Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция ростовых процессов растений оксилипинами

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ярин, Андрей Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Рост и развитие растений.

1.1.1. Стадии роста; факторы, контролирующие рост и развитие.

1.1.2. Ростовая функция культивируемых клеток.

Факторы, контролирующие рост.

1.2. Системы клеточной регуляции у растений.

1.2.1. Общие принципы действия физиологически активных веществ.

1.2.2. Липоксигеназная сигнальная система.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Семена.

2.1.2. Каллусная культура.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Определение ростовой функции растений различных семейств.

2.2.2. Определение биомассы каллусной культуры сои.

2.2.3. Определение общего содержания хлорофилла в каллусной культуре сои.

2.2.4. Определение активности амилаз.

2.2.5. Определение доли делящихся клеток.

2.2.6. Определение интенсивности дыхания.

2.2.7. Определение проницаемости мембран корневых клеток для ионов калия.

2.2.8. Статистическая обработка.

2.2.9. Разведения.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Рострегулирующая способность жасмоноидов.

3.1.1. Регуляция метилжасмонатом прорастания семян растений различных семейств.

3.1.2. Влияние метилжасмоната на прорастание семян гороха и их амилазную активность.

3.1.3. Рострегулирующая способность жасмоновой кислоты и ее производных в каллусной культуре сои.

3.2. Новый биорегулятор оксилипиновой природы - 9(2)-12-гидрокси-9-додеценовая кислота.

3.2.1. Действие 12-ГДК на ростовые процессы гороха.

3.2.2. Сравнительное изучение действия 12-ГДК и травматиновой кислоты на ростовые процессы в культуре каллуса сои.

3.2.3. 12-ГДК - регулятор митотического цикла растений.

3.2.3.1. Участие 12-ГДК в регуляции клеточных делений корней гороха.

3.2.3.2. Образование боковых корней у огурца в присутствии 12-ГДК.

3.2.4. 12-ГДК - индуктор потребления кислорода отсеченными корнями пшеницы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регуляция ростовых процессов растений оксилипинами"

Актуальность проблемы. Образование регуляторных веществ липидной природы в растениях происходит за счет окислительных превращений полиеновых жирных кислот: линолевой и линоленовой. Ацильные остатки липидных компонентов этих кислот в активно функционирующих растительных мембранах являются доминантными повсюду (Mazliak, 1977). Их диоксигенирование, катализируемое липоксигеназой, приводит к образованию гидроперекисей жирных кислот, метаболизирующихся под действием других ферментов (Gardner, 1991). В животных тканях из линолевой и линоленовой кислот образуются С2о полиеновые кислоты, которые превращаются по циклооксигеназному пути окисления в простагландины и липоксигеназному пути - в лейкотриены, являющиеся высоко активными биорегуляторами (Фролов и др., 1985). Поскольку липоксигеназный путь у растений во многом сходен с "каскадом арахидоновой кислоты" у животных, есть основания предполагать, что среди широкого набора образующихся продуктов липоксигеназного окисления в растительных клетках могут присутствовать потенциальные биорегуляторы (Grechkin, 1998; Гречкин, Тарчевский, 1999).

Несмотря на интенсивное изучение липоксигеназного метаболизма ненасыщенных жирных кислот, функции значительной части оксилипинов остаются неизвестными. Вместе с тем установлено, что некоторые продукты метаболизма биополимеров и липидов выполняют функции гормонов, участвующих в реализации программ роста, морфогенеза, устойчивости (Тарчевский, 1993). Это позволяет считать весьма перспективными дальнейшие исследования липоксигеназного метаболического каскада и роли его отдельных метаболитов в общей системе регуляции роста и развития растений, их непосредственного влияния на определенные внутриклеточные процессы, а также активность ключевых ферментов метаболизма.

В настоящее время большое внимание уделяется физиологической роли липоксигеназ, их участию в росте и развитии растений (Feussner et. al., 1996; Kenji et. al., 1996), синтезе регуляторных молекул (Тарчевский, 1993; Van der Hoeven et. al., 1996), старении организма (Hung, Kao, 1997; Macri et. al., 1995); изменении содержания липоксигеназ в зависимости от стадии развития (Kenji et. al., 1996) и в ответ на различные стрессовые воздействия (Siedow, 1991; O'Neill et. al., 1996), в том числе заражение патогенами (Alvarez-Fernandez et. al., 1996) и механические повреждения (Fischer et. al., 1997). Многофункциональность липоксигеназ позволяет предполагать их участие в фундаментальном процессе клеточной пролиферации. Одним из эффективных подходов к исследованию механизмов пролиферации клеток растений является выявление новых регуляторов клеточного деления. В клетке существует сложная система регуляции, не все стороны которой в настоящее время известны (Полевой, 1986). Открытие новых регуляторов деления клеток среди продуктов липоксигеназного окисления может внести существенный вклад в теорию генной регуляции при участии сигнальных систем.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы - исследование влияния продуктов метаболизации линолевой и линоленовой кислот -жасмоноидов, (9S, 135)-12-оксо-10, 15(2)-фитодиеновой и травматиновой кислот, а также впервые выделенной и идентифицированной в нашей лаборатории 9(2)-12-гидрокси-9-додеценовой кислоты (Гречкин и др., 1987; Grechkin et al., 1990) на ростовые процессы растительных клеток. Были поставлены следующие задачи: изучить действие оксилипинов на:

1. прорастание семян, рост корней и эпикотилей растений различных семейств;

2. прирост биомассы каллусных клеток сои;

3. амилазную активность прорастающих семян гороха;

4. деление клеток корневой меристемы гороха;

5. дыхательную активность отсеченных корней пшеницы. Научная новизна работы.

- Впервые исследовано действие нового оксилипина - 9(2)-12-гидрокси-9додеценовой кислоты (12-ГДК) на ростовые процессы растительных клеток. Показано активирующее влияние 12-ГДК и жасмоноидов на прорастание семян различных семейств, на прирост биомассы каллусных клеток сои.

- Впервые получены данные об активации оксилипинами амилазной активности прорастающих семян гороха.

- Впервые показано увеличение содержания хлорофилла у каллуса сои под влиянием 12-ГДК.

- Выдвинуто положение о том, что 12-ГДК участвует в регуляции митотического цикла, в частности С2-периода интерфазы.

- Впервые исследовано влияние 12-ГДК на энергетический обмен растительных клеток. Показано увеличение потребления кислорода, высказано предположение об активировании оксилипином протон-выводящих систем плазмалеммы.

Практическая ценность работы. Полученные результаты могут служить теоретической и методологической основой для дальнейших исследований оксилипинов и могут быть использованы в биотехнологических разработках как основа для поиска новых способов регуляции роста клеточных культур.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на итоговых конференциях КИББ КНЦ РАН (1989, 1992, 2000, 2001 гг.), на VIII международном конгрессе физиологов растений (Стокгольм, 1989), на II 7 съезде ВОФР (Минск, 1990), на Советско-Индийском симпозиуме по регуляции фотосинтеза (Пущино, 1990), на I Всесоюзной конференции по биохимии и физиологии растительных липидов (Казань, 1991), на III съезде ВОФР (С.-Петербург, 1993), на Евроазиатском симпозиуме по современным направлениям в биотехнологии (Анкара, 1995), на IV съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999), на Всероссийском симпозиуме "Клеточная биология на пороге 21 века" (С.-Петербург, 2000), на международном симпозиуме "Сигнальные системы растительных клеток" (Москва, 2001), на международном симпозиуме "Биология клетки в культуре" (С.-Петербург, 2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 119 страницах машинописного текста, содержит 7 таблиц, 23 рисунка и 3 фотографии. Состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 236 источников, из них 140 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ярин, Андрей Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Впервые показано, что 9(2)-12-гидрокси-9-додеценовая кислота активирует прорастание семян гороха и увеличивает прирост биомассы каллуса сои. Установлено, что для ускорения выхода семян из состояния покоя и их дальнейшего развития необходима микромолярная концентрация 9(2Г)-12-гидрокси-9-додеценовой кислоты.

