Толерантность компонентов лесных экосистем Севера России к аэротехногенному загрязнению

Лянгузова, Ирина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Толерантность компонентов лесных экосистем Севера России к аэротехногенному загрязнению
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Толерантность компонентов лесных экосистем Севера России к аэротехногенному загрязнению"

Лянгузова Ирина Владимировна

ТОЛЕРАНТНОСТЬ КОМПОНЕНТОВ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРА РОССИИ К АЭРОТЕХНОГЕННОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ

03.02.08 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 5 НОЯ 2010

Санкт-Петербург 2010

004613910

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН

Ведущая организация - Учреждение Российской академии наук Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН.

Защита состоится «8 декабря 2010 г.» в 14 час. на заседании диссертационного совета Д.002.211.02 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу:

197376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. тел.: (812)346-37-42, факс: (812)346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Научный консультант -

доктор биологических наук, профессор, Ярмишко Василий Трофимович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Соловьев Виктор Александрович

доктор биологических наук, профессор, Лукина Наталия Васильевна

доктор биологических наук, профессор, Капелышна Людмила Павловна

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Юдина О.С.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В настоящее время важным фактором, оказывающим существенное влияние на функционирование бореальных лесов на значительных территориях, является атмосферное промышленное загрязнение. Установлено, что основньми причинами повреждения растений в результате действия аэротехногенного загрязнения являются как прямое воздействие на растения поллютантов, так и изменение условий местообитания вследствие разрушения растительного сообщества и мобилизации тяжелых металлов в кислой почвенной среде, что особенно важно для высших растений с корневой стратегией питания. В значительно меньшей степени остаются изученными те аспекты проблемы, которые связаны с семенным размножением и возобновлением растений в условиях техногенного стресса, однако стабильное функционирование бореальных лесов невозможно без успешного семенного воспроизводства всех видов растений, представленных в фитоценозе. Несмотря на активно проводимые исследования воздействия промышленного загрязнения на растительные сообщества еще недостаточно изучены допустимые токсические нагрузки на различные компоненты лесных экосистем и определены пределы их устойчивости и толерантности для конкретных типов загрязнения, климатических зон и растительных сообществ. В связи с этим очевидна необходимость получения новой количественной информации по данной проблеме, и ее теоретическое обобщение позволит установить общие закономерности в ответной реакции компонентов экосистемы на воздействие стрессовых факторов.

Цель работы. Выявление пределов толерантности различных компонентов северотаежных экосистем к аэротехногенному загрязнению окружающей среды и долговременных трендов их состояния в условиях меняющейся техногенной нагрузки.

1. Выявить взаимосвязи между уровнем загрязнения окружающей среды и ответной реакцией растений на организменном, популяционном и видовом уровнях организации лесных экосистем.

2. Провести анализ пространственно-временной динамики содержания тяжелых металлов в различных компонентах северотаежных экосистем в соответствии с динамикой атмосферных выбросов источника загрязнения.

3. Изучить динамический тренд состояния популяций растений по градиенту химического загрязнения па фоне различного режима аэротехногенной нагрузки (на примере УассМит тупШиз Ь.).

Задачи:

4. Оценить потенциальные возможности восстановления нарушенного растительного покрова путем семенного воспроизводства.

5. Изучить миграцию тяжелых металлов в системе почва-растение: поступление и распределение по органам растений на основе вегетационных и полевых экспериментов.

6. Установить пределы толерантности растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами в экспериментальных условиях.

7. Обосновать прогноз восстановления различных компонентов лесных экосистем при разных сценариях снижения аэротехногенной нагрузки.

Научная новизна. Комплексный подход, заключающийся в проведении многолетних одновременных исследований на разных уровнях организации растительных систем в природных сообществах и в условиях полевых и лабораторных экспериментов, позволил установить пределы толерантности компонентов лесных сообществ Европейского Севера России к промышленному загрязнению диоксидом серы совместно с полиметаллической пылью.

Впервые на основе 30-летних исследований выявлены закономерности пространственно-временной динамики накопления тяжелых металлов в различных компонентах (растениях, лишайниках, почвах) северотаежных лесов в связи с изменениями режима атмосферных выбросов комбината «Североникель».

Впервые оценены потенциальные возможности семенного воспроизводства растений по градиенту техногенной нагрузки и выявлены основные факторы, лимитирующие семенное размножение в зоне воздействия металлургического комплекса.

Впервые установлены динамические тренды структурной организации популяций растений в ненарушенных (фоновых) растительных сообществах Кольского полуострова и на территориях, подверженных промышленному загрязнению, (на примере одного из доминантных видов бореальных лесов УассШит тугШ1ш Ь.).

Впервые дан прогноз возможности восстановления различных компонентов северотаежных экосистем при разных сценариях снижения аэротехпогенной нагрузки, основанный на результатах 30-летних комплексных исследований биогеоценозов Кольского полуострова, подвергающихся воздействию атмосферного промышленного загрязнения. Проведена оценка периода времени необходимого для самоочищения А1-Ре-подзолистых почв от тяжелых металлов на основе долгосрочных полевых экспериментов.

Практическая значимость. Изучение толерантности растений к токсическому воздействию загрязнения окружающей среды и выявление ее пределов особенно важно для северотаежных растительных сообществ, находящихся в экстремальных климатических условиях, наиболее легкоранимых и трудно восстановимых. Результаты проведенных ис-

следований могут быть использованы при организации мониторинга и оценке состояния окружающей среды на основе установленных пределов толерантности компонентов лесных экосистем. Полученные результаты могут быть положены в основу разработки научно обоснованных методов восстановления растительности на антропогенно нарушенных территориях, а также составления долгосрочного прогноза восстановительпой динамики компонентов биогеоценозов в зависимости от уровня техногенной нагрузки. Многолетние данные о содержании тяжелых металлов в различных таксонах могут быть использованы при разработке предельно допустимых концентраций в растительном лекарственном сырье, дикорастущих ягодах и грибах. Кроме того, на основе полученных сведений об уровнях накопления тяжелых металлов в растениях и почвах могут быть разработаны предельные допустимые нагрузки на наземные экосистемы, которые необходимы при осуществлении природоохранной деятельности предприятий цветной металлургии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Виды высших растений, мхов и лишайников северотаежных лесов отличаются разной способностью к накоплению токсических веществ и индивидуальной реакцией вегетативной и генеративной сферы на их воздействие. Оценка толерантности отдельных видов не может бьггь экстраполирована даже на близкородственные таксоны.

2. Параметры семенной продуктивности и жизнеспособности семян не ограничивают потенциальные возможности восстановления нарушенного растительного покрова семенным размножением растений. Главным фактором, лимитирующим его восстановление в зоне действия металлургических комплексов, является высокий уровень загрязнения органогенного горизонта А1-Ре-подзолистых почв тяжельми металлами.

3. Отдельные компоненты биогеоценозов проявляют положительную реакцию на сокращение объемов атмосферных выбросов, но со значительным запаздыванием. Динамический тренд состояния популяций доминантного вида северотаежных лесов Уасстшт тугШЬа Ь. свидетельствует об отсутствии положительных сдвигов в их структурной организации в ответ на снижение аэротехногенной нагрузки.

4. Восстановление отдельных компонентов северотаежных биогеоценозов и растительных сообществ в целом зависит от степени их нарушенности и режима аэротехногенной нагрузки. При сохранении современных объемов выбросов комбинатом «Северони-кель» возможно улучшение состояния лишь древесного яруса, состояние напочвенного покрова останется на современном уровне или будет ухудшаться. При полном снятии аэротехногенной нагрузки период восстановления экосистем хвойных лесов будет определяться скоростью самоочищения А1-Ре-подзолистых почв от тяжелых металлов и восстановления мохово-лишайникового яруса.

Апробация работы. I советско-американский симпозиум «Взаимодействие лесных экоксистем и атмосферных загрязнителей (Таллин, 1982); Всесоюз. конференция «Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений» (Таллин, 1986); Всесоюз. совещание «Применение биотестирования в решении экологических проблем» (Ленинград, 1989); Всерос. научно-техническая конференция «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1994); XIV EUROCARPIA Congress «Adaptation in Plant Breeding» (Jyvaskyla, Finland, 1995); 14 Long-Ashton Symposium «Plant Roots - from cells to systems» (Bristol, England, 1995); Intern. Symposium «Heavy metals in the Environment» (Пущино, 1996); 2-nd Intern. Conference «Sustainable development: system analysis in ecology» (Севастополь, 1996); Международ, конференция «Биошщикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997, 1998); Международ, конференция «Семя» (Москва, 1999); II Intern. Conference «Metals in the Environment» (Вильнюс, 2001); 2-nd Intem. Conference on Plants and Environmental Pollution (ICPEP-2) (Lucknow, India, 2002); VII и IX Всерос. популяционный семинар (Сыктывкар, 2004; Уфа, 2006); X школа по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004); IV и V Международ, конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2005, 2007); Всерос. конференция с международным участием «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); XI Перфильевские научные чтения, посвященные 125-летию со дня рождения И.А. Перфильева «Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера» (Архангельск, 2007); III Всерос. научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); Международ, конференция «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Международ, конференция «Мониторинг и оценка растительного мира» (Минск, 2008); Международ, конференция «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008); Международ, конфренеция «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009); Международ, научная конференция «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009); Российское ботаническое общество (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации. Опубликовано 78 работ, из них 73 по материалам диссертации, в том числе 16 статей в изданиях, рекомендуемых ВАК.

дуктивности растений северотаежных лесов, изучено состояние древесного яруса и напочвенного покрова сосновых фитоценозов. Лично диссертантом и под его руководством проведен отбор проб, подготовка и химический анализ растений и почв методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии, а также осуществлены лабораторные и полевые экспериментальные работы. Автором выполнен статистический анализ полевого и экспериментального материала, совместно с коллегами проведено обсуждение и обобщение полученных результатов.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному консультанту д.б.н., профессору В.Т. Ярмишко за ценные советы, обсуждение и обобщение материала, а также всестороннюю поддержку на всех этапах работы. Я сердечно благодарю моего первого научного наставника д.б.н. В.А. Алексеева за приобщение к научной деятельности, ценные замечания и советы при обсуждении и анализе полученных результатов. Я очень признательна коллегам по лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им В.Л. Комарова РАН за всестороннюю поддержку, конструктивные замечания и ценные советы в процессе многолетних исследований, а также за неформальное обсуждение, детальный анализ и помощь в обобщении полученных данных.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 416 страницах машинописного текста, включает 72 таблицы и 67 рисунков. В списке литературы 707 источников, в том числе 253 на иностранных языках.

Глава 1. Толерантность компонентов лесных экосистем к аэротехногенному загрязнению (обзор проблемы)

В главе приведен обзор современного состояния проблемы загрязнения окружающей среды и его воздействия на структурно-функциональную организацию растительных сообществ, популяций и растений. Несмотря на многочисленные исследования в зоне воздействия комбината «Североникель» до сих пор не выявлены пределы толерантности растений, их популяций, компонентов растительных сообществ и биогеоценозов к аэротехногенному загрязнению окружающей среды. Практически все исследования были осуществлены по градиенту химического загрязнения и носили кратковременный характер, что не позволяет выявить динамический тренд в состоянии отдельных популяций и компонентов биогеоценозов при разном режиме аэротехногеялой нагрузки. Ранее (Ляшузова, 1990) было установлено, что уровень накопления тяжелых металлов (№, Си) в компонентах лесных экосистем адекватно отражает комплексное воздействие атмосферного промышленного

загрязнения диоксидом серы в сочетании с полиметаллической пылью на северотаежпые биогеоценозы.

Глава 2. Район исследования, характеристика источника загрязнения

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований. Представлены данные об особенностях физико-географического положения (Кольская..., 2008), климата (Научно-прикладной..., 1988), гидрологического режима (Атлас..., 1971), почвенного покрова (Зонн, 1969; Переверзев, Никонов, 1989). Район исследования расположен на территории подзоны северотаежных лесов Карельско-Кольской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Геоботаническое..., 1989) в центральной части Кольского полуострова. Основными лесообразующими породами в равнинных лесах являются сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) (Бобров, 1978).

2.2. Характеристика источника загрязнения. Комбинат «Североникель» (г. Мончегорск 67°55' с.ш., 32°48' в.д.) начал свою деятельность в 1939 г. (Позняков, 1999). Максимальные выбросы, составляющие в среднем 230 тыс. т SO2 и 15 тыс. т мелкодисперсной полиметаллической пыли, содержащей смесь сульфидов и оксидов тяжелых металлов, в основном Ni и Си, наблюдались в период с 1973 по 1992 гг. (рис. 1). В интервале с 1993 по 1999 гг. происходило последовательное снижение уровня аэротехногенного загрязнения, в результате которого к концу этого периода объем выбросов SO2 снизился в 8 раз, полиметаллической пыли - в 5 раз по сравненшо с их максимальными величинами. С 1999 по 2007 гг. объем выбросов оставался относительно стабильным и в среднем составлял 41.6 тыс. т SO2 и 5.1 тыс. т пыли ТМ (Ежегодник..., 2007).

Рис. 1. Динамика объемов атмосферных выбросов диоксида серы (А) и твердых веществ (Б) комбината «Североникель» (г. Мончегорск, Мурманская обл.) (по данным Ежегодника КМК, 2007).

Глава 3. Объекты и методы исследования

Исследования проводили в период с 1981 по 2009 гг. в лишайниково-зеленомошных сосновых (Pinetum empetroso-myrtillosum, Pinetum empetroso-myrtillosum oligolichenosä) и зеленомошных еловых (Piceetum empetroso-myrtillosum, Piceetum empetroso-myrtillosum oli-gobryosum) лесах, расположенных на различном расстоянии от комбината «Североникель». Закладку постоянных и временных пробных площадей проводили, согласно «Санитарным правилам в лесах СССР (РФ)» (1970, 1992) и «Методам изучения лесных сообществ» (2002). Исследования проведены на 23 постоянных и временных пробных площадях, из них в пределах фоновых районов - 8, буферной зоны - 7 и импактной зоны - 8.

В исследованиях использованы следующие методические принципы и подходы: 1) комплексный подход, заключающийся в одновременном проведении исследований на разных уровнях организации растительных сообществ (организменном, популяционном, видовом); 2) градиентный подход позволяет выявлять взаимодействия между уровнем фактора и ответной реакцией растения, вида, популяции или фитоценоза; 3) принцип однотипности структурно-функциональной организации биогеоценозов; 4) ценопопуляционный подход с использованием методов популяционной биологии; 5) принцип единовременности позволяет зафиксировать состояние различных компонентов биогеоценозов при разных уровнях действующего фактора не только в пространстве, но и во времени; 6) принпип сравнения позволяет оценить степень нарушения функционирования организма или популяции при разном режиме и уровне действующего фактора; 7) сочетание натурных и экспериментальных методов: 8) статистический анализ данных, включая методы математического моделирования.

Градиент аэротехногенного загрязнения территории выражен через индекс техногенной нагрузки (/;), который показывает суммарное превышение фонового содержания кислоторастворимых форм приоритетных металлов-загрязнителей (Ni, Си) в органогенном горизонте Al-Fe-подзолистых почв. За период исследования интервал варьирования индекса /(составил от 1.0 до 230 отн. ед. На основе ранжирования индекса техногенной нагрузки были выделены три зоны: фоновая (//=1-2 отн. ед), буферная (// =4-32 отн. ед.) и импактная (//=34-230 отн. ед.).

Объектами исследования были следующие виды растений, их органы и отдельные части фитомассы: Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb., Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L., V. uliginosum L., Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., Empetrum hermaphroditum Hagerup, Rubus chamaemorus L., Chamaenerion angustifolium (L.) Holub, Solidago lapponica With., Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers, ed Graebn., Avenella flexuosa (L.) Drej., a

также доминантные виды мхов и лишайников: Cladina stellaris (Opiz.) Brodo, CI. rangiferina (L.) Nil, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.

Изучение ценопопуляций Vaccinium myrtillus проводили по общепринятой методике (Ценопопуляции ..., 1976). На учетных площадках 0.5x0.5 м (п=30) определяли проективное покрытие V. myrtillus, число и высоту парциальных кустов, затем срезали все парциальные кусты V. myrtillus, у которых определяли календарный и биологический возраст, общую высоту, диаметр и протяженность (высоту) кроны, длину побега текущего года и площадь листа. Календарный возраст парциальных кустов определяли по числу годичных приростов главной оси (Жуйкова, 1959). Периоды онтогенеза и онтогенетические состояния кустов определяли по их количественным и качественным признакам (Злобин, 1961; Шутов, 1983, 2000). Оценку жизненности ЦП проводили на основе интегрального показателя - индекса виталитета, который представляет собой среднее значение индексов качества (Q), рассчитанных по основным морфометрическим показателям парциальных кустов V. myrtillus (Мазная, Лянгузова, 2008). В каждой ЦП было проанализировано не менее 1000 кустов.

Для оценки уровня загрязнения определяли содержание кислоторастворимых форм Ni и Си в перепгойно-аккумулятивном (О) горизонте Al-Fe-подзолистых почв методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии (Методические указания..., 1975-1977; Практикум. .., 2001; Методы..., 2002).

В средних образцах растительного материала (листья, хвоя, древесина, ветви, стебли, ягоды, семена) исследуемых видов растений, а также мхов и лишайников определяли содержание Ni, Си, Со, Fe, Мп, Са, Mg, К методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии после сухого озоления при температуре 450°С и растворения золы в соляной кислоте (Методические указания..., 1975-1977; Ильин, 1991; Методы..., 2002).

Все химические анализы проводили в 3-кратной повторности, за период исследований проанализировано свыше 700 проб растительного материала и почв.

Изучение семенной продуктивности, качества и жизнеспособности семян проводили, согласно принятым методикам (Левина, 1981; Николаева и др., 1985, 1999; Эмбриология..., 2000). Учитывали следующие показатели: общее число семян (шт./l плод), число выполненных и невыполненных семян (шт./l плод); массу 1000 семян (г), среднюю семенную продуктивность [шт./репрод. побег (раст.)] (Ходачек, 1970, 1978; Злобин, 2000). Жизнеспособность семян, собранных по градиенту загрязнения, оценивали при их проращивании на дистиллированной воде в чашках Петри (п=5) в оптимальных условиях после необходимой для конкретного вида предварительной обработки (Николаева и др., 1985; 1999).

Эксперименты по проращиванию семян ряда видов растений проводили в лабораторных (в чашках Петри и на почвенном субстрате) и полевых (в фоновой и импактной зонах) условиях. Семена видов р. Vaccinium собирали в фоновых сосновых лесах Кольского полуострова и в импактной зоне. В качестве экспериментальных сред для семян видов р. Vaccinium использовали растворы NiSC>4 и C11SO4 в интервале концентраций l.ßxlO"4-8.0х10"3 М, что соответствует 10-100 мг Ni2+ или Си2+/л, а также органогенный горизонт (О) подзолистых почв из фонового района и импактной зоны.

Приготовление субстратов для вегетационных опытов по изучению миграции тяжелых металлов в системе почва-растение, а также исследованию семенного потомства Pinus sylvestris осуществлялось путем смешивания в различных пропорциях образцов органогенного горизонта (О) Al-Fe-подзолистых почв, отобранных в фоновом сосновом лесу (вариант 1) и в импактной зоне (вариант 8). В результате был получен ряд почвенных субстратов с разным уровнем загрязнения тяжелыми металлами (/г=1.(М45 отн. ед.), на которые были высеяны семена Р. sylvestris I класса. Эксперимент проводился в 3-кратной повторности в течение 3 мес. в условиях оранжереи. Учитывали грунтовую всхожесть семян и выживаемость всходов в различных вариантах опыта. По окончании эксперимента были измерены линейные размеры всходов, число боковых корней и общая протяженность корней системы. Содержание Ni, Си, Fe, Mn, Ca, Mg, К в отдельных органах всходов (корень, гипоко-тиль, эпикотиль), а также содержание подвижных форм Ni и Си (вытяжка 1.0 н. HCl) в почвенных субстратах были определены методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии.

Комплексный полевой эксперимент проводился в течение 22 лет в молодых сосновых лесах лишайникового типа, расположенных в фоновом районе и импактной зоне. В 1986 г. в каждом из сообществ были заложены экспериментальные площадки размером 1x1 м, с поверхности которых были удалены все растения и лишайники. С каждой площадки были последовательно сняты верхние почвенные горизонты на общую глубину 12 см. Часть почвы из импактной зоны была перенесена в фоновый район, а часть почвы из фонового района - в импактную зону. Перенесенная почва раскладывалась в порядке естественного залегания горизонтов. Осенью 1986 г. на каждую площадку было высеяно по 2260 семян Р. sylvestris I класса. В августе 1987 г. провели учет всходов по вариантам опыта и определили содержание тяжелых металлов в надземных частях и корнях всходов методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии.

Статистическая обработка данных проводилась с помощью описательной статистики, а также методами корреляционного и регрессионного анализа (Закс, 1976; Афифи, Эй-зен, 1982). При сравнении выборок использовали параметрические [критерии Фишера (F) и Стьюдента (f)] и непараметрические [критерии Краскелла-Уоллиса (Н), Манна-Уитни (Z),

Колмогорова-Смирнова (D)] методы оценки. Анализ полученных данных выполнен в ПСП Statistica 6.0 (StatSoft, Inc. 1984-2001).

I. Исследования в природных растительных сообществах Глава 4. Динамика загрязнения AI-Fe-подзолистых почв

За период исследования в фоновых районах Кольского полуострова содержание подвижных форм Ni и Си в органогенном горизонте почв варьировало в пределах 3.6-11.4 и 3.1-13.2 мг/кг почвы соответственно и составляло в среднем 10 мг/кг (с учетом стандартной ошибки) для каждого из металлов. Эти значения приняты за фоновые величины при расчете индекса техногенной нагрузки. В буферной зоне средние концентрации подвижных форм Ni и Си в том же горизонте почвы за весь период исследования составляли соответственно 68.0±5.9 и 116±21 мг/кг (среднее значение 7/ равно 9.2 отн. ед.), а в импактной зоне -530±30 и 955±95 мг/кг почвы (//=74.3 отн. ед.) соответственно. Показано, что содержание Ni и Си в органогенном горизонте Al-Fe-подзолистых почв по градиенту загрязнения удовлетворительно аппроксимируется экспоненциальным уравнением (Кг=0.86-0.88, pO.OOl) (рис. 2).

Расстояние от комбината, км

Рис. 2. Содержание подвижных форм № и Си в органогенном горизонте А1-Ре-подзолистых почв по градиенту аэротехногенного загрязнения.

К концу периода исследований (2002-2008 гг.) на фоне резкого сокращения объемов атмосферных выбросов наблюдается достоверное возрастание уровня загрязнения лесных почв тяжелыми металлами, как в буферной, так и в импактной зонах (рис. 3). Установлена отрицательная связь [г=—(0.73-0.84), р<0.05] между динамикой содержания кислотораство-

римых соединений Ni и Си в органогенном горизонте почв и режимом выбрасываемых в атмосферу количеством твердых веществ, которая значима как в буферной, так и в импакт-ной зоне. На основе долгосрочного полевого эксперимента было рассчитано минимальное время, необходимое для самоочищения почвы импактной зоны до фонового уровня, которое составляет для Ni 45-50 лет, для Си - 80-90 лег при условии полного снятия аэротехногенной нагрузки. В случае поступления полиметаллической пыли из атмосферы на современном уровне процесс самоочищения верхнего горизонта Al-Fe-подзолистых почв не сможет даже начаться.

100

(¿80 ■

Г 60 -

X 40

5 20

Q Буферная зона И Импактная зона

■

1981 1984 1985 1987 1988 1997 2002 2005 2008 Годы исследования

Рис. 3. Динамика индекса техногенной нагрузки в буферной и импактной зонах.

Глава 5. Пространственно-временная динамика тяжелых металлов в растениях северотаежных лесов, подвергающихся аэротехногенному загрязнению

5.1. Минеральный состав растений, мхов и лишайников по градиенту загрязнения

По мере приближения к источнику загрязнения с увеличением индекса техногенной нагрузки во всех исследуемых видах растений, мхов и лишайников возрастает содержание Ni и Си, которое может быть аппроксимировано линейными регрессионными уравнениями. В качестве примера на рис. 4 приведены зависимости среднего содержания Ni и Си в хвое Pinus sylvestris и Picea obovata от индекса техногенной нагрузки. Максимальным накоплением тяжелых металлов отличаются мхи и лишайники: в пределах буферной зоны содержание Ni и Си в лишайниках р. Cladina и в зеленых частях Pleurozium schreberi превышает их концентрацию в листьях растений травяпо-кустарничкового яруса в 3-6 раз даже на фоне резкого снижения объемов атмосферных выбросов (2008 г.). В пределах одинакового

уровня техногенной нагрузки содержание № и Си в растениях травжко-кустарничкового яруса различается в 3-9 раз в зависимости от их видовой принадлежности.

Рис. 4. Зависимость среднего содержания никеля и меди в хвое Pinns sylvestris (А) и Picea obovata (Б) от индекса техногенной нагрузки.

Уравнения регрессии: А - C(Ni)=7.14+0.2I*x, 1^=0.61, р=0.0001; С(Си)=3.99+0.07*х, R?=0.52, р=0.0001; Б - C(Ni)=9.77+0.35*х, Р?=0.81, р=0.0001; С(Си)=0.Я+0.09*х, К=0.93, р=0.0001, где * -индекс техногенной нагрузки.

По мере возрастания индекса техногенной нагрузки увеличиваются не только концентрации Ni и Си в растениях, но и нарушается их нормальное соотношение. В фоновых районах содержание Си превышает или бывает близким концентрации Ni, что обусловлено физиологическими потребностями растений в этих микроэлементах. В пределах буферной и импактной зон практически во всех случаях это соотношение изменяется на обратное. Это свидетельствует о большей скорости поступления и передвижения ионов Ni в надземные органы растений из загрязненной почвы, т.к. в органогенном горизонте подзолистых почв содержание подвижных форм Си превышает таковое Ni (см. гл. 4).

Распределение Ni и Си по органам (фракциям фитомассы) древесных растений и кустарничков различается. Для Pinns sylvestris содержание тяжелых металлов уменьшается в ряду: сухие ветви>неохвоенные (живые) ветви>хвоя>корнн>древесина, что обусловлено одновременным поступлением поллютантов из воздуха и почвы в надземные органы. В отличие от древесных растений распределение Ni и Си по органам кустарничков Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea в большей мере обусловлено корневым поглощением и их содержание уменьшается в ряду: корни>сгебли>листья>ягоды=семена, что подтверждает мнение о существовании барьеров на пути токсикантов из загрязненной почвы в репродуктивные органы растений.

В большинстве случаев взаимосвязь содержания Ni и Си в различных фракциях фи-томассы (корни, древесина, ветви, хвоя) особей Pinns sylvestris с категорией жизненного состояния деревьев отсутствует. В пределах пробных площадей с одинаковым индексом техногенной нагрузки не выявлено взаимосвязи степени повреждения листьев Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea с уровнем накопления в них тяжелых металлов (Ni, Си).

Характер накопления Fe в ассимиляционных органах растений северотаежных лесов по мере возрастания индекса техногенной нагрузки сходен с таковым Ni и Си, что вполне объяснимо, т.к. соединения этого металла входят в состав атмосферных выбросов комбината.

По мере увеличения индекса техногенной нагрузки (при приближении к источнику загрязнения) одновременно с возрастанием накопления металлов-загрязнителей в ассимиляционных органах всех исследуемых видов растений существенно снижается концентрация Мп (табл. 1) и нарушается нормальное соотношение Fe:Mn, что свидетельствует о стрессовом состоянии растений и может служить дополнительным индикационным признаком при мониторинге наземных экосистем.

Таблица 1.

Среднее содержание (мг/кг АСВ) минеральных элементов в различных фракциях фи-томассы Pinus sylvestris L. в фоновом районе (над чертой) и в импакшой зоне (под чертой)

Фракция фитомассы Fe Мп Ca Mg К

Хвоя 190±23 240±19 630±38 290±29 3040±131 2720±98 630±51 790±63 3140±145 6765±186

Неохвоенные ветви 185±37 180±29 120±18 90±9 3470±129 2600±143 440±41 430±37 1430±176 2270±168

Сухие ветви 395±73 390±52 185±27 16±5 3770±137 2010±145 390±35 70±13 505±92 115±19

Древесина 13±4 12±3 50±13 44±9 515±29 630±35 200±21 160±15 385±28 300±25

Корни 300±19 790±68 90±16 80±13 590±48 970±67 720±53 1010±91 217Ш10 2560±134

Минеральный состав отдельных органов (фракций фитомассы) растений различается в зависимости от их физиологических потребностей и функциональных особенностей (табл. 1). Наименьшее содержание микро- и макроэлементов отмечается в древесине ствола (1100-1160 мг/кг АСВ), а максимальное - в хвое деревьев сосны (7630-10800 мг/кг АСВ). Для растений травяно-кустарничкового яруса отмечены межродовые различия в их минеральном составе: вид Агс1о.',1арку1о$ ига-ип: наиболее беден всеми зольными элементами, Етре1гит ИегтарЬгоМит отличается повышенным накоплением №, Си, Со, Ре по сравнению с другими видами травяно-кустарничкового яруса, а представители рода Уассшит являются типичными концентраторами Мп. Повышенная аккумуляция тяжелых металлов

мхами и лишайниками облегчает индикацию загрязнения окружающей среды, в то же время содержание макроэлементов (Ca, Mg, К) в слоевищах лишайников минимально среди всех изученных таксонов, что обусловлено особенностями метаболизма.

5.2. Многолетняя динамика химического состава растений, мхов и лишайников

Многолетние исследования (1981-2008 гг.) динамики химического состава ассимиляционных органов растений сосновых лесов при разном режиме аэротехногенной нагрузки показали, что на фоне резкого сокращения объемов атмосферных выбросов произошло достоверное снижение содержания тяжелых металлов (Ni, Си, Fe) в листьях (хвое) всех исследуемых видов растений (рис. 5) и талломах лишайника Cladina stellaris. Значительное снижение содержания тяжелых металлов (Ni, Си, Fe) в хвое Р. sylvestris обусловлено уменьшением доли их поступления из воздуха.

Год наблюдений Год наблюдений

Рис. 5. Динамика среднего содержания Ni и Си в хвое Pinus sylvestris (1) и листьях трех видов p. Vaccinium (2) в фоновом районе (А), буферной (Б) и импактной (В) зонах.

Происходит постепенная нормализация минерального питания деревьев Pinus sylvestris: обеспеченность ассимиляционных органов Р. sylvestris макроэлементами (Ca, Mg, К) находится на достаточном или оптимальном уровне для хвойных деревьев. Однако пониженное содержание Мп в ассимиляционных органах растений в буферной и импактной зонах свидетельствует о его дефиците для растений, что может неблагоприятно сказываться на функционировании растительных организмов.

Следует подчеркнуть, что даже на фоне резкого снижения объемов атмосферных выбросов (2008 г.) комбинатом «Североникель» содержание Ni в лекарственном сырье ряда видов растений (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Arctostaphylos uva-ursi) в пределах буферной

зоны превышает ПДК в 2-3 раза, а в пределах импактной зоны - в 5-8 раз. Содержание Си в лекарственном сырье остается ниже ПДК на вссй исследованной территории. В настоящее время содержание тяжелых металлов (№, Си) в ягодах видов р. Уасатит не превышает их ПДК для продовольственного сырья и пищевых продуктов (Предельные..., 1986).

Глава 6. Популяционные аспекты толерантности

6.1. Динамический тренд ценопопуляций при разном режиме аэротехпогенной нагрузки (на примере Уассшшт тугШ1и$ Ь.)

Толерантность популяций растений в условиях аэротехногенного стресса складывается из приспособительных возможностей их отдельных элементов. Исследования структурной организации (возрастная, виталитетная, морфометрическая структура) ценопопуляций (ЦП) одного из доминантных видов травяно-кустарничкового яруса северотаежных сосновых лесов Уасстшт тугШЫ при разном уровне техногенной нагрузки, проведенные в 1989, 1999 и 2009 гг., позволили выявить динамический тренд состояния популяций при разном режиме атмосферных выбросов комбината «Североникель».

За период исследований в фоновых сосновых лесах возросла плотность ЦП V. тугШ-1ш, произошел естественный переход от молодых популяций к более «взрослым», жизненное состояние популяций стабильно (индекс виталитета составляет 0.345-0.394), процессы старения и омоложения уравновешены. Динамический тренд структурной организации ЦП V. тугйПия соответствует флуктуационным изменениям.

В пределах буферной зоны динамические процессы в ЦП V. тугШ1ш имели характер разнонаправленных флуктуаций (рис. 6, 7). В период высокой аэротехногенной нагрузки (1989 г.) отмечалась некоторая задержка в развитии парциальных кустов прегенеративного и генеративного периода, в последующие сроки наблюдений происходило ускоренное развитие парциальных кустов V. туШПш. Жизненное состояние популяций в этой зоне не связано с режимом аэротехногенной нагрузки, а определяется морфометрическими параметрами парциальных кустов, которые практически во всех случаях достоверно меньше по сравнению с их фоновыми значениями (рис. 7). Плотность ЦП изменялась скачкообразно: в 1989 г. она составляла 201±26 экз./м2, в 1999 г. плотность увеличилась более чем в 2 раза, и в дальнейшем достоверно не изменилась (322±65 экз./м2). Столь разительное увеличение плотности ЦП связано с произошедшим в конце 1980-х годов разрушением мохово-лишайникового яруса и изменением экобиоморфы V. тугНИия с рыхлокустовой формы на плотнокустовую подушковидного типа(Мазная, Ефимова, 2009; Динамика..., 2009).

Фоновый район

—•—1989 г. - -•- -1999 г. —*- 2009 Г.

VI ч2 д2 дЗ

Онтогенетическое состояние

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Календарный возраст, лет

Рис. 6. Динамика онтогенетических спектров и возрастного состава ценопопуляций Уассшит тугИПга по градиенту техногенной нагрузки.

В пределах импакгной зоны динамические процессы в ЦП V. тугШЫз характеризуются дигрессионными изменениями (рис. 6, 7), и их состояние полностью определяется высоким уровнем загрязнения верхнего горизонта почвы тяжелыми металлами. Анализ возрастной структуры ЦП выявил противоречие: с течением времени онтогенетический спектр ЦП изменяется в сторону старения, но при этом происходит омоложение ЦП вследствие снижения календарного возраста кустов всех онтогенетических состояний и смещения

максимума в возрастном составе с 7-летних кустов на 3-4-летние (рис. 6). Исследованиями Е.А. Мазной (2003, 2005, 2009) было установлено, что в условиях аэротехногенного загрязнения ускоряется онтогенез парциальных кустов V. тугШЫ, сокращается время пребывания в определенном онтогенетическом состоянии и отмечаются более часто переходы с пропуском отдельных онтогенетических состояний. В результате молодые кусты (по календарному возрасту) имеют облик субсенильных и даже сенильных кустов. В пределах буферной зоны этот феномен не столь явно выражен.

- - 1983 г. •—■— 1999г. . —д—2009 г.

-0,2

-0,4

Р -0.6

■0.8

•1,2

Признаки

Рис. 7. Нормированные отклонения морфометрических признаков парциальных кустов Уасатит тугШиз в буферной (А) и импактной (Б) зонах.

Признаки: 1 - высота куста, см; 2 - высота (протяженность) кроны, см; 3 - длина кроны, см; 4 - ширина кроны, см; 5 - диаметр кроны, см; 6 - длина побега текущего года, мм; 7 - длина листа, мм; 8 - ширина листа, мм; 9 - площадь листа, мм2.

В импактной зоне характер динамики плотности ЦП V. туПШш был противоположным таковому в фоновом районе: она последовательно снижалась с 307±29 (в 1989 г.) до 152±36 ЭКЗ./М2 (в 2009 г.) при одновременном возрастании индекса техногенной нагрузки (//=34.4-97.2). Следовательно, можно констатировать, что численность популяции определяется уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами и не связана с режимом атмосферных выбросов комбината «Североникель».

В основе толерантности V. тугНИт лежит морфологическая пластичность, т.е. способность изменять морфоструктуру парциальных кустов в стрессовых условиях существования, что приводит к выживанию как отдельных частей, так и ЦП в целом. Выживание ЦП, особенно в импактной зоне, осуществляется за счет более быстрой смены поколений парциальных кустов, а также вследствие трансформации экобиоморфы V. тупШт.

Современное состояние ЦП V. тугШия в буферной зоне не связано с режимом аэротехногенной нагрузки и определяется двумя факторами: фитоценотической обстановкой, в первую очередь, состоянием мохово-лишайникового яруса и уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами. Возможность восстановления структурной организации популяций V. тугПИш в этой зоне будет определяться соотношением вклада воздействия каждого из перечисленных факторов. При сохранении современного объема атмосферных выбросов комбинатом «Североникель» на территории буферной зоны мохово-лишайниковый ярус полностью не восстановится (Динамика..., 2009). Ежегодное поступление тяжелых металлов из загрязненного воздуха на поверхность почвы и растительности приведет к дальнейшему увеличению индекса техногенной нагрузки, и фактором, определяющим состояние ЦП V. туПШт, станет уровень загрязнения почвы тяжелыми металлами. В случае прекращения деятельности комбината полное восстановление мохово-лишайникового яруса произойдет за ~60 лет с учетом скорости самоочищеиия почвы от тяжелых металлов (Динамика..., 2009). Параллельно с улучшением фитоценотической обстановки в буферной зоне будет происходить восстановление структурной организации ЦП V. туПШих.

В пределах импактной зоны при сохранении существующего режима атмосферных выбросов комбината постоянное поступление тяжелых металлов на поверхность почвы приведет к гибели популяций V. тугШт, т.к. дальнейшее ускорение онтогенеза и смены поколений парциальных кустов может достичь критической величины, когда выполнение генетической программы развития растения будет невозможно. В случае полного снятия аэротехногенной нагрузки (при остановке комбината «Североникель») сначала должен снизиться индекс техногенной нагрузки до значений, наблюдаемых в буферной зоне, а затем начнется восстановление мохово-лишайникового яруса (Динамика..., 2009) и структурной организации ЦП V. тугШ1ш.

6.2. Семенное воспроизводство популяций растений по градиенту техногенной нагрузки

В естественных условиях произрастания семена дикорастущих видов растений обладают высокой степенью гетерогенности по количественным признакам (общее число семян в 1 плоде, фракционный состав, доля выполненных семян), линейным размерам, массе, форме и окраске семян, а также различаются по анатомо-морфологическому строению и жизнеспособности. Реакция репродуктивных структур растений на аэротехногенное загрязнение разнообразна и не всегда совпадает с реакцией растительного организма в целом на воздействие стрессового фактора. Например, генеративность (отношение числа генеративных побегов или кустов к их общему числу на учетной площадке) популяций некото-

рых видов растений (Rubus chamaemorus, Chamaepericlymenum suecicum, Vaccinium uligino-sum) возрастает с увеличением уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами.

Ряд показателей семенной продуктивности растений (общее число семян в 1 плоде, доля выполненных семян, масса 1 ООО семян, общее число семян в расчете на