Влияние салициловой кислоты на состояние перекисного гомеостаза растений гороха при предадаптации к тепловому шоку

Пестова, Елена Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние салициловой кислоты на состояние перекисного гомеостаза растений гороха при предадаптации к тепловому шоку
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние салициловой кислоты на состояние перекисного гомеостаза растений гороха при предадаптации к тепловому шоку"

07 - 3 3020

На правах рукописи

Пестова Елена Леонпдовна

ВЛИЯНИЕ САЛИЦИЛОВОЙ КИСЛОТЫ НА СОСТОЯНИЕ ПЕРЕКИСНОГО ГОМЕОСТАЗА РАСТЕНИЙ ГОРОХА ПРИ ПРЕДАДАПТАЦИИ К ТЕПЛОВОМУ ШОКУ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2007

Работа выполнена на кафедре биохимии и физиологии растений Нижегородского государственного университета им.Н.И.Лобачевского

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор А.П. Веселое

кандидат биологических

доцент

JI.H. Курганова

наук,

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор В.М.Пахомова

ЧЗ

доктор биологических наук, профессор М.С. Рубцова

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится « 29 » мая 2007г. в 13 часов на заседании диссертационного совета К 212.166.06 Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (603950, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.

Автореферат разослан « 28 » апреля 2007 года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

И.Ф. Александрова

:-^oo /u ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Активация процесса перекисного окисления липидов (ПОЛ) мембран, вызванная усиленной генерацией активных форм кислорода (АФК), является одним из наиболее ранних эффектов, происходящих у растений при воздействии различных стрессовых факторов, в том числе и теплового шока (Курганова и др., 1997; Dat е.а., 1998; Курганова и др., 1999; Zhou, Leul, 1999). Повышение уровня ПОЛ приводит к серьезным повреждениям мембран, вызывая существенные нарушения их структуры и функций (Браун, Моженок, 1987; Барабой и др., 1992). Начальным этапом в развитии ПОЛ является интенсификация генерации АФК (Зенков, Меныцикова, 1993; Halliwell, Gutteridge, 1986). В клетках растений, образование АФК наиболее интенсивно идет в хло-ропластах (Мерзляк, 1989). Этим обусловлена высокая степень выраженности в этих органоидах общих изменений в состоянии про- анти-оксидантного равновесия в клетке при тех или иных внешних воздействиях.

При неблагоприятных условиях окружающей среды для сдерживания окислительных процессов необходимо быстрое включение ан-тиоксидантных (АО) ресурсов. Обнаружено, что активность АО-системы может увеличиваться при действии стрессоров самой различной природы, что предупреждает окислительные изменения мембран и предотвращает гибель клеток (Konklin, Last, 1995; Rao et al., 1996; Kubo et al., 1999). Устойчивость растений к внешним воздействиям в значительной степени определяется соотношением уровня ПОЛ и активности антиоксидантной системы.

Особое внимание исследователей к салициловой кислоте (СК) связано с обнаружением ее ключевой роли в индукции системной приобретенной устойчивости растений к инфицированию фитопатогенами. Однако не вызывает сомнения факт участия СК в развитии защитных реакций в растениях в ответ на неблагоприятные факторы среды не только биотической, но и абиотической природы (Шакирова, 2000; Шакирова, 2001).

Показано, что салициловая кислота может изменять уровень ПОЛ. Большое количество данных свидетельствует о том, что СК стимулирует образование АФК и развитие ПОЛ (Вовчук и др., 1997, Conrath et al., 1995). Одновременно предполагается важная роль салицилага и в

сдерживании окислительных процессов, связанных с защитными реакциями растений (Тарчевский и др., 1999).

Однако следует отметить, что в литературе практически отсутствуют сведения о роли влияния СК на про- антиоксидантный статус клеток в изменении чувствительности растений к действию неблагоприятных факторов среды.

В связи с этим представляется актуальным исследование влияния салицилата на интенсивность перекисного окисления и активность АО-системы при предадаптации растений к последующей гипертермии.

Цель и задачи исследования

Цель работы состояла в исследовании влияния салициловой кислоты на уровень перекисного окисления липидов и активность анти-оксидантной системы растений гороха, выявлении значения вызванных салицилатом изменений в перекисном гомеостазе для развития ответной реакции на последующую гипертермию.

Для достижения указанной цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать влияние экзогенной салициловой кислоты на пере-кисный гомеостаз клеток гороха при кратковременной (до 120 мин) обработке проростков салицилатом.

2. Исследовать изменения уровня перекисного окисления липидов и активности антиоксидантной системы клеток и хлоропластов гороха при длительном (7 суток) воздействии экзогенной салициловой кислоты на растения.

3. Сравнить влияние салицилата в двух концентрациях (100 и 500 мкМ) на перекисный гомеостаз растений гороха.

4. Исследовать влияние предобработки СК на ответную реакцию про- антиоксидантной системы растений гороха при последующем действии гипертермии.

Научная новизна

Впервые показано, что кратковременная обработка растений гороха 100 и 500 мкМ салициловой кислотой вызывает изменения в перекисном гомеостазе клеток причем 500 мкМ салицилат оказывает более ярко выраженное действие.

Получены новые данные, позволяющие оценить соотношение изменений перекисного гомеостаза под влиянием длительной обработки салициловой кислотой в клетках и хлоропластах гороха.

Установлено, что выращивание растений гороха на среде, содержащей 500 мкМ салициловую кислоту, приводит к снижению уровня перекисного окисления и активации системы антиоксидантной защиты.

Впервые показано, что предобработка 500 мкМ салицилатом растений гороха в течение 7 суток приводит к предадаптации проростков к последующему тепловому шоку.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные результаты важны для понимания механизмов участия салициловой кислоты в развитии защитных реакций в растениях в ответ на неблагоприятные факторы среды абиотической природы, в частности высокой температуры. Знания биохимических изменений, вовлеченных в растительные стрессовые ответы, могут быть использованы для выведения растений с повышенной устойчивостью к абиотическому стрессу. Основные выводы и результаты работы могут быть использованы в учебном процессе на биологических факультетах университетов при чтении спецкурсов и включены в соответствующие разделы лекций общего курса по физиологии растений.

Апробация работы

Основные положения работы были доложены на 9-й и 10-й Международных Пущинских школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005, 2006), на X и XI нижегородских сессиях молодых ученых (Нижний Новгород, 2005, 2006), на IV Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2005), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), на Втором Международном симпозиуме «Сигнальные системы клеток растений: Роль в адаптации и иммунитете» (Казань, 2006), на конференции «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, изложения методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы (147 работ, в том числе 95 иностранных). Работа изложена на 110 страницах, содержит 13 рисунков и 3 таблицы.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследований служили двухнедельные проростки гороха посевного (Pisum sativum L.) сорта Альбумен. Семена проращивали на фильтровальной бумаге, смоченной водой при 22°С.

Для изучения кратковременного влияния салицилата на растения гороха экзогенную салициловую кислоту в концентрациях 100 и 500 мкМ наносили на листья и выдерживали при комнатной температуре 15, 60 и 120 минут. При наблюдении за реакцией растений на длительное введение салицилата 7-дневные проростки гороха переносили на среду, содержащую 500 мкМ СК, и выращивали в таких условиях в течение 7 суток. Контролем служили растения, не обработанные экзогенной салициловой кислотой.

Тепловой шок создавали, помещая растения в термостат при 42 °С на 30, 60 и 120 минут.

По окончании воздействия выделяли общеклеточную суспензию и хлоропласта из листьев гороха.

В полученных препаратах проводили определение уровня липопе-роксидации по потенциальной способности клеток и хлоропластов гороха к образованию свободных радикалов и по содержанию продуктов ПОЛ - диеновых конъюгатов (ДК), малонового диальдегида (МДА) и шиффовых оснований (ШО). Оценку состояния системы АО-защиты проводили по суммарной АО-активности клеток и хлоропластов гороха и по активности основных АО-ферментов - СОД и катал азы.

Потенциальную способность клеток и хлоропластов гороха к образованию свободных радикалов и суммарную АО-активность оценивали по биохемилюминисценции.

Уровень продуктов ПОЛ - ДК, МДА и ШО определяли спектро-фотометрически (Fletcher et al., 1973; Стальная, Гаришвили, 1977; Камышников, 2003).

Активность СОД измеряли спектрофотометрически по восстановлению нитросинего тетразолия (Чевари и др, 1985), активность катала-зы - по убыли пероксида водорода (Patterson et al., 1984).

На графиках представлены средние арифметические значения 3 независимых опытов, каждый из которых проведен в трехкратной биохимической повторности, и ошибки среднего значения. Статистическую обработку результатов проводили с использованием программного продукта Microsoft Excel for Windows. Достоверность полученных данных определяли с помощью коэффициента Стьюдента согласно С.Гланцу (1999).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Изменение про- антноксндантного статуса клеток гороха при разных концентрациях и продолжительности обработки растений салициловой кислотой

Известно, что генерация активных форм кислорода - это очень быстрый физико-химический процесс, длящийся порядка микро- и миллисекунд (Зенков, Меньшикова, 1993; Breusegem et al., 1998). Следовательно, и смещение прооксидантно-антиоксидантного равновесия в мембранах живых организмов развивается довольно быстро, сравнимо со временем избыточной генерации АФК. Однако при экзогенном введении салицилата, возможно, требуется достаточное время для передвижения СК по растению и для последующего развития изменений в про- антиоксидантной системе клеток растений. В связи с этим нами исследовалось влияние СК на ПОЛ клеток гороха как при кратковременной (15, 60 и 120 минут) обработке листьев физиологической концентрацией СК 100 мкМ и более высокой концентрацией - 500 мкМ, так и при длительной (7 суток) обработке растений 500 мкМ са-лицилатом.

Полученные данные свидетельствуют о том, что при обработке листьев растений 100 и 500 мкМ СК в течение 15 минут, потенциальная способность клеток гороха к образованию свободных радикалов в растениях, обработанных СК в обеих концентрациях, была ниже по сравнению с контрольными, необработанными СК (рис. 1, а).

Одними из наиболее ранних продуктов ПОЛ являются ДК. Содержание ДК в клетках гороха при обработке листьев 100 и 500 мкМ СК снижалось в опытных растениях, по сравнению с контрольными, сопоставимо с общей способностью клетки к образованию свободных радикалов (рис. 1, б). Однако содержание вторичного продукта ПОЛ -МДА, наоборот увеличивалось в опытных образцах в такой же степени, как снижалось содержание ДК (рис. 1, в). Это может объясняться

я 1» 6

шт

вода (контроль) 100 мкМ СК 500 мкМ СК

с; ш ю

л с о 5

-г-

вода (контроль) 100 мкМ СК 500 мкМ СК

тем, что первичные продукты ПОЛ - ДК, к 15 минутам обработки салицилатом уже превратились в более поздний продукт - МДА.

Поддержание уровня липопе-роксидации в безопасных для клетки пределах осуществляется многокомпонентной системой АО-защиты, включающей в себя как ферменты, так и низкомолекулярные соединения. В обсуждаемых экспериментах оценивали суммарную АО-активность клетки растений гороха по биохемилю-минисценции. В проведенных экспериментах наблюдали небольшое повышение активности АО-системы в растениях, обработанных СК, по сравнению с контрольной группой, причем эффект от меньшей концентрации был более ярко выражен (рис. 2).

Таким образом, обработка листьев гороха 100 и 500 мкМ СК в течение 15 минут в целом дала близкие результаты. Обе концентрации СК немного снижали потенциальную способность клетки к свободнорадикальному окислению и образование начальных продуктов ПОЛ - ДК, увеличивая, в свою очередь, содержание более позднего продукта ПОЛ - МДА. Одновременно обработка СК в обеих концентрациях способствовала усилению суммарной АО-активности клеток гороха.

При обработке растений СК в течение 60 минут потенциальная способность клеток гороха к образованию свободных радикалов не изменялась в результате обработки СК любой из использованных кон-

го

с; 60-

ю 50-

1—

40-

с; о 30-

20-

< 10-

вода (контроль) 100 мкМ СК 500 мкМ СК

Рис. 1. Интенсивность ПОЛ клеток гороха при обработке листьев 100 и 500 мкМ СК в течение 15 мин (а -потенциальная способность к образованию свободных радикалов (1тах). б - содержание ДК, в - содержание МДА)

СГ)

о.о

0.3-

0.1

0,2

о.'

0.5

0.6

вода (контроль) 100 мкМ СК 500 мкМ СК

центраций, по сравнению с контрольными растениями (рис. 3, а). Однако, содержание и первичных, и вторичных продуктов ПОЛ - ДК и МДА, снижалось в равной степени в растениях, обработанных как ЮОмкМ, так и 500 мкМ СК (по сравнению с контрольной группой) (рис. 3, б, в).

Рис. 2. Суммарная активность АО-

Обнаружено, что на суммар-

системы (1/8(1шах)) клеток гороха нуЮ АО-активность клеток гороха при обработке листьев 100 и 500 обработка СК при экспозиции 60

(рис. 4, а). Одними из основных АО-ферментов являются СОД и ката-лаза. При обработке растений СК в течение 1 часа наблюдались незначительные колебания активности данных ферментов: 100 мкМ СК немного усиливала активность обоих ферментов, а 500 мкМ СК незначительно ее снижала, по сравнению с контрольной группой растений, которые не были обработаны СК (рис. 4, б, в).

Таким образом, при обработке растений гороха СК в течение 1 часа не наблюдалось существенных различий между опытной и контрольной группой по обобщенным показателям - потенциальной способности клетки синтезировать свободные радикалы и общей АО-активности клетки. Однако наблюдалось снижение содержания продуктов ПОЛ - ДК и МДА под влиянием как 100, так и 500 мкМ СК. В то же время изменения, наблюдаемые в активности АО-ферментов -повышение активности СОД и каталазы под действием 100 мкМ СК и ее снижение под влиянием 500 мкМ СК - были незначительны.

При обработке растений СК в течение 120 минут потенциальная способность клеток гороха к образованию свободных радикалов в растениях, обработанных 500 мкМ СК, была на уровне контрольных значений, тогда как 100 мкМ СК немного снижала этот показатель, по сравнению с контрольной группой (рис. 5, а). Содержание продуктов ПОЛ - ДК и МДА, было выше в растениях, обработанных СК в обеих концентрациях. При этом если содержание ДК увеличивалось сильнее под действием 100 мкМ СК, то количество МДА возрастало одинаково под влиянием обеих концентраций салицилата (рис. 5, б, в).

мкМ СК в течение 15 мин

минут практически не влияла

Рис. 3. Интенсивность ПОЛ клеток го- Рис. 4. Активность АО-системы

роха при обработке листьев 100 и 500 клеток гороха при обработке листьев

мкМ СК в течение 60 мин (а - потенци- 100 и 500 мкМ СК в течение 60 мин

альная способность к образованию сво- (а - суммарная АО-активность

бодных радикалов (1тах), б - содержание (1/8(1тах)), б - активность СОД, в -

ДК, в - содержание МДА) активность каталазы)

ш 2

вода (контроль) 100 мкМ СК 500 мкМ СК

го

^ 400

с;

ш 350

1— 300

"2 250

200

2 150

г 100

С1 0

вода (контроль) 100 мкМ СК 500 мкМ СК

с; ш ю

л Ц

о 2 ы 5

а (контроль) 100 мкМ СК 500 мкМ СК

Рис. 5. Интенсивность ПОЛ клеток гороха при обработке листьев 100 и 500 мкМ СК в течение 120 мин (а -потенциальная способность к образованию свободных радикалов (1тах), б - содержание ДК, в - содержание МДА)

120-минутная обработка растений СК, в отличие от экспозиции 60 минут, оказывала влияние и на АО-систему клетки. Так, несмотря на то, что суммарная АО-активность общеклеточной фракции гороха не изменялась при обработке 100 мкМ СК по сравнению с контролем, она снижалась при обработке 500 мкМ СК (рис. 6, а). Что касается основных АО-ферментов, СОД и каталазы, то в обработанных СК растениях наблюдалось снижение активности СОД, причем более высокая концентрация салицилата сильнее ингибировала фермент (рис. 6, б). Активность каталазы не изменялась под влиянием 100 мкМ СК и немного увеличивалась 500 мкМ салицилатом по сравнению с контрольными растениями (рис. 6, в).

Таким образом, обработка листьев гороха СК в течение 2 часов приводила к увеличению интенсивности ПОЛ, что отражалось в росте содержания продуктов ПОЛ - ДК и МДА. Одновременно, двухчасовое действие СК инактивировало работу АО-системы в целом и одновременно снижало активность основного АО-фермента - СОД, особенно в концентрации 500 мкМ, однако, активность каталазы практически не изменялась.

В целом, исследование кратковременного действия двух концентраций СК (100 и 500 мкМ) на проростки гороха показало, что 15-ти минутное и часовое воздействие СК приводило к незначительному

о *

Ш 2

сп

вода (контроль) 100 мкМ СК 500 мкМ СК

снижению интенсивности ПОЛ и небольшой активации АО-системы клетки. Кроме того существенной разницы между влиянием двух концентраций СК не наблюдалось. В свою очередь, обработка проростков гороха СК в течение 2 часов вызывала, наоборот, усиление ПОЛ. Одновременно наблюдалось угнетение работы АО-системы, особенно СОД под действием 500 мкМ СК.

В литературе встречаются данные, в соответствии с которыми степень экзогенного влияния СК на разнообразные процессы в клетках растений прямопро-порционально зависит от концентрации и времени действия сали-цилата е1 а1., 1998). В наших экспериментах данное наблюдение подтвердилось и было замечено, что более высокая концентрация и более длительное влияние СК вызывали и более заметный эффект на состояние про- и антиоксидантной системы клеток гороха.

Учитывая изложенные выше результаты, представлялось интересным посмотреть, как будет влиять 500 мкМ СК на про- и ан-тиоксидантный статус растений гороха при длительном действии салицилата.

В результате данного эксперимента наблюдали, что потенциальная способность клеток гороха к образованию свободных радикалов не изменялась при выращивании растений на 500 мкМ СК, тогда как содержание продуктов ПОЛ - ДК и МДА, у растений, выращенных на СК, было ниже по сравнению с контрольной

го

Ье: 400

с;

(1) 350

1— 300

250

Ц 200

5 150

5 100

а: 0

вода (контроль) 100 мкМ СК 500 мкМ СК

5 °„

I™

вода (контроль) 100 мкМ СК 500 мкМ СК

Рис. 6. Активность АО-системы клеток гороха при обработке листьев 100 и 500 мкМ СК в течение 120 мин (а - суммарная АО-активность (1/$(1тах)), б - активность СОД, в -активность каталазы)

группой почти в 2 раза (табл. 1).

Таблица 1. Интенсивность ПОЛ клеток гороха при выращивании растений на 500 мкМ СК в течение 7 суток

Вода (контроль) 500 мкМ СК

Потенциальная способность к образованию свободных радикалов, 1тах, мВ 527,50 ± 125,50 621,00 ± 106,00

Содержание ДК, мкмоль/мг белка 218,34 ±29,98 137,47 ±3,91

Содержание МДА, мкмоль/мг белка 54,79 ± 3,44 21,03 ±0,21

Суммарная АО-активность клеток растений, выращенных на СК, также в целом была ниже, чем у контрольной группы (табл. 2). Однако, активность основного АО-фермента - СОД значительно возрастала при выращивании на 500 мкМ СК. В свою очередь, активность каталазы не изменялась под влиянием салицилата, оставаясь на уровне контроля (табл. 2).

Таблица 2. Активность АО-системы клеток гороха при выращивании растений на 500 мкМ СК в течение 7 суток

Вода(контроль) 500 мкМ СК

Суммарная АО-активность, 1/8(1тах), 1/мкВ*с 0,53 ± 0,05 0,38 ±0,01

Активность СОД, усл. ед./мг белка за мин 25,12 ±6,39 113,15 ± 6,25

Активность каталазы, мкмоль Н202/мг белка за мин 0,59 ± 0,05 0,57 ±0,03

Таким образом, при длительном влиянии СК на растения гороха наблюдалось усиление работы АО-системы клеток, что выражалось в снижении уровня ПОЛ и активации основного АО-фермента СОД.

Изменение про- и антиоксидантного статуса хлоропластов гороха при продолжительной обработке растений салициловой кислотой

Наиболее интенсивно генерация АФК идет на сопрягающих мембранах хлоропластов и митохондрий (Аверьянов, 1991). В связи с этим представляло интерес исследовать, какие изменения будут наблюдаться в хлоропластах гороха при обработке растений 500 мкМ СК в течение длительного времени.

Согласно полученным данным, потенциальная способность хлоро-пластов гороха к образованию свободных радикалов у обработанных СК растений была существенно ниже по сравнению с контрольной группой (табл. 3). Содержание всех анализированных продуктов ПОЛ (ДК, МДА и ШО) было намного ниже в растениях, обработанных СК, по сравнению с контрольными, выращенными на воде (табл. 3). Суммарная активность АО-системы хлоропластов гороха, выращенного на 500 мкМ СК была выше, чем у контрольной группы (рис. 7).

Таким образом, СК в концентрации 500 мкМ, влияла на уровень ПОЛ и АО-систему хлоропластов гороха, снижая содержание продуктов ПОЛ и повышая активность АО-системы.

Таблица 3. Интенсивность ПОЛ хлоропластов гороха при выращивании растений на 500 мкМ СК в течение 7 суток

Вода (контроль) 500 мкМ СК

Потенциальная способность к образованию свободных радикалов, 1тах, мВ 994,50 ± 28,00 507,50 ±5,50

Содержание ДК, нмоль/мг общих липидов 566,57 ±58,00 105,52 ± 13,87

Содержание МДА, нмоль/мг общих липидов 206,19 ±2,00 9,98 ±0,21

Содержание ШО, Е440/мг общих липидов 0,33 ± 0,02 0,05 ± 0,01

Сравнивая реакцию про- антиокидантной системы клеток и хлоропластов гороха на длительную (7 суток) обработку 500 мкМ СК, можно отметить снижение уровня ПОЛ как в клетках, так и в хлоропластах гороха под влиянием СК. Суммарная АО-активность при действии СК повышалась только в хлоропластах. Это может быть связано с тем, что в хлоропластах сосредоточены основные антиоксиданты, которые могут активироваться СК - СОД и глутатионредуктаза - ключевой фермент аскорбат-глутатионового цикла (Rao et al., 1997). Повышение активности СОД в общеклеточной фракции под влиянием СК, возможно, наблюдалось в результате активации СК в том числе и хлоропластной СОД. Однако вклад хлоропластов в суммарную АО-активность, по-видимому, не является определяющим, так как наблюдалось ее снижение в клетках, несмотря на повышение в хлоропластах.

о т

вода (контроль) 500 мкМ СК

Рис. 7. Суммарная активность АО-системы (1/8(1тах)) хлоропла-стов гороха при выращивании растений на 500 мкМ СК в течение 7 суток.

среды. Это предположение было шей работы.

Таким образом, в процессе роста гороха на среде, содержащей 500 мкМ СК в течение достаточно длительного времени - 7 суток -происходили изменения про- анти-оксидантной системы и клеток, и хлоропластов гороха, в результате которых наблюдалось снижение уровня ПОЛ и повышение активности АО-системы.

Вероятно, в данных условиях растения предадаптировались к возможному воздействию неблагоприятных факторов окружающей проверено на следующем этапе на-

Про- и антиоксидантный статус клеток гороха при тепловом шоке после продолжительной обработки салицилатом

Обнаружено, что потенциальная способность клеток гороха, пре-добработанного 500 мкМ СК, к образованию свободных радикалов, до начала действия высокой температуры не различалась у опытных и контрольных растений. После начала действия стрессирующего фактора в контрольных растениях данный показатель поддерживался на постоянном уровне, а в обработанных СК снижался по сравнению с контрольной группой (рис. 8, а).

Установлено, что содержание ДК и МДА изменялось незначительно независимо от длительности теплового шока, но было ниже в растениях, выращенных на салициловой кислоте (рис. 8, б, в).

Суммарная активность АО-системы до начала действия ТШ была выше в контрольной группе растений, у которой поддерживалась на этом уровне на протяжении всего действия стрессирующего фактора. В растениях, выращенных на СК, наблюдалось повышение активности АО-системы к 30 минутам действия ТШ, а затем постепенное снижение к 120 минутам влияния высокой температуры (рис. 9, а). Одновременно оценивали активность антиоксидантных ферментов - СОД и каталазы. В нашей работе в растениях, выращенных на СК, уровень СОД достигал высокого уровня еще до начала действия стрессирую-

щего фактора и поддерживался на этом уровне на протяжении всего времени действия ТШ (рис. 9, б). Известно, что экспрессия генов СОД может активироваться салицилатом (Scandalios, 1997) и в ответ на действие стрессирующих факторов (Matters, Scandalios, 1998; Bowler et al., 1989; Zhu, Scandalios, 1994). Но последнее происходит уже после начала влияния высокой температуры, тогда как обработка СК, вероятно, способствует предварительной подготовке АО-системы клеток гороха к последующему воздействию стресса.

Что касается другого АО-фремента - каталазы, то ее активность практически не изменялась в контрольных и опытных растениях на протяжении всего времени действия гипертермии (рис. 9, в).

В результате проведенных экспериментов наблюдали соответствие между интегральными показателями интенсивности ПОЛ и активности АО-системы (рис. 8, а, 9, а). Так до начала действия стрессового фактора общая АО-активность растений, обработанных СК была ниже контрольных значений. Но уже к 30 минутам действия высокой температуры суммарная АО-активность клеток под влиянием СК увеличивалась. Одновременно наблюдалось значительное снижение потенциальной способности клеток к образованию свободных радикалов под влиянием СК к 30 минутам действия гипертермии. К 60 и 120 минутам влияния ТШ способность к образованию свободных радикалов увеличивалась, а АО-активность уменьшалась примерно в равной степени.

Что касается интенсивности ПОЛ, оцениваемой по содержанию продуктов ПОЛ, то оно было явно ниже в растениях, обработанных СК (рис. 8, б, в). Можно предположить, что это объясняется тем, что салицилат активировал работу АО-системы еще до начала действия гипертермии (рис. 9, б).

гЬ

О СО 2

сл

0.40.30.20.1

гЬ

Время действия гипертермии, мин

Г+1

Время действия гипертермии, мин

Ш 140

| 120 0)

Ю 1СО-

тп

Время действия гипертермии, мин

ш ю

с о 5

гЬ

Время действия гапертермии, мин

П - вода (контроль) Рис. 8. Интенсивность ПОЛ клеток растений гороха, выращенного на 500 мкМ СК в течение 7 суток, при последующем действии гипертермии (а - потенциальная способность к образованию свободных радикалов (1тах), б - содержание ДК, в -содержание МДА)

Время действия гипертермии, мин

□ - 500 мкМ СК Рис. 9. Активность АО-системы клеток растений гороха, выращенного на 500 мкМ СК в течение 7 суток, при последующем действии гипертермии (а - суммарная АО-активность (1/8(1шах)), б - активность СОД, в - активность каталазы)

Изменения в развитии реакций перекисного окисления липидов и антиоксидантной системе в хлоропластах растений гороха при тепловом шоке после продолжительной обработки салицилатом

В условиях окислительного стресса изменяются функции хлоро-пластов, в первую очередь за счет нарушения структуры белков и липидов тилакоидных мембран; нарушается трансформация энергии в АТФ и, следовательно, в клетке быстро истощаются энергетические ресурсы (Гродзинский, 1983; Веселовский, 1987).

В связи с этим представляло интерес исследовать, какие изменения будут наблюдаться в хлоропластах гороха при предобработке растений СК в течение длительного времени и последующем тепловом шоке.

Установлено, что потенциальная способность к образованию свободных радикалов у хлоропластов, выделенных из контрольных растений (без СК), была выше, чем у выращенных на СК, на протяжении всего времени действия ТШ (рис. 10, а). При выращивании растений на 500 мкМ СК изменение содержания всех исследованных продуктов ПОЛ по мере действия высокой температуры имело схожую картину. До начала действия стрессового фактора уровень ДК, МДА и ШО был ниже, чем в контрольных растениях, выращенных на водной среде (рис. 10, б, в, г). По мере действия высокой температуры содержание продуктов ПОЛ в опытных растениях (обработанных СК) повышалось к 30 минутам высокотемпературной обработки и возвращалось к исходному уровню к 60 и 120 минутам влияния гипертермии. При этом на протяжении всего времени действия стрессового фактора уровень всех продуктов ПОЛ оставался ниже, чем в контрольных растениях, не обработанных СК (рис. 10, б, в, г).

При исследовании суммарной активности АО-системы хлоропластов установлено, что у растений, выращенных на 500 мкМ, СК суммарная активность АО-системы была выше, чем у контрольных растений, выращенных на воде (рис. 11).

1+1

т 5

Время действия гипертермии, мин

со О

Ч ^

с;

л с; о

£ "

пЬ

, н I Ь 1 п

Время действия гипертермии,чнин

1200

о с!

с; юоо

М С

о 2 X

пИ

Зрт

со

5 П X

с;

•ч-

О 3

¡5^

Время действия гипертермии, мин

□ - вода (контроль)

□ - 500 мкМ СК

Рис. 10. Интенсивность ПОЛ хлоропластов гороха, при выращивании растений на 500 мкМ СК в течение 7 суток и последующем действии гипертермии (а - потенциальная способность к образованию свободных радикалов (1шах), б - содержание ДК, в - содержание МДА, г - содержание - ШО)

о *

ш 2

СО

г+

Время действия гипертермии, мин

□ - вода (контроль) □ - 500 мкМ СК

Рис. 11. Суммарная активность АО-системы (1/8(1тах)) хлоропластов гороха при выращивании растений на 500 мкМ СК в течение 7 суток и последующем действии гипертермии

Результаты проведенных экспериментов показали, что при действии гипертермии уровень ПОЛ, как в клетках, так и в хлоропластах гороха был ниже в растениях, обработанных СК, чем в контрольных образцах. Суммарная АО-активность хлоропластов гороха была выше контрольного значения до начала действия теплового шока и оставалась на этом уровне на протяжении всего времени высокотемпературной обработки. Эта картина близка к изменению

активности СОД в клетках гороха. Возможно, именно хлоропластная СОД вносит существенный вклад в работу общеклеточного пула данного фермента.

Таким образом, получены результаты, свидетельствующие о том, что длительное влияние СК в концентрации 500 мкМ способствует предадаптации про- антиоксидантной системы растений гороха к последующему воздействию неблагоприятных факторов, в частности повышенной температуры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что кратковременная (до 120 минут) обработка листьев гороха салициловой кислотой в концентрациях 100 и 500 мкМ приводила к колебаниям уровня ПОЛ и активности АО-системы клеток гороха в зависимости от концентрации и продолжительности действия салицилата. Выявлено, что в процессе роста гороха на среде, содержащей 500 мкМ СК в течение 7 суток наблюдалось заметное снижении уровня ПОЛ и активация АО-системы клеток и хлоропластов гороха. После начала влияния высокой температуры на растения, обработанные салицилатом в течение длительного времени, СК не позволила усилиться процессу липопероксидации. Это может объясняться качественной работой АО-системы, активность которой была на достаточно высоком уровне еще до начала действия гипертермии, по сравнению с контрольными растениями, и продолжала активироваться по мере действия теплового шока. Полученные результаты позволяют заключить, что одним из механизмов повышения стрессовой устойчивости растений под влиянием салициловой кислоты является ее воздействие на про- антиоксидантную систему растений.

ВЫВОДЫ

1. Действие салициловой кислоты в концентрациях 100 и 500 мкМ на проростки гороха в течение 15 и 60 минут приводило к незначительному снижению интенсивности перекисного окисления липидов и небольшой активации антиоксидантной системы клетки. Обработка проростков гороха салицилатом в течение 2 часов вызывала усиление ПОЛ. Одновременно наблю-

далось угнетение работы антиоксидантной системы, особенно СОД под действием 500 мкМ салициловой кислоты.

2. При длительном введении (7 суток) 500 мкМ салициловой кислоты в клетках проростков гороха наблюдалось снижение интенсивности ПОЛ и суммарной активности антиоксидантной системы, но при этом активность СОД увеличивалась. В хло-ропластах также наблюдалось снижение содержания продуктов ПОЛ, тогда как активность антиоксидантной системы возрастала.

3. CK в концентрации 500 мкМ оказывала более сильное влияние на про- и антиоксидантный статус клеток гороха, по сравнению со 100 мкМ CK.

4. Длительное (7 суток) воздействие CK в концентрации 500 мкМ способствует адаптации про- антиоксидантной системы растений гороха к последующей гипертермии.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пестова ЕЛ., Цима В.А. Влияние салициловой кислоты на прооксидантное и антиоксидантное равновесие клеток растений в связи с тепловым шоком // Сборник тезисов 9-ой Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века». Пущино, 2005. С. 88 - 89.

2. Пестова Е.Л., Цима В.А., Абрамова H.A. Влияние предобработки салициловой кислотой на перекисное окисление липи-дов у растений гороха (Pisum sativum L.) при последующем тепловом шоке // Сборник тезисов докладов X нижегородской сессии молодых ученых. Нижний Новгород, 2005. С. 224.

3. Пестова ЕЛ., Курганова Л.Н., Абрамова H.A., Веселое А.П. Изменение уровня перекисного окисления липидов под влиянием салициловой кислоты, как фактора предадаптпции растений к последующему тепловому шоку // Материалы IV Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2005. С. 173.

4. Пестова ЕЛ., Абрамова H.A., Горчакова Т.С. Изменения в перекисном окислении липидов в хлоропластах гороха при предобработке растений салициловой кислотой и последующем тепловом шоке // Сборник тезисов 10 - ой Международ-

ной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века». Пущино, 2006. С. 89.

5. Пестова EJL, Абрамова Н.А. Влияние салициловой кислоты на состояние перекисного гомеостаза хлоропластов гороха в связи с предадаптацией к тепловому шоку // Материалы докладов XI нижегородской сессии молодых ученых. Нижний Новгород, 2006. С. 194- 195.

6. Пестова ЕЛ., Абрамова Н.А., Горчакова Т.С. Influence of salicylic acid on lipid peroxidation in pea chloroplasts in connection with heat-stress preadaptation // Proceedings of the I (IX) Conference of Young Botanists in Saint-Petersburg. Saint-Petersburg, 2006. P. 181.

7. Kurganova L.N., Pestova E.L., Veselov A.P. Effects of salicylic acid on lipid peroxidation under heat shok // Abstracts of the second international symposium «Signalling system of plant cells: role in adaptation and immunity. Kazan, 2006. P. 67 - 68.

