Регуляция водного обмена у растений пшеницы и ячменя в условиях нарастания дефицита воды

Фаизов, Руслан Гумерович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Регуляция водного обмена у растений пшеницы и ячменя в условиях нарастания дефицита воды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Регуляция водного обмена у растений пшеницы и ячменя в условиях нарастания дефицита воды"

На правах рукописи

РЕГУЛЯЦИЯ ВОДНОГО ОБМЕНА У РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ НАРАСТАНИЯ ДЕФИЦИТА ВОДЫ

03 00 16 - Экология 03 00 12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

УФА - 2007

ООЗ1617ЭО

003161790

Работа выполнена в Институте биологии Уфимского научного центра Российской Академии наук

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент

Высоцкая Лидия Борисовна Научный консультант кандидат биологических наук

Веселое Дмитрий Станиславович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация Институт биологии Карельского НЦ РАН

Защита состоится 13 ноября 2007г в 14 00 часов на заседании диссертационного совета КМ 002 136 01 при Институте биологии УНЦ РАН Адрес 450054, г Уфа, ул Пр Октября 69

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке УНЦ РАН

Шакирова Фарида Миннихановна

доктор биологических наук, профессор Веселое Александр Павлович

Автореферат разослан /О

2007 г

Ученый секретарь Диссертационного совета

к б н Р В Уразгильдин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы Доступность воды - важный экологический фактор, от которого зависит рост, урожайность и выживание растений За период вегетации растения поглощают и испаряют количество воды в тысячи раз превосходящее их вес Тем самым они вносят существенный вклад в кругооборот воды в природе Но эта же особенность растений усиливает их зависимость от доступности воды, и поэтому выживание растений определяется их способностью поддерживать водный обмен Наземные растения испытывают дефицит воды в воздухе даже в условиях достаточного ее количества в почве Долгое время основное внимание исследователей уделялось приспособительным ростовым реакциям растений, обеспечивающим экономию воды и ее поглощение Хорошо известно, что уменьшение скорости роста побега и формирование мелких листьев уменьшает испарение воды растением, а абсолютная и относительная активация роста корней повышает способность растений поглощать воду Такая реакция обеспечивает выживание рас1ений в условиях продолжительного действия засухи Однако довольно часто растение подвергается воздействию кратковременного дефицита воды в почве или воздухе В этих условиях засухоустойчивость обеспечивают реакции, не требующие необратимых морфологических изменений Быстрое уменьшение потери воды растениями достигается путем закрытия устьиц, поэтому изучение механизмов регуляции этого процесса было объектом пристального внимания исследователей Открытие водных каналов аквапоринов (Chrispeels, Maurel, 1994) послужило стимулом к изучению механизмов регуляции водной проводимости мембран Однако роль аквапоринов в регуляции гидравлической проводимости целого растения стала изучаться лишь в последнее время (Zhu et al, 2005) Ряд исследователей отмечают важную роль координации устьичной и гидравлической проводимости для поддержания водного баланса (Steudle, Peterson, 1998) Однако механизм такой координации остается неясным Известно, что гормоны могут регулировать как устьичную, так и гидравлическую проводимость (Mansfield, McAinsch, 1995) Поэтому весьма важно изучение их роли в согласовании изменений устьичной и гидравлической проводимости Перспективным подходом для исследования механизмов, обеспечивающих приспособление растений к дефициту воды, является сравнение сортов, различающихся по засухоустойчивости Выявление особенностей поддержания водного баланса у таких растений может способствовать обнаружению роли механизмов регуляции устьичной и гидравлической проводимости в формировании засухоустойчивости и возможности их использования в качестве физиологических тестов для отбора засухоустойчивых форм Выбор пшеницы и ячменя в качестве объекта исследований определялся как хозяйственной ценностью данных видов, так и различиями в характере водного обмена (Steudle, Jescke, 1983) Ранее в лаборатории физиологии растений Института биологии УНЦ

РАН были выявлены контрастные реакции устьиц на дефицит воды в воздухе у разных сортов растений яровой пшеницы, и предварительные полевые опыты показали, что особенности устьичной реакции проявляются как в лабораторных, так и полевых экспериментах (Фархутдинов и др , 2004) Однако требовались более длительные полевые наблюдения для того, чтобы установить степень стабильности наблюдаемых различий Подобные исследования на растениях различных сортов ячменя не проводились Представляло интерес выяснить, можно ли использовать устьичную реакцию растений на дефицит воды для оценки засухоустойчивости не только пшеницы, но и других видов злаков

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в выявлении особенностей регуляции водного обмена у различающихся по засухоустойчивости растений пшеницы и ячменя при воздействии дефицита воды Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

1 Изучение поглощения экзогенной АБК и распределения этого гормона в растениях пшеницы

2 Исследование роли АБК в регуляции устьичной и гидравлической проводимости и их координации

3 Оценка стабильности проявления в полевых условиях различий в поведении устьиц между сортами яровой пшеницы, выявленных в лабораторных и полевых опытах

4 Проведение сравнительного изучения особенностей водного обмена у растений ячменя с контрастной засухоустойчивостью при дефиците воды в воздухе и среде корнеобитания

Научная новизна. Впервые обнаружено, что 8-дневные растения пшеницы отличаются низкой способностью поглощать экзогенную АБК Это объясняет ранее обнаруженный факт, что для накопления ее в растении и повышения гидравлической проводимости корня требуются высокие концентрации этого гормона в питательном растворе Обнаружено, что предотвращение оттока АБК из побега в корень не дает проявиться способности этого гормона повышагь гидравлическую проводимость, а вместо этого наблюдается закрытие устьиц Это подтверждает участие АБК в координации устьичной и гидравлической проводимости, а также доказывает важную регуляторную роль транспортируемого из побега гормона Установлено, что в полевых условиях особенности устьичной реакции у растений пшеницы, различающихся по засухоустойчивости, проявляются при определенных погодных условиях резком повышении температуры и снижении влажности воздуха на фоне высокой влажности почвы Показано, что особенности устьичной реакции растений разных сортов яровой пшеницы и ячменя проявляются при различных внешних условиях у растений пшеницы - при понижении влажности воздуха на фоне низкой (19-24 °С), а у растений ячменя - на фоне высокой (29-30 °С) температуры У растений ячменя

различия между сортами проявляются также и при оценке их устьичной реакции на дефицит воды в среде корнеобитания и удалении части корней

Практическая значимость работы. На основе лабораторных и полевых исследований растений ряда сортов пшеницы и ячменя, различающихся по засухоустойчивости, выявлены особенности показателей водного обмена растений, которые могут быть использованы для предварительной оценки адаптивного потенциала селекционного материала У растений пшеницы таким тестом может быть оценка устьичной реакции растений на повышение температуры воздуха, а у растений ячменя - на снижение поступления воды из корней, вызванное кратковременным засолением и удалением части корней

Апробация работы Основные положения представлены на 6-ой международной конференции Общества Физиологов Растений России «Современная физиология растений от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы Структура и объем диссертации Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и библиографического списка, включающего 220 наименований, в том числе 183 на иностранных языках Работа изложена на ¿.^страницах, содержит 5 таблиц, 22 рисунка

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследований и постановка опытов Исследования проводили на растениях твердой яровой (Triticum durum Desf, сорт Безенчукская 139) и мягкой пшеницы (Triticum aestivum L , сорта Казахстанская 10, Башкирская 26, и Ирень), а также на растениях ячменя (Hordeum vulgare, сорта Прерия, Михайловский) Полевые исследования проводили на опытных полях Башкирского НИИ Сельского хозяйства, расположенных в Чишминском районе В лабораторных условиях семена проращивали в темноте на водопроводной воде и пересаживали на 10%-ную среду Хогланда-Арнона Условия выращивания освещенность 18 клк и 14-часовой фотопериод, температура воздуха в течение светового периода 21-30 °С, в зависимости от опыта Объектом исследования в лабораторных условиях служили 7-8-дневные проростки в фазе выхода первого листа В этом возрасте побег растений представляет собой растущий первый лист, основание которого находится в рудименте колеоптиля Поэтому при описании результатов термин побег и лист взаимозаменяемы

Температуру воздуха повышали на 4±1°С за несколько минут потоком горячего воздуха В опытах по изучению влияния АБК на транспорт воды через корни в питательную среду добавляли экзогенный гормон до конечной концентрации 2 10 6 М При проведении экспериментов но подавлению флоэмного транспорта основание побега фиксировали в кольце из тонкой трубки, через которую пропускали ледяную воду В опытах с удалением корней оставляли один

главный корень Поверхность срезов удаленных корней располагали над питательным раствором, предотвращая поступление воды в побег по ксилемным сосудам (Высоцкая, 2005)

Рост растений регистрировали с помощью датчика роста на основе линейного дифференциального трансформатора с подвижным сердечником ДЛТ-2 (Дедов, 1997) Транспирацию оценивали гравиметрически Для измерения устъичного сопротивления был использован порометр (МК Delta-T, UK) Относительное содержание воды (ОСВ) определяли согласно методике описанной Pardossi et al (1992) Сырой вес определяли сразу после отделения листа от растения Для определения сухого веса образцы высушивали при 85 °С в течение 24 часов Для определения тургорного веса побеги помещали в закрытые стеклянные сосуды с дистиллированной водой при 20 °С на 16 часов в условиях рассеянного света ОСВ рассчитывали по формуле

ОСВ = (сырой вес-сухой вес)/(тургорный вес—сухой вес) х 100% Осмотический потенциал растительных тканей и ксилемного сока (\|/осм) оценивали с помощью цифрового микроосмометра (CAMLAB Limited, UK) Клеточный сок из листа отжимали с помощью шприца после замораживания и оттаивания навески материала (Жолкевич и др., 1989) Для определения объемного потока воды через корни (Jv) большую часть побега срезали Отделенную корневую систему через оставшееся основание соединяли с тонким стеклянным капилляром с помощью силиконовой трубки Объемный поток (Jv, мг /(чт сырой массы корней) определяли как соотношение веса ксилемного сока к продолжительности его сбора и сырой массе корней (Carvajal et al, 1996) Гидравлическую проводимость растений рассчитывали по аналогии с законом Ома (Carvajal et al, 1996) Lpr=Jv/A44

где Lpr - гидравлическая проводимость корней растений (мг/(час г сырого веса корня МПа), Jv - объемный поток ксилемного экссудата через корни (мг/(час г сырого веса корня), ДЧ% - разность осмотических потенциалов между питательной средой и ксилемным экссудатом (МПа)

Сбор фчоэмного сока осуществляли по методике, описанной в литературе (Caputo, Barneix, 1999) У десяти растений отрезали корни и помещали в пробирки с 20 мМ раствором ЭДТА (этилендиаминотетрауксусной кислоты) Для сбора корневого экссудата использовали стеклянные капилляры, которые присоединяли к оставшейся части основания побега с помощью силиконовых трубочек

Для определения содержания гормонов гомогенизированный растительный материал, ксилемный и флоэмный (Caputo, Barneix, 1999) сок экстрагировали 80%-ным этанолом Экстракцию АБК из аликвоты водного остатка после спиртовой экстракции проводили по модифицированной схеме с уменьшением объема (Veselov et al, 1992) Содержание АБК определяли с помощью твердофазного иммуноферментного анализа (Veselov et al, 1992)

Анализ содержания гормонов проводили в 9 биологических (по 10 растений в каждом) и 4 аналитических повторениях. Данные но гранспирадии, скорости роста, устьичной и гидравлической проводимости рассчитывали из 10-20 повторений. На рисунках и в таблицах приведены средние значения и их ошибки. Статистическую обработку данных проводили с помощью программы М8 Ехсе1.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Особенности поглощения экзогенной АБК растениями пшеницы и се плиянпи на гидравлическую приводимость

Количество испаряемой листьями гдады часто меняется вследствие изменения температуры и уровня освещенности в условиях переменной облачности, а также под влиянием порывов ветра. При этом многие растения (например, растения пшеницы) сохраняют удивительное постоянство содержания воды в тканях листа. Как видно из рисунка 1, в течение дня транспирация растений пшеницы колебались в широком диапазоне, в то время как содержание йоды изменялось лишь на несколько процентов. Изучение механизмов поддержания водною баланса растений предполагав!" выявление возможных регулирующих факторов. Известно, что гормоны регулируют многие процессы в растениях и в том числе процессы, связанные с водным обменом. В наибольшей степени изучена роль АБК в регуляции водного обмена. Способность АБК закрывать устьица, не вызывает сомнений. Однако се влияние на гидравлическую проводимость менее изучено. Введение АБК в питательный раствор усиливает поток воды из изолированных корней проростков пшеницы (рис. 2). Эти результаты соответствовали данным литературы, которые были получены для растений кукурузы (ТгеиШе й а]., 1998).

