Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Реакция мхов на токсической действие тяжелых металлов

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Реакция мхов на токсической действие тяжелых металлов"

На правах рукопису

і г б од '

: ? СЕВ 838

ДЕМКІВ Ладомира Орестівна

РЕАКЦІЇ МОХІВ НА ТОКСИЧНУ ДІЮ ВАЖКИХ МЕТАЛІВ

03.00.12 — фізіологія рослин

А в т о р е ф е р а т дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ — 109(1

Робота виконана у відділі екодарфогенеау рос-гин Інституту екології Карпат НАН України /м. Львів/

Наупві керівники: академік, доктор біологічних наук ГОЛУЕЕЦЬ Михайло Андрійович, кандидат біологічних наук -ДАНИМ1В Ігор Семенович

Офіційні опонент доктор біологічних наук ПРОЦКО Рада веодосіївна, кандидат біологічних иаук РОЖО Іван Ілліч

Провідна установа: Львівський держунівереитеї 1». 1. Я йралка

Захист дисертацій її збудеться 1С36 р. о год. на

засіданні спеціалізованої Вченої рада Д 01.01.07 для захисту дисертація на біологічному факультеті Київського університету їм. Тараса ІЗзвченка оа адресо» м. Київ, пр. Глушова, 2. .

ІЬютова адреса: 252033, Кііїв-ЗЗ, ьул, Вогоднмйроька, 64.

З дисертацією ьояна ознайомитись в бібліотеці університету.

Автореферат розіслано "Л£п очна 1М6 р.

Вчоний секретар спещалівованої ради 'хьядндат біологічних наук, професор

<5МГ#Б0айон

Астуаіьиість тої,'’!. Шоягжя їздаиі&міа ра.лкції рослин на зЗуршгкЛ вплив єоішеліх факторів с одмся із наЛпахяивісих проблем еу':ас:юї біології. Ця прсОлзш в® більве загострилася у сз"я&ку із забрудненням атносфзрн ?ехногениш.<и продуктами, у тому чг!олі ваяоая штатами.

Ейталіз входять до складу багатьох С-груоктіп та інших біопо-лінзріз, а як кофа*сгор:і беруть участь у регуляції рішшх бюхі-мітаот процззіз :аі7и:!. Оабрудпзшія довкіла езлсими металами прі5339Л) до сроотЕння її вмісту з рослинах 1, як наслідок, знизилася не лиш активність <‘£р‘_*ептатнвішх систем, але П порушилася їа регуляторна функція у клітш:ах. Доолід.’иішя природи процесів, які регулзигься кеталаїзі 1 погук піяхів управління ними стало нагально» проблемоо сьогодення.

Зкбір моаів як оО"єкту дія дослідниця впливу полютантів на дютєдіалькість рослин важливий у ап”л8ку із складністю їх внут-рівпьойМДОЕОІ структури. Багато видів у природі представлені різкими расами поліглоїдного й анеуплоідного генезису, репродуктивно ізольованими, однак морфологічно однотипними, в нерідко симпат-ричнимн ареалами (Лагарекко та інпі, 1971).

Водночас вростає практична необхідність розробити загальні підходи дія оцінки способів адаптації рослин у екстремальних умовах мінерального яивлення.

Мета та завдання роботи. Мета роботи полягала у досліджені рівнів толерантності мохів до токсичної дії валких металів на основі вивчення їх фіаіолого-біохімічних, метаболічних та ростових процесів.

■ У ході виконання роботи визначилися б основних завдань: .

1) вияснити вплив ьалхих металів на активність ферментів £о-тосинтезу і дихання;

2) встановити виїст і розподіл мем6ранноав"яааного кальцію 1 оцінити його участь у міжклітинних вааєиозв"яаках;

3) визначити вплив важких металів на проростання спор та виводковії.. тілець, на регенерацію, ріст протонеми і поділ апікальних КЛІТИН;

4) оцінити рівні толерантності видів і внутрішньовидових по-ліплоїдних раз до інтоксикації поодинокими елементами та їх суиі-

самії;

5) оцінити характер ваагмодії важких металів та фітогормо-нів у процесі росту протонеми мохів.

Наукова новизна та практична цінність роботи, йтерш оцінена токсичність важких металів (міді, цинку, свинцю 1 кадмію) на молекулярному та клітинному рівнях, на рівні ізольованих органів, цілісного організму, а також на рівні внутрішньовидових поліпло-їДних рас і видів. Встановлений вибірковий вплив свинцю на активність ферментативних циклів катаболізму цукрів: інгібування цото-хімічної активності сукцинатдегідрогенази (цикл Кребса) й активація глюкозо-Б-фосфатдег ідрогенази (пеіггозофосфатний цикл).

Встановлена активуюча дія свинцю на регенерацію ізольованих листків фунарії і кадмію на проростання виводкових тілець тетра-фіса. № підставі аналіву реакцій мохів на рівних рівнях організації! запропонована концепція толерантною стратеги адаптації мохів до токсичної дії важких металів.

Проведені дослідження виконані в руслі комплексних планових тем Інституту екологи Карпат НАМ України, які координуються Науковою радою НАН України а проблеми 2.33. і. "Рослинний світ, вивчення, охорона і раціональне використання” (Ы держ. реєстрації

01834018316).

амроиоіюввиу модель тоиюрвитвої отраа-вгн мявтацн шхів до—ЧИ НЕННІ» тж —Юриетоауати дм оці— ишвів юо-пмп факторі» м органам, а ровроблеяі ят+отометричаї негоди - дп гж втіїау. Встамовлеяу поранив мі яммвяїст» карб»-авгідрввя > тояераитяїсто ножів до «оингаюі дії ваяшх иетааїв ноша аавщмотовуват ж чутташа маркер дооцінки адаптації росляа до іюлпгастів.Мереііц(а»«а чгмпіст» рво і віці» до «шию» Л> ванаа иетахів відгяемдо вереагягквлість штодів бріоіявдеації довкідп і ровирсо імюкашошм. . .

МЬтеріап іметодвчяіровробюі ватрнскшзюся у курсі лекцій "Фівіовогія росіян", еведздюі "Швераіню валеквя рослої** біологічного факультету ЛЯУ їм.. І.бргш і восдаела основою дві яяюяавва ідуанвамщцісави і дшнишиж робіт.

Основні пммипн. £ виносяться а азгвст.

1. Яоегдоя £дгааиошя»вого аашмзу аласгаціг вадів і внуг-

рівнюмцоии вшвяоіднж рве до тсгенчаої дії ваолх металів і VI мшсяммваїн» об» швцуваная кі фіаіолого-ОіоіімічзоціГ, кіі-тшашчг *9 оргавіашиаіурівнях. •

2. С^ва юариядаї виді» і анутріїимнівдови мюнлоід-£кж рве до токсичної дії жаяшж металів та їж «довга.

& Адопція $е|ме9іагавгп сясзаі зр інтоксикації Е&занм детахаюі.

4. Н&слідки дасеїдавия® аятрсюгаваої тгхгас$ор«аціТ і прогноз внкяенга» толерантності моя» до» еюогегавз фвктцрін.

. Апробація робото. Основи» шимргикя даверягши* Сули витою-дані ка конференціях шлодит ботаяш» "Лсгуаиап щх&ж&т юа>-ченкя фітобіоти Західних регіонів Украґии" (Львів» 1880Ї; ва ва»-ференці г. присвяченій ЄО-річчо а дня народавиня А. С. Лаяар«*к»

(Львів, 1991); першій Всесоюзній конференції "Растения и проявленная среда"( Дніпропетровськ, 1090); 8”ївді молодих ботаніків України (Полтава, 1002); IV молодіжній конференції ботаніків Санкт-Петербурга (Санкт-Штербург. ІООг); в"ївдіУкраїнського товариства фізіологів рослин (Київ, 1003); конференції "Цромшіпн-ная бот ника- состояние и перспективы раавитиа” (Кривий Ріг, 1093); засіданнях відділу екоморфогеневу рослин Інституту екології Карпат ПАН України (1091, 1092, 1003 1 1004 pp.).

Публікації. Матеріали дисертації опубліковані в 7 етапах і

7 теаах доповідей.

Структура і. об-ем роботи. Дисертаційна робота викладена на 142 сторінках машинописного тексту, складається а 1 вступу. 4-х розділів, висновків і списку літератури, ілкстрована 17 таблицями, 14 рисункам» та фотографіями.

РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ У розділі викладені дамі про вміст 1 мі граці в ваххих штаяів у земній корі, про їх хіиічіїу природу і участь у гзотедіяльності організмів, про характер детоксикації вахких металів 1 синтез метталотіонеїиїв, про рівні нагромадюнка вааких изталів у рослинах і механізми адаптації росліш до підвиваних концентрацій гіоізо-тантів і, нанівець, про особливості мінерального хлвлэнкя дохі в, рівні толерантності видівдо рівних елементів та їх суміїаС.

Розділ 2.ІІАТЕРІАЯИ ТА іатоди ДОСЛІДЖЕНЬ Об'єктами досліджень . були широко розповсюджені види Ajrblystegium serpens (Hedtr.) В.. S. * Q., Lestoa polycarpa Ho dr., BrashyUwoiua salebrasua (Web. et Itohr.) a , S. ft & , НоиоааШшп lrwuryatum (End.) Looske, Tetraphis pelluclda Hedv., в також

14-, 28-хромосома» раси І мутант Furwria hygrccs tr і са Hedw., та 24-, 48- і 06-хромосомні раси Tortula mural is Hed*.

Зірочували протозему а контрольованих умовах на середовищі Кноп-П (КоЛог, 1059), Спостерзяения ва проростанням спор і ростом протонеми проводили ка 1 - 5 добу після посіву чи регенерації, здійсняючи ие меяиа 100 підрахунків у кожному'повторі (Кардан, йеьків, 1991).

Вюдаторя кальцію (верапаміл та ETTA), ІОК в концентрації

0,1-10,0 шшоль/а ! saati >-*етаги вкосили у середовисз перед сте-

рНЛІ&НЦІЗЬ У ЬИІ’АлДІ рОЬЧННу ііЬо'і'ййКНСЛіОІ'о иьиицо

(1,0-100,0 мкдаль/л), хлористого кадмі» (0,1-10,0 мкмоль/л), сірчанокислої міді (0,05-10,0 «кмоль/л) та сірчанокислого цинку (1,0-600,0 мкюль/л). Забрудненая імітували оприскуванням дкстос-тебловкз пегоніз 1 раз яа тиждень протягом 2-3 місяців свинцем (10,0-1000,0 жмоль/л) (Лобачезська та інні. 1992).

Sasc? а розподіл мгмбранно9в',яааного каїьцію оцінювали за інтевсжа і от» флуоресценції (Saunders, Hep] or, 1981). Калозу визначали щятофдуориютри’мкм методом в використанням анілінового синього (Ла:«из, Снгнкк, 1686). -

Зідносну активність циїохімічної реакції сукцинатдегідроге-ипзв оцікгзали цитофотометрична (Крестинская, Нанусова, 19G9), а дятохіиічку активність глюкосо-б-фосфатдегідрогенази визначали за М. Еерстоиом (1965).

Активність карбоа"гідразн визначала за метолом Уїлбурга-Ан-лзрсояа (Picks et al., 1984; Косиїріи и др., 19Є8). Цифровий матеріал обробляли статистичними методами, використовуючи критерій Сгьїщєктя, Шрсона і пробіг-аналіз (Weber, 19f>7; Шохмнский, 1070).

. ■ : ■ . ' ' ■ - 8 - ' ' '

Р0ВД1Л а РЕЗУЛЬТАТІ! дослідакнь Мою» » умовах забруднення аовиїїиього гередовию важим»

■ ' металами '

У ревультап біометричних аиаіівів вравків. зібраних s рівних місцезростань, вхяЕіиооя, що, незважаючи на деякі поодинокі морфологічні відмінності, вибірки неістотно відрізняються ва «о-лераптністо до токсмчмої дії овшадь Під впливом волагантів у епіфітів рівно ввшогеться генеративне ровмиошшш, хоча порад а ірш деякі види епіфітів форчупгь великі аа роеміраж двришки. У вв"язку а цим м досліджували валив cbmmjv міді * цинку на реге-вередію іаольоваинх листків l^akea polyoarpa, Braohytheotu* salebroeui (thb a Mohr.) &. S. ft & та НоиоавШим inourvatuM Brid. (boeske.). їуловстановлено, яр аа рівнем токсичності дос-лілхувані метали формують такий вроотамий ряд: цинк < свшиць < мідь. Найчутливіиою до всіх важких металів виявилжчі L. роїуоагра, анайтолерантиівим- Н. Inourvatu»

Протонема мохів виявите» бш* чутливою до токсично* дії ваших металів, ніхрегенераща і тону зона виавачав загальну «о* лераитність видів До їх впливу. 8а рівнем токсичності дослідаува-ні мотали утворили такий ряді^ їдок < свинець < мідь - кадмій. За рівнем концентрат», аха викликаю ВСЕ аяюеиия швидкості росту протонеми кк 60, кадмій » мідьуторааїв токричшиї, ні* деяк, а . свинець - у 12. В умовах дії декількох важхнх металів, цинк вни-лвгвав, дів інших у, суміаах. Шдь.иавваки, восилголла токсичну дір і с виицр, t кадмш Суміші кадиш в ійхимивахюши металами проя-вцаи весь сіїектр вааеиодп: кадмій а цинком - адитивну, кадмій а сьмщвм - слабо мраиену антагоністичну. кадміА а міддю - синер-. гиму. Цжчюкяо такого авида моие бути як рівний мехаиіом іатск-: сяиації кожного вшталів, так і їх валив ва проникливість іншх.

• І

у тему чколі Я оетовтог слшппв млтральяого яіажмпн» (ійльни-чу»<, 1990; Пзргйок, 1СЗЗ; Шхсмопз, Гордої», 1091).

Вз ветвмяі сород епіфітів внутріпїьопидеша популяція, рів-шп сз толерантністо г.о токсичної дії валких кзтаяія, їді зупинилася па добро шгачгиия силах Гипзгіа Ьусгогзігіса Нос?*. і Тогіиіа Ешгаїіз І!«!тг., I дослідї^Еалп а гшх толерантність Еиутрісіьовидо-спг. іїоліпгоїдіїїп! рас, »я>р<5ояогічио о/уготітннх, аг з рзпродукгкшо Іпосьопаїт (Лзгорзш> и др.. 1671). ї;з:.г.і есг2”ов.їєіго, гї> свинець гагь»іув-Е35!Лкісїі» росту протог:5?/гі Г. Ьукгсгйігісз аідпоаідно до гзроетанта його концзігтрзції у суСгграті, 'гєу'ті поділу спі-

КЗ.ШП!Я ІІ5ІТ!"!» ІСТОТНО ПО ВНІШЗЗЇЬСЯ (рі-С. І).

«т» дг*

Рігс. 1. Вплів свкнц» па тею поділу апікальних клітин протонеми Рипагіа ЬугговюЬгіса іієсіу.

Закззншг сзздкості росту Бідбув&зтьса ьа рахунок аііікк форелі кдіткк, визпззіш її дозаиш і вростання діашї-ру.

2а дзкки! eiiastay рівних іщгствпів F. hygroicatnoa і Т. enrolls ссушомэка від"«йшЗ вб"сбоі: ііік рібіієіі неоїдкості і рз~ геяеіраціїйгп едаїїисяа і&одоаагш хиотиів. Оаааеіг»'у вироки ш-3S2X какцшіїргцій (бід 10.0 до ССО.О ізошь/л) по івгібуггз. а. кпгпгаог, стулзиш рзгелзрздт іеольстглих лкст;:іб (ЛаЗачзсаька їа іші, 1С32). Ш£г£зктиапіія» сиявагьеа сткаукача лій св:шцз у виоадааюїдцої цутаиїїіої Cojxjj F. hygrcwatrioa (ріж. 2) і 95-хро-іюсоьіної раси 7. curalis.

л

ЙЖШ

(h

rhrb

ТГ.'ГГ'ГГ—

Таз. 2, йшів секкц» ца рогензраційиу едатнісіїь ггщзїофітв FunarJa hygroc$trfea Hotte. s 1 - кэетрэль, 2 - 10,0,

8 - 60,0, 4 - ІОО.О. 5 - 600,0, б - 1000,0 ШШ>/£ нітрату свнкцс.

+•

У поліплоїдія с.чтйвнісїь кербоавгідравн зростав у дорівнгнні а вихідно» расоэ (таб& 1).

' ■ . Табздцз З

Впгнв свянцв ка ектизпіста карЗозлгідргзн, екстрагстазго* в листостеблових яагспіз Tortula яигаїіз Had».

Ерздзптргція

СйКВЦЯ,

isososh/a

Хситрояь

30,0

1С0.0

JCC0.0

Активиіста йаршкту» відз. од. ю» кг бзсга

ш - 24

2п - £В

4п - 96

217 і 31 203 ± 22 187 ±17 166 і 20

Б23 ± 61 302 і 31 233 і 18 318 і 40

325 ± СО 516 і 41 344 і 40 218 ± 22

"і

-їзш у висохоогоздвої раса (4n - СО) сггпвзість кзрбогягіж-pssH ді‘2р аанауетьоз у поріЕЛЯпяі з псйіогяреяізоо у гр'^тл* 48-грощеоьэзол расоэ 7. глитаї is.

Сгккаць у ік.гах кслїїгнїраціА 10,0 - 1СС0.0 ійєзоеь/д і;т3fly-паз сктлзаісїь карбогнгідразя. Тіяьісі у зкго^плоїдаого цятотзззу пїяїкі концзлтраці ї свизца ст’здлхаагі екткзяість кгрбсаягідр^гя.

Сбадза проаналізовані тлі-п зідпосятісз до зисокотодереятинж у ав”пзку а сесб-азссстяглі їх ■ псгггреяяЕ: яз вгйркдзх - F. Ьуггоязітіса, аа кгмгкпз - 7. гигаїіз. аііфітяі иохн аігаиях лісів а зіддагаиіпг аід урбаніоозаких сіестоліз (з Карпа?) харгаетери-зуггься дуга еизькяісі значеннями карбсаягідрезвої активності. Не тжя&івт. вг> саме ць в причияоя зникнення цих зядіз, як і багатьох інвих, в урбаиівованих екотопах (Wi, Antonovios, 1070).

Таким чмнои, для мохів встановлена диференціація толерантності як на видовому, тек і на популяційному та расовому рівнях.

У F. hygroiretrioa цхяк інгібув швидкість росту протонемі, а

JOK у кояцезітраціяя 1,0 - 30,0 икдадь/л кзмзаки, стиауїаа його. В удавах сумісної дії оізтиішіьшіЯ стіімулшчіій ефект ш одархаиз sa наявності у субстраті ІОК - 1,0 ма-юль/д і адзаху - 10,0 целмь/л. Піці концентраці ї 10К, як і іцінку, виявилися кадоптимадьшаіз 1 їх сумісна дія з:© тільки ашнфвада суцзрнмЯ сттшіужсміїй е<Ї£кт, azs зі і ззз'і сукала ріст протонеми. Одержала ііа«я результати прзаз вші-суються в з-Лііцепці» опосередіїопаїюї дії цшіку на синтез пояарод-зшка ІСй - їрігато^аззу (ПолеаоЯ, 1983). .

Кадмій а доіцентрздії 0,1 - 10,0 ізшодь/д шштушв проростання виеодкояих тілець Tet.rcf'tiis jolUioida Нзса., сбідьаушїі кількість лроросїііів. 11а відніму від проростання,, кріїріс^ г.роїо-зіємп ле оростаз, а візи^уваься а підведенням коз;це;;троці 2 зіадоїв Б субстраті. Дзсліди, npoto^oHi s Еераязуігоіі, г-шіїллн аналог і чзу дію, внаслідок чого %х>тл& допустити, ty> еизауааочнЯ иішив іидмі» ав"язяішй о Олоїц'зжзіша іальцід •

прошзааіаукші вміст і розподіл кальцію за кдітшішг йроїо-зів>,аї і- його зуіш; г.ід епдивом ьа»зп; шталт. Свійісць, йк і гдц-

l.tH'i, призводить ДО вззйкеиаа ІІІЇЄКСИВіЮСЇІ ЛШІІігСЦОКЦІЇ У ЕЄР2ІІЗ-ках аїліюгиіиа 5'.літип і ерсстаїш в їй ссззоаі. Тобто ьаая метгші призводять до втрати градієнтів лсаіиирцдіщії лїії Са2-> у кйіишаа протоиеии. Одночасно id вгагзвкаи пітвкеивзосїі амійсегриції ХТД. Со2+ і:а міхзштікічих перадииш відмічено зрооїа:-;;іп іпт-з;;с:гз-зюсті люмінесценції калогзі. 03и;;аі ці еяіизі іазудь сеідчг.тіз про тс, ір кадмій. блокуючи шастанні йС’йоїаі, прглводнїь до $упп~ ціснально* іооіґ.щз зіаітгаї ілісодковіа тшць, up проявляється у стимуляції, її рсстової шсквиості. їсксізчііісіі кадмію ав**сзуеть а його гідатністи !зг^ліі;>..дкї-іїі Са2+ у клгєвозігоЗіаддзкї сполуках і . їнм саккм інгібувати процеси 4ое£орі;аагалня (^рттіь та проїе-інкінзду і АТС-азу слазіатичник іяьйрад (Kock, 1В78).

ДосліДїтдаві вплаз йазгяи мзуаліз 'ка ріст і роов:»ск ютів,

JL *« f^J ь • ї» П 1

Р О Рї м » О

ч g A ц Cw со 5^ &

р? *5 о « C3 r*

о ■r^ £ї ' t

о w п а p.

с 4 о я « «3 V

1 « n О <c Я л 1-І «ч

к' v* ■ &; ГО ' в

к Ж 1 8 а й *"Ч 0> lr* |ї

О К р м О

R . f=X со

& w о « ІЧ

«0. •п «*ч о

^-4 S~*\ £,* гї ' ts •

n r? W С-.Ф 1

її В гі

s? <S) f-ч л i’i яз

E ?•. О Є £ а g Й a * > :j

Й CO *1 а т й ■ *■< b Cx

с fir*» a к & А ь й ? >*

rt Ci <s І W ti *k U

к C) frt а § 9

•n я • я о

ІЗ V» 61 Е-* Д

-»» S3 Л О О Q

Я b‘-1 <2 Ь . П*

Cl s<> l£ О £>

« £n c> н *> a f?

Ki <u “■* со «3 -«« к

fi) <r; £> о Р5 5-‘ ГІ

A £* s c> *^>*

ts П *•* Й <5 о

О fr* 5? * (N 0] СІ 9 о

сі c* О <j Г4 (+

c* p, CV >> о

&* £5 »*i W *ч P. <Q f2

Q. c> CD *o* Я с

a p*.. e> О

Г-* !T5

a. f] p.

m £i ї» «, h Q ?■«

PJ О С s> cl С,'

r< •*4 <Vx ш tz

63 • 4 й

о н. 7 ci <?.:

л ts s<

О C3 CM « х: >n

К a чп о fn Э *•.<

& С. п a,

R £ я £ <r> Q C5

*л П E? О

Сї

fcw

V.

о

и

%

^ґ>*

^ .

о.>

к

ь

й

о

я,

я

Б

сі

*а

**

Я

>■

о

с

«

ft

8

1 • я »>«N

о *«*

ГІ *-4 rt S- О

О Ьч О п й S.

»«-* »:

ri 5? J-C*

г. -I «ч (X

Д S О r=s И а Р

о го о £І fry. ^> ;-*а С)

й t 1 !>! К: r»J ЇЧ ?ч U d

О й. W Й Л и Я

d г\

Ї ? О 15

•?> U 8 с

О гі ' 5 L 5 5

Ч

Л

1ГІ

«к. ’W ^ г

Г?’/*ГТГ V/У е-А'Ь'ТУЯи.4"??

О

&

U

з

§

й

і

«

£!

о

34

Гг

-у -с:

s

0

1

iz

ез

I

&

о

ь

о

C-fc

с:

Й

Я

о

о*

г:

с5

о

&

V

(О

60

ее

Є.7

С6

ве

СФ

вгйяяяькз і еуйапісеояма

й-;с. І. ..Еащз.сззішцр'ка сл,'кп:зісїь щотояїмічео:; рзаздз г^гло-

■ .. . , ер-З-СосіаїдзгідрогекЕаи в сяікахькїа і суб&шкашшх

кдіушзах ігратоззаі Гигшгіа Ьуггозаігіоа Ржіз.

' 1. - кзйтрсш>„ 2 - 30,0 іаахт/а, 3 - 300,0 шжхаь/л 0й2ОШ!йо ,а.:Ціаі вілбуьегтьса аостузюаа . гі.'ршжзгзг.та ьнут-ріЕзк^ітишжгградіевтів. . ' ■ ■

££ ьсіфаз і кз дгструїзд в дшутрі саьокл 1 їшшііз градієнтів про-аьгявїьсг; ка .вдрвюері цзтЬхімічаої рзехції гдаозз-б-^осСатде-гідрогеная (ркс. 4). Ш відаїву вій сухцдяагдегідрогаЕЕВй, еас-їззіЛсїь г^зж5ео-б-фосйатд8гідро70.іаг»« ка стауетісіі» е, навпаки, Ерссївз ів вбивьвз&ніш коицзятраці к сзкздо у субеїреті.

Розділ 4. Загальні ааковомітоості реакції мохів ї відповідь № токсичну діш ваякиз металів.

Шкам притаманна висока сорбційяа вдатність» яр стало вай-вагроадгтівим фактором для їх життєдіяльності в умовах лідвифиих

івонцзнтрецій вмзса поталі в. У с^'язку з щ:ме досяідаакня тояе-ршітвості їязхіз де токсично* лі ї витких металів ваяливз як жкз пізнання юхезізііів резкці ї рослая, твк І для оці як» тсяскчпЬ* пебозшет яогвтсвянв по тільт для росла, алз Я дгя ггття £я?,а(5 (Шрибак, 1083).

Вами вперсз було показано,’ гїьиизькі. івацгнтргції та ліг» изтаболічко необхідній охедеитів - міді Я ци"«г/, а?.з й гакі той-сича і елементи, як свкксць і кгу.мій, шг^ть бути к» тідккм іияя-фзрзкїшасі, аго й стнчуаззати ростові проікеа, у пергу чергу регенерацію (ЛзбйчзЕСЬка то іиші, 1994).

Сїїгуугкшчіій ефеїсг ігизьких концентрацій гаг за іізталіп прозп-лаеїься вибірково: для одного й того сг’ііго виду Г. Ьуггогаїпса

100,0 шшоль/я концентрація свпкцз аяіівуе регенерацію ізолояз-иих листків, але гальмус ріст клітин у яоаяоїу.

Се скгадаи» врогнговувзти і»ал:ггг.Я в£екг еумяряо» дії еаз-№із деталів на конкретні Оіохінічні, іізіолсгічлі чи ог.тогопотяч-пі процеси, тому гр їх спільна дія иага прозветеся не тільки ш: адитивна, а:а й а;: синергічна чи аятагоністїїчяа (Ггепзіз, РоЬогзеп, 1969).

Ш* проаналізували токсичну.дію циішу, міді, свинцо 1 гадмі» і встановили, цр низькі концентрації кожного в них с?ія.?угнг!?ь ріст проїйнеки, однак ширила "концеятраціЯкого вікна" шіявнгеся набагато вукчоа, піл дія регенерації ізольованих дясткіо чи про-росталпя виводкових тілець.

особливістю токсичної дії ваяшх иеталів в вдатність іиакги-вувати метаболічно важливі ферментні системі, порушуючи вкут-Рівяьоклітишіі регуляторні функції (Іїарибок н др., 1083).

. У 8В"язку а цим мн дослідгуьави толерантність карбоангідрази до токсичної дії вадких металів і встановити. цр її активність

і

пряио іир9£зз 8 тоЕсрштгісгю гадів до їокспчіїої дії свкацр (Лобачевська ти інші, 19Я2). ігйзькотсш^рпдакі виде; спіфіїшзг обростань іюхів, вібрані г» Карпатах 4 відсутні у Львівоьш^у проккого-воиу регіоні, характері^уш'ься .изйка і:а порядок ш;етоо агсгхзаісто ігарбоангідрази, пік Р, Ьувговзігіоа і Т. гсаг&ііз.

Ваш встановлено, ер у клітинах їдоків сб;;йоць бяокус на тільки фотосинтетичні продаси, аге (І кодифікує дгаачна. їй відміну від тварин, рослини перзваяно роагуоть на еютроетльаі умови не пкгипацісю обиту речовин, а, навпаки, вкнязшюм £уі;кціопальної исгивноеті (Чиріюва, 1084; Шіідвой, Сшіаіатоса, 1091). Така стратегія адаптація песо певно бдаптквнз ї;айштжза;:а - екикуе швидкість реавіБацій логкодхвнь, ер ствсраз уюм даа їх йосїуїіо-еої репарації.

Одночасно іа аздиснш гальмуванням у роелкп сЕссторігагться стимуляція коь2їЄі:саційнкх реакцій (ЬєуіЬ, 1Е50; Шхоїіоез, Го{>-дон, 1091). Ваш вперш встачовлаїіа шш&йція глЕтасо-б-§ог^атсз-гідрог'оказн, основного-фгрмзкту пзвїозофосфоткаїч) цкіеу, иа феш пригнічення фотоскіїї-ову і ц;шу КреЗоа.

В умогкії гікгькгх і середніх концентрацій сбжіцй вевтоЕофос-фатний цикл вабезпечус ріст протонеюі без вігуашшс морфологічних змін. Екхід га мзкі "концентраційного віква"' утрудквз фурщі-онуванни клі?иіі навіть в умовах оптимальної активності гідїю-во-б-фос^атйзгідрогенави. Ва вкклтеїю, ер основною причино» кой-ваху" с на сїількн пригнічення функціональної активності, як аміни оргплівації метаболічних процесів, однак вже не на молекулярному, а на клітинному рівні. Свинець, ікактквусчи сукціїнатдегід-рогеназу і активуючи глккодо-6-фос$атдегідроген&ау, призводить до вгладження внутрішньо- і мішлітниних градієнтів. Різко послаблюється мідхлітіюки* транспорт,; на міпштюшях перетинках анигу-" . . - - - ' *

■ ; ' - • - 17 - ' ' '■• ••

етьса вміст. мвмбрано8В"язаиогокальціоі вростав інтенсивність флуоресценції калози (Яоркавців та інші, 1094). В результаті функціональної і вошці і клітин, цілісні органи рс* надасться на поодинокі клітин». Яскравим прикладом такої лік важні металів появ бути спадання вегетативного розмнож ия у мохів, у тому числі аут. peHuolda (Дежяв, 1001). . *

Ваякі мета» вав у порівняно невисоких концентраціях блоку-ггь геяеротивве ровмноамюя і, одночасно а цим. стикудю»ь веге-тативве (Shв*, 1000). Вегетативне роамюожння, вдооиуми основне завдання веду - відтворення диггеадатного аотомства. в той. яечао ве мо» повністю вамінитм генеративного. бо, ва оловаим А. С. Лаза-ренка, призводить до монотипного, в еволюційному відяовенні без-яерсйзктмвяого коливання батьківських форм (Лааарекко, 1973). Тобто, в умовах забруднення. відтворення видів зводиться лик» до гегетативного роаюожяня і. меаваавтн. на його коюмюукму роль. Воно (вегетативне роамвояення) тільки завуальовує справюга небезпеку інтоксикації. .

Експериментальними дослідженнями ШХІІПЛОЇДКИХ рядів F. hygroeetnoa і Т. пігаїїя встановлено диференціацію рас аа .толе-рашгністп до свияцд ОДтолерантнівиму; до свинцю виявилися 14-хромосомна раса F. hygro»trlo* і 4Й-хромх)оина 7, wjralia. а найчутдивівнші - мутантне поліплоїдиа форма P. hygrowtrioa і Об-хромосомна експериментальная полілдоїд. Рівна чутдквість по-лішюгдая рає мов» свідчити про те, ко пія їішгам лавотайтів буде відбуватися поступова редукція ьиутріциьоїздової поліплідяої структури 1 в КІНЦІ КІПЦІВ усе шявтрея до іияшшвя поодиноких тодераатиш рає» як :» мав місце а добором одияичних толерайтіїих яояуляців (Shaw, 1090).

Таким чивом, дослідяжня, проведеній поліпюїдтмі рвсвми

вирока роаповооджоних видів, можуть свичиги про те. кр під впливеш аажих йотах і в Суде посилюватися тендонцік до спроцэння ямт-та&ої стратегії.

Підвивання рівнів вейруднешщ довкілля ва умов» нижчої тохе-рентності поліпдоїдних рас і мутантних фори дож призвести до втрати багатьох унікальних рао, тобто до ввуяения внутрішньовидової мінливості. ізз. боа сумніву, є і анткеволвційнка, і алтитоле-ршітшш процесом (Викторов, 1091),

Анадіо мохів епіфітіш обростань свідчить про те, ер о під-вицекнам рівнів вабрудноння поступово внюхується КІЛЬКІСТЬ ВИДІВ.

ДоОір мзталофільмих популяцій у мохів - не таке часте явиче, sk у квіткових'рослин (Antonovics, 1071, Shaw et аі.. 1078). Техногенне забруднення довкілля створює специфічні ушва, відмінім як від природних ситуацій, так і від геохімічних аномалія. В умовах геохімічних аномалій рослини потрапляють під тигч селективного добору на толерантність до інтоксикації конкретних елементів, у результаті чого створюваться особливі умови еволюції: відбува-

ється формування відповідних комплексів адаптацій та добору на штадофиьній основі відповідних популяцій та видів (Крзславский, І993). АУфіміктмчні види Сортують шталофільні популяції, однак ні ЄГ.ОУІКТИ, ні види, в яких домінує вегетативне розмноження,- таких популяцій формувати не можуть.

Велика грута шхів єпіфітнкх обростань під антропогенним пресом скоротилася до декількох, у кр&щрму випадку, десятків видів з індиаідуальной стійкістю, яка грунтується на фі біологічній адаптації, ер вводиться до гвукення норм і функцій на рівних рівнях органівації. Отле, на підставі функціонально-молекулярного, клітинного, популяційно-расового 1 видового аналівів мохів та їх амін в умовах антропогенного пресу, ми схиляємося до концепції

багаторівневої толерантної стратеги адаптації, яка забезпечується наявністю дублювання регуляторних механізмів на кожній а підсистем На метаболічному рівні адаптація мохів до токсично» дії вадких металів вироблялася шляхом авуиеяня система ферментативних циклів і зведення їх до запасних; на клітинному рівні вадкі металі, блокуючи міяштннні вв"явки і сприяючи дезінтеграції ціліо-ності, вводять толерантність організму до толерантності поодиноких клітин; на рівні організму розмноження редукується до вегетативного; на внутрішньовидовому рівні звужується рівноманітга полі плоїдких рас і внутрішньовидових популяцій до поодиноких мвта-лофільних; ка видовому рівні відбувається поступове аменвєиня видового багатства, знккаигь рідкісні види і популяції та розимро-еться аревлх рудеральїшх видів.

ЙКЗЮШЛ

1. Ва основі ыорфо- Ф і в 1 олог і чнііх дослідяаиь шроко роэпоэ-свдиених в'ід із запропонована мо«єгь тол5рзіі?і;ої стратегії мох і з до токсичної дії валких изтаді»,

2. Встановгл.ка цу.-.мг^ніщі снаеьма природа I ьтокснкаці у гах-кнкїі металами, ср виявляються у іншггкрації ферментативних оис?-теи, дезорганізації окислення вуглеводів, зглздглнні виугрісньок-літиншіх концентраційних і ідатаболічніїх градієнтів, стимуляції регенерації та дезінтеграції цілісних структур, спро^нні виут-ріняьовндової структури і збідненні видового рівноішиття.

а Констатована залежність токсичності металів від їх концентрації, хімічної природи і наявності сулутннх елементів. За рівнем токсичності вадкі метали утворвоть такай ряд: цинк < сви-

нець < мідь • кадмій, сумісна токсична дія декількох важких мета-

■ ■ - go- . , : - - ' ■ •

«г яюмвпея нід мгаганотичиоі до ии»рм«ю8,

4. Вогамомм* дом иордоио* між «кгшимеп карОооп'ідрті t тсмомміом мідіа w кшіиоУлкя* pap ші|» jp тсямгаюі ян

- . ’ * ' *. • * ' • . • " • ’ '

амкм&обі*. -

' і. Кврдав Her І ~ шрфогвяи -

Waisaia tortUle (ЯзЬкмвг. ) а рімшв міоцвцюотвкь //

Укр. бота*. Иій*»- іВДІк * 4в, 8. - 0.17-21. ' • ■' '

' 2.- Кврдіав Дли»' Д (к Вшявм тяшха ивтыоа sa рек» я

рвег^же гаи*отй}«т» «*0®. // Твэ. док*.'. YI11 кгафрмирц а» «я**-

реши рвствшвм Средай# Авен я! Кэвсястака; Тетзаг *- 1969. *

iti іеа-іеа,; ■■

3. Д9МКНВ JB. (X, Вардаа А. Р.. Лобачсвехая а В Шее rm ш&эезгтори евгрязяекия исосястек гяггэлиа мепшюми. // Расяыш v врошв--ленная среда. Тевкса доеиадов. - J&enpomrpoycK, і@Ш- С. іб.

'■'■4. Дэмот Д. а - Ответные раакдая ихов на аагрвэневке вэеявзй ер©-да. // Ориояогмя в ООСР/ де. дотшвэймя к перспектива Гюкф., посад* ОО-допю со дм роадеиня А.С. JSasaperoo.-Львои,1Є9!.-й65-Є9.

5. Лобачевская О.а» Лэкхиэ JLО.» Ksrr Н.А. ЕЯутрйвкдок^э раздаош у Msofe в устоЛчквсстн к. токсическому действию тязэяье мета&юэ // ШстаЕогия.- 1091.- 33, Б,- а 112.

6. Кардаа а Р.» Дмків Л. О. Впшв свшда ка розток гематофіта Funeria hygroaatrtoa Hadv. //Укр. ботея. яурн. -1991. -48,5. -а 81-33.

7. Лобачевська а R, йвиків Д. О., Кврдаз О.Р. &:jkb евккця ва

ріст і розвиток юи» // У*ф. ботая. журя.- 1СС2.- 49, 2.- а £о-Б5. •• • ; - • - ; .■■ ; • . .,

а Шмчгр 3.1., Декків Да ІЬрівюмьяі довяідазша тохараяткості

етфітних иохів до важких метал і а. // Тови доп. кснф. шлодня учених і спеціалістів України: Актуальні питання ботаніки Я екологи. - Полтава,- 1992. - а 17.

9. Лзикив Д о. Сравиіпгельь’08 ваучзпио влияниа тягзліл моталлов на

ИХ18. // Штеркалу її иояодза. іадкФ. Сотакі^ов а -Пзтзрбурга,

1992. Рук депоннр. в КОШН Н 1623. - Е 93. - 10 о.

10. Хзркавців ЯД , Дзігсів ДО. Регуляція регенераційних яроцзсіо в іао'ьоваїшх клітинах моху. // Тевн доповідей II о”ївду Укр. т-Еа фівіоли рослин. Київ, 1033. - Т. 11.- 0. 122,

11. Даяижів І.а, Даїкіп ДО., Іішчур а 1. Еліфітні мохи й>вів-рюя в уиозах цеизьтного аабруднення // Дроіжшвйкая ботаяикз? состояине и перспективи раввіггкя. Тез. дока, ьивдуиародкой науч, конф. (ШЯ.НШ, Крпвой Рог).- Донецьк.- 1993.- а 97*©8.

12. Дзшиків 1.С., Ледеїв ДО. Иамчур а І. Видовий склад епіфіт-шіх кохів в умовах забруднення цеизіїїного ваводу // УКр. бота», лурн. - 199а- БО, 6.- С. 67-70.

іа Дзияїв ДО. Взаємовплив важких металів на ріст і розвиток ш-хів // Тез. доп. конф. молодих учених і спец. Актуальні питання ботаніки 1 екології (Ялта, 19-21 яовтня 1Є93)- Київ.-199а- 0.36. 14. Хоркавців Я Я , Деїжів ДО., Кардаа О. Р. Клітинна вгає мод і я і ріст гаметофіта мохів під впливом кадмію // Укр. ботан. лурн. -1994.- 61Б. - С. 14-20.

Аютгецт

Демкнв Д О. "Реакция мхов на токсическое действие тяжелых металлов. "

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности оа 00.12 - физиология растении. Киевский

- 22 -

уккаароето? ra Тороса Озачзши, ІШзв, 1696.

Ващдазбгся 14 научных рьОот, коториз садарізт результаты окспор;;-шитальинх коогздовакий, а такта расс1»?Г'Эг.и вопроса о харшстера влияния цкикт., свинца, иэди и кадмия, п такяз к к смэсев, ка рос-їоші процессы» сйтшшоеть фврмветати&кых саотои, КЕгточяу» орга-нкашдеп н ійітьбодшш, и шхаоеїочпда взшімацайотвіга в оргаккзиэ шоъ. Установлена вавїіскаость токсического действия штатов от коацонтрадяи к содержания сопутствувяда алоюнгов и других ьз-esctu, а таге» толерантности видов и виугркБидоьш полиплоидных рас.

■ ‘ ' Brief isifcreation

Doirkiv L.O. "Moss reaotion on toxtoity of haavy natal s."

Thesis for competition of scientific dagree of tha candidate in bioloaical soienoes, speciality 03.00.12 - plan* physiology, Kiov, 1995.

14 scientific articles are defended tfhioh contains results of experimental investіsations of tre influence character of a zinc, lead, cooper and cadmium and their combinations of tbs growth processes, enzyme activity, eetabol і о cell organization end intraoellular interaction. It has been established a relationship betveen heavy metal toxicity and the concentration of «atal added elements or some other substances, as well as from tolerance of the species and its intraspecific polyploide rases.

bnoii cun важкі метали, мохи, види, популяції, раси, міяш-тинні вааємовпливи, цитохімічна активність фердан-

’ ' • • ТІВ. .. . ■ •.