2. Показано, что метилжасмонат активирует прорастание семян различных семейств растений. Эффективность действия регулятора определялась его концентрациями и видовой специфичностью растений.

3. Отмечена положительная корреляция между увеличением амилазной активности семян через сутки после замачивания в 9(2Г)-12-гидрокси-9-додеценовой кислоте и высоким процентом проросших семян на протяжении всей экспозиции. Выдвинуто предположение, что на ранних этапах развития семени оксилипин влияет на субстратное обеспечение дыхания.

4. Установлено, что 9(2)-12-гидрокси-9-додеценовая кислота стимулирует рост молодого (8 пассаж) каллуса сои в большей степени, чем длительно пассируемого (18, 32 пассажи). Показано, что 9(2)-12-гидрокси-9-додеценовая кислота обладает более выраженным ростстимулирующим действием, чем травматиновая кислота.

5. Впервые показано, что метилжасмонат увеличивает прирост биомассы каллуса сои. Установлено, что жасмоноиды в низкой концентрации обладают способностью к выводу каллусных клеток из состояния покоя,

93 что, вероятно, связано со ступенчатым возрастанием уровня цитокининов. Установлено, что в сочетании с НУК метилжасмонат заменяет БАП в сбалансированной для роста культуры комбинации.

6. Показано, что 9(2)-12-гидрокси-9-додеценовая кислота является регулятором митотического цикла растений. Установлено его участие в координации вг периода интерфазы. На примере прохождения митотического цикла клетками примордиев боковых корней огурца получено косвенное подтверждение участия оксилипина во временной задержке перехода клеток из фазы в митоз.

7. Показано, что усиление интенсивности дыхания и подкисление среды инкубации отсеченных корней пшеницы в присутствии 9(2^)-12-гидрокси-9-додеценовой кислоты являются следствием активации протон-выводящих систем плазмалеммы, в частности, протонного насоса и К+/Н+ обмена.

94

Выражаю глубокую благодарность научным руководителям: Гречкину Александру Николаевичу и Ивановой Анне Борисовне - за всестороннюю поддержку и ценные советы при выполнении и обсуждении работы.

Выражаю свою признательность своим первым учителям: Петрову Владимиру Ефремовичу и Панкратовой Светлане Исмаиловне.

Искренне признателен Анцыгиной Ларисе Леонидовне за помощь в проведении экспериментов, а также Сафиной Наиле Ибрагимовне и Чечеткину Ивану Руслановичу за помощь в оформлении диссертационной работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Концепция о регуляторных (сигнальных) свойствах продуктов деградации липидов растений (Тарчевский, 1993) позволила нам поставить перед собой цель - изучить действие известных и полученных в нашей лаборатории оксилипинов на ростовые процессы у растений, клеточную пролиферацию, дыхание. У растений наиболее известны два основных пути метаболизма гидропероксидов жирных кислот: алленоксидсинтазный и гидропероксидлиазный. Продуктами алленоксидсинтазного пути являются 12-ФДК и ЖК (Vick, Zimmerman, 1983). Продуктами гидропероксидлиазного пути являются ТК, образующаяся при поранении растения и запускающая репарационные процессы (Zimmerman, Condron, 1979), и 12-ГДК.

Нами показано, что 12-ГДК и МЖ оказывают влияние на проклевывание семян растений после замачивания. 12-ФДК стимулировала прорастание семян редиса только в первые четыре часа после замачивания и ингибировала через одни и двое суток. Наглядная демонстрация подавления прорастания семян под влиянием 12-ФДК на протяжении почти всего хода эксперимента (исключение составляет 4-й ч) свидетельствует о широком диапазоне активных концентраций регуляторов, участвующих в изменении уровней эндогенного содержания фитогормонов. Результирующая их действия может обеспечить как стимуляцию процессов, направленных на рост и развитие растения, так и на их блокирование. Нами показано, что эффективность действия регуляторов определяется их концентрациями и видовой специфичностью растений.

Наше предположение о том, что одной из причин более быстрого прорастания семян является увеличение активности амилаз, было подтверждено стимуляцией амилазной активности (на 206% по сравнению с контролем) под влиянием 12-ГДК в концентрации 10"6М через сутки после замачивания, обеспечивая высокий процент проросших семян на протяжении всей экспозиции. Рассматривается возможность положительного влияния оксилипинов на фосфорилирование амилазных белков и увеличение их активности, а также опосредованного их действия на синтез гиббереллина в зародышах, под чьим контролем находится синтез амилаз в наружных слоях эндосперма.

В экспериментах по изучению влияния оксилипинов на рост каллуса сои нами показано, что 12-ФДК обладает менее выраженным положительным действием, чем жасмоноиды (МЖ, аммонийная соль ЖК), которые действуют в больших концентрациях как ингибиторы роста, а в малых концентрациях проявляют ростстимулирующий эффект. Нами показано, что МЖ в концентрации 10"7 М в сочетании с НУК заменяет БАП в сбалансированной для роста каллуса сои комбинации. Установлено, что ЖК, п

МЖ и аммонийная соль ЖК в концентрации 10" М способны вывести каллус из состояния покоя, запуская процессы, приводящие к всплеску пролиферативной активности клеток. Это может быть связано со ступенчатым возрастанием уровня цитокининов под влиянием МЖ (Мшагепко е1 а1., 1993) в клетках каллуса.

Согласно нашим данным, 12-ГДК оказывала более сильный ростстимулирующий эффект как у молодой, так и у длительно пассируемой культуре в сравнении с ТК, которая стимулировала рост лишь молодого каллуса и замедляла его в длительно пассируемой культуре. Нами показано, что 12-ГДК обладает более сильным ростстимулирующим эффектом, чем ТК.

Результаты проведенных экспериментов по изучению влияния оксилипинов на ростовую функцию дают основания полагать, что короткоцепочечные (12-углеродные) оксигенированные производные линолеата и линолената (12-ГДК, жасмоноиды, ТК) проявляют большую биологическую активность по сравнению с 18-углеродными (12-ФДК).

Эксперименты по изучению влияния 12-ГДК на клеточные деления корневой меристемы гороха показали, что 12-ГДК в концентрации 10"9 М принимает участие в регуляции митотического цикла, в частности, в координации Ог периода интерфазы. Тест определения цитостатического действия исследуемого вещества явился косвенным аргументом, подтверждающим временную задержку перехода клеток пролиферативного пула из периода С2 в митоз. В периоде (вг) заканчиваются подготовительные процессы, необходимые для деления и, в первую очередь, накопление в клетке энергии, поэтому мы предположили, что 12-ГДК влияет на энергетический обмен.

В экспериментах по изучению влияния 12-ГДК на энергетический обмен растительных клеток нами показана стимуляция потребления кислорода в его присутствии, в то время как потери ионов К+ прединкубированными корнями практически не наблюдалось. Сопоставление данных по влиянию 12-ГДК на изменение рН внеклеточной среды (прединкубация в СаСЬ и в дистиллированной воде) позволило предположить противодействие клеток защелачиванию среды и вероятное активирование протон-выводящих систем, более сильное в случае нестабилизированной кальцием плазмалеммы. Противодействие клеток утечке ионов по градиентам концентраций тесно связано с возрастанием энергетических затрат, что, по видимому, и вызвало усиление потребления кислорода. Одним из механизмов действия оксилипинов на растительные клетки может быть модификация ионной проводимости плазмалеммы (в частности для К+ и Н4") и, в результате этого, изменения энергетического обмена.

Полученные нами данные дают основания полагать, что 12-ГДК, выделенная и идентифицированная в нашей лаборатории, изученные нами жасмоноиды и ТК являются биорегуляторами, действующими на интегральные показатели функционирования растений и реализацию

91 генетической информации. Результаты наших исследований согласуются с общепринятым мнением о том, что оксигеназные реакции превращения полиеновых жирных кислот - метаболический путь образования регуляторных веществ (Тарчевский, 1993; Гречкин, Тарчевский, 1999).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ярин, Андрей Юрьевич, Казань

1. Антонов В.Ф. Липиды и ионная проницаемость мембран. М.: Наука. 1982. 150 с.

2. Бабенко JIM., Нестерова А.Н., Мусатенко Л. Влияние холодовой стратификации и жасмоновой кислоты на интенсивность синтеза белков и РНК в семенах Acer tataricum L. II Укр. Ботан. ж. 1995. № 1. С. 93-97.

3. Богорова Н.П. Генетический контроль пролиферации клеток растений // Итоги науки и техники. Сер. Общая генетика. М. 1989. Т. 11. С. 5-71.

4. Боннер Дж. Биохимия растений. М.: Мир. 1968. С.451-458.

5. Бужурина И.М., Панов М.А. Механизмы формирования клеточного ответа на внешние воздействия // Итоги науки и техники. Сер. «Общие проблемы физико-химической биологии». М.: ВИНИТИ. 1986. 260 с.

6. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология и морфогенез растений. М.: Наука. 1964. 272 с.

7. Бутенко Р.Г. Тотипотентность растительной клетки и культура тканей. Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. М.: Наука. 1970. С. 84-92.

8. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М.: Наука. 1975. 47 с.

9. Бутенко Р.Г. Физиология клеточных структур, состояние и перспективы // Физиол. раст. 1978. Т. 25. № 5. с. 1009-1024.

10. Валитова Ю.Н. Энергетический обмен корней пшеницы приблокировании фосфолипазы А2: Автореф. дис. канд. биол. наук.1. Казань. 2001. 21 с.

11. Валитова Ю.Н., Гордон Л.Х., Огородникова Т.И., Лыгин A.B., Рубан Н.Ф. Дыхание корней пшеницы при ингибировании фосфолипазы А2 4-бромфенацилбромидом // Цитология. 2001. Т. 43. № 7. С. 40-43.

12. Васильев Ю.М., Гельфанд И.М., Ерофеева JI.B. Поведение фибробластов в клеточной культуре при удалении части монослоя // ДАН СССР. 1966. Т. 171. № 3. С. 721-724.

13. Веренинов A.A., Марахова И.И. Транспорт ионов у клеток в культуре. М.: Наука. 1986. 292 с.

14. Вознесенский В.А. Первичная обработка экспериментальных данных. Л.: Наука. 1969. 82 с.

15. Войцеховская С.А., Бадьина Т.Г., Чиркова Т.В. Влияние анаэробиоза на свойства хроматина и состав его негистоновых белков в проростках пшеницы и риса // Физиол. и биохим. культ, раст. 1993. Т. 25. № 1. С. 58-66.

16. Гамалей И.А., Клюбин И.В. Перекись водорода как сигнальная молекула //Цитология. 1996. Т. 38. С. 1233-1247.

17. Гаспарян Г.Г., Григорян P.M. Особенности стимулирования пролиферации культивируемых клеток куриного эмбриона при пересеве //Цитология и генетика. 1989. Т. 23. № 5. С. 30-34.

18. Гордон Л.Х., Алексеева В .Я., Николаев Б. А., Балашова Т.К. Метилжасмонат и травматиновая кислота индукторы потребления кислорода и изменения pH внеклеточной среды отсеченными корнями пшеницы // Физиол. раст. 1991. Т. 38. № 3. С. 507-511.

19. Горшкова Т.А., Иванова А.Б., Румянцева Н.И. Получение и поддержание каллусных культур. Казань. 1987. 25 с.

20. Гребинский С.О. Биохимия растений. Изд-во Львовского ун-та. 1967. 272 с.

21. Гречкин А.Н. Пути образования октадеканоидов в высших растениях: Автореф. дис.доктора хим. наук. М. 1992. 39 с.

22. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Липоксигеназная сигнальная система // Физиол. раст. 1999. Т. 46. № 1. С. 132-142.

23. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Липоксигеназный сигнальный каскад растений // Научный Татарстан. 2000. № 2. С. 27-30.

24. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1990. Т. 3. 374 с.

25. Гриф В.Г. О возможности деления клеток у растений при отрицательных температурах // ДАН СССР. 1956. Т. 108. № 4. С.734-737.

26. Гриф В.Г. Действие низких температур на митоз и хромосомы растений // Цитология. 1963. Т. 5. № 4. С. 404-413.

27. Гриф В.Г., Мачс Э.М. Ритмы митотической активности и клеточные циклы в меристемах растений // Цитология. 1994. Т. 36. № 11. С. 10691085.

28. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир. 1986. 312 с.

29. Гуковская A.C. Роль ионов в активности лимфоцитов // Успехи совр. биологии. 1984. Т. 97. № 2. С. 179-192.

30. Демолон А. Рост и развитие культурных растений. М.: Изд-во с/х литературы. 1961. 400 с.

31. Епифанова О.И., Терских В.В., Полуковский В.А. Регуляторные механизмы пролиферации клеток // Итоги науки и техники. Сер. Общие проблемы физ.-хим. Биологии. М. 1988. Т. 10. 163 с.

32. Иванова А.Б. Исследование сопряженности потребления кислорода с ростом и содержанием структурных липидов в каллусных клетках гороха: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань. 1994. 19 с.

33. Иванова А.Б., Анцыгина Л.Л., Ярин А.Ю. Современные аспекты изучения фитогормонов // Цитология. 1999. Т. 41. № 10. С. 835-847.

34. Иванова А.Б., Анцыгина Л.Л., Ярин А.Ю. Современные аспекты изучения фитогормонов. Цитокинины // Цитология. 2001 д. Т. 43. № 6. С. 537-543.

35. Иванова А.Б., Анцыгина Л.Л., Ярин А.Ю., Гречкин А.Н. Влияние метилжасмоната на ростовые процессы у гороха (Pisum sativum L.) // Доклады РАН. 2000. Т. 347. № 1. С. 133-135.

36. Иванова А.Б., Анцыгина Л.Л., Ярин А.Ю., Гречкин А.Н. Регуляция ростовых процессов у гороха (Pisum sativum L.) оксилипином (9Z)-12-гидрокси-9-додеценовой кислотой // Доклады РАН. 2001а. Т. 376. № 1. С. 127-129.

37. Иванова А.Б., Гордон Л.Х., Лыгин A.B. Особенности энергетического обмена растительных клеток, культивируемых in vitro // Цитология. 1997а. Т. 39. № 4-5. С. 341-351.

38. Иванова А.Б., Полыгалова О.О., Гордон Л.Х. Ионы кальция в регуляции некоторых метаболических процессов растительной клетки // Цитология. 19976. Т. 39. № 4-5. С. 352-360.

39. Иванова А.Б., Ярин А.Ю., Анцыгина Л.Л., Гордон Л.Х., Гречкин А.Н. 12-гидрокси-9(2)-додеценовая кислота индуктор потребления кислорода и изменения pH внеклеточной среды отсеченными корнями пшеницы // Доклады РАН. 2001ж. Т. 379. № 6. С. 1-3.

40. Иванова А.Б., Ярин А.Ю., Анцыгина Л.Л., Гречкин А.Н. Рострегулирующая способность жасмоноидов в каллусной культуре сои (Glycin Мах) // Вестник Башк. Ун-та. 2001г. № 2 (II). С. 70-72.

41. Иванова А.Б., Ярин А.Ю., Анцыгина Л.Л., Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Влияние 12-гидрокси-9^)-додеценовой кислоты на рост и деление клеток корней гороха // Цитология. 20016. Т. 43. № 2. С. 166-171.

42. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М.: Наука. 1974. 223 с.

43. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях // Итоги науки и техники. Сер. Цитология. 1987. М. Т. 5. 216 с.

44. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Дубровский И.Г. Проростки огурца как тест-объект для обнаружения эффективных цитостатиков // Физиол. раст. 1986. Т. 33. № 1. С. 195-199.

45. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова Думка 1980. 488 с.

46. Карабаев М.К. Культивируемые клетки пшеницы и кукурузы:физиологические и биотехнологические аспекты.: Автореф. дис.докт. биол. наук. Москва. 1994. 49 с.

47. Каримова Ф.Г., Тарчевская О.И., Леонова С.Ф., Жуков С.Н. Некоторые характеристики цАМФ зависимой протеинкиназной активности и цАМФ зависимого фосфорилирования белков листьев гороха // Физиол. раст. 1991. Т. 38. С. 923-929.

48. Каримова Ф.Г., Тарчевский И.А., Мурсалимова Н.У., Гречкин А.Н. Влияние продукта липоксигеназного метаболизма — 12-гидроксидодеценовой кислоты на фосфорилирование белков растений // Физиол. раст. 1999.Т. 46. С. 148-152.

49. Кефели В.И. Рост растений. М.: Колос. 1973. 120 с.

50. Кефели В.И. Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука. 1978. 288 с.

51. Конарев В.Г., Елсакова Т.Н. Влияние некоторых физиологически активных веществ на нуклеиновые кислоты и клеточные структуры растений. В сб.: Регуляторы роста растений и нуклеиновый обмен. М.: Наука. 1965. С. 5-26.

52. Королев Н.П., Иванов И.И., Ильюшонок A.C., Мильграм В.Д., Федоров Г.Е. Токовые флуктуации через бислойную мембрану в присутствии простагландина F2L // Биол. науки. 1987. № 1. С. 26

53. Кретович B.JI. Введение в энзимологию. М.: Наука. 1986. 332 с.

54. Кудоярова Г.Р., Докичева P.A., Трапезников В.К. Влияние 6-бензиламинопурина на рост и содержание эндогенных гормонов у растений пшеницы в зависимости от уровня минерального питания // Физиол. и биохим. культ, раст. 1991. Т. 23. № 6. С. 557-563.

55. Курамшин P.A. Липоксигеназный путь метаболизма полиеновыхжирных кислот в высших растениях: Автореф. дис.канд. биол. наук.1. Казань: КГУ. 1991. 23 с.

56. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.

57. Ленинджер А. Основы биохимии. М.: Мир. 1985. Т. 1-3. 1056 с.

58. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир. 1968. 494 с.

59. Мачс Э.М., Гриф В.Г. Структура клеточного цикла и ритм деления клеток в меристемах растений //Цитология. 1996. Т. 38. № 8. С. 842-853.

60. Михайлов В.П. Введение в цитологию. Л.: Медицина. 1968. 269 с.

61. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьев М.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. М.: ВО Агропромиздат. 1990. 384 с.

62. Никелл Л.Д. Регуляторы роста растений. М.: Колос. 1984. 192 с.

63. Николаев Б.А. Дыхательный газообмен корней пшеницы примодификации проницаемости плазмалеммы: Автореф. дис. канд.биол. наук. Казань. 1988. 20 с.

64. Носов A.M. Культура клеток высших растений уникальная система, модель, инструмент // Физиол. раст. 1999. Т. 46. № 6. С. 837-844.

65. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос. 1976. 256 с.

66. Опарин С.И. Бах основоположник советской энзимологии. М.: Изд-во АН СССР. 1947. С. 345-347.

67. Орешников A.B., Носов A.M., Манаков М.Н. Физиологические особенности культуры клеток Dioscorea deltoidea при выращивании в режиме закрытого протока// Физиол. раст. 1994. Т. 41. С. 918-922.

68. Пахомова В.М., Гордон Л.Х. Асланиди К.Б. Изменение редокс -состояний флавопротеинов и пиридиннуклеотидов корней пшеницы при адаптивном старении // Физиол. раст. 1985. Т. 32. № 5. С. 948-955.

69. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений. Л.: Наука, 1986. 79 с.

70. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. 1989. 464 с.

71. Пронин С.И. Амилолитические ферменты и их роль в пищевой промышленности. М.: Наука. 1953. 220 с.

72. Ракитин Ю.В. Биологически активные вещества как средства управления жизненными процессами растений. В сб.: Научные основы защиты урожая. М.: Изд-во АН СССР. 1963.

73. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Воскресенская Н.П. Действие фитогормонов in vitro на активность протеинкиназ, связанных с мембранами тилакоидов//ДАН СССР. 1990. Т. 313. № 4. С. 1021-1023.

74. Рубин Б.А. Большой практикум по физиологии растений. Минеральное питание. Физиология клетки, рост и развитие. М.: Высшая школа. 1978. 408 с.

75. Семихатова O.A., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза. M.-JL: Наука. 1965. 168 с.

76. Сидорович М.М. Закономерности и направления изменчивости растительных клеток в культуре первичных эксплантатов // ДЕП Укр. НИИНТИ. Сер. Биол. № 2308-Ук89. 1989. С. 131-135.

77. Соловьян В.Т. Приспособление клеток к неблагоприятным факторам. Индукция геномных перестроек // Биополимеры и клетка. 1991. Т. 7. № 1.С. 50-54.

78. Страйер Л. Биохимия. М.: Мир.1985. Т. 3. 397 с.

79. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений . Тимирязевские чтения LH. М.: Наука. 1993. 80 с.

80. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиол. раст. 2000. Т. 47. № 2. С. 321-331.

81. Тарчевский И.А., Максютова H.H., Яковлева В.Г. Влияние жасмоновой, салициловой и абсцизовой кислот на включение 14С. лейцина в белки листьев гороха//Биохимия. 2001. Т. 66. № 1. С. 87-91.

82. Третьяков H.H. Практикум по физиологии растений. М.: Колос. 1982. 272 с.

83. Троян В.М., Яворская В.К., Стасевская И.П., Калинин Ф.Л., Ильиченко JI.H. Естественная синхронизация начальных периодов митотического цикла при прорастании семян гороха //. Физиол. биохим. культ, раст. 1975. Т.7. № 4. С. 372-376.

84. Турков В.Д., Гужов Ю.Л., Шелепина Г.А., Кишмария Я.Ш., Кометиани Д.Г. Хромосомные исследования растений в проблемах селекции, клеточной инженерии и генетическом мониторинге. М.: Ун-т дружбы народов. 1988. 63 с.

85. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир. 1984. 512 с.

86. Феденко Е.П., Касумов К.К., Лапко В.Н. Система цАМФ как посредник фитохрома при действии света // Физиол. и биохим. культ, раст. 1995. Т. 27. № 1-2. С. 3-11.

87. Фролов Е., Рудаков И.А., Святкина О.Б. Лейкотриены новый класс высокоактивных биологических веществ // Успехи совр. биол. 1985. Т. 97. №3. С. 413-425.

88. Шахов А.А., Станко С.А. Использование культур тканей, клеток и протопластов для проблем фотоэнергетики растений // Проблемы фотоэнергетики раст. Алма-Ата. 1978. № 5. С. 70-96.

89. Элберсгейм П. Олигосахарины // В мире науки. 1985. № 11. С. 16-23.

90. Ярин А.Ю., Анцыгина Л.Л., Иванова А.Б., Гордон Л.Х., Гречкин А.Н. Ответные реакции отсеченных корней пшеницы на действие 12-гидрокси-9(2Г)-додеценовой кислоты // Тез. докл. конфер. «Биология -наука 21 века». Пущино. 2001. С. 191-192.

91. Abdala G. Jasmonates: A new group of endogenous grouwth regulators // Comun. Biol. 1994. V. 12. № 3. P. 258.

92. Ackermann C., Van Staden J. Xylogenesis and hormones in soybean callus // S. Aft. J. Bot. 1989. V. 55. № 3. P. 358-364.

93. Adkins S.W., Shiraishi Т., McComb J.A. Rise callus physiology -identification of volatile emissions and their effects on culture growth // Physiol. Plant. 1990. V. 78. № 4. P. 526-531.

94. Alvarez-Fernandez A., Garate A., Juarez M., Lucena J. Tomato asquisition of iron from chelates in a calcareous sandy substrate // J. Plant Nutr. 1996. V. 19. №8-9. P. 1279-1293.

95. Anderson J.M. Membrane-derived fatty acids as precursors to second messengers // Second messengers in plant growth and development. Los Angelos: Alan R. Liss. Inc. 1989. P. 181.

96. Bergey D.R., Ryan C.A. Wound and systemin - inducible calmodulin gene expression in tomato leaves // Plant Molecular Biology. 1999. V. 40. № 5. P. 815-823.

97. Bewley J.D. Protein and nucleic acid synthesis during seed germination and early seedling growth, encyclopedia of plant physiol // New Ser. N. Y.: Plenum Press. 1982. V. 149 P. 559-591.

98. Binns A.N. Cytokinin accumulation and action. Biochemical, genetic and molecular approaches // Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. 1994. V. 45. P. 173-196.

99. Blee E. Phytooxylipins and plant defense reactions // Prog. Lipid Res. 1998. V. 37. № 1. P. 33-72.

100. Bolwell G.P., Davies D.R., Gerrish C. The role of phosphorylation in the regulation of phenylalanine ammonia-liase // Protein Phosphorylation in Plants / Ed. Shewry P. R. Oxford: Clarendon Press. 1996. P. 105-114.

101. Bolwell G.P., Davies D.R., Gerrish C., Auh C.K., Murphy T.M. Comparative biochemistry of the oxidative burst produced by rose and French bean cells reveals two distinct mechanisms // Plant Physiol. 1998. V. 116. P. 1379-1385.

102. Chen H., Chen F. Effects of methyl jasmonate and salicylic acid on cell growth and cryptotanshinone formation in Ti transformed Salvia miltiorrhiza cell suspension cultures //Biotechnology Letters. 1999. V. 21. P. 803-807.

103. Cheng X., Ma Y., Moore M., Hemmings B.R., Taylor S.S. Phosphorylation and activation of cAMP-dependent protein kinase by phosphoinositide-dependent protein kinase // Proc. Natl. Acad. USA. 1998. V. 85. P. 98499854.

104. Chiung-Yueh S., Ching-Huei K. Methyljasmonate induces acid phosphatase activity in rice leaves // Plant Physiol. 1997. V. 114. № 3. (Suppl.) P. 257.

105. Chriqui D., Bercetche J. Facteure hormonaux et phenomenes amitotiques dans les explants vegetaux cultives in vitro // Bull. Soc. bot. Fr. Actual, bot. 1985. V. 132. P. 152.

106. Christov C., Rachev R., Zafirova Т., Bojkova S. Jasmonic acid in bud dormancy of Vitis vinifera // Докл. Болг. АН. 1992. V. 45. P. 89-92.

107. Clapham D.E. Calcium signaling // Cell. 1995. V. 80. P. 259-268.

108. Conconi A., Smerdon M.J., Howe G.A., Ryan C.A. The octadecanoid signalling pathway in plants mediates a response to ultraviolet radiation // Nature. 1996. V. 383. P. 826-829.

109. Corke F., Headley C., Wang T. Analysis of seed development in Pisum sativum L. XII. In vitro manipulation of embruo development using xenobiotic compounds // Protoplasma. 1990. V. 155. № 1-3. P. 136-143.

110. Costa C.L., Arruda P., Benedetti C.E. An Arabidopsis gene induced by wounding functionally homologous to flavoprotein oxidoreductases // Plant Molecular Biology. 2000. V. 44. № 1. P. 61-71.

111. Creelman R.A., Mullet J.E. Oligosaccharins, brassinolides, and jasmonates: nontraditional regulators of plant growth, development, and gene expression //Plant Cell. 1997a. V. 9. № 7. P. 1211-1223.

112. Creelman R.A., Mullet J.E. Biosynthesis and action of jasmonates in plants // Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. 1997b. V. 48. P. 355-381.

113. Cruz-Garcia F., Zuniga-Aguilar J., Vazquez-Ramos J. Molecular analysis of osmopriming and hormone accelerated seed germination // Plant Physiol. 1997. V. 114. № 3. (Suppl.). P. 289.

114. Curzio M., Ferretti C., Stephens R.J., Esterbauer H., Dianzani M.U. Binding of the lipid peroxidation product 4-hydroxynonenal to human polymorphonuclear leukocytes // Cell Biochem. Funct. 1994. V. 12. № 1. P. 57-62.

115. Delledone M., Xia Y., Dixon R.A., Lamb C. Nitric oxide functions as a signal in plant disease resistance // Nature. 1998. V. 394. P. 585-588.

116. Desikan R., Hancock J.T., Coffey M.J., Neill S.J. Generation of active oxygen in elicited cell of arabidopsis thaliana is mediated by NADPH oxidase-like enzyme // FEBS Lett. 1996. V. 382. P. 213-217.

117. Doares S.H., Narvaez-Vasquez J., Ryan C.A. Salicylic acid inhibits synthesis of proteinase inhibitors in tomato leaves induced by systemin and jasmonic acid//Plant Physiol. 1995. V. 108. P. 1741-1746.

118. Eiben H.G., Slusarenko A.J. Complex spatial and temporal expression of lipoxygenase genes during Phaseolus vulgaris (L.) development // Plant J. 1994. V. 5. P. 123-135.

119. Einspahr K.J., Thompson G.A. Transmembrane signaling via phosphatidylinositol-4,5-bisphoshosphate hydrolysis in plants // Plant Physiol. 1990. V. 93. № 2. P. 361-366.

120. Esterbauer H., Schaur R.J., Zollner H. Chemistry and biochemistry of 4-hydroxynonenal, malonaldehyde and related aldehydes // Free Radic. Biol. Med. 1991. V. 11. № l.P. 81-128.

121. Fan X., Mattheis J., Fellman J. Jasmonates modulate climacteric fruit ripening // Plant Physiol. 1997. Y. 114. № 3. P. 167.

122. Farmer E.E., Ryan C.A. Interplant communication: Air-borne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves .// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. № 19. P. 7713-7716.

123. Farmer E.E., Ryan C.A. Octadecanoid precursors of jasmonic acid activate the synthesis of wound-inducible proteinase inhibitors // Plant Cell. 1992. V. 4. №2. P. 129-134.

124. Feussner I., Bachmann A., Hohne M., Kindl H. All three acyl moieties of trilinolein are efficiently oxygenated by recombinant His-tagged lipid body lipoxygenase in vitro // FEBS Lett. 1998. V. 431. P. 433-436.

125. Feussner I., Hause B., Nellen A., Wasternack C., Kindl H. Lipid body lipoxygenase is expreseed in cotyledons during germination prior to other lipoxygenase forms // Planta. 1996. V. 198. P. 288-293.

126. Feussner I., Kindl H. A lipoxygenase is the main lipid body protein in cucumber and soybean cotyledons during the stage of triglyceride mobilization //FEBS Lett. 1992. V. 298. P. 223-225.

127. Feussner I., Kuhn H. The lipid body lipoxygenase from cucumber seedlings exhibits unusual reaction specificity // FEBS Lett. 1995. V. 367. P. 12-14.

128. Fischer A., Stephenson L., Pietrkiewicz C., Dubbs W., Fuller M., Crimes H. A wound-induced soybean (Glycine max (L.) Merr.) lipoxygenase is associated with the chloroplast thylakoid membrane // Plant Physiol. 1997. V. 114. № 3. (Suppl.) P. 277.

129. Gardner H.W. Recent investigations into the lipoxygenase pathway of plants //Biochim. biophys. acta. Lipids and lipid metab. 1991. V. 1084. P. 221-239.

130. Gardner H.W. Lipoxygenase as a Versatile Biocatalyst // Jaocs, J. of the american oil chemists' soc. 1996. V. 73. P. 1347-1357.

131. Godoy A.V., Lazzaro A.S., Gasalongue C.A., San Segundo B. Expression of a Solanum tuberosum cyclophilin gene is regulated by fungal infection and abiotic stress conditions // Plant Science. 2000. V. 15. № 2. P. 123-134.

132. Grechkin A.N. Recent developments in biochemistry of the plant lipoxygenase pathway. // Progr. Lipid Res. 1998. V. 37. P. 317-352.

133. Grechkin A.N., Kukhina N.V., Gafarova T.E., Kuramshin R.A. Oxidation of l-14C.linoleic acid in isolated microsomes from pea leaves // Plant Science. 1990. V. 70. P. 175-180.

134. Grill E., Himmelbach A. ABA signal transduction // Curr. Opin. Cell. Biol. 1998. V. l.P. 412-418.

135. Guern J. Regulation from within: the hormone dilemma // Ann. Bot. USA. 1987. V. 60. № 4. (Suppl.). P. 72-102.

136. Gundlach H., Zenk M.H. Biological activity and biosynthesis of pentacyclic oxylipins: the linoleic acid pathway // Phytochemistry. 1998. V. 47. № 4. P. 527-537.

137. Gunstone F.D., Harwood J.L., Padley F.B. The lipid handbook. London. New York.: Chapman and Hall. 1986. 886 pp.

138. Hamberg M., Gardner H.W. Oxylipin pathway to jasmonates: biochemistry and biological significance // Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1165. № 1. P. 1-18.

139. Hausladen A., Stamler J.S. Nitric oxide in plant immunity // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 10345-10347.

140. Hayashi Y., Ishihara N., Takahashi M., Fujii E., Uenakai K., Masada S., Ichimoto I. A new cytotoxic compound from a water extract of corn // Biosci. Biotechnol. Biochem. 1996. V. 60. № 7. P. 1115-1117.

141. Heitz T., Bergey D., Ryan C. A gene encoding a chloroplast targeted lipoxygenase in tomato leaves is transiently induced by wounding, systemin, and methyljasmonate // Plant Physiol. 1997. V. 114. № 3. p. 1058-1093.

142. Hepler P.K., Hush J.M. Behavior of microtubules in living plants cells // Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 455-461.

143. Hirt H. Multiple role of MAP kinases in plant signal transuction // Trends Plant Sci. 1997. V. 2. P. 11-15.

144. Holtman W. L., Vredenbregt-Heistek J. C., Schmitt N. F., Feussner I. Lipoxygenase-2 oxygenates storage lipids in embryos of germinating barley //Eur. J. Biochem. 1997. V. 248. № 2. P. 452-458.

145. Hung K. T., Kao C. H. Involvement of lipid peroxidation in methyl jasmonate-promoted senescence in detached rice leaves // Plant Growth Regulation. 1998. V. 24. P. 17-21.

146. Hung K. T., Kao C. H. Lipid peroxidation in relation to senescence of maize leaves // Plant Physiol. 1997. V. 150. № 3. P. 283-286.

147. Jacobs T. Why do plant cell divide? II Plant Cell. 1997. V. 9. № 7. P. 10211029.

148. Jensen A. B., Poca E., Rigaud M., Freyssinet G., Pages M. Molecular characterization of L2 lipoxygenase from maize embryos // Plant Mol. Biol. 1997. V. 33. P. 605-614.

149. Kenji M., Yoshiaki K., Tadahiko K., Akikazu H. Development changes of lipoxygenase and faity acid lipoxygenase lyase activities in cultured cells of Marchintia polymorpha//Phytochemistry. 1996. V. 41. P. 177-182.

150. Kim R. S., Zaborniak C. L. The aldehydic metabolites of linoleic acid are cytotoxic against human breast cancer cell // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids. 1991. V. 43. № 4. P. 223-227.

151. Kim Tae In, Kim Hyal Kyeong, Cho Tae Ju, Chal Qual. A calcium-dependent protein kinase regulated by phytochrome action in oat cell // Plant Physiol.1993. V. 102. № 1. (Suppl.). P. 147.

152. Klee H., Estelle M. Molecular genetic approaches to plant hormone biology // Annu. Prev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. 1991. V. 4. № 2. Palo Alto (Calif.). P. 529-551.

153. Koda Y., Kikuta Y., Toshima H., Ichihara A. Biological activities of precursors of jasmonic acid and their analogues // Plant and Cell Physiol. 1997. V. 38. (Suppl.). P. 118.

154. Komatsu S., Karibe H., Xia B.-S., Hirano H. Phosphatidylserine-sensitive calcium-dependent protein kinase in rice embryo // Phytochemistry. 1996. V. 42. P. 21-27.

155. Lachowiez R.M., Leffel D., Glayton B., Miller M., Dix J. A. Fatty acid enchance dissipation of gradients in brush border membrane vesicles // Biophys. J. 1987. V. 51. P. 244.

156. Leshem Y. Y. Membrane phospholipid catabolism and Ca activity in control of senescence //Physiol. Plant. 1987. V. 69. P. 551-559.

157. Li Y., Liu Z B., Shi X., Hagen G., Guilfovle I. J. Identification of an auxin response element (AUXRE) in soybean SAUR promoters // Plant Physiol.1994. V. 105 (Suppl.). P. 73.

158. Lin Z., Laneuville O., Pace-Asciac C. R. Hepoxilin A3 induces heat shock72protein (HSP ) expression in human neutrophils // Biochem. and Biophys. Res. Commun. 1991. V. 179. № 1. P. 52-56.

159. Maccarrone M., Veldink G. A., Agro A. F., Vliegenthart J. F. Modulation of soybean lipoxygenase expression and membrane oxidation by water deficit // FEBS Lett. 1995. V. 371. №> 3. P. 223-226.

160. Maccarrone M., Veldink G. A., Vliegenthart J. F. Thermal injury and ozone stress affect soybean lipoxygenase expression // FEBS Lett. 1992. V. 309. № 3.P. 225-230.

161. Maccarrone M., Veldink G. A., Vliegenthart J. F., Agro A. F. Ozone stress modulates amine oxidase and lipoxygenase expression in lentil (Lens culinaris) seedlings // FEBS Lett. 1997. V. 408. № 2. P. 241-244.

162. Macri F., Braidot E., Petrussa E., Vianello A. Lipoxygenase activity of plasmalemma and its relation to plant cell senescence and stress response // Acta phytopathol. et entomol. hung. 1995. V. 30. № 1-2. P. 81-87.

163. Matsui K., Shibata Y., Tateba H., Hatanaka A., Kajiwara T. Changes of lipoxygenase and fatty acid hydroperoxide lyase activities in bell pepper fruits during maturation // Biosci. Biotechonol. Biochem. 1997. V. 61. № 1. P. 199-201.

164. Matsui K., Hijiya K, Tabuchi Y., Kajiwara T. Cucumber cotyledon lipoxygenase during postgerminative growth. Its expression and action on lipid bodies // Plant Physiol. 1999. V. 119. № 4. P. 1279-1288.

165. Matsumoto H. Reduced stability of chromatin structure of pea roots grown under calcium starvation // Plant and Cell Physiol. 1987. V. 28. № 4. P. 643652.

166. Mauch F., Kmecl A., Schaffrath U., Volrath S., Gorlach J., Ward E., Ryals J., Dudler R. Mechanosensitive expression of a lipoxygenase gene in wheat // Plant Physiol. 1997. V. 114. №4. P. 1561-1566.

167. Mazliak P. Gliko- and phospholipids of biomembranes in higher plants. Berlin. 1977. P. 48-74.

168. Meins F. Heritable variation in plant cell culture // J. Innu. Rev. Plant. Physiol. 1983. V. 34. P. 327-346.

169. Menegus F., Cattaruzza L., Mattana M., Beffagna N., Ragg E. Response to anoxia in rise and wheat seedlings. Changes in the pH of intracellular compartments, glucose-6-phosphate level and metabolic rate // Plant Physiol. 1991. V. 95. №3. P. 760-767.

170. Mirjalini N., Linden J. Methyl jasmonate induced production of taxon in suspension cultures of Taxus cuspidata II Biotechnol. Progr. 1996. V. 12. № l.P. 110-118.

171. Mooibroek M. J., Wang J. H. Integration of signal-transduction processes // Biochem. and Cell Biol. 1988. V. 66. P. 557-566.

172. Moyen C. G., Johannes E. Early ionic fluxes evoked by systemin and oligogalacturonides at the plasma membrane of tomato mesophyll cell // J. Exp. Bot. 1996. V. 47. (Suppl.). P. 6.

173. Mueller M. J., Brodschelm W., Spannagl E., Zenk M. H. Signaling in the elicitation process is mediated through the octadecanoid pathway leading to jasmonic acid // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. № 16. P. 74907494.

174. Munnik T., Arisz S. A., de Yrije T., Musgrave A. G protein activation stimulates phospolipase D signaling in plants // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 2197-2210.

175. Musatenko L., Berestetzky V., Vedenicheva N. Cold stratification and jasmonic acid effects on the cytokinin status in Acer tataricum seeds // 15th Int. Bot. Congr. Yokogama. Aug. 28 sept. 3. 1993. Yokogama. 1993. P. 441.

176. Ninnemann H., Maier J. Indications for the occurence of nitric oxide synthases in fungi and plants and the involvement in photoconidiation of Neurospora crassa II Photochem. Photobiol. 1996. V. 64. P. 393-398.

177. Nishizuka Y. The structure and function of protein kinase C, an overview // In: Polyphosphoinosit. Cell Biol. Paris. 1987. 33 p.

178. O'Donnell P., Leyser H., Bowles D. Regulation of proteinase inhibitor gene expression during the wound response of tomato plants // J. Exp. Bot. 1996. V. 47. (Suppl.). P. 9.

179. O'Neill M., Forster C., Domoney C., Casey R., Quarrie S. A role for lipoxygenase in stress responses in pea //J. Exp. Bot. 1996. V. 47. (Suppl.). P. 75.

180. Olias J. M., Rias J. J., Valle M., Zamora R., Sanz L. C., Axelrod B. Fatty acid hydroperoxide lyase in germinating soybean seedlings // J. Agric. Food. Chem. 1990. V. 38. № 3. P. 642-630.

181. Pace-Asciak C. R., Martin J. M., Corey E. J. Hepoxilins, potential endogenous mediators of insulin release // Prog. Lipid Res. 1986. V. 25. № 14. P. 625-628.

182. Panossian A. G. Search of prostaglandins and related compounds in plants // Prostaglandins. 1987. V. 33. P. 363-381.

183. Parthier B. Jasmonates: Hormonal regulators or stress factors in leaf senescence? // J. Plant Growth Regul. 1990. V. 9. № 1. P. 57-63.

184. Pattabhi V. Plant growth regulators their structure and interactions // Curr. Sci. (India). 1990. V. 59. P. 1228-1235.

185. Pearce G., Johnson S., Ryan C. A. Structure-activity of deleted and substituted systemin, an 18-amino acid polypeptide inducer defensive genes // J. Biol. Chem. 1993. V. 268. № 1. P. 212-216.

186. Peever T. L., Higgins V. Y. Electrolyte leakase, lipoxygenase, and lipid peroxidation induced in tomato leaf tissue by specific and nonspecificelicitors from Cladosporium fulvum II Plant Physiol. 1989. V. 90. № 3. P. 867-875.

187. Pena-Cortes H., Prat S., Atzorn R., Wasternack C., Willmitzer L. Abscisic acid-deficient plants do not accumulate proteinase inhibitor II following systemin treatment//Planta. 1996. V. 198. № 3. P. 447-451.

188. Priem B., Morvan H., Hafez A., Monim A., Morvan C. Influence d' un xylomannoside d' origine vegetable sur I'elongation de I'hypocotyle de lin // C. R. Acad. Sci. Ser. 3. 1990. V.311.№ 11. P. 411-416.

189. Reed J. W., Foster K. R., Morgan P. W., Chory J. Phytochrome B affects responsiveness to gibberellins in Arabidopsis 11 Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 337-342.

190. Richard S., Morency M.-J., Drevet C., Jouanin L., Seguin A. Isolation and characterization of a dehydrin gene from white spruce induced upon wounding, drought and cold stresses // Plant Molecular Biology. 2000. V. 43. № l.P. 1-10.

191. Righetti B., Magnanini E., Infante R., Predieri S. Ethylene, ethanol, acetaldehyde and carbon dioxide released by Prunus avium shoot cultures // Physiol. Plant. 1990. V. 78. № 4. P. 507-510.

192. Ritchie S., Gilroy S. Abscisic acid signal transuction in the barley aleurone is mediated by phospholipase D activity // Proc. Natl. Acad. Sci. 1998. V. 95. P. 2697-2702.

193. Ryan C. A. The systemin signaling pathway: differential activation of plant defensive genes // Biochim. Biophys. Acta. 2000. V. 1477. P. 112-121.

194. Saniewski M., Miyatomo K., Ueda J. Promotive effect of methyl jasmonate on gum formation on tulips: Relevans to ethylene production // Plant and Cell Physiol. 1997. V. 38. (Suppl.). P. 117.

195. Schaller A., Ryan C. A. Systemin a polypeptide defense signal in plants // BioEssays. 1996. V. 18. № 1. P. 27-33.

196. Scherer G. F. E. The functional relationship of plant lipid-activated protein kinase//Biochem. Soc. Trans. 1995. V. 23. P. 871-875.

197. Sembdner G., Parthier B. The biochemistry and the physiological and molecular actions of jasmonates // Annu. Ren. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 569-589.

198. Shibaoka H. Plant hormone-induced changes in the orientation of cortical microtubules: alteration in the cross-linking between microtubules and the plasma membrane // Annu Pev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. 1994. V. 45. P. 527-544.

199. Shimitzu S., Mori H. Analysis of cell cycle-regulators in dormant buds // Plant and Cell Physiol. 1997. V. 38 (Suppl.). P. 78.

200. Siedow J. N. Plant lipoxygenase: structure and function // Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 145-188.

201. Smith C. R. Occurence of unusual fatty acids plants // Progr. Chem. Fats Other Lipids. 1979. V. 11. P. 139-177.

202. Strom A. R., Rudulier L. D., Jakowec M. W., Bunnell R. C., Valentine R. C. Osmoregulatory (Osm) genes and osmoprotective compounds // Genet. Eng. Plants: Agr. Perspect. Proc. Symp., 15-19 Aug., 1982. New York; 1983. P. 39-59.

203. Suttle J. Identification and characterization of linoleic acid as an endogenous modulator of in vitro-N-l-naphthylphthalamic acid binding // Plant Physiol. 1997. V. 113. №2. P. 519-525.

204. Suzuki R., Shinshi H. Transient activation and tyrosine phosphorylation of a protein kinase in tobacco cell treated with fungal elicitor // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 639-647.

205. Takeda S., Sugimoto K., Otsuki H., Hirochika H. Transcriptional activation of the tobacco retrotransposon Tto 1 by wounding and methyl jasmonate // Plant Mol. Biol. 1998. V. 36. P. 365-376.

206. Torre C., Gimenez-Abain M., Gimenez-Martin G. A novel approach to study the regulation of cell proliferation // An. Estas. Exp. Aula Dei. 1988. V. 19. № 1-2. P. 19-30.

207. Van der Hoeven P. C. J., Siderius M., Korthout H. A. A. J., Drabkin A. V., De Boer A. H. A calcium and free fatty acid-modulated protein kinase as putative effector of fusicoccin 14-3-3 receptor // Plant Physiol. 1996. V.lll. P. 857-865.

208. Veronesi C., Rickauer M., Fournier J., Pouenat M. L., Esquerre-Tugaye M. T. Lipoxygenase gene expression in the tobacco-Phytophthora parasitica nicotianae interaciton // Plant Physiol. 1996. V.l 12. P. 997-1004.

209. Vick B. A., Zimmerman D. C. Pathways of fatty acid hydroperoxide in spinach leaf chloroplasts // Plant Physiol. 1987. V. 5. № 4. P. 1073-1078.

210. Vick B. A., Zimmerman D. C. The biosynthesis of jasmonic acid. A physiological role for plant lipoxygenase // Biochem. and Biophys. research commun. 1983. V. 111. № 2. P. 470-476.

211. Voros K., Feussner I., Kuhn H., Lee J., Graner A., Lobler M., Parthier B., Wasternack C. Characterization of a methyljasmonate inducible lipoxygenase from barley (Hordeum vulgare cv. Salome) leaves // Eur. J. Biochem. 1998. V. 251. P. 36-44.

212. Wang C-S., Huang J-C., Hu J-H. Characterization of two subclasses of PR-10 transcripts in lily anthers and induction of their genes through separate signal transduction pathways // Plant Molecular Biology. 1999. V. 40. № 5. P. 807814.

213. Wang J-W., Kao C. H. Endogenous abscisic acid levels are not linked to metyl jasmonate-promoted senescence of detached rise leaves // Plant Growth Regulation. 1999. V. 28. P. 17-20.

214. Wasternack С., Atzorn R., Pena-Cortes H. and Parthier B. Alteration of gene expression by jasmonate and ABA in tobacco and tomato // J. Plant Physiol. 1996. V.147. № 4. P. 503-510.

215. Wei Yu-ning, Li Yao-dong. Действие ауксина, кинетина и моносахарида на состав клеточных каллусов Abultion avicennae Gaerth II Acta Bot. Sin. 1987. V. 29. P. 271-275.

216. Winkler R. G., Freeling M. Physiological genetics of the dominant gibberellin-nonresponsive maize dwarfs, Dwarf 8 and Dwarf 9 // Planta. 1994. V. 193. P. 341-348.

217. Xu H., Heath M. C. Role of calcium in signal transduction during the hypersensitive response caused by basidiospore-derived infection of the compea rust fungus // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 584-597.

218. Yamane H., Takagi H., Abe H., Yokota Т., Takahashi N. Identification of jasmonic acid in three species of higher plants and its biological activities // Plant Cell Physiol. 1981. V. 22. № 4. P. 689-697.

219. Yoon G. M., Cho H. S., Ha H. J., Liu J. R., Lee H. P. Characterization of NtCDPKl, a calcium-dependent protein kinase gene in Nicotiana tabacum, and the activity of its encoded protein // Plant Molecular Biology. 1999. V. 39. №5. P. 991-1001.

220. Yoshida S., Hara Y., Seto H., Nomura E., Yukimune Y. The configuration of methyl jasmonate affects paclitaxel and baccatin III production in Taxus cell //Phytochemistry. 2000. V. 54. P. 13-17.

221. Zhang S., Klessig D. F. Salicylic acid activates a 48-tD MAP kinase in tobacco // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 809-824.

222. Zimmerman D. C., Condron C. A. Identification of traumatin, a wound hormone, as 12-oxo-trans-10-dodecenoic acid // Plant Physiol. 1979. V. 63. № 3. P. 536-541.119

223. Zobel R. W. Gaseous compounds of soybean tissue cultures: carbon dioxide and ethylene evolution // Environ, and Exp. Bot. 1987. V. 27. № 2. P. 223- . 226.