признаки, отличающие роды гидр приведены в таблице 1.

Ниже даны диагнозы родов гидр.

Род Hydra L., 1758. У полипа стебелька нет. Щупальца на почках образуются одновременно. Нить в голотрихах изоризах уложена в капсуле поперечными или косыми витками. Эмбриотека гладкая, либо покрыта шипами или папилламии. Стойкого симбиоза с водорослями нет. Хромосомы крупные, в них имеются крупные блоки С-гетерохроматина. Размер генома около 1100 - 1300 МЬр.

Род Pelmatohydra Schulze, 1914. У полипа всегда имеется стебелек. Щупальца на почках образуются не одновременно. Нить в голотрихах изоризах уложена в капсуле продольными витками. Эмбриотека покрыта шипами или бугорками. Стойкого симбиоза с водорослями нет. Хромосомы крупные, в них имеются крупные блоки С-гетерохроматина. Размер генома около 1400 — 1500 МЬр.

Род Chlorohydra Schulze, 1914. У полипа стебелька нет. Щупальца на почках образуются одновременно. Нить в голотрихах изоризах уложена в капсуле поперечными или косыми витками. Эмбриотека покрыта полигональными пластинками. Характерен симбиоз с водорослями. Хромосомы мелкие, С-гетерохроматина мало. Размер генома около 400 МЬр.

Состав Hydrida на уровне семейств. В Hydrida, помимо семейства Hydridae, включали Microhydridae с родом Craspedacusta (Kramp, 1935, как Microhydrd) и Protohydridae с родом Protohydra Greeff, 1870 (Kramp, 1935; Ewer, 1948; Наумов, 1960; Werner, 1984; Schaefer, 1996).

По современным представлениям, Craspedacusta не относится к гидридам, а включается в отряд Limnomedusa (Наумов, 1960; Bouillon, 1985; Holstein, 1995).

Тенденция в той или иной мере сближать Hydridae и Protohydridae прослеживается до сих пор (Petersen, 1990; Schaefer, 1996).

В диссертации приводятся оригинальные данные о внешнем строении полипов, особенностях книдома и кариотипа Protohydra leuckarti, позволившие существенно дополнить характеристику Protohydridae и провести детальное сравнение протогидр и гидр. Показано,

что между ними имеется некоторое внешнее сходство, однако имеющиеся существенные различия (табл. 2) не позволяют включать Protohydridae в Hydrida. Следовательно, есть основание рассматривать Hydrida как группу, включающую единственное семейство Hyridae Dana, 1846.

Таблица 1. Сравнение признаков родов Hydra, Pelmatohydra и Chlorohydra

Род Признаки ^ Hydra Ре1та(о11у4га СЫогокуЛга

Длина вытянувшихся щупалец по отношению к длине тела длиннее, равна, или короче значительно длиннее короче

Характер образования щупалец на почке одновременно не одновременно одновременно

Наличие стебелька отсутствует присутствует отсутствует

Количество мужских гонад 2-12 до 40 2-6

Морфология змбриотеки с шипами с шипами покрыта полигональными пластинками

Цвет полипа оттенки коричневого, красно-оранжевого, бурого оттенки коричневого, красно-оранжевого, бурого зеленый

Симбиоз с одноклеточными водорослями (в форме мутуализма) отсутствует отсутствует присутствует

Особенности строения голотрих изориз капсулы не зауживаются к основанию, а если зауживаются, то незначительно; верхняя часть невыстреленной нити уложена поперечными, или косыми витками капсулы не зауживаются к основанию; вся невыстреленная нить уложена продольными витками капсулы заметно зауживаются к основанию; верхняя часть невыстреленной нити уложена поперечными или косыми витками

Кариотип крупные хромосомы, имеются крупные блоки С-гетерохроматина крупные хромосомы, имеются крупные блоки С-гетеро-хроматина мелкие хромосомы, блоки гетерохроматина не выявлены

Размер генома 1150- 1250 МЬр 1450 МЬр 380 МЬр

Вместе с тем, некоторые из рассматриваемых нами признаков указывают на близкое сходство протогидр с другой группой гидроидов. По составу книдома, характеру расположения нематоцист и особенностям закладки гонад в стенке тела полипа, протогидры сходны с представителями надсемейства Tubularioidea Rees, 1957

(oтp. Athecata, подотр. Capitata), в особенности, с аберрантными, морфологически вторично упрощенными представителями родов Boreohydra, Siphonohydra, Meiorhoropalon, Psammohydraи др. (рис. 2) (Rees, 1957; Bouillon, 1985; Stepanjants et al., 2002). Редукция у Proto-hydra щупалец, отсутствие в книдоме десмонем и глубоко зашедшая эмбрионизация (формирование половых продуктов у крайне редуцированных медузоидов) могут оцениваться как упрощения, связанные с обитанием протогидр в грунте в опресненных участках моря. Таким образом, протогидры должны рассматриваться в качестве подсемейства Protohydrinae в семействе Boreohydridae надсемейства Tubularioidea.

Таблица 2. Признаки Protohydrinae и Hydridae

Таксономический статус гидрид. В литературе отсутствует единое мнение о таксономическом ранге гидрид. Штехов (Stechow, 1922) описал подотряд Hydrina в составе отряда Tubularida. Крамп (Kramp, 1935) семейство Hydridae (наравне с семействами Protohydri-dae и Microhydridae) относил к отряду Hydrina (=Hydrida). Сходной позиции придерживались Д.В. Наумов (1960), и В.Н. Беклемишев (1964), помещавшие семейства Hydridae и Protohydridae в отряд Hydrida. Хаймэн (Hyman, 1940) семейство Hydridae рассматривала в пределах отряда Hydroida (=Hydrida), в то время как Юер (Ewer, 1948) и позже Тардент (Tardent, 1978) считали гидрид семейством отряда Athecata.

В последние десятилетия намечается тенденция рассматривать

гидрид в качестве семейства подотряда Moerisiida (Petersen, 1990) или надсемейства Moerisioidea (Capitata) (Bouillon, 1985). Несмотря на некоторые черты сходства, между гидрами и меризиидами имеются многочисленные различия: 1. у полипов меризий имеются пере-саркальные структуры, в то время как у гидр скелетное образование (эмбриотека) имеется только во время эмбрионального развития, а у взрослых полипов скелет отсутствует; 2. меризий переживают неблагоприятные условия в виде зимующих подоцист (конгломерации живых клеток, остающиеся после гибели полипа), в то время как у гидр зимуют эмбрионы, покрытые защитной оболочкой; 3. у меризий полипы неподвижны или пассивно парят в толще воды, в то время как гидры способны к активному передвижению по субстрату; 4. полипы меризий формируют свободноплавающих медуз с гонадами, в то время как у гидр гонады образуются прямо в эпидермисе тела полипа; 5. меризии никогда не вступают в симбиоз с водорослями, в то время как некоторые виды гидр способны к такому симбиозу; 6. гидры отличаются от меризий по числу хромосом, хотя данные по меризиям имеются только для Moerisia maeotica. Её кариотип включает 2п = 24- 28, в то время как все изученные виды гидр имеют 2п=30; 7. результаты молекулярно-генетического анализа (ген 18S) свидетельствуют в пользу длительной независимой эволюции меризий и гидр (Collins, 2000). Перечисленные различия между меризиями и гидрами следует рассматривать как достаточные для того, чтобы не включать гидр в подотряд Moerisiida Poche, 1914.

Гидриды представляют собой самостоятельную аберрантную группу, глубоко преобразованную долгой, преимущественно, регрессивной эволюцией, в ходе которой большая часть характерных особенностей морских гидроидов была утрачена, что вызвано приспособлением гидрид к жизни в пресных водах. Необходимость ускорения полового процесса привела к редукции медуз, и гонады стали формироваться прямо в стенке полипа. Исчезли все внешние скелетные образования, что обеспечило сильную подвижность гидр, необходимую для оперативного перемещения полипов в благоприятные для их жизни участки водоема. Единственное скелетное образование, которое осталось у гидр - это хитиноподобная оболочка, защищающая эмбрион. Появление аборальной поры на базальном диске обеспечило гидрам возможность быстро прикрепляться и открепляться от субстрата. Перечисленные признаки не встречаются ни у одного представителя Capitata, кроме гидр, что является достаточным основанием для исключения гидр из подотряда Capitata.

Для решения вопроса о таксономическом ранге гидр в работе проанализированы таксономические признаки стрекающих, на основании которых обычно выделяются систематические категории разного ранга. Сделан вывод о том, что гидриды должны иметь статус отряда (Hydrida Stechow, 1922). Отряд включает единственное семейство (Hydridae Dana, 1846) с тремя родами: Hydra, Pelmatohydra

и Chlorohydra. Характеристика семейства Hydridae совпадает с таковой отряда Hydrida: гидриды - это одиночные бесскелетные полипы, способные активно передвигаться по субстрату. Имеют единственный венчик полых нитевидных щупалец вокруг гипостома. Характеризуются бесполым размножением - латеральным почкованием. При половом размножении гонады формируются в эпидермисе стенок полипа. Свободные личинки— паренхимулы или планулы - отсутствуют. Медузы или редуцированные медузоиды не образуются. Характерны покоящиеся стадии, одетые хитиноидной оболочкой- эмбриотекой. Полип имеет мягкую подошву. Книдом представлен четырьмя типами нематоцист: стенотелами, голотрихами изоризами, атрихами изоризами и десмонемами. Кариотип симметричный, 2n= 30, половые хромосомы отсутствуют.

Родственные отношения и происхождение Hydrida. Существует несколько гипотез о родственных отношениях Hydrida с другими группами Hydrozoa (Сварчевский, 1923; Наумов, 1960; Ре-tersen, 1990, Holstein, 1995). В этом разделе показано, что ни одна из них не является достаточно обоснованной. Сформулирована концепция возможного неотенического пути происхождения гидрид от актинулоподобных личинок морского гидроида, перешедших к жизни в пресных водоемах; их дальнейшее неотеническое развитие привело к появлению в континентальных водоемах во многих отношениях сильно упрощенной группы гидрид. Гидриды ближе к представителям подотряда Capitata, чем к подотряду Filifera (отр. Athecata), о чем свидетельствуют следующие черты морфологического сходства современных представителей Tubularioidea (Capitata, Athecata) и Hydrida: сходство книдомов, локализация нематоцист на щупальцах полипов, упорядоченное расположение щупалец на полипе в один или несколько венчиков; наличие базального диска; присутствие скоплений нервных клеток в области гипостома и подошвы; отсутствие личинок типа планул и т.д. Примечательно и то, что у ряда современных Tubularioidea имеется тенденция к вторичному упрощению полипов. Например, в семействе Corymorphidae известны роды Euphisa и Gymnogonos, чьи полипы характеризуются явным морфологическим упрощением (Stepanjants, Svoboda, Anokhin, 2002). Еще проще устроены полипы представителей родов Psammohydra, Siphonohydra, Meiorhopalon, Boreohydra (Nyholm, 1951; Salvini-Plawen, 1987; Stepanjants, Anokhin, Kuznetsova, 2000 и др.), а также Protohydra (см. выше). Перечисленные группы -аберрантные гидроиды, у которых число щупалец сведено до минимума {Boreohydra) или они полностью редуцированы {Protohydra), гонады развиваются на полипах в деградировавших медузах {Boreohydra и Protohydra). Таким образом, предположительно, гидриды филогенетически близки к надсемейству Tubulari-oidea (Capitata, Athecata) (рис. 2).

I_:. 1

Рис. 2. Предполагаемые родственные связи гидр с другими группами гидроидных

Глава 6. Состав фауны гидр России

Фауна гидр России. По данным автора, на территории России обитают не менее 6 видов гидр (Тип Cnidaria, класс Hydrozoa, отряд Hydrida Stechow, 1922, сем. Hydridae Dana, 1846): Hydra circumcincta Schulze, 1914, H. vulgaris Pallas, 1766, H. oxycnida Schulze, 1914, Pelmatohydra oligactis (Pallas, 1766), Pelmatohydra baikalensis (Swar-czewsky, 1923) и Chlorohydra viridissima (Pallas, 1766).

В результате исследования фауны гидр Байкала автором впервые отмечены виды P. oligactis и Н. circumcincta. В Приморье гидры выявлены впервые - это P. oligactis, H. circumcincta и Н. vulgaris.

Обозначены ареалы видов России и некоторых сопредельных территорий. Показано, что Н. circumcincta и P. oligactis широко распространены и встречаются по всей Палеарктике, в Байкальской области и Сино-Индийской области (Амуро-Японская подобласть). В Палеарктике достаточно широко распространены Н. vulgaris и Ch. viridissima, однако эти виды не заходят севернее 60°с.ш. Значительно меньший ареал имеет Н. oxycnida. Этот вид вполне обычен на севере Европы и на северо-западе России, отмечен на Западно-Сибирской равнине, но ни разу не встречен в более южных районах. Самым массовым и обычным видом в России является P. oligactis. Эндемичным можно считать только P. baikalensis.

Мировая фауна гидр. Краткий обзор. На основании литературных данных, составлен список видов мировой фауны гидр, включающий 27 названий.

Ключ для определения и видовые описания гидр России. В разделе даны описания видов гидр России, базирующиеся преимущественно на собственных наблюдениях за живыми полипами в природе и в лаборатории. Описания видов сделаны по следующей схеме: название, синонимия, описание, особенности кариотипа, географическое распространение, экологические особенности.

Ключ для определения гидр России и прилегающих регионов*

1(2). Полип при жизни ярко-зелёного цвета, капсулы голотрих изориз заметно зауживаются к основанию. Длина самых крупных хромосом в метафазе митоза не превышает 4 мкм; С-гетерохроматина

мало;размер генома не превышает380 МЬр.....................

........................Chlorohydra — Ch. viridissima (Pallas, 1766)

В ключе используются отдельные признаки кариотипа и размер генома; без учета этих признаков данным ключом также можно пользоваться.

2(1). Полип при жизни иного цвета, капсулы голотрих изориз не зауживаются к основанию, а если зауживаются, то незначительно. Длина самых крупных хромосом в метафазе митоза превышает 4 мкм; С-гетрохроматина много; размер генома превышает 380 МЬр

3(6). Тело со стебельком. Вся невыстреленная нить голотрих

изориз уложена в капсуле продольными витками.................

...............................................род Pelmatohydra

4(5) Длина голотрих изориз превышает их ширину в 2.2- 2.8

раза. Хромосомный индекс Х1/15 меньше 2.00....................

..............................Pelmatohydra oligactis (Pallas, 1766)

5 (4) Длина голотрих изориз превышает их ширину в 1.8-2.1 раза.

Хромосомный индекс Х1/15 больше 2.00..........................

..............Pelmatohydra baikalensis (Swarczewsky, 1923).

Эндемик оз. Байкал

6(3). Тело без стебелька. Верхняя часть невыстреленной нити голотрих изориз уложена в капсуле поперечными или косыми

витками............................................род Hydra

7(10). Щупальца в расслабленном состоянии не превышают длину тела, а если превышают, то не более чем в 1.3 раза. В кариотипе имеется одна пара ЯОР

8(9). Гидры мелкие, длина тела 4-11 мм. Ширина капсул голотрих изориз превышает половину их длины. 2 - 4-ая пары хромосом не отличаются по размерам____Hydra circumcincta Schulze, 1914

9(8). Гидры крупные, длина тела 12-28 мм. Ширина капсул голотрих изориз не превышает половины их длины. 2 - 4-ая пары хромосом отличаются по размерам. . . . Hydra oxycnida Schulze, 1914 10(7). Щупальца в расслабленном состоянии превышают длину тела более чем в 1.3 раза. В кариотипе имеется более одной пары ЯОР ......................................Hydra vulgaris Pallas, 1766

ВЫВОДЫ

1. Семейство Hydridae включает три рода: Hydra L., 1758, Pelma-tohydra Schulze, 1914 и Chlorohydra Schulze, 1914, различающихся как по морфологическим признакам, так и по признакам кариотипа и размерам генома.

2. Из состава Hydrida исключается семейство Protohydridae с единственным родом Protohydra, которое рассматривается как подсемейство Protohydrinae семейства Boreohydridae (надсемейство Tubula-rioidea). Вид Protohydra leuckarti впервые обнаружен в Японском море.

3. Между семействами Hydridae и Moerisiidae имеются различия, не позволяющие включать гидр в подотряд Moerisiida.

4. Гидры должны рассматриваться как отряд Hydrida Stechow, 1922 с единственным семейством Hydridae Dana, 1846.

5. Отряд Hydrida филогенетически ближе к подотряду Capitata, чем к подотряду Filifera. Происхождение Hydrida предположительно связано с неотеническим путем развития этой группы от акти-нулоподобных личинок предков современных представителей надсемейства Tubularioidea. Гидры эволюционировали в направлении их морфологического упрощения (исчезли скелетные образования, медузы детрадировали, гонады стали формироваться в стенке тела полипа); исчезли свободные личинки; развился гермафродитизм; полипы приобрели большую подвижность.

6. Гидры характеризуются стабильным числом хромосом (2п = 30 у всех изученных видов); отсутствием специализированных половых хромосом; симметричной структурой кариотипа, преимущественно центромерной локализацией С-гетерохроматина, состоящего из А-Т-богатой ДНК.

7. Некоторые цитогенетические признаки видоспецифичны и могут использоваться как таксономические. Таковыми являются: 1) морфология хромосом; 2) число ядрышкообразующих хромосом; 3) локализация ядрышкообразующих районов (ЯОР); 4) количество, локализация и молекулярный состав внецентромерных блоков С-гетерохроматина; 5) молекулярный состав гетерохроматина ЯОР; 6) относительные размеры хромосом, проявляющиеся в различных значениях индекса Х1/15 (соотношение длин самой крупной и самой малкой пар хромосом); 7) абсолютные размеры хромосом; 8) количество и локализация хиазм.

8. Род Chlorohydra (по данным для Ch. viridissima) существенно отличается от двух других родов по количеству С-гетерохроматина и размеру генома (380 МЬр и 1150 - 1450 МЬр, соответственно).

9. У Hydra vidgaris имеется две разновидности популяций: состоящие из раздельнополых особей, либо - из гермафродитных. Это не позволяет выделять по данному признаку самостоятельные виды или формы.

10. Фауна гидр России представлена шестью видами: Pelmatohy-dra oligactis (Pallas 1766), P. baikalensis (Swarczewsky 1923), Hydra oxycnida Schulze 1914, II. circumcincta Schulze 1914, H. vulgar is Pallas 1766 и Chlorohydra viridissima (Pallas 1766). Пресноводная фауна гидроидов Приморья описана впервые и включает P. oligactis, Н. vulgaris и Н. circumcincta. Ревизованная впервые фауна Байкала, представлена видами P. oligactis, H. circumcincta и P. baikalensis; последний является эндемичным.

11. При массовом развитии, гидры оказывают значительное влияние на продукцию зоопланктона, потребляя значительную его часть в зоне скопления полипов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи:

1. Анохин Б.А Обнаружение Protohydra leuckarti. Greeff, 1870 (Cnidaria: Hydrozoa) в Японском море//Зоол.Журн.,2001,Т.80,Вьш. 12, С. 1411-1415.

2. Кузнецова ВГ., Степаньянц С.Д, Анохин БА Кариосистематика - новый подход в изучении Cnidaria // Эволюция, экология, биоразнообразие. Материалы конференции памяти RHL Воронцова (1934-2000). Москва, 26-27 декабря 2000 г. Москва, УНЦ ДО, 2001, С. 119-130.

3. Степаньянц СД, Кузнецова В.Г., Ачохин БА Пятый мемуар о пресноводном полипе с руками в форме рогов // Природа, 1999, No. 7, С. 78-85.

4. Степаньянц С .Д, Кузнецова В.Г., Ачохин Б А Пятый мемуар о пресноводном полипе с руками в форме рогов // Российская наука: день нынешний и день грядущий. Сборник научно-популярных статей. М.: "Akademia", 1999, С. 245-255.

5. Степаньянц С.Д, Ачохин БА. Гл. 2. Гидриды (Cnidaria: Hydridae) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна Т.1. Озеро Байкал. 4.2. Губки, кишечнополостные, черви. Новосибирск, Наука, 2001, С. 191-192.

6. Степаньянц С.Д, Кузнецова В.Г., Анохин Б А Гидра От Трамбле до наших дней // М.-СП6: КМК, 2003,101 с.

7. Степаньянц С.Д, Ачохин БА Гидриды (Cnidaria: Hydridae) // Аннотированный список фауны Байкала и его бассейна Т.2. Бассейн озера Байкал. ,4.2. Губки, кишечнополостные, черви. Новосибирск, Наука, 2003. (в печати).

8. Anokhin ВЛ Redescription ofthe endemic Baikalian species Pdmatohydra baikalensis (Cnidaria: Hydrozoa, Hydrida, Hydridae) and assessment of the hydra fauna of Lake Baikal // Annales Zoologici (Warszawa), 2002, Vol. 52, No. 4, P. 475-481.

9. Anokhin ВЛ, Kuznetsova V.G. Chromosome morphology and banding patterns in Hydra oligactis Pallas and H. circwncincta Schulze (Hydroidea, Hydrida) // Folia biol. (Krakow), 1999, V. 47 No, 3-4 P. 91-96.

10. Anokhin В., Nokkala S. Characterization of C-heterochromatin in four species of Hydrozoa (Cnidaria) by sequence specific fluorochromes Chromomycin A and DAPI // Cary-ologia, 2004. (in press)

11. Anokhin ВA, Stepanjants S.D., Kuznetsova V.G. Hydra Fauna ofLeningrad Region and adjacent territory: taxonomy with the karyological analysis // Proc. Tool. last. Russ. Acad. Sci., 1998, V. 276, P. 19-26.

12. Stepanjants SD., Anokhin ВA, Kuznetsova V.G. Hydrida composition and place in

the system ofHydroidea (Cnidaria: Hydrozoa) // Proc. Zool. fast. Russ. Acad Sci., 2000, Vol. 286, P. 155-162.

13. Stepanjants S.D., Christiansen B.O., Svoboda A, Anokhin В A The genus Monoco-ryne (Hydrozoa, Capitata): peculiarities ofmorphology, species composition, biology and distribution // Sarsia, 2003, Vol. 88, P. 97-106.

14. Stepanjants S.D, Svoboda A, Anokhin В A Aggregated coloniality: unusual and possibly the earliest type ofcolony formation in Medusozoa // Proc. Zool. Inst Russ. Acad. Sci., 2002, V. 296, P. 143-150.

15. Stepanjants S.D., Timoshkin О .A, Anokhin BA, Napara Т.О. A new species of Pachycordyle (Hydrozoa, Gavidae) from Lake Biwa (Japan), with remarks on this and related Clavid genera // Scientia Marina, 2000, No. 64 (Supl. 1), С 225-236.

16. Stepanjants S.D, Anokhin B.A, Kuznetsova V.G. Cnidarian fauna of relict lakes Baikal, Biwa and Khubsugul // Hydrobiologja, 2004. (in press).

17. Zacharias H., Anokhin В., Khalturin K., Bosch T.C.G. Genome sizes and chromosomes in the basal metazoan Hydra II Zoology, 2004. (in press).

Тезисы:

18. Анохин Б А Гидры западной части России, включая акваторию дельты Волги: новые подходы в изучении // Юбилейная научная конференция "Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского Биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки". Астрахань, август 1999 г. Тезисы докладов. Астрахань, 1999, С. 5.

19. Анохин БА, Степаньянц С.Д, Кузнецова В.Г. Фауна гидр Ленинградской области и сопредельных регионов: таксономия с использованием кариологического анализа // Отчетная научная сессия по итогам работ 1997 г. Тезисы докладов. С. Петербург, 1998, С. 4-5.

20. Степаньянц С.Д, Анохин БА Гидра ли Protohydra? Первые шаги к новому взгляду // Международная конференция "Экологические исследования беломорских организмов". Тезисы докладов. С. Петербург, 1997, С. 72.

21. Степаньянц С.Д, Анохин Б.А, Кузнецова В.Г. Состав Hydrida и их место в системе Hydroidea (Cnidaria: Hydrozoa) // Отчетная научная сессия по итогам работ 1999 г. Тезисы докладов. С. Петербург, 2000, С. 47-49.

22. Степаньянц С .Д, Свобода А, Анохин БА Необычный тип колониальности у некоторых примитивных Scyphozoa и Hydrozoa (первые шаги анализа) // Отчетная научная сессия по итогам работ 2001 г. Тезисы докладов. С. Петербург, 2002, С. 33-34.

23. Anokhin В. The first data on the C-heterochromatin revealed by sequence specific fluorochromes Chromomycin A3 and DAPI in Hydrozoa (Cnidaria). bitemational Workshop on Hydra and the evolution of signaling pathways. 15-18 Sept 2003, Evangelische Academie Tutzing, Germany. Program. Abstracts. List of participants, 2003, P. 112.

24. Pinnow N., Hemmrich G, Zacharias H., Anokhin В., Bosch T.C.G., Khalturin K. Comparative genomics, ВАС libraries, and axial patterning in Hydra. International Workshop on Hydra and the evolution of signaling pathways. 15-18 Sept 2003, Evangelische Academie Tutzing, Germany. Program. Abstracts. List of participants, 2003, P. 49.

Подписано к печати 22.07.2004. Формат 60x84 1/16. Печать ризограф. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Объем 1 п. л.

Зоологический институт РАН 199034, СПб., Университетская наб., 1.

»20 5 18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Анохин, Борис Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГИДР. КРАТКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.

2.1. Материал: сбор, фиксация, анализ и определение материала.

2.2. Методики хромосомного анализа.

Глава 3. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ГИДРАХ.

3.1. Внешняя морфология.

3.2. Гистология.

3.3. Некоторые аспекты физиологии.

3.4. Размножение и развитие

3.4.1. Размножение.

3.4.2. Условия формирования гонад.

3.4.3. Развитие.

3.4.4. Раздельнополость и гермафродитизм.

3.5. Симбиотические отношения с водорослями.

3.6. Некоторые сведения по экологии.

Глава 4. КАРИОТИПЫ ГИДР И НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ MEDUSOZOA.

4.1. Сокращения и определения некоторых терминов.

4.2. Литературные данные о кариотипах гидр.

4.3. Собственные данные о кариотипах гидр.

4.4. Ключ для определения гидр по признакам кариотипа.

4.5. Литературные и собственные данные о кариотипах других Medusozoa

Глава 5.СОСТАВ, ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ HYDRIDA.

5.1. Основные таксономические признаки гидр.

5.2. Построение системы гидр.

5.2.1. Видовой состав.

5.2.2. Родовой состав.

5.2.3. Состав отряда Hydrida на уровне семейств.

5.3. Таксономический статус гидрид.

5.4. Родственные отношения и происхождение Hydrida.

Глава 6. СОСТАВ ФАУНЫ ГИДР.

6.1. Фауна гидр России.

6.2. Мировая фауна гидр. Краткий обзор.

6.3. Ключ для определения и видовые описания гидр России.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ревизия Hydrida (Cnidaria, Hydrozoa): сравнительно-морфологический, кариологический и таксономический аспекты"

Гидры (тип Cnidaria, класс Hydrozoa, отряд Hydrida\ семейство Hydri-dae) - одни из самых известных представителей пресноводной фауны беспозвоночных. О гидре узнают из школьного курса зоологии. Изучение гидр продолжается на биологических факультетах в ВУЗах, а удобство содержания культуры гидр позволяет студентам познакомиться с живым объектом. Наконец, гидра - один из лучших модельных объектов, используемых при изучении клеточных структур и тканей, регенерационных процессов. Гидра широко используется в биохимических и молекулярных исследованиях, в разработке некоторых вопросов генной инженерии. Гидре посвящены тысячи научных публикаций. Некоторые особенности физиологии, биохимии и органологии гидры изучены очень подробно. Несмотря на все это, гидры, как ни странно, очень плохо изучены в таксономическом аспекте.

До последнего времени не был решен вопрос о количестве родов гидр. Место гидрид в системе Hydrozoa также не определено окончательно: таксономические публикации, в которых идет речь о гидридах (Наумов, 1960; Bouillon, 1985; Holstein, 1995 и другие), не дают четких ответов на эти вопросы, а сделанные предположения о родственных отношениях гидр с другими группами Hydrozoa, кажутся нам недостаточно обоснованными. Вместе с тем, попытка выявления родственных связей гидрид с другими Необходимость придания гидридам статуса отряда Hydrida обоснована в главе 5 группами Hydrozoa могла бы способствовать правильному пониманию происхождения гидрид.

Особый интерес представляет изучение такого нетрадиционного для систематики Hydrozoa признака как кариотип. В мировой литературе карио-типам Hydrozoa посвящено всего около трех десятков публикаций, а семейству Hydridae - около десяти (табл. 6). За всю историю изучения Hydrozoa были предприняты только две попытки использовать особенности кариотипа в качестве таксономического признака (Kubota, 1992; Ованесян, Кузнецова, 1995).

Основная цель настоящей работы заключалась в ревизии Hydrida на основе анализа морфологических и кариотипических признаков, в выяснении состава и таксономического статуса гидрид, выявлении их родственных связей с другими группами класса Hydrozoa.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

2. Разработка методов содержания гидр и представителей других групп Hydrozoa в лабораторных условиях.

3. Сравнение морфологических особенностей представителей гидрид с таковыми других групп Hydrozoa.

5. Изучение в сравнительном аспекте особенностей кариотипов Hydrida и близких групп и оценка значимости особенностей кариотипа как таксономического признака гидрозоев.

6. Описание видового состава гидр России и прилегающих территорий.

7. Изучение некоторых особенностей экологии гидр.

Научная новизна.

Проведено более глубокое, по сравнению с предшествующими исследованиями, изучение фауны гидр России и прилежащих регионов. В результате длительных прижизненных наблюдений за гидрами, изучения коллекционного материала, кариологических исследований и анализа литературных данных, определен видовой состав группы, даны подробные описания выявленных видов и диагнозы родов, рассмотрены и дополнены сложившиеся представления о таксономическом статусе и положении Hydrida в системе Hydrozoa.

Впервые проведено сравнительно-кариологическое исследование гидр и ряда видов из других групп Hydrozoa. Установлено число хромосом у этих видов. Впервые изучение хромосомных наборов производилось не только в митозе, но и на разных стадиях сперматогониального мейоза. Разработаны и усовершенствованы методы предобработки, фиксации и изготовления препаратов хромосом морских, солоноватоводных и пресноводных Cnidaria, усовершенствованы и, впервые для Cnidaria в целом, применены методы дифференциального окрашивания хромосом: С-бэндинг, AgNOR-бэндинг, окрашивание хромосом ДНК-специфичными флюорохромами DAPI и СМА3. В результате, впервые для гидрозоев изучены распределение и молекулярный состав структурного (конститутивного) гетерохроматина, определены морфологические особенности хромосом, локализованы ядрышкоообразующие районы (ЯОР) и выявлен их молекулярный состав. Для четырех видов гидр впервые получены данные о размере геномов.

Теоретическая и практическая ценность.

На основе оригинальных данных, полученных в результате применения новых подходов и методов, в том числе методов хромосомного анализа, существенно дополнены представления о фауне, таксономии, эволюции и родственных связях гидрид. Полученные данные могут быть использованы при проведении учебных занятий в школах с углубленным изучением биологии, ВУЗах и других образовательных учреждениях в рамках курсов зоологии беспозвоночных, цитологии, генетики. Проведена ревизия гидрид и составлен идентификационный ключ родов и видов, позволяющий точно определять виды. Материалы, полученные в ходе подготовки настоящей диссертации, использованы в научно-популярной монографии "Гидра: от Абраама Трамбле до наших дней" (Степаньянц, Кузнецова, Анохин, 2003), адресованной студентам естественных специальностей ВУЗов, преподавателям, школьникам, экологам. Полученные данные о численности гидр и их влиянии на продукцию зоопланктона могут быть использованы в работах гидробиологического направления.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены в виде тезисов, устных сообщений и стендовых докладов на: семинарах лаборатории морских исследований ЗИН РАН; отчетных сессиях ЗИН РАН в 1998, 2000, 2002, 2003 годах; международной конференции "Экологические исследования беломорских организмов", Санкт-Петербург (1997); четвертом международном рабочем совещании гидрозойного общества (США, Калифорния, 1998); международной юбилейной конференции "Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки", Астрахань (1999); конференции Памяти Н.Н. Воронцова, Москва (2000); третьем международном симпозиуме "Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history" (Иркутск, 2002); международном совещании "Hydra and the Evolution of Signalling Pathways" (Тутцинг, Германия, 2003).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 20 работ, 4 работы находятся в печати.

Автор глубоко признателен своим учителям Ксении Мироновне Сухановой

Софии Давидовне Степаньянц и Валентине Григорьевне Кузнецовой.

Я благодарен доценту лаборатории генетики университета г. Турку (Финляндия) С. Ноккале (Dr. S. Nokkala) и профессору Зоологического института г. Киля (Германия) Т. Бошу (Prof. Thomas G.C. Bosch) за помощь при выполнении цитогенетической части работы; О.А. Тимошкину, Т.А. Ситниковой и другим сотрудникам Лимнологического института СОРАН, сотрудникам Белорусского Государственного Университета, Института Биологии Моря ДВО РАН за помощь в сборе материала. Автор пользуется случаем выразить искреннюю благодарность всем сотрудникам Зоологического института РАН, особенно сотрудникам лаборатории морских исследований и отделения кариосистематики насекомых, оказавшим помощь в ходе выполнения настоящей работы.

Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (гранты № 97-04-50100, 00-04-48747, 00-04-63069, 01-04-06385 и 02-04-06899); Centre of International Mobility (грант HA1 186/5.2.2002); персонального гранта Администрации Санкт-Петербурга, Министерства образования РФ, Российской Академии наук (2003 г.).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Анохин, Борис Александрович

Выводы

1. Семейство Hydridae включает три рода: Hydra L., 1758, Pelmatohydra Schulze, 1914 и Chlorohydra Schulze, 1914, различающихся как по морфологическим признакам, так и по признакам кариотипа и размерам генома.

2. Из состава Hydrida исключается семейство Protohydridae с единственным родом Protohydra, которое рассматривается как подсемейство Protohydrinae семейства Boreohydridae (надсемейство Tubularioidea). Вид Protohydra leuckarti впервые обнаружен в Японском море.

3. Между семействами Hydridae и Moerisiidae имеются различия, не позволяющие включать гидр в подотряд Moerisiida.

4. Гидры должны рассматриваться как отряд Hydrida Stechow, 1922 с единственным семейством Hydridae Dana, 1846.

5. Отряд Hydrida филогенетически ближе к подотряду Capitata, чем к подотряду Filifera. Происхождение Hydrida предположительно связано с неотеническим путем развития этой группы от актинулоподобных личинок предков современных представителей надсемейства Tubularioidea. Гидры эволюционировали в направлении их морфологического упрощения (исчезли скелетные образования, медузы деградировали, гонады стали формироваться в стенке тела полипа); исчезли свободные личинки; развился гермафродитизм; полипы приобрели большую подвижность.

7. Некоторые цитогенетические признаки видоспецифичны и могут использоваться как таксономические. Таковыми являются: 1) морфология хромосом; 2) число ядрышкообразующих хромосом; 3) локализация ядрышко-образующих районов (ЯОР); 4) количество, локализация и молекулярный состав внецентромерных блоков С-гетерохроматина; 5) молекулярный состав гетерохроматина ЯОР; 6) относительные размеры хромосом, проявляющиеся в различных значениях индекса Xi/i5 (соотношение длин самой крупной и самой малкой пар хромосом); 7) абсолютные размеры хромосом; 8) количество и локализация хиазм.

9. У Hydra vulgaris имеется две разновидности популяций: состоящие из раздельнополых особей, либо - из гермафродитных. Это не позволяет выделять по данному признаку самостоятельные виды или формы.

10. Pelmatohydra baicalenpis Schulze, 1927 следует считать младшим синонимом P. baikalensis te(£totfarczewsky, 1923).

11. Фауна гидр России представлена шестью видами: Pelmatohydra oligactis (Pallas 1766), P. baikalensis (Swarczewsky 1923), Hydra oxycnida Schulze 1914, H. circumcincta Schulze 1914, H. vulgaris Pallas 1766 и Chlorohydra viridissima (Pallas 1766). Пресноводная фауна гидроидов Приморья описана впервые и включает P. oligactis, Н. vulgaris и Н. circumcincta.

Ревизованная впервые фауна Байкала представлена видами P. oligactis, Н. circumcincta и P. baikalensis, последний является эндемичным.

12. При массовом развитии, гидры оказывают значительное влияние на продукцию зоопланктона, потребляя значительную его часть в зоне скопления полипов.

Заключение

В ходе работы проведено исследование фауны гидр России и прилежащих районов. Разработаны методы содержания гидр в лаборатории. В результате длительных прижизненных наблюдений за гидрами и изучения коллекционного материала, на основании изучения стрекательных капсул полипов и кариологических исследований, а также анализа литературных данных, определен видовой состав группы, даны подробные описания встреченных видов и диагнозы родов. Впервые составлен ключ для определения гидр России и прилегающих регионов, включающий, наряду с морфологическими признаками, также некоторые признаки кариотипа и генома. Предложен также ключ, составленный только по признакам кариотипа.

Впервые проведено сравнительно-кариологическое исследование шести видов гидр и пяти видов из близких групп Hydrozoa. Установлены хромосомные числа всех изученных видов. Впервые проведено изучение кариотипов на разных стадиях сперматогониального мейоза, определено число и локализация хиазм. Разработаны и усовершенствованы методы предобработки, фиксации и изготовления хромосомных препаратов морских и пресноводных Cnidaria, усовершенствованы и впервые для Cnidaria в целом применены методы дифференциального окрашивания хромосом: С-бэндинг, AgNOR-бэндинг, окрашивание хромосом ДНК-специфичными флюорохромами DAPI и СМАз. Этими методами изучено распределение конститутивного гетерохроматина и его молекулярный состав, определены морфологические особенности хромосом, выявлены ядрышкообразующие хромосомы и локализованы ядрышкоообразующие районы. У четырех видов гидр впервые определен размер генома.

В результате экологического мониторинга получены данные о численности гидр водоемов Северо-запада России.

Полученные данные использованы для обсуждения возможных путей эволюции гидр, их родственных связей с другими группами Hydrozoa.

Рассмотрены и дополнены сложившиеся представления о таксономическом статусе и положении гидрид в системе Hydrozoa.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Анохин, Борис Александрович, Санкт-Петербург

1. Айзенштадт Т.Б. Исследование оогенеза у гидры. III. Рост и слияние ооцитов // Онтогенез, 1978, Т.9, С.113-123.

2. Айзенштадт Т.Б. Исследование оогенеза у гидры. IV. Фагоцитарная активность ооцитов // Онтогенез, 1980, Т. 11, No. 1, С. 31-38.

3. Анохин Б.А. Обнаружение Protohydra leuckarti Greeff, 1870 (Cnidaria: Hydrozoa) в Японском море// Зоологический журнал, 2001, Т. 80, No. 12, С. 1411-1415.

4. Бабицкий В.А. Этологические аспекты и скорость питания стебельчатой гидры Pelmatohydra oligactis (Hydrida) // Зоологический журнал, 1995, Т.74. No. 4, С. 22-33.

5. Бабицкий В.А., Говор Т.А. Параметры развития стебельчатой гидры Pelmatohydra oligactis Schulze при естественных температурах и разных концентрациях пищи // Биологические науки. Научные доклады высшей школы, 1991, N. 9, С. 76-82.

6. Бабицкий В.А., Островский И.С. Особенности определения массы тела и скорости потребления кислорода у пресноводного полипа Pelmatohydra oligactis Schulz, 1917 // Биологические науки. Научные доклады высшей школы, 1989, N.7. С. 57-61.

7. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964, 430 с.

8. Блохина Л.П. К вопросу о биологии гидры Hydra oligactis Н Фауна и экология животных, межвузовский сб. научн. тр. Пензенского Гос. Педагогического института, Пенза, 1994, С. 89-91.

9. Боженова О.В. Современные представления о классификации стрекательных капсул Cnidaria // В: Колтун В.М., Степаньянц С.Д. (ред.) Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л.: ЗИН РАН, 1988, С. 57-71.

10. Боженова О.В., Гребельный С.Д., Степаньянц С.Д. Возможные пути эволюции стрекательных капсул Cnidaria// В: Колтун В.М., Степаньянц С.Д (ред.) Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. JI.: ЗИН РАН, 1988, С. 71-74 + вклейка.

11. Бриан П. Бластогенез и гаметогенез. П.Г. Светлов (ред.). Происхождение и развитие половых клеток в онтогенезе позвоночных и некоторых групп беспозвоночных. JL: Медицина, 1968, С. 17-74.

12. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985, 300 с.

13. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для студентов биол. спец.ун-тов (ред. Ю.И. Полянский). (7 изд.). М.: Высш. школа, 1981, 606 с.

14. Дрегольская И.Н. Исследование теплоустойчивости клеток кишечнополостных в связи с температурой среды обитания // Автореферат на соиск. уч. ст. к.б.н., Ленинград, 1963, 13 с.

15. Зыков В. Материалы по фауне Волги и гидрофауне Саратовской губернии // Bull. d. Natur. de Moscou, 1903, N. 1, С. 43, 46.

16. Иванова-Казас O.M. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск, 1975, 372 с.

17. Исаев В.М. Химеры у гидр // Труды I Всероссийского Съезда зоологов, 1923, С. 153-154.

18. Канаев И.И. Гидра. Очерки по биологии пресноводных полипов. М.- JL: Изд. Акад. Наук, 1952, 372 с.

19. Коротнев А.А. Опыт сравнительного изучения Coelenterata. Ч. I // Известия Императорского Общества Любителей естествознания, антропологии и этнографии при Московском Университете, 1876, Т. 18.(3). С. 28-34.

20. Куделин Н. О распространении пресноводных гидр в пределах России // Ежегодн. Зоол. музея АН, 1915, С. 137-148.

21. Кузнецова В.Г. Филогенетический анализ хромосомной изменчивости и кариосистематика цикадовых сем. Dictyopharidae (Homoptera, Auchenorrhyncha) // Энтомологическое обозрение, 1985, Т. 64, Вып. 3, С. 539-553.

22. Лоскутова О.А. Бентос озерно-речных систем восточноевропейской тундры // Сб. научн. Тр. Коми научного центра УрО РАН "Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры", 2002, No. 169. С. 44-56.

23. Мамкаев Ю.В., Рогозин А.Г. К биологии Protohydra leuckarti (Hydrozoa, Hydrida) // Фундаментальные исследования современных губок и кишечнополостных. Тезисы докладов (4-8 сентября 1989 г. Беломорская биостанция МГУ). Ленинград, 1989, С. 72-73.

24. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М.: Мир, 1986, 272 с.

25. Машталер Г. А. Пристасовьи особливост1 у пдри (Hydra fused) II Тр. Одесск. Держ. Унив., 1937, Т. 2, С. 65-74.

26. Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресс-новодных бассейнов СССР // М-Л: Наука. Опред. по фауне СССР, 1960, Т. 70, 627 с.

27. Наумова Т.В., Новикова О.А., Тимошкин О.А. Морфология, кариотипы и распространение планарий рода Bdellocephala (Plathelminthes, Tricla-dida, Plaudicola) в Хабаровском крае // Зоологический журнал, 2002, Т. 81, No. И, С. 1299-1307

28. Нечаева Г.А., Кузнецова В.Г., Ноккала С. Новые данные о кариотипе Pseudococcus viburni (Sign.) (Homoptera, Coccinea) // Энтомологическое Обозрение, 2004, Т. 83, No. 1, С. 23-31.

29. Новикова О.А. Суточная динамика митотической активности у эндемичных байкальских турбеллярий рода Geocentrophora (Turbellaria, Lecitho-epitheliata) // Зоол. Журн., 2000, Т. 79, Вып. 5, С. 623-625.

30. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983, 405 с.

31. Полтева Д.Г. Дифференциация клеток и формирование плана строения у гидры и гидроидов (обзор последних публикаций)// Онтогенез, 1983, Т.14. No. 2, С. 117-128.

32. Полтева Д.Г. Проблема трансдифференцировки клеток и морфогенезы у гидроидов // Онтогенез, 1996, Т. 27, No. 1, С. 17-27.

33. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука, 1986, 432 с.

34. Пяткявичюте Р. Изученность хромосомных наборов цестод // Проблемы цестодологии II. Сборник научных трудов, Вып. 2, СПб.: ЗИН РАН, 2002, С. 206-220.

35. Расницын А.П., Длусский Г.М. Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. 1. Принципы и методы реконструкции фило-генезов. М.: Наука, 1988, С. 5-15.

36. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 1953, 718 с.

37. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных. М., 1980, 255 с.

38. Рылов В. Гидры (Coelenterata, Hydrozoa, Hydridae) Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии, 1921, Т. 2, Вып. 3., С. 3-6.

39. Сварчевский Б. Очерки по Hydraria. Сборник трудов профессоров и преподавателей Государственного Иркутского Университета, 1923, Вып. 4, С. 90-102.

40. Симашко Ю.И. Доклад о мшанках Петроградской губернии // Труды Русск. энтом. общ., 1861. Т. 1, С. 59-66.

41. Скальская, И.А. Зооперифитон водоемов бассейна верхней Волги // Институт Биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина, Рыбинск, 2002, 255 с.

42. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. JL: Наука, 1970, 372 с.

43. Степаньянц С.Д. Происхождение Cnidaria и возможный путь эволюции Hydrozoa // В: Колтун В.М., Степаньянц С.Д (ред.) Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. JL: ЗИН РАН, 1988, С. 130-155.

44. Степаньянц С.Д. Книдарии. Cnidaria // В: Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные (ред. С. Я. Цалолихин). Санкт-Петербург, 1994, Т. 1, С. 1216, 162-169.

45. Степаньянц С.Д., Анохин Б.А. Гл. 2. Гидриды (Cnidaria: Hydridae) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т.1. Озеро Байкал. 4.2. Губки, кишечнополостные, черви. Новосибирск, Наука, 2001. С. 191-192.

46. Степаньянц С.Д., Кузнецова В.Г., Анохин Б.А. Гидра: от Абрама Трамбле до наших дней. СПб-М.: ЗИН РАН, КМК, 2003, 101 с.

47. Тихий М. Планктонный гидроид Каспийского моря // Труды Императорского Петроградского Общества Естествоиспытателей, 1916, Т. XVLII, Вып.1, No. 4, С. 152-176.

48. Федоров М. Гидры окрестностей Петербурга // Естественноисторические иссл. С.-Петербургской губ., 1864, Т.1. С. 267-304.

49. Фролова JI.T., Лейбсон Н.Л. Клеточное размножение и его сезонная динамика в кишечном эпителии тихоокеанской мидии // Биология моря, 1996, Т. 22, N. 1, С. 48-54.

50. Aders W.M. Beitrage zur Kenntnis der Spermatogenese bei den Colenteraten // Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie, 1903, Bd 74, S. 81-108.

51. Adshead P.C., Macke G.O., Paetkau P. On the hydras of Alberta and the northwest territories // Bulletin National Museum of Canada, 1963, No. 199, P. 1-9.

52. Aerne B.L., Stidwill R.P., Tardent P. Nematocyst Discharge in Hydra does not require the presence of nerve cells // The Journal of Experimental Zoology, 1991, Vol. 258, No. 1, P. 137-141.

53. Agassiz L. On the little bodies seen on Hydra // Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 1850, Vol. 3, P. 354.

54. Annandale N. The Hydra of the Calcutta tanks // J. Pros. Asiat. Soc. Bengal (new series), 1905, No. 1, P. 72-73.

55. Annandale N. Observations on specimens of hydra from Tibet, with notes on the distribution of the genus in Asia// Records Indian Museum, 1908, Vol. 2, P. 311-313.

56. Annandale N. Freshwater Sponges, Hydroids & Polyzoa. Part II. Freshwater Polyps (Hydrida). In.: The Fauna of British India, Ceylon and Burma. London, Calcutta, Bombay, Berlin, 1911, P. 129-160.

57. Anokhin B.A. Redescription of the endemic Baikalian species Pelmatohydra baikalensis (Cnidaria: Hydrozoa, Hydrida, Hydridae) and assessment of the hydra fauna of Lake Baikal // Annales Zoologici (Warszawa), 2002, Vol. 52, No. 4, P. 195-201.

58. Anokhin B.A., Stepanjants S.D. and Kuznetsova V.G. Hydra Fauna of Leningrad Region and adjacent territory: taxonomy with the karyological analysis // Trudy Zoologicheskogo Instituta Rossiyskoy Academii Nauk, 1998, Vol. 276, P. 19-26.

59. Anokhin B.A. and Kuznetsova V.G. Chromosome morphology and banding patterns in Hydra oligactis Pallas and H. circumcincta Schulze (Hydroidea, Hydrida) // Folia biologica (Krakow), 1999, Vol. 47, No. 3-4, P. 91-96.

60. Anokhin B. and Nokkala S. Characterization of C-heterochromatin in four species of Hydrozoa (Cnidaria) by sequence specific fluorochromes Chromomycin A3 and DAPI // Caryologia, 2004 (in press).

61. Asper G. Beitrage zur Kenntnis der Tiefseefauna der Schweizerseen // Zoologischer Anzeiger, 1880, Bd 3.

62. Bisbee J.W. Size determination in Hydra: The roles of growth and budding // Journal of Embryology and experimental morphology6 1973, Vol. 30, Part 1, P. 1-19.

63. Boecker E. Uber eine neue Hydra-Art II Zoologischer Anzeiger, 1920, Bd 51, S. 250-256.

64. Bosch T.C.G., Krylow S.M., Bode H.R., Steele R.E. Thermotolerance and synthesis of heat shock proteins: these responses are present in H. Attenuata, but absent in Hydra oligactis II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988, Vol. 85, P. 7927-7931.

65. Bosch T.C.G., Khalturin K. Patterning and cell differentiation in Hydra: novel genes and the limits to conservation // Canadian Journal of Zoology, 2002, Vol. 80, P. 1670-1677.

66. Bouillon, J. Essai de classification des Hydropolypes-Hydromeduses (Hydrozoa-Cnidaria) // Indo-Malayan Zoology, 1985, Vol. 2, No. 1, P. 29-243.

67. Bouillon J., Semal-Van Gansen P. Sur quelques Hydres africanes // Rev. Zool. Bot. Afr., 1956, Liv 1-2, P. 202-208.

68. Brandt A. Von den armenischen Alpenseen // Zoologischer Anzeiger, 1879, Bd 2.

69. Brandt K. Uber Symbioze von Algen und Tieren // Arch, fur Anat. und Phys., 1883, S. 445.

70. Brauer A. Uber die Entwicklung von Hydra // Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie, 1891, Bd 52. P. 169-216.

71. Brauer A. Die Benennung und Unterscheidung der Hydra-Arten // Zoologischer Anzeiger, 1908, Bd 33, S. 790-792.

72. Brien P. Contribution a l'etude des Hydres d'eau douce (Hydra fusca, H. viridis,

73. Brien P., Reniers-Decoen M. Etude d'Hydra viridis (Linnaeus) (La blastogenese, la spermatogenese, l'ovogenese)// Ann. Soc. Roy. Zool. Belg., 1950, T. 81, P. 33-110.

74. Campbell R.D. Identifying Hydra Species. Chapter 3 // In: Lenhoff H.M. (ed.). Hydra: Research Methods, New York and London: Plenum Press, 1983, P. 19-28.

75. Campbell R.D. A new species of Hydra (Cnidaria: Hydrozoa) from North America with comments on species clusters within the genus // Zoological Journal of the Linnean Society, 1987, Vol. 91, P. 253-263.

76. Campbell R.D. Transmission of symbiotic algae through sexual reproduction in Hydra movement of algae into the oocyte // Tissue & Cell, 1990, Vol. 22, P. 137-147.

77. Campbell R.D. The Hydra of Madagascar (Cnidaria: Hydrozoa) // Annls Limnol., 1999, Vol. 35, No. 2, P. 95-104.

78. Carre D., Carre C. Origin of germ cell, sex determination, and sex inversion in medusae of the genus Clitia (Hydrozoa, Leptomedusae): influence of temperature // J. Exp. Zool., 2000, Vol. 287, P. 233-242.

79. Cernosvitov L. Uber zwei Hydren aus Paraguay // Zoologischer Anzeiger, 1935, Bd 109, S. 307-311.

80. Chang T.J. The number of tentacles in normal and abnormal forms of Hydra oligactus II The Chinese Journal of Zoology, 1950, Vol. 4, P: 109-107.

81. Chang T.J., Woo P.L. The number of tentacles regenerated in Hydra in relation to the original number of tentacles// Peking Natural History Bulletin, 1951, Vol. 19, No. 4, P. 427-435.

82. Chapman G.B. The fine structure of the stenotheles of Hydra // In: Lenhoff H.M., Loomis W.F. (eds.). The Biology of Hydra and of some other Coelenterates. University of Miami Press, Coral Gables, Florida, 1961, P. 131-137.

83. Collins A.G. Towards understanding the phylogenetic history of Hydrozoa:

84. Hypothesis testing with 18S gene sequence data// Scientia Marina, 2000, Vol. 64, Supl. 1, P. 5-22.

85. Corda A.J. Anatome Hydrae fuscae // Nov. Act. Acad. Caes. Leop., 1836, T. 18, 302 p.

86. Cook С.В. Benefit to symbiotic zoochlorellae from feeding by green hydra// Biol. Bull. 1972, Vol. 142, P. 236-242.

87. Cox N., Young J.O. A new species of Hydra (Coelenterata) from Kenia, East Africa // Journal of Zoology, Proceedings of The Zoological Society of London, 1973, Vol. 170, Part 4, P. 441-449.

88. Cuker B.E., Mozley S.C. Summer population fluctuations, feeding, and growth of Hydra in an arctic Lake// Limnology and Oceanography, 1981, Vol. 26. No. 4, P. 697-708.

89. Curini-Gallett M.C. Karyometric and morphological analysis of two sympatric marine species of the Gyratrix hermaphroditus complex (Plathelminthes: Kalyptorhynchia) occurring at Roscoff (Brittany, France) // Hydrobiologia, 1989, Vol. 173, P. 63-68.

90. Darlington C.D. The biology of crossing-over // Nature, 1937, Vol. 140, P. 759.

91. Datta M. Somatic chromosomes in two species of Hydra II Nucleus, 1970, Vol. 13, No. 2, P. 132-135.

92. Datta M. Chiasma formation in Hydra//Nucleus, 1978, Vol. 21, No. 1, P. 57-60.

93. David C.N., Campbell R.D. Cell cycle kinetics and development of Hydra attenuata. 1. Epithelial cells // J.Cell.Sci., 1972, Vol. 11, P. 557-568.

94. Dawydoff C.N. Protohydra caulleryi nov. sp. des eaux Indochinoises // Arch. Zool. exp. gen., 1930, T. 70. P. 55-57.

95. Doyere M. Note sur quelques points de l'anatomie des Hydres d'eau douce II C. R. Acad. Sci. Paris, 1842, T.15, P. 429-432.

96. Dowing E.R. The spermatogenesis of Hydra // Zoologische Jahrbucher Abteilung Anatomie und Ontogenie der Tiere, 1905, Bd 21, S. 379-426.

97. Dunn K.W. The effect of host feeding on the contribution of endosymbiotic algae to the growth of green Hydra II The Biological Bulletin, 1988, Vol. 175, No.2, P: 193-201.

98. Ehrenberg C.G. Beobachtungen iiber die Organisation der Armpolypen // Mitte-ilungen aus dem Berliner Geselschaft der Naturforschungen Freunde, 2 Quartel, 1838, S. 14-29.

99. Entz G. Uber die Natur der "Chlorophyllkorperchen" niederer Tieren // Biol. Zbl., 1881-1882, Bd 1.

100. Ewer R.F. On the function and mode of action of the nematocysts of Hydra II Proc. Zool. Soc. of London, 1947, Vol. 117, Part. 2-3, P. 365-376.

101. Ewer R.F. A review of the Hydridae and Two New Species of Hydra from Natal // Proc. Zool. Soc. of London, 1948, Vol. 118, P. 226-244.

102. Fan X.-M. A new species of the genus Hydra from China (Hydrozoa: Hydrida) // Acta Zootaxonomica Sinica, 2000, Vol. 25, N. 2, P: 134-138.

103. Fan X.-M., Shi X.-B. A new species of the genus Hydra from China (Hydrida, Hydraridae)// Acta Zootaxonomica Sinica, 2003, Vol. 28, N. 4, P: 610613.

104. Ferraro M., Epifani C., Bongiorni S., Nardone A.M., Parodi-Delfino S., Prantera G. Cytogenetic characterization of the genome of mealybug Planococcus citri (Homoptera, Coccoidea)// Caryologia, 1998, Vol. 51, No. 1, P. 37-49.

105. Forrest H. Taxonomic studies on the Hydras of North America. VII. Description of Chlorohydra hadleyi, new species, with a key to the North American species of Hydras // American Midland Naturalist, 1959, Vol. 62, No. 2, P. 440-448.

106. Forrest H. Taxonomic studies on the Hydras of North America. VIII. Description of two new species with new records and a key to the North American Hydras// Transaction of the American Microscopical Society, 1963, Vol. 82, P. 6-17.

107. Fossey A., Liebenberg H. Meiosis and nucleolar structures in the stinkbug Carlisis nahlbergi Stal (Coreidae: Heteroptera)// Cytobios, 1995, V. 81, No. 324., P. 7-15.

108. Gajewskaja N.S. Zur Okologie, Morphologie und Systematik der Infusorien des Baikalsees //Zoologika, Stuttgart, 1933, Bd 85, No. 8, S. 00-00.

109. Gallagher H., Hewitt G., Gibson I. Differential Giemsa staining of hetero-chromatic B-chromosomes in Myrmeleotettix maculates (Thunb.) (Orthop-tera: Acrididae) // Chromosoma, 1973, Vol. 40, P. 167-172.

110. Galliot В., Schmid V. Cnidarians as a Model System for Understanding Evolution and Regeneration // Int. J. Biol., 2002, Vol. 46, No. 1, P. 39-48.

111. Gelei J. Beitrage zur Cytologie der Hydra grisea nebst einige biologische Beo-bachtungen // Z. f. Zellforsch. u. Gewebelehre, 1924, Bd 1, S. 471-498.

112. Gierer A. Hydra the model model for what? // Max-Planck-Institut fur Entwicklungsbiologie, Tubingen. 8th International Workshop on Hydroid Development. Tutzing. Germany, 1999, P. 1-37.

113. Goetsch W. Die Symbiose der Stisswasser-Hydroiden und ihre ktinstliche Beein-flussung // Zeitschrift fur Morphologie und Okologie der Tiere, 1924, Bd 1, N. 4, S. 660-751.

114. Goetsch W. Die Geschlechtsverhaltnisse der Susswasser-Hydroiden und ihre experiment. Beeinflussung// Wilhelm Roux' Arch. Entw.-Mech., 1927, Bd 111, S. 173-249.

115. Grayson R.F. The freshwater Hydras of Europe // Archiv fur Hydrobiologie, Stuttgart, 1971, Bd 68, No. 3, P. 436-449.

116. Grayson R.F., Hayes D.A. The British freshwater hydras // Freshwater Biological Association, Collected papers, 1968, (reprinted from Country-Side, the Journal of the British Naturalists' Association), P. 1-8.

117. Gross J. Versuche und Beobachtungen liber die Biologie der Hydriden // Biolo-gisches Zentralblatt, 1925, Bd 45, S. 321-352.

118. Grozeva S., Kuznetsova V., Nokkala S. Patterns of chromosome banding in four nabid species (Heteroptera, Cimicomorpha, Nabidae) with high chromosome number karyotypes // Hereditas, 2004, Vol. 140, P. 99-104.

119. Haacke W. Zur Speciesunterscheidung in der Gattung Hydra II Zoologischer Anzeiger, 1879, Bd 2.

120. Haacke W. Zur Blastologie der Gattung Hydra, Specielle und generelle Studien zur Morphologie und Entwickelungslehre // Jenaische Zeitschrift fur Medicin und Naturwissenschaft, 1880, Bd 14, S. 133-152.

121. Haase-Eichler R. Beitrage zur Reizphysiologie von Hydra // Zool. Jahrb. Abt.

122. Zoologie, 1882, Bd 37, S. 457-464. Hansen-Melander E. Some notes on Hydras from South-Sweden and Denmark // Kungl. Fysiografiska Sallskapets i Lund Forhandlingar, 1948, Bd 18, Nr. 11, P. 170-177.

123. Harm K. Die Entwicklungs geschichte von Clava squamata // Zeitschrift fur wiss.

124. Zoologie, 1902, Bd 73, No. 1, S. 115-165. Hartlaub CI. Die Hydroiden der magalhaensischen Region und chilenischen Ktiste. In: Fauna Chilensis Abh. Kenntn. Chiles, Zool. Jahrb., 1905, Bd 6, 3, H. 3, S. 497714.

125. Haug G. Die Lichtreaktionen der Hydren (Chlorohydra viridissima und Pelmatohydra oligactis (P.) typica) // Z. vergl. Physiol., 1933, Bd 19, No. 2, P. 246-303.

126. Hertwig R. Uber Knospung und Geschlechtsentwicklung von Hydra fusca // Biol.

127. Hofmann D., Crow G. Induction of larval metamorphosis in the tropical scyphozoan Mastigias papua: striking sililarity with upside-down jellyfish Cassiopea spp (with notes on related species) // Vie et Milieu, 2002, Vol.52, No. 4, S. 141-147.

128. Hofmann D.K., Hadfleld M.G. Hermafroditism, gonochorism, and asexual reproduction in Cassiopea sp. an immigrant in the island of Hawai'i // Invertebrate Reproduction and Development, 2002, Vol. 43, No. 1-3, P. 215-221.

129. Holstein T. Cnidaria: Hydrozoa// Stisswasserfauna von Mitteleuropa. 1/2+3. Stuttgart, Jena, NY. Gustav Fisher Verlag, 1995, 110 S.

130. Holstein Т., Tardent P. An ultrahigh-speed analysis of exocytosis: nematocystdischarge // Science, N.Y., 1984, Vol. 223, No. 4638, P. 830-833.

131. Holstein Т., Campbell R.D., Tardent P. Identity crisis// Nature, 1990, Vol. 346, P. 21-22.

132. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1 step method // Experientia, 1980, Vol. 3, P. 1014-1015.

133. Hufnagel L.A., Kass-Simon G., Lyon M.K. Functional organisation of battery cell complexes in tentacles of Hydra attenuata II J. Morphol., 1985. Vol. 184, No. 3, P. 323-341.

134. Hyman L.H. Miscellaneous observations on Hydra with special reference to reproduction // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory. Woods Hole, 1928, Vol. 54, No. 1, P. 65-108.

135. Hyman L.H. Taxonomic studies on the hydras of North America. II. The characters of Pelmatohydra oligactis (Pall.) // Transactions of the American Microscopical Society, 1929, Vol. 49, P. 322-333.

136. Hyman L.H. Taxonomic studies on the hydras of North America. I. General remarks and description of Hydra Americana, new species // Transactions of the American Microscopical Society, 1930, Vol. 48, P. 242-255.

137. Hyman L.H. Taxonomic studies on the hydras of North America. Ill Rediscovery of Hydra carnea L. Agassiz (1850) with a description of its characters//

138. Transactions of the American Microscopical Society, 1931a, Vol. 50, No. 1, P. 20-29.

139. Hyman L.H. Taxonomic studies on the hydras of North America. IV Description of three new species with a key to the known species // Transactions of the American Microscopical Society, 1931b, Vol. 50, No. 4, P. 302-315.

140. Hyman L.H. Taxonomic studies on the hydras of North America. V Description of Hydra cauliculata, n.sp., with notes on other species, especially Hydra littoralis II American Museum Novitates, 1938, No. 1003, P. 1-9.

141. Hyman L.H. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. New York, London, 1940, 726 p.1.o T. A new fresh-water polyp, Hydra magnipapillata n. sp. from Japan // Sci.

142. Rep. Tohoku Univ., 1947, Vol. 4, No. 18(1), P. 6-10.

143. Jickeli C.F. Der Bau der Hydroidpolypen. I. Uber den histologischen Bau von Eudendrium Ehrb. und Hydra L. // Gegenbauer's Morphol. Jahrb., 1882, Bd 8, S. 373-416.

144. Kepner W.A., Miller L. A new histological region in Hydra oligactis Pallas // Biol. Bull. mar. biol. Lab. Woods Hole, 1928, Vol. 54. P. 524-527.

145. Kepner W.A., Thomas W.L. Histological features correlated with gas secretion in Hydra oligactis Pallas// Biol. Bull. mar. biol. Lab. Woods Hole, 1928, Vol. 54. P. 529-533.

146. Kleinenberg N. Hydra. Eine anatomisch-entwicklungsgeschichtliche Untersu-chung. Leipzig: Werlag von Wilhelm Engelmann, 1872, 94 s.

147. Kline E.S. Chemistry of nematocyst capsule and toxin of Hydra littoralis // In: Lenhoff H.M., Loomis W.F. (eds.). The Biology of Hydra and of some other Coelenterates. University of Miami Press, Coral Gables, Florida, 1961, P.153-168.

148. Klug M. Beitrag zur Kenntnis der biologisch aktiven Komponenten der Nemato-cysten von Hydra attenata Pall. (Cnidaria, Hydrozoa). Dissertation, Universitat Zurich, 1986.

149. Koch W. Uber die geschlechtliche Differenzierung und den Gonochorismus von Hydra fuska II Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktorwiire, Lud-wig-Maximilians-Universitat zu Munchen, 1911, 34 p.

150. Koizumi O. Developmental neurobiology of hydra, a model animal of cnida-rians // Can. J. Zool., 2002, Vol. 80, P. 1678-1689.

151. Korotneff A. Zur Kenntniss der Embryologie von Hydra И Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1883, Bd 38, S. 314-322.

152. Kramp P.L. Polypdyr (Coelenterata) I. Ferskvandspolypper og Goplepolypper // Danmarks Fauna, 1935, T. 41, 207 p.

153. Kramp P.L. Freshwater Hydrozoa// The Zoology of Iceland, 1938a, Vol. 2, Part 6, P. 1-2.

154. Kramp P.L., Die Meduse von Ostroumovia inkermanica (Pal.-Ostr.) und die systematische Stellung der Moerisiiden und Olindiiden // Trud. Chernomorsk. biol. Stan. Varna, 1938b, 7, S. 45-68

155. Kramp P.L. Die Meduse von Ostroumovia inkermanica (Pal. Ostr.) und die systematische Stellung der Olindiiden // Zoologischer Anzeiger, 1938c, Bd 122, S. 103-108.

156. Krapfenbauer A. Einwirkung der Existenzbedingungen auf die Fortpflanzung von Hydra. Inaug. Dis., Munchen, 1908, S. 1-45.

157. Kubota S. Taxonomic study on Hydrocoryne miurensis (Hydrozoa: Hydrocory-nidae) in Japan // Seto Mar. Biol. Lab., 1988, Vol. 33, No. 1/3, P. 1-18.

158. Kubota S. Second finding of Stylactaria piscicola (Komai, 1932) comb. nov. (Hydrozoa: Hydractiniidae) from Atsumi Peninsula, Japan // Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 1991, Vol. 35, No. 1/3, P. 11-15.

159. Kubota S. Chromosome number of a bivalve-inhabiting hydroid, Eugymnanthea japonica (Leptomedusae: Eirenidae) from Japan // Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 1992, Vol. 35, No. 6, P. 383-386.

160. Kumpfmuller G., Rybakine V., Takahashi Т., Fujisawa Т., Bosch T.C.G. Identification of an astacin matrix metalloprotease as target gene for Hydrafoot activator peptides // Development Genes and Evolution, 1999, Vol. 209(10), P.601-607.

161. Kuwabara M. 1936 Beitrage zur Kenntnis der Sexualitat von Stisswasser-Hydro-iden. I. Die sexuellen Rassen von Hydra attenuata // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., Vol. 5, No. 2, P. 95-111.

162. Anatomie, 1854, P. 270-283. Linne C. Systema Nature per Regna Tria Naturae. Tomus I, Editio Decima

163. Discovery Reports, Cambridge, 1960, Vol. 30, P. 369-408 Makino S. An Atlas of the Chromosome Numbers in Animals. The Iowa State

164. Martin V.J., Littlefield C.L., Archer W.E., Bode H.R. Embriogenesis in Hydra//

165. Biol. Bull., 1997, Vol. 192, P. 345-363. Mattes O. Die histologischen Vorgange bei der Wundheilung und Regeneration von Hydra // Zoologischer Anzeiger, 1925, Bd 62, No. 11-12, S. 307-312.

166. Roux's Archives Entw.-Mech., 1935. Vol. 132, No. 5, P. 763-770. McConnell C.H. The hatching of Pelmatohydra oligactis eggs // Zoologischer

167. Anzeiger, 1938, Vol. 123, No. 7-9, P. 161-174. Mereschkowsky M.C. On the Mode of Development of the Tentacles in the Genus Hydra II Annals and Magazine of Natural History, 1878, Ser. 5, Vol. 2, P. 251-257.

168. Muscatine L. Symbiosis in marine and fresh water coelenterates// In: Lenhoff H.M., Loomis W.F. (eds.). The Biology of Hydra and of some other Coelenterates. University of Miami Press, Coral Gables, Florida, 1961, P. 255-268.

169. Niiyama H. A Study on Chromosomes in Hydra// Cytologia, 1944, Vol. 13, P. 204-209.

170. Rheinl., 1892, Bd. 49, Abt. B. Nyholm K.-G. Egg cells in the ectoderm of Boreohydra simplex II Arkiv for Zoologi, 1951, Bd 2, H. 7, S. 531-533.

171. Okugawa K.J. The late Tamiji Kawamura's freshwater biology of Japan, 1913, 156-157.

172. Omer-Cooper J. On Protohydra psamathe n.sp. from South Africa// J. Lill. Soc. (Zool.), 1964, Vol. 45, No. 304, P. 145-150.

173. Ostman C. A guideline to nematocyst nomenclature and classification, and some notes on the systematic value of nematocysts // Scientia Marina, 2000, Vol. 64, Supl. 1, P. 31-64.

174. Pallas P.S. Elenchus zoophytorum sistens generum adumbrationes generaliores et specierum cognitarium succinctas descriptiones cum selectis auctorum synonymis. Hagae Comitum XIV. Fransiscum Varrentrapp, 1766, P. 29-31.

175. Perez R., Panzera F., Page J., Suja JA, Rufas JS. Meiotic behaviour of holocentric chromosomes: orientation and segregation of autosomes in Triatoma infestans (Hemiptera: Reduviidae) // Chromosome Res., 1997, Vol. 5, P. 4756.

176. Petersen K.W. Evolution and taxonomy in capitate hydroids and medusae (Cnidaria: Hydrozoa)// Zoological Journal of the Linnean Society, 1990, Vol. 100, No. 2, P. 101-231.

177. Rahat A., Rahat M., Searle J.B. A simple method for the preparation of Hydra chromosome spreads: introducing chromosome counts into Hydra taxonomy // Experientia, 1985, Vol. 41, No. 2, P. 282-283.

178. Rees W.J. Evolutionary trends in the classification of capitate hydroids and medusae // Bull. Br. Mus. nat. Hist., Zool., 1957, Vol. 4, No. 9, P. 455-534.

179. Robson E.A. The discharge of nematocysts in relation to properties of the capsule // Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 1973, Vol. 20, P. 653-673.

180. Salvini-Plawen L. Mesopsammic Cnidaria from Plymouth (with systematic notes) // Journal of marine biological association U.K., 1987, Vol. 67, P. 623-637.

181. Schweizer D. 1976. Reverse fluorescent chromosome banding whis chromomycinand DAPI. Chromosoma, 58: 307-324. Schulz E. Psammohydra nanna, ein neues solitares Hydrozoon in der westlichen

182. Beltsee // Kieler Meeresforschungen, 1950, Bd 7, H. 2, S. 122-137. Schulze P. Bestimmungstabelle der deutschen Hydraarten // Sitzungsber. Ges.

183. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1950, xix + 643 p.

184. Stechow E. Zur Kenntnis der Hydroidenfauna des Mittelmeers, Amerikas und anderer Gebiete, nebst Angaben uber einige Kirchenpauer'sche Tyoen von Plumulariiden // Zool. Jahrb. (Syst.), 1919, Bd 42, S: 1-172.

185. Stechow E. Zur Systematik der Hydrozoen, Stromatoporen, Siphonophoren, Anthozoen und Ctenophoren// Arch. Naturgesch., 1922, Bd 88, N. 3, S. 141-155.

186. Stepanjants S.D., Anokhin B.A., Kuznetsova V.G. Hydrida composition and place in the system of Hydroidea (Cnidaria: Hydrozoa) // Trudy Zool. Inst. Ross. Akad. Nauk, 2000a, Vol. 286, P. 155-162.

187. Stepanjants S.D., Timoshkin O.A., Anokhin B.A., Napara Т.О. A new species of Pachycordyle (Hydrozoa, Clavidae) from Lake Biwa (Japan), with remarks on this and related Clavid genera // Scientia Marina, 2000b, Vol. 64, Supl. 1,P. 225-236.

188. Stepanjants S.D, Svoboda A., Anokhin B.A. Aggregated coloniality: unusual and possibly the earliest type of colony formation in Medusozoa// Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci., 2002, Vol. 296, P. 143-150.

189. Stepanjants S.D, Anokhin B.A., Kuznetsova V.G. Cnidarian fauna of relict lakes Baikal, Biwa and Khubsugul // Hydrobiologia, 2004 (в печати).

190. Stolte H.-A. Analyse der Bedingungen fur Knospung und Sexualitat bei Hydra attenuata Pallas // Biol. Zbl., 1928, Bd 48, H. 5, S. 273-302.

191. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromere heterochromatin // Exper. Cell Res., 1972, Vol. 75, No. 1, P: 304-306.

192. Tannreuther G.W. Observation on the germ cells of Hydra // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory. Woods Hole, 1909, Vol. 16. No. 4, P. 205-209.

193. Tardent P. Zur Sexualbiologie von Hydra attenuata (Pall.) // Rev. Suisse de Zoologie, 1966, T. 73, Fasc. 2, No. 19, S. 357-381.

194. Tardent P. Experiments about Sex Determination in Hydra attenuata Pall. // Developmental Biology, 1968, Vol. 17, P. 483-511.

195. Tardent P. Coelenterata, Cnidaria. In: (Seidel F. ed.) Morphogenese der Tiere. Handbuch der ontogenetischen Morphologie und Physiologie in Einzeldarstellungen. Fischer Verlag, Stuttgart, 1978, S. 73-415.

196. Tardent P. Hydra // Neujahrsblatt herausgegeben von der Naturforschenden Gesellschaft in Zurich, 1988, Bd 190, 100 s.

197. Technau U., Bode H.R. HyBral, a Brachyury homologue, acts during head formation in Hydra И Development, 1999, Vol. 126, P: 999-1010.

198. Technau U., Cramer von Laue C., Rentzsch F., Luft S., Hobmayer В., Bode H.R., Holstein T.W. Parameters of self-organization in Hydra aggregates // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 2000, Vol. 97, P. 12127-12131.

199. Thorington C., Margulis L. Hydra viridis: transfer of metabolites between hydra and symbiotic algae // The Biological Bulletin, 1981, Vol. 160, P: 175-188.

200. Trembley A. Memoires pour servir a l'histoire d'un genre de polypes d'eau douce, a bras en forme de cornes. Jean & Herman Verbeek, Leide, 1744.

201. Uchida T. The systematic position of the Hydrozoa // Japanese Journal of Zoology, 1963, Vol. 14, No. 1, P. 1-14.

202. Wager R.E. The Oogenesis and Early Development of Hydra // Biol. Bull., 1909, Vol. 18, No. 1,P. 1-38.

203. Wagner G. On some movements and reactions of Hydra // Quart. J. Micr, Sci., 1905, Vol. 48.

204. Webb G.C. Chromosome organization in the Australian plague locust Chor-toicetes terminifera. 1. Banding relationships of the normal and supernumerary chromosomes 11 Chromosoma, 1976, Vol. 55, P. 229-246.

205. Weber J., Klug M., Tardent P. Chemistry of Hydra nematocysts. In: Hessin-gerD.A., Tardent H.M. (eds.). The biology of nematocysts. Academic Press Inc., San Diego, New York, 1988, P. 427-444.

206. Weill R. Contribution а Г etude des Cnidaries et de leurs nematocystes 1, 2// Travaux de la Station Zoologique de Wimereux, 1934, T. 10/11, 702 p.

207. Weinziger R., Salgado L.M., David C.N., Bosch T.C.G. Ksl, an epithelial cell-specific gene, responds to early signals of head formation in Hydra // Development, 1994, Vol. 120, P: 2511-2517.

208. Wermel E.M. Cytologische Studien an Hydra // Zeitschr. Zellf. mikrosk. Anat., 1926. Bd 4. S. 227-236.

209. Welch P., Loomis H.A. A limnological study of Hydra oligactis in Douglas Lake, Michigan // Trans. Amer. Micr. Soc. Menasha Wis., 1924, Vol. 43, No. 4, P. 203-235.

210. Werner B. Der zytologishe Nachweis der parthenogenetischen Entwicklung bei der Anthmeduse Margelopsis haeckeli Hartlaub 11 Naturwissenschaften, 1956, Bd 43, S. 541-542.

211. Werner B. Polypengeneration und Entwicklungsgeschichte von Eucheilota maculata (Thecata-Leptomedusae) mit einem Beitrag zur Methodik der Kultur mariner Hydroiden // Helgolander wiss. Meeresuntersuchungen, 1968a, Bd 18, No. 1-2, S. 136-168.

212. Werner B. Polypengeneration und Entwicklung von Eutonina indicans (Thecata-Leptomedusae) // Helgolander wiss. Meeresuntersuchungen, 1968b, Bd 18, P. 384-403.

213. Werner B. Cnidaria// Lehrbuch der Speziellen Zoologie, 1984, Bd 1, 2, Teil, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, P. 1-305.

214. Westblad E. Uber die Geschlechtsorgane und die systematische Bedeutung von Protohydra leuckarti Greeff nebst Bemerkungen uber die Geschlechtsreife dieses Polypen // Arkiv for Zoologi, 1930, Bd 21, H. 23, S. 1-13.

215. Westblad E. Neue Beobachtungen uber Protohydra II Zoologischer Anzeiger, 1935, Bd 111, P. 152-158.

216. Westblad E. Notes on Hydroids 11 Arkiv for Zoologi, 1947, Bd 39, No. 5, S. 1-23.

217. Wood R.L. The Fine Structure of Intercellular and Mesogleal Attachments of

218. Epithelial Cells in Hydra // In: Lenhoff H.M., Loomis W.F. (eds.). The Biology of Hydra and of some other Coelenterates. University of Miami Press, Coral Gables, Florida, 1961, P: 51-67.

219. Xinbai S., Shuwei D., Xueming F., Hongling Z., Jiaying L. The characteristics of Hydra robusta and its difference from H. oligactis II Acta Zoologica Sinica, 1987, Vol. 33, No. 2. P. 174-179.

220. Yunis J., Sawyer J.R., Dunham K. The striking Resemblance of High-Resolution G-Banded Chromosomes of Man and Chimpanzee// Science, 1980, Vol. 208, P. 1145-1148.

221. Zacharias H., Anokhin В., Khalturin K., Bosch T.C.G. Genome sizes and chromosomes in the basal metazoan Hydra II Zoology, 2004 (in press)

222. Zoja R. Alcune richerche morfologiche e fisiologiche sull'Hydra// Bollettino scientifico (Maggi, Zoja & Giovanni: Pravia), 1890, P. 1-20.

223. Zihler J. Zur Gametogenese und Befruchtungsbiologie von Hydra II Wilhelm Roux' Arch. Dev. Biol., 1972, Bd 169, P. 239-267.

Информация о работе

Анохин, Борис Александрович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Ревизия Hydrida (Cnidaria, Hydrozoa): сравнительно-морфологический, кариологический и таксономический аспекты - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы