Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние длительности темновой предадаптации, условий выращивания и консервации растений пшеницы на параметры замедленной флуоресценции

ВАК РФ 06.01.03, Агропочвоведение и агрофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Широкова, Наталья Анатольевна

Введение

Глава 1. Современные проблемы анализа устойчивости растений

1.1 Флуоресцентные методы оценки устойчивости растений

1.2 Современные представления о процессах световой стадии фотосинтеза

1.3 Замедленная флуоресценция хлорофилла и информативность ее параметров

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1 Конструктивные особенности установки «Лист»

2.2 Регистрация замедленной флуоресценции растительного образца на установке «Лист», информативность параметров индукционной кривой замедленной флуоресценции

2.3 Подготовка растительного материала ^

Экспериментальная часть

Глава 3. Влияние световых условий выращивания проростков пшеницы и длительности их темновой предадаптации на параметры индукционной кривой замедленной флуоресценции

3.1 Зависимость параметров светоиндуцированного максимума замедленной флуоресценции от длительности темновой предадаптации образцов и световых условий выращивания растений.

3.2 Зависимость параметров стационарного уровня замедленной флуоресценции от длительности темновой предадаптации образцов и световых условий выращивания растений.

3.3 Зависимость параметров термоиндуцированного максимума замедленной флуоресценции от длительности темновой предадаптации образцов и световых условий выращивания растении.

Глава 4. Влияние температурных условий выращивания проростков пшеницы на параметры индукционной кривой замедленной флуоресценции

Глава 5. Влияние уровня освещенности при выращивании проростков пщеницы на дифференциацию сортов по жароустойчивости

5.1 Влияние уровня освещенности при выращивании проростков пшеницы на параметры светоиндуцированного максимума индукционной кривой замедленной флуоресценции.

5.2 Влияние уровня освещенности при выращивании проростков пшеницы на параметры стационарного уровня индукционной кривой замедленной флуоресценции

5.3 Влияние уровня освещенности на энергетическую эффективность фотосинтеза, рассчитанную на основе показателей интенсивности свечения СЗФмакс и ЗФстац

5.4 Влияние уровня освещенности при выращивании проростков пшеницы на параметры термоиндуцированного максимума индукционной кривой замедленной флуоресценции

Глава 6. Влияния длительности хранения образцов при +4°С на параметры индукционной кривой замедленной флуоресценции

6.1 Изменение параметров светоиндуцированного максимума индукционной кривой ЗФ при холодовой консервации образцов

6.2 Изменение параметров стационарного уровня замедленной флуоресценции при холодовой консервации образцов

6.3 Изменение параметров термоиндуцированного максимума индукционной кривой замедленной флуоресценции

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние длительности темновой предадаптации, условий выращивания и консервации растений пшеницы на параметры замедленной флуоресценции"

Повышение продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений является приоритетной проблемой жизнеобеспечения общества. Особая острота этой проблемы характерна для нашей страны с ее сложными природно-климатическими условиями и достаточно частыми негативными воздействиями на растения абиотических факторов среды, что обуславливает недобор урожая и снижение качества получаемой продукции. В связи с этим важное значение приобретает поиск, отбор и включение в селекционный процесс генотипов, потенциально обладающих большей устойчивостью к неблагоприятным условиям среды.

Самый объективный и надежный показатель устойчивости сортов -сельскохозяйственная продуктивность растений с единицы площади. Однако, использование этого критерия чрезвычайно трудоемко, требует много времени, больших затрат, малопроизводительно и не всегда оправдано.

Практическая ценность лабораторного метода определяется его дифференцирующей способностью, достоверностью оценки, наличием количественного критерия учета, технической базой и степенью его трудоемкости, длительности и пропускной способностью.

Всем этим требованиям удовлетворяют флуоресцентные методы (в том числе метод регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла). Их высокая чувствительность, надежность, экспрессорность, возможность автоматизации получения информации, возможность ранней диагностики и использования на интактных объектах в полевых условиях (что позволяет не исключать тестируемое растений из селекционного процесса) дают им значительное преимущество перед другими методами оценки степени генотипической устойчивости сельскохозяйственных растений. С их помощью устойчивость растений к различным стрессовым воздействиям может быть оценена на основе изменения энергизованности мембран хлоропластов.

Применение этих методов на практике ограничивалось из-за недостаточного приборного обеспечения и разработанности методик учета конкретных параметров ЗФ и технологии подготовки растительного материала.

В АФИ был разработан флуоресцентный метод и компьютеризированный прибор "Лист" для определения устойчивости растений к абиотическим факторам среды. Основной вклад в регистрируемое на установке "Лист" послесвечение вносят медленные компоненты затухающей замедленной флуоресценции - излучение дезактивационного типа.

Компьютеризация установки существенно расширила возможности, позволив наблюдать реакцию одного и того же растительного образца на свет и температуру в реальном масштабе времени. В прошлом основным, если не единственным критерием сравнительной оценки сортов был показатель температуры начала термоиндуцированного падения свечения, начала необратимых повреждений фотосинтетических мембран - Т°С критическая, характеризующая устойчивость организма. Теперь же, благодаря усовершенствованию установки мы получили возможность регистрировать остальные ее параметры, несущие дополнительную информацию о структурно-функциональных особенностях фотосинтетического аппарата, но более вариабельные и менее изученные. Возникла настоятельная потребность совершенствовать методику регистрации свечения.

Известно, что на интенсивность замедленной флуоресценции и форму ее индукционных кривых значительное влияние оказывают как условия регистрации, в частности время предшествующей темновой адаптации растительных образцов (Веселовский, 1990; Гаевский, Моргун, 1993), так и условия формирования фотосинтетического аппарата растений (Веселовский и др., 1976; Schreiber et al., 1977; Гольд и др., 1984; Караваев и др., 1985; Маторин, 1989; Белоног и др., 1999). Для сравнительного анализа растений с применением параметров индукционной кривой ЗФ, необходимо использовать растения, выровненные по внутреннему функциональному состоянию фотосинтетического аппарата, чего можно достичь путем максимальной инактивации процессов фотосинтеза, инкубируя растения в темноте. К настоящему времени нет единого мнения о том, сколько времени для этого необходимо адаптировать растения в темноте. (Павлова и др., 1978; Климов, 1988; Караваев,Шагурина, 1988; Моргун и др., 1997; Караваев и др., 1997). Не изучена и связь длительности темновой предадаптации образцов с условиями формирования фотосинтетического аппарата.

Фотосинтез и структурная организация фотосинтетического аппарата, как генетически детерминированная физиологическая функция растительного организма, обладают способностью к самонастраиванию, саморегуляции и адаптивным перестройкам в соответствии с внутренними потребностями организма в меняющихся условиях окружающей среды (Физиология фотосинтеза 1982). Любые адаптационные перестройки ФСА, приводящие к изменениям в энергообмене организма: скорости транспорта электронов, Непроводимости тилакоидных мембран, состоянию РЦ, протекании темновых реакций фотосинтеза и т.д, в свою очередь, отражаются и в изменении квантового выхода замедленной флуоресценции хлорофилла, как одного из путей утилизации поглощенной пигментной системой растения энергии света. Применение параметров индукционной кривой замедленной флуоресценции (включая и термограмму) для сравнительного анализа структурно-функциональных особенностей ФСА разных растений, сортов или видов в разных экологических условиях, требует изучения влияния каждого отдельного фактора из целого комплекса этих условий.

Важнейшим фактором из всего комплекса условий формирования растительного организма, обуславливающим изменения в анатомической структуре, пигментом составе, функциональной активности фотосинтетического аппарата растений является свет. Изменения светового режима выращивания растений приводят к изменениям как в протекании процессов световой фазы фотосинтеза, так и вызывают изменения в фиксации СОг. Еще одним важным фактором, оказывающим особенное влияние на активность протекания ферментативных реакций темновой стадии фотосинтеза, является температурный режим вегетации растений. Стабильность температурно-светового режима выращивания растений чрезвычайно важнс* для сравнительной оценки устойчивости растений, поскольку его изменение резко меняет зоны чувствительности к засухе, повышенной температуре и т.д.(Удовенко, Гончарова, 1999). Изучая влияние этих факторов (свет и температура) на параметры замедленной флуоресценции, исследуя связь условий регистрации с условиями выращивания растений, существует возможность получить представление о том, каким образом можно повысить точность оценки и увеличить дифференцирующую способность метода, что является крайне важным для разработки технологии оценки устойчивости флуоресцентным методом.

В полевых условиях проведения эксперимента стандартизация и стабильность светового и температурного режимов выращивания растений чрезвычайно затруднительна. Получение достоверных результатов при использовании флуоресцентного метода оценки жароустойчивости в полевых опытах определяется длительностью сохранения нативного состояния взятых на анализ образцов, что можно оценить по отсутствию изменения параметров замедленной флуоресценции.

Целью настоящей работы является изучение влияния условий выращивания и подготовки для анализа растений пшеницы на параметры индукционной кривой замедленной флуоресценции для разработки технологии оценки жароустойчивости.

В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

Исследовать зависимость параметров индукционной кривой замедленной флуоресценции от времени темновой предадаптации растений.

2. Исследовать влияние световых условий выращивания проростков пшеницы на параметры индукционной кривой замедленной флуоресценции и зависимость ее параметров от длительности темновой предадаптации растительных образцов.

3. Исследовать влияние температурных условий выращивания проростков пшеницы на параметры индукционной кривой замедленной флуоресценции.

4. Исследовать влияние уровня освещенности вегетирующих проростков на дифференциацию сортов по жароустойчивости и определить условия, позволяющие с высокой точностью и надежностью дифференцировать сорта по жароустойчивости.

5. Выявить возможность сохранения нативного состояния образца по динамике изменения параметров индукционной кривой замедленной флуоресценции в течение консервации растительной пробы при +4°С в темной влажной камере.

Научная новизна и практическая значимость работы

На компьютеризированной установке "Лист" исследована индукционная кривая и термограмма замедленной флуоресценции - реакция растительного образца на свет и температуру, описаны количественные параметры отражающие интенсивность свечения и время развития реакций, исследована зависимость данных параметров от длительности темновой предадаптации, световых и температурных условий выращивания растений.

Показано, что увеличение интенсивности замедленной флуоресценции при увеличении длительности темновой предадаптации происходит до максимальных постоянных значений, достоверно не изменяющихся во время дальнейшей темновой экспозиции пробы. Определена минимальная длительность темновой предадаптации растительных образцов, необходимая для прекращения увеличения интенсивности замедленной флуоресценции, что позволяет использовать для сравнения стабильные величины, повысить точность оценки. Выявлена зависимость минимальной длительности темновой предадаптации пробы от условий освещенности при выращивании растений. Установлено, что выращивание проростков пшеницы в условиях большей освещенности способствует увеличению интенсивности замедленной флуоресценции и повышению значения "Т°С критическая", причем для более жароустойчивых сортов характерна большая стабильность этого параметра, чем для менее жароустойчивых. Показано, что лучшей дифференциации сортов по жароустойчивости способствует выращивание растений в условиях меньшей освещенности.

Описана зависимость параметров замедленной флуоресценции от температурных условий выращивания растений, показано, что понижение температуры выращивания (в границах физиологически нормальной зоны) способствует минимизации варьирования параметров замедленной флуоресценции, за исключением "Т°С критическая".

Выявлена возможность сохранения нативного состояния растительной пробы во время ее холодовой консервации, показана большая стабильность параметров термограммы по сравнению с параметрами индукционной кривой.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Основными параметрами замедленной флуоресценции, характеризующими эффективность работы фотосинтетического аппарата растений и их жароустойчивость являются светоиндуцированный максимум ЗФ, ее стационарный уровень и термоиндуцированный максимум, величина "Т°С критическая',' регистрируемые в одном эксперименте на компьютеризированной установке Лист.

2. В технологии оценки жароустойчивости сортов флуоресцентным методом необходимо стандартизировать время темновой предадаптации образцов, световой и температурный режимы выращивания растений оцениваемых сортов.

3. Для оценки жароустойчивости сортов необходимо производить единовременный отбор листовой пробы и для сохранения их нативного состояния консервировать их в темноте во влажной камере при +4°С.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ДГДГ - дигалактозилдиглицериды

ЗФ - замедленная флуоресценция

ЗФстац - стационарный уровень замедленной флуоресценции

МГДГ - моногалактозилдиглицериды

ПБЛК - пигмент-белковолипоидный комплекс

ППФ - первичные процессы фотосинтеза

ПФ - переменная флуоресценция

РЦ - реакционный центр

ССК - светособирающий комплекс

- светоиндуцированный максимум замедленной макс флуоресценциции ф - термоиндуцированный максимум замедленной макс флуоресценциции

ТЭ - транспорт электронов

ФЛ - флуоресценция

ФС - фотосистема

ФСА - фотосинтетический аппарат

Хл - хлорофилл

Хп - хлоропласт цит - цитохром

ЭТЦ - электрон-транспортная цепь

Заключение Диссертация по теме "Агропочвоведение и агрофизика", Широкова, Наталья Анатольевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема устойчивости растений к факторам среды и оценка степени генотипической устойчивости сортов является одной из центральных в сельскохозяйственной биологии.

Основной трудностью оценки степени генотипической устойчивости сортов является то, что для ее характеристики используют фенотипические показатели, а модификационная изменчивость может маскировать различия между сортами. Чтобы решить эту проблему, при разработке любого метода оценки устойчивости сортов необходимо учитывать следующие общие принципы ее анализа: во-первых, выбирать критерий повреждения, коррелирующий с агрономической устойчивостью сорта, оцениваемой по показателям продуктивности; во-вторых, стандартизировать режим действия стрессового фактора; в-третьих, стандартизировать подготовку и отбор растительной пробы для анализа, подбирать дифференцирующие условия выращивания растений, использовать сорта - классификаторы.

В ответ на действие факторов среды в растительном организме происходит изменение практически всех физиолого-биохимических процессов. Адаптивные возможности сорта могут оцениваться по многим физиологическим параметрам. Не все они четко отражают устойчивость организма, так как разные процессы вносят различный вклад в формирование биомассы растения, его продуктивность в экстремальных условиях. Процессом, играющим существенную роль в реализации потенциала продуктивности растительного организма, является фотосинтез. Как писал А.А. Ничипорович.: "Способность зеленых растений усваивать в процессе фотосинтеза энергию из потоков солнечной радиации в области ФАР (380-720 Нм) и трансформировать ее в физиологически активную потенциальную химическую энергию первично синтезируемых органических веществ - важнейшая и уникальная особенность питания и жизнедеятельности растений, а в конечном итоге и процесса формирования размеров и качества их урожая."(Физиология фотосинтеза, 1982)

Преимуществом применения в качестве критерия для сравнительной оценки теплоустойчивости организма - повреждения его фотосинтетической функции, является то, что фотосинтез - это один из наиболее чувствительных к действию повышенных температур процессов (Полевой, 1989).

Исследовать структурные и функциональные свойства фотосинтетических мембран, следить за протеканием первичных реакций фотосинтеза, изучать связь между ППФ и продуктивностью растений, диагностировать физиологическое состояние ФСА, отбирать высокопродуктивные и устойчивые сорта сельскохозяйственных растений позволяют флуоресцентные методы исследования ФСА. В АФ НИИ РАСХН разрабатывается флуоресцентный метод и прибор «Лист» для оценки устойчивости растений к абиотическим факторам среды.

Вспомним еще раз, какие параметры индукционной кривой замедленной флуоресценции (включая и термограмму) можно регистрировать на усовершенствованной установке "Лист", и какие процессы, свойства ФСА могут быть охарактеризованы с их помощью (рис. 2.4).

Наблюдающееся после освещения предварительно адаптированных в темноте образцов увеличение интенсивности ЗФ до максимального уровня (СЗФМакс) и последующее ее тушение до стационарного уровня согласно литературным данным (Караваев и др., 1985, 1997; Климов, 1988; Веселовский, 1990; Гаевский, Моргун, 1993) отражает последовательную активацию процессов световой и темновой фаз фотосинтеза. Мы предполагаем, что параметр индукционной кривой ЗФ, регистрируемый на установке "Лист" -интенсивность свечения светоиндуцированного максимума (Ij) является показателем всей поглощенной пигментной системой растительного образца энергии света, в отсутствие ее расходования в реакциях темновой фазы фотосинтеза, коррелирующим с содержанием хлорофилла в образце. А интенсивность стационарного уровня замедленной флуоресценции (I2) -это показатель поглощенной световой энергии , не растрачиваемой на синтез при нормально протекающих реакциях цикла Кальвина. Исходя из этих двух величин (Ii) и (I2), предложено большое количество способов расчета энергетической эффективности фотосинтеза. В настоящей работе были использованы V I2 (Караваев и др, 1985; Караваев, Шагурина, 1988; Моргун и др., 1990; Белоног и др.,1999), 1-1п12/ lnli (Моргун, Должиков, 1990). Наряду с этим были рассчитаны разность Ii-I2, как показатель поглощенной световой энергии, расходуемой в темновых реакциях фотосинтеза, и величина I1-I2/I1, как отношение доли световой энергии, расходуемой в темновых реакциях синтеза органического вещества ко всей, поглощенной пигментной системой, энергии света.

На установке "Лист" реакция растительного образца регистрируется в реальном масштабе времени. Таким образом, время достижения СЗФМШСс (ti) и время достижения стационарного уровня свечения (tz, t2- ti) - параметры индукционной кривой ЗФ, с помощью которого можно характеризовать скорость активации световой и темновой фаз фотосинтеза.

Увеличение и падение ЗФ, вызванные нагреванием растительного образца, отражают изменения высокоэнергетического состояния мембран хлоропластов. При постепенном повышении температуры растительного образца увеличивается текучесть мембран, происходит увеличение скорости электронного транспорта, повышается подвижность переносчиков - ускоряется накопление -градиента. Около 35°С происходит разобщение транспорта электронов и фотофосфорилирования, соответственно не расходуется градиент протонов и увеличивается расходование поглощаемой световой энергии через флуоресценцию. Примерно в это время на установке «Лист» мы наблюдаем начало постоянного роста интенсивности свечения. Дальнейший нагрев вызывает инактивацию системы разложения воды. Еще позже начинаются деструктивные процессы, повреждения мембран тилакоидов становятся необратимыми и происходит полная инактивация РЦ ФСП (Лютова, Тихонов, 1983; Маторин, 1985). Величина «Т°С критическая» - это температура начала необратимых повреждений ПБЛК тилакоидных мембран. Величину Т°С кр используют для оценки теплоустойчивости растений.

Уникальность установки «Лист» состоит в том, что мы наблюдаем реакцию одного и того же растительного образца на свет и температуру в одном эксперименте. То есть мы имеем реальную возможность регистрировать количественные показатели ЗФ, отражающие устойчивость растения (Т°С критическая) и активность работы ФСА (интенсивность ЗФ).

Возможность использовать ЗФ для оценки теплоустойчивости растительных организмов была показана еще в 60-е годы в МГУ под руководством Б.Н. Тарусова. Однако, широкого применения на практике метод не нашел из-за недостаточного приборного обеспечения а также технологии подготовки растительного материала для анализа. Препятствием на этом этапе стала высокая чувствительность ЗФ по многим параметрам ФСА.

Было показано, что для достоверной оценки теплоустойчивости растений флуоресцентным методом необходимо стандартизировать возраст растения, собственный возраст листа, ярусность листа, положение его на растении, и конечно условия выращивания растений (Савин, Николенко, 1977; Климов и др., 1978; Борданова и др., 1986; Николенко, 1988; Моргун и др., 1997). Мы поставили задачу выровнять тестируемые образцы по внутреннему, функциональному состоянию ФСА. Этого можно достичь путем максимальной инактивации процессов фотосинтеза, инкубируя растения в темноте.

К настоящему времени установлено, что интенсивность ЗФ увеличивается при увеличении времени экспозиции растений в темноте. Действительно, до тех пор пока не произойдет максимально возможная остановка процессов фотосинтеза, как световой так и темновой его фаз, светоиндуцированный максимум ЗФ не будет полностью выражен. А темновую адаптацию необходимую для достижения максимального уровня СЗФмакс можно сопоставить с переходом максимального количества реакционных центров в открытое состояние, полной остановкой электронного транспорта, истощением пула восстановителей наработанных на свету и максимальной инактивацией ферментов цикла темновой фиксации СО2. В этот период зависимость интенсивности свечения от времени темновой предадаптации исчезает, и растительные образцы можно считать готовыми для сравнительного анализа. К настоящему времени нет единого мнения о том, сколько времени для этого необходимо адаптировать растения в темноте. (Павлова и др., 1978; Климов, 1988; Караваев, Шагурина, 1988; Караваев и др., 199; Моргун и др., 1997).

Не изучена и связь длительности темновой предадаптации образцов с условиями формирования фотосинтетического аппарата. В первую очередь условиями освещенности. Однако уже давно известно, что фотосинтез и структурная организация фотосинтетического аппарата, обладают способностью к самонастраиванию, саморегуляции в соответствии с внутренними потребностями организма в меняющихся условиях окружающей среды (Физиология фотосинтеза, 1982). А любые адаптационные перестройки ФСА, приводящие к изменениям в энергообмене организма, в свою очередь, могут отражаться в изменении квантового выхода замедленной флуоресценции хлорофилла, как одного из путей утилизации поглощенной пигментной системой растения энергии света.

Поэтому была исследована зависимость параметров индукционной кривой замедленной флуоресценции от времени темновой предадаптации растений, изучено влияние световых условий выращивания проростков пшеницы на параметры индукционной кривой замедленной флуоресценции и зависимость ее параметров от длительности темновой предадаптации растительных образцов.

Было установлено, что при увеличении времени экспозиции растений в темноте происходит увеличение интенсивности ЗФ, наиболее активное первоначально и постепенно уменьшающееся до полного прекращения -кривые выходят на плато. Время выхода кривой на плато соответствует длительности темновой предадаптации образцов, необходимой для прекращения зависимости интенсивности ЗФ от длительности темновой предадаптации образцов. А поскольку для оценки влияния какого-либо фактора на растительный организм необходимо использовать показатель воздействия (критерий повреждения), стабильный по отношению к другим меняющимся условиям, в нашем случае - к длительности темновой предадаптации, то этот период наиболее подходит для сравнительной оценки сортов или анализируемых образцов с применением конкретного параметра индукционной кривой.

Было показано, что чем выше уровень освещенности вегетирующих проростков пшеницы тем большая темновая адаптация, необходима для прекращения увеличения интенсивности светоиндуцированного максимума ЗФ. При выращивании растений в условиях более высокой освещенности - 22 тыс.лк, лампы ДНаТ-400, для выхода кривой на плато необходимо адаптировать растения в темноте - 4 часа, 14 тыс.лк - 3 часа, 10 тыс.лк. - 2 часа. Установлено, что увеличение интенсивности стационарного уровня свечения и термоиндуцированного максимума ЗФ происходит в течение 2-2,5 часов темновой инкубации листьев пшеницы, вегетировавшей при 22, 14, 10 тыс.лк. (лампы ДНаТ-400). Таким образом, зависимость интенсивности светоиндуцированного максимума ЗФ и стационарного уровня и термоиндуцированного максимума ЗФ от длительности темновой предадаптации и световых условий выращивания растений носит разный характер.

Было исследовано влияние световых условий выращивания проростков пшеницы на параметры индукционных кривых ЗФ после прекращения их зависимости от длительности темновой предадаптации образцов, и показано, что повышение освещенности приводит к увеличению интенсивности свечения термоиндуцированного максимума ЗФ, а также обуславливает тенденцию к росту светоиндуцированного максимума ЗФ и стационарного уровня ЗФ.

Было установлено, что критическая температура (Т°С кр) не зависит от длительности темновой предадаптации. Выявлена тенденция к уменьшению значения Т°С кр при выращивании проростков пшеницы в условиях более низкой освещенности.

Итак, световые условия выращивания проростков пшеницы наследственной формы Пальмира влияют как на длительность темновой предадаптации образцов, необходимую для прекращения увеличения интенсивности ЗФ, так и на величину параметров индукционной кривой ЗФ после прекращения их зависимости от длительности темновой предадаптации растительной пробы.

Было показано, что вариабельность параметров индукционной кривой очень различается. Наиболее стабильным параметром является Т°С кр: V%< 2%. Параметры, характеризующие интенсивность свечения, которые могут быть использованы как показатели активности ФСА, гораздо изменчивее: V%~ 20%. И это затрудняет сравнение по ним сортов. Чтобы лучше дифференцировать сорта можно: во-первых - подобрать такие условия выращивания, чтобы увеличить различия между ними; во-вторых - так подготавливать растительную пробу для анализа, чтобы минимизировать варьирование величины сравниваемых параметров.

Было исследовано влияние температуры выращивания растений (не выходящей за границы физиологически нормальной зоны) на параметры индукционной кривой ЗФ, исключив зависимость ее параметров от длительности темновой предадаптации образцов, рассмотрено влияние температуры выращивания растений на вариабельность количественных параметров индукционной кривой ЗФ.

Установлено, что повышение температуры воздуха, при которой вегетировали проростки пшеницы приводит к более быстрой активации процессов световой (более быстрое развитие реакции на свет) и темновой (более активное тушение ЗФ) фаз фотосинтеза после периода темноты. На основе показателей интенсивности свечения светоиндуцированного максимума и стационарного уровня ЗФ был произведен расчет показателей ЭЭФ, результаты которого свидетельствуют о повышении интенсивности фотосинтеза с увеличением температуры выращивания растений.

Установлено, что повышение температуры воздуха при выращивании проростков пшеницы на 6°С в пределах не выходящих за рамки зоны физиологически нормальных температур, вызывает сдвиг величины Т°С критическая, используемой для сравнительной оценки жароустойчивости растений, на 1,5 °С.

Кроме этого нами было отмечено, что у растений пшеницы., вегетировавших при более высокой температуре воздуха, увеличена вариабельность параметров индукционной кривой ЗФ, характеризующих интенсивность свечения и скорость реакции, но не вариабельность параметра -Т°С критическая. Поэтому для лучшей дифференциации исследуемых сортов по интенсивности ЗФ, следует выращивать растения при 22±1°С.

Эти исследования проводились на проростках пшеницы наследственной формы Пальмира. Рассмотрим теперь, отличия в изменениях параметров индукционной кривой, обусловленных уровнем освещенности вегетирующих проростков, у контрастных по теплоустойчивости сортов пшеницы. В качестве неустойчивых к действию повышенных температур сортов были выбраны -Белорусская 80 и 12, в качестве устойчивых - Саратовская 29 и Лютесценс 1189, в качестве сортов средней жароустойчивости - Ленинградка и Пальмира.

В целом установлено, что характер изменений при смене светового режима выращивания растений разных сортов - однотипен. Как и у пшеницы наследственной формы Пальмира, выращивание растений остальных исследованных сортов в условиях повышенной освещенности обуславливает недостоверное увеличение светоиндуцированного максимума и стационарного уровня ЗФ. Показано, что разные сорта реагируют по-разному, с разной активностью. У устойчивых сортов внутрисортовое варьирование Ii и Ь при перемене уровня освещенности - меньше, а у неустойчивых больше. Есть тенденция к уменьшению межсортового варьирования по величине Ii и 12 при снижении освещенности растений. Однако выращивание растений в условиях пониженной освещенности способствует уменьшению вариабельности этого параметра. В исследованном диапазоне 22-14-10 тыс.лк., лампы ДНаТ-400 не было выявлено влияния световых условий на дифференциацию сортов по интенсивности свечения светоиндуцированного максимума ЗФ (Ii) и стационарного уровня ЗФ (Ь).

В целом установлено, что у жароустойчивых сортов интенсивность свечения светоиндуцированного максимума ЗФ меньше, а у среднеустойчивых больше. Интенсивность стационарного уровня ЗФ выше у неустойчивых сортов Белорусская 80 и 12.

На основании этих двух величин были рассчитаны показатели энергетической эффективности фотосинтеза (ЭЭФ). В целом, ЭЭФ ниже у устойчивых сортов - Саратовская 29 и Лютесценс 1189, а выше у пшениц средней теплоустойчивости - Ленинградка и Пальмира, что коррелирует с известной продуктивностью этих пшениц (Кумаков, 1985). Понижение освещенности приводило к увеличению ЭЭФ (более эффективному использованию световой энергии), наиболее стабильны показатели ЭЭФ были у сорта Саратовская 29.

Установлено, что выращивание растений в условиях повышенной освещенности обуславливает достоверное увеличение термоиндуцированного максимума индукционной кривой ЗФ у всех исследованных сортов. Однако, степень изменений 13 различна. У пшениц устойчивых и неустойчивых сортов увеличение параметра 1з происходит равномерно, с одинаковой интенсивностью как от 10 до 14 тыс.лк, так и от 14 до 22 тыс.лк. У среднеустойчивых пшеницы Пальмира и, в особенности, Ленинградка повышение освещенности от 10 до 14 тыс.лк вызывает значительно более слабое увеличение термоиндуцированного максимума ЗФ, чем последующий активный рост его величины при усилении освещенности вегетирующих проростков до 22 тыс.лк. Наибольшая вариабельность этого параметра наблюдается при выращивании растений в условиях средней освещенности -14 тыс.лк.

Было показано, что сравнение сортов по параметрам индукционной кривой, характеризующим интенсивность свечения, затруднительно. Во-первых, эти параметры очень вариабельны. Во-вторых, межсортовое варьирование невелико. И все-таки удалось отметить, что изменения этих параметров в зависимости от условий освещенности вегетирующих проростков происходят однотипно - увеличение освещенности вегетирующих растений обуславливает увеличение интенсивности ЗФ, причем для более жароустойчивых сортов характерно меньшее внутрисортовое варьирование (в зависимости от условий освещенности). Было показано, что наибольшая вариабельность этих параметров наблюдается у образцов, вегетировавших в условиях средней освещенности - 14 тыс.лк.

Поскольку основным показателем жароустойчивости является величина «Т°С критическая», более важным представлялось изучение активности ее изменений в зависимости условий освещенности контрастных по жароустойчивости сортов.

У всех исследованных сортов пшеницы, различных по жароустойчивости наблюдалась тенденция к увеличению Т°С кр при повышении освещенности выращиваемых растений. Чем более устойчив к действию повышенных температур сорт, тем меньше изменяется величина ЛТ°С критическая" при перемене освещенности вегетирующих растений. Наибольшие различия по величине Т°С кр установлены при сравнении растений, вегетировавших в условиях пониженной освещенности 10 тыс.лк. Наименьшие - при 14 тыс.лк.

Итак, параметры индукционной кривой ЗФ существенно изменяются в зависимости от световых и температурных условиях выращивания растений. В полевых условиях проведения эксперимента стандартизировать температурные, и тем более световые условия вегетации невозможно. Поэтому целесообразно изучать устойчивость растений, структурно-функциональные особенности их ФСА методом регистрации ЗФ, подготавливая материал для анализа в регулируемых условиях. Это позволит моделировать световой, температурный и т.д. режимы выращивания растений.

Анализируя растительный материал, выращенный в поле, важно единовременно отбирать пробы, что позволит выровнять продолжительность действия одних и тех же внешних условий на все анализируемые образцы. Поскольку получение достоверных результатов при использовании метода регистрации замедленной флуоресценции в полевых опытах определяется тем, насколько долго и при каких условиях хранения и транспортировки может быть сохранено нативное состояние взятых на анализ образцов, было изучено изменение параметров индукционной кривой ЗФ во время консервации растительной пробы в темной влажной камере при +4°С.

Было установлено, что во время хранения изолированных листьев в темной влажной камере при +4°С, параметры индукционной кривой ЗФ некоторое время остаются неизменными, причем параметры термограммы ЗФ более стабильны по сравнению с параметрами световой части индукционной кривой ЗФ.

Все изменения параметров индукционной кривой ЗФ (включая и термограмму) касаются увеличения интенсивности ЗФ и уменьшения величины Т°С критическая. Увеличение интенсивности светоиндуцированного максимума и стационарного уровня ЗФ начинается сразу же, однако достоверные отличия наблюдаются только на 3 сутки консервации растительной пробы. Термограмма ЗФ является более стабильным процессом по сравнению с реакцией ФСА на свет. Достоверное увеличение интенсивности свечения ТЗФМШСс наблюдается на 5 сутки холодовой консервации образцов. Величина "Т°С критическая" служит для сравнительной оценки жароустойчивости образцов. Уменьшение величины "Т°С критическая" начинается на 5-е сутки холодовой консервации. Полученные данные убедительно свидетельствуют, что холодовая консервация растительной пробы позволяет в течение определенного времени сохранить нативное состояние растительного образца.

Подводя итог, следует сказать следующее. Компьютеризация установки «Лист» позволила нам регистрировать количественные показатели ЗФ, отражающие устойчивость растения (Т°С критическая) и активность работы его

ФСА (интенсивность ЗФ). Трудности в сравнительной оценки флуоресцентных показателей отдельных сортов, связанные с чрезвычайно высокой чувствительностью ЗФ как к условиям формирования ФСА, так и к условиям регистрации свечения, преодолимы.

Интенсивность ЗФ (СЗФмакс, ЗФстац, ТЗФмаКс), увеличивается при увеличении длительности инкубации растительной пробы в темноте перед анализом, но можно определить минимально необходимую для прекращения этой зависимости длительность темновой предадаптации растительных образцов. Таким образом, для сравнительной характеристики сортов будет использован показатель, стабильный по отношению к темновой предадаптации. Показано, что величина «Т°С критическая» не изменяется в зависимости от длительности темновой предадаптации пробы.

Световые и температурные условия выращивания растений также оказывают значительное влияние на параметры индукционной кривой ЗФ. В исследованном диапазоне дифференцирующими для сравнения степени теплоустойчивости сортов по флуоресцентным показателям являются условия пониженной освещенности и пониженной (в пределах зоны физиологически нормальных температур) температуры воздуха: лампы ДНаТ-400, 10 тыс.лк., 22±1°С.

В полевых условиях выращивания растений стандартизация световых, температурных условий выращивания растений, которые обуславливают значительные изменения параметров индукционной кривой ЗФ, таким образом, скрадывая генотипические отличия между сортами, крайне затруднительна. Поэтому целесообразно изучать устойчивость растений, структурно-функциональные особенности их ФСА методом регистрации ЗФ, подготавливая материал для анализа в регулируемых условиях. Это позволит моделировать световой, температурный и т.д. режимы выращивания растений.

В случае необходимости выращивания растений в поле целесообразно производить единовременный отбор растительных проб, выравнивая таким образом продолжительность действия факторов окружающей среды, консервировать образцы в описанных выше условиях, что позволит использовать для лабораторного анализа нативный растительной материал.

Полученные в ходе совершенствования методики регистрации замедленной флуоресценции результаты необходимо учитывать при разработке технологии опенки устойчивости растений.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Широкова, Наталья Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Авакян А.Б. Новый биофизический способ клопового отбора безвирусногопосадочного материала картофеля// Биофизика - 1993 - т. 38, № 5 - 870

2. Агавердиев А.Ш. Об изменениях функции биокомплексов в экстремальныхусловиях.//Биофизика растений. 1 Всесоюзный симпозиум, Краснодар - 1974 - 43

3. Азизов И.В., Касумов К.М. Асадов А.А. Структурная организация пигментов ифотохимическая активность хлоропластов у пшеницы различной продуктивности.// Фотосинтез и продуктивность растений, Саратов, 1990, 3

4. Александров В.Я. Клетки макромолекулы и температура. - Л: Наука - 1975 - 330 с.

5. Андреенко Т.И., Быстрых Е.Е., Маторин Д.Н. Изучение замедленной флуоресценциилистьев яровой пшеницы в связи с продуктивностью// Наз^.докл. высш.шк. Виол.науки 1985 - т . З - С . З О

6. Батыгин Н.Ф. Устойчивость, гомеостаз и надежность растительныхсистем.//Надежность биологических систем, ред. Гродзинский Д.М., Киев: Наукова думка, 1985, 89.

7. Беликов П.С. Фотосинтез. - М, 1980, 70 с.

8. Белоног Н.П., Сбросов Д.Н., Моргун В.Н. Влияние условий выращивания наструктурно-функциональные особенности фотосинтетического аппарата амаранта// Тезисы 4 Съезд о-ва физиологов растений России, Москва - 1999 - 22

9. Березина В.Ю., Гурова Т.А. Оценка относительной устойчивости сортов яровойпшеницы к токсинам возбудителя обыкновенной корневой гнили по замедленной флуоресценции// Методы и техн. средства исслед. физ. процессов в сел.хоз-ве. Новосибирск - 1996 - 23

10. Берлянд-Кожевников В.М., Удовенко Г.В. Физиолого-генетические аспекты селекциирастений на устойчивость к экстремальным стрессовым воздействиям// Труды по пркладной бот, ген, селекции - 1981 - т.71, № 1 - 34

11. Борданова О .С , Веселова Т.В., Веселовский В.А., Т.Гун-Аажав. Структурнофункциональные свойства фото синтетических мембран на разных этапах развития клеток листа пшеницы.// Биофизика. - 1986, Т 1 - 34

12. Бочаров Е.А., Джанумов Д.А. Синтез полярных липидов в хлоропластах озимойпшеницы в связи с их морозоустойчивостью// Физиология растений - 1988 - т. 25, №5 -

13. Бурень В.Н. Низкая интенсивность света как фактор, регулирующийонтогенетическую изменчивость пшеницы.// Биофизика растений. 1 Всесоюзный симпозиум, Краснодар, 1 9 7 4 - С . 99

14. Бухов Н.Г., Макарова В В . , Кренделева Т.Е. Координация изменений редокссостояния двух фотосистем в листьях подсолнечника при вариациях освещенности.// Физиология растений - 1998 - т. 45, № 5 - 645

15. Бухов Н.Г., Рахимбердиева М.Г., Карапетян Н.В. О природе медленных переходныхявлений переменной и замедленной флуоресценции листьев// Физиология растений - 1989 т.Зб, № 6 - 1045

16. Бучельников М.А. Замедленная флуоресценция хлорофилла в биоиндикациивоздушных загрязнений: Автореферат дис..канд.биол.наук , КГУ, Красноярск - 1998, -23 с.

17. Венедиктов П.С., Маторин Д.Н., Кафаров P.C. Исследование высокотемпературнойтермолюминесценции хлорофилла у листьев, водорослей и изолированных хлоропластов// Известия АН СССР, серия биологическая - 1989, № 2 - 245

18. Веселова Т.В., Веселовский В.А, Сравнительное изучение спонтаннойхемилюминесценции и длительного послесвечения проростков при различных воздействиях// Труды Моск. о-ва испыг. природы - 1974, т. 50 - 127

19. Веселова Т.В., Веселовский В . А , Чернавский Д.С. Стресс у растений. - М: изд-воМ Г У - 1993- 144 с.

20. Веселовский В.А. Структурно-функциональные изменения мембран растительнойклетки при адаптации к повреждающим воздействиям.// Автореферат дисс. . .д .б.н. , МГУ, М, 1990, 46 с.

21. Веселовский В.А.,Веселова Т.В. Люминесценция растений.- М 1990, 200 с.

22. Веселовский В.А., Джанумов Д А . Изучение биофизическими методами адаптациирастений в связи с проблемой устойчивости.// Труды Моск. О-ва испыт. Природы - 1974, т. 50 - 89

23. Веселовский В.А., Лещинская А.Б., Макарова E.H., Веселова Т.В., Тарусов ВН.Влияние освещенности листьев хлопчатника на теплоустойчивость фотосинтетического аппарата.// Физиология растений - 1976 - т. 23, № 3 - 467

24. Витола А.К. Реакция фондов углеводов в процессе адаптации к снижениюинтенсивности света.// Адаптация физиолого-биохимических систем растения к перемене освещения. - Рига: Зинатне - 1977. - 32

25. Витола А.К. Роль звена углеводного метаболизма «растворимые углеводы - крахмал»в адаптации растения к меняющейся интенсивности света.// Адаптация физиологобиохимических систем растения к перемене освещения. Т 2. - Рига: Зинатне - 1980. - С, 34

26. Власенко Ю.В. Послесвечение как метод оценки метаболической активностирастений// Тезисы докладов I Всесоюзного симпозиума "Биофизика растений", Краснодар, 1974, 207

27. Волкова А.М. Оценка жароустойчивости полевых культур// Методическое рук-во,ред. Г.В.Удовенко - Л.: Наука - 1988 - 29

28. Воловик О.И. О путях образования и использования продуктов световой фазыфотосинтеза в зависимости от условий внешней среды // Факторы среды и организация первичного процесса фотосинтеза, ред. Островская Л.К. и др. - Киев: Наукова думка - 1989 64

29. Вучинич Ж. Температурная зависимость уравновешенного уровня длительногопослесвечения листа кукурузы// Физиология и биохимия культурных растений - 1983 - т 15, ш 1 - 3

30. Гавриленко В.Ф., Жигалова T.B. Сравнительный анализ активностиэнергопреобразующих систем хлоропластов пшеницы различной продуктивности// Биологические науки - 1980, №1 - 5

32. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. - М; Наука - 1982279 с.

34. Гиллер Ю.Е., Калмыкова В.Г. Изменение пигментной системы в зависимости отусловий освещения // Факторы среды и организация первичного процесса фотосинтеза, ред. Островская Л.К. и др. - Киев: Наукова думка - 1989 - С . 37

35. Гольд В.М., Гаевский H.A., Григорьев Ю.С., Гехман A.B., Попельницкий В.А.Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла. - Красноярск: изд-во К Г У - 1984 -42 с.

36. Гончарова Э.А. Донор-акцепторные связи у растений в условиях стресса// Труды поприкладной бот, ген, селекции - 1981 - т . 7 1 , № 1 - 16

37. Григорьев Ю.С., Гольд В.М., Гаевский H.A., Белоног Н.П. Изучение индукционныхпроцессов флуоресценции у различных групп растений // Физиология растений - 1973 - т . 2 0 , № 4 - 747

38. Григорьев Ю.С., Моргун В.Н., Гехман A.B., Гольд В.М. Связь миллисекунднойзамедленной флуоресценции с первичными процессами фотосинтеза: влияние температуры.// Физиология растений - 1986 - т. 33, № 1 - 15

39. Григорьев Ю.С., Моргун В.Н., Гольд В.М., Гаевский H.A. Исследованиесветоиндуцированных изменений миллисекундного послесвечения хлоропластов гороха.// Биофизика - 1982 - т. 27, X« 6 - 973 40. Григорьев Ю.С., Пахарькова Н.В. Тепловой стресс и замедленная флуоресценцияхлорофилла в оценке техногенного воздействия загрязнения атмосферы на деревья сосны.// Тезисы 4 Съезд о-ва физиологов растений России, Москва - 1999 - 346

41. Джанумов Д.А. Физиология устойчивости фотосинтетического аппарата растений иего первичная структурно-функциональная реакция на стресс// Автореферат дис . . .докт .биол.наук-М, МГУ - 1986-37 с.

43. Джанумов Д А . , Веселовский В . А , Тарусов Б.Н., Маренков B.C., Погосян С И .Изучение термоустойчивости растений методами спонтанной и фотоиндуцированной хемилюминесценции// Физиология растений - 1971 - т. 18, JS» 3 - 588

44. Диагностика устойчивости растений к стрессам/ Мет. рук-во ВАСХНИЛ ВНиирастениеводства им Н.И.Вавилова - под ред. Г.В. Удовенко - Л: Наука - 1988 - 160 с.

45. Дмитриев Л.Ф. Механизмы энергетических превращений при дыхании и фотосинтезе:роль фосфолипидной мембраны//Биофизика - т.40, № 1 - 74

46. Дроздов Н., Балагурова Н.Н. Температурная характеристика генотипа и методика ееопределения // Эколого-физиологические аспекты устойчивости роста и развития растений Петрозаводск: Карельский научный центр, ред. С П . Дроздов, А.Ф. Титов - 1990 - 8

47. Дроздова И.С., Бондар В.В., Бухов Н.Г. Влияние старения на индукционные переходыпеременной флуоресценции хлорофилла, содержание АТФ и метаболитов цикла Кальвина.// Физиология растений. - 1992 - т. 39, № 4 - С, 635

48. Дунаева С Е . Ультраструктура хлоропластов пшеницы в связи с возрастом листа//Цитология - 1979 - т.21,№1 - 69.

49. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза: 37-еТимирязевские чтения - Л: Наука - 1977

51. Кадошникова И.Г., Закржевский Д.А., Калашников Ю.Е. Окислительновосстановительные свойства хлорофилла в мономерном и афегированном состоянии и в составе белково-липидных комплексов.//Биофизика - 1983 - т. 28, № 6 - 917

54. Караваев В.А., Кукушкин А.К., Шагурина Т.Л., Солнцев М.К. Медленная индукцияфлуоресценции листьев высших растений в различных условиях освещения в процессе роста.// Физиология растений - 1985 - т. 32, № 2 - 274

55. Караваев В.А., Солнцев М.К., Юрина Т.П., Юрина Е.В., Кукушкин М.А.,Ф.А.П.Екобена. Люминесцентные показатели и фотосинтез листьев высших растений в условиях различного минерального питания.// Физиология растений - 1997 - т. 44, № 1 -

56. Караваев В.А., Шагурина Т.Л. Медленная индукция флуоресценции и СОг-газообменлистьев бобов в присутствии различных химических агентов.// Физиология растений - 1988 т. 35, № 5 - С . 962

57. Караваев В.А., Шагурина Т.Л., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции иперераспределение энергии возбуждения между фотосистемами// Физиология растений 1987-Т.34, № 2 - С . 256

58. Караваев В.А., Шагурина Т.Л., Кукушкин А.К., Солнцев М.К. Корреляция измененийбыстрой и медленной индукции флуоресценции листьев бобов в присутствии гербицидов и антиоксидантов.// Физиология растений - 1987 - т. 34, № 1 - 60

59. Карапетян Н.В., Бухов Н.Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показательфизиологического состояния растений.// Физиология растений - 1986 - т. 33, № 5 - С . 1013

60. Карапетян Н.В., Климов В.В., Ланг Ф., Красновский А.А. Исследование индукциифлуоресценции листьев кукурузы в анаэробных условиях.// Физиология растений - 1971 - т. 18, № 3 - е . 507

61. Карманов В.Г., Одуманова-Дунаева Г.А., Соловьев Е.В. Сопряженные измененияфотосинтеза, водного и теплового режимов растения в зависимости от факторов внешней

62. Кахнович Л.В. Физиолого-биохимические изменения фотосинтетического аппаратапри регулировании его формирования светом.// Физиолого-биохимические основы регулирования роста и обмена веществ растений. - Минск, 1981 - 142

63. Кирпичников Т.Е., Шавнин А., Кривошеева A.A. Состояние фотосинтетическогоаппарата хвои сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях// Физиология растений - 1995 - т . 4 2 , № 1 - 107

64. Кислюк И.М., Буболо Л.С., Васьковский Н.Ф. Увеличение длины и количествамембран тилакоидов в хлоропластах листьев пшеницы в результате теплового шока// Физиология растений - 1997 - т.44, № 1 - 39

65. Кислюк И.М., Буболо Л.С., Палеева Т.В. Влияние теплового шока на первичнуютеплоустойчивость и репаративную способность фотосинтеза и ультраструктуру клеток мезофилла земляники (Fragaria vesca L.)// Физиология растений - 1992 - т.39, № 5 - 939

66. Кислюк И М . , Горбань И.С. Влияние температуры выращивания на температурнуюзависимость фотосинтеза и теплоустойчивость некоторых функций клеток листьев Tradecantia albiflora// Ботанический журнал - 1980 - т.65, № 10 - 1383

67. Кислюк И.М., Палеева Т.В. Два типа изменений температурной зависимостифотосинтеза в ответ на повышение температуры среды// Физиология растений - 1990 - т.37, № 3 - 555

68. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. - М: Мир1984- 350 с.

69. Климов С В . Корреляция между ассимиляцией СО2 и замедленной флуоресценциейпри их одновременной регистрации с поверхности листа.// Физиология растений - 1988 - т. 35, № 1 - е . 35

71. Климов С В . , Джанумов Д А , Бочаров Е.А. О соотношении авто- и гетеротрофногопитания у проростков озимой пшеницы// Физиология растений - 1979 - т.26, № 6 - 1143

72. Климов С В . , Трунова Т.И., Мокроносов А.Т, Механизм адаптации растений кнеблагоприятным условиям окружающей среды через изменение донорно-акцепторных отношений.// Физиология растений - 1990 - т. 37, № 5 - 1024

73. Клочкова М.П. Влияние интенсивности света на рост и развитие пшеницы//Физиологические закономерности онтогенеза и продуктивности растений. Под ред. Б.С. Мошкова - Л: изд-во АФИ - 1985 - 41

74. Клячко-Гурвич Г.Л., Семенова А.Н. Изменение содержания и жирнокислотногосостава моногалактозилдиглицеридов (МГДГ) при повышении освещенности клеток хлореллы// Физиология растений - 1977 - т. 12, № 1 - 47

75. Кочубей С М . Основные принципы организации пигментного аппарата высшихрастений// Факторы среды и организация первичного процесса фотосинтеза , ред. Л.К.Островская и др. - Киев: Наукова думка - 1989 - 7

76. Кочубей С М . , Шадчина Т.М., Лковенко A .M. и др. О роли липидов в организацииближайшего окружения центров фотосистемы I// Молекулярная биология - 1978 - т. 12, № 1 -С. 47

77. Кренделева Т.Е. Первичные процессы фотосинтеза и продуктивность растений//Фотосинтез и продуктивность растений, под ред. В.А. Кумакова - Саратов: изд-во НИИ с/х Юго-Востока - 1990, 106

78. Кренделева Т.Е. Фосфорилирование белков хлоропластов и регуляция первичныхпроцессов фотосинтеза.// Вестник МГУ, Сер. 16, Биология - 1988, т. 2 - 3

79. Кренделева Т.Е., Замазов Л.М., Тулбу Г.В. Фотосинтетическая активностьхлоропластов гороха, выращенного при различной освещенности// Научные доклады В.школы "Биологические науки" - 1973, № 9 - 76

80. Кристналне Х. Изменение содержания белковых веществ и фондов хлорофилла влистьях растений после смены интенсивности света.// Адаптация физиолого-биохимических систем растения к перемене освещения. Т. 2 - Рига, 1980 - 46

81. Кузнецов Вл.В. Проблемы адаптации растений и трансдукции стрессового сигнала////Тезисы 4 Съезд о-ва физиологов растений России, Москва, 1999 - 22

82. Кукушкин А.К., Солдатова Е. А. Влияние фотодыхания на индукцию миллисекунднойлюминесценции хлорофилла фотосистемы 2 высших растений; теоретическое исследование.// Биофизика - 1996 - т. 41, № 1 - 440

83. Кукушкин А.К., Соддатова Е.А. Теоретическое исследование связи быстрой имиллисекундной замедленной флуоресценции хлорофилла светособирающих комплексов мембран хлоропластов// Биологические мембраны - 1995 - т. 12, № 6 - 580

84. Лебедев С И . Физиология растений. - Киев: Вища школа - 1978 - 440 с.

85. Лищук А.И., Цаголов К.С. Ильницкий О.А. Определение засухо- и жароустойчивостиплодовых растений методом фотоиндуцированной хемилюминесценции// Тезисы докладов I Всесоюзного симпозиума "Биофизика растений", Краснодар - 1974 - 209

86. Лютова М.И. Изменение термостабильности и кинетических свойств ферментов приадаптации растений к температуре// Физиология растений - 1995 - т.42, № б - 921

87. Лютова М.И., Тихонов Н.А. Последействие высокой температуры на фотосинтез ипроцессы электронного транспорта в листьях пшеницы.// Биофизика. - 1983 - т. 28, № 2. -

88. Макаров А.Д., Карташов И М . , Кузнецов В.П., Руденко Т.И. О связи объемныхизменений хлоропластов со светоиндуцированным поглощением протонов. Роль гидратации протонов // Физиология растений - 1976 - т. 23, вып. 5 - 893

89. Мамедов Н.Д., Храмова Г.А., Низовская Н.В., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З.Структурно-функциональная организация электрон-транспортной цепи у разных генотипов пшеницы// Физиология растений - 1990 - т. 37, № 3 - 476

90. Мануильская С В . Роль липидных компонентов мембран тилакоидов вфункционировании фотосинтетического аппарата и адаптации к условиям внешней среды.//Физиология и биохимия культурных растений - 1987 - т. 19, № 1 - 29

91. Маторин Д.Н. Использование замедленной флуоресценции для исследования реакцийфотосинтетического аппарата на воздействия внешней среды// Факторы среды и организация первичного процесса фотосинтеза. - Киев: - 1989 - 78

92. Маторин Д.Н., Венедиктов П . С , Рубин А.П. Замедленная флуоресценция и ееиспользование для оценки состояния растительного организма.// Известия АН СССР, сер. Биология - 1985, № 4 - 508

93. Маторин Д.Н., Кафаров P.C., Борзаев Р.Б., Стонов Л.Д. Метод определениягербицидной активности химических соединений.// Биохемилюминесценция в сельском хозяйстве. - 1987 - 98

94. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. - подред Г.В.Удовенко - Л: Колос - 1976 - 200с.

95. Михеев А.Н. Механизмы формирования фенотипической адаптации растений//Тезисы докладов "IV съезд физиологов растений России", Москва, 4-9 октября, 1999 - 419

96. Моргун В.Н. Изучение связи светоиндуцированных изменений замедленнойфлуоресценции с первичными процессами фотосинтеза// Автореферат дисс. .к.б.н., АН СССР: Сибирское отделение, ин-т биофизики, Красноярск, 1985, 15 с. 03.00.02

98. Моргун В.Н., Должиков С В . О природе световой зависимости замедленнойфлуоресценции растений.// Физиология растений - 1990 - т. 37, № 6 - 1072

99. Моргун В.Н., Сурдо В.А., Белоног Н.П. Сравнение энергетической эффективностифотосинтеза растений: сходство тенелюбивых видов и высокоурожайных сортов// Физиология растений - 1997 - т.44, № 6 - 847

100. Николенко В.Ф. Онтогенетическая и сортовая изменчивость жароустойчивостирастений томатов и пшеницы, определенная по послесвечению листьев: Дисс. .. канд. биол, наук . - Л. 1988.- 167 с.

101. Николенко В.Ф., Савин В.Н. Флуоресцентный метод и прибор «Лист» дляопределения устойчивости растений к стрессам.// Агрофизические методы и приборы. Растения и среда их обитания ( том третий).- С-Пб - 1998 - С 291

103. Павлова И.Е., Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Исследование замедленнойфлуоресценции листьев древесных растений, выращенных в различных условиях освещенности// Физиология растений - 1978 - т. 25, № 1 - 97

104. Петров В.Е. Энергетика ассимилирующей клетки и фотосинтез. - Казань: изд-во КГУ- 1975 - 160 с.

105. Петров В.Е., Лосева Н.Л., Клементьева Г . С Об энергетическом механизмеустойчивости ассимилирующей клетки к стрессовым воздействиям// Физиология растений 1983 - т. 30, № 6 - С . 1209

106. Погосян С И . , Корецкая Т.Ф., Веселовский В.А. Субстраты и интенсивностьсверхслабого свечения растений // Труды Моск. о-ва испыт. природы - 1974 - т.50 - 99

107. Поздеев А.И. Мезоструктура и фотосинтетическая активность листьев яровой мягкойпшеницы в связи с внешними условиями в период их формирования и засухоустойчивостью сортов: Дисс. .. канд. биол. наук . - Л. 1999.- 150с.

108. Полевой В.В. Физиология растений. - М: Высш.шк. - 1989 - 464 с.

109. Полякова И.Б., Жук Ю.В., Караваев В.А., Юрина Т.П. Флуоресцентные ифизиологические показатели в разных участках листа пшеницы и окопника.// Тезисы 4 Съезд о-ва физиологов растений России, Москва, 1999 - 86

110. Протасова H.H., Дж.М.Уеллс, Добровольский М.В., Цоглин Л.Н. Спектральныехарактеристики источников света и особенности роста растений в условиях искусственного освещения.// Физиология растений - 1990 - т. 37, № 2 - 386

111. Родионов B.C. Изменение содержания галакто-и фосфолипидов в листьях картофеля взависимости от освещенности.// Физиология растений - 1973 - т. 20, № 4 - 753

112. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Фотосинтетический перенос электронов и сопряженные сним процессы фосфорилирования у растений// Успехи современной биологии - 1972 - т. 73, № 3 - С . 3 6 4

113. Руденко Т.И., Шмелева В.Л., Макаров А.Д. Изучение конформационных колебанийхлоропластов из растений гороха, выращенных при различной интенсивности света// Физиология растений - 1979 - т. 26, № 6 - 1150

114. Сааков В.С. Исследование центров локализации повреждающих воздействий вмембранах хлоропластов методами молекулярной спектроскопии// Труды по прикладной бот, ген, селекции - 1976 - т. 57, № 2 - 17

115. Савин В Н . Основы экологогенетического подхода к оценке сортовой устойчивости кабиотическим факторам среды// Агрофизические методы и приборы. Растения и среда их обитания Т.З. - СПб, 1998. - 76

116. Савин В.П., Николенко В.Ф. Изменение жаростойкости листьев томатов взависимости от их возраста и ярусности// Ботанический журнал АН СССР - 1977 - т. 12, №12 -С 1753

117. Савин В.Н., Николенко В.Ф,, Ермаков Е.И. Определение жаростойкости растенийпутем регистрации послесвечения//Информационный листок - Л: Ц Н И Т И - 1981 - № 163-81 - 4 с,

118. Селга М.П. Реакция ультраструктуры хлоропластов на понижение интенсивностисвета.// Адаптация физиолого-биохимических систем растения к перемене освещения. Рига: Зинатне, 1977. - 44

119. Силаева А.М. Роль светового фактора в организации структуры хлоропластов//Физиология и биохимия культурных растений - т. 10, № 6 - 563

120. Силаева А.М. Структура хлоропласта и факторы среды. - Киев: Наукова думка1978-204С.

121. Силаева А.М. Суточная динамика состояния фотосинтетического аппарата листьевсахарной свеклы// Структурная организация фотосинтетического аппарата и продуктивность сахарной свеклы, под ред. В.Ф.Зубенко - Киев: ВНИС - 1989 - 21

122. Силаева А.М. Ультраструктурная организация фотосинтетического аппарата и ееадаптационные и патологические изменения// автореферат дис. . докт.биол.наук - Киев, ИФР АН УССР - 1984 - 48 с.

123. Современные методы исследования фотобиологических процессов. - под.ред.А.Б.Рубина - М: изд-во МГУ - 1974 - 160 с.

124. Соколова А. Цвылев О.П. Биологический контроль качества воды в условияхестественного и искуственного воспроизводства осетровых// Водная токсикология и оптимизация биопродукционных процессов в аквакультуре. - М: - 1988 - 18

126. Таирбеков М.Г. Структурные и функциональные аспекты устойчивости растительнойклетки.// Успехи совр. биологии - 1973 - т . 7 5 , № 3 - 406

127. Тарусов Б.Н. О механизме холодо- и жароустойчивости растений.//Сельскохозяйственная биология - 1970 - т . 5 , № 5 - 674

128. Тарусов БЫ. Сверхслабые свечения растений и их прикладное значение.- М: изд-воМГУ, 1978. - 148 с.

129. Тимофеев К.Н., Гольдфельд М.Г. Путь электрона в фотосинтезе: реакции вфотомембранах// Журнал Всес. о-ва им. Д.И. Менделеева - 1986 - т.31, № 6 - 495

130. Туканов И.И., Трунова Т.И., Смирнова H.A., Зверева Г.Н. Роль света в развитииморозостойкости растений.// Физиология растений - 1976 - т. 23, № 1 - 132

131. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам// Физиология и биохимиякультурных растений - 1979 - т. 11, № 2 - 15

132. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разнойустойчивости растений к экстремальным воздействиям.// Труды по приклданой ботанике, генетике, селекции - 1973 - т.49, № 3 - 258

133. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Новое о физиолого-генетической природе адаптациикультурных растений в онтогенезе// Тезисы 4 Съезд о-ва физиологов растений России, Москва, 1 9 9 9 - С . 480

134. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Принципы и приемы диагностики устойчивостирастений к экстремальным факторам среды// Сельскохозяйственная биология - 1989, 1 18

135. Федулов Ю.П. Биофизические методы оценки устойчивости растений к стрессам//Методическое рук-во, ред. Г.В.Удовенко - Л: Наука - 1988 - 195

136. Физиология фотосинтеза. - М: Наука - ред А.А.Ничипорович - 1982 - 320 с.

137. Храмова Г.А., Низовская Н.В. Особенности первичных процессов фотосинтеза вхлоропластах пшениц разной продуктивности// Тезисы научных сообщений конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова - 1987 - 115

138. Шаркова В.Е. Влияние высокой температуры на активность фотосинтеза, реакцииХилла и некоторых ферментов хлоропластов пшеницы// Физиология растений - 1994 - т. 4, № 5 - 726

140. Шаяхметова И.Ш., Трунова Т.И., Мащанова Д.Д. О роли света в формированииморозостойкости озимых злаков// Физиология растений - 1983 - т. .30, № 6 - 1201

141. Шерудило Е.Г., Титов А.Ф. Реакция растений на субповреждающее и повреждающеедействие стресс-факторов разной природы: феноменология и механизмы// Тезисы 4 Съезд ова физиологов растений России, Москва, 1999 - 498

142. Шмелева В,А., Иванова Б.Н., Акулова Е.А. Фотофосфорилирование и электронныйтранспорт в хлоропластах гороха, выращенного при разной интенсивности света.// Физиология растений - 1976 - т. 23, № 5 - 869

144. Anderson J.M., MeHs A. Localization of different photosysthems in separate regions ofchloroplasts membranes// Proc. Netl. Acad. Sci. USA - 1983, v. 80 - P. 745

145. Amesz J., Van Gorkom H.J.Delayed fluorescence in photosynthesis// Ann.Rev.Plant Physiol- 1978, V. 2 9 - P . 48

146. Barber J/ A method of emistimating the magnitude of the light-induced elektrical potentialacross the thylakoid membranes// FEBS Lett - 1972 - v. 20, № 2 - P. 251

147. Bauer R., Larcher W., Walker R.B. Influence of tenperature stress on C02 gas exchange//1.: Photosynthesis and productivity in different environments. - Ed. J.P.Cooper, Cambridge University Press - 1975 - P. 557

148. Biadbyrry M . , Baker N.R. A quantitative determination of photochemical and nonphotochemical quenching during the slow phase of the chlorophyll fluorescence induction of bean leaves// Biochem et Biophys acta - 1984 - v. 765, № 4 - P. 275

149. Bjorkman O. Photosynthetic responses of plants from contrasting thermal environments.Thermal stability of the photosynthetic apparatus in intact leaves.// Carnegy Inst: Washington Jearb - 1975, V. 7 4 - P . 748

150. Buchanan B.B. Role of light in the regulation of chloroplasts enzymes// Annu. Rev. Plant.Physiol - 1980 - v,31 - Palo Alto., Cahf- P. 342

151. Butler W.L., Kitayima H. Energy transfer between photosysthem I and photosysthem II inchloroplasts.// Ibid - 1979 - v. 545, № 2 - P. 309

152. Carillo N., Lucero H.A., Vallejos R.H. Light modulation of chloroplast membrane-boundferredoxin-NADP^ oxidoreductase// J. Biol. Chem. - 1981 - v. 256, № 3 - P. 1058

153. Carillo N. Vallejos R.H. The light-dependent modulation of photosynthetic electrontransport// Trends. Biochem. Sci - 1983 - v. 8, № 2 - P. 52

154. Clayton R.K. Characteristics of prompt and delayed fluorescence from spinachchloroplasts.// Biophys. J - 1969 - v.9, № 1 - P. 60

155. Crofts A.R., Wraight C.A., Fleischman D.E. Energy conservation on the photochemicalreactions and it relation to delayed fluorescence// FEBC Lett.- 1971 - v. 15 - P. 89

156. Dau H. Molekular Mechanisms and Quantitative Models of Variable Photosystem IIFluorescence// Photochem.Photobiol. - 1994 - v.60 - P. 1

157. De-Felice J., Barber J. Growth temperature effects on thylakoid membrane lipid and proteincontent of pea chloroplasts// Plant Physiol - 1983 - 72, JSfe 2 - P. 225

159. Evans E.H. , Crofts A.R. The relationship between delayed fluorescence and iCgradientchloroplasts// Biochem Biophys. Acta - 1973 - v.292, № 1 - P. 130

160. Fisher H. Uber protorlasmatischen Veränderungen beim Altern von Pflanzenzellen.//Protoplasma - 1950 - v. 39 - P. 661

161. Govindgjee., Jursinic P.A. Photosynthesis and fast charges in light emission by greenplants// In: Photochemical and photobiological Reviws/ Ed.Smith R.C.N.Y. - L: Plenum Press 1979-v.5-P.125

162. Govindgjee, Papageorgiou G. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: fluorescencetransients// In: Photophysiology, v.6. N.Y. - L : Acad Press - 1971 - P. 1

164. Gwizdek S., Murowski A., Skorska E. Applikation of luminescence method for estimationof herbicide phytotoxity// Acta agrobot - 1986 - v. 38, № 1 - P. 33

165. Haehnel W. Photosynthetic Electron Transport in Higher Plants// Annu.Rev.Plant Physiol.1984-V.35-P. 659

166. Havaux M . Stress Tolerance of Photo systhem II in vivo. Antagonistic Effects of Water Heatahd Photoinhibition Stress// Plant Physiol. -1992 - v. 100 - P. 424

167. Horton P. Changes in fluorescence properties of chloroplasts induced by alteration in redoxpotential, membrane stacking and protein phosphorilation// In: 5-th Intern.Congr.Photosynth., Halkidi.Abstr S.I.s.a. - 1980 - P. 263

168. Horton P. Control of chloroplasts electron transport by phosphorilation of thylakoidproteins// FEBS Lett. - 1983 - v. 152, № 1 - P. 47

169. Horton P. Effects of changes in the capacity for photosynthetic electron transfer andphotophosphorilation on the cynetics of fluorescence induction in isolated chloroplasts// Bichem et Biophys acta - 1983 - v. 724. № 6 - P. 404

170. Itoh S., Murata N. Studies on induction and decay kinetics of delayed emission in spinachchloroplasts// Proc.3 Int.Congress on Phot. Amsterdam - 1974 -P.115.

171. Itoh S., Murata N. Temperature dependence of delayed light emission in spinachchloroplasts.// Biochim. Biophys. Acta - 1974 - v. 333, № 3 - P. 525

172. Kok de L.I., Kuiper P.J.C. Glycolipid degradation in leaves of the thermophilic Cucumissativus as affected by light and low-temperature treatment// Physiologia plantarum - 1977 - 39, № 2 - P . 123

173. Krause G.H., Behrend U. ApH-dependent chlorophyll quenching indication a mechanism ofprotecting against photoinhibition of chloroplsts// FEBS Lett - 1986 - v.200 - P. 298

174. Krieger A., Moya I., Weis E. Energy Dependent Quenching of Chlorophyll Fluorescenceand Picosecond Relaxation Kinetics in Thylakoid Membranes and Photosysthem II Preparation// Biochem.Biophys. Acta - 1992 - v. 1102 - P. 167

175. Kyle D.J., Haworths P., Antzen C.J. Thylakoid membrane protein phosphorilation deals to adecrease in connectivity between photosysthem II reaction centers// Ibid - 1982 - v. 680 - P. 336

176. Laworel J. Bioenergetics of Photosynthesis. N.S.- Acad.Press - 1975 -P. 225

177. Lavorel J., Etienne A.L. In vivo chlorophyll fluorescence// In: Primary Processes ofPhotosynthesis. - Elserver Amsterdam ISBN 0-444041585-8 - 1977 - P. 203

178. Leong T.I., Anderson I.M. Changes in composition and fijnction of thylakoid membranes asa result of photo synthetic adaptation of chloroplast fi-om pea plants grown under different light conditions// Biochem. Biophys. Acta - 1983 - 723, № 3 - P. 391

180. Lutz V.A. , Sathyendranath Shuba, Head-Eryca J.H., Li K.W. Differences between in vivoabsorption and fluorescence exchation spectra in natural samples of phytoplankton.// Journal-ofPhycology. - 1998 - v.34, № (2) - P. 214

181. Malkin S. Photosynthesis I. Photosynthetic elektron transport and phototphosphorilation.Berlin: Springer Verlag - 1977 - P . 473.

182. Melis A. Light regulation of photosynthetic membrane structure organization and function//J. of Cell Biochem - 1984

183. Melis A., Anderson J.M. Structural and flmctonal organization of the photosysthem inspinach chloroplasts. Antenna size, relstive electron transport capacity and chlorophyll composition// Biochem. Biophys. Acta - 1983 - 724, № 3 - P. 473

184. Melis A., Braun J.S. Stechiometry of system I and system II reacton center and ofplastoquinone in different photosynthetic membranes// Proc. Nat. Acad. Sei. USA - 1980 - 77, № 8 - P . 4712

185. M i Guohua ,Li Wenxiong. Effects of photo-thermal interaction on spikelet formation inspring wheats // Acta agron.sinica.-1999. - v. 25, N 2.-P. 186

186. Mikaelsen M . Activities of the plant breeding and genetics unit of the Seibersdorf1.boratory (Mutation in plant breeding)//Proc. Penel-Vienna. - 1966. - P. 249

187. McAlister E.D., Myers J. The time course of photosynthesis and fluorescence observedsimultaneously.// Smithonian Inst. Misc. Collections, 99, 1-37, 1940.

188. Mooney H.A., Bjorkman O., Colatz G.J. Photosynthetic assimilation to temperature in thedescret shrub. Larvia divaricata 1. Carbon dioxide exchange characteristics of intact leaves// Plant Physiol- 1978, V . 6 1 - P . 406

189. Pliquette F., Solnzew M.K. Thermoluminescenz bioligischer Objecte. - Leipzig V E BGeorg Thieme - 1978 - 94 s.

190. Prezelin B.B., Sweeneg B.M. Photosynthetic light adaptation in Gonyaulax polyedra// J.Phycol - 1977 - v. 13, № 2 - supple 55.

191. Robertson D., Laetsch Mc. M . Structure and function of developing barley plastids// PlantPhysiol. - 1974 - v.54 - P. 148.

192. Sahne P.V., Rutherford A .M. Thermoluminescence from photosynthetic membranes// In:1.ght emission by plant and bacteria. Eds. Govindgjee, Amesz J., Fork D. C.N.J: Acad, Press 1 Q C A „ o n o

193. Satoh K., Katoh S. Light-induced in chlorophyll a fluorescence and cytochrome of intactspinach chloroplasts: The site of light dependent regulation of electron transport// Plant Cell Physiol -1980-21, № 5 - P . 907

194. Schneider H.A.W. Enzymic capacities for chlorophyll biosynthesis: activation and de novosynthesis of enzymes// J. Naturforsch. - 1976 - 31, № 2 - S. 55

195. Schreiber U., Armond P.A. Heatinduced changes of chlorophyll fluorescence in isolatedchloroplasts and related heat damage at the pigment level// Biochem. Biophys. Acta - 1978 - v.502 - P . 138

196. Schreiber U., Berry J. A. Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence in intact leavescorrelated with damage of the photosynthetic apparatus.// Planta- 1977 - v.136, № 3 - P. 233

197. Schreiber U., Fink R., Vidaver W. Fluorescence induction in whole leaf site and adaptationto different light regimes// Planta - 1977 - v. 113 - P. 121

198. Strehler B.L., Arnold W/ Light production by green plants.// Y.Gen.Physiol - 1952 -v.34,№ 6 - P . 8 0 9

199. Teryung F., Majer K. Nonphotochemical quenching of chlorophyll fluorescence in higherplant leaves studied by delayed fluorescence decay measurements.// Zeitschrift-fiierNaturforschung-Section-C-Journal-of-Biosciences. - 1998 - v. 53, № (1-2) - P. 27

200. Thielen A.P.G.M., van Gorkom H.J. Energy transfer and quantum yield inphotosysthemII//Biochem. Biophys. Acta - 1981 - v. 637 - P. 439

201. Thielen A.P.G.M., van Gorkom H.J., Rijerberg C P . Chlorophyll composition ofphotosysthem II a, II ß and I in tobacco chloroplasts// Ibid - 1981 - v, 635, № 1 - P. 121

202. Walker D.A. Secondary fluorescence kinetics of spinach leaves in relation to the onset ofphotosynthetic carbon assimilation// Planta - 1981 - v. 153, № 3 - P. 273

203. Weis E. Short term aclimation to spinach to high temperatures. Effect on chlorophyllfluorescence at 293 an 77 Kelvin in intact leaves// Plant Physiol - 1984 - v. 74, № 2 - P. 402

204. Weis E. , Berry J.A. Quantum Efficiency of Photosysthem II in Relation to "Energy"Dependent Quenching of Chlorophyll Fluorescence// Biochem. Biophys. Acta - 1987 - v. 894 - P.

205. Wright C A . , Crofts A.R., Delayed fluorescence and the high energy state of chloroplasts//Eur.Y.Biochem. - 1971 - v. 19, № 3 - P. 386