Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к стрессовым факторам

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сахабутдинова, Ассоль Рафиковна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ

1. Обзор литературы

1.1. Салициловая кислота как индуктор системной приобретенной устойчивости (СПУ) растений

1.1.1. Участие салициловой кислоты (СК) в развитии СПУ

1.1.2. Роль СК в сигнальной трансдукции в ходе развития СПУ

1.2. Независимые от СК пути передачи сигналов в становлении устойчивости растений к фитопатогенам

1.3. Механизмы индуцированной системной устойчивости (ИСУ)

1.3.1. Роль жасмоната и этилена в сигнальной регуляции ИСУ к фитопатогенам

1.3.2. Роль ризобактерий рода Pseudomonas в ИСУ

1.3.3. Сходство и различие путей развития ИСУ в ответ на инокуляцию непатогенной бактерией P. fluorescens и фитопатогенами

1.4. Взаимосвязь различных сигнальных путей в развитии устойчивости

1.5. Разнообразие физиологических функции СК ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объект исследования

2.2. Постановка физиологических опытов

2.2.1. Постановка лабораторных опытов

2.2.2. Постановка полевых опытов

2.2.3. Постановка опытов с использованием каллусной культуры клеток пшеницы

2.2.4. Постановка опыта при последовательном воздействии двух стрессовых факторов

2.3. Экстрагирование фитогормонов

2.4. Определение содержания фитогормонов методом ИФА

2.5. Изоэлектрофокусирование белков

2.6. Определение активности пероксидазы

2.7. Определение активности каталазы

2.8. Определение содержания малонового диальдегида

2.9. Определение содержания пролина

2.10.Определение митотической активности меристематических клеток корней 3.РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. СК как стимулятор ростовых процессов растений пшеницы

3.1.1. Влияние предпосевной обработки семян СК на интенсивность ростовых процессов проростков пшеницы (лабораторные опыты)

3.1.2. Влияние СК на продуктивность пшеницы

3.1.3. Влияние СК на гормональный баланс растений пшеницы в онтогенезе

3.1.4. Активность антиоксидантных ферментов в листьях предобработанной СК пшеницы в онтогенезе

3.2. Механизмы защитного действия СК на растения пшеницы при воздействие стрессовых факторов

3.2.1. Защитный эффект предпосевной обработки СК на растения пшеницы при дефиците влаги

3.2.1.1. Влияние СК на ростовые процессы проростков

3.2.1.2. Динамика уровня свободных фитогормонов в растениях

3.2.1.3. Влияние СК на концентрацию пролина

3.2.1.4. Влияние СК на концентрацию малонового диальдегида

3.2.2. Анализ защитного действия СК на растения пшеницы в условиях засоления

3.2.2.1. Влияние СК на рост растений

3.2.2.2. Влияние СК на митотическую активность клеток

3.2.2.3. Влияние СК на гормональный баланс растений

3.2.2.4. Влияние СК на концентрацию пролина

3.2.2.5. Влияние СК на концентрацию малонового 93 диальдегида

3.2.3. Анализ защитного действия СК на рост растений 96 пшеницы при последовательном воздействии стрессовых факторов 3.3. Влияние СК на активность пероксидазы в растениях пшеницы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регуляция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к стрессовым факторам"

Актуальность. Исследование молекулярных механизмов устойчивости растений к стрессовым воздействиям окружающей среды является одной из важнейших проблем в современном растениеводстве. Знание естественных защитных реакций растений может позволить целенаправленно и эффективно управлять ими с целью повышения продуктивности сельскохозяйственных культур.

Салициловая кислота (СК) является эндогенным регулятором роста фенольной природы в растениях, которая участвует в регуляции различных физиологических процессов. СК, например, может выполнять роль естественного индуктора термогенезиса в Arum. Lilies, индуцировать цветение ряда растений, контролировать поступление ионов в корни и регулировать движение устьиц (Raskin, 1992). Имеются экспериментальные данные, указывающие на участие СК в сигнальной регуляции генной экспрессии в ходе старения листьев арабидопсиса (Morris et al., 2000). Кроме того, СК может служить регулятором транспорта органических веществ по флоэме (Бурмистрова, Красавина, 1999), гравитропизма (Медведев, Маркова, 1991), торможения созревания плодов (Srivastava, Dwivedi, 2000) и других процессов.

В последние 20 лет это соединение привлекает пристальное внимание исследователей в связи с его способностью индуцировать системную приобретенную устойчивость (СПУ) растений к разнообразным по природе возбудителям болезней, маркерами развития которой являются связанные с патогенезом (pathogenesis related, PR) белки, и СК рассматривают в качестве сигнала в индукции их генов (Ward et al., 1991; Ryals et al., 1994; 1996; Mauch-Mani, Metraux, 1998; Metraux, 2001).

Вместе с тем в настоящее время значительный интерес к СК вызван и в связи с ее способностью оказывать защитный эффект на растения и при воздействии стрессовых факторов абиотической природы. Так, получены убедительные данные о повышении под влиянием обработки СК 7 устойчивости пшеницы к засолению (Шакирова, Безрукова, 1997), кукурузы к низкой температуре (Janda et al., 1999), растений томата и фасоли к гипо- и гипертермии (Senaratna et al., 2000), а также к повреждающему действию ионов тяжелых металлов на растения риса (Mishra, Choudhuri, 1999).

Важную роль в проявлении защитного действия СК, по-видимому, может играть ее способность индуцировать экспрессию генов не только PR-белков, но и, например, гена экстенсина в растениях арабидопсиса (Merkouropoulos et al., 1999). Имеются данные об индукции под влиянием СК синтеза белков теплового шока в растениях табака (Бурханова и др., 1999) и быстрой активации в суспензионных клетках табака 48-кД протеинкиназы при воздействии осмотического стресса (Mikolajczyk et al., 2000). Это свидетельствует об участии СК в реализации различных антистрессовых программ. Однако пути сигнальной регуляции СК устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды пока недостаточно ясны. Цель и задачи исследований. Цель нашей работы состояла в комплексном изучении механизмов действия СК на растения пшеницы в обычных и стрессовых условиях.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать влияние предпосевной обработки СК на баланс фитогормонов в связи с анализом интенсивности ростовых процессов растений в ходе онтогенеза пшеницы и при воздействии стрессовых факторов среды.

2. Оценить вклад изменений в уровне пролина в повышение под влиянием СК устойчивости растений к стрессовым воздействиям.

3. Изучить влияние предпосевной обработки СК на уровень перекисного окисления липидов (ПОЛ) мембранных структур клеток проростков пшеницы, подвергнутых воздействию засоления и дефицита влаги.

4. Провести анализ активности пероксидазы пшеницы и ее изоферментного состава под влиянием СК. 8

5. Изучить эффект СК на продуктивность пшеницы. Научная новизна. Получены приоритетные данные о важной роли СК-индуцированных перестроек в гормональной системе в предадаптирующем эффекте СК на растения пшеницы к различным стрессовым воздействиям, связанные с одновременным накоплением АБК и ИУК. Если АБК может служить интермедиатом в сигнальной регуляции СК неспецифической устойчивости растений, то ростстимулирующее действие СК, в первую очередь, связано с вызванным под влиянием обработки СК повышением уровня ИУК. Выявлено, что предпосевная обработка пшеницы СК предотвращает резкие сдвиги в гормональном балансе, вызванные воздействием стрессовых факторов. Показано, что СК снижает степень их повреждающего действия на ростовые процессы растений.

СК повышает устойчивость пшеницы к последовательно сменяющимся стрессовым факторам среды, что может способствовать заметному увеличению ее продуктивности. Это указывает на пролонгированный защитный и ростстимулирующий эффект предпосевной обработки семян.

Обнаружено, что важный вклад в реализацию СК-индуцированной устойчивости к дефициту влаги и засолению вносит АБК-опосредованное накопление пролина в растениях.

Практическая значимость работы. Совокупность полученных в работе данных убедительно указывает на способность СК повышать устойчивость пшеницы к повреждающим факторам не только биотической, но и абиотической природы, а также значительно увеличивать урожайность этой важнейшей хлебной культуры, что открывает широкие перспективы ее практического применения. В пользу этого свидетельствует и тот факт, что СК, являясь эндогенным регулятором роста, проявляет как ростстимулирующий, так и защитный эффекты в крайне низких, сопоставимых с действием природных фитогормонов, концентрациях, то есть в экологически безопасных дозах. 9

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Сахабутдинова, Ассоль Рафиковна

110 выводы

1. Впервые выявлено, что обработка салициловой кислотой вызывает сдвиги в балансе фитогормонов в растениях пшеницы, связанные с параллельным накоплением АБК и ИУК. Ростстимулирующий эффект СК, опосредованный ее влиянием на уровень ИУК, проявляется в усилении митотической активности и размера клеток растений. Предадаптирующий эффект СК к возможным стрессовым факторам опосредован ее влиянием на увеличение уровня АБК.

2. Показано, что обработка СК предотвращает вызванные стрессовыми факторами (засоление, дефицит влаги) изменения в гормональном балансе, связанные с резким накоплением АБК и падением содержания ИУК и цитокининов, что впоследствии проявляется в снижении повреждающего действия стрессовых факторов на рост растений пшеницы и ускорении его репарации в период их последействия, важный вклад в которую вносит усиление митотической активности клеток.

3. К числу важных СК-индуцированных защитных реакций к дефициту влаги и засолению относится АБК - регулируемое накопление пролина в растениях.

4. Обработка СК способствует уменьшению стресс-индуцированного накопления малонового диальдегида, что свидетельствует о снижении в этих условиях уровня перекисного окисления липидов в растениях.

5. В каллусной культуре клеток пшеницы показана способность СК к увеличению пероксидазной активности. Изоэлектрофокусирование белков выявило, что СК преимущественно активирует анионную изоформу пероксидазы.

6. Выявлен пролонгированный защитный эффект предпосевной обработки СК на растения. Повышение под влиянием СК устойчивости к возбудителям ряда грибных болезней, дефициту влаги, засолению указывает на ее участие в индукции неспецифических защитных механизмов, что в совокупности способствует повышению продуктивности пшеницы. Интермедиатом в развитии антистрессовых реакций под влиянием СК служит АБК.

Ill

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В литературе накоплено большое количество данных, свидетельствующих об участии СК в становлении устойчивости к стрессовым факторам биотической природы. Многочисленные эксперименты, преимущественно с использованием двудольных растений, убедительно доказали ключевую роль СК в развитии СПУ к различным видам патогенов, что главным образом связано с индукцией экспрессии генов PR-белков, способствующих подавлению роста и развития патогенов (Raskin, 1992; Ryals et al., 1994; 1996; Mauch-Mani, Metraux, 1998; Metraux, 2001). Вместе с тем, в последнее время, как раз в период начала нашей работы, в литературе стали появляться данные о способности СК повышать устойчивость растений к стрессовым факторам и абиотической природы: засолению (Шакирова, Безрукова, 1997), гипо- и гипертермии (Janda et al., 1999), тяжелым металлам (Mishra, Choudhuri, 1999). Все это позволило предположить, что СК может индуцировать неспецифическую устойчивость растений. Однако для понимания сигнальной роли СК в развитии стресс-устойчивости растений необходимо знание механизмов, лежащих в основе защитного действия СК. Это и явилось основной задачей нашей работы.

В своих опытах мы исследовали механизмы действия 0.05 мМ СК на растения пшеницы при предпосевной обработке семян. Эта концентрации была подобрана ранее в качестве оптимальной в стимуляции роста проростков пшеницы в нормальных условиях. Нами выявлено, что ростстимулирующее действие СК проявляется в активации деления и растяжения клеток, увеличении линейных размеров растений, их сырой и сухой массы.

Полевые испытания такой обработки СК показали эффективность ее практического применения, поскольку опытные растения характеризуются большими показателями элементов структуры урожая и продуктивностью.

105

Поскольку опыты в поле проводились в неконтролируемых условиях, важно было выяснить, каков вклад в заметную прибавку продуктивности пшеницы вносит антифунгальная активность СК. Дело в том, что всплеск в интересе к СК связан именно с ее ключевой ролью в индукции системной приобретенной устойчивости к возбудителям разных болезней (Van Loon, Antoniw, 1982; Raskin, 1992; Mauch-Mani, Metraux, 1998).

Оказалось, что предобработка СК пшеницы снижала степень развития ряда грибных болезней в естественных условиях произрастания. Вместе с тем, можно было ожидать, что определенный вклад в повышение продуктивности могла бы внести способность СК повышать устойчивость растений и к неблагоприятным факторам абиотической природы, в частности, дефициту влаги и засолению среды, которые можно легко моделировать в лабораторных условиях внесением в среду культивирования растений осмотиков ПЭГ или маннитола и хлорида натрия. Поэтому далее важно было исследовать механизмы проявления защитного действия СК на растения пшеницы к этим стрессовым факторам.

Защитные реакции растений, как известно, прежде всего направлены на нейтрализацию негативного воздействия стрессовых факторов. О протекторном действии защитных препаратов на растения можно судить по интенсивности ростовых процессов в стрессовых условиях. Нами показано, что предпосевная обработка семян СК не предотвращала их повреждающего действия на ростовые процессы растений пшеницы. Однако благодаря тому, что обработанные СК растения характеризовались к моменту обработки NaCl или осмотиков заметно большими размерами и массой, то эти растения, подвергнутые воздействию стрессовых факторов, в конечном счете, не уступали по ростовым параметрам контрольным. Более того, предпосевная обработка СК оказывает пролонгированный защитный эффект, что показано нами в опытах с растениями, последовательно подвергнутыми кратковременному воздействию засоления, а затем дефицита влаги.

106

С целью выяснения механизмов, лежащих в основе этого явления, мы исследовали влияние СК на гормональный баланс растений в норме и при стрессе, ожидая серьезные перестройки в нем, поскольку рост и онтогенез находится под контролем фитогормонов, а СК является эндогенным регулятором роста. Действительно, нами получены приоритетные результаты, убедительно свидетельствующие об активном вмешательстве СК в эндогенную гормональную систему растений пшеницы в исследуемых условиях.

Так, обработка СК растений вызывает заметное транзитное накопление АБК, которой отводят ключевую роль в запуске антистрессовых программ (Leung, Giraudat, 1998; Rock, 2000), при этом повышение уровня АБК может, вероятно, рассматриваться как ответ растений на саму обработку СК, как агента, вызывающего слабый химический стресс, что, по-видимому, способствует предадаптации растений пшеницы к последующим стрессовым воздействиям. Вместе с тем, обратимое накопление АБК является вполне благоприятным для растений, поскольку оно не находит отражения в торможении ростовых процессов, более того, обработка СК стимулирует их. Это, в первую очередь, связано с тем, что обработка СК одновременно вызывает увеличение содержания ИУК, которая, в свою очередь, является одним из фитогормонов - активаторов метаболических процессов, лежащих в основе роста растений, хотя каких-либо значимых изменений в уровне цитокининовых гормонов не наблюдается.

Хорошо известно, что стрессовые факторы приводят к резким сдвигам в балансе фитогормонов, связанным не только с накоплением АБК, но и снижением уровня гормонов - активаторов клеточного метаболизма -ауксинов и цитокининов (Жолкевич, Пустовойтова, 1993; Jackson, 1997). Полученные нами приоритетные данные указывают на явный защитный эффект СК на эндогенную гормональную систему при засолении и дефиците влаги, связанный прежде всего с предотвращением в обработанных СК растениях стресс-индуцированного падения количества как ИУК, так и

107 цитокининов на фоне поддержания повышенного уровня АБК, что, вероятно, и лежит в основе снижения степени повреждающего действия стрессовых факторов на рост растений пшеницы, которое находит свое отражение при оценке длины проростков, их сырой и сухой массы.

Важно отметить, что к числу антистрессовых программ, находящихся под контролем АБК, относится накопление одного из эффективных осмопротектантов клеток - пролина (Pesci, 1987; Шевякова, Кузнецов, 1999). Функционирование этого активнодействующего механизма вполне справедливо можно отнести к спектру защитного действия СК, поскольку обработка растений СК индуцирует значительное транзитное возрастание пролина, причем максимуму в его накоплении предшествует повышение уровня АБК. Поэтому этот механизм действия СК реализуется, вероятно, опосредованно через ее эффект на накопление АБК. В связи с этим, мы полагаем, важным действенным компонентом в сигнальной регуляции защитных реакций растений, индуцируемых обработкой СК, является именно АБК, и СК способствует поддержанию ее повышенного уровня в стрессовых условиях.

О явном защитном эффекте СК на растения пшеницы в условиях дефицита влаги и засолении свидетельствуют также данные по заметному снижению концентрации малонового диальдегида, являющегося конечным продуктом перекисного окисления липидов. ПОЛ - одна из характерных реакций клеток в ответ на воздействие стрессовых факторов, вызывающих, как известно, резкий подъем в продукции активных форм кислорода, приводящих к окислительному взрыву (Лущак, 2001). Поэтому снижение уровня ПОЛ может свидетельствовать о том, что предпосевная обработка СК способствует сохранению целостности мембранных структур клеток, что согласуется с данными, полученными Mishra & Choudhuri (1999) при анализе механизмов защитного действия СК на растения риса при воздействии ионов тяжелых металлов.

108

Вместе с тем, такой эффект СК также может быть связан с ее способностью регулировать активность антиоксидантных ферментов, поскольку в литературе имеются данные о способности СК модулировать активность каталазы и пероксидазы in vitro (Du, Klessing, 1997). Таким образом, СК посредством изменения активности этих ферментов может снижать резкий всплеск в концентрации внутриклеточной перекиси водорода, индуцируемый стрессовыми факторами, приводящий к значительным повреждениям. Наши исследования показали, что СК способна повышать активность пероксидазы в клетках пшеницы. Этот фермент рассматривают в качестве важного компонента в цепи развития антистрессовых реакций растений (Савич, 1989), однако знания о влиянии СК на его активность в растениях ограничены (Janda et al., 1999; Srivastava, Dwivedi, 2000). Более того, культивирование каллусных клеток пшеницы на среде, содержащей СК, приводит к изменению изоферментного состава пероксидазы, в частности, увеличению активности анионной пероксидазы, которая, как известно, принимает участие в укреплении барьерных свойств клеточных стенок растений (Kolattukudy, 1995). Интересно, что бензотиадиазол, структурный аналог СК, может активировать экспрессию гена анионной пероксидазы в клетках петрушки (Katz et al., 1998).

Выявленная нами принципиальная способность СК повышать не только тотальную пероксидазную активность, но и анионную пероксидазу может способствовать снижению уровня перекисного окисления липидов, что может происходить как за счет уменьшения резкого подъема концентрации перекиси водорода в стрессовых ситуациях, так и укрепления под влиянием обработки СК барьерных свойств клеточных стенок. Все это является важным проявлением индуцирования СК устойчивости пшеницы, что, в конечном счете, может вносить существенный вклад в повышение урожайности предобработанной СК пшеницы.

Совокупность полученных нами результатов, наряду, с недавно полученными другими исследователями данными по активации

109 индуцируемой СК протеинкиназы в гиперосмотических условиях, о повышении под влиянием СК толерантности к гипертермии, гипотермии, ионам тяжелых металлов (Janda et al., 1999; Mishra, Choudhuri, 1999; Mikolajczyk et al., 2000; Senaratna et al., 2000) убедительно показывают, что вызываемая СК устойчивость растений не ограничивается условиями инфицирования, а проявляется по отношению к широкому спектру стрессовых факторов и абиотической природы, что позволяет рассматривать СК в качестве индуктора неспецифической устойчивости растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сахабутдинова, Ассоль Рафиковна, Уфа

1. Блехман Г.И. Синтез белка в условиях стресса // Успехи современной, биологии. 1987. Т. 103. Вып. 3. С. 340-353.

2. Бурмистрова Н.А., Красавина М.С. Салициловая кислота один из регуляторов флоэмной разгрузки? // Тез. докл. 4 съезда ВОФР. М. 1999. С.117.

3. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. Сравнительное изучение влияния салициловой кислоты и (2'-5')-олигоаденилатов на синтеза белка в листьях табака при тепловом шоке // Физиология растений. 1999. Т. 46. №1. С.16-22.

4. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Хохлова В.А. и др. Действие различных стрессов на синтез белков и ультраструктуру клеток корней проростков тыквы // Физиология растений. 1988. Т. 35. N. 4. С. 762-772.

5. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982. 280 с.

6. Горбачева Л.А., Дударева Н.А., Салганик Р.И. Молекулярные механизмы устойчивости растений к патогенам // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 1.С. 122-136.

7. Дедов А.В. Датчик вертикального роста растений ДЛТ 1 // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы: Материалы научно - практической конференции. Уфа. 1997. С. 72-74.

8. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с

9. Жирмунская Н.М., Шаповалов А.А. Физиологические аспекты применения регуляторов роста для повышения засухоустойчивости растений // Агрохимия. 1987. Т. 6. С. 102-119.

10. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Роль листьев Cucumis sativum L. и содержание в них фитогормонов при почвенной засухе // Физиология растений. 1993. Т. 40. N 4. С. 676-680.112

11. Заякин В.В., Нам И.Я. Стимуляция абсцизовой кислотой поступления ассимилятов из оболочки семени к развивающемуся зародышу люпина // Физиология, растений. 1998. Т. 45. N.1. С. 100-107

12. Изучение устойчивости злаковых культур к мучнистой росе (методическое указание). Л.: ВИР. 1980. 68 с.

13. Ильинская Л.И., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений // Итоги науки и техники. Серия защита растений. 1991. Т. 7. 196 с.

14. Кабузенко С.Н. Влияние экзогенных фитогормонов на рост и солеустойчивость культурных растений // Физиология, и биохимия культурных растений. 1997. Т.29. N 3. С. 220-225.

15. Кабузенко С.Н., Горшенков А.В., Володькина Л. Влияние хлоридного засоления и цитокинина на митотическую активность корней пшеницы и кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. Т. 27, N.1-2. С.31-35.

16. Калинкина Л.Г. Накопление пролина в клетках морской и пресноводной хлореллы в зависимости от концентрации NaCl в среде и интенсивности роста водорослей // Физиология растений. 1985. Т. 32. N. 1. С. 42-52.

17. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 184 с.

18. Киселева И.С., Сычева Н.М., Каминская О.А., Михалева О.С. Взаимосвязь роста колоса ячменя и поглощения ассимилятов с содержанием фитогормонов // Физиология растений. 1998. Т. 45. N.4. С.549-556.

19. Королюк М.А., Иванова Л.И., Майорова И.Г., Токарев В.Е. Метод определения активности каталазы // Лабораторное дело. 1988. N 1. С. 16-19.

20. Костюк А.Н., Остапчюк А.Н., Левенко Б.А. Ответная реакция растений на солевой стресс //Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т. 27. N 6. С. 525-545.113

21. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н. и др. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиология растений. 1990. Т. 37. N. 1.С. 193-199.

22. Кузнецов В.В., Хыдыров Б., Рощупкин Б.В., Борисова Н.Н. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы // Физиология растений. 1990. Т. 37. N. 5. С. 987-996.

23. Кузьмина Г.Г. Баланс эндогенных ИУК и АБК в листьях и репродуктивных органах на поздних этапах онтогенеза // Физиология растений. 1997. Т. 44. N.5. С.769-774.

24. Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты // Физиология растений. 1994. Т. 41. N 5. С. 645-646.

25. Лущак В.И. Окислительный стресс и механизмы защиты от него у бактерий (обзор) // Биохимия. 2001.Т. 66. N. 5. С. 592-609.

26. Малый практикум по физиологии растений // Под редакцией академика А.Т. Мокроносова. Москва. Изд-во: МГУ. 1990. 184 с.

27. Медведев С.С., Маркова И.В. Участие салициловой кислоты в гравитропизме у растений//Доклады АН СССР. 1991. Т. 316. N 4. С. 1014-1016.

28. Методическое руководство по проведению теплично-полевых испытаний протравителей, фунгицидов и бактерицидов // Под ред. В.И. Абеленцева. Черкассы. 1990. 135 с.

29. Озерецковская О.Л Индуцирование устойчивости растений // Аграрная Россия. 1999. N.1(2). С.4-9.

30. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Москва. Изд-во: «Колос». 1974. 288 с.

31. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. 1989. 464 с.114

32. Пустовойтова Т.Н., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Повышение засухоустойчивости растений под воздействием эпибрассинолида // Доклады Академии Наук. 2001. Т. 376. N. 5. С. 697-700.

33. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи современной биологии. 1989. Т. 107. N. 3. С. 406-417.

34. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. XXXIII Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1973. 51 с.

35. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина и АБК в проростках огурца // Физиология растений 1999. Т.46. N 1. С. 164-167.

36. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений: 52-е Тимирязевское чтение. М.: Наука. 1993. 80 с.

37. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. Т.47. N. 2. С.321-331.

38. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г. Гречкин А.Н. Янтарная кислота миметик салициловой кислоты // Физиология растений. 1999. Т.46. N. 1. С.23-25.

39. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т. 11. С. 99-107.

40. Франко O.JL, Мело Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс // Физиология растений. 2000. Т.47. N. 1. С. 152-159.

41. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков. Новосибирск: Наука. СО. 1985. 189 с.

42. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем. 2001. 160 с.115

43. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Индукция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к засолению среды // Известия РАН. Серия биол. 1997. N. 2. С.149-153.

44. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Хайруллин P.M. Стимуляция увеличения уровня лектина в проростках пшеницы под влиянием солевого стресса // Известия РАН. Серия биол. 1993. N. 1. С.143-145.

45. Шевякова Н.И., Кузнецов В.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. Т. 46. N.2. С.321-336

46. Шматько И.Г., Григорюк И.А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стресс // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т.24. N.1. С.3-14.

47. Alexander D., Goodman R.M., Gut-Rella М. et al. Increased tolerance to two Oomycete pathogens in transgenic tobacco expressing pathogenesis-related protein la// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 7327-7331.

48. Alvarez M. E. Salicylic acid in the machinery of hypersensitive cell death and disease resistance // Plant Mol. Biol. 2000. V.44. P.429-442.

49. Bates 1. S., Waldern. R. P., Teare D. Rapid determination of free proline for water-stress studies // Plant and soil. 1973. T.39. C.205-207.

50. Bent A.F. Plant disease resistance genes: function meets structure // Plant Cell. 1996. V. 8.N 10. P. 1757-1771.116

51. Bewley J.D. Seed germination and dormancy // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 10551066.

52. Blumwald E., Aharon G.S., Lam B.C.H. Early signal transduction pathways in plant-pathogen interactions // Trends in Plant Science. 1998. V. 9. P. 324346.

53. Bowling S.A, Clarke J.D., Liu Y et al. The cprl mutant of arabidopsis express both NPR- 1-independent resistance // Plant Cell. 1997. V.9.P.1573-1584.

54. Brederode F.T., Huub J., Linthorst M., Bol J.F Differential induction of acquired resistance and PR gene expression in tobacco by virus infection, ethephon treatment, UV light and wounding // Plant Mol. Biol. 1991.V.17.№6. P.l 117-1125.

55. Cao H., Glazebrook J., Clarke J., Volko S., Dong X. The arabidopsis NPR1 gene, that control systemic acquired resistance encodes novel protein containing ankyrin repeats // Cell. 1997. V.88. P. 57-63.

56. Chadha K., Brown S.A. Biosynthesis of phenolic acids in tomato plants infected with Agrobacterium tumefacies II Can. J. Bot. 1974. V. 52. P. 2041-2046.

57. Chaloupkova K., Smart C.C. The abscisic induction of novel peroxidase is antagonized by cytokinin in Spirodela polyrrhiza L. // Plant Physiology. 1994. V.105.- P.497.

58. Chamberlain K., Pickett J.A., Woodcock C.M. Plant signaling and induced defence in insect attack // Molecular Plant Pathology. 2000. V. 1(1). P. 67-72.

59. Chang C., Shokey J.A. The ethylene-response pathway: signal perception to gene regulation // Current Opinion in Plant Biology. 1999. V. 2. P. 352-358.

60. Chen C., Belanger R., Banhamou N., Paulitz T. Role of salicylic acid in systemic resistance induced by Pseudomonas spp. against Pythium aphanidermatum in cucumber roots // European Journal of Plant Pathology. 1999. V. 105. P. 477-486.

61. Chen Z., Silva H., Klessing D.F. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Science. 1993. V. 262. N 5141. P. 1883-1886.

62. Chern M.S., Fitzgerald H.A., Yadav R.C., Canalas P.E., Dong X., Ronald P.C. Evidence for a disease-resistance pathway in rice similar to the NPR1-mediated signaling pathway in Arabidopsis II Plant J. 2001. V. 27(2). P. 101-113.

63. Clarke J.D., Liu Y., Klessig D.F., Dong X. Uncoupling PR gene expression from NPR1 and bacterial resistance: characterization of the dominant arabidopsis сргб-l mutant // Plant Cell. 1998. V. 10. N 4. P. 557-569.

64. Cleland C.F., Tanaka O. Effect of day-length on the ability of salicylic acid to induce flowering in the long-day plant Lemma gibba G3 and the short-day plant Lemma paucicostata 6746 // Plant Physiology. 1979. V.64. N.3. P. 421-424.

65. Conrath U., Chen Z., Ricigliano J.R., Klessing D.F. Two inducers of plant defense responses, 2,6dichloroisonicotinic acid and salicylic acid, inhibit catalase activity in tobacco // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. N 16. P. 7143-7147.

66. Coquoz J.-L., Buchala A., Metraux J.-P. The biosynthesis of salicylic acid in potato plants // Plant Physiology. 1998. V. 117. N 3. P. 1095-1101.

67. Creelman R.A., Mullet J.E. Biosynthesis and action of jasmonates in plants // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol. 1997b. V.48. P.355-381.

68. Creelman R.A., Mullet J.E. Oligosaccharins, brassinolides, and jasmonates: nontraditional regulators of plant growth, development, and gene expression // Plant Cell. 1997a. V.9. P. 1211-1223.

69. Dangl J. Plants just say NO to pathogens // Natura. 1998. V. 394 (august). P. 525527.

70. Delaney T.P., Friedrich L., Ryals J.A. Arabidopsis signal transdustion mutant deffictive in chemically and biologically induced disease resistance // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 92. P. 6602-6610.

71. Despres C., DeLong C., Glaze S., Liu E., Fobert P.R. The arabidopsis NPR1/NIM1 protein enchanced the DNA binding activity of a subgroup of the TGA family of bZIP transcription factors // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 279-290.

72. Dixon R.A., Palva N.L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1085-1097.

73. Doares S.H., Narvaez Vasquez J., Conconi A., Ryan C.A. Salicylic acid inhibits synthesis of proteinase inhibitors in tomato leaves induced by systemin and jasmonic acid // Plant Physiology. 1995.V.108.N. 4. P. 1741-1746.

74. Dong X. Finding the missing pieces in the puzzle of plant disease resistance // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92, N.16. P.7137-7139.

75. Dong X. Genetic dissection of systemic acquired resistance // Current Opinion in Plant Biology. 2001. V. 4(4). P. 309-314.

76. Dong X. SA, JA, ethylene, and disease resistance in plants //Current Opinion in Plant Biology. 1998. V. 1. P. 316-323.

77. Du H., Klessing D.F. Identification of a soluble, high-affinity salicylic acid-binding protein in Tobacco // Plant Physiology. 1997b. V. 113. N 4. P. 13191327.

78. Du H., Klessing D.F. Role of salicylic acid in the activation of defence responses in catalase deficient transgenic tobacco // Molecular Plant-Microbe Interactions. 1997a. V. 10. P. 922-925.

79. Durner J., Klessing D.F. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases // J.Biol. Chem. 1996. Y.271. N.45. P.28492-28501.119

80. Durner J., Shah J., Klessing D.F. Salicylic acid and disease resistance in plants // Trends Plants Science. 1997. V.2. P.266-274.

81. Edwards R. Conjugation and metabolism of salicylic acid in tobacco // Plant Physiology. 1994. V. 143. N 6. P. 609-614.

82. Enyedi A.J., Yalpani N., Silverman P., Raskin I. Localization, conjugation and function of salicylic acid in tobacco during the hypersensitive reaction to tobacco mosaic virus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 24802484.

83. Epple P., Apel K., Bohlmann H. Overexpression of an endogenous thionin enhances resistance of arabidopsis against Fusarium oxysporum II Plant Cell. 1997. V.9. N 4. P. 509-520.

84. Farmer E.E., Weber H., Vollenweider S. Fatty acid signaling in Arabidopsis // Planta. 1998. V.206. P. 167-174.

85. Fletcher R.A., Hofstra G. Triadimefon a plant multiprotectant // Plant Cell Physiology. 1985. V. 26. N 4. P. 775-780.

86. Gaffney Т., Friedrich L., Vernooij B. et al. Requirement of salicylic acid for the induction systemic acquired resistance // Science. 1993. V. 261. N 5122. P. 754-756.

87. Genoud Т., Metraux J.P. Crosstalk in plant cell signaling: structure and function of the genetic network // Trends in Plant Science. 1999. V.4. N.12. P. 503-507.

88. Glass A.D.M. Influence of phenolic acids on ion uptake: I. Inhibition of phosphate uptake // Plant Physiology. 1973. V.51. N.6. P.1037-1041.120

89. Gorlach J., Volrath S., Knauf-Beiter G. et al. Benzothiadiazol, a novel class of inducers of systemic acquired resistance, activates gene expression and disease resistance in wheat // Plant Cell. 1996. V. 8. P. 629-643.

90. Guan L., Scandalios J.G. Developmentally related responses of maize catalase gene to salicylic acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. N.13. P.5930-5954.

91. Hammond-Kosack K.E., Gones J.D.G. Resistance gene dependent plant defence responses // Plant Cell. 1996. V.8.N 10. P. 1773-1791.

92. Hoyos M.E., Zhang S. Calcium-independent activation of salicylic acid-induced protein kinase and 40-kilodalton protein kinase by hyperosmotic stress // Plant Physiology. 2000. V.122. P. 1355-1363.

93. Hsu F., Kleier D. Phloem mobility of xenobiotics. 3. Sensitivity of unified model to plant parameters and application to patented chemical hybridizing agents // Weed Sci. 1990. V. 38. P. 315-323.

94. Hunter M.D. Mixed signals and cross talk: interactions between plants, insect herbivores and plant pathogens // Agricultural and Forest Entomology. 2000. V. 2. P. 155-166.

95. Jackson M. Are plants hormones involved in root ti shoot communication? / In: Advanced in Botanical Research, 1993. V.19 (ed. by J.A. Callow), Academic Press. P. 103-187.

96. Jackson M. Hormones from roots as signal for the shoots of stressed plants // Elsevier trends journals. 1997. V. 2. N 1. P. 22-28.

97. Janda Т., Szalai G., Tari I., Paldi E. Hydroponic treatment with salicylic acid decreases the effects of chilling injury in maize {Zea mays L.) plants // Planta. 1999. V. 208. P. 175-180.

98. Katz V.A., Thulke O.U., Conrath U. A benzothiadiazole primes parsley cells for augmented elicitation of defense responses // Plant Physiology. 1998. V.l 17.1211. N. 4. P.1333-1339.

99. Malamy J., Carr J. P., Klessig D. F., Raskin I. Dissection of salicylic acid signaling pathway in tobacco // Molecular Plant-Microbe Interactions.!996. V. 9. P. 474-482

100. Mauch -Mani В., Slusarenko A.J. Production of salicylic acid precursors is a major function of phenylalanine ammonia-lyase in the resistance of arabidopsis to Peronospora parasitica 11 Plant Cell. 1996. V. 8. N 1. P. 203-212.

101. Mauch-Mani В., Metraux J.-P. Salicylic acid and systemic acquired resistance to pathogen attack//Annals of Botany. 1998. V. 82. P.535-540.

102. McConn M., Greelman R.A., Bell E., Mullet J., Browse J. Jasmonate is essential for incest defense in arabidopsis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. May 13. V.94.№10. P.5473-5477.123

103. McDowell J.M., Dangl J.L. Signal transduction in the plant immune response. // Trends Biochem Sci. 2000. V. 25(2). P. 79-82.

104. Metraux J-P. Systemic acquired and salicylic acid: current state of knowledge // Europen Journal of Plant Pathology. 2001. C.13-18.

105. Metraux J-P., Signer H., Ryals J. et al. Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber // Science. 1990. V. 250. P. 1004.

106. Michael G., Beringer H. The role of hormones in yield formation // Physiol. Aspects of Crop Prod. Bern. 1980. P. 85-66.

107. Mikolajczyk M., Awotunde O.S., Muszynska G et al. Osmotic stress induces rapid activation of a salicylic acid-induced protein kinase and a homolog of protein kinase ASK1 in tobacco cells // Plant Cell. 2000. V.12.N.1. P. 165178.

108. Mishra A., Choudhuri M.A. Effect of salicylic acid on heavy metal-induced membrane deterioration mediated by lipoxygenase in rice // Biol. Plant. 1999. V. 42, N.3. P. 409-415.

109. Molders W., Buchala A., Metraux J-P. Transport of salicylic acid in tobacco necrosis virus-infected cucumber plants // Plant Physiology. 1996. V.112. N.2. P.787-792.

110. Moons A., Bauw G., Prinsen E. et al., Molecular and physiological responses to abscisic acid and salts in roots of salt-sensitive and salt-tolerant Indica rice varieties // Plant Physiology. 1995. V. 107, N. 1. P. 177-186.

111. Moons A., Prinsen E., van Montagu M. Antagonistic effect of abscisic acid and jasmonates on salt stress-inducible transcripts in rice roots // Plant Cell. 1997. V.9. P.2243-2259.

112. Morris K., Mackerness SA-H., Page T et al Salicylic acid has a role in regulating gene expression during leaf senescence // Plant J. 2000. V. 23 (5). P. 677685.124

113. Murphy A.M., Chivasa S., Singh D.P., Carr J. Salicylic acid-induced resistance to viruses and other pathogens: a parting of the ways? // Trends in Plant Science. 1999. V.4. N.4. P.155-160.

114. Neuenschwander U., Vernooij В., Friedrich L. et al. Is hydrogen peroxide a second messenger of salicylic acid in systemic acquired resistance // Plant J. 1995. V.8. P.227-233.

115. Niki Т., Mitsuhara I., Seo S., Ohtsubo N., Ohashi Y. Antagonistic effect salicylic acid and jasmonic acid on the expression of pathogenesis-related (PR) protein genes in wounded mature tobacco plants // Plant Cell Physiology. 1998. V. 39. P. 500-507.

116. Nurnberger Т., Scheel D. Signal transmission in the plant immune response // Trends in Plant Science. 2001. V. 6(8). P. 372-379.

117. O'Donnell P.J., Calvert C., Atzorn R. et al. Ethylene as a signal mediating the wound response of tomato plants // Science. 1996. V. 247. N 5294. P. 19141917.

118. Ozawa R., Arimura G., Takabayashi J et al. Involvement of jasmonate- and salicylate-related signaling pathways for the production of specific herbivore-induced volatiles in plants // Plant Cell Physiol. 2000. V.41, N.4. P.391-398.

119. Pallas J, Paiva N., Lamb C., Dixon R. Tobacco plants epigenetically suppressed in phenylalanie ammonia-lyase expression do not develop systemic acquired resistance in response to infection by tobacco mosaic virus // Plant J. 1996. V.10. P.281-293.

120. Penninckx I.A.M.A, Eggermon K.,. Terras F.R.G et al. Pathogen induced systemic activation of a plant defensin gene in arabidopsis follows a salicylic acid-independent pathway // Plant Cell. 1996. V.8. P. 2309 - 2323.

121. Penninckx I.A.M.A., Tomma B.P.H.J., Buchala A. et al. Concomitant activation of jasmonate and ethylene response pathways is required for induction of plant defensin gene in arabidopsis // Plant Cell. 1998. V.10. P.2103-2113.

122. Pesci L. ABA-induced proline accumulation in barley leaf segments: dependence on protein synthesis // Physiol. Plant. 1987. V.71. P. 287-291.125

123. Pieterse C.M.J, van Loon L.C. Salicylic acid-independent plant defense pathways // Trends in Plant Science. 1999. V.4. N. 2. P. 52-58.

124. Pieterse C.M.J, van Wees S., van Pelt J.A., Knoester M., Laan R., Gerrits H., Weisbeek P.J., van Loon L.C. A novel signaling pathway controlling induced systemic resistance in arabidopsis // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 1571-1580.

125. Rademacher W., Grabe J.E. Hormonal changes in developing kernels of two spring wheat differing in olorage capasity // Ber. Deutch. Bot. Ges. 1984. B.97, Hl/2. S.167-181.

126. Rai V.K., Sharma S.S., Sharma S. Reversal of ABA-induced stomatal closure by phenolic compounds // J. Exp. Bot. 1986. V.37. N.l. P. 129-134.

127. Ramagopal S. Salinity stress induced tissuespecific proteins in barley seedlings // Plant Physiology. 1987. V.84, N.l. P.324-331.

128. Raskin I. Role of salicylic acid in plants // Annu. Rev. Plant Physiology. Plant Mol. Biol. 1992. V.43. P.439-463

129. Rasmussen J.B., Hammerschmidt R., Zook M.N. Systemic induction of salicylic acid accumulation in cucumber after inoculation with Pseudomonas syringae II Plant Physiology. 1991. V. 97. P. 1342-1347.

130. Raz V., Fluhr R. Calcium requirement for ethylene-dependent responses // Plant Cell. 1992. V. 4. P.1123-1130.126

131. Reinbothe S., Mollenhauer В., Reinbothe C. JIP and RIP: The regulation of plant gene expression by jasmonates in response to environmental gues and pathogens // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 1197-1209.

132. Robertson A.J., Ishikawa M., Gusta L.V., MacKenzie S.L. Abscisic acid-induced heat tolerance in Bromus inermis Leyss cell-suspension culture // Plant Physiology. 1994 a. V. 105. N 1. P. 181-190.

133. Robertson A.J., Weninger A., Wilen R.W. et al. Comparison of dehydrin gene expression and freezing tolerance in Bromus inermis and secale grown in controlled environments, hydroponics, and the field // Plant Physiology. 1994 b. V. 106. N3. P. 1213-1216.

134. Rock C.D. Pathways to abscisic acid-regulated gene expression // New Phytol. 2000. V.148. P.357-396.

135. Romani R. J., Hess В. M., Leslie C. A. Salicylic acid inhibition of ethylene production by apple discs and other plant tissues // Plant Growth Regulation. 1989. V.8.P.63-69.

136. Rouleau M., Marsolais F., Richard M., Nicolle L., Voigt В., Adam G., Varin L. Inactivation of brassinosteroid biological activity by a salicylate-inducible steroid sulfotransferasw from Brassica napus П J. Biol.Chem. 1999. V.274, N.30. P.20925-20930.

137. Ryals J., Uknes S., Ward E. Systemic acquired resistance // Plant Physiology. 1994. V. 104. P. 1109-1112.

138. Ryals J.A., Neuenschwander U.H. Willits M.G. et al. Systemic acquired resistance // Plant Cell. 1996. V. 8. N 10. P. 1809-1819.

139. Ryan C.A. The search for the proteinase inhibitor-inducing factor, PIIF // Plant Mol. Biol. 1992. V. 19. P.123-133.

140. Ryan C.A. The systemin signaling pathway: differential activation of plant defensive genes // Biochemica et Biophisica Acta. 2000. P. 112-121.

141. Schaffrath U., Freydl E., Dudler R. Evidence for different signaling pathways activated by inducers of acquired resistance in wheat // Molecular Plant -Microbe Interaction. 1997. V. 10. P. 779-783.

142. Schneider-Muller S., Kurosaki F., Nishi A. Role of salicylic acid and intracellular Ca in the induction of chitinase activity in carrot suspension culture // Physiol, and Mol. Plant Pathol. 1994. V. 45. N 2. P. 101-109.

143. Schweizer P., Buchala A., Metraux J-P. Gene-expression patterns and level of jasmonic acid in rice treated with the resistance inducer 2,6 -dichloroisonicotinic acid // Plant Physiology. 1997. V. 115. P. 61-70.

144. Senaratna Т., Touchell D., Bunn E., Dixon K. Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants // Plant Growth Regulation. 2000. V. 30. P. 157-161.

145. Seskar M., Shulaev V., Raskin I. Endogenous metil salicylate in pathogen-inoculated tobacco plants // Plant Physiol. 1998. V.l 16, N.l. P.387-392.

146. Shulaev V., Leon J., Raskin I. Is salicylic acid a translocated signal of systemic acquired resistance in tobacco? //Plant Cell. 1995. V.7, N.10. P.1691-1701.

147. Shulaev V., Silverman P., Raskin I. Airborne signaling by methil salicylate in plants pathogen resistance II Nature. 1997. V.382. N.6618. P.718-721.

148. Silverman P., Seskar M., Kanter D. et al. Salicylic acid in rice. Biosynthesis, conjugation and possible role II Plant Physiology. 1995. V. 108. N 2. P. 633639.

149. Srivastava M.K., Dwivedi U.N. Delayed ripening of banana fruit by salicylic acid // Plant Science. 2000. V. 158. P. 87-96128

150. A., Rees S.B., Torrekens S., Van Leuven F., Vanderleyden J., Cammue

151. B.P.A., Broekaert W.F. Small cysteine rich antifungal proteins from radish: their role in host defense // Plant Cell. 1995. V. 7. № 5. P.573-588.

152. Uknes S., Mauch-Mani В., Moyer M. et al. Acquired resistance in arabidopsis //

153. Van der Bulcke, Bauw G., De Rucke R. et al. The role of vacuolar and secreted pathogenesis-related ?(l-3)-gluconases and chitinases in the defence response of plants // Bull. Soc. Bot. Fr. 1990. V. 137. N 3/4. P. 51-63.129

154. Van Loon L.C. Pathogenesis-related proteins // Plant Mol. Biol. 1985. V. 4. N 1. P. 111-116.

155. Van Loon L.C., Antoniw J.F. Comparison of the effect of salicylic acid and ethephon with virus-induced hypersensitivity and acquired resistance in tobacco // Neth. Plant Pathol. 1982. V. 88. P. 237-256.

156. Van Peer R., Niemann G., Schippers B. Induced resistance and phytoalexin accumulation in biological control of fusarium wilt of carnation by Pseudomonas sp. strain WCS 417r // Phytopathology. 1991. V. 81. P. 728734.

157. Van Wees S.C.M., Pieterse C.M.J., Trijssenaar A., Van Westende Y.A.M., Hartog F., Van Loon L.C. Differential induction of systemic resistance in Arabidopsis by biocontrol bacteria //Molecular Plant-Microbe Interactions. 1997. V. 10. P. 716-724.

158. Vernooij В., Friedrich L., Morse A. et al. Salicylic acid is not the translocated signal responsible for inducing systemic acquired resistance but is required in signal transduction // Plant Cell. 1994. V. 6. N 7. P. 959-965.

159. Wang P., Zoubenko O., Turner N.E. Reduced toxicity and broad spectrum resistance to viral and fungal infection in transgenic plants expressing130pokeweed antiviral protein II // Plant Mol. Biol. 1998. V. 38.№ 6. P.957-964.

160. Ward E.R., Uknes S.J., Williams S.C. et al. Coordinate gene activity in response to agents that induce systemic acquired resistance // Plant Cell. 1991. V. 3. N 10. P. 1085.

161. Wei G., Kloepper J.W., Tuzun S. Induction of systemic resistance of cucumber to Colletotrichum orbiculare by select strains of plant growth-promoting bacteria//Phytopathology. 1991. V. 81. P. 1508-1512.

162. Wendehenne D., Durner J., Chen Z., Klessing D.E. Benzothiadiazole, an inducer of plat defenses, inhibits catalases and ascorbate peroxidase // Phytochem. 1998. V.47. P.651-657.

163. Williamson J.D., Stoop J.M.H., Massel M.O. et al. Sequence analysis of a mannitol degydrogenase cDNA from plants reveals a function for the pathogenesis-related protein ELI3 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. Y.92. N 16. P. 7148-7152.

164. Woloshuk C.P., Meulenhoff J.S., Sela-Buurlage M. et al. Pathogen-induced proteins with inhibitory activity toward Phytophthora infestans II Plant Cell. 1991. V. 3.N6. P. 619-628.

165. Xu H., Heath M.C. Role of calcium in signal transduction during the hypersensitive response caused by Basidiospore-derived infection of the cowpea rust fungus // Plant Cell. 1998. V. 10. № 4. P. 585-597.

166. Xu Y., Chang P.-F.L., Liu D. et al. Plant defence genes are synergistically induced by ethylene and methyl jasmonate // Plant Cell. 1994. V. 6. N 8. P. 10771085.

167. Yalpani N., Enyedi A.J., Leon J., Raskin I. Ultraviolet light and ozone stimulate accumulation of salicylic acid, pathogenesis related proteins and vims resistance in tobacco // Planta. 1994. Y. 193. N 3. P. 372-376.

168. Yalpani N., Leon J., Lawton M. A., Raskin I. Pathway of salicylic acid biosynthesis in healthy and virus-inoculated tobacco // Plant Physiology. 1993. V. 103. P. 315-321.131

169. Yalpani N., Silverman P., Wilson T.M.A. et al. Salicylic acid is a systemic signal and an inducer of pathogenesis-related proteins in virus-infected tobacco // Plant Cell. 1991. V. 3. P. 809-818.

170. Yu D., Xie Z., Chen C., Fan В., Chen Z. Expression of tobacco class II catalase gene activates the endogenous homologous gene and is associated with disease resistance in transgenic potato plants // Plant Mol. Biol. 1999. V. 39. P. 477-488.

171. Zoubenko O., Hudak K., Turner E.N. A non-toxic pokeweed antiviral protein mutant inhibits pathogen infection via novel salicylic acid-independent pathway // Plant Mol. Biol. 2000. V. 44. P. 219-229.