8. Пестова E.JI., Курганова Л.Н., Абрамова H.A., Горчакова Т.С., Веселов А.П. Обработка салициловой кислотой как возможный фактор устойчивости растений к тепловому шоку при окислительном стрессе // Тезисы докладов конференции «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии». Москва - Ростов-на-Дону, 2006. С. 131.

9. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Пестова E.JI., Абрамова Н.А. Влияние салициловой кислоты на перекисный гомеостаз хлоропластов гороха при тепловом шоке // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Сер.: Биология. Выпуск 1(11). Нижний Новгород, 2006. С. 84 - 87.

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

АО - антиоксидантный

АФК - активные формы кислорода

ДК - диеновые конъюгаты

МДА - малоновый диальдегид

ПОЛ - перекисное окисление липидов

СК - салициловая кислота

СОД - супероксиддисмутаза

ШО - шиффовы основания

Пестова Елена Леонидовна

Автореферат

Подписано в печать 23 апреля 2007 г. Тираж 100 экз.

Отпечатано на ризографе Института физики микроструктур РАН, 603950, Нижний Новгород, ГСП - 105.

«í 1 1 478

2006387686

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пестова, Елена Леонидовна

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 .Система окислительного гомеостаза у растений

1.2.Салициловая кислота и ее роль в регуляции ^ физиологических процессов в растениях

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 .Объект исследований и постановка опытов

2.2.Методики анализов

2.2Л. Получение общеклеточной суспензии

2.2.2. Выделение хлоропластов

2.2.3. Определение содержания диеновых коньюгатов 54 2.2.4 Определение содержания малонового диальдегида

2.2.5. Определение содержания шиффовых оснований

2.2.6. Определение активности супероксиддисмутазы

2.2.7. Определение активности каталазы

2.2.8. Метод спонтанной биохемилюминесценции

2.2.9. Определение содержания белка

2.2.10. Определение уровня общих липидов

2.2.11. Статистическая обработка данных

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1.Особенности влияния салициловой кислоты на проантиоксидантный статус клеток и хлоропластов растений гороха ^ при использовании разных концентраций и продолжительности введения салицилата

3.1.1.Изменение про- антиоксидантного статуса клеток гороха при разных концентрациях и ^ продолжительности обработки растений салициловой кислотой

3.1.2.Изменение про- и антиоксидантного статуса хлоропластов гороха при продолжительной обработке 75 растений салициловой кислотой

3.2.Изменения в развитии реакций перекисного окисления липидов и антиоксидантной системе клеток и хлоропластов гороха при тепловом шоке после продолжительной обработки салициловой кислотой

3.2.1.Про- и антиоксидантный статус клеток гороха при тепловом шоке после продолжительной 80 обработки салицилатом

3.2.2.Изменения в развитии реакций перекисного окисления липидов и антиоксидантной системе в хлоропластах растений гороха при тепловом шоке после продолжительной обработки салицилатом

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние салициловой кислоты на состояние перекисного гомеостаза растений гороха при предадаптации к тепловому шоку"

Актуальность проблемы. Активация процесса перекисного окисления липидов (ПОЛ) мембран, вызванная усиленной генерацией активных форм кислорода (АФК), является одним из наиболее ранних эффектов, происходящих у растений при воздействии различных стрессовых факторов, в том числе и теплового шока (Курганова и др., 1997; Dat et al., 1998(2); Курганова и др., 1999; Zhou, Leul, 1999). Повышение уровня ПОЛ приводит к серьезным повреждениям мембран, вызывая существенные нарушения их структуры и функций (Браун, Моженок, 1987; Барабой и др., 1992). Начальным этапом в развитии ПОЛ является интенсификация генерации АФК (Зенков, Меньщикова, 1993; Halliwell, Gutteridge, 1986). В клетках растений, образование АФК наиболее интенсивно идет в хлоропластах (Мерзляк, 1989). Этим обусловлена высокая степень выраженности в этих органоидах общих изменений в состоянии про- антиоксидантного равновесия в клетке при тех или иных внешних воздействиях.

При неблагоприятных условиях окружающей среды для сдерживания окислительных процессов необходимо быстрое включение антиоксидантных (АО) ресурсов. Обнаружено, что активность АО-системы может увеличиваться при действии стрессоров самой различной природы, что предупреждает окислительные изменения мембран и предотвращает гибель клеток (Rao et al., 1996; Kubo et al., 1999). Устойчивость растений к внешним воздействиям в значительной степени определяется соотношением уровня ПОЛ и активности антиоксидантной системы.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в исследовании влияния салициловой кислоты на уровень перекисного окисления липидов и активность антиоксидантной системы растений гороха, выявлении значения вызванных салицилатом изменений в перекисном гомеостазе для развития ответной реакции на последующую гипертермию.

Для достижения указанной цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать влияние экзогенной салициловой кислоты на перекисный гомеостаз клеток гороха при кратковременной (до 120 мин) обработке проростков салицилатом.

3. Сравнить влияние салицилата в двух концентрациях (100 и 500 мкМ) на перекисный гомеостаз растений гороха.

4. Исследовать влияние предобработки СК на ответную реакцию про-антиоксидантной системы растений гороха при последующем действии гипертермии.

Научная новизна. Впервые показано, что кратковременная обработка растений гороха 100 и 500 мкМ салициловой кислотой вызывает изменения в перекисном гомеостазе клеток, причем 500 мкМ салицилат оказывает более ярко выраженное действие.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты важны для понимания механизмов участия салициловой кислоты в развитии защитных реакций в растениях в ответ на неблагоприятные факторы среды абиотической природы, в частности высокой температуры. Знания биохимических изменений, вовлеченных в растительные стрессовые ответы, могут быть использованы для выведения растений с повышенной устойчивостью к абиотическому стрессу. Основные выводы и результаты работы могут быть использованы в учебном процессе на биологических факультетах университетов при чтении спецкурсов и включены в соответствующие разделы лекций общего курса по физиологии растений.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на 9-й и 10-й Международных Пущинских школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005, 2006), на X и XI нижегородских сессиях молодых ученых (Нижний Новгород, 2005, 2006), на IV Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений», (Минск, 2005), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), на Втором Международном симпозиуме «Сигнальные системы клеток растений: Роль в адаптации и иммунитете» (Казань, 2006), на конференции «Физиология растений -фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, изложения методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы (147 работ, в том числе 95 иностранных). Работа изложена на 110 страницах, содержит 13 рисунков и 3 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Пестова, Елена Леонидовна

выводы

2. При длительном введении (7 суток) 500 мкМ салициловой кислоты в клетках проростков гороха наблюдалось снижение интенсивности ПОЛ и суммарной активности антиоксидантной системы, но при этом активность СОД увеличивалась. В хлоропластах также наблюдалось снижение содержания продуктов ПОЛ, тогда как активность антиоксидантной системы возрастала.

3. СК в концентрации 500 мкМ оказывала более сильное влияние на про- и антиоксидантный статус клеток гороха, по сравнению со 100 мкМ СК.

4. Длительное (7 суток) воздействие СК в концентрации 500 мкМ способствует адаптации про- антиоксидантной системы растений гороха к последующей гипертермии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что кратковременная (до 120 минут) обработка листьев гороха салициловой кислотой в концентрациях 100 и 500 мкМ приводила к колебаниям уровня ПОЛ и активности АО-системы клеток гороха в зависимости от концентрации и продолжительности действия салицилата. Выявлено, что в процессе роста гороха на среде, содержащей 500 мкМ СК в течение 7 суток наблюдалось заметное снижении уровня ПОЛ и активация АО-системы клеток и хлоропластов гороха. После начала влияния высокой температуры на растения, обработанные салицилатом в течение длительного времени, СК не позволила усилиться процессу липопероксидации. Это может объясняться качественной работой АО-системы, активность которой была на достаточно высоком уровне еще до начала действия гипертермии, по сравнению с контрольными растениями, и продолжала активироваться по мере действия теплового шока. Полученные результаты позволяют заключить, что одним из механизмов повышения стрессовой устойчивости растений под влиянием салициловой кислоты является ее воздействие на про-антиоксидантную систему растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пестова, Елена Леонидовна, Нижний Новгород

1. Аверьянов А.А. Активные формы кислорода и иммунитет растений // Усп. Совр. Биол. 1991. - Т. 111. - Вып. 5. - С. 722734.

2. Аверьянов А.А., Лапикоа В.П., Николаев О.Н., Степанов А.И. Зависящая от активированного кислорода защита риса от пирикуляриоза с помощью рибофлавина и розеофлавина // Биохимия. 2000. - Т.65. - Вып. 11. - С. 1530-1537.

3. Арчаков А.И. Микросомальное окисление . М.: Наука, 1975. -328с.

4. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Усп. Совр. Биол. 1991. - Т. 111. - Вып. 6. - С. 923931.

5. Барабой В. А., Блехман Н. Н., Голотин В. Г., Кудряшов Ю. Б. v Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992.148 с.

6. Безрукова М.В., Сахабутдинова А.Р., Файхутдинова Р.А., Кильдиярова И.А., Шакирова Ф.М. Влияние салициловой кислоты на содержание гормонов в корнях и рост проростков пшеницы при водном дефицитете // Агрохимия. 2001. - №2. - С. 51-54.

7. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука, 1987. - 230с.

8. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Голощапов А.Н., Молочкина Е.М., Хохлов А.Г. Мембранные липиды как переносчики информации // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии /Под ред. А.И. Журавлева. М.: Наука, 1982. - С.74-83.

9. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. Сравнительное изучение влияния салициловой кислоты и 2-5-олигоаденилатов на синтез белка в листьях табака при тепловом шоке // Физиология растений. 1999. - Т.46, №1. - С. 16-22.

10. Веселовский В.А. Надежность растительной клетки и стресс // Надежность и гомеостаз биологических систем. Киев: Наукова Думка, 1987. - С. 96-100.

11. Владимиров Ю.А. Свободнорадикальное окисление липидов и физические свойства липидного бислоя II Биофизика. 1987. -Т. 32. - Вып. 5. - С. 830-844.

12. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. - 252с.

13. Вовчук С.В., Адамовская В.Г., Левицкий А.П., Молодченкова 0.0. Изме-нение белок протеинкиназного комплекса озимой пшеницы под действием салициловой кислоты // Физиология и биохимия культурных растений. -1997. - Т.29. - С. 363-369.

14. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: «Практика», 1999. 459 с.

15. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Лиоксигеназная сигнальная система // Физиол. Раст. 1999. - Т. 46. - Вып. 1. - С. 132-142.

16. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова Думка, 1983. - 366с.

17. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс//Физиология растений 2003. - Т.50, №3. - С.465-474.

18. Дубинина Е.Е. Биологическая роль супероксидного анион-радикала и супероксиддисмутазы в тканях организма // Усп. Совр. Биол. -1989. Т. 108. - Вып. 1 (4). - С.3-18.

19. Журавлев А.И. Развитие идей Б.И. Тарусова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии / Под ред. А.И. Журавлева. -М.: Наука, 1982.-С. 3-36.

20. Зенков Н.К., Меньщикова Е.Б. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах // Усп. Совр. Биол. 1993. -Т. 113.-Вып. З.-С. 286-296.

21. Иванов Б.Н., Игнатова Л.К., Овчинникова В.И., Хоробрых С.А. Фотовосстановление продукта аскорбатпероксидазной реакции в тилакоидах гороха // Биохимия. 1997. - Вып. 10. - С.1264-1271.

22. Калуев А.В. К вопросу о регуляторной роли активных форм кислорода в клетке // Биохимия. 1998. - Т. 63. - Вып. 9. - С. 1305-1306.

23. Камышников B.C. Клинико-биохимическая лабораторная диагностика: Справочник: В 2-х томах. Т. 2. Минск: Интерпрессервис, 2003. - 463с.

24. Красавцев О.А. Свойства плазмалеммы морозостойких растительных клеток // Усп. Совр. Биол. 1988. - Т. 106. -Вып. 1(4). - С. 143-157.

25. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Гончарова Т.А., Синицына Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиология растений. -1997. Т.44, №5. - С. 725- 730.

26. Курганова Л.Н., ВеселовА.П, Синицына Ю.В., Еликова Е.А. Продукты перекисного окисления как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс-реакции у растений // Физиол. Раст. 1999. - Т. 46. - Вып. 2.-С. 218-222.

27. Лапикова В.П., Гайворонская Л.М., Аверьянов А.А. Возможное участие активных форм кислорода в двойной индукции противоинфекционных реакций растения // Физиол. Раст. 2000. -Т. 47.-Вып. 1.-С. 160-162.

28. Ли-Джун Ван, Вей-Дун Хуан, Джи-Чен Джан, Фей-И Юй. Транспорт С-салициловой кислоты в молодых растениях винограда, подверженных тепло-вому шоку // Физиология растений. 2004. Т.51, №2. С. 217-222.

29. Лозовская Е.Л., Вартанян Л.С. Супероксиддисмутаза: определение активности по ингибированию фотосенсибилизированной хемилюминисценции глицилтриптофана // Биохиия. 2000. - Т. 65. - Вып. 5. - С. 704708.

30. Лукаткин А.С., Исайкина Е.Е. Кальциевый статус и холодовое повреждение проростков кукурузы // Физиол. Раст. 1997. - Т. 44, № 3. - С. 392-396.

31. Лукаткин А.С., Левина Е.Е. Влияние экзогенных модификаторов перекисного окисления на холодовое повреждение листьев огурца // Физиол. Раст. 1997. - Т. 44, № 3. - С. 397-403.

32. Медведев С.С., Маркова И.В. Участие салициловой кислоты в гравитро-пизме у растений // Докл. АН СССР. 1991. Т.316. С. 1014-1016.

33. Мерзляк М.И. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. «Физиол. Раст.».-М.: ВИНИТИ, 1989. 120с.

34. Минибаева Ф.В, Гордон Л.Х. Продукция супероксида и активность внутриклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе//Физиология растений. 2003. - Т.50, №3. - С. 459464.

35. Новицкая Г.В, Суворова Т.А. Изменение липидного состава мембранных фракций проростков озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации // Физиол. Раст. 1994. - Т. 41, №4.-С. 539-545.

36. Норман Г.Э. Активные формы кислорода и люстра Чижевского // Биохимия. 2001. - Т. 66. - Вып. 1. - С. 123-126.

37. Пескин А.В. Взаимодействие активного кислорода с ДНК // Биохимия. 1997. - Т. 62. - Вып. 12. - С. 1571-1578.

38. Пескин А.В. О регуляторной роли активных форм кислорода // Биохимия. 1998. - Т. 63. - Вып. 9. - С. 1307-1308.

39. Скулачев В.П. Старение организма особая биологическая функция, а не результат поломки сложной живой системы: биохимичечское обоснование гипотезы Вейсмана // Биохимия. -1997.-Т. 62.-Вып. 11.-С. 1394-1399.

40. Скулачев В.П. О биохимических механизмах эволюции и роли кислорода // Биохимия. -1998. Т. 63. - Вып. 11. - С. 1570-1585.

41. Стальная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты // Современные методы в биохимии / Под ред. В.Н. Ореховича. -М.:Медицина, 1977. С. 66-68.

42. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. 293с.

43. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиол. Раст. 2000. - Т. 47, №2. - С. 321331.

44. Тарчевский И.А., Максютова И.Н., Яковлева В.Г. Влияние салициловой кислоты на синтез белков в проростках гороха // Физиология растений. 1996. Т.43, №5. - С. 667-671.

45. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г., Гречкин А.Н. Янтарная кислота—миметик салициловой кислоты//Физиология растений. 1999. - Т.46, №1. - С.23-28.

46. Чевари С., Чаба И., Сеней И. Роль СОД в окислительных процессах клетки и метод её определения в биологических материалах//Лабораторное дело. -1985. Вып.11. - С. 578-681.

47. Шакирова Ф.М. СК—индуктор устойчивости растений//Агрохимия. 2000, №11. - С.87-95.

48. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 159с.

49. Шаркова В.Е. Влияние высокой температуры на активность фотосинтеза, реакции Хилла и некоторых ферментов хлоропластов пшеницы // Физиол. Раст. 1994. - Т.41. - Вып.5. -С. 726-730.

50. Alscher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: relationships in green cells // Physiol. Plantarum. -1997.-V.100.-P. 224-233.

51. Anderson M.D., Chen Z., Klessig D.F. Possible involvement of lipid peroxidation in salicylic acid-mediated induction of PR-1 gene expression // Phytochem. -1997. -V. 47, № 6. P. 555-566.

52. Apostol!., Heistein P.F., Low P.S. Rapid stimulation of an oxidative burst during elicitation of cultured plant cell // Plant Physiology. -1989.-Vol.90.-P. 106-116.

53. Arnon D. L., Allen M.B., Whatly Z.B. Photosyntesis by isolated chloroplasts. Genetic concept and companison of free photochemical reaction // Biochem. Biophys. Acta. 1956. - V. 20, № 2. - P. 449445.

54. Asada К., Takahashi M. Production and scavenging of active oxygen in photosynthesis // Photoinhibition / Eds. D. Kile, C.B. Osmond, C.J. Arntzen. Amsterdam: Elsevier, 1987. - P. 227-287.

55. Bao Y., Williamson G., Mannervik В., Jemth P. Reduction of thymine hydroperoxide by phospholipid hydroperoxide glutathione peroxidase and glutathione transferases // FEBS Lett. 1997. - V. 410, № 2-3. -P. 210-212.

56. Barbier-Brygoo H., Joyard J., Pugin A., Ranjeva R. Intracellular compartmentation and plant cell signaling // Trends Plant Sci. 1997. -V. 2.-№6.-P. 214-222.

57. Baudouin E., Charpenteau M., Ranjeva R., Ranty B. Involvement of active oxygen species in the regulation of tobacco defence gene by phorbol ester // Plant Science. -1999. V. 142. - P. 67-72.

58. Becana M., Moran J.F., Iturbe-Ormaexte I. Iron-dependent oxygen free radical generation in plants subjected to environmental stress: toxicity and antioxidant protection // Plant Soil. 1998.- V. 201. - P. 137-147.

59. Bent A.F. Plant didease resistance genes: function meet structure // Plant Cell. -1996. Vol.8. - P. 1757-1771.

60. Blumwald E., Aharon G.S., Lam B.C.-H. Early signal transduction pathways in plant pathogen interaction // Trends Plant Sci. 1998. -V. 3, № 9. - P. 342-346.

61. Bowler C., Aliotte Т., De Loose M., Van Montagu M., Inze D. The induction of manganese superoxide dismutase in response to stress in Nicotiana plumbaginifolia // EMBO Journ. 1989. - V. 8, № 1. -P. 31-38.

62. Bowler С., Fluhr R. The role of calcium and activated oxygens as signals for controlling cross-tolerance // Trends Plant Sci. 2000. -V.6, №6. - P.241-244.

63. Bowler C., Montagu M., Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. - V. -43. - P.83-116.

64. Camp W.V., Montagu M.V., Inze D. H202 and NO: redox signals in desease resistance // Trends Plant Sci. 1998. - V. 3, №9. - P. 330334.

65. Casano L.M., Zapata J.M., Martin M., Sabater B. Chlororespiration and poising of cyclic electron transport. Plastoquinone as electron transporter between thylakoid NADH dehydrogenase and peroxidase // J. Biol. Chem. 2000. - V. 275, № 2. - P. 942-948.

66. Cerutti P.A. Prooxidant states and tumor promotion // Science. -1985.-V. 227.-P. 375-381.

67. Chadna K., Brown S.A. Biosyntesis of phenolic acids in tomato plants infected with Agrobacterium tumefacies II Plant Cell. 1974. -Vol.52. - P. 2041-2046.

68. Chen Z., Iyer S., Caplan A. Differential accumulation of salicylic acid sensitive catalase in different rice tissues // Plant Phisiol. - 1997. -V. 114.-P. 193-201.

69. Chernikova Т., Robinson J.M., Lee E.H., Mulchi C.L. Ozone tolerance and antioxidant enzyme activity in soybean cultivars // Photosynth. Res. -2000. -V. 64. P. 15-26.

70. Cleland C.F., Tanaka O. Effect of daylenght on the ability of salicylic acid to induce flowering in the long-day plant Lemma paucicostata 6746 // Plant Physiology. -1979. Vol.64. - P. 421-422.

71. Cohen С.К., Norvell W.A., Kochian L.V. Induction of the root cell plasma membrane ferric reductase // Plant Physiol. 1997. - V. 114. -P. 1061-1069.

72. Conrath U., Chen Z., Ricigliano J.R., Klessing D.F. Two inducers of plant defense responses 2,6-dihloroisonicotinic and salicylic acids, inhibit catalase activity in to-bacco // Proc. Nate. Acad. Sci. USA. -1995. Vol.92, №16. - P. 7143-7147.

73. Corpas F.J., Barroso J.В., del Rio L.A. Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cell // Trend Plant Sci. 2001. - V. 8, № 4 - P. 145-150.

74. Dat J.F., Foyer C.H., Scott I.M. Changes in salicylic acid and antioxidants during induced thermotolerance in mustard seedlings//Plant PhysioL-1998(1 ).-Vol. 118. P.1455-1461.

75. Dat J.F., Lopez-Delgado H., Foyer C.H., Scott I.M. Parallel changes in H2O2 and catalase during thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings // Plant Physiol. 1998(2) -V. 116.-P. 1351-1357.

76. Dean R.T., Fu S., Stocker R., Davies. M.J. Biochemistry and pathology of radical-mediated protein oxidation // Biochem. J. 1997. -V. 324.-P. 1-18.

77. Desikan R., Neill S.J., Hancock J.T. Hydrogen peroxide-induced gene expression in Arabidopsis thaliana // Free Rad. Biol. Med. -2000. -V. 28., № 5. P. 773-778.

78. Disperger H., Sandermann H. Soluble and microsomal glutathione S-transferase activities in pea seedlings (Pisum sativum L) II Planta. -1979. V.146. - P.643-648.

79. Doke N. The oxidative burst: riles in signal transduction and plant stress // Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defences // ed. J.G. Scandalios. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboranjry Press, 1997. - P. 785-813.

80. Donahue J.L, Okpodu C.M., Cramer C.L, Grabau E.A, Alscher R.G. Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves // Plant. Physiol. -1997. V.113. P.249-257.

81. Draper J. Salycilate, superoxide synthesis and cell suicide in plant defence // Trend Plant Sci. 1997. - V. 2, № 5. - P. 162-165.

82. Durner J, Klessig D.F. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases // J. Biol. Chem. 1996. - V. 272. - P. 2849228501.

83. Durner J., Shah J, Klessig D.F. Salicylic acid and disease resistance in plants/trends in plant science. -1997. Vol.2,№7. - P. 1360-1385.

84. Edwards R., Dixon D.P, Walbot V. Plant glutathion S-transferases: enzymes with multiple functions in sickness and in health II Trends Plant Sci. -2000. V.3. - №6. - P. 193-198.

85. Finkel T. Redox-dependent signal transduction // FEBS Lett. 2000. - V. 476. - P. 52-54.

86. Fletcher D.L., Dillared C.J., Tappel A.Y. Measurement of fluorescent lipid peroxidation products in biological system and tissues // Analyt. Biochem. 1973. - Vol.52. - P. 497-499.

87. Foyer C.H., Lelandias M., Kunert K.J. Photooxidative stress in plant // Physiol. Plantarum. 1994. -V. 92. - P. 696-717.

88. Foyer C.H., Lopez-Delgado H., Dat J.F., Scott I.M. Hydrogen peroxide- and glutathione-associated mechanisms of acclamatory stress tolerance and signaling // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 241-254.

89. Glass A.D.M. influence of phenolic acid on ion uptake. Inhibition of phosphate uptake // Plant Physiology. 1983. - Vol.51. - P. 10371041.

90. Godber B.L.J., Doel J.J., Sapkota G.P., Blake D.R., Stevens C.R., Eisenthal R., Harrison R. NO fulfills reduction of nitrite to nitric oxide catalyzed by xanthine jxidoreductase // J. Biol. Chem. 2000. -V.275, №11.-P. 7757-7763.

91. Guan L.M., Scandalios J.G. Hydrogen peroxide-mediated catalase gene expression in response to wounding // Free Radical Biol. Med. -2000. V.28. - №8. - P. 1182-1190.

92. Halliwell В., Gutteridge J.M. Iron and free radical reactions: two aspects of antioxidant protection // TIBS. 1986. - V. 11, № 9. - P. 372-375.

93. Horemans N., Foyer C.H., Asard H. Transport and action of ascorbate at the plant plasma membrane // Trends Plant Sci. 2000. - V.3 - №6. - P.263-267.

94. Iturbe-Ormaexte I., Escuredo P.R., Arrese-lgor С., Becana M. Oxidative damage in pea plants exposed to water deficit or paraquat // Plant Physiol. 1998. - V.116. - P. 173-181.

95. Klessing D.F., Malamy J. The Salicylic Acid signal in plants // Plant Mol. Biol. 1994. Vol.26. P. 1439-1458.

96. Kliebenstein D.J., Monde R.A., Last R. L. Superoxide dismutase in Arabidopsis: an eclectic enzyme family with disparate regulation and protein localization // Plant. Physiol. 1998. - V. 118, № 2. - P. 637650.

97. Koppenol W.H. The basic chemistry of nitrogen monoxide and peroxynitrite // Free Rad. Biol. Med. -1998. V. 25, № 4/5. - P. 331338.

98. Kubo A., Aono M., Nakajima N., Saji H., Tanaka K., Kondo N. Differential responses in activity of antioxidant enzymes to different environmental stress in Arabidopsis thaliana // J. Plant Res. 1999. -V. 112.-P. 279-290.

99. Lamb C., Dixon R. Oxygen burst in plant disease resistance//Annual Review Plant Physiol. Plant.Mol.Biol.-1997.-Vol.48. P.251-275.

100. Lee H.I., Leon J., Raskin I. Biosynthesis and metabolism of Salicylic Acid // Proc. Nate. Acad. Sci. USA. 1995. Vol.92. P. 4076-4079.

101. Lee B.-H., Won S.-H., Lee H.-S., Miyao M., Chung W.-l., Kim l.-J., Jo J. Expression of the chloroplast-localized small heat shock protein by oxidative stress in rice // Gene. 2000. - V. 245. - P. 283-290.

102. Lowry O., Rosenbrough N., Tarr A., Randoll R. Protein measurement with the Folin Phenol Reagent //1. Biol. Chem. 1951.Vol. 193, № 1. P. 265-275.

103. Mahalingham R., Fedoroff N. Stress response, cell death and signalling: the many faces of reactive oxygen species//Physiologia Plantarum.-2003.-Vol. 119, №1. P.56-68.

104. Matters G.L., Scandalios J.G. Effects of free radical generating gerbicide paraquat on the expression of the superoxide (Sod) genes in maize // Biochem et Biophis. Acta. -1998. V. 882. - P 29-38.

105. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against patogens // Plant Physiol. 1994. - V.105, №2. - P. 467-472.

106. Metraux J.P., Signer H., Ryals J. Increase in Salicylic Acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber // Science. 1990. Vol.250. P. 1004-1015.

107. Meuwly P., Molders W., Buchala A., Metraux J.-P. Local and systemic biosynthesis of salicylic acid in infected cucumber plants //Plant Physiol. 1995. - V. 109, № 3. - P. 1107-1114.

108. Mikolajchyk M., Awotunde O.S.,Muszynska G. Osmotic stress induces rapid ac-tivation of a salicylic acid- induced protein kinase and a homolog of protein kinase ASK1 in tobacco cells // Plant Cell. -2000.-Vol.12.-P. 165-178.

109. Mishra A., Choudhuri M.A. Effect of salicylic acid on heavy metal-induced membrane deterioration mediated by lipoxygenase in rise // Biol. Plant. 1999. - Vol.42. - P. 409-415.

110. Morel Y., Barouki R. Repression of gene expression by oxidative stress // Biochem. J. -1999. v. 342. - P 481 - 496.

111. Morris K., Mackerness S.A., Page T. Salicylic acid has a role in regulating gene expression during leaf senescence // Science. 2000. Vol.23. P. 677-685.

112. Orozco-Cardenas M.L., Narvaez-Vasquez J., Ryan C.A. Hydrogen peroxide acts as a second messenger for the induction of defense genes in tomato plants in response to wounding, systemin, methyl jasmonate// Plant Cell- 2001. -V. 13, №1.-P. 179-191.

113. Papadakis A.K., Roubelakis-Angelakis K.A. The generation of active oxygen species differs in tobacco and grapevine mesophyll protoplasts // Plant Physiol. -1999. -V. 211. P. 197-206.

114. Patterson B.D., Payne L.A., Chen Yi-Zhu, Graham P. An inhibitor of catalase induced by cold in chilling-sensitive plants//Plant Physiol.-1984.-Vol.76, №4. P.1014-1018.

115. Prasad Т.К., Anderson M.D., Martin B.A., Stewart C.R. Evidence for chilling-induced oxidative stress in maize seedlings and a regulatory role for hydrogen peroxide // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 65-74.

116. Privalle C.T., Fridovich I. Induction of superoxide dismutase in Escherichia coli by heat shock // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. -V. 84.-P. 2723-2726.

117. Pryor W.A., Squadrito G.L. Oxidative chemistry of nitric oxide: the roles of superoxide, peroxynitril, and carbon dioxide the theoretical perspective II Free Rad. Biol. Med. - 1998. - V.25. - P.392-403.

118. Rabinowitch H.D., Sklan D. Superoxide dismutase: a possible protective agent against sunscald in tomatose (Lycopersicom esculentum Mill) II Planta. -1980. V.148. - P. 162-167.

119. Rai K., Sharma S.S., Sharma S. Reversal of ABA- induced stomatal slosur by phenolic compounds // Exp. Bot. 1986. Vol.37. P. 129-134.

120. Rao M.V., Paliyath G., Ormrod D.P. Ultraviolet-B and ozone-induced biochemical changes in antioxidant enzymes of Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. 1996. - V. 110. - P. 125-136.

121. Rao M.V., Paliyath G., Ormond D.P, Murr D.P, Watkins C.B. Influtence of salicylic acid on H202 production, oxidative stress and H202-metabolizing enzymes//Plant Physiol.-1997.-Vol. 115. P. 137149.

122. Raskin I. A role of salicylic acid in plants // Annu. Rev. Plant physiol. Plant Mol.Biol. 1992. Vol.43. P. 436-463.

123. Raskin I, Ehmann A., Mekander W.R, Meense P.J.P. Salicylic acid -a natural inducter of heat production in Arum lilies // Science. 1987. Vol.237. P. 1601-1602.

124. Ryals J.A, Neuenschwander U.H, Willits M.G, Molina A, Steiner H.Y, Hunt M.D. Systemic acquired resistance // Plant Cell. 1996. -V. 8.-P. 1809-1819.

125. Ryter S.W, Tyrrell R.M. Singlet molecular oxygen ('02): a possible effector of eucariotic gene expression // Free Rad. Biol. Med. 1998. -V. 24, №9.-P. 1520-1534.

126. Sancarapandi S., Zweier J.L. Evidence against the generation of free hydroxy! radicals from the intaraction of copper, zinc superoxide dismutase and hydrogen piroxide // J. Biol. Chem. - 1999. - V.274. -№49. - P.34576-34583.

127. Scandalios J.G. Molecular genetics of superoxide dismutases in plant // Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defences / ed. J.D. Scandalios. Cold spring harbor, NY: Cold spring harbor laboratory press, 1997. - P. 527-568.

128. Scandalios J.G. Response of plant antioxidant defense genes to environmental stress //Adv. Genet. 1990. - V.28. - P. 1-14.

129. Scioli J.R., Zilinskas B.A. Cloning and characterization of a cDNA encoding the chloroplastic copper/zinc superoxide dismutase from pea // Genetics. 1998. - V. 85. - P. 7661-7665.

130. Senaratna Т., Touchell D., Bunn E., Dixon K. Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants // Plant Growth Reg. 2000. - V. 30. - P. 157161.

131. Shakirova F.M., Sakhatutdinova A.R., Bezrukova M.V. Changes in hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity// Plant. Sci. 2003. Vol.164. P. 317-322.

132. Shulaev V., Leon J., Raskin I. Is salicylic acid a translocated signal of systemic acquired resistanse in tobacoo? // Plant Call. V. 7. - P. 1691-1701.

133. Stewart R.R.C., Bewley J.D. Lipid peroxidation associated with accelerated aging of soybean axes II Plant Phisiol. 1980. - V. 65. -P. 245-248.

134. Strobel N.E., Kuc A. Chemical and biological inducers of systemic acquired resistance to pathogens protect cucumber and tobacco from damage caused by paraquat and cupric chloride II Phytopathol. -1995.-V. 85. -P. 1306-1310.

135. Tjus S.E., Scheller H.V., Andersson В., Moller B.L. Active oxygen produced during selective excitation of photosystem I is damaging not only to photosystem I, but also to photosystem II // Plant Physiol. 2001.-V. 125, №4. - P.2007-2015.

136. Tsang E.W.T., Bowler C., Herouart D., Van Camp W., Villarroel., Genetello C., Van Montagu M., Inze D. Differential regulation of superoxide dismutases in plant exposed to envinronmental stress //

137. Plant Cell. 1991. -V. 3. - P. 782-792.109

138. Vernooij В., Friedrich L., Morse A. Salicylic acid is not the translocation signal responsible for inducing systemic acquired resistance but is required in signal transduction // Plant Cell. 1994. Vol.6. P. 959-965.

139. Wang C., Jarlfors U., Hildbrand D. Regulation and subcellular localization of auxin-induced lipoxygenases // Plant Science. 1999. -V. 148.-P 147-153.

140. Wojtaszek P. Mehanisms for the generation of reactive oxygen species in plant defence response//Acta Physiol. Plantarum. 1997. -V. 19, №4.-P. 581-589.

141. Yalpani N., Enyedi A.J., Leon J., Raskin I. Ultraviolet light and ozone stimulate accumulation of salicylic acid, pathogenesis related proteins and virus resistance in tobacoo // Planta. 1994. - V. 193. - P. 372376.

142. Zhou W., Leul M. Uniconasole-induced tolerance of rape plants to heat stress in relation to changes in hormonal level, enzyme activities and lipid peroxidation // J. Plant Growth Reg. 1999. - V. 27. - P. 99-104.

143. Zhu D., Scandalios J.G. Differential accumulation of manganese-superoxide dismutase transcripts in maize in response to abscisic acid and high osmoticum // Plant Phisiol. 1994. - V. 106. - P. 173176.

Информация о работе

Пестова, Елена Леонидовна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2007
ВАК 03.00.12

Диссертация

Влияние салициловой кислоты на состояние перекисного гомеостаза растений гороха при предадаптации к тепловому шоку - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы