Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Речной фитопланктон и его использование в биологическом мониторинге (на примере реки Белой)

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Речной фитопланктон и его использование в биологическом мониторинге (на примере реки Белой)"

РГб оя

_ Г. . ■ ' ' " "

Московский государственный университет

На правах рукописи

Шкуидииа Фапия Борисовна

Репной фитопланктон и его использование в биологическом мониторинге (на примере реки Белой).

11.00.11 - Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов (по биологическим наукам)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1995

Работа рцполнена в Башкирском государственном университете

Официальные оппоненты: доктор биологических цаук И. Е. Мнщудгииа доктор биологических наук В. И. Косуяев доктор биологических наук Н. Д. Смирнор

Ведущая организация : Институт глобального климата и экологии федеральной службы России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды и Российской Академии наук.

Защита состоится в /У-ДО часов на

заседании специализированного . совета Д.053.05.91 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 11.00.11 - Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов при Московском государственном университете (119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 389).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Московского государственного университета.

Отзыв в двух экземплярах Просим направлять по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, специализированный ученый совет Д.053.05.91. •

Автореферат разослан" 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Л.И.Степанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Загрязнения берешв, деградация речных систем, отклонения а показателях'стандартов для питьевых вод в сельских местностях и городах - это те проблемы качества воды, которые особенно актуальны для государств, располагающихся на территории бывшего СССР. Какая-то часть загрязняющих пеществ (Федоров,!980) "взаимодействует" друг с другой в своем влиянии на экосистему. Фитопланктон, как элемент речной экосистемы, «шлется достаточно устойчивым в токсической среде (Брагинский, Величко, Щербань,1987). Тем не менее, фитопланктон чвляетсл важным объектом исследования, поскольку благодаря накоплению в воде биогенных элементов, происходит увеличение его продуктивности, а многолетними исследованиями накоплен большой фактический материи!, позволяющий осуществить сравнение различных водоемов, а также одного водоема в различные годы исследования.

Река Белая, левый приток Камы, является основной водной артерией Башкирии, которая подвергается интенсивному антропо-тпюму загрязнению на протяжении последних пятидесяти лег. Важной особенностью промышленных сточных вод является не-постоянтво их химического состава-Таким образом, фитопланктон оказывается под непрерывным интенсивным воздействием, как токсикантов, так и ксенобиотиков. Логично было предположить, что в таких условиях изменяются как особенности сезонных флуктуации фитопланктона, так и ряд структурных характеристик фитопланктонного сообщества, которое вследствие своей чрезвычайной пластичности за достаточно длительный отрезок времени успело приспособиться к непрерывному антропогенному стрессу. Вследствие этого возникает вопрос о возможности использования показателей такого сообщества фитопланктона для организации мониторинга за состоянием водоема.

Целью данного исследования является анализ изменения структурных характеристик сообщества планктонных водорослей в реках, антропогенное воздействие на которые связано с увеличением поступления биогенных элементов и промышленных сточных вод.

Конкретные задачи работы: 1.Обобщение имеющихся литературных данных по фитопланктону рек,расположенных на территории бывшего СССР. 2.Аналиэ размерно-морфологической структуры, сообщества фитопланктона.

3.Изучение сезонной динамики, а также пространственного распределения фитопланктона реки Восточно-Европейского типа, долгое время находящегося под воздействием различных загрязняющих веществ.

4.Использование различных показателей, характеризующих сообщество фитопланктона, дли оценки состояния экосистема реки. Сравнение значений эти* показателей с.таковыми в эталонных водоемах. Выбор параметров, которце могут быть использованы для мониторинга.

Материалом для диссертации послужили исследования, проведенные автором на р.Белой и ее притоках с 1983 г. по 1990 г. В качестве эталонных использовались результаты, полученные на оз.Кандры-Куль (1978-1990 гг.), на некоторых реках Оренбургской области и на водоемах, расположенных а районе месторождения Медвежье (Ямало-Ненецкий автономный округ). Было собрано и обработано 3500 количественных проб фитопланктона. Использовались также литературные данные, Отбор проб и их. обработка осуществлялись по общепринятой методике (Киселев,1969; Федоров ,1979).

Научная »щвизяа работы.

Впервые проведен сравнительный анализ фитопланктона рек, расположенных на территории бывщег.о СССР, а также дана подробная характеристика фитопланктона р:Белай. Построены градиенты видов фитопланктона э реках по солености и скорости течения. Сравнены реки и озера по комплексам доминирующих видов. Орисаны сезонные изменения фитонданктоца в реках СНГ. Предложена классификация видов фитопланктона но максимальной • длине клеток, Впервые дана характеристика сезонных изменений, пространственною распределения фитопланктона р.Белой. По фИГопланктону р.Белая отнесена к ЗападноСибирскому тину с доминированием диатомового эвтрофного планктона. Показано, Что классификации створов по численности видов, размерных классов, морфологических и размерно морфологических групп дают сходную картину. Классификации створов прй Йомощи йнДекеов сходства По численности размерных классой И размерцо-иорфологическйх групп йвиду простоты и надежности определения могут бытЬ использованы для биологического мониторинга при предварительной оцеНке состояния водоема. ДаНы рекомендаций пй использованию фитопланктона при орЫннзаЦЙН Мониторинга на р.Белой.

Предметом з:эд»гм является сравнительный a::- лш фитопланктона рек, расположенных на территории бывшего ( 'ССР, классификация фитопланктона по даинз клеток и использование размерно-морфологических, морфологических и разм?рнмх групп водорослей для оценки сотояния водоема, 'характеристика фитопланктона р.Белой и использование различных показателей для мониторинга речного фитопланктона.

Практическая ценности выполненной работы состоит в том, что оценены антропогенные изменения фитопланктона по течению реки. Результаты исследования использованы в комплексной научно-исследовательской люограмме Урал-экология - раздел 3.90 (коды темы: ОКПО 20694441, СО ATO ИЗО, ОКОНХ 92110) и общесоюзной программе фундаментальных исследований "Проблемы экологии и антропогенной динамики биологических систем" из 19S9-2005 годы. Раздел 3.5.1. Результаты диссертации используются Башводоканалом при организации мониторинга та состоянием реки Белой. Исследования пелись также по грантом Госкомвуза "Проблемы охраны окружающей среды и экологии человека" и по фундаментальным проблемам биологии (головной университет - Санкт-Петербургский гос. университет).

Апробация работы. Материалы диссертации были апробированы на региональных конференциях "Ботанические исследования на Урале" (1985, 1985, 1988, 1990), "Гидробиологические исследования на Урале"(1986, 1989), на Всесозной конференции "Биоиндикация и биотестирование природных вод" (Ростов-на-Доиу, 19S6), на 1 Всесоюзной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Черкассы, 1937), на международной конференции по жизненным формам растений (Прага,1988), на Всесоюзном совещании "Гидробиологические исследования в заповедниках СССР" (Борок, 1989), на Всесоюзной конференции "Ускорение социально-экономического развития Урала" (Свердловск,1989), на 5-м Всероссийском совещании "Экологическое образование и компьютеризация ботанических дисциплин" (Воронеж,1991), на ряде других международных, всероссийских, региональных и республиканских конференциях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 научных работ, в том числе -1 монография, 18 статей.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, заключения, списка литературы, приложения.

Обгем работа - 170 страниц машинописного текста, в том •числе 57 таблиц и 19 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия жизни и основные экологические группы фитопланктона р^к.

В монографии (Шкундина,1993) приводится краткая истории исследования фитопланктона в реках, а также факторов внешней среды, .влияющих на него.

В реках развиваются водоросли, принадлежащие к разнообразным экологическим группам. Экологические группы объединяют виды по отношению к отдельным факторам окружающей среды. Для "размыкания" континуума можно внутри экологической группы выделять экологический спектр (набор групп видов со сходным отношением к фактору среды или, можно сказать, набор групп видов, распределенных по тому или иному градиенту). Причем набор груш: видов внутри экологического спектра в разных водоемах может отличаться. Первая экологическая группа выделяется на:-.»! по отношению к температуре. По отношению к температуре исследователи рассматривают спектр эутерма'льпых,. мезотермальных и олнготермальных видов. Мезотермапьные виды (Вассер и др.,1989) обильнее развиваются в условиях обычных температур. К олиготермальным видам мы относим фитопланктеров, интенсивнее вегстирующнх или в холодной, или в теплой воде. Эутермальные виды (Вассер и др.,1989) существуют в широком температурном диапазоне. Во вторую экологическую группу мы объединяем виды по приуроченности к отдельным сезонам. Зимние виды достигают оптимального роста зимой, весенние - весной и т.д. Третьим рассматриваемым нами фактором явилась скорость течения. По градиенту скорости течения можно вместе с Lowe (1974) выделить следующий спектр. Лимиобнонты характерны только для стоячих водоемов. Лимнофилы встречаются v основном только в стоячих родах, но могут быть найдены и в текучих. Индифференты обычны как в текучих, так и в стоячих водоемах. Реофилы характеризуют текучие воды, но могут быть найдены и в стоячих. Реобионты характерны только для текучих вод. Четвертая экологическая группа выделяется по отношению видов фитопланктона к общей минерализации воды. Значительная часть речного фитопланктона относится к олигогалсЗам и

бетамезогалобам. Олигогадобы - это пресноводные виды, обитающие при концентрации солей менее 0,500 мг/л, а бетамезргалобы предпочитают соленость 0,500 - 10,0 г/л. В пятую экологическую группу мы объединяем виды по отношению к pH. Порк (1967) выделяет акндобионтов, которые встречаются при pH ниже 7, при наилучшем развитии при рН<5,5; ' агидофилов -встречаются при pH около 7, с наилучшим развитием при рН>7; алкалибноцтоа, которые обнаруживается только в щелочной воде. Следующим важным фактором определяющим жизнедеятельность фитопланктона и следовательно но которому мы выделяем шестую экологическую группу является количество биогенных элементов, необходимых для роста и развития. Внутри этой группы можно различать евтрофные, метатрофные, олиготрофные и дисзрофиые виды. В дополнении к тести экологическим группам, выделяемым по физическим и химическим факторам, Lowe (1974) описывает еще четыре. В седьмую группу он объединяет виды по основному местообитанию. Экологический спектр, рассматриваемый нами, включает морские, эстуарные, озерные, прудовые и речные виды. В восьмой группе исследователи могут классифицировать виды по. специфическому местообитанию. В ней выделяется эупланктон, который обычно взвешен в поде и распределяется пассивно, и тихопланктон, который обычно ассоциируется с перифитонными и бентоснымн местообитаниями, но часто взвешен в воде. Девятым группообразующим фактором мы рассматриваем географическое распределение видов. Выделяются кос,монолитные виды и виды, обитающие в определенных географических регионах. Последние две группы определяются антропогенным воздействием на . экосистемы. Вслед за РЛСольквитцем и М.Марссоном (цитир.по Константинов,1972) можно выделить олиго-, мезо- и полисапробные виды (по отношению к степени загрязнения органическими веществами). Жадин (1964) » зависимости or степени загрязнения водоема минеральными и органическими токсическими веществами различает поли-, мезо- и олиготоксобные виды.

Доминирующие комплексы фитоплаикпмна в реках pa j.iwu ix географических регионов.

По литературным источникам был проанализирован' фитопланктон рек бывшего СССР. Были использованы материалы по 60 рекам, относящимся к 3-м группам по классификации Б.Д.Зайкона. При выделении комплексов доминирующих видов фнюпланкгона

рек, списки нидаа были упорядочены путем ранжировании (П есецко, 1982),

В реках Ростечноевропейс^ого типа наиболее часто доминировали (т.е. имели ранг от } до 10) БсепеДеятиз аащппатз ц Бс.циасМса^а (т^бд. 1),

Таблица I,

Виды фгггопвднктоиа, доминирующие в реках

№ HiWSßHHiJ BHÄO» ' Средний ранг Количество рек доминирования

1 Djnobryon diverpejis Imli. 2,3 3

2 Coelastrum mlcropouim Nag. 3 4

3 Aphanizomenon flos-aquae (L.)Ralfs 3,3 3

4 Scenedesnius quadricauda (Turp.)Breb. 3,6 6

5 Aulacosira granulata (Ehr.) Ralfs 3,7 4

6 Pediastrum boryanum (Turp.)Merjegh. 4,2 4

7 Scenedcsmus acuminatum (Lagerh.)Chod. 4,3 8

8 Microcystis aeruginosa K\itz. 4.3 3

9 Anabaena flos-atjuae (Lyngb.)Breb, 4,3 3

10 Dictyosphaerium pulchellum H.Wood. 4,6 3

И Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh. var:longicame Reirisch. ' 4,7 . 3

12 Dictyosphaerium ehrenbergiarmm Nag. 6 3

13 Anabaena spiroides Kleb.f.crassa (Lemm.)Elenk. 6 3

14 Aulacosira italic» (Ehr;) Kutz. 6,3 3

хлорококковых и сине-зеленых в рассматриваемом- типе, хотя Наиболее высокий раит имел Dinobryon divergens (Chrysophyi«). Из представителей других отделов ранг 3,7 имела Aulucosira granulata. ранг 1 В среднем на 14 анализируемых ьидов в реках восточноевропейского тила занимали 8 представителей йльгофлорь! (tSinobryoil dlvefgerts - р.Нева, Dictyosphaerium

fUlchellum - jj.Cypa, A- granulata - р.Диепр, A. italic« - p.Волга, ediastrUitl botyanUm - pp.Oka и Москва, Sc. quadricauda - рр.Дунай и Нярйс, CoelastrUtn ¡iiicfopofütli - р.ДиуГава, Microcystis aeruginosa-{j.Ockoji. tío коЛЙ'1естау btiAoé состав дЬмшшрУщего коМ(1лекса в вьпиеназванИом типе 6líjí наиболее ^ разнообразен 58 видст.ра'НюйидйостеП ц форМ ^одоросЛей. Только в 2-х реках занимали высокие ранги: Tabellaría fenestrata, Tribonema

depauperatum, Actinastrum Imntzschii, Stephanodiscus han¡¿sdm, Diatoma vulgare, Crucimiia rect anguín ib, Navícula cryptoccpo.'ilH, A. vatians, Fragilaria capucina (всего 9 видов). Осгалпч-и З'1 а-лдов вошли в число ведущих только опии раз, т.е. только в одной из рек Восточноевропейского типа. Подавляющее большинство из доминирующих видов относились к p-мезосапробам. В р.Тысмснница ранги 1 и 2 имели соответственно х-о сапроб Ceratoneis arcus п х-сапроб Diatoma hiemale, в р.Неве ранг 9 имел о-сапроб Sphaerocystis bchrocteri. Было обнаружено восемь о-р мезосапробов, один ('-а-ме^сг.проб, один а-р-ме;осаароб и 4 а-мезоеллробя,

В реках Западносибирского и Восточносибирского типов чище других видов преобладала A. granutata (табл.1,). Этот же вид имел наиболее высокий ранг, нее наиболее часто доминирующие виды oí носились к Bacillaríopliyta. Гмнг 1 из них имели A. granulata (3 реки - р.Чулыма, р.Тара, р.Тюпг) и A. varians (р.Тапда, р.Марха).

Таблица 2.

Виды фитопланктона, доминирующие и реках Западносибирского и

Восточносибирского типов.

Кз Названия видов Ранг Количество рек доминирования

1 Aulacosira pranulaia 2.3 7

2 А. distans (Ehr.) Kitz. 3.6 3

3 Fragilaria crotonensis Kitt. 4.3 3

4 Asterionella f'onnosa Hass. 4.4 5

5 Syncdra ulna (Nitzsch) Ehr. 4,8 5

6 Asterionella gracillima (Hantzsch)Heib. 5.7 3

7 A. varians Ar. 8 3 •

В реках Западносибирского и Восточносибирского типов преобладали 34 вида водорослей. В двух реках доминировали А. ambigua (р.Иртыш - ранг 1, в р.Тавда - ранг 4), St. hantzschii (р.Омь -ранг 8, р.Ангара - ранг 1), Т. flocculosa ( р.Марха - ранг 6, р.Елонь -ранг 4). Из доминирующих в реках Западносибирского и Восточносибирского THrkj один вид относился к ксено-олигосапробам, один - к олигосапробам, 8 видов - к олиго-р-мезосапробам; 2 вида - к р-мезоолигосапробам, 9 видов - к р-мезосапробам, 2 - к а-Р-мезосапробам, один-к р-а-мезосапробам, один к а-мезосапробам (St.hantzschii). Таким образом, распределение видов по сапробности в этой группе было более равномерным, чем в реках Восточноевропейского типа.

Для Казахстанского типа мы нашли данные по'фитопланктону 5 рек. Наиболее своеобразен был фитопланктон Сыр-Дарьи. Доминирующие и ней виды, исключая S. ulna, не преобладали ни в ■одной из рек, данные по фитопланктону которых мы использовали в настоящей работе. В двух реках доминировали A. Formosa (ранг 1 в реках Урал и Деркул), P. duplex (ранг I - в р.Сакмара, ранг 2 - в р.Урал). и P. boryanum (ранг 3 - в реках Урал и Чаган).В реках Казахстанского типа преобладали 24 вида ■ водоросл-п. Фитопланктон, как и в предыдущих двух типах, был,в основном, диатомово-хлорококковый. Лиить в р.Чнган ранг I занимал представитель Cyanophyta: Anabaena Flos-aquae. Похожая картина наблюдалась в группе 2 - реки с половодьем в теплую часть года и группе 3 реки с паводочным режимом. Своеобразный комплекс, доминирующих видов отмечен в р.Бык, где преобладали сине-зеленые и эвгленовые . водоросли (представители родов Trachelomonas и Euglena).

Доминирующие комплексы фитопланктона а реках и экологические спектры по минерализации воды и скорости течения (расходу воды).

Сумма ионов в рассматриваемых трех типах рек изменялась от 40 до 1000 мг/л. Большая часть рек имела <.умму ионов от 0 до 200 . мг/л, во второй класс попало 12 рек, В. третий класс (сумма ионов 500-1000 мг/л) - 6 рек, И од!Ш из рассматриваемых рек - Тавда -имела сумму ионов более 1000 мг/л. В основном все анализируемые реки отливались интенсивным антропогенным загрязнением. Исключение составляли реки Маржа п .Тюнг, где наблюдался планктон озерного типа, вода незагрязненная, м»лой минерализации, гидрокарбонатного класса, группы кальциевых вод. Олиготрофный тип был характерен и для Верхнего Енисея.

■Виды, преобладающие в 2-х И более реках первой группы представлены в таблице 3,второй группы - в таблице 4, третьей - в таблице 5.

Первые три вида, доминирующие в классе. I, были характерны только для него (N. acicularis, St. hantzschii, A. ambigua). Следующие два - доминировали в первом, и третьем классах ( A. varians, S. quadricauda). 4 вида входили в доминирующий комплекс при любой сумме ионов (P. boryanum, A. granulata, S. ulna, A. Formosa). Наиболее своеобразным был комплекс доминирующих видов в реках с суммой ионов 200-500 мг/л. 5 из 12 видов, представленных в табл.5, были характерны только для этой суммы ионов. Неожиданным явилось сходство наиболее часто встречающихся

домпнангов в классах I и 3. Это сходства отчетливо видно в табл.6, где представлены значения коэффициентов ранговой корреляции для списков доминантой из таблиц 3,4 и 5.

Таблица 3.

Виды фитопланк.она, доминирующие в 2-х и более реках с суммой ионов 0-200 мг/д._■__

№ Названия видов Ранг Количество рек доминирования

1 Nitzschia acicularis W.Sm. 1 3

2 Stephanodiscus hantzschii Grun. 1 2

3 Aulacosira nmbigua (Grun.) O.Mull. 1,5 2

4 A. varians 2 2

5 Scenedesmus quadricanda 2,8 5

6 Pediastrum boryanum 3 2

7 A. j;ranulata 3,2 ■ 4

8 Diatoma elonpatum (Lyngb.) Ar. 3.5 2 ■

9 Svnedra ulna 3,5 2

10 Woronichinia miegeliana (Ung.)Elenk. 3,7 3

11 S. acuminatus 3,8 4

12 Coelastrum microporum 4 . 3

13 Asterionella Formosa 4 4

14 Tabellaria fenestrata 4 2

15 P. duplex 4,5 2

16 A. itaüca 4,5 ' 2

17 P. boryanum var.longicorne 5 2

18 Dictyosphaerium pulchellum 5,6 5

19 Microcystis aeruginosa Kutz. 6 2

Сравним ведущие виды в реках, относящихся к разным группам по сумме ионов. N. ас!си1апз имела ранг 1 в рр. Печора, Прут и Верхний Енисей (группа 1). В реках других групп не доминировала. У ЬапГлзсЬп был ранг I в рр.Дон н Ангара (группа 1). В группе 2 этот вид не преобладал. В группе 3 БгЬашгзсЬп имел ранг 8 о р.Омь. А. ашЬ^на имела ранг 1 а р.Иртыш и ранг 2 - в р.Ингода (сумма ионов 0-200 мг/л). Однако этот же вид интенсивно развивался в р.Тавда (сумма ионов более 1000 мг/л), имел гам ранг 4] А. уапап« занимала ранг 2 в рр.Прут и Тара (группа 1), ранг 7 - в р.Воронеж (группа 2),ранг 6 - в р.Омь (группа 3) и ранг 1 в р.Тавда (группа 4). 5.циас1гкаш1а при среднем ранге 2,8 имел ранг 1 и рр.Москва, Нярис, Пцгода, ранг 4 - в р.Ока и ранг 7 - в р.Прут (это реки группы 1), однако он был преда л »лен рангом 3 в р.Воронеж (группа 2), ранг ами, соогвеюгпснно, 1.2 и 4 в

Таблица 4.

Виды фитопланктона, доминирующие в 2-х и более реках с суммой ионов 200-500 мг/л. '_______

Кз Названия видов Ранг Количество рек доминирования

1 Microcystis aeruginosa 1 2

2 Pediastrum duplex 1,5 2 •

3 Coelastrum microporum 1,5 2

4 Aulacosira granulata 1,8 4

5 Cyclotella meneghiniana Kutz. 2 2

6 Anabaena flos-aquae 2 ' 2

7 An. spiroides f.crassa 3,3 3

8 Asterionella formosa 4 2

9 Nitzschia angustata (W.Sm.) Grun. 4,5 i

10 Pediastrum boryanum 5 2

11 Synedra ulna . 5,5 ' 2

12 Diatoma vulgare 6 2

Таблица 5.

Виды фитопланктона, доминирующие в 2-х и более реках с суммой ионов более 500 мг/л

№ Названия видов Ран Количество рек

r доминирования

1 Scenedesmus "acuminatus 1,7 3 •

2 S. quadricauda 2,3 3

3 Asterionella formosa 3,3 3

4 A. varians 3,5 2

5 A. italica 3,5 2

6 Dictyosphaerium pulchellum 3,7 - 3 •

'7 Pediastrum boryanum 3,7 3 ■

8 Ankistrodesmus falcatus (Corda) Rulfs 4 2

9 A. distans 4,5 2

10 S. ulna 5 2

Таблица 6.

Коэффициенты ранговой корреляции СпИрмена для фитопланктона

сумма ионаа 200-500 сумма ионов>500

сумма ионов 0 - 200 0,45 0,81

с\'Мма ионов 200 - 500 0,48

рр-ДунаП, Омь и Урал (группа 3). Таким обратом, вышеперечисленные виды не показали приуроченности к рекам

определенной солености. Из других, часто доминирующих в ртках с суммой ионов 0-200 мг/л, можно упомянуть Л. granulata ( 4 реки -средний ранг 3,2), S. acuminatus (4 ргки - средний ранг 3,8), А. formosa (4 реки - средний ранг 4) и D. pulclielluin (.5 рек - средний ранг 5,6). Наиболее часто в реках с суммой ионов 200-500 мг/л преобладала A. granulata (,4 реки - средний ранг 1.8 ), но по этому виду 2-я группа не отличалась от пергой. Более четко в анализируемых данных просматривались отличия в систематической принадлежности доминирующих видов. Очень интересно, что в группе с лак :еньшеп сум,мой ионов ранги 1; 1,5 и 2 имели диатомоглле водоросли; в группе с суммой i >нов 200-500 мг/л ранг 1 был у представителя Cyanophyta (М. aeruginosa), ранг 1,5 у двух видов - P. duplex и С. microporum (хлорококковые водоросли), в третьей группе - ранг 1,7 наблюдался у S. acuminatus и это был наименьший ранг в рассматриваемой серии. На видовой состав комплекса доминирующих видов не влияло даже повышение солености выше 1000 мг/л. Здесь ранг 1 имела A. varians, у которой был средний ранг 2 в реках с суммой ионов 0-200 мг/л. Здесь ранговое распределение видов соответствовало наблюдаемым в предыдущих группах (табл. 3, 4, 5): ранг 2 - A, distans, ранг 3 -. A.ítalica, ранг 4 - A.ambigua, ранг .5 - A.granulata, ранг 6 -Asterionella formosa, ранг 7 - S. ulna.

Для выявления воздействия факторов окружающей среды среды на доминирующие виды фитопланктона рек, расположенных на территории бывшего СССР, была использована программа CANOCO (Тег В rank, 1988). В качестве массива исходных данных нами использовалась выборка из 32 видов, доминирующих в 3-х и более реках. Осями ординации являлись длина рек, тип, сумма Ионов и расход воды. Эти параметры были выбраны, поскольку для большинства рек они приведены или.в использованных работах по фитопланктону, или в доступных литературных источниках. Для упорядочения данных . использовался вариант. прямого градиентного анализа - каноническая ординация. Было выделено четыре ординацноннЫх оси, отношение дисперсии видовых множеств и множеств образцов изменялось от 0,31 для первой оси до 0,11 для четвертой оси. Коэффициенты инфляции факторов составили для длины 1,44, типа - 1,10, суммы ионов - 1,04, расхода воды - 1,53, что свидетельствует о том, что выбранные природные переменные не коррелируют с друг другом. Ордивдционные результаты были получены как для множеств видов, так и для множеств образцов . Сумма ионов была .наиболее важна в

определении первой оси: канонический коэффициент 0,515 - самый большой по абсолютной величине, о величина критерия Стыоденга (6,10) значительно больше, чем 2,1. Вторую ось определял расход воды (канонический коэффициент - 0,599, а критерий Стыоденга -5,88). Полученные выводы подтверждаются значениями коэффициентов корреляции природных переменных с осями.

Первая ось располагала виды по градиенту количества ионов в воде, имея наибольшую степень влияния на состав комплекса доминирующих видов. В большинстве анализируемых рек сумма ионов является благоприятной для развития олигогалобных видов. Полученный градиент определяет доминирование видов при изменении сумМы ионов внутри экологической группы олигогалобов. При наибольшей сумме ионов в этой группе доминирует Cycloiella kuetzingiana, далее в порядке убывания суммы ионов развиваются Navicu'g cryptocephala, S. bijugatus, A. italica. На другой стороне градиента группируются виды, обычно доминирующие в эвтрофных местообитаниях, развивающиеся при низкой сумме ионов: Fr. crotonensis, A. distans, Т.- fenestrata, S. obliguus, Diatoma vulgare.: Вторая ось наибольшую корреляцию имеет с расходом воды, т.е. фактором упорядочения на этом градиенте является скорость течения. Большинство доминирующих в реках видов характерны для планктона как стоячих, так и медленно текучих водоемов.

Сравним доминирующие в 3-х и более реках виды с таковыми в озерах, поскольку наиболее четко отличия в скорости течения прослеживаются между текучими и стоячими водоемами.

Сравнение списков видов, наиболее часто доминирующдх в реках и озерах показывает, что в стоячих водоемах чаще доминируют виды, находящиеся в нижней, и средней частях градиента. Это Cyclotella comta, S. ulna, M. aeruginosa. Совершенно неожиданным оказалось доминирование при замедлении скорости течения P. boryanum, D. eiongaiimi, С. microporum, Fr. capucina. В средней части градиента обнаруживались виды, часто доминирующие как в реках, так и в озерах, т.е. истииные индифференты. Это. A. granulata, S. acus, S. quadricauda, Aphanizomenon flos-aquae. При увеличении расхода воды наиболее часто доминируют A. italica, С. menegheniana, Navicula radiosa, S. obliguus (наиболее резко выделяющиеся виды).

Таким образом, применение многомерного анализа позволило построить градиенты видов по сумме ионов и расходу воды внутри

экологических групп по солености (внутри олигогалобов) и скорости течения (внутри индифферентен).

Сравнение доминирующих комтексов видов фитопланктона по основному местообитанию (реки и озера).

Было произведено сравнение доминирующих комплексов видов в 43 реках н 36 озерах. Коэффициенты общности видового состава сравниваемых рек и озер составили 34%. В реках наиболее часто доминировали A.granúlate, A.formosa, S.quadricauda, S.acuminatus, P.duplex, S.ulna; в озерах - A.flos-aquae, A.lemmermannii, A.granulata, Fr.crotonensis. По принадлежности к экологическим группам преобладали Ьлигогалобы, олнго- и мезосапробы, космополиты, широко распространенные, как на территории бывшего СССР, так и в Западной Европе и Северной Америке. Данные по численности фитопланктона в 43. реках и 36 озерах были обработаны посредством непрямого градиентного анализа. Было выделено 4 оси и были построены ординационные диаграммы (Ter Braak,1988) (рис.1,2). При обратке данных по численности массовых видов фитопланктона рек на первую ось приходилось 0,334 от суммарной дисперсии, а на четвертую ось -0,43. При непрямом градиентном анализе, проведенном по данным для озер, доля суммарной дисперсии составила для первой оси 0,55, а для второй - 0,23. На ординационной диаграмме, построенной для рек, наблюдалось 7 выделяющихся видов фитопланктона и 2 группы видов. Первая группа (рис.1) образована видами, находящимися в средней части построенного нами градиента по сумме ионов, во вторую - вошла большая часть доминирующих в фитопланктоне рек видов. То есть можно исходя из концепции экологических групп видов считать, что группообразующнми факторами для первой группы является сумма ионов, а для второй -основное местообитание. Для массовых видов фитопланктона озер на ординационной диаграмме выделялись 3 группы видов (рис.2).

Если сравнить ведущие виды фитопланктона в реках и озерах (Hutchinson,1967), то в рассматриваемых реках преобладали следующие комплексы, характерные для озер. Прежде всего - это диатомовый эвтрофный планктон. Доминируют по крайней.мере в один сезон Asterionella spp., frugilaria crotonensis, Synedra spp., Stephanodiscus spp., Aulacosita spp. Это, например, реки Uprbiuj, Тюнг, Печора, Деркул, Елонь, Тавда, Чулыма и озера Красное (Карелия), Правдинское, Мичуринское, Тодлари, Maarsseveen, Loch Leven. Для эвтрофных озер в ¡Европе была наиболее характерна

-100

РнсЛ.Ордин^ционнач диаграмма результатов непрямого градиентного анализа численности массовых видов фитопланктона рек СНГ. Цифрами обозначены виды фитопланктона. "

Условные обозначения: l.A.granulata, 2-A.fortnosa, 3.Fr. crotanensis,4.Aph.flas-aquae, 5.T.fenestrata, 6.P.duplej(, 7.D.pulchellum, 8.A.italics, 9.P.boryanum, 10.Sc. quadricauda, ll.Sc.acummatus, l2.C.microporunt, 13.M. aeruginosa, i4.An.flps-aqUae, 15.Act.hantzschii, l6.Nav'icula radiosa, l7.Synedra ulna, lS.St.hantzschii, 19.Diatoma elongatum, 20.D.Vuigare, 21.N.cfyptocephala,22.Nitzschia acicularis, 23.Sc.bijugatus, 24.A.vatlans, 25.A.distans, 26.S.acus, 27.Fr.captlcitia, 28.Cyclotella meneghiriiana, 29.C.kuetzingidna,30.Cocconeis placentula, 31.Ankistrodesmus angustus, 32.C.comia, 33.Sc.obliguus.

Рис.2. Ордннационная диаграмма, основанная на непря-мом ■ градиентном анализе численности массовых видов фитопланктона озер. С 1 по 33 номера видов те же, что на рис.1. Далее цифры соответствуют следующим видам: 34. A.islandica ssp.helvetica, 35. Anabaena lemmermannii, 36. Chroomonas acuta, 37. Sph. schroeteri, 38. Dinobryon dtverger.s, 39. Lyngbya liranetica, 40. G. echinulata, 41. An. ambigua, 42. Ankistrodesmus acicularis, 43. P. morum, 44. Oocystis submarina, 45.0. lacustris, 46.0scilIatoria redekei, 47. Hyaloraphidium contortum, 48.Ceratium hirtindinella, 49. An. hassalii, 50. M.-pulverea, 51. Crucigenia quadrata, 52. S. ulna, 53. Nitzschia spp., 54.Peridiniurn acicttliferum, 55. An. spiremes.

Aulacosira granulata (Hutchinson,1967). В ряде рек Восточноевропейского типа преобладал эвтрофный хлорококковык" планктон. Для него были отмечены виды, обычно доминирующие в небольших озерах и прудах. Это роды Pediastrum, Scenedesmus, Actinastrum, Ankistrodesmus, Crucigenia, Dictyosphaerium.

Сине-зеленые н эвгленовые доминировали в планктоне рек в отсутствие зарегулирования гораздс> реже, чем в озерах.' Так, по систематической . принадлежности.- виды фитопланкго» а, доминирующие в 3-х и более реках, располагались следующим образом: Bacillariophyta - 20 видов, Chlorophyta - 10 видов, Cyanophyta - 3 вида: а виды фитопланктона,преобладающие в 2-х и более озерах, распределялись по отделам так: Chlorophyta - 16 видов, Bacillariophyta -11 видов, Cyanophyta -11 видов, Chrysophyta

- 2 вида, Pyrrophyta - 2 вида, Euglenophyta -1 вид. .

- Численность и биомасса систематических групп фитопланктона в

реках. Сезонные изменении комплексов доминирующих видов (сезонный спектр).

На основании литературных данных показано, что для рек Дальневосточного типа характерны низкие значения численности и биомассы при доминировании диатомовых и хлорококковых. В реках Северо-Кавказского типа доминировали диатомеи, В реках Восточно-Европейского типа по биомассе -преобладали Bacillariophyta, а по численности в отдельные периоды их могли презосходнть Chlorococcales. Для рек Причерноморского типа характерна очень пестрая .картина. По численности доминировали, главны»! образом, синезел еные водоросли. По биомассе значительную роль могли играть эвгленовые, синезеленые, хлорококковые и диатомовые.

Кривые развития фитопланктона . в реках носят одновершинный характер с максимальным развитием d летние месяцы. Вид этих кривых очень похож на таковые, отмечаемые в озерах.

В монографии приводятся списки. видов, наиболее часто преобладающие в реках в различные сезоны.

Анализ сезонных циклов отдельных видов показывает, что большинство видов может вегетировать в довольно широком диапазоне температуры и встречается на протяжении всего вегетационного периода. Сравнение данных по весеннему и зимнему фитопланктону рек затруднено вследствие того, что в разных географических типах наблюдается различная продолжительность подледного периода, а авторы выделяют

зимний и весенний период механически, не учитывая ситуации в водоеме. В зимнем и ранневесеннем фитопланктоне доминируют золотистые и диатомовые водоросли. В местах поступления сточных вод могт преобладать хлорококковые и эвгленовые водоросли. Cyanophyta интенсивно развиваются, в основном, в паздне-летний и осенний периоды. Их вегетация' приурочена к наиболее теплому периоду в июле-сентябре, "цветения" воды в отсутствии зарегулироаания не наблюдалось. Наиболее разнообразным было сообщество синезеленых водорослей рек Дальневосточного Tiiiia. В летний период здесь доминировали Gloeocapsa minima, Coelosphaerium kutzingianum, Oscilatoria, sp.sp., Microcystis aeruginosa, p.Scenedesmus, Coelastrum sp.sp., Dictyospluierium pulchellum, Pediastrum boryanum, P.tetras. В реках других типов летом преобладали Bacillariophyta, Chlorococcales и Cyanophyta. Осенью максимальным видовым разнообразием отличался комплекс ведущих видов рек Восточно-Европейского типа. Широко были представлены роды Synedra, Fragilaria, Stephanodiscus, Aulacosira, Diatoma, Scenedesmus, Tetrastrum. В реках Западно-Сибирского, Восточно-Сибирского и ' Дальневосточного типов доминировали Bacillariophyta. . В реках Казахстанского типа осенью не прекращалась также вегетация Chlorococcales. Сезонные циклы некоторых видов отличаются от таковых, наблюдаемых в озерах. Это характерно,например, для Auiacosira ¡slandica subsp. helvetica, которая в реках могла доминировать на протяжении всего вегетационного периода. В озерах - это весенне-осениий вид. Большинство авторои считает (Трифонова,1979), что в экологии Melosira islandica subsp.helvetica • важную роль играет вертикальная турбуленция водных масс, способствующая поступлению покоящихся нитей в фотнческую зону, поддержанию их во взвешенном состоянии и одновременно обогащению верхних слоев водной толши биогенными элементами. В реках в период открытой а оды не наблюдалось преобладание перидиней, не обнаруживался Cerutium hirundinella.

Таким образом, анализ сезонных циклоп видов и их приуроченности к различным географическим регионам, еще раз подтверждает мнение ботаников-географов, что преет .тдные водоросли, особенно одноклеточные, принадлежат к космополитам или к убиквистам (Пана марь-Мордвин цена, 1982). Благодаря высокой устойчивости один и те же виды водорослей широко представлены В различные биологические сезоны в различных географических типах рек.

Раянерно-шрфолагмческая щруктуря сообщества фитопланктона.

Реакцией фитопланктона нз изменения окружающей среды являются *■ специфические изменения размеров, формы и организации. Размеры организмов являются "фундаментальной" и, в' известном смысле, интегральной характеристикой вида" (ЧисленкоЛвВ!).

При изучении- распределения организмов фитопланктона их чаще всего делят на три. размерные группы - ультрапланктон, наношшнктон и сетной планктон, причем разные авторы приводят разные размерные границы эти* групп {табл.7).

• Таблица 7*

Гранины размерных классов для фитопланктона.

ультрапланктон нано-иланктон сетной планктон литературный источник

- 50 - Голлербах.1951

- 60 мкм 011\усгЛ967

5-10 мкм 10-20 мкм 64 мкм Мипаиаг е1 а1.,1978'

10 мкм 10-20 мкм 50 мкм Ваитапп е1 а1.,1973

15 мкм 15-64 мкм 64 мкм 1ин;зД981

- 60 мкм - \Уо[С1спс1ю№5ка,Кгира,1980

10 мкм 10-35 мкц 106-250 мкм 1Ы,1981

• 30 мкм ЗропсИе^ака, 1978,1979

* Знак"-" означает, что авторы не выделяли указанные группы водорослей. .

, Обзор литературы показывает, что изменение соотношения размерных групп фитопланктона может свидетельствовать, как о степени естественного евтрофироввнИя водоема, так и о степени антропогенного воздействия на экосистему.

Нами были рассмотрены границы размерных классов водорослей, которые определяются формами И размерами клеток,а йе особенностями используемых й&торами методик(дцаметр пор в мембранных фильтрах ИЛИ £Чей в гШнктонЯых сетях), как это было в Предыдущих работах.

1~раНЙцМ размерПЫх классов определяли по максимальным лиНеййЫ размера*! клеток. Использовались значения длины (1), ширины (8) У диаметра (4) меток водорослей. Данные о максимальных лиНеййЫх размерах клеток аНаЛИзИруемЫх систематических Групп, взятые из "Определителя Пресноводных водорослей СССР", Логар1|фмй|>с>Ьялк й выражали в логарифмических единицах. Далее был произведен анализ

распределения логарифмов наибольших линейных размеров для представителей БасШапорЬу{а, СЫогорЬуТа (исключая харовые) к СуапорйуЧа - наиболее часта встречающихся компонентов фитопланктона. В отношении СЫогорЬуЧа. распределение, рассматривалось отдельно для шарообразных, вытянутых и снабженных жгутиками форм.

Анализ полученных данных еще раз показывает существование упорядоченности в распределении лилейных размеров (Численко,1981). Среди диатомей почти нет представителей, имеющих 1п1>2 и 1пэ>2, хотя среди клеток СуапорЬуЧа такие логарифмы линейных р амеров широко встречаются, равно как и среди шарообразных и вытянуты?! представителен СЫогорЬуЛа. У последних мало заполненными оказались участки с 1п1 от 3,5 до 5 и 1п1 от 1,5 до 3, у клеток Ваа'ПапорИуТа такие логарифмы характерны для наибольшего числа видок. Только вытянутые представители СЫсгорЬуЧа имели 1п длины клеток более 6. У колоний шарообразных представителей СуапорЬуЧа и СЫогорЬуСа он превышал 2,5-3.

Если взять за основу размерной классификации максимальную длину клеток, то, исходя из вышесказанного, можно принять за границу первого размерного класса 7 мкм (1п1=2), второго - 20 (1п1=3) и третьего - 148 мкм (1п1=5). Такая классификация отражает естественную структуру сообщества фитопланктона.

• При рассмотрении размерной структуры представляет интерес сравнение некоторых статистических показателей изменений размеров клеток фитопланктона р.Белой и эталонных водоемов: р.Большая Кинель (Оренбургская область) и озера Кандры-Куль.

В р.Белой наименьшее среднее арифметическое длины клеток планктонных водорослей (табл.8). В р.Большая Кинель 96,3%

Таблица 8.

Некоторые статистические показатели изменении размеров клеток боДорослей планктона реки Белой; реки Большая Кинель и озера

Кандры-Куль.

Названия водоемов 'диапазон длины клеток 1,мкм х, мкм. о2

р. Белая . 3-136 22,5 28,7 128

р.Большая Кинель 2-260 68,5 63,6 92,8

оз.Кандры-Куль 1-600 84,5 84,5 169

численности давали особи размером клеток более 20 мкм, причем значительного развития достигали водоросли с размером клеток бодае 126 мкм. Это были, в основном, большие диатомеи, длина.

клеток отдельных видов которых достоверно отличалась от таковой в р.Белой (табл.9).

Таблица 9.*

Некоторые статистические показатели длины клеток ряда представителей ВасШапор1та в р.Белой И в р.Большая Кинель.

Названия видов диапазон • длины клеток среднее, X дисперсия критерий Фишера,

1 2 1 2 1 2 F

Synedra ulna (Nitzsch.)(Ehr.) 30-135 130-154 71 140 41,2 10,2 16,3

Synedra acus Kiitz. ' 36-120 120-132 72 125 35,3 4,9 49,8 .

Navícula radiosa Kutz. 24-120 56-116 68 87 39.6 24.6 2.56

Nitzschia acicularis W.Sm. 24-66 124-160 '40 138 18,5 15,7 1,39

Navícula yiridula Kutz. 27-36 56-78 31 64 3,7 9,6 6,54

* Длина клеток выражена в мкм. Условные обозначения:

i.Река Белая. 2.Река Большая Кинель; значимые' величины критерия Фишера подчеркнуты. • ■

Виды водорослей с длиной клеток меньше 7 мкм (Synechocystis aquatilis Saw., S.elongatus Hag., Änkisirodesmus arcuaíus Korschik.) преобладали также в пробах фитопланктона, отобранных нами в водоемах в районе газовых промыслов Западно-Сибирстого месторождения "Медвежье".

ОднофакториыЛ дисперсионный анализ был проведен , для наиболее часто встречающихся в районе г.Уфы в пробах диатомовых ворослей (табл.10) - С. meneghiniana ,S. ulna, A.undulata var.normaiiii, A.granubla, Epiíhemia zebra (Ehr.). Место отбора достоверно не ¡únissо на длину клеток C.meneghiniana (F=2,5 < F=3,8), на длину н ширину клеток S.ulna (F=l,27 < F-2,7; F=3,45<F=33) u E.zcbro (F=4F=3,8; F=l,27 < F'=2,7), а также на ширину клеток A.ímdu'aía var. normanii. Место отбора оказывало достоверное влияние на длину и ширину A.granulata, на длину A.undulata var.normanii (табл.10). Таким образом длина и ширина этих водоросдей может служить хорошим показателем при' оценке состояния экосистемы.

Таблица 10.

Дисперсионный анализ данных по размерам клеток фитопланктона • р.Белой в районе г.Уфы.*__

Варьирование данных су.пма квадратов отклонений степень свободы дисперсия критерий Фишера F f F доля влияния фактора %

Длина клеток Aülacosira undulata (Ehr.)Kutz,var.normann¡¡ Arn.

Общее 262 9 29,1 100

По градациям опыта 235,5 4 58,9 9,82 6 89

По повтор-ностям 2,4 .1 2.4 ' 2,5 2,24 0,9

Остаточное 24,1 4 6 - - 10

Длина клеток A. granúlala (Ehr.)Ralfs

Общее 210 23 9.1 . 100

По градациям опыта 160,5 11 14,6 4,7 2,7 . 76

По (ТОВТОр-ностям 15 J 15 5 4,84 7

Остаточное 34 11 3,1 17

Ширина клеток A.granulata

Общее 272 23 11,8 100

По градациям опыта 253 11 23 14,4 2,7 93

По иовтор-ностям 1,5 1 1,5 1,1 4,84 0,6

Остаточное 17,5 11 1,6 - - 6,4

* Я' - табличные значения критерий Фишера При р=0,95; Б - экспериментальные значения критерия Фишера.

Резкое изменение размерной структуры сообщества фитопланктона происходило в местах поступления стоков некоторых промышленных предприятий (рис.3) г.Уфы, особенно химических и нефтеперерабатывающих. На вышеназванных'створах наблюдалось преобладание и значительный пОдьем (иногда в 20 раз) численности водорослей с размером клеток меньше 7 мкм.Через 500 м после сброса сточных вод обычно происходило восстановление размерной структуры соотнес! на.

Численность, ТЫС.КЛ/Л

Створи:

1 • ниже еЗроса УМПО

2 ' сброс УМПО

1 - сброса УМПО 4 - «ыш» сброса УНПЗ

6 - сброс УНПЗ

4 - ниж« сброс» УНПЗ

7 -*ышв сСрос» ХИМПРОМ»

серее ХИМПРО^а в • Нйжв сброса ХИМЛРОМа 10-Д*»ятый сброс БОС г.Уфы.

7 В 9 10 № створов 7 мкм<|=< 20 ши

Рис.3. Иливк&ниа численности размерных групп фитопланктона ■ районе г.Уфы 09.07.1884 Г.

Небольшие клетки доминировали и в пробе, отобранной в сбросе городской БОС. Другая картина наблюдалась на створе в сбросе . моторостроительного производственного объединения. Здесь начинали преобладать водоросли с размером клеток от 7 мкм до 21 мкм, которые вытесняли первую размерную группу, доминирующую до стока. Через 500 м по:ле сброса вышеназванного предприятия также шел процесс постепенного восстановления исходной структуры.

Исследователи рассматривают различные типы морфологической дифференциации водорослей. При анализе планктонных водорослей озера Кандры-Куль мы выделяли пять категорий (Шкундшш, 1983): коккоидные, монадные, колониальные коккоидные, колониальные монадные и нитчатые водоросли. Для каждой из этих категорий было проведено дальнейшее деление на сетной планктон, нанопланктои, ультрапланктон.- Изучение динамики морфологических и размерных групп показало, что биологическими летом и осенью по численности господствовали ультра- и нанопланктонные колониальные коккоидные виды, а биологическими зимой и весной - нанопланктонные коккоидные виды, (исключая июнь . 1980 и 1581гг., когда преобладали ультрапланктонные колониальные коккоидные виды). По биомассе биологическими ' зимой и весной ведущую роль играли нанопланктонные коккоидные виды, биологическим летом -монадные виды сетного и нанопланктоца, . а также ультрапланктонные колониальные .коккоидные виды, а биологической осенью - нано- и ультрапланктонные колониальные коккоидные виды. Отличительной особенностью 1981 года явилось • прекращение доминирования монадных видов сетного планктона и господство ультраллгшктонных колониальных коккоидных видов.

Мы попытались сопоставить результаты, получаемые традиционным методом (по видовому составу)', и на основе данных о размерно-морфологическом составе фитопланктона, при анализе сезонных изменении и пространственного распределения фитопланктона в озере Кгшдры-Куль (Шкундшш, Максимов, 1987). Был сделан вывод, что выделение однородных по составу фитопланктона группировок может быть достаточно г-щежно проведено на основании данных об относительном обилии размерно-морфологических групп водорослей. Результаты такой классификации практически мало аптчиюгея от таковых, полученных при сравнении видового состава фиюпланкюна в тех же пробах. Сказанное, однако справедливо при условии, чго при

последующем анализе сходства исследуемых проб будут приниматься, во внимание только такие значения используеьшй меры сходств», которые превышают уровень, соответствующий возможным случайным совпадениям.

Сешщы0 изменения фитопланктона р. Бедой.

Дщ р,Седой ранее не производилось изучение сезонной динамики фитопланктона, Прежде всего нам» были изучены подледные и ледовые сообщества водорослей р.Белой. Подледные сообщества водорослей изучали в ноябре-декабре 1983 г. и феврале- • марте 1985 г. ив участке реки в районе г.Уфы. В подледном фитопланктоне р ноябре 19S3 г. установлено 13 видов и разновидностей водорослей. Численность фитопланктона составила 2616 тыс.кл/д, биомасса - 0,243 г/м3. По численности доминировал М. pulverea (2280 тыс.кл/л), по биомасср преобладали N. tryblionella var.ambigua Grün,, Д. formosa -и Cryptornonas sp.sp, (40/20). В декабре 1983 г. в альгофлоре льда р.Белой найдено 17 видов и разновидностей водорослей. Численность их была' значительно ' меньшей, чем в озере Кандры-Куль (Шкундина,1988). .Обнаруживались либо отдельные особи, либо отдельные колонии. Коэффициент общности флористического состава криобионтор оз.Кандры-Куль и р.Белой составил 22%. В феврале 1985г. в . подледной адьгофлоре обнаружено 14 видов и разновидностей водорослей при наибольшем видовом разнообразии представителей Bacillariophyta (7 видов). Отмечены виды обычные для открытой воды (St, hantzschil, А, Verlans и др.). Средняя численность. . водорослей составила1 456 тыс.кл/л, биомасса - 0,122 г/м3. По численности преобладали нитчатые формы Cyanophytn Phormidium sp.sp., Cyllftdrospermum sp.sp, В марте 1985 г. фитопланктон р.Белой был еще более беден. В пробах обнаружено всего 10 видов и разновидностей водорослей, Наибольшей численности достигали Dactylococcopxis irregularis и Chlorella vulgaris - соответственно 336 ТЫс. и 168 тыс.кл/л. Средняя численность фитопланктона составила а э1-от период 888 тЫс.кл/д, а 6tloMäcca - О.ЦШм'.

Как и в оз.Кандры-Куль, й р.Белой не были обнаружены виды, харвк+ерные лишь для подледной и ледовой ал^гофлоры. Виды, преобладающие В обоих водоемах зймой, доминировали и в другие сезоны, т.е. Не 6Ш:1 холодо/йобйьыми йлИ развивающимися Из-за уменьгиеййй конкуренции с Друг-Нмй бПдамй, Kdk указывается в литературе {ftjver ecoiogy,J975). 3tö доминантные виды, численность которых бывает высокой lia протяжении

вегетационного периода (например, Л. formosa - псспой, Occyjtis lacuslris - летом), подо льдом она значительно уменьшается, но тем не менее превосходит численность других видов. Четке-' йидсленне подледного периода по флористическому ссетпзу определялось прежде всего обеднением видового состава, особенно заметным в альгофлоре р. Белой.

Для изучения сезонной динамики фитопланктона пробы поды отбирали в среднем и нижнем течении р.Белой в период с 1984 г. по 19S7 ]'. на 16 створах с периодичностью от 1 до 2 раз в Месяц.

За период исследования было обняружено 330 видов к разновидностей водорослей, из них Cyanoplvta - 40 видов, Xanthcphyta - 2 вида, Pyrrophyta - 9 видов, Chrysophyta - 5 видов, Bacillariophyta - 121 вид и разновидности, Chlorophyta - 147 видов и разновидностей, из них Chlorophyceae -117 вндой и разновидностей, Conjugatophyceae - 16 вицов и разновидностей, Ulothrichaies - 3 вида, Volvocales - 11 видов.

Таблица 11.

Средние значения числгшюстп и биомассы фитопланктона р.Белой

Показатели 1984 г. 1985 г. 1986 г. 1987 г.

численность 10397 9074 8220 7278

биомасса 4,773 6,635 3,981 3,143

' Средние значения биомассы в вегетационный период {табл.11), , характерные для р.Белой, указывают на мезотрофный (по Жукинскому и др., 1976) или слабсевтрофиьш (по Уоктге'к^ег, 1968) характер сообщества фитопланктона. Распределение по систематическим группам фитопланктона р. Белой напоминает таковое в Западной Сибири. Преобладающими в Белой явились зеленые (44,5%), диатомовые (36%), подчиненное значение' имели синезеленые (12,2%).

В монографии приводятся кривые изменения биомассы ¡1 численности в вегетационный период, динамика систематических групп и доминирующих видов.

При сопоставлении изменения видового состава с гидрологическими процессами в р.Белой показано, что начало года можно считать с первого' ноября. Зимний период в изученном водоеме, как и во всей средней полосе бывшего Союза, начинается с конца октября-начала ноября, характеризуется резким обеднением видового состава и низкими значениями индексов сходства. Весенний период приходится на апрель-май, а летний период. объединяется с осенним в период открытой воды, который

продолжается с июни по октябрь. Существование такого периода было-показано нами в предыдущей работе по озеру Кандры-Куль (Шкундина,1982).

Анализ сезонных изменений численности и биомассы фитопланктона р.Белой показывает, что эти показатели постепенно увеличиваются в период открытой воды, достигая максимума в зависимости от года исследования э середине июля (1985 г.,1987 г.) или скачкообразно увеличиваются в начале июня (1984 г.;, -середине июня (1986 г.), затем постепенно уменьшаясь. Кривые развития фитопланктона в р.Белой являются одновершинными. Для периода открытой воды характерны значительные отличия между створами, превышающие отличия между сроками отбора.

Воздействие органического загрязнения на фитопланктон р. Белой.

Экологический спектр по отношению к концентрации Nif4.

Для выяснения воздействия экологических факторов на фитопланктон р.Белой были использованы результаты измерения 12 показателей не 26 створах. В качестве осей ординации использовались концентрации растворенного кислорода, „ аммонийного азота, нитритного азота, нитратного азота, " взвешенных веществ, общего фосфора, ХПК, .БПК5, нефтепродуктов, фенолов,' меди, ртути. Для канонической ординации использовались результаты измерения численности 52 видов и разновидностей водорослей. В период исследования верхнем течении р.Белой доминировал M.pulverea, на втором месте по численности в районе г.Мелеуза была Chlorella vulgaris, в районе г.Стерлитамака - A.graoulata. В среднем и нижнем течетиях преобладал St.hantzschii. В р.Белой , как самостоятельный фактор на развитие фитопланктона, действовала только концентрация аммонийного азота (коэффициент инфляции 6,5), а остальные рассмотренные факторы действовали комплексно. Следовательно их регрессионно-канонические коэффициенты не стабильны и не поддаются четкой интерпретации (Ter- Braak, 1986). В противоположность регрессионно-каноническим коэффициентам, коэффициенты корреляции экологических факторов с осями не становятся нестабильными, когда факторы сильно коррелируют друг с другом (табл.12).

Наибольшее значение коэффициента корреляции составило 0,683 н наблюдалось между концентрацией аммонийного азота и осью 4. на оси 4, представляющей градиент видов по органическому загрязнению (поскольку характерной чертой его является •

увеличение концентрации аммонийного азота) выделялось несколько групп видов. В первую группу вошли S.quadricauda, N.palea, C.vulgaris, N.holsatica, S.acumínatus, Navícula viridula. Эти виды Пальмер (Primer,1969) относил к характеризующим высокое органическое загрязнение (индекс 3 и 4). Вторая группа располагалась в центре градиента, к неГ| мы отнесли 27 видов, в том числе доминирующие M.pulverea, A.granulata и St.hantzschii. Третья группа объединяла всего три вида: Cosmarium bioculatum, Ankisirodesmus Jongissimus, Synedra acus. Эти три вида в условиях р.Белой развивались при низкой концентрации аммонийного азота (низкое органическое загрязнение).

Таблица 12.

Значения коэффициентов корреляции экологических факторов с

осями. _ __

Названия факторов ось 1 ось 2 ось 3 ось 4

О, 0,074 -0,413 -0,368 -0,388

NHj 0,242 0,109 -0,040 0.683

NO, 0,154 0,481 0,350 0,024

NO, 0,458 0,032 -0,137 . -0,281

BOB 0,253 0,239 -0,027 0,084

БПК, -0,207 -0.221 -0,417 0,100

нефть 0,360 0,332 0,031 -0,150

фенолы -0,251 -0,027 • 0,294 0,422

Cu 0,026 0,036 0,364 0,562

Щ -0,164 -0,164 -0,098 0,501

Микрораспределение фитопланктона, формирующееся под

воздействием притока Наши исследования проходили на р.Белой в районе г.Уфы в месте, где через приток (р.Сутолоку) поступает основная масса бытовых сточных вод.

Для изучения микрораспредепеция фитопланктона была заложена 1000-иетроаая трансекта, Началом которой послужило место впадения р.Сутолоки в р.Белую. Первые 100 м брались пробы с интервалом в 10 м, а далее - с Интервалом в 100 м.

Дальнейший анализ Микрораспределения осуществлялся ло данным численности и биомассы систематических и размерных групп, а Также 4 ведущих видов. Первоначально было проведено сравнение диапазонов изменений численности, средних арифметических и коэффициентов вариации (табл. 13). Synedra acus,

аз

Autecosira granuiatd, Chlorella vulgaris, отделы Bacillarjophyta и Chlorophyta имел» среднее варьирование данных по численности, или относились ко второму баллу вариабельности по шестибальной шкале (Миркнн. Розенберг, Наумова, 1989).. По вариабельности, числешюрти вдоль трзнсекты Steplianodiscua hantzschii относится к третьему „балду, а наиболее сильно варьировала численность синезслепых водорослей (четвертый балл по шестибальной шкале, варьирование рассматривается как большое),

Таблица 13.

Сравнение рада статистических показателей, характеризующих

Названия видов Диапазон числа подсчитанных клеток Среднее арифметическое Ошибка среднего Коэффициент вариации

1 2 3 4 • 5

Steplmnodiscus hantzschii 0-630 119 37 31,1%

Chlorella vulgaris 0-360 120 28,8 24%

Synedra ucus 0-630 139 39,6 6,3% ■

Aulacosira grannlata 0-240 87 17,8 20,5%

названия отделов 2 3 4 • 5

Bactllariophyta 12Q-2490 1380 134 9,7%

Chlorophyta 740-2830 1268 132 10,4%

Cyanophyta 12-762 365 223 61%

размерные группы 2 3 4 5

< 1 мкм ' 144-1782 609 64: 10,6%

7 < l < 20 мкм 140-2562 1099 150 13,6% '

> 20 мкм 120-2250. 1207 137 11,3%

Обтай Численность 440-4896 2916 295 10,1%

Для определения степени агрегированностн видов, систематических н размерных групп фитопланктона было рассчм-ано соотношение (8* - М)/М* (КкНа^з, 1979). На каждом створе Пробы бра.Ти в трех поаторностях. В йышепрнЬеденной формуле: 8 * дисперсия, М - среднее арифметическое значений чйслеННосТЙ На створе. Четкие скоплений Наблюдались у всех доиМййруЮЩйх. Ьйдов. 81. Нап125сЫ! б.ыЛ Наиболее мНогочисленен в начале Трансек1-ы,. до^+йгая максимума Нй расстоянии 70м от впадения р.(Гу1шоки. В пробах, отобрайНЫх на участке р.Белой на расстоянии 80..,400м оз места ЁНаДенйй р.СутОлокй, он почти

исчезает из проб, появляясь в значительном количестве на стз<".г;ух

• 500м, 600м и 900м. С. vulgaris показала наличие трех скоплений водорослей, из них два отмечены на первых 100 метрах. У S. acus также отмечалось 3 скопления, самая большая величина индекса агрсгированности обнаруживалась на расстоянии 20 м от начала отбора проб. A. granulata достигала максимума численности на створе 70м, однако этот вид образовывал большее число скоплений. Нами не наблюдалось вспышки численности и смены комплекса доминирующих видов в зоне смешивания вод реки Белой и реки Сутолоки. Bacillariophyta не показали четкой приуроченности к определенным створам. Значительнее увелнченге интенсивности развития зеленых водорослей зарегистрировано на расстоянии 1000

• м вниз по течению р.Белой. Очень неравномерным было горизонтальное распределение Cyanophyta. На створах 50 м и 100 м этот отдел практически исчезал из проб, а на створах 300 м н 900 м достигал наибольшей численности. Водоросли размерной фракции > 20 мкм наиболее интенсивно развивались в конце трансекты, особи с размером клеток менее 7 мкм достигали пика численности на последнем cTDOpe, а имеющие размер клеток между 7 мкм и 20 мкм на створах 700 м и 900 ir. Таким' образом, поступление вод

. р.Сутолоки не вызывало изменение ' видового состава фитопланктона. На протяжении транседты наблюдалось агрегированное распределение ведущих пидов фитопланктона.

Вертикальное распределение фитопланктона р. Белой.

Материалом для иссяедования вертикального распределения фитопланктона р.Белой явились пробы воды, отобранные около поселка Кабаково в июне, июле, августе, сентябре, октябре 1987 г. Отбор проб проводился по горизонтам 1м, 2м, Зм, 4м и 5м. Видовой . состав фитопланктона на различных глубинах сходен. Только в октябре было отмечено отличие проб на глубинах 1м и 5м, где коэффициент общности видового состава составил 38%. В октябре на глубине 1 м было обнаружено 40 видов водорослей, а на глубине 5м - 15 видов. Неоднородным было вертикальное распределение отдельных видов и система тческих групп. В июне максимальная численность отмечалась на 3 м, а наибольшая биомасса за счет скопления диатомей (5,504 г/м3) - на 5м (преобладали N. acicularis, • St. hantzschii). В июле пик численности и биомассы зарегестрирован на 3 м. В августе наибольшее скопление водорослей находилось на . глубине 2 м, а наименьшая численность фитопланктона зарегистрирована на 5 м. В сентябре» октябре максимумы

численности и биомассы поднимались еще ближе к поверхности на глубину 1 м, а минимальные значения изученных показателей .зарегистрированы опять на 5 м. Каждый вид имел свой тип вертикального распределения. При анализе фитопланктона и при оценке качества воды по фитопланктону существование микрораспределения и вертикальной структуры должны обязательно учитываться.

Фитопланктон р. Белой как индикатор антропогенного воздей ствия.

1.1. Горизонтальные изменения видового состава фитопланктона и их использование для мониторинга.

Для выделения групп однородных по видовому составу створов использовался непрямой градиентный анализ, результаты которого рассчитывались по программе CANOCO. Также был использован обобщенный показатель качества воды на основании функции желательности (Максимов,Ганьшина,Абакумов, 1983).

Значения обобщенной желательности представлены на рис.4. Эти показатели изменялись от 0,196' до 0,632. В районе Сафроновской пристани (сг'вор 1) обобщенный показатель функции желательности составил 0,221. По мере удаления от г.Уфы значения обобщенной желательности возрастали до створа 10. В районе 1. Благовещенска (створ 11) и особенно ниже него (створ 12) значения обобщенной желательности уменьшились (d=0,196). Ниже по течению положение постепенно выравнивалось до показателя обобщенной желательности 0,398. Такой уровень показателя оставался до створа 19 (пос.Соловьевка), где обобщенная желательность составила' 0,196,- Ближе к устью реки, благодаря разбавлению и самоочищению, качество воды улучшается и показатель обобщенной желательности увеличивается Так, в устье р.Белой он имел наибольшее значение 0,632.

В мае, июне и сентябре выделение отличающихся по видовому составу створов .было успешно проведено при помощи непрямого градиентного анализа по данным о численности шести наиболее обильных видов на каждом створе. Непрямой градиентный анализ предполагает линейную модель для отношения между обилием видов и осями ординации. Ординацнонные оси могут рассматриваться как. теоретические природные переменные. Причем результаты ординационного алгоритма умножаются на коэффициент 100. В мае на всех створах по численности доминировал S. hantzschii, к шести наиболее обильным вгцам на большинстве створов относились N. acicularis и A, granulata. На

26

300,609

0,475

0,487' 3,542- •

0,4Е

19

_ 0..446,

0,196 0,381

.1

15"'

.Зл 8

114 '13 12 II

10

10 - 0,500 7 - 0,480 4 - 0,468

0,245 0,548

17 - 0,460 15 - 0,346. 14 - 0,559 13 - 0,398 12 - 0,196 II - 0,29е! 9-0,456 8 - 0,559 б - 0,473 5 - 0,544 2 - С,350 I - 0,221

Рис,4'. Значения обобщенной желательности па различных створах Р.Белой в 1985 г.

ор/щиацианноЦ диаграмме (рис.5 а) рндна компактная группа из створов г.Уфа (С^фрононркая пристань), База ЗаготСкот, г. Благовещенск, рос-Адексардравка, устье р.Кармасан, пос.Дежнеер. Створ }2 (перекат НижцеБлаговещенский) выделяется на ордицаццоцНОЙ диэгрзиме, {щец координату по второй оси 93 (посде лещщя т коэффициент !РЙ - В июне на большинстве створов первый рэнг до численности унимал S. hantzschii, однако на деух створах ot) уступал доминирование Д. granulata (створы г.Бнрск и Тeuwft «р). Ч У пос.ГрУЗДдаа был вытеснен на третье место М. pulvere« и A.granulata. IIa большинстве створов к вышеперечисленным доминирующим видам добавилась Д, formosa. Створы на ординацнонмой диаграмме не образовывали четких групп (рис. 56), Цыдетцтъ п° первой осу д/р Сосновый бор (21) (координаты 95) и г.Бнрск (22) (координата J14). Створ д/о Сосновый бор - один ИЗ наиболее чистых на р.Белой, логично предположит!), что непрямой .градиентный анализ позволил выделить чистые створы. Р сентябре произошли значительные изменения в комплексе доминирующих ридов. На двух створах: перекат Кондратьевские косы (9) и пос.Адександровка (19) доминировал но численности 4chnanthes minutissima, на двух -пос.Первушино (6) и устье р.Кармасан (18) - Fr. crotonensis, на остальных - Diatomfl vulgare. Ордннзццонная диаграмма (рис. 5 в) показала два выделяющихся створа: пос.Андреевка (5) (координата по оси 2 - НО) и перекат Кондратьевские косы (координата по оси I - 154). На перекате Кондратьевские косы значение обобщенной желательности было одним из самых больших на р.Белой.

- Таким образом, при непрямом градиентном анализе данных по численности шести наиболее обильных на створе видов, координаты створов На осях ординации > 90 (поеме деления на коэффициент IjöQ > 0,90) можно считать показателем выделения створов. Такими выделяющимися створами были в мае район г.Благовещенска (наиболее загрязненный участок), а в июне и сентябре относительно ЧЙстые стйоры (например, район д/о Сосновый бор или Перекат Кондратьевские косы).

1.2. СравййтеЛьНай ЬЦеНкй Пригодности различных классификаций фитопланктона для мониторинга.

Для целей мониторинга очень важным является предварительная оцейка состояния отдельных створов с целью дальнейшего более подробного Изучений выделившихся створов. Для такого экспресс-анализа Перспективным может являться использование вместо видового состава фитопланктона

Л.

15 16. .

ЗУ

Ось 1

В.

*г Аосы'

20 60 Ось 2

'22

*21

^ Ось 1

. 27

. 1

30

23

12

15

20 60 Ось 2

13

. 26

Ось 2

18

5 а

з

Рис.5. Ординзционные диаграммы реэультатоэ непрямого градиентного

анализа численности шести наиболее обильных видса на различны* створах, А.20.05.1586 г. 6.10.03.1986 г.В.24.09.1986 г. Створы:1.г.Уфа, 2,База Загот Скот, З.Перекат Верхнеразбойный, 5.Пое.Андреевка, б.Пос.Первушино, 8.Темный Яр, ^Кондратьевские косы, И.Г.Блзговв-' 12.Перекат Нижне5пзгОйв!!»е»с?гмй113 ПосСоппяьржя, 15Пос.

Дежкево, 17.ПерекагКуртовстй, 1 в.Устье р.Кврмасан, 19.Пос.Алек-саидрсвка, 21.д/о "Сосновый бор", 22.г.Бирск, 26.пос.Дюртюли, . _ 27.Остров Моховской, 2б.пос.Груздевка, ЗО.п'л "Чайка".

йгделяюпутеся стЕорн: А - * , Б.-* , В - в .

численности .размерных, морфологических или размерно-морфологических групп. При проверке пригодности численности вышеназванных групп для предварительной опенки состояния створов были использованы пробы, отобранные в р.Белой в районе г.Уфьг (выше сброса, с сбросе н ниже сброса крупнейших промышленных предприятий), в р.Белой и ее мелких притоках в районе г.Мелеуза и в р.Белой по всему течению. Чтобы исключить влияние сезонного фактора, все пробы брались в июле. Размернпе группы выделялись по вышеприведенной классификации ( <7 мкм, 7 мкм < I < 20 мкм, > 20 мкм). По морфологическим признакам представители фитопланктона делились на коккоидные, колониальные коккоидные, нитчатые и монадные.. При использовании размерно-морфологической классификации каждая из вышеназванных морфологических групп делилась по размерному признаку. Для всех классификаций коэффициенты общности больше 50% принимались, как характеризующие сходство между створами, а меньше 20% - как отличие. На основании индексов Шорыгина были построены графы (Песенко, 1982), на которых створы изображались в : виде кружков - вершин графа, коэффициенты общности больше 50% " между створами обозначались сплошной линией, а меньше 20% - пунктирной. При гаком подходе в районе г. Уфы графы (рис.6,7), построенные на основании различных классификаций фитопланктона были похожи между собой. Прежде всего по индексу Шорыгина отличались от других створов сбросы промышленных предприятий и сброс городской БОС. Сходным оказался фитопланктон в сбросах УНГ13 и Химпрома, где доминировала Chlorella vulgaris. По видовому составу отобранные пробы были менее Похожи, чем по численности размерных, морфологических и размерно-морфологических групп. В районе г.Мелеуза значения индексов Шорыпша, рассчитанные по видам, размерным, морфологическим и размерно-морфологическим группам фитопланктона, показали значительное сходство изученных створов. По выбранному критерию, (значения индексов Шорыгина менее 20%) ни один из створов не озличался по фитопланктону.

По всему течению р.Белой были обследованы створы в районах городоз Мелеуз, Стерлитамак, Уфа, Благовещенск, Бйрск, расположенные выше и ниже по течению этих городов. В период исследования в верхнем течении р.Белой доминировал Microcystis pulverea, на втором месте по численности в районе г.Мелеуза была Chlorella vulgaris, в районе г.Стерлитамака <Aulacosiragram.iata. В

А.По численности морфологических групп

•>50% ' <20%

Б.По численности размерных групп

р.Белой в районе г.Уфы 09.07.1984г. (условные обозначения: цифры-номера створов, те же, чш на рис.3).

А.По численности видов

--— >50%

.........<20%

Б.По численности размерно-морфологических групп

р.Белой в районе г.Уфы 09.07.1984г. (условные обозначения: цнфрь1-номсра створов, те же, что на рнс.З).

среднем 11 нижнем течениях преобладал Б1ерЬапрсН5си5 ЬаШисЬп. Индексы Шорыгина показали сходство створов, расположенных выше по течению и в черте населенных пунктов, например, выше т.Мелеуэа и в черте г.Мелеуза, выше г.Уфы к в черте г.Уфы, выше г.Благовещенска и в черте г.Благовещенска, выше г.Бирск и в черте г.Бпрск, а также выше и ниже г.Стерлитамака. Створы, расположенные в верхнем течении р.Белой, полиостью отличались от створов в среднем и нижнем течении. Наиболее отличались пробы по видовому составу фитопланктона. Однако, если взять за показатель сходства значен) ч индексов больше 50%, то по всем показателям объединялись вышеназванные стаорм, а по величинам индексов Шорыгина, менее 20% отличались створы в районах г.Мелеуза и г.Стерлитамака, т.е. в верхнем течении р.Бслои.

Таким образом, группы створов, выделившиеся по индексам Шорыгина, на основании различных классификаций фитопланктона аналогичны. Эти группы практически идентичны при наличии резких отличии или значительного сходства створов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В гидробиологии широко используется оценка степени загрязнения природных вод на основании индексов сапробности и трофности, рассчитанных по фитопланктону. Практически, большинство рек можно рассматривать как Р-мезосапробную зону или подгруппу "условно-чистых под" по Жукинскому и др., ¡983, В эту подгруппу попадают реки и даже участки одной реки (например, р.Белой), которые резко отличаются по химическому составу воды ■ и, следовательно, по своей годности для водопользователей. Помимо этого, отличается трофический статус этих вод. Источники эвтрофирования в последние десятилетия усилились в несколько раз. Изменения в фитопланктоне проявляются прямо противоположно в олиготрофных и эвтрофных водоемах: в первых происходит увеличение числа видов, доминирование бол^е крупных форм и возрастание роли синезеленых; в сильно эвтрофных водоемах при дальнейшем эвтрофировании направление этих процессов противоположное (Лаугасте, Отт,1988). В случае эвтрофных местообитаний, которые наблюдаются в большинстве рек, формируется сообщество фитопланктона с доминированием 5-10 видов. Все пять трофических индексов Нигаарда (Nygaard,1949) характеризовали р.Белую, как эвтрофный водоем. В сообществе фитопланктона

обычно доминировали 4-6 видов. На створах, подверженных интенсивному антропогенному загрязнению, доминировали особи с размером клеток менее 7 мкм. Если большинство рек находится в достаточно узкой зоне сапробностидо возникает необходимость более детального разграничения внутри этой зоны. Фитопланктон р.Белой хяракгеризустр-мезосапробную зону.

В горизонтальном распределении фитопланктона в реке можно выделить два варианта: резкие изменения видового состав;; в местах поступления сточных вод, когда доминирование переходит к 1-2. видам, и более плавные изменения, вызванные естественными факторами, когда происходит ■ постепенное изменение доминирующих комплексов, состоящих из 4-6 видов.

Для мониторинга ситуации в районах городов в р.Белой пригодна классификация створов по размерным и размерно-морфологическим группам,' для , более тщательного анализа горизонтальных изменений необходимо изучение видового состава и численности вндо.ч фитопланктона.

Сравнительный анализ фитопланктона р.Белой во времени показывает, что в конце XIX в. (Шелль,1883) наибольшего видового разнообразия достигли Bacillariophyta. В 1941-1942 гг. (Ролл и др.,1947) видовой состав фитопланктона начинает приближаться к современному. Коэффициент общности видового состава 32% Начинают интенсивно вегетировать хлорококковые (роды Scenedesmns, Coelastrum, Sphaericum), синезеленые (Aphanizomenon flos-aquae). Отличительной особенностью фитопланктона 80-х годов нашего века явилось доминирование в вегетационный период Stephanodiscus hanlzschii.-Из видов, обнаруженных в 1883,.'. в доминирующий комплекс в 1941-1942 гг. вошли Nitzschia acicularis , Syncdra ulna, Goraphonema acuminatum, а- в 80-е годы ХХ-века -Nitzschia acicularis, Synedra ulna и Asterionella formosa.

Настоящее исследование является первой подробной сводкой по фитопланктону р.Белой, а также первой сравнительной характеристикой состояния фитопланктона рек, расположенных на территории бывшего СССР. Полученные при изучении р.Белой и ряда других водоемов данные по фитопланктону могут широко использоваться последующими исследователями. Во-первых, это систематические объективные биологические данные, характеризующие . экосистему природных вод. Во-вторых, ценность этих материалов будет возрастать во времени, т.к. в дальнейшем они дадут возможность обоснованной констатации происходящих в ппироде изменений, особенно под влиянием антропогенных факторов.

ВЫВОДЫ

1.Массовые виды речного фитопланктона в реках бывшего СССР относятся к группе олцгогалобов, внутри которой могут быть выделены группы видов, отличающиеся по предпочтению к солености. При наибольшей сумме ионов в peiíax доминирует Cyclotelía kuetzingiana, далее в порядке убывания суммы ионов развиваются Navícula cryptocepbala, Scenedesmus bijugatus.AuJacosira ¡taüca, S.quadricauda. При низкой сумме ионов преобладают Fragilaria crotonensis, Aulacosira distans, Tabellaría fenestrata, S.obliguus, Diatoma vulgare.

2.По отношению к скорости течения большинство массовых видов относится к группе индифферентов, однако метод канонической ордннашщ позволяет выделить среди них виды, предпочитающие более медленное течение (Synedra ulna, Cyclotelía cornta, Peduutrum boryanum) и интенсивно развивающиеся а реках с более быстрым течением (Sc.obliguus, Navícula radiosa, Cyclotelía menegheniana,

Aulacosira italica).

3.Различие видового состава фитопланктона рек и озер характеризует коэффициент общности по Съеренсену 0,34, т.е. достаточно существенно, Виды наиболее часто доминирующие а реках, предпочитают соды со средней и большой суммой иоцоа, тогда как в озерах доминанты относятся обычно к группе, предпочитающую среднюю и малую сумму ионоп. В.то же время практически псе массовые виды как п озерах, так и в реках занимают среднее положение на градиенте скорости течения, а некоторые из них (Synedra ulna, Fragilaria crotonensis) относятся • традиционно к лимнофилам. В целом же состав массовых видов в реках и озерах сходен, т.е. в названных местообитаниях могут доминировать одни и теже виды.

4.Различия в видовом составе фитопланктона рек различных фнзико- географических типов связана главным образом с их принадлежностью к различным типам трофчости по Хатчинсону. В реках Западно-Сибирского и Восточно-Сибирского типов преобладает диатомовый эвтрофный планктон. Как и для эатрофных озер в Европе для этих рек наиболее характерна Л ulucosira granúlala. В них также доминируют Asterionella spp., Fragilaria crotonensis, Synedra spp., Stephanodiscus spp., Aulacosira spp. ■ В большинстве рек Восточноевропейского типа развивается эвтрофный хлорококконыи планктон (роды Pediasirum, Scenedesmus, Actinastrum, Ankistrodesmus, Cruciyema,

Dictjosphserium). Сине-зеленые л эг.гленовые водоросли доминировали в реках Причерноморского типа и преобладали в планктоне рек в отсутствие зарегулирования гораздо реже, чем в озерах.

5.Сообщестрр фитопланктону р.Белой относится к ЗападноСибирскому типу. Доминирует диатомовый зртрофнын планктон: Stephanotjiscus hiintzscbii,AuJacosirai^ranwlata, Asterionella formosa, Synedra spp, Иногда развираются в массовом количестве роды Scenedesmvis, Coelastrum, Microcystis, Phormidium. Многочисленные виды фитопланктона р.Белой относились к «»дифферентам по сумме ионов и скорестн течения (как по литературным, так и по нашим данным), п также к бета-мезосапробам.

6.Динамика развития фитопланктона р.Белой являегся одновершинной. Фитопланктон в реке стратифицирован ■ по вертикали. В Белой можно различить горизонтальное макрораспределение фитопланктона, связанное с особенностями биотопа в верхнем, средне« и нижнем течениях, а также горизонтальное мнкрораспределение, формирующееся под воздействием притоков, поступления сточных вод и т.п. Анализ .микрораспределения показывает, что наиболее неравномерным являегся горизонтальное распределение Cyanopnyta. Четкие скопления наблюдались у всех доминирующих видов.

7.Сравнительный анализ размеров клеток представителей пресноводного фитопланктона позволил выделить 4 класса организмов: 1-й класс - до 7 мкм; 2-й класс - 7-20; 3-й класс - 21-148: 4-й класс - более 148 мкм, Воздействие антропогенных факторов первоначально проявляется в достоверном отличии размеров отдельных'вИДов, а потом - в численности и биомассе размерных классов.

8.Выделение однородных по составу фитопланктона группировок Может быть достаточно надежно проведено на основании данныл об относительном обилии размерно-морфологических групг водорослей. Классификации створов по численности видов размерных ■ классов, • морфологических и размерно-морфологических. групп дают сходную картину. Классификациг створов при помощи индексов сходства по численности размерные классов н размерно- морфологических групп йвиду Простоты i надежности определения может быть использована дп> биологического мониторинга для предварительной оценк! состояния водоема.

9.Для целей мониторинга в р.Белой для более точной оцигчИ состояния р.Белой в иле, июне и сентябре достаточно исполыоыр;> численность, шести наиболее обильных на каждом створс видов. При обработке данных по численности этих видов при помощи непрямого градиентного анализа координат створов по ос ям >/0,90/ можно рассматривать, как показатель выделения створов.

10.В июле и августе необходимо определять численность всех видов фитопланктона и использовать показатель обобщенной желательности. Показатели обобщенной желательности изменялись в р.Белой от 0,196 до 0,632 . Значения обобж-.пюй желательности показали ухудшение качсстря води з районе г. Уфы, г.Благовещенска и пос.ДлгксандроРкз. Ближе к устью р.Белой качество воды улучшалось.

Сннсск пчбот, опуилшгод.чшнлх ко теме диссертации:

1.Шкундина Ф.Б. Сезонные изменения фитопланктона озера Кандры-Куль// Бпол.науки,- 1953.- N 2,- С.60-64.

2.Шкундина Ф.Б.Сезонная динамика фитопланктона в некоторых . очерах мира// Гидробиологический журнал.- 1983.- Том 19, N6,- С.З-

8.

3.Шкундина Ф.Б.. Миннбаев Р.Г. Некоторые черты экологии Сега-йит Ыгип<1'те11а (О.Р.М.)Вег811./У Экология. - 1935. - ТЧ 1,- С.81-82.

4.Шкундина Ф.Б. Оценка степени езтрофироваиня оз.Кандры-Куль на основании флористического состава фитопланктона// Гидробиологический журнал.- 1985,-Том 21, N 2,- С.91-95.

5.Шкундина Ф.Б. Флора водорослей озер Башкирского. Пред-уралья// Ботанические исследования на Урале (Информационные материа лы).- Свердловск, 1985.- С.14.

6.Шкундина Ф.Б., Миннбаев Р.Г. Кандры-Куль - эталонный обьект для изучения состояния озер Башкирской АССР// Региональные проблемы экологии (Тезисы докладов и сообщений участников конференции экологов Волжско-Ка.мского края). Часть II. - Казань, 1985.-С.132.

7.Максимов В.Н., Шкундина Ф.Б. Роль антропогенного фактора в формировании экосистемы озера Кандры-Куль// Фитоценология антропогенной растительности. Межвузовский научный сбошшк. -Уфа, 1985.- С.152-160. . '

8.Шкундипа Ф.Б., Попова И.Ю. Альгофлора р.Белая в районе г.Уфы// Ботанические исследования на Урале (Информационные материалы).- Свердловск,!986.- С.33.

9.Шкунднна Ф.Ь.,Максимов Б.Н. Горизонтальное распределение фитопланктона озера Кандры-Куль.-К., 1986. - 16 е.- Рукопись дспон. в ВИНИТИ, N 6632 - 86.

Ш.Шкундииа Ф.Б.,'Мяннбаеа Р.Г. Сценка качества воды озера в условиях отсутствия загрязнения промышленными сточными водами// Биоичдикация и ■ бпогсстпровапие природных вод. Тезисы докладов Всесоюзной конференции.- Ростов-на-Дону, 1986.-С.66. 1 КШкуидшга Ф.Б. Взаимодействие альгокомпонентов сточных вод предприятий г.Уфы с фитопланктоном р.Белой// Водные экоснсте мы Урала, их охрана и рациональное использование. - Свердловск,

1986.-С. 162.

12.Шкундина Ф.Б. Альгофлора р,Белой и озера Кандры-Куль// Экологические основы рационального использования и охраны природных ресурсов.- Свердловск,!987.-С.83-84.

13.Шкундпиа Ф.Б., Мнннбаев Р.Г. Некоторые черты экологии Аз1егюпе1Ь (огтоэа Навя.// Актуальные проблемы современной альгологии.- Киев, 1987.-С. 154.

14.Шкундина Ф.Б. Изменение видового состава по течению реки как показатель речного хсонтинуума// Актуальные проблемы совре-еннон альгологии,- Киев, 1987.С. 156.

15.Шкундина Ф.Б., Максимов Б.Н. Анализ сезонных изменений пространственного распределения фитопланктона на основе данных о его размерно-морфологической структуре// Биол,науки.-

1987,- N1. - С.55-65.

16.Шкундина Ф.Б. Воздействие сточных вод на диатомовые водоросли р.Белой в районе г.Уфы// Водные ресурсы.-1987.-N4,-С.177-178.

П.Шкундина Ф.Б..,Попова И.Ю. Эколого-флористическая характеристика фитопланктона р.Белой. - К.,1987,- 26 е.- Рукопись депон. в ВИНИТИ, N4161-37.

18.Шкуидина Ф.Б. Прогноз изменения фитопланктона реки Белог под воздействием . антропогенных факторов// Ботанические исследования на Урале . (Информационные материалы). Свердловск, 1988. - С. 126.

19.Шкундина Ф.Б., Попова И.Ю. Многолетнее измененж фитопланктона реки Белой в районе г.Уфы под воздействие?, антропогенного фактора// Проблемы изучения, охраны 1

рационального использования природных ресурсов Башкирии.-Уфа.1988.- с.147-148.

20.Шкундииа Ф.Б. Многолетнее изменение экосистемы озера Кандры-Куль под г.оздействием антропогенных факторов// Вопросы гигиены в условиях ускорения научно-технического прогресса. -Уфа, 1988.- С.20-21.

21.Шкундина Ф.Б. Подледные и ледовые сообщества водорослей озера Кандры-Куль и реки Белой// Гидробиологический журнал.-1988,- Том 24,N 6,-С. 15-18.

22.111кундина Ф.Б. Оценка воздействия сточных вод на одноклеточные водоросли в естественном сообществе фитопланктона// Физиология и биохимия клетки при действии экстремальных факторов. - Уфа, 1988,- С.105-110.

¿З.Шкундина Ф.Б. Биологические сезоны в водоемах Башкирии// Водные экосистемы Урала, их охрана и раниональное'использона ние,-Свердловск,1989,-С. 143.

24.Шкундина Ф.Б.Дуснутдннова A.A. Состояние экосистемы реки Белой в районе г.Стерлигамака// Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование,- Свердловск,1989.- С. 144.

25.Шкундииа Ф.Б. Альгофлора некоторых озер Башкирии// Гидро биологические исследования на Урале,- Свердловск,1989,- С.70-83.

26.Шкундина Ф.'Б- Состояние изученности фитопланктона охраняемых природных объектов Башкирии// Гидробиологические исследования в заповедниках СССР (материалы Всесоюзного совещания). М., 1989,с.50.

27.111кундина Ф.Б. Сезонные изменения фитопланктона р.Белой. -К., 1989. - 25 с. - Рукопись депон. в ВИНИТИ, N 6782 - 89.

28.Шкуидина Ф.Б. Воздействие антропогенного фактора на сообщество фитопланктона среднего течения реки Белой// Ускорение социально-экономического развития Урала (мат. Всесоюзной кон ференции).- Свердловск,! 989,- С.109-110.

29.Шкунднна Ф.Б., Латыева В.А. Фитопланктон реки Ай// Ботанические исследования на Урале (инф. материалы).-Свердловск, I990.-C.125.

30.Шкундина Ф.Б., Петрова В.А. Воздействие сточных вод УАПО на фитопланктон р.Белой// Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов,- Казань, 1990. - С. 121.

31.Шкундина Ф.Б. Классификация фитопланктона по размерно-морфологическим признакам// Гидробиологический журнал.- ¡991. -Том 27,N3.- С.42-46.

32.Шкундина Ф.Б. Использование параметров ниш для изучения сооб ществ фитопланктона реки// Гидробиологический журнал.-1991.-. Том 27, N6.-C.66-70.

•ЗЗ.Шкундина Ф.Б. Изучение распределения фитопланктона реки иод воздействием ее притока//Альгология.-1992.-Том 2, N2.- С.52-57.

34.ШкундИна Ф.Б. Сезонные и пространственные изменения размерной структуры фитопланктона реки Белой (Башкортостан)// Альгология,- 1992,- Том.2, N 4,- С.39-44.

35.Шкундина Ф.Б. Морфологическая структура сообществ фитопланктона водоемов Башкирии// Биол,науки.- 1992.-N 9,- С.98-102. -

36.Шкундина Ф.Б. Фитопланктон рек СНГ.- Уфа: Изд-во Башгосуниисрситета, 1993.- 219 с.

37.Dubovick I.E., Sharipova MJ., Schkundina F.B. Some algal flora formation regularities of disturbed tunclra ecosystem.// Освоение Севера н проблема .рекультивации. Доклады II Международной конференции (Сыктывкар, 25-28 апреля 1994 года). - Сыктывкар,

1994.-С.419. :

38.Shkundina F.B. Comparison of usefulness of various phytoplankton classifications for monitoring // Fundamental and applied problems of environment protection. September, 12-16, 1995. (Abstracts). - Tomsk,

1995.-C.84.

¡tiUrr-j/'jut'^