■V 0,16

о '

И 0,14

10-00 32:05 14.00 Время суток

■В 0.12 Я

о °(9б н

С 0,04 ¡5

5 0.О2

Е § 0

щм

— ш ■

щщ "-К®

ш 9» в*

—— 3 -а

Без А [а К" 0,2 мкМ АБК 1 икМ ДБК

Рие. 1. Дневная динамика траиспирадчи и Рис. 2. Скорость потока воды из содержания моды в листьях, растений изолированных корней 7-дневных растений пшеницы сорта Безеичуьская 139 пшеницы сорта Безенчукекая 139 при

добавлении в питательную среду ЛБК

Добавление ЛЬК в питательный раствор до конечной концентрации 2 мкМ Вызывало увеличение потока воды из корней, что указывало на быстрое возрастание гидравлической проводимости под влиянием гормона (рис. 2). Однако, в отличие от растений кукурузы (РгешЗЦ а а!.. 1998), в экспериментах с растениями пшеницы АБК в концентрации 0,2 мкМ не влияла на скорость потока воды из корней. В некоторых работах было показано, что такая высокая концентрация (2_чкМ) АБК, которой практически не бывает в ксилем ном соке самих растений, вызывает у кукурузы обратную реакцию, т.е. снижение, а не увеличение гидравлической проводимости (Всаийелк а!., 2007). Вмс-стс с тем, Опыты с экзогенными гормонами сложно интерпретировать, поскольку они не дают представления о том, какая часть гормона поглощается растением. Необходимо было оценить степень изменения содержания АБК в растениях пшеницы при добавлении гормона в питательный раствор.

Как ни дно из рисунка 3, добавление гормона в питательный раствор уже через 15 минут вызывало двукратное увеличение его содержания в корнях растений, которое затем слегка возрастало и достигало максимума через 30 минут. При этом ни в побеге, ни в корневом экссудате не было обнаружено изменений в содержании АБК.

Концентрация АБК в самих корнях растений, инкубировавшихся на питательной среде с экзогенным еормОНом, не превышала 10% от концентрации в питательном растворе. Отличие растений пшеницы от растений кукурузы по их способности поглощать АБК из питательного раствора могут быть связаны с особенностями транспорта воды. Было показано, что у молодых растений кукурузы на гидропони ческой среде основная часть воды вместе с растворенными кеществами движется по ашжпасту, минуя апопластные барьеры предположите ль но в области формирующихся боковых корней (РгсисПе е1 а1,, 1498). У растений ячменя доминирует еимпластный транспорт (81еисЦе, .1е.чске, 1983), а растения пшеницы, по всей видимости, занимают промежуточное положение в этом ряду.

Каков!,! бы ни были механизмы, препятствующие быстрому проникновению АБК из питательного раствора в растения пшеницы, концентрация АБК в корнях увеличивалась всего в 2 раза по сравнению с контрольными растениями.

—*— КСНЛ.СОй

о -I—■ . ——,--! я

О 10 . 20 30 $ 50 Зремя добавления АЬК л питательную среду, -чип

Рас, 3. Содержание А1Ж в корнях, побегах и ксилемшж соке 7-дневных растения пшеницы сорта Бйенчукскдя 139 после добавления в питательный раствор АБК до концентрации 2 мкМ

Сравнение данных таблицы 1 позволяет заметить, что при ряде внешних воздействий содержание эндогенной АБК возрастало в той же степени, что и при применении экзогенного гормона Важно то, что при всех этих воздействиях возрастала гидравлическая проводимость корней растений пшеницы Поскольку возрастание концентрации АБК в корнях при инкубации на экзогенном растворе сопровождалось изменением потока воды из изолированных корней, эти результаты подтверждают способность АБК влиять на гидравлическую проводимость корней растений пшеницы Данные, представленные в таблице 1, также подтверждают справедливость ранее высказанных предположений о том, что накопление эндогенной АБК в корнях при удалении части корней и повышении температуры воздуха может быть стимулом для повышения гидравлической проводимости (Веселова, 2003, Уув^экауа е1 а1, 2004) Аргументом против предположения о регуляторной роли эндогенной АБК в растениях пшеницы было то, что в опытах с экзогенной АБК требовалось добавить в инкубационную среду относительно много гормона для того чтобы обнаружить изменение гидравлической проводимости этих растений Однако полученные нами и анализируемые в данном разделе результаты экспериментов свидетельствуют о том, что растения пшеницы поглощают лишь малую часть экзогенного гормона, и изменения его концентрации в тканях корней вполне сопоставимы с изменением содержания эндогенных гормонов

Таблица 1

Изменение содержания АБК в корнях 7-дневных растений пшеницы сорта Безенчукская 139 и их гидравлической проводимости при удалении корней, повышении температуры воздуха и инкубации на 2 мкМ растворе АБК Время воздействия 30-60 мин._

Воздействие Содержание АБК в корнях растений, нг/г сырой массы Гидравлическая проводимость

Контроль | Опыт

Удаление части корней 18 35 Возрастала Повышение 1 воздуха 20 55 Возрастала Экзогенная АБК 6 13 Возрастала

Что касается механизма действия гормона, то он, по данным литературы, может реализовываться через регуляцию фосфорелирования аквапоринов (Johansson et al, 1996, Kjellbom et al, 1999) и через уровень экспрессии генов, кодирующих аквапорины (Zhu et al , 2005, Beaudette et al, 2007)

2. Роль флоэмного транспорта в распределении АБК между побегом и корнем

Эксперименты по изучению скорости накопления экзогенной АБК подтвердили, что изменение концентрации этого гормона в корнях в том диапазоне, который характерен для эндогенной АБК, имеет важное физиологическое значение В свете этих результатов представляло интерес выяснить, каким образом АБК может накапливаться в корнях До начала нашей работы было высказано предположение, что накопление АБК в корнях растений

пшеницы, которое наблюдали при повышении температуры воздуха, происходит благодаря усилению притока гормона из побега (Фархутдинов, 2005) Блокирование флоэмного транспорта путем охлаждения основания побега предотвращало накопление АБК в корнях при повышении температуры (Фархутдинов, 2004) Вместе с тем, ингибирование притока фотоассимилятов в корни может нарушать синтетические процессы в самом корне Поэтому важно было непосредственно измерить скорость притока АБК в корни при повышении температуры

Повышение температуры воздуха с 21 до 25 °С приводило к возрастанию потока АБК по флоэме (контроль - 80±4, а нагревание 248±14пг на растение в час) Это подтверждает предположение о том, что накопление АБК в корнях при повышении температуры воздуха могло быть связано с ее поступлением из побега. Исходя из анализа данных литературы, можно предположить, что увеличение продукции АБК в листе, обеспечившее повышение ее доставки в корни, могло быть следствием первоначального снижения оводненности листа, оттока воды из клеток и уменьшения их объема (1т е1 а1, 1997, Ахиярова и др, 2005, Веселов и ДР, 2007)

3. Физиологическая роль перераспределения АБК между побегом и корнем

Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что накопление АБК в корнях за счет усиления ее притока из побега увеличивало гидравлическую проводимость корней (рис 2) В тоже время охлаждение основания побега

предотвращало накопление АБК в корнях, и вместо этого гормон накапливался в листьях (Фархутдинов, 2004) Представляло интерес выяснить, к каким физиологическим последствиям приводит накопление АБК в побеге, а не в корнях Для того, чтобы получить ответ на этот вопрос, устьичной пшеницы юо воздуха транспорта

Как видно из рисунка 4, в отсутствие флоэмного блока повышение температуры воздуха увеличивало устьичную проводимость При этом увеличение потери воды растением за счет транспирации компенсировалось возрастанием

75"

0 2У 5"

Время, мин Рис 4 Устьичная проводимость растений пшеницы при повышении температуры воздуха от 20-21 до 2325 °С без блокирования флоэмного транспорта (контроль) и при блокировании флоэмного транспорта (опьгт)

мы проследили динамику проводимости у растений при повышении температуры и блокировании флоэмного

гидравлической проводимости и притока воды из корней (Фархутдшюп и др, 2003).

При блокировании флоэмного транспорта вместо возрастания устьичной про по дим ости происходило ее снижение (рис. 4). Это вполне соответствует тому, чего следовало ожидать в результате накопления ЛБК в листьях (Иванов, 2006).

Блокирование флоэмного транспорта путем охлаждения основания листа снижало скорость роста листа (см. отрезок времени между двумя стрелками на рис. 5). Последующий нагрев воздуха сопровождался йодным арекращением роста и сжатием листа. Однако затем рост возобновлялся. Па фоле блокирования флоэмного транспорта при последующем нагревс воздуха водный баланс восстанавлн палея за счет пар алл ель но го снижения как гидравлической, так "и устьичной проводимости. В случае нагревания воздуха в отсутствие флоэмного блока рост восстанавливается в результате увеличения гидравлической проводимости,

Таким образом, прослеживается два альтернативных пути поддержания водного баланса. Первый заключается в одновременном возрастании как транстшрационных потерь, так и притока воды из корней за счет одновременного

увеличения гидравлической и устьичной проводимости. Второй путь реализуется за счет ограничения транспирационных потерь и снижения притока воды из корней-Преимущество второго варианта

адаптивной реакции заключается в возможности экономить иоду. Такая реакция должна быть более эффективной в условиях почвенной засухи. Ее недостаток в том. что закрытие устьиц подавляет фотосинтез за счет нарушения газообмена. ] Гервый тип реакции обеспечив тот высокий уровень газообмена и охлаждение растений за счет транспираци и. Такая реакция должна обеспечивать высокую урожайность растений в условиях воздушной засухи. Вместе с тем, такой тип адаптации возможен только в условиях доступной Почвенной влаги.

Было нажно понять, от чего зависит выбор растения между двумя альтернативными реакциями. Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что в роли такого «триггера» может выступать АБК. Ее сток из листьев в корни обеспечивает повышение гидравлической проводимости и усиление притока воды из корней, что способствует поддержанию устьиц в открытом состоянии. И наоборот, блокирование транспорта АБК в корни и ее накопление;^ листьях может

250

Время, мин

Рис 5 Скорость роста первого листа растений пшеницы, у которых блокировали флоэмный транспорт (орел кз слева), а затем повышали температуру воздуха на 3-4" (правая стрелка)

быть предпосылкой альтернативной реакции закрытия устьиц и одновременного снижения гидравлической проводимости Таким образом, выбор между двумя типами реакций, вероятно, в значительной степени определяется распределением АБК между побегом и корнем

4. Сравнение устьичной реакции разных сортов растений пшеницы на дефицит воды в лабораторных экспериментах и полевых условиях

До начала нашей работы было показано, что существуют различия в устьичной реакции у разных сортов растений пшеницы на повышение температуры воздуха (Фархутдинов и др 2003) Было важно выяснить, насколько

распространена и стабильна такая реакция у растений пшеницы С этой целью в качестве объекта исследований были выбраны растения двух сортов пшеницы,

районированных в контрастных климатических условиях Задача исследований состояла в выяснении особенностей устьичной реакции на возрастание дефицита воды в воздухе

Повышение температуры

воздуха на 3-4 градуса сопровождалось резким возрастанием транспирации у растений пшеницы сорта Ирень, и через 30 минут она была уже почти в 2 раза выше исходной (рис 6) У растений сорта Казахстанская 10 транспирация возросла лишь на 25% по сравнению с исходной за первые 15 минут, а затем снизилась до исходного уровня Устьичная проводимость через час после повышения температуры возросла у растений сорта Ирень в полтора раза и снизилась у сорта Казахстанская 10 - на 20-30% по сравнению с исходным уровнем (табл 2)

Таблица 2

Устьичная и гидравлическая проводимость растений через 1 час после повышения температуры воздуха на 3-4 °С_

Проводимость Ирень Казахстанская 10

Контроль Опыт Контроль Опыт

Устьичная, ммоль/(м^ с) 380 ±38 590 ± 70 410 ± 30 320 ± 40

Гидравлическая, мг/(ч МПа г сырой массы корня) 310 ± 40 490 ± 50 - 350 ± 20 270 ± 30

Оводненность растений через час после повышения температуры была такой же как исходная (89-91% в зависимости от исходной влажности воздуха)

Время, мин

Рис 6 Изменение скорости транспирации растений пшеницы при повышении температуры воздуха на 3-4° (4)

Гидравлическая проводимость изменялась аналогичным образом с изменением устьичной проводимости возрастала у растений сорта Ирень и снижалась у растений сорта Казахстанская 10 (табл 2)

Определение устьичной проводимости в полевых условиях проводилось в течение двух летних сезонов В 2004 г - 11 и 22 июня, когда растения находились в фазе кущения и начала выхода в трубку Эти два дня резко отличались по температуре и влажности Перед 11 июнем и в последующие дни шли дожди, и температура была около 19 °С (влажность воздуха 80 %), в то время как перед 22 июня дожди прекратились, температура поднялась до 27 °С градусов, и хотя почва оставалась влажной, относительное содержание паров воды в воздухе снизилось до 40% 11 июня устьичная проводимость у растений обоих сортов существенно не различалась, однако 22 июня устьичная проводимость у растений сорта Ирень была почти в 2 раза выше, чем у растений сорта Казахстанская (табл 3) По сравнению с первым днем устьичная проводимость у растений сорта Ирень возросла, а у сорта Казахстанская 10 - снизилась

Таблица 3

Устьичная проводимость (ммоль/(м2с) растений пшеницы в полевых условиях Чишминского опытного хо!яйства в 2004 г

Дата проведения измерения (относительная влажность воздуха, %)

Сорта 11 июня (80 %) 22 июня (40 %)

Ирень 418± 40 547± 62

Казахстанская-10 480± 43 296± 31

Таким образом, в полевых условиях устьица растений двух сортов реагировали на повышение температуры так же, как и в лабораторных условиях у растений сорта Ирень устьица открывались шире, а у Казахстанской -закрывались

В условиях 2005 года не удалось обнаружить такие резкие различия в поведении устьиц растений данных сортов, как в 2004 году Однако и здесь сохранились те же тенденции Исследования проводились более детально С 16 по 25 июня устьичную проводимость измеряли ежедневно С 14 по 17 июня осадков не было, относительная влажность воздуха была стабильно низкой (около 30%) и соответственно низкой была устьичная проводимость растений обоих сортов (около 200 ммоль/(м2 с) Причем различий между сортами по этому показателю не удалось обнаружить (данные приведены в диссертации)

В период с 18 по 19 июня шли дожди и относительная влажность воздуха возросла до 80%, что привело к повышению устьичной проводимости с 100-200 до 600-800 ммоль/(м2 с) И в этот период различий по устьичной проводимости между данными сортами также не было (данные приведены в диссертации) Затем дожди прекратись и со снижением влажности воздуха в середине дня с 80 до 60% проявились различия в устьичной проводимости у растений сорта

Казахстанская 10 она снизилась, в то время как у роста Ирень оставалась примерно на том же уровне (рис. 7),

Таким образом, особенности сортов, различающихся по засухоустойчивости, удалось выявить только при определенных погодных условиях: когда после дождей на фоне нее еще влажной почвы резко снижалась влажность воздуха.

Регуляция устъичной проводимости является компромиссом между

формированием устойчивости и

урожайностью растений (Jones, 199S) Это предположение подтверждают полученные нами результаты. Сорт Ирень (для которого характерна способность поддерживать устьица открытыми при дефиците воды в воздухе) дает хорошие урожаи в условиях с высокой влагообееиечещгостыо, а Казахстанская 10 (быстро закрывающая устьица при дефиците воды) отобрана для выращивания и засушливом Климате. Эти результаты соответствуют данным литературы о том, что в условиях поливного земледелия сорта пшеницы, дававшие высокий урожай, отличались повышенным уровнем транс пира цШ! (Lu et а!., 1998). Таким образом, изучение реакции устьиц на увеличение дефицита воды в воздухе (на фоне высокой влажности почвы) может быть полезным в процессе сортоиспытания, и позволит дать предварительные рекомендации для районирования сортов, В литературе можно встретить много работ, в которых пытались использовать устыгчную Проводимость как критерий для отбора растений на засухоустойчивость. Однако результаты оказались неоднозначными (Quarrie et аЦ 1999). Причина неудачи могла быть в том, что в этих работах не учитывалась влажность воздуха и почвы.

5. Реакции устыш разных сортов растений ячменя на дефицит воды

Представляло интерес выяснить, можно ли использовать устьичпую реакцию растений па дефицит воды для оценки засухоустойчивости не только пгиишцы, но и других видов злаков.

Для выявления контрастных по засухоустойчивости сортов ячменя мьт ггровеля анализ данных по урожайности за 3 года, собранные Госсорткомиссией в различающихся но климатическим условиям районах. Были отобраны сорта: Михайловский - растения влаголюбивы и плохо переносят засуху и Прерия — засухоустойчивым сорт.

Hr.iuih

21 июня

июня

и мм я

Рис. 7. Устьичиая проводимость растений пшеницы сортов Ирень и Казахстанская 10 п нолевых условиях Члшм и некого опытного хозяйства в июне 2005 г, в период падения и>«оситслыюй влажности воздуха.

5.1. Реакция устьиц растений ячменя различающихся по засухоустойчивости на повышение температуры

Задача да ш го го этана исследований состояла в том, чтобы изучит!, устъичпуто реакцию па повышение температуры воздуха у растений ячменя.

связь между этой реакцией и засухоустойчивостью растений,

Поэтому мы проверили, как реаг ируют на повышение температуры воздуха растения двух сортов ячменя, которые различались по засухоустойчивости. На перпом этапе нашей работы с растениями ячмени исходная температура перед на i ревом воздуха была 20-21 °С, Именно при такой исходной температуре ее дальнейшее повышение на 3-4° приводило к резкому возрастанию гранеяирации В два-три раза у растений влаголюбивых сортов пшеницы. В этих условиях у (исходная температура 25-26 "С). Стрелкой растений ячменя обоих сортов обозначено премя повышения температуры повышение температуры воздуха на

3-4" не вызвало изменений скорости транширацки (данные приведены в диссертация). В последующих экспериментах исходная температура была повышена до 25-26 °С,

Из рису inca 8 видно, что нри такой первоначальной температуре- ее дальнейшее повышение увеличило скоро етт, траневдрацш у растений обоих сортов. Вместе с тем нам не удалось обнаружить различий в реакции растений ячменя,

отличающихся по засухоустойчивости. В следующих опытах исходная температура была увеличена до 30 "С. В этом случае последующее повышение температуры воздуха па 3 -4Г* сопровождалось возрастанием скорости транспирации у растений сорта Прерия (рис. 9). При данной высокой исходной температуре

Важно было выявить возможную

0 50 100 150 200 250 Время., мин

Рис. 8. Скорость траиепираиии у растений ячменя сортов Михайловский и Прерия нри повышении температуры воздуха на 3-4°

75 ед Ю5 120 Щ 150 1GS Ш) 195211) Время, МИЛ

Рис.9. Скорость трапепираиии растений ячменя при повышении температуры воздуха на (исходная температура 30 "С)

Стрелка-, повышение температуры

1 т

Ш]

проявлялись сортовые различия между растениями ячменя: у растении сорта Михайловский в отличие от растений сорта Прерия скорость транс пи рации не возрастала, а снижалась. Интересно то, что у растений ячменя проявлялась противоположная закономерность по сравнению с растениями пшеницы. Если у растений пшеницы при повышении температуры устьица оставались открытыми у более влаголюбивого сорта, то у растений ячменя, наоборот, способность поддерживать высокую скорость транс пирании проявляли более засухоустойчивые растения. Вероятно, различия в реакции у растений пшеницы и

ячменя были связаны с тем, что они различаются но засухоустойчивости и температурному оптимуму. Известно, что у растений ячменя засухоустойчивость выше (Quarrie et al., 1999). Б опытах с растениями ячменя мы повышали температуру до 3334 °С. При такой высокой температуре способность поддерживать транспирашпо защищает растение от перегрева. Перегрев -неизбежный отрицательный фактор, сопутствующий засухе. 1 [оотому способность обеспечивать охлаждение при высокой температуре воздуха — важный компонент засухоустойчивости. Неудивительно, что этой способностью обладали засухоустойчивые растения ячменя copi a Прерия.

Измерение относительного содержания воды (ОСВ) выявило особенности в реакции растений ячменя на повышение температуры воздуха но сравнению с растениями пшеницы. У растений пшеницы при повышении температуры воздуха ОСВ в конечном итоге поддерживалось на исходном уровне, что достигалось за счет увеличения притока воды из корней. На фоне низкой исходной температурь! ОСВ у растений ячменя также не изменялось под влиянием повышения температуры (даннь!е приведены в диссертации). Однако при более высокой исходной температуре се дальнейшее повышение сопровождалось падением ОСВ как у растений сорта Михайловский, так и у растений сорта Прерия (рис. 10).

Представляло интерес выяснить, каким образом растения сорта Прерия поддерживали устьица открытыми, в то время как оводнешгость их тканей падала при резком повышении температуры воздуха. Ответ на этот вопрос могут дать данные по осмотическому потенциалу растений.

