Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ресничные простейшие эпифитона в условиях высшей водной растителыгости разных экологических групп и их роль в продукционио-деструкционных процессах

ВАК РФ 03.00.17, Цитология

Автореферат диссертации по теме "Ресничные простейшие эпифитона в условиях высшей водной растителыгости разных экологических групп и их роль в продукционио-деструкционных процессах"

Л.П ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ '. ^ § 'НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

', і & ф

КУЗЬМІНА Тетяна Миколаївна

УДК: [(593.17:574.586:581.526.3)+574.633](28)

ВІЙЧАСТІ НАЙПРОСТІШІ ЕПІФІТОНУ В УМОВАХ ВИЩОЇ ВОДНОЇ РОСЛИННОСТІ РІЗНИХ ЕКОЛОГІЧНИХ ГРУП ТА ЇХ РОЛЬ У ПРОДУКЦІЙНО-ДЕСТРУКЦІЙНИХ ПРОЦЕСАХ

03.00.17 - гідробіологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ-2000

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Сумському державному університеті.

Науковий керівник:

кандидат біологічних наук, доцент Бабко Роман Вікторович, Сумський державний педагогічний університет, доцент кафедри зоології природничо-географічного факультету.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук Протасов Олександр Олексійович, Інститут гідробіології НАН України, провідний науковий співробітник;

кандидат біологічних наук Вовченко Марина Миколаївна, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ, старший науковий співробітник.

Провідна установа: Національний університет ім.Тараса Шевченка, м.Київ.

Захист відбудеться “%?” Об 2000 р. о /ґ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.213.01 Інституту гідробіології НАН України за адресою: 01210, м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту гідробіології НАН України за адресою: м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12.

Автореферат розісланий “¿6 ” 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

Гончаренко Н.І.

Гідробіологічні дослідження війчастих найпростіших у різнотипних континентальних водоймах були зосереджені переважно на угрупованнях планктону, бентосу і, частково, перифітону. Щодо угруповань епіфітону, то на сьогодні накопичено досить багато детальної наукової інформації про особливості функціонування в їх складі макро- і мезобезхребетних, а також бактеріальної і водоростевої компонент. Відомості про інфузорій епіфітону залишаються вкрай обмеженими. На недослідженості питань структурної організації ценотичних об’єднань війчастих найпростіших, асоційованих з природними субстратами, до яких належать і водні макрофіти, наголошують провідні гідробіологи (Зимбалевская, 1981) і протозоологи (Роіббпєг, 1990). Відсутність такої інформації робить неповними сучасні уявлення про загал внутрішньоводоймних процесів і структурну організацію гідробіоценозів.

Актуальність теми. У сучасних умовах глобального підвищення трофності континентальних водойм спостерігається масовий розвиток у них вищої водної рослинності (ВВР). Як відомо, роль ВВР у внутрішньоводоймних процесах не обмежується її власного біохімічною активністю: вона також є важливим середовищетвірним фактором і визначає функціонування складних епіфітонних угруповань. Зважаючи на те, що війчасті найпростіші є основною зв’язковою ланкою в кругообігу речовин і потоці енергії між рівнями одноклітинних і багатоклітинних організмів, з’ясування їх ролі в метаболічних процесах і місця в структурі епіфітону є важливим і актуальним аспектом гідробіологічних досліджень.

Мета і задачі дослідження. Основною метою роботи було визначення особливостей структури ценотичних об’єднань війчастих найпростіших в епіфітоні ВВР та її динаміки у просторі і часі. Встановлення функціональної активності та ролі війчастих найпростіших у нродукційно-деструкційних процесах, які здійснюються в умовах епіфіталі ВВР різних екологічних груп.

У зв’язку з цим були поставлені такі задачі:

• визначити видовий склад війчастих найпростіших епіфітону ВВР різних екологічних груп;

• проаналізувати існуючі методи відбору та аналізу проб на предмет їх репрезентативності щодо кількісної і якісної оцінки угруповань війчастих найпростіших в епіфіталі;

• дослідити динаміку видового складу, чисельності і біомаси війчастих найпростіших в епіфітоні ВВР різних екологічних груп протягом річного циклу;

• визначити інтенсивність продукційно-деструкційних процесів, що здійснюються війчастими найпростішими епіфітону, та особливості їх сезонної динаміки;

• з’ясувати роль війчастих найпростіших у загальній деструкції, яку здійснюють угрупованім епіфітону в умовах ВВР різних екологічних груп.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше представлені детальні дослідження війчастих найпростіших як важливої складової частини епіфітону. Показано високий рівень їх видового різноманіття і функціональної активності в умовах епіфіталі ВВР різних екологічних груп у гідроекосистемах рівнинних річок і їх супутніх водойм. Показана роль війчастих найпростіших у загалі епіфітонного угруповання. Розроблені методичні підходи до максимально репрезентативних оцінок кількісного розвитку найпростіших в епіфіталі.

Практичне значення одержаних результатів. Результати роботи доповнюють сучасні відомості про основні закономірності функціонування важливого і широко розповсюдженого угруповання в прісноводних гідроекосистемах - епіфітону. Отримані показники кількісного розвитку і метаболічної активності війчастих найпростіших в епіфітоні ВВР можуть використовуватись при розрахунках продуктивності прісноводних гідроекосистем. Методика кількісних оцінок розвитку найпростіших в епіфіталі дозволяє отримувати максимально коректні дані для індексної оцінки рівня біорізноманігтя у водоймах. Війчасті найпростіші епіфітону можуть використовуватись як об’єкти біомоніторингу і показники якості водного середовища.

На сьогодні результати роботи були використані у ході виконання госпдоговірних тем Сумським державним університетом: “Екологічна

експертиза заказника Хухрянського” (1995-1996) для оцінки впливу нафторозробок на стан екосистеми р. Ворскли; Інститутом екології Національного Екоцентру України: “Оцінка сучасного стану біорізноманітгя р. Ворскли і водойм заплавного комплексу в межах заказника Хухрянського” (1997-1999); а також при виконанні розділу з оцінки біорізноманігтя у водоймах заказника Ворожбянського за проектом “Заказник - миф и реальность”, підтриманим Фондом охорони дикої природи WWF (1997). Методичні розробки стосовно кількісної оцінки війчастих найпростіших в умовах ВВР передбачено запровадити в ході моніторингових досліджень р. Псла за спільною програмою Сумського державного університету і управління екобезпеки Сумської області.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідались на міжнародній конференції “Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий” (Краснодар, 1995), науково-технічній конференції викладачів, співробітників і студентів Сумського державного університету (Суми, 1995), підсумковій конференції медичного факультету Сумського державного університету (Суми, 1997), а також

з

представлялись на IV міжнародному симпозіумі “River Bottom” (Брно, 1996) і XVII з’їзді польських гідробіологів (Познань, 1997).

Публікації. Основні результати досліджень відображені в 5 статтях (у наукових журналах та збірниках наукових праць) і 4 тезах доповідей.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, 8 розділів, висновків і списку використаної літератури, що включає 220 джерел. Робота викладена на 166 сторінках, ілюстрована 25 таблицями і 48 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

РОЗДІЛ 1. ОСНОВНІ НАПРЯМКИ ДОСЛІДЖЕНЬ ВІЙЧАСТИХ

НАЙПРОСТІШИХ І ВИВЧЕНІСТЬ ЇХ В УМОВАХ ЕПІФІТАЛІ

Опублікована інформація про інфузорій епіфітону ВВР, головним чином, стосується фауно-таксономічних аспектів (Шубернецкий, Чорик, 1980; Curds, 1986; Warren, 1986; Довгаль, 1988, 1996; Бабко, Ковальчук, 1992; Ковальчук, Ковальчук, 1992; Ковальчук, 1993; Бабко, Кузьміна, 1998 та ін.). Ценотична організація населення війчастих найпростіших епіфітону ВВР залишається до сьогодні мало дослідженою, про що свідчать підсумкові праці з екології найпростіших (Cairns, 1982; Czapik, 1982; Бурковский, 1984; Fenchel, 1987). У роботах, які торкаються кількісних оцінок розвитку інфузорій в епіфітоні ВВР (Локоть, 1985; Мовчан, 1988, 1989; Sleigh, Baidock, Baker, 1992; Ковальчук, 1994), міститься лише фрагментарна інформація. Суперечний характер мають відомості про роль цих гідробіонтів у процесах самоочищення в епіфітоні (Мовчан, 1988, 1989; Ковальчук, 1994). Залишаються недостатньо

розробленими і методичні підходи до вивчення цього типу субстрату на предмет найпростіших. Таким чином, відсутність докладної інформації про найпростіших, асоційованих з ВВР, робить неповними сучасні уявлення про інтенсивність і спрямованість внутрішньоводоймних процесів у цілому.

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ КІЛЬКІСНОГО ОБЛІКУ ВІЙЧАСТИХ НАЙПРОСТІШИХ В ЕПІФІТАЛІ ВВР

2.1. Об’єкти і предмет досліджень

Матеріалом для роботи стали натурні дослідження війчастих найпростіших у водоймах басейну Дніпра: заплавних водоймах річок Ворскли і Псла; водосховищі проточного типу на р. Битиці - притоці р. Псла першого порядку, а також на р. Стрілці - притоці р. Псла другого порядку. Робота була виконана в період з 1995 по 1998 р. Об’єктами досліджень були вищі водні рослини трьох екологічних груп: зануреної - Ccratophyllum demersum L., C. submersion L., Lemna trisulca L., напівзануреної - Phragmites australis (Cav.),

Typha latifolia L. і з плаваючим листям - L. minor L. і Spirodela polyrrhiza (L.). Предметом досліджень були війчасті найпростіші епіфітону. За період досліджень кількісно опрацьовано 375 зразків.

2.2. Огляд методів кількісних досліджень війчастих найпростіших в епіфіталі ВВР

Недостатня вивченість війчастих найпростіших в умовах епіфіталі значною мірою пов’язана саме з неопрацьованістю методів, на що, зокрема, вказує W. Foissner(1990).

У підрозділі проаналізовано основні методичні прийоми, які застосовують при дослідженні мікрооб’єктів в епіфіталі ВВР, розглянуто етапи відбору зразків і послідовність їх камеральної обробки.

2.3. Відбір зразків

Для відбору зразків використовували скляні циліндри діаметром 30-35 мм і довжиною 150-250 мм. Надано детальний опис методики відбору зразків напівзануреної, зануреної ВВР і рослин з плаваючим листям. Показано, що при відборі зразка необхідно уникати етапу перенесення його через повітря, що призводить до часткової втрати вагільної компоненти угруповань.

2.4. Оцінка репрезентативності проб

Аналіз репрезентативності даних з кількості видів і відносної чисельності війчастих найпростіших показав, що в умовах досліджених водойм репрезентативний об’єм проби куширу становить від 6 до 8 мутовок (0,5-0,7 г сирої ваги), що приблизно дорівнює 120-160 см2 площі поверхні рослини. Для напівзануреної ВВР репрезентативна проба дорівнює приблизно 100 см2 площі поверхні рослини. Для ряски і спіродели загальний об’єм зразка повинен становити не менше 100 мл, що відповідає приблизно 50-60 см2 площі, яку займають ці рослини на поверхні води при суцільному заростанні. Наведені об’єми вибірок можуть вважатися репрезентативними для мезо- і евтрофних водойм.

2.5. Камеральна обробка проб

Показано, що кількісне дослідження проб епіфітону ВВР на предмет найпростіших має проводитись у два етапи: (1) підрахунок на поверхні фрагменту рослини і (2) підрахунок у гомогенізованому змиві з поверхні рослини.

Для зіставлення показників кількісного розвитку війчастих найпростіших в епіфіталі рослин з різною просторовою організацією поверхні і різними співвідношеннями площ поверхні і ваги використали їх у перерахунку на одиниці об’єму життєвого простору угруповання (Бабко, неопубл.). Останній

визначається як об’єм приповерхневого шару води, який відрізняється від оточуючого середовища фізико-хімічними властивостями та кількісним і якісним складом війчастих найпростіших.

2.6. Дефініції термінів

Обговорюється зміст термінів “епіфітон” і “епіфіталь”.

РОЗДІЛ 3. ОСОБЛИВОСТІ ЕПІФІТАЛІВВР ЯК БІОТОПУ

Епіфіталь є поверхнею живого організму, який, завдяки власній біохімічній активності, коригує умови існування гідробіонтів епіфітону. Багатьма дослідженнями показана спеціфіка умов у заростях ВВР (Олейник, 1972, 1983; Антипчук, 1974, 1979; Корелякова, 1977; Мережко, Рябов, Цыцарин, 1977; Кудрявцев, 1978; Олейник, Якушин, 1979; Якушин, 1979; Зимбалевская, 1981; Сидоренко, Величко, Новак, 1984; Сакевич, 1985; Инкина, 1989; Григорович, 1995 та ін.), яка відрізняє їх від умов у пелагіалі, бенталі і перифіталі. В ході досліджень війчастих найпростіших, нами реєструвався ряд показників, які характеризують середовище їхнього існування в епіфіталі.

3.1. Температурні умови

Температурний режим в епіфіталі ВВР помітно відрізняється від такого в умовах інших біотопів. Зокрема, сезонні і добові амплітуди коливань значно перевищують відповідні показники для інших біотопів, що зумовлено підвищеним прогріванням приповерхневого до рослин шару води. Так, влітку добова амплітуда коливань темератури в епіфіталі може в 3,5 рази перевищувати такий показник для товщі води (відповідно, 7 °С і 2 °С). Навесні, у період розтавання криги, різниця температур при одномоментному вимірюванні у товщі води і в епіфіталі досягає 11 °С (1 °С під кригою і 12 °С на поверхні рослин). Такі умови є однією з причин підвищеної інтенсивності метаболізму найпростіших в епіфіталі.

3.2. Кисневий режим

Як відомо, вміст кисню в умовах усіх біотопів у водних екосистемах, за винятком стійких анаеробних зон, має певні амплітуди коливань, але найбільшої динамічності цей показник досягає в зоні водної рослинності, змінюючись у період активної вегетації протягом доби від 1,3 до 9,9 мг/л і від 15 до 120 % насичення. Значні амплітуди добових коливань концентрації кисню в епіфіталі ВВР створюють екстремальні умови для існування гідробіонтів на поверхні рослин. Особливо це стосується сесильних форм, які не можуть активно уникати зони різких коливань концентрації кисню.

3.3. Вміст органічних речовин

Як показано багатьма дослідниками, найпростіші досить чутливо реагують на коливання вмісту органічних речовин (ОР) у воді (Parsons, 1968; Madoni, 1983, 1984; Psenner, Schlott-Idl, 1985 та ін.), що робить їх показовими об’єктами з точки зору рівня органічного забруднення. Згідно з нашими дослідженнями, рівень насиченості органічними сполуками приповерхневого до рослин шару води (за перманганатною окислюваністю) у кілька разів перевищує відповідні показники як для товщі води відкритої частини водойм, так і води серед заростей ВВР. Найбільш високий вміст ОР реєструвався в епіфіталі занурених рослин, що пояснюється накопиченням детритного опаду на їх поверхні.

Таким чином, в умовах прісноводних водойм поверхня ВВР є специфічним біотопом, у межах якого спостерігається найбільша динамічність основних екологічних факторів - температури, кисню, органіки. За основними характеристиками цей біотоп може розглядатися як зона підвищеної метаболічної активності - “екологічна мембрана” екосистем (Хайлов, 1981).

РОЗДІЛ 4. ВИДОВА СТРУКТУРА УГРУПОВАНЬ ВІЙЧАСТИХ НАЙПРОСТІШИХ В ЕПІФІТАЛІ ВВР

4.1. Видовий склад війчастих найпростіших в епіфіталі ВВР різних екологічних груп

За період досліджень в епіфіталі ВВР зареєстровано 298 таксонів війчастих найпростіших з 131 роду. Найбільшим числом таксонів представлені роди Vorticella Linnaeus, 1767 - 14, Urotricha Claparède, Lachmann, 1859 - 11, Amphileptus Ehrenberg, 1830 - 9, Metopus Claparède, Lachmann, 1858 і Stentor Oken, 1815 - no 6. Населення війчастих найпростіших епіфіталі в досліджених водоймах було представлено 46 сесильними таксонами і 252 вагільними.

В умовах зануреної ВВР зареєстровано 224 таксони війчастих найпростіших, на напівзануреній ВВР - 219, а серед ВВР з плаваючим листям -128. В окремих досліджених водоймах знайдено, відповідно: у р. Стрілці - 177 таксонів війчастих найпростіших, у заплавному озері р. Псла - 129, у старику р. Ворскли - 185, а у ставку на р. Битиці - 95. Подібність видового складу війчастих найпростіших у досліджених водоймах за індексами Жаккара (J, %) і Серенсена (С, %) подано в табл. 1.

Проведені дослідження дають підстави вважати, що, незалежно від типу водойми, кількість видів війчастих найпростіших, яка реалізується протягом року в умовах епіфіталі ВВР, досягає кількох сотень. Найбільше багатство видів реєструється на занурених і напівзанурених водних рослинах, що для перших можна пояснити високою складністю їхньої просторової організації і

Таблиця 1.

Подібність видового складу війчастих найпростіших епіфітону ВВР у різних типах досліджуваних водойм {Л С)

Типи водойм Річка Старик Заплавне озеро Ставок

Річка -

Старик 41,8/59,0 -

Заплавне озеро 41,4/58,6 36,9 / 53,9 -

Ставок 31,6/48,0 32,2/48,8 32,0/48,4 -

сприятливими трофічними умовами, а для других - тривалим просторовим сполученням живих і відмерлих рослин, яке створює умови підвищеної гетерогенності цього субстрату і, таким чином, позитивно впливає на рівень видового різноманіття епіфітонного угруповання. Результати кластерного аналізу, представлені на рис. 1, виявили високу подібність видового складу війчастих найпростіших на зануреній і напівзануреній ВВР. Війчасті найпростіші на ВВР з плаваючим листям групуються до окремого кластеру незалежно від типу водойми.

річка-3 -----

річка-Н------

озеро-3 ----------------1____________ _______________

озеро-Н ----------------1 __

ставок-3 ----------------------------

старик-3 ------------------------------

старик-Н -------

річка-П ------------------------1____________

старик-П -----------------------' _________

озеро-П -------------------------------------

45 50 55 60 65 70 75 80 85

Рис. 1. Подібність видового складу війчастих найпростіших, асоційованих з ВВР різних екологічних груп, в умовах різних типів водойм. Екологічні групи ВВР: 3 - занурена, Н - напівзанурена, П - з плаваючим листям. Метод кластеризації - повне приєднання, дистанція приєднання -Евклідова.

4.2. Сезонна динаміка видової структури угруповань війчастих найпростіших в епіфіталі ВВР різних екологічних груп

Сезонна динаміка видової структури угруповань війчастих найпростіших в епіфіталі виявляла досить чіткі закономірності, які простежувались в умовах

ВВР усіх екологічних груп. Як правило, протягом року за кількістю видів в на всіх рослинних субстратах переважала вагільна компонента.

У ході річного циклу в межах епіфіталі відбувається сезонна переструктуризація населення найпростіших, яка має прояв у гомогенізації видового складу на всіх рослинах навесні та восени і диференціації його протягом вегетаційного періоду. Навесні процес гомогенізації пов’язаний з розселенням найпростіших на рослинні субстрати. Осіння гомогенізація населення війчастих найпростіших в межах ВВР усіх екологічних груп, вірогідно, пов’язана з припиненням вегетації і процесами розкладання рослин, що створює в епіфіталі однорідні умови з підвищеним рівнем трофності. Такі сезонні зміни структурної організації угруповань війчастих найпростіших спостерігалась в усіх досліджених нами водоймах.

РОЗДІЛ 5. ЧИСЕЛЬНІСТЬ ВІЙЧАСТИХ НАЙПРОСТІШИХ В ЕПІФІТАЛІ ВВР ТА її СЕЗОННА ДИНАМІКА

5.1. Особливості динаміки чисельності війчастих найпростіших в епіфіталі зануреної ВВР

В умовах епіфіталі зануреної ВВР сезонні зміни відносної чисельності війчастих найпростіших, незалежно від типу водойми, виявляли подібні тенденції - весняне і осіннє підвищення цього показника. Суттєві відмінності сезонних коливань чисельності мали вагільна і сесильна компоненти. Крива змін чисельності вагільної компоненти постійно перебувала у протифазі до кривої загальної чисельності інфузорій епіфітону, а сесильної - співпадала з останньою. Сесильні форми, як правило, переважали навесні і на початку літа, а також від середини осені до початку зими. У весняно-літній період спостерігали масовий розвиток представників роду Vorticella, чисельність яких складала до 80 % від загальної, а в осінній період лідуюче положення, як правило, займали Campanella umbellaria (Linnaeus, 1758) і види роду Stentor. Вагільна компонента досягала відносної переваги за чисельністю у зимовий і літній періоди і складала у різних водоймах від 60 до 80 % від загалу. Найбільш численними серед вагільних видів були Ctedoctema acanthocrypthum Stokes, 1884, Cinetochilum margaritaceum (Ehrenberg, 1831), а також представники родів Urotricha Claparède, Lachmann, 1859, Cyclidium Müller, 1786 і Halteria Dujardin, 1841.

5.2. Особливості динаміки чисельності війчастих найпростіших в епіфіталі напівзануреної ВВР

Напівзанурена ВВР як субстрат має певні особливості, які відрізняють її від зануреної ВВР і рослин з плаваючим листям. Це, перш за все, просторова фіксованість і локалізація на порівняно невеликих глибинах у прибережній зоні

водойм, що обумовлює негативний вплив на епіфітонні угруповання коливань рівня води, а також тривале зберігання відмерлих фрагментів рослин поряд з живими, що робить їх просторово єдиним субстратом.

У всіх досліджених нами водоймах в епіфіталі напівзануреної ВВР спостерігалися схожі тенденції сезонної динаміки загальної чисельності війчастих найпростіших. З кінця зими і до початку весни відбувається різке підвищення чисельності війчастих найпростіших на торішніх рештках і зменшення її від кінця весни до літа. На молодих пагонах чисельність зростає поступово з початку літа до осені. Протягом року в ході трансформації двох форм субстрату — вегетуючої і невегетуючої - спостерігаються зміни у кількісному співвідношенні сесильної і вагільної компонент угруповання. На молодих пагонах протягом вегетаційного періоду сесильна компонента поступово витісняє вагільну і надалі домінує з початку осені і до середини зими. З початку зими до весни на рештках напівзануреної ВВР відбувається зворотна зміна, результатом якої стає кількісна перевага вагільної компоненти. Таким чином, населення війчастих найпростіших, асоційоване з напівзануреною ВВР, являє собою складну динамічну систему, в якій сезонні зміни чисельності в значній мірі зумовлені співіснуванням двох стадій розвитку субстрату - вегетуючої і невегетуючої.

5.3. Особливості динаміки чисельності війчастих найпростіших в епіфіталі ВВР з плаваючим листям

Тенденції сезонних змін чисельності війчастих найпростіших на ВВР з плаваючим листям подібні до таких на зануреній ВВР, зокрема, існуванням весняних і осінніх максимумів. Відмінність полягає у порівняно вагомішій ролі вагільних видів у складі угруповань війчастих найпростіших на цьому субстраті.

5.4 Узагальнення відомостей з чисельності війчастих найпростіших в епіфіталі ВВР

Подано порівняльний аналіз власних і літературних даних. Показано, зокрема, що чисельність війчастих найпростіших в епіфіталі ВВР досягає значно більших величин, ніж це було відомо з праць (Локоть, 1985; Ковальчук, 1994). Визначена нами амплітуда коливань чисельності протягом року для занурених рослин становила від 40 тис. екз/л до 6000 тис. екз/л, для напівзануреної - від 5 тис. екз/л до 2000 тис. екз/л, для ВВР з плаваючим листям - від 4 тис. екз/л до 600 тис. екз/л.

РОЗДІЛ 6. БІОМАСА ВІЙЧАСТИХ НАЙПРОСТІШИХ В ЕПІФІТАЛІВВР ТА її СЕЗОННА ДИНАМІКА

6.1. Біомаса війчастих найпростіших в єпіфіталі зануреної ВВР і особливості її сезонної динаміки

Коливання біомаси протягом річного циклу в умовах зануреної ВВР мають значні амплітуди і досить виражені закономірності. Максимальних значень цей показник, як і чисельність, досягає на початку літа і восени. Помітне зменшення наявної біомаси у всіх досліджених водоймах спостерігали влітку і наприкінці зими. За середньосезонними значеннями, в періоди максимумів біомаса інфузорій на цьому субстраті досягала кількох сотень мг/л, а мінімальна коливалась у межах десятків мг/л. Стосовно сезонної динаміки біомаси сесильної і вагільної компонент на цьому типі субстрату, слід зазначити, що майже цілорічно тут переважали сесильні форми, а основу біомаси складали ті ж види, які займали лідуюче положення за чисельністю. Перевага вагільної компоненти спостерігалась тільки наприкінці зими.

6.2. Біомаса війчастих найпростіших в єпіфіталі ііапівзаиурсіїої ВВР та її сезонна динаміка

Біомаса війчастих найростіших в умовах напівзануреної ВВР максимальних значень досягає восени. Максимальне усереднене за сезон значення біомаси інфузорій, яке було зареєстровано восени на Phragmites australis, становило 1995,8 мг/л. Для Typha latifolia цей показник не перевищував кількох десятків мг/л.

На відміну від зануреної ВВР, на напівзануреній частка вагільних видів у біомасі була більш значною. На Т. latifolia протягом більшої частини року спостерігалася їх перевага за біомасою. На P. australis лідуюче положення за цим показником зберігали сесильні види.

6.3. Біомаса війчастих найпростіших в єпіфіталі ВВР з плаваючим листям та її сезонна динаміка

В єпіфіталі Lemna minor і Spirodela polyrrhiza основу біомаси у більшості випадків утворювали ті ж сесильні види, що і на інших субстратах, а саме, представники родів Stentor і Vorticella, а також Campanella umbellaria. Максимуми біомаси на ВВР з плаваючим листям спостерігали навесні і восени. Найбільша біомаса війчастих найпростіших, яку здатен підтримувати цей субстрат, відповідає лише десяткам мг/л. Однак за умов просторового об’єднання L. minor і S. polyrrhiza з зануреними рослинами (наприклад, з L. trisulca) біомаса найпростіших досягала 758,1 мг/л, що на порядок перевищує середні значення для цього субстрату.

6.4. Біомаса найпростіших як складова частіша біомаси зоофітосу

Біомаса війчастих найпростіших в епіфіталі ВВР досягає величин, зіставних з біомасою мезо- і макробезхребетних (рис. 2). Цей факт особливо заслуговує на увагу, якщо врахувати, що продукційна здатність найпростіших багаторазово перевищує таку мезо- і макробезхребетних.

Мезо- і макро-зоофітос 76%

Мезо- і макро-зоофітос 73%

Мезо- і макро-зоофітос 83%

Рис. 2. Співвідношення біомас війчастих найпростіших з біомасами мезо- і макробезхребетних (Григорович, Бабко, 1996) в умовах епіфіталі ВВР різних екологічних груп (за середньорічними значеннями).

РОЗДІЛ 7. ПРОДУКЦІЯ ВІЙЧАСТИХ НАЙПРОСТІШИХ В ЕПІФІТАЛІ ВВР ТА її СЕЗОННА ДИНАМІКА

7.1. Продукція війчастих найпростіших в епіфіталі зануреної ВВР

Для війчастих найпростіших в умовах епіфіталі занурених водних рослин максимальні значення добової продукції спостерігалися восени (268,8 Дж/л) і навесні (206,0 Дж/л), а мінімальні - у зимовий період (1,7-6,7 Дж/л).

Війчасті

найпростіші

24%

Занурена ВВР

Війчасті Напівзанурена ВВР

найпростіші 27%

Війчасті

найпростіші

17%

ВВР з плаваючим листям

7.2. Продукція війчастих найпростіших в епіфіта лі иапівзануреної

ВВР

Добова продукція найпростіших на поверхні напівзанурених рослин коливалась переважно в межах від одиниць до сотень Дж/л. Мінімальну реалізацію продукційного потенціалу війчастих найпростіших спостерігали у зимовий період (0,8-7,5 Дж/л). Найвище значення цього показника було отримано в осінній період в епіфіталі Phragmites australis - 253,3 Дж/л.

7.3. Продукція війчастих найпростіших в епіфіталі ВВР з плаваючим листям

В умовах епіфіталі ВВР з плаваючим листям значення добової продукції протягом року коливались у межах від 0,2 до 110,5 Дж/л, досягаючи максимальних значень навесні і восени.

7.4. Особливості сезонної динаміки добової продукції війчастих найпростіших в епіфіталі ВВР різних екологічних груп

Протягом року добова продукція війчастих найпростіших виявляє два типи динаміки: на зануреній ВВР і ВВР з плаваючим листям вона відтворюється двовершинними кривими, а на напівзануреній ВВР -одновершинною, з поступовим підвищенням від зими до осені (рис. 3).

Наведені графіки демонструють загальні тенденції, нівелюючи незначимі відмінності, які мають місце при аналізі окремих випадків у конкретних водоймах. У зимовий період добова продукція інфузорій епіфітону ВВР усіх екологічних груп залишається на мінімальному рівні. Навесні, з підвищенням температури, на зануреній ВВР і на рослинах з плаваючим листям спостерігається значне підвищення цього показника, тоді як на напівзануреній ВВР добова продукція інфузорій зростає значно повільніше. Така відмінність пов’язана з тим, що у період швидкого росту пагонів напівзанурених рослин показники відносної щільності популяцій найпростіших на цьому субстраті знижуються. Це зумовлено, по-перше, швидким зростанням загальної площі пагонів, які в період активного росту повільно заселяються найпростішими; подруге, тим, що в цей же період війчасті найпростіші залишають торішні рештки, розселюючись на інші субстрати. З кінця весни до середини літа графіки добової продукції демонструють зворотні тенденції: в той час як на зануреній ВВР і ВВР з плаваючим листям добова розрахункова продукція влітку помітно зменшується, на напівзануреній спостерігається її підвищення. В даному випадку коригування цих процесів за рахунок температури не відіграє вирішальної ролі, оскільки цей фактор протягом означеного періоду залишається досить стабільним. Навесні і на початку літа зменшення щільності популяцій найпростіших на зануреній ВВР і ВВР з плаваючим листям може відбуватися за рахунок активного споживання найпростіших у цей період

о —*^-і-----------------------------------1-і-. в

зима весна літо осінь

Рис. 3. Тенденції сезонних змін добової продукції війчастих найпростіших в епіфіталі ВВР трьох екологічних груп: А - занурена ВВР, Б -напівзанурена ВВР, В - ВВР з плаваючим листям.

хижим зоопланктоном і, що дуже суттєво, личинками риб, які одразу після виходу з ікри протягом, як мінімум, двох тижнів живляться винятково найпростішими (Яльїнская и др., 1984; Кокова, 1989). Саме зв’язок розрахованої добової продукції з біомасою, яка активно споживається, об’єктивно обумовлює зменшення цього показника від весни до літа. На напівзануреній ВВР показники добової продукції у літній період є близькими до таких в умовах інших екологічних груп ВВР. Від середини літа до середини осені інтенсивність виїдання найпростіших зменшується. Мальки риб у цей період активно живляться зоопланктоном, тим самим зменшуючи пресинг хижого зоопланктону на найпростіших і вивільняючи їх продукційний потенціал. У результаті спостерігається підвищення значень добової продукції війчастих найпростіших в умовах ВВР усіх екологічних груп. Це зумовлює максимальне нарощування біомаси в літньо-осінній період, яка в подальшому витрачається протягом зими. Таким чином, у ході річного циклу динаміка добової продукції, яка, завдяки фізіологічній залежності, об’єктивно мала б повторювати хід річних змін температур, суттєво коригується складними внутрішньоценотнчними відносинами.

РОЗДІЛ 8. УЧАСТЬ ВІЙЧАСТИХ НАЙПРОСТІШИХ У ДЕСТРУКЦІЇ ОРГАНІЧНОЇ РЕЧОВИНИ В ЕШФІТАЛІВВР

Найвищих значень показники добової деструкції, здійснюваної війчастими найпростішими епіфітону, досягали в осінній період в умовах зануреної і напівзануреної ВВР (400-420 Дж/л). У цей же період в епіфіталі рослин з плаваючим листям реєструється вдвічі менша добова деструкція - 209 Дж/л на добу. Мінімальна деструкція, здійснювана війчастими найпростішими, реєструвалася на всіх субстратах у зимовий період (0,3-15,5 Дж/л на добу). Порівнюючи отримані результати, зазначимо, що в умовах ВВР усіх досліджених екологічних груп рівень мінералізаційної активності війчастих найпростіших не мав значних відмінностей. Так, у перерахунку на рік на зануреній ВВР війчасті найпростіші утилізують - від 25,1 до 58,6 кДж/л; на напівзануреній ВВР - від 4,2 до 46,1 кДж/л; а на рослинах з плаваючим листям - від 4,2 до 14,7 кДж/л.

З метою уточнення ролі війчастих найпростіших у мінералізаційій активності епіфітону, в натурних умовах було проведено дослідження загальної інтенсивності деструкційних процесів, що здійснюються рослинною консорцією (Кузьміна, 1999). Величину споживання кисню консорцією визначали склянковим методом у кисневій модифікації, який дозволяє отримати досить точні показники в умовах континентальних водойм (Кобленц-Мішіке, Волковинский, Кабанова, 1970; Макаревич, 1988). Інтенсивність споживання кисню війчастими найпростішими встановлювали розрахунковим методом. Отримані нами результати щодо ролі, яку відіграють війчасті найпростіші у процесах мінералізації в епіфіталі (рис. 4), виявились цілком

інфузорії 3% інфузорії 13%

літо осінь

Рис. 4. Внесок інфузорій (%) у загальну добову деструкцію, здійснювану консорцією Ceratophyllu.nl сіетегзит (Дж/л). Старик р. Ворскли, 08 і 11 1997 р.

зіставними з відповідними показниками, визначеними для інших біотопів (Щербаков, Иванов, 1969; Арсланова, 1981; Kovalchuk, Skorik, 1988; Бабко, 1989).

ВИСНОВКИ

1. Епіфіталь є одним з найбагатших у відношенні насиченості видами війчастих найпростіших біотопів у прісноводних екосистемах. У чотирьох водоймах в умовах ВВР трьох екологічних груп було зареєстровано 298 таксонів війчастих найпростіших з 131 роду. В умовах зануреної ВВР зареєстровано 224 таксони, напівзануреної - 219, а в умовах ВВР з плаваючим листям - 128.

2. У ході річного циклу в межах епіфіталі спостерігається сезонна переструктуризація населення війчастих найпростіших, яка має прояв у гомогенізації видового складу на всіх рослинних субстратах навесні та восени і у диференціації його в межах окремих екологічних груп ВВР протягом періоду активної вегетації.

3. Найбільша подібність структури населення війчастих найпростіших за показниками багатства видів, біомаси та метаболічної активності спостерігається на зануреній і напівзануреній ВВР, в той час як сезонні зміни цих показників мають схожі тенденції в умовах зануреної ВВР і ВВР з плаваючим листям.

4. Загальна чисельність війчастих найпростіших в епіфіталі коливається в умовах різних екологічних груп ВВР у таких межах: для занурених рослин - між десятками тисяч і мільйонами екз/л; для напівзанурених -між тисячами і мільйонами екз/л; для ВВР з плаваючим листям - між тисячами і сотнями тисяч екз/л.

5. Встановлено, що в умовах епіфіталі війчасті найпростіші досягають максимальної чисельності двічі на рік. Максимуми кількісного розвитку спостерігаються у періоди з кінця весни до початку літа і з середини осені до початку зими. Основу чисельності у весняний період, як правило, складають представники роду Vorticella, в осінній період — Campanella umbellaria і представники родів Stentor і Vorticella.

6. Відносні значення біомаси війчастих найпростіших в епіфіталі зануреної і напівзануреної ВВР коливаються в межах від одиниць до тисяч мг/л, а в епіфіталі ВВР з плаваючим листям - від одиниць до десятків мг/л. Середньорічна біомаса становила: для зануреної ВВР - 220 мг/л, для напівзануреної - 313 мг/л, для рослин з плаваючим листям - 9 мг/л.

7. Середня продукція війчастих найпростіших за рік в умовах досліджених водойм складала в епіфіталі зануреної ВВР - від 14,2 до 38,9 кДж/л, в

епіфіталі напівзануреної ВВР - від 2,5 до 30,6 кДж/л, в епіфіталі ВВР з плаваючим листям - від 8,4 до 12,6 кДж/л.

8. Підвищення інтенсивності добової продукції війчастих найпростіших в епіфіталі відмічається навесні і восени. Максимальні значення цього показника становили в епіфіталі зануреної ВВР 268,0 Дж/л, напівзануреної ВВР - 253,3 Дж/л, ВВР з плаваючим листям - 108,9 Дж/л.

9. Сезонна динаміка інтенсивності добової деструкції в основних рисах співпадає з динамікою добової продукції. За рік угрупованнями війчастих найпростіших у середньому утилізується в епіфіталі зануреної ВВР від 25,1 до 59,9 кДж/л, напівзануреної ВВР - від 4,2 до 47,3 кДж/л, в епіфіталі ВВР з плаваючим листям - від 4,2 до 14,7 кДж/л.

10. Внесок війчастих найпростіших у загальну деструкцію, яка здісшоється рослинною консорцією, у середньому коливається в літньо-осінній період від 3 % до 13 %, а зареєстровані мінімальні і максимальні значення цього показника становлять, відповідно, 1 % і 24 %.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Бабко Р.В., Ковальчук A.A., Кузьмина Т.Н. Влияние некоторых абиотических факторов среды на таксоценозы свободноживущих инфузорий // Вестник Сумского государственного университета. -1994. - №1. - С. 130-134.

2. Бабко Р.В., Кузьмина Т.Н. Бентосное сообщество ресничных простейших в условиях изолированного микрокосма // Вестник Сумского государственного университета.-1995. - №3. - С. 107-112.

3. Кузьмина Т.Н. Вклад инфузорий (Protista, Ciliophora) в деструкцию органического вещества консорцией Ceratophyllum demersum // Гидробиол. журн., 1999. - Т. 35, №6. - С. 99-103.

4. Babko R.V., Kuzmina Т.М. Spatial distribution of ciliates (Protista, Ciliophora) in the River Bityza (Dnieper basin) // Вестник зоологии, 1999. - T. 33, №6. - C. 8389.

5. Бабко P.B., Кузьміна Т.М. Фауна інфузорій (Protozoa: Ciliophora) річки Битиці і супутніх заплавних водойм// Вакалівщина,- Суми. - 1998. - С. 4-20.

6. Бабко Р.В., Кузьмина Т.Н. Ресничные простейшие в условиях дефицита кислорода // Тез. докл. науч.-техн. конфер. преп., сотр. и студ. СумГУ. -Сумы. - 1995.- С. 125.

7. Babko R., Kuzmina Т. Ciliated Communities in Small Rivers of the Ukraine // Progr. & Abstracts of IV Simposium “River Bottom”. - Brno (Czech Republic). -1996.-P.58.

8. Бабко Т.Ф., Кузьмина Т.Н. Влияние стоков городских очистных сооружений на бактериопланктон и структуру сообществ ресничных простейших // Итог.

конфер. мед. ф-та СумГУ “Современные проблемы клинической и экспериментальной медицины”,- 4.1. - Сумы. - 1997. - С. 120-121.

9. Babko R., Kuzmina Т., Gromova J. Ciliates and rotifer taxocoenoses in the small river with artificially changed hydrological regimen // Materialy Zjazdowe. VII Zjazd Hydrobiologow Polskich. - Poznan (Poland). - 1997.- P. 115.

Кузьміна T. M. Війчасті найпростіші епіфітону в умовах вищої водної рослинності різних екологічних груп та їх роль у продукційно-деструкційних процесах. — Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут гідробіології НАН України, Київ, 2000.

Вперше представлено детальні дослідження війчастих найпростіших (Protista, Ciliophora) як важливої складової частини епіфітону вищих водних рослин (ВВР) у гідроекосистемах рівнинної річки і мезотрофних заплавних водойм у басейні Дніпра. Показано високий рівень їх видового багатства і кількісного розвитку. Загалом в епіфіталі ВВР виявлено 298 таксонів війчастих найпростіших, з яких більшість — 252 - складали вагільні і 46 - сесильні. Проаналізовано особливості сезонної динаміки структурних показників угруповань війчастих найпростіших і їхньої функціональної активності в епіфіталі з урахуванням особливостей сезонних змін рослинного субстрату. Показано, що у ході річного циклу в межах епіфіталі відбувається сезонна переструктуризація населення найпростіших, яка проявляється у гомогенізації видового складу на всіх рослинних субстратах навесні та восени і у диференціації його в межах окремих екологічних груп ВВР протягом періоду активної вегетації. При цьому зберігається властива угрупованням війчастих найпростіших епіфітону перевага сесильних видів за чисельністю і біомасою, яка найбільш виразно виявляється у періоди весняних і осінніх максимумів. Показана функціональна роль війчастих найпростіших у складі рослинної консорції. Розроблені методичні підходи до максимально репрезентативних оцінок кількісного розвитку найпростіших в епіфіталі.

Ключові слова: війчасті найпростіші, угруповання, епіфітон, епіфіталь.

Кузьмина Т. Н. Ресничные простейшие эпифитона в условиях высшей водной растительности разных экологических групп и их роль в продукционно-деструкционных процессах. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, 2000.

Впервые представлены детальные исследования ресничных простейших (Protista, Ciliophora) как составной части эпифитона высших водных растений (ВВР) в гидроэкосистемах равнинной реки и мезотрофных пойменных водоемов в бассейне Днепра. Показано высокий уровень их видового богатства и количественного развития. В целом в эпифитали ВВР выявлено 298 таксонов ресничных простейших, из которых большинство - 252 - составили вагильные и 46 - сессильные. Проанализированы особенности сезонной динамики структурных показателей сообществ ресничных простейших и их функциональной активности в эпифитали, с учетом особенностей сезонных изменений растительного субстрата. Показано, что в ходе годового цикла в эпифитали происходит переструктуризация населения простейших, которая проявляется в гомогенизации видового состава на всех растительных субстратах весной и осенью и в дифференциации его в пределах отдельных экологических групп ВВР на протяжении периода активной вегетации. При этом сохраняется характерное для сообществ ресничных простейших в эпифитоне преобладание сессильных видов по численности и биомассе, наиболее отчетливо проявляющееся в периоды весенних и осенних максимумов. Показана функциональная роль ресничных простейших в составе растительной консорции. Разработаны методические подходы к максимально репрезентативным оценкам количественного развития простейших в эпифитали.

Ключевые слова: ресничные простейшие, сообщество, эпифитон, эпифиталь.

Kuzmina T.M. The ciliated protozoa in the epiphyton on the aquatic macrophytes belongs to different ecological groups, and their role in the production and decomposition processes. - Manuscript.

Thesis for degree of Doctor of Philosophy (Ph. D.) by speciality 03.00.17 -hydrobiology.- Institute of Hydrobiology, National Academy of Sciences of the Ukraine, Kyiv, 2000.

The detail researches of ciliated protozoa (Protista, Ciliophora) as a component of epiphyton on the aquatic macrophytes in mesotrophic lowland river and the

floodplain bodies (Dnieper basin) are submitted for the first time. The high level of species richness and quantity of ciliates on the surfaces of aquatic macrophytes has shown. A total of 298 taxa were identified. 224 of these occurred on the submerged plants, 219 on the semisubmerged plants and 128 on the aquatic plants with floating leaves. 252 taxa are vagile and 46 are sessile. The greater species richness on the surfaces of submerged and semisubmerged plants may be explained by the high complexity of spatial structure and favorable trophic conditions for the first, and for others by the longtime coexistence and spatial integration of the alive and died sprouts which cause the high heterogeneity of substratum and thus the positive effect on the species richness of protozoa in epiphyton.

The peculiarities of seasonal changes in the structure of ciliate communities and their functional activity are analyzed in view of the specificity of seasonal changes of the vegetative substratum. It is shown, that the reorganization of the ciliate population in the epiphytic habitats during an annual cycle appears in the homogenization of the species composition through all types of vegetative substrata (i.e. macrophytes belonging to different ecological groups) in the early spring and autumn and in it’s differentiation within the separate ecological groups of macrophytes during the greater part of vegetative period. The homogenization of the ciliate population in fall is probably a result of homogenization of the trophic conditions which connects with the decomposition of died plants. The same effect in spring is caused by the active settling of pioneer sessile species, such as Vorticella campanula Ehrenberg, 1831, in the young vegetative substrata.

The characteristic prevalence of sessile species in number and weight remains during an annual cycle and appears most clearly during the spring and autumn maxima.

The functional role of the ciliates in macrophytes consortia is shown.

The methodical approaches to most representative quantitative estimation of protozoa on the surfaces of aquatic macrophytes are developed.

Keywords: ciliated protozoa, community, epiphyton, epiphytic habitats.