Как видно из рисунка 11, повышение температуры воздуха приводило к возрастанию осмоляльноети клеточного сока листа. Эти данные указывают на то, что на фоне падения водного потенциала (снижение OCR) тургор клеток листа (и в том числе устьичпых клеток) мог поддерживаться за счет

Т Миханлонский Отмерил

□ ло повышения tSH Jtocne нирышенка Рис. 10. Относительное содержание воды в листьях растений ячмени черт час после повышения температуры воздуха на 3-4° (исходная температура 30 °С)

ОсМОрегупяЦЩ! (Zhang et al., 1499; Serrai R-. Sinclair, 2002; Tardieu, 2003). Необходимо все же отметин., что накопление осмотически активных веществ при повышении температуры выше 30 °С происходило также и у тех растений ячменя

(сорт Михайловский), у которых, судя по снижению скорости Траниги рации, устьица закрывались. Очевидно, способность растений накапливать осмотически активные вещества сама по себе еще не определяет устыиную реакцию, которая зависит от иных регулирующих механизмов (например, накопления и распределения гормонов).

5.2. Реакция растений ячменя на удаление части корней.

При проведении опытов по повышению температуры воздуха растения могли легко компенсировать возросший уровень транспмрацмм, увеличивая скорость поглощения воды, поскольку их выращивали в гндромонической культуре. Представляло интерес выяснить, как они будут реагировать па ограничение способности корней поглощать воду. Это было проверено в экспериментах с удалением части корней.

На первом этапе нашей работы опыты проводили при 24 "С. Как видно из рисунка 12, удаление части корней приводило к увеличению скорости гринспирации, которая поддерживалась па высоком уровне в течение всего эксперимента. Поэтому объяснит!, эту реакцию гидро пассивным открытием устьиц (Iwanov, 192К) было невозможно. Подобная «необычная» реакция на удаление корней была обнаружена в нашей лаборатории ранее в экспериментах с пшеницей (Vysotskaya et al., 2004). Было показано, что в единственном оставшемся корне резко возрастала и растений с частично удаленными гидравлическая проводимость, что корнями (опыт). Огранкой обозначен обеспечивало высокую скорость притока момент удаления корней, t - 24°С Воды из корней и поддержание оводпепности листа на фоне высокого уровня транспирационяых потерь (Vysotskaya et al., 2004), Измерение осмотической

Михайловский Прерии

П до поиышеЕгия ЁЗ послй повышения

Рис. 11 Осмоляльность клеточного сока листьев растений ячменя через час после повышения температуры аоздуха на 3-4° (исходная температура воздуха 30 "С)

¡00 -

ij^ 30 ■ опыт Михайловский g^M ,„ I опыт Прерия g ' —*— контроль Михайловский J ■ - "X— контроль Прерия

О -— ■ , ----—-1-,---.

0 20 40 60 S0 100 '20 1Í0 160 Время, мин

Рис 12. Скорость трапспираШШ интакгаых растений ячменя (контроль)

[

гидравлической проводимости (табл. 4) показало, что у растений ячменя способность единственного оставшегося корня проводить воду также возрастала (примерно на 70 %) при данном воздействии. При этом оба сорта вели себя одинаково. Но, как было видно из предыдущего раздела и по результатам работы с пшеницей (УузоТзкауа ег аЬ, 2004), реакция растений может меняться при изменении температуры и влажности. Поэтому последующие эксперименты по удалению корней проводили при более высокой температуре (29 °С).

Как видно из рисунка 13, на фоне более высокой температуры удаление корней растений сорта Прерия сначала также приводило к возрастанию транспирации. Однако затем (через 40 мин) она снижалась до уровня 1-штактных растений. При этом у растений сорта Михайловский сохранялся повышенный уровень транспирации на протяжении всего наблюдения (в полтора раза выше, чем у интакпшх растений).

Таблица 4.

Гидравлическая проводимость корней (мг/(ч МПа г сырой массы корня)] Ш1Т&КТНМХ растении ячменя (контроль) н после удаленна зародышевых корней кроме одного (опыт) ([¡=7)

Контроль Опыт

Михайловский 201±32 359±29

Прерия 313±41 535±56

Результаты исследований реакции растений ячменя на повышение температуры воздуха показали (см. предыдущий раздел), что именно растения

ячменя сорта Прерия сохраняли высокий уровень транспирации, в то аре.мя как у растений сорта Михайловский она снижалась при понижении влажности воздуха. При воздействии на корень обнаружена обратная закономерность: на фоне повышенной температурь: воздуха более высокий уровень транспирации был у растений сорта Михайловский, Создается впечатление, что засухоустойчивые растения сорта Прерия более адекватно реагировали на факторы воздушной среды и среды корнеобитапия: в отсутствие проблем с | поглощением воды растения

поддерживали высокий уровень транспирации при возрастании воздушной засухи, что обеспечивало им возможность охлаждения при действии высоких температур. Но они также реагировали на доступность воды в среде корнеобитания. При

£ 70 -

1 60 -

§ а 50

ь. к ц 40 "

о а 20 "

й.

с щ 10 -

контроль Прершг

011Ы1 Прерия контроль Михайловский опыт Михайловский

50 100 150 Время, мин

200

Рис. 13. Скорость транспирации интактных

растешай ячменя сортов Михайлоыскнй и Прйрия (контроль) и растений с частично уда.1! иными корнями (опыт). Удаление корней - 0 мин, I - 29 °С

возникновении проблем с поглощением волы растения сорта Прерия закрывали устьица, что позволяло им экономить иоду,

5.3. Реакция [¡астений ячменя на засоление

Из результатов, представленных в предыдущем разделе следует, что характер регуляции водного баланса у растений ячменя менялся в зависимости от температуры и способности корней поглощать вод}'. Более засухоустойчивые растения сорта Прерия поддерживали высокий уровень трапепирацди в условиях возрастающей воздушной засухи, в то время кзк менее засухоустойчивые растения сорта Михайловский в этих условиях снижали уровень траиспирации. Но те же растения сорта Прерия в условиях начинающейся воздушной засухи реагировали на снижение способности их корней поглощать воду, закрывая устьица. При этом растения сорта Михайловский сохраняли высокий уровень грапстшрации даже с редуцированной корневой системой, вероятно, вследствие того, что они менее чувствительны к ограничению поступления воды из корня, в результате чего мог наступить дисбаланс между поглощением и потерей воды в условиях воздушной засухи.

Таким образом, нами были обнаружены различия в способности растений ячменя реагировать па изменение условий н поздушной среде и в области корней. Представляло интерес сравнить их устьичнуго реакцию на воздушную и почвенную засуху. Уменьшение доступности воды в питательном растворе создавали путем добавления соли. Этот выбор связан с тем, что присутствие повышенной концентрации ионов в питательной среде снижает ее водный

потенциал и растения налипают испытывать дефицит воды (Neimiarm, 1997). При кратковременном воздействии засоления токсичное действие поглощен н ых ионов проявляется в меньшей степени (Munns, 1993). От традиционных j оршочных экспериментов с прекращением полипа мы отказались, поскольку они не давали быстрого гидравлического сигнала - слишком медленно происходило падение водного потенциала почвы. Изучение реакции растений разных сортов ячменя на засоление (100 мМ NaCI) проводили при 30 "С. После добавления хлорида натрия температуру повышали на 3-4°. Концентрация соли была выбрана на основе предварительных опытов (Frieke et al., 2004; Ахиярона и др.. 2005).

0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 Время поели добавления ЫаС1. мин

Рис. 14. Скорость траиспирации растений ячменя на питательном раетиоре, содержащем ЫаО, % от контроля (контроль - растения на питательном растворе, не содержащем N301). Добавление соли - 0 мин, время повышения температуры обозначено стрелкой.

Внесение соли в питательный раствор (водный потенциал снижался до -0,65 МПа) вызывало снижение транспирации у растений обоих сортов, но оно было более выражено у растений сорта Прерия, что говорит о том, что их устьичная проводимость также снижалась в большей степени (рис 14) После повышения температуры реакция растений разных сортов стала контрастной Транспирация оставалась низкой у растений сорта Прерия, но возросла у растений сорта Михайловский

Таким образом, «почвенная засуха», которую мы имитировали, добавляя соль в питательный раствор, вызывала снижение транспирации у растений засухоустойчивого сорта ячменя, в то время как у более чувствительного к засухе сорта транспирация оставалась почти все время эксперимента на уровне контроля Эта реакция была диаметрально противоположной той, которую мы наблюдали при действии воздушной засухи на фоне оптимального обеспечения растений влагой в области корней В отсутствие засоления снижение влажности воздуха повышало транспирацию у растений сорта Прерия и снижало - у растений сорта Михайловский Растения более засухоустойчивого сорта реагировали на высокую температуру воздуха и ее дальнейшее повышение и поддерживали высокий уровень транспирации, необходимый в этих условиях для охлаждения Но они также реагировали на доступность воды в области корней, и ее снижение вызывало падение скорости транспирации

Интересно то, что на фоне высокой температуры и засоления реакция растений ячменя на дальнейшее повышение температуры была аналогичной реакции растений пшеницы на фоне относительно низкой исходной температуры более засухоустойчивые растения закрывали устьица в ответ на нагрев воздуха, а у более влаголюбивых устьичная проводимость повышалась Таким образом, для того, чтобы получить аналогичную транспирационную реакцию на повышение температуры воздуха у растений пшеницы и ячменя, их надо было поместить в разные исходные условия растения пшеницы выращивать при относительно низкой температуре в отсутствие почвенной засухи, а растения ячменя - при более высокой и на фоне начинающейся почвенной засухи Не исключено, что эти видовые особенности были связаны с тем, что растения пшеницы лучше растут при более низкой температуре, чем растения ячменя, которые также отличаются от растений пшеницы более высокой засухоустойчивостью (С>иагпе ет а!, 1999)

Заключение

счет повышения гидравлической проводимости в соответствии с возросшим уровнем транспирании И в том, и в другом случае очевидна роль АБК как в регуляции устьичной, так и гидравлической проводимости Нам удалось показать, что в отличие от растений кукурузы растения пшеницы обладают низкой способностью поглощать экзогенную АБК Проведенное нами измерение потока АБК из побега подтвердило ранее высказанное предположение (Фархутдинов, 2005), что источником накопления этого гормона при повышении температуры воздуха является его приток из побега по флоэме

В литературе выделяют несколько последовательных стадий в реакции растений на уменьшение количества доступной воды в почве на первой стадии растения справляются с задачей обеспечения себя водой и транспирация не меняется, а ка второй - снижение поступления воды из корней компенсируется снижением гстьиччой проводимости и ограничением транспирационных потерь (Serraj, Sinclair, 2002) Полученные нами результаты свидетельствуют, что реакция растении некоторых сортов и видов не вписывается в такую схему В условиях водной культуры, т е высокой доступности воды для корней, снижение влажности воздуха вызывало у одних растений снижение устьичной проводимости, а у других, ее увеличение Кроме того, реакция растений менялась в зависимости от температуры воздуха Результаты наших исследований доказывают, что способ поддержания водного баланса, который реализуется растением, зависит не только от почвенной, но и воздушной засухи, а также от сочетания этих воздействий

Из наших данных следует, что для оценки засухоустойчивости растений по их устьичной реакции необходимо учитывать условия, в которых произрастают растения температуру, влажность воздуха, уровень водного потенциала питательного раствора и их изменение в процессе эксперимента Устьичная реакция растений может быть использована в качестве признака для предварительной оценки засухоустойчивости, но с учетом особенностей регуляции водного обмена каждого вида Очевидно, что проблема остается актуальной для дальнейшего изучения

выводы

1 Показано, что при повышении температуры воздуха накопление АБК в корнях растений пшеницы сорта Безенчукская 139 является следствием увеличения притока гормона из побега в корень по флоэме

2 Обнаружено, что в результате экспозиции растений пшеницы на питательном растворе, содержащим АБК в концентрации, вызывающей повышение гидравлической проводимости, содержание гормона в корнях возрастало двукратно, что соответствует уровню накопления эндогенной АБК в корнях растений при нагревании воздуха Тем самым подтверждено участие АБК в обнаруженном ранее повышении гидравлической проводимости корней при этом воздействии

3 Установлено, что подавление флоэмного транспорта у растений пшеницы при нагревании воздуха нарушает распределение АБК между побегом и корнем, приводит к накоплению АБК в листьях (а не в корнях) и соответственно изменяет реакцию растений на нагрев воздуха вызывает закрытие устьиц, а не увеличение гидравлической проводимости

4 Сортовые различия устьичной реакции растений пшеницы и ячменя на нагревание воздуха зависят от температуры до воздействия

(а) при относительно низкой температуре (21 °С) у растений пшеницы засухоустойчивого сорта Казахстанский 10 устьичная проводимость снижалась, а у влаголюбивого сорта Ирень - увеличивалась, у растений ячменя при 21-25 °С различий между сортами обнаружить не удалось,

(б) при 30 °С проявлялись различия между сортами ячменя у растений более засухоустойчивого сорта Прерия транспирация возрастала, а у влаголюбивого — снижалась

5 Выявлено, что растения засухоустойчивого сорта ячменя Прерия по сравнению с сортом Михайловский отличаются повышенной чувствительностью к корневым стрессам (удаление корней, засоление), что проявляется в быстром снижении трансгшрации

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Иванов Е А , Фархутдинов Р Г , Веселое Д С , Золотое А Л, Никонов В И , Трапезников В К , Фаизов Р Г , Кудоярова Г Р Изменение устьичной проводимости растений разных сортов яровой мягкой пшеницы на увеличение дефицита воды в воздухе как диагностический признак в селекции на засухоустойчивость Сельскохозяйственная биология 2007, № 1 С 72-78

2 Кудоярова Г Р , Веселов Д С , Фаизов Р Г , Веселова С В , Иванов Е А , Фархутдинов Р Г Реакция устьиц на изменение температуры и влажности воздуха

у растений сортов пшеницы, районированных в контрастных климатических условиях Физиология растений 2007, №1,Т 54 С 54-58

3 Фархутдинов Р Г , Фаизов Р Г , Высоцкая JIБ , Шарипова Г В , Веселов Д С , Кудоярова Г Р Устьичная реакция на дефицит воды у растений ячменя, рекомендованных к районированию в контрастных климатических условиях Материалы 6-ой международной конференции «Современная физиология растений от молекул до экосистем», 18-24 июня 2007г, г Сыктывкар, 2007 С 406-408

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю кбн Л Б Высоцкой за постоянную помощь на всех этапах выполнения работы, благодарит за координацию исследований и ценные консультации д б н, профессора Г Р Кудоярову, выражает особую признательность д б н Р Г Фархутдинову за обсуждение результатов исследований, к б,н С В Веселовой - за помощь в проведении экспериментов, а также всем сотрудникам лаборатории физиологии растений Института биологии УНЦ РАН за всестороннюю поддержку

Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Принт+», заказ № 135, тираж 100 шт, печать л 2,0, 450054, пр Октября, 71

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фаизов, Руслан Гумерович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Пути и механизмы движения воды по растению.

1.1.1. Поглощение воды растением.

1.1.2. Движущие силы потока воды по растению.

1.1.3. Регуляция устьичной проводимости, транспирация и водный потенциал листа, «верхний концевой двигатель».

1.1.4. Регуляция гидравлической проводимости.

1.2. Рост растяжением.

1.3. Регуляция водного обмена абсцизовой кислотой.

1.4.Влияние температуры на водный обмен растения.

1.5.Формирование засухоустойчивости и подбор признаков для отбора засухоустойчивых растений.

1.5.1 .Механизмы, направленные на обеспечение растения водой при дефиците влаги.

1.5.2.Механизмы, обеспечивающие экономию воды.

1.5.3. Толерантность растений к дегидратации.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Условия выращивания растений и проведение экспериментов.

2.1.1. Условия выращивания растений.

2.1.2. Проведение экспериментов с повышением температуры воздуха.

2.1.3. Проведение экспериментов по подавлению флоэмного транспорта.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Измерение роста растений.

2.2.2. Сбор флоэмного сока.

2.2.3. Определение транспирации, устьичной проводимости и относительного содержания воды в растениях.

2.2.5. Экстракция, очистка и концентрирование гормонов.

2.2.6. Твердофазный иммуноферментный анализ (ИФА).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Особенности поглощения экзогенной АБК растениями пшеницы и ее влияние на гидравлическую проводимость.

3.2. Роль флоэмного транспорта в распределении АБК между побегом и корнем.

3.3. Физиологическая роль перераспределения АБК между побегом и корнем.

3.4. Сравнение устьичной реакции разных сортов растений пшеницы на дефицит воды в лабораторных экспериментах и полевых условиях.

3.5. Предварительная оценка засухоустойчивости разных сортов ячменя.

3.6. Реакция устьиц на повышение температуры у растений ячменя, различающихся по засухоустойчивости.

3.7. Реакция устьиц растений ячменя на удаление части корней.

3.8. Реакция растений ячменя на засоление.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регуляция водного обмена у растений пшеницы и ячменя в условиях нарастания дефицита воды"

Доступность воды - важный экологический фактор, от которого зависит рост, урожайность и выживание растений. За период вегетации растения поглощают и испаряют количество воды в тысячи раз превосходящее их вес. Тем самым они вносят существенный вклад в кругооборот воды в природе. Но эта же особенность растений усиливает их зависимость от доступности воды, и поэтому выживание растений определяется их способностью поддерживать водный обмен. Наземные растения испытывают дефицит воды в воздухе даже в условиях достаточного ее количества в почве. Долгое время основное внимание исследователей уделялось приспособительным ростовым реакциям растений, обеспечивающим экономию воды и ее поглощение. Хорошо известно, что уменьшение скорости роста побега и формирование мелких листьев уменьшает испарение воды растением, а абсолютная и относительная активация роста корней повышает способность растений поглощать воду. Такая реакция обеспечивает выживание растений в условиях продолжительного действия засухи. Однако довольно часто растение подвергается воздействию кратковременного дефицита воды в почве или воздухе. В этих условиях засухоустойчивость обеспечивают реакции, не требующие необратимых морфологических изменений. Быстрое уменьшение потери воды растениями достигается путем закрытия устьиц, поэтому изучение механизмов регуляции этого процесса было объектом пристального внимания исследователей. Открытие водных каналов аквапоринов (СИпврее^, Маиге1, 1994) послужило стимулом к изучению механизмов регуляции водной проводимости мембран. Однако роль аквапоринов в регуляции гидравлической проводимости целого растения стала изучаться лишь в последнее время (¿¡ли е1 а1., 2005). Ряд исследователей отмечают важную роль координации устьичной и гидравлической проводимости для поддержания водного баланса (Steudle, Peterson, 1998). Однако механизм такой координации остается неясным. Известно, что гормоны могут регулировать как устьичную, так и гидравлическую проводимость (Mansfield, McAinsch, 1995). Поэтому весьма важно изучение их роли в согласовании изменений устьичной и гидравлической проводимости. Перспективным подходом для исследования механизмов, обеспечивающих приспособление растений к дефициту воды, является сравнение сортов, различающихся по засухоустойчивости. Выявление особенностей поддержания водного баланса у таких растений может способствовать обнаружению роли механизмов регуляции устьичной и гидравлической проводимости в формировании засухоустойчивости и возможности их использования в качестве физиологических тестов для отбора засухоустойчивых форм. Выбор пшеницы и ячменя в качестве объекта исследований определялся как хозяйственной ценностью данных видов, так и различиями в характере водного обмена (Steudle, Jescke, 1983). Ранее в лаборатории физиологии растений Института биологии УНЦ РАН были выявлены контрастные реакции устьиц на дефицит воды в воздухе у разных сортов растений яровой пшеницы, и предварительные полевые опыты показали, что особенности устьичной реакции проявляются как в лабораторных, так и полевых экспериментах (Фархутдинов и др., 2004). Однако требовались более длительные полевые наблюдения для того, чтобы установить степень стабильности наблюдаемых различий. Подобные исследования на растениях различных сортов ячменя не проводились. Представляло интерес выяснить, можно ли использовать устьичную реакцию растений на дефицит воды для оценки засухоустойчивости не только пшеницы, но и других видов злаков.

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в выявлении особенностей регуляции водного обмена у различающихся по засухоустойчивости растений пшеницы и ячменя при воздействии дефицита воды. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение поглощения экзогенной АБК и распределения этого гормона в растениях пшеницы.

2 Исследование роли АБК в регуляции устьичной и гидравлической проводимости и их координации.

3. Оценка стабильности проявления в полевых условиях различий в поведении устьиц между сортами яровой пшеницы, выявленных в лабораторных и полевых опытах.

4. Проведение сравнительного изучения особенностей водного обмена у растений ячменя с контрастной засухоустойчивостью при дефиците воды в воздухе и среде корнеобитания.

Научная новизна. Впервые обнаружено, что 8-дневные растения пшеницы отличаются низкой способностью поглощать экзогенную АБК. Это объясняет ранее обнаруженный факт, что для накопления ее в растении и повышения гидравлической проводимости корня требуются высокие концентрации этого гормона в питательном растворе. Обнаружено, что предотвращение оттока АБК из побега в корень не дает проявиться способности этого гормона повышать гидравлическую проводимость, а вместо этого наблюдается закрытие устьиц. Это подтверждает участие АБК в координации устьичной и гидравлической проводимости, а также доказывает важную регуляторную роль транспортируемого из побега гормона. Установлено, что в полевых условиях особенности устьичной реакции у растений пшеницы, различающихся по засухоустойчивости, проявляются при определенных погодных условиях: резком повышении температуры и снижении влажности воздуха на фоне высокой влажности почвы. Показано, что особенности устьичной реакции растений разных сортов яровой пшеницы и ячменя проявляются при различных внешних условиях: у растений пшеницы - при понижении влажности воздуха на фоне низкой (19-24 °С), а у растений ячменя -на фоне высокой (29-30 °С) температуры. У растений ячменя различия между сортами проявляются также и при оценке их устьичной реакции на дефицит воды в среде корнеобитания и удалении части корней.

Практическая значимость работы. На основе лабораторных и полевых исследований растений ряда сортов пшеницы и ячменя, различающихся по засухоустойчивости, выявлены особенности показателей водного обмена растений, которые могут быть использованы для предварительной оценки адаптивного потенциала селекционного материала. У растений пшеницы таким тестом может быть оценка устьичной реакции растений на повышение температуры воздуха, а у растений ячменя - на снижение поступления воды из корней, вызванное кратковременным засолением и удалением части корней.

Апробация работы. Основные положения представлены на 6-ой международной конференции Общества Физиологов Растений России «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Фаизов, Руслан Гумерович

выводы

1. Показано, что при повышении температуры воздуха накопление АБК в корнях растений пшеницы сорта Безенчукская 139 является следствием увеличения притока гормона из побега в корень по флоэме.

2. Обнаружено, что в результате экспозиции растений пшеницы на питательном растворе, содержащим АБК в концентрации, вызывающей повышение гидравлической проводимости, содержание гормона в корнях возрастало двукратно, что соответствует уровню накопления эндогенной АБК в корнях растений при нагревании воздуха. Тем самым подтверждено участие АБК в обнаруженном ранее повышении гидравлической проводимости корней при этом воздействии.

3. Установлено, что подавление флоэмного транспорта у растений пшеницы при нагревании воздуха нарушает распределение АБК между побегом и корнем, приводит к накоплению АБК в листьях (а не в корнях) и соответственно изменяет реакцию растений на нагрев воздуха: вызывает закрытие устьиц, а не увеличение гидравлической проводимости.

4. Сортовые различия устьичной реакции растений пшеницы и ячменя на нагревание воздуха зависят от температуры до воздействия: а) при относительно низкой температуре (21 °С) у растений пшеницы засухоустойчивого сорта Казахстанский 10 устьичная проводимость снижалась, а у влаголюбивого сорта Ирень - увеличивалась; у растений ячменя при 21-25 °С различий между сортами обнаружить не удалось; б) при 30 °С проявлялись различия между сортами ячменя: у растений более засухоустойчивого сорта Прерия транспирация возрастала, а у влаголюбивого - снижалась.

5. Выявлено, что растения засухоустойчивого сорта ячменя Прерия по сравнению с сортом Михайловский отличаются повышенной чувствительностью к корневым стрессам (удаление корней, засоление), что проявляется в быстром снижении транспирации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ данных литературы и наших собственных результатов свидетельствует о способности растений сохранять баланс между притоком воды из корней и ее транспирационными потерями в изменяющихся условиях внешней среды. Это достигается как за счет снижения устьичной проводимости параллельно со снижением доступности воды для корней, так и за счет повышения гидравлической проводимости в соответствии с возросшим уровнем транспирации. И в том, и в другом случае прослеживается роль АБК как в регуляции устьичной, так и гидравлической проводимости.

Способность АБК закрывать устьица не вызывает сомнений, в то время как влияние АБК на гидравлическую проводимость изучено в меньшей степени. Экзогенная АБК повышала гидравлическую проводимость корней растений кукурузы (РгеисИе а1., 2000), однако способность этого гормона влиять на гидравлическую проводимость растений пшеницы, с которыми мы работали, проявлялась при очень высокой концентрации экзогенного гормона (Веселова, 2003). Поэтому следовало доказать, что именно изменение концентрации эндогенной АБК может влиять на гидравлическую проводимость растений пшеницы. Нам удалось показать, что в отличие от растений кукурузы, растения пшеницы обладают низкой способностью поглощать экзогенную АБК. При их инкубации на среде с высокой концентрацией АБК содержание гормона в корнях растений пшеницы возрастало всего в 2 раза. В такой же степени возрастало содержание эндогенной корневой АБК у тех же растений пшеницы при повышении температуры воздуха (Веселова, 2003), что сопровождалось повышением гидравлической проводимости корней (Фархутдинов и др., 2003). Таким образом, наши данные о поглощении экзогенной АБК и перераспределении этого гормона в растениях пшеницы подтвердили физиологическую значимость накопления эндогенной АБК и ее способность влиять на гидравлическую проводимость растений.

Проведенное нами измерение потока АБК из побега подтвердило ранее высказанное предположение (Фархутдинов, 2005), что источником накопления этого гормона при повышении температуры воздуха является его приток из побега по флоэме. Ранее было показано, что блокирование флоэмного транспорта путем охлаждения основания побега приводит к перераспределению АБК: вместо накопления в корнях, которое наблюдали при повышении температуры воздуха, АБК накапливалась в листьях (Фархутдинов, 2005). Нами впервые показано, что блокирование флоэмного транспорта изменяет характер устьичной реакции растений. В отсутствие блока нагрев воздуха сопровождался повышением как гидравлической, так и устьичной проводимости, а блокирование флоэмного транспорта и накопление АБК в листьях (а не в корнях) приводило к закрытию устьиц. Таким образом, мы показали, что распределение АБК между побегом и корнем выступает в роли триггера, за счет которого происходит переключение регуляции водного баланса с одного на другой альтернативный механизм. Первый заключается в закрытии устьиц под влиянием накопления АБК в листьях, второй - в возрастании гидравлической проводимости за счет накопления АБК в корнях, где находится участок с наиболее высоким сопротивлением движению воды ^еисИе, 2000). Возрастание гидравлической проводимости под влиянием накопления АБК в корнях обеспечивает увеличение притока воды из корней в соответствии с возрастанием транспирации при повышении температуры. При этом сбалансированность притока воды и ее испарения позволяет устьицам оставаться открытыми, что обеспечивает газообмен и фотосинтез.

Ранее было показано (Фархутдинов и др., 2004), что в одних и тех же условиях растения разных сортов могут диаметрально противоположным образом реагировать на повышение температуры: у одних устьица закрываются, а гидравлическая проводимость снижается, у других параллельно возрастает как гидравлическая, так и устьичная проводимость. Таким образом, растения разных сортов проявляют склонность к одной из двух альтернативных реакций, каждая из которых обеспечивает поддержание оводненности тканей за счет экономии воды в первом случае и усиления ее притока - во втором. Нами подробно в лабораторных и полевых опытах изучена реакция устьиц на повышение температуры и уменьшение влажности снижение влажности воздуха на фоне высокой влажности почвы. Показана связь между приспособленностью растений пшеницы к определенным условиям произрастания и характером их устьичной реакции: у влаголюбивых растений сорта Ирень более выражена способность поддерживать устьица в открытом состоянии, в то время как засухоустойчивые растения пшеницы сорта Казахстанская 10 с большей готовностью закрывали устьица.

На следующем этапе нашей работы объектом изучения были растения ячменя. Были подобраны два сорта, различающиеся по засухоустойчивости: более засухоустойчивый сорт Прерия, и более влаголюбивый сорт Михайловский. Реакция растений на нагрев воздуха зависела от исходной температуры. При повышении температуры воздуха от 21 до 24 °С (относительно низкая исходная температура) скорость транспирации растений не менялась, при повышении от 25 до 28 °С (средняя исходная температура) -возрастала у растений обоих сортов и при повышении от 30 до 33 °С (высокая исходная температура)- возрастала у растений сорта Прерия и снижалась у растений сорта Михайловский. Таким образом, прослеживаются явные различия между растениями пшеницы и ячменя по характеру реагирования на нагрев воздуха. При низкой исходной температуре, при которой нагрев воздуха на 3-4 градуса вызывал повышение транспирации у растений пшеницы сорта

Ирень и Безенчукская 139, транспирация растений ячменя не менялась. Как хорошо известно, транспирация обеспечивает охлаждение растений. Растения пшеницы отличаются низким температурным оптимумом, и поэтому, вероятно, нуждаются в охлаждении уже при повышении температуры до 24 °С. Это предположение подтверждает тот факт, что возрастание скорости транспирации при нагреве воздуха было характерно для растений сорта Ирень, которые рекомендованы к возделыванию в районах с прохладным, влажным климатом. При этой температуре (24 °С) растениям ячменя, по всей видимости, еще не нужно было интенсифицировать охлаждение путем повышения уровня транспирации. На это указывает отсутствие изменений уровня транспирации у растений ячменя в диапазоне 21-24 °С. Обнаруженное нами повышение транспирации у растений обоих сортов ячменя при нагреве воздуха от 25 до 28 °С могло способствовать понижению температуры листьев. Эта реакция проявлялась у растений сорта Прерия и при более высокой исходной температуре (30 °С), но исчезала - у растений сорта Михайловский, у которых устьица закрывались. Таким образом, сортовые различия на нагрев воздуха проявлялись у растений пшеницы при относительно низкой исходной температуре (21 °С), а у растений ячменя - при высокой (30 °С). Поразительно то, что на фоне низкой исходной температуры более засухоустойчивые растения пшеницы реагировали как менее засухоустойчивые растения ячменя на фоне высокой исходной температуры: их устьица закрывались. И наоборот, реакция более влаголюбивых растений пшеницы напоминала реакцию более засухоустойчивых растений ячменя: их устьица открывались, обеспечивая подъем транспирации. Вероятно, причина противоречия в том, что при высокой исходной температуре ее дальнейшее повышение не просто является отклонением от оптимума, но создает реальную угрозу перегрева. Перегрев -неизбежный спутник засухи и неудивительно, что именно растения сорта

Прерия интенсифицировали транспирацию как средство охлаждения при высокой исходной температуре. Не исключено, что и у растений пшеницы в этом диапазоне температуры большую способностью поддерживать устьичную проводимость проявил бы более засухоустойчивый сорт. Проделанные нами опыты лишь позволяют однозначно говорить о видовых различиях в реакции на нагрев воздуха у растений пшеницы и ячменя при низкой исходной температуре. При этом различия между сортами удалось выявить у растений пшеницы и не удалось - у растения ячменя.

Таким образом, реакция растений ячменя на воздушную засуху, вызванную высокой температурой и ее дальнейшим повышением, определялась необходимостью поддержания транспирации для охлаждения растений. В этих условиях способность к повышению транспирации была лучше выражена у засухоустойчивого сорта ячменя. Для компенсации транспирационных потерь необходим приток воды из корней. Мы проверили, как скажется способность корней поглощать воду на транспирации растений ячменя. На фоне высокой температуры удаление части корней вызывало диаметрально противоположную реакцию у растений ячменя разных сортов: у засухоустойчивых растений сорта Прерия транспирация снижалась, но возрастала у более влаголюбивого сорта Михайловский. У растений сорта Прерия транспирация снижалась также и при засолении, в то время как у растений сорта Михайловский транспирация была менее чувствительной к засолению. В кратковременных опытах, которые мы проводили с засолением, растение испытывает дефицит воды лишь в зоне корней. Поэтому опыты с засолением являются моделью для изучения реакции растений на почвенную засуху. Таким образом, засухоустойчивые растения ячменя по-разному реагировали на воздушную и почвенную засуху: при воздушной засухе устьица их открывались, и высокий уровень транспирации обеспечивал охлаждение растений, а при почвенной засухе растения закрывали устьица, что обеспечивало экономию воды. Полученные нами результаты могут быть использованы для предварительной оценки селекционного материала.

По данным литературы выделяют несколько последовательных стадий в реакции растений по мере подсыхания почвы: на первой стадии растения справляются с задачей обеспечения себя водой и транспирация не меняется, а на второй - снижение поступления воды из корней компенсируется снижением устьичной проводимости и ограничением транспирационных потерь (Serraj, Sinclair, 2002). Результаты наших опытов свидетельствуют о том, что реакция растений некоторых сортов и видов не вписывается в предложенную схему. В условиях водной культуры, т.е. высокой доступности воды для корней, уменьшение влажности воздуха вызывало у одних растений снижение устьичной проводимости, а других, ее увеличение. Кроме того, реакция растений менялась в зависимости от температуры воздуха. Можно сделать вывод о том, что способ поддержания водного баланса, который реализуется растением, зависит не только от почвенной, но и воздушной засухи, а также от сочетания этих воздействий.

Анализ данных литературы также показал, что попытки использовать устьичную реакцию на дефицит воды как признак для отбора засухоустойчивых растений, не всегда были удачными. Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что для оценки засухоустойчивости растений по их устьичной реакции необходимо учитывать условия, в которых произрастают растения: температуру, влажность воздуха и уровень водного потенциала питательного раствора, а также их изменение в процессе эксперимента. При этом условия, которые позволяют оценить засухоустойчивость растений одних видов, могут не соответствовать условиям для оценки растений других видов. Тем не менее, полученные нами результаты свидетельствуют о том, что, подобрав подходящие для данного вида условия, можно прогнозировать засухоустойчивость растений по их устьичной реакции на дефицит воды.

101

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фаизов, Руслан Гумерович, Уфа

1. Agre P., Sasaki S., Chrispeels M.J. Aquaporins A family of water-channelproteins // American Journal Phisiology. 1993. - V. 265. - P. 461.

2. Aharon R., Shahak Y., Wininger S., Bendov R., Kapulnik Y., Galili G.

3. Overexpression of a plasma membrane aquaporin in transgenic tobaccoimproves plant vigor under favorable growth conditions but not under droughtor salt stress // Plant Cell. 2003. - V. 15. - P. 439-447

4. Allen R.D. Dissection of oxidative stress tolerance using transgenic plants //

5. Plant Physiology. -1995. V.107. - P. 1049-1054.

6. Aroca R., Ferrante A., Vernieri P., Chrispeels M.J.

7. Drought, abscisic acid and transpiration rate effects on the regulation of PIPaquaporin gene expression and abundance in Phaseolus vulgaris plants // Ann.

8. Bot.-2006. V. 98.-P. 1301 -1310.

9. Banziger M., Edmeades G.O., Lafitte H.R. Selection for drought tolerance increasees maize yields over a range ofnitrogen levels // Crop Scence. 1999. -V.39. - P.l 035-1040.

10. Barbour M.M., Farquhar G.D. Relative humidity- and ABA-induced variationin carbon and oxygen isotope ratios of cotton leaves // Plant Cell Environment.- 2000. V. 23. - P.473-485.

11. Beaudette P.C., Chlup M., Yee J., Emery R.J.N. Relationship of root conductivity and aquaporins gene expression in Pisum sativum: diurnal patterns and the response to HgCb and ABA // Journal of Experimental Botany. 2007.- V. 58.- P.1291-1300.

12. Bewley J.D. Seed germination and dormancy // Plant Cell 1997. - V. 9. - P. 1055-1066.

13. Bolanos J., Edmeades G.O. Eight cycles of selection for drought tolerance in lowland tropical maize. II Responses in reproductive behavior // Field Crops Research. 1993. - V.48. - P.65-80.

14. Bray E. A. Molecular responses to water deficit // Plant Physiology. 1993. -V.103.-P. 1035-1040.

15. Bruce W.B., Edmeades G.O., Barker T.C. Molecular and physiological approaches to maize improvement for drought tolerance // Journal of Experiments Botany. 2002. - V.55. - P. 13-25.

16. Caputo C., Barneix A.J. The relationship between sugar and amino acid export to the phloem in young wheat plants//Annals of Botany. 1999. - V.84. - P.33-38.

17. Carvajal M., Martines V., Diaz R., Carmen Martinez-Ballesta M. Different blocking effects of HgCh and NaCl on aquaporins of pepper plants // J. Plant Physiology. 2003. - V. 160. - P. 1487-1492.

18. Chaves M.M., Oliveira M.M. Mechanisms underlying plant resilience to water deficits: prospects for water-saving agriculture // Journal of Experimental Botany. 2004. - V. 55. - P. 2365-2384.

19. Chaumont F., Barrieu F., Wojcik E., Chrispeels M.J., Jung R. Aquaporins constitute a large and highly divergent protein family in maize // J. Plant Physiology. 2001. - V. 125. - P. 1206-1215.

20. Chrispeels M.J., Maurel C. Aquaporins: the molecular basis of facilitated watermovement through living plant cells // Plant Physiology. 1994. - V. 105. - P.9.15.

21. Clarkson D.T., Carvajal M., Henzler T., Waterhouse R.N., Smyth A.J., Cooke D.T., Steudle E. Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress // Journal of Experimental Botany . 2000. - V. 51. - P. 61-70.

22. Cosgrove D.J. Wall extensibility: its nature, measurement and relationship toplant cell growth // New phytol. 1993. - V. 124. - P. 1-23.

23. Cowan A.K. Is abscisic aldehyde really the immediate precursor to stressinduced ABA? //Trends Plant Sci. 2000. - V. 5. - P. 191-192.

24. Cutler A.J., Krochko J.E. Formation and breakdown of ABA // Trends Plant

25. Sci. 1999.-V. 4.-P. 472-478.

26. Davies W.J., Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991.- V.42 - P.55-76.

27. Dodd I.C. Hormonal interactions and stomatal responses // J. Plant Growth Regul. 2003. - V.22. - P. 32-46.

28. Finkelstein R.R., Gampala S.S.L., Rock C.D. Abscisic signaling in seeds and seedlings // The Plant Cell. 2002.- P. 15-45.

29. Freudle E., Steudle E., Hartung W. Water uptake by roots of maize and sunflower affects the radial transport of abscisic acid and the ABA concentration in the xylem // Planta. 1998. - V. 207. - P. 8-19.

30. Goldbach E., Goldbach H., Wagner H., Michael G. Influence of N-deficiency on the abscisic acid content of sunflower plants //Physiologia Plantarum. -1975. V.34. - P.138-140.

31. Gollan T., Turner N.C., Schulze E-D. The responses of stomata and leaf gas exchange to vapour pressure deficit and soil water content. III. In sclerophyllous woody species Nerium oleander II Oecologia. 1985. - V.65.- P.356-362.

32. Guerrero F.D., Jones J.T., Mullet J.E. Turgor-responsive gene transcription and

33. RNA levels increase rapidly when pea shoots are wilted. Sequence and expression of three inducible genes // Plant Mol. Biol. 1990. - V. 15. - P. 1126.

34. Hare P.D., Cress W.A., Van Staden J. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress // Plant, Cell and Environment. 1998. - V. 21- P. 535-553.

35. Hartung W., Radin J.W., Herndrix D.L. Abscisic acid movement into the apoplastic solution of water-stressed cotton leaves. Role of apoplastic pH // Plant Physiol. -1988. V. 86, N 3. - P.908-913.

36. Hartung W., Sauter A., Hose E. Abscisic acid in xylem: where does it come from, where does it go to? // Journal of Experimental Botany. 2002. - V. 53. -P. 27-32.

37. Henzler T., Waterhouse R.N., Smyth A.J., Carvajal M. Diurnal Variations in Hydraulic Conductivity and Root Pressure Can be Correlated with the Expression of Putative Aquaporins in the Roots of Lotus japonicus II Planta. -1999.-V. 210.-P. 50-60.

38. Hose E., Steudle E., Hartung W. Abscisic acid and hydraulic conductivity of maize roots: a root cell- and pressure probe study // Planta- 2000. V. 211. - P. 874-882.

39. Hsiao T.C. Plant responses to water stress // Plant Physiology. 1973. - V.24. -P.519-570.

40. Hsiao T.C, Xu L. Sensitivity of growth of roots versus leaves to water stress: biophysical analysis and relation to water transport // Journal of Experimental Botany. 2000. - V. 51., N.350. - P. 1595-1616.

41. Deutsch Bot. Geseele. 1928. - V. 46. - P. 306-310.

42. Javot H., Maurel C. The role of aquaporins in root water uptake // Ann. Bot. -2002. V.90. - P.310-313.

43. Jones H.G. Plant and microclimate.2nd ed. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1992.

44. Karmoker J.L. Hormonal regulation in ion transport in plants/ Karmoker J.L. // In: Plant hormones and their role in plant growth and development.-Dordricht etc.: Martinus Neihoff Publ., 1985. P.219-263.

45. Kende H., Zeevaarat J.A.D. The five «classical» plant hormones // Plant Cell. -1997. -V.9. -P. 1197-1210.

46. Kermode A.R. Role of abscisic acid in seed dormancy // Plant Growth Regulation. 2005. - V.24. - P.319-344.

47. Matzner S., Comstock J. The temperature dependence of shoot hydraulic resistance: implications for stomatal behavior and hydraulic limitation // Plant Cell Environment.-2001. V. 24. - P. 1299-1307.

48. Maurel C. Aquaporins and water permeability of plant membranes // Plant Mol. Biol. 1997.-V.48.- P.399-429.

49. Meahcheryakov A., Steudle E., Komor E. Gradients of turgor, osmotic pressure, and water potential in cortex of the hypocotyl of growing Ricinusseedlings // Plant Physiology. 1992. - V. 98. - P. 840-852.

50. Meinzer F.C. Co-ordination of vapour and liquid phase water transportproperties in plants // Plant, Cell and Environment. 2002. - V.25. - P.265274.

51. Milborrow B.V. The pathway of abscisic of abscisic acid in vascular plants: a review of the present state of knowledge of ABA biosynthesis // Journal of Experimental Botany. 2001. - V. 52. - P. 1145-1164.

52. Mizrahi Y., Blumenfeld A., Richmond A.E. Abscisic acid and transpiration in leaves in relation to osmotic root stress // Plant Physiology. 1970. - V.46. -P. 169-171.

53. Morison J.I.L. Stomatal response to increased C02 concentration // Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49. - P. 443-452.

54. Mulholland B.J., Black C.R., Taylor I.B., Roberts J.A., Lenton J.R. Effect of soil compaction on barley (Hordeum vulgare L.) growth. 1.Possible role for ABA as a root-sourced chemical signal // Journal of Experimental Botany. -1996.-V. 47.-P. 539-549.

55. Mulholland B.J., Hussain A., Black C. R., Taylor I.B., Roberts J.A. Does root-sourced ABA have a role in mediating growth and stomatal responses to soil compaction in tomato (Lucopersicon esculentum)! II Physiol. Plant.- 1999.-V.107.- P. 267-276.

56. Palmer S.J., Berridge D.M., McDonald A.J.S., Davies W.J. Control of leaf expansion in sunflower (Helianthus annuus L.) by nitrogen nutrition // Journal of Experimental Botany. 1996. - V. 47. - P. 359-368.

57. Panavas T., Walker E.L., Rubinstein B. Possible involvement of abscisic acid in senescence of daylily petals // Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49.-P. 1987-1997.

58. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling // Plant Physiol. 1992. -V. 100. - P. 1243-1250.

59. Parry A.D., Griffits A., Horgan R. Abscisic acid biosynthesis in roots. II.The effects of water stress in wild-type and abscisic-acid-deficient mutantnotabilis) plant of Lucopersicon esculentum Mill // Planta. 1992. - V. 187. -P. 192-197.

60. Quarrie S.A., Stojanovic J., Pekic S. Improving drought resistance in small-grained cereals: A case study, progress and prospects // Plant Growth Regulation. 1999. - V. 29. - P. 1-21.

61. Qin X., Zeevaart J.A.D. Overexpression of a 9-c/s-epoxycarotenoid dioxygenase gene in Nicotiana plumbaginifolia increases abscisic acid and phaseic acid levels and enhances drought tolerance // Plant Physiology. 2002. -V.128.-P. 544-551

62. Quiles M.J., Garcia C., Cuello J. Differential effects of abscisic acid and methyl jasmonate on endoproteinases in senescing barley leaves // Plant Grouth Regulation. 1995. - V. 16. - P. 197-204.

63. Quisenbery J.E., Cartwright G.B., McMichael B.L. Genetic relationship between turgor maintenance and growth in cotton germplasm // Crop Science. -1984.-V. 24. P.479-482.

64. Raschke K. Stomatal responses to pressure changes and interruption in the water supply of detached leaves of Zea mais L. // Plant Physiology. -1970. -V.45.-P. 415-423.

65. Raschke K., Hedrich R., Reckman U., Shroeder J.L. Exploring biophysical andbiochemical components of the osmotic motor that drives stomatal movement // Botanica Acta 1988. - V. 101. - P. 283-294.

66. Robinson D. Resource capture by localized root proliferation: why do plants bother?//Annals of Botany. 1996. -V. 77.-P.179-185. Rock C.D. Pathway to abscisic acid-regulated gene expression // New Phytol. -2000. - V.148. - P.357-396.

67. Rock C.D., Zeevaart J.A.D. The aha mutant of Arabidopsis thaliana is impaired in epoxy-carotenoid biosynthesis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1991.- V.88.- P.7496-7499.

68. Saab I.N., Sharp R.E., Pritchard J., Voetberg G.S. Increased endogenous abscisic acid maintans primary root growth and inhibits shoot growth of maize seedlings at low water potentials // Plant Physiology.- 1997.-V.93.- P. 13291336.

69. Saliendra Z., Sperry J., Comstock J. Influence of Water Status on Stomatal Response to Humidity, Hydraulic Conductance, and Soil Drought in Betula occidentalis// Planta. -1995. V. 196. - P. 357-366.

70. Schwartz S.H.,Qin X., Zeeyaart J.A.D. Elucidation of the indirect pathway ofabscisic acid biosynthesis by mutats, genes, and enzymes // Plant Physiology.-2003.-V.131.- P.1591-1601.

71. Serpe M.D., Matthews M.A. Rapid changes in cell wall yielding of elongating Begonia argenteo-guttata L. leaves in response to changes in pant water status //Plant Physiology. 1992. -V. 100. - P. 1852-1857.

72. Serraj R., Sinclair T.R. Osmolyte accumulation: can it relay help increase crop yield under drought conditions? // Plant Cell Environment. 2002. - V.25. -P.333-341.

73. Seo M., Koshiba T. The complex regulation of ABA biosynthesis in plants // Trends Plant Sci. 2002. - V. 7. - P. 41-48.

74. Shaffner A.R. Aquaporin Function, Structure, and Expression: Are There More Surprises To surface in Water Relations? // Planta. 1998. - V. 204. - P. 131139.

75. Sharp R.E. Interaction with ethylene: changing views on the role of abscisic acid in root and shoot growth responses to water stress // Plant Cell Environment. 2002. - V. 25. - P.211-222.

76. Sharp R., Boyer J.S., Nguen H.T., Hsiao T.C. Plant Physiology. 1996. -V.110. N.147.-P. 1051-1052.

77. Shi H.Z., Zhu J.K. Regulation of expression of the vacuolar Na+/H+antiporter gene AtNHXl by salt stress and abscisic acid // Plant Mol. Biol. 2002.-V.50.-P.543-550.

78. Smart C.M. Gene expression during leaf senescence // New Phytol. 1994. -V.126. -P.419-448.

79. Socials F.X., Correla M.J., Chaves M.M., Medrano H. The role of abscisic acid and water relations in drought responses of subterranean clover // Journal of Experimental Botany. 1997. - V. 48. - P. 1281-1288.

80. Spollen W.G., LeNoble M.E., Samuels T.D., Bernstein N., Sharp R.E. Abscisic acid accumulation maintains maize primary root elongation at low water potentials by restricting ethylene production // Plant Physiology.- 2000.-V.122.-P.967-976.

81. Steudle E. Water uptake by roots: effects of water deficit // Journal of Experimental Botany. 2000. - V. 51. - P. 1531-1542.

82. Steudle E., Jescke WD. Water transport in barley roots // Planta. -1983. -V.177.-P. 281-295.

83. Steudle E, Henzler T. Water channels in plants: do basic concepts of water transport change? // Journal of Experimental Botany. 1995. - V. 46. - P. 10671076.

84. Steudle E., Peterson C.A. How does water get through roots // Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49. - P. 775-788.

85. Tardieu F. Virtual plants: modeling as a took for the genomics of tolerance to water deficit // Trends in Plant Sciences. 2003. - V.8. - P. 1360-1385.

86. Tardieu F., Davies WJ. Integration of hydraulic and chemical signalling in the control of stomatal conductance and water status of draughted plants // Plant Cell Environ. 1993. - V. 16. - P. 341-349.

87. Taylor I.B., Burbidge A., Thompson A.J. Control of abscisic acid synthesis //

88. Journal of Experimental Botany. 2000. - V. 51. - P. 1563-1575.

89. Taylor I.B., Sonneveld T., Bugg T.B.H., Thompson A.J. Regulation andmanipulation of the biosynthesis of abscisic acid, including the supply ofxantophyll precursors // Plant Growth Regulation. 2005. - V.24. - P.253-273.

90. Thompson D.S., Wilkinson S., Bacon M.A., Davies W.J. Multiple signals andmechanisms that regulate leaf growth and stomatal behaviour during waterdeficit // Physiol. Plantarum.- 1997.- Vol.100.- P.303-313.

91. Trapeznikov V.K., Ivanov I.I., Kudoyarova G.R. Effect of heterogeneousdistribution of nutrients on root growth, ABA content and drought resistance ofwheat plants // Plant and Soil. 2003. - V.252. - P.207-214.

92. Tyerman S.D., Niermietz C.M., Brameley H. Plant aquaporins: multifunctionalwater and solute channels with expanding roles // Plant Cell Environment.2002.-V.25.-P. 173-194.

93. Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Egutkin N.L., Gyuli-Zade V.Z., Mustafina A.R., Kof E.M. Modified Solvent Partitioning Scheme Providing Increased Specificity and Rapidity of Immunoassay for IAA // Physiol. Plantarum. 1992. - V. 86. - P. 93-96.

94. Viswanatan C., Zhu J.-K. Molecular genetic analysis of cold-regulated gene transcription // Philosophical Transaction of the Royal Society of London.2002.- S. B 357.- P.877-886.

95. Vysotskaya L.B., Kudoyarova G.R., Veselov S., Jones H.G. Unusual stomatal behaviour on parital root excision in wheat seedlings. // Plant Cell Environment.- 2004a. V. 27. - P. 69-77.

96. Wilkinson S., Davies W.J. ABA-based chemical signalling: the coordination of responses to stress in plant // Plant Cell Environment. 2002. - V. 25. - P. 195210.

97. Xiong L., Zhu J-K. Regulation of abscisic acid biosynthesis. Plant Physiology. -2003. V.133.-P.29-36.

98. Xu D., Duan X., Wang B., Hong B., Ho T-Hd., Wu R. Expression of late embyogenesis abundant protein, HCA from barley confers tolerance to water deficit and salt stress in transgenic rice // Plant Physiology. 1996. -V.l 10. -P. 249-257.

99. Zhang J., Davies W.J. Does ABA in the xylem control the rate of leaf growth insoil-dried maize and sunflower plants? // J. Exp. Bot. 1990. - V. 41. - P. 1125-1132.

100. Zhu C., Schraut D., Hartung W., Schaffner A.R. Differential responses of maize MIP genes to salt stress and ABA // Journal of Experimental Botany. -2005. V.56. - P. 2971 -2981.

101. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза // Физиологические основы селекции растений / Под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи В.Ц. СПб.: Изд-воВИР, 1995.-С. 14-92.

102. Беккер Г., Бергер В., Домшке Г. и др. Органикум.- М: Мир, 1979.- С. 228250.

103. Веселова C.B., Фархутдинов Р.Г., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р. Роль цитокининов в регуляции устьичной проводимости проростков пшеницы при быстром локальном изменении температуры // Физиология растений.-2006.- Т.53, №6.- С. 857-862.

104. Гончарова Э.А. Водный статус культурных растений и его динамика. -Санкт-Петербург: Изд-во ВИР. 2005. - 112 с.

105. Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B., и др. Водный обмен растений. -М.: Наука. 1989.-256с.

106. Злотникова И.Ф., Вахмистров Д.Б. Активность ионов калия в цитоплазме и вакуоли корневых волосков // Физиология растений.- 1982.- Т.29.- С. 10121015.

107. Зялалов A.A. Водный ток в высших растениях: физиология, эволюционное становление, системный анализ. // Физиология растений. -2004. Т.51, № 4. - С. 607-616.

108. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиология растений. 2002. - Т. 49, №4. - С. 626-640.

109. Курганова JI.H., Веселов А.П., Гончарова Т.А., Синицына Ю.В. Перикисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиол. раст. 1997. - Т. 44, №5. - С. 725-730.

110. Медведев С.С. Электрофизиология растений. СПб.:Изд-во. С.-Петербург, ун-та - 1998.- 184 с.

111. Муромцев Г. С., Чкаников Д.И., Кулаева О. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М. : Агропромиздат, 1987. -383.С.

112. Полевой B.B. Физиология растений. M.: Высшая школа. -1989.-464 с. Слейчер Р. Водный режим растений. - М. : Мир, 1970.

113. Таланова В.В., Кудоярова Г.Р., Титов А.Ф. Динамика содержанияабсцизовой и индолилуксусной кислот в листьях растений огурца притепловой адаптации // Физиол. и биохим. культ, раст. 1990. - Т. 22. - С.153.157.

114. Титов А. Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева JI.B. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур. М.; Наука, 2006. 141 с.

115. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем, 1999. - 260 с.

116. Фархутдинов Р., Веселова С, Веселов Д.С., Митриченко А., Дедов А., Кудоярова Г.Р. Регуляция скорости роста листьев пшеницы при быстром повышении температуры // Физиология растений.- 2003.- Т.50, №2.- С. 275-279.

117. Фархутдинов Р.Г., Веселова C.B., Золотов А.Л., Леонтьев И.П., Кудоярова Г.Р. Изучение гидравлической и устьичной проводимости для проверки засухоустойчивости проростков пшеницы при повышении температуры // Агрохимия. 2004. - Т. 7.- С. 53-57.

118. Шматько И.Г., Григорюк И.А. Реакция растений на водные и высокотемпературные стрессы // Физиол. биохим. культ, раст. 1992. - Т. 24, №1.- С. 3-26.

119. Шапигузов Ф.Ю. Аквапорины: Строение, систематика и особенности регуляции// Физиология растений. -2004. -Т.51,№1.-С.142-153.

Информация о работе

Фаизов, Руслан Гумерович
кандидата биологических наук
Уфа, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Регуляция водного обмена у растений пшеницы и ячменя в условиях нарастания дефицита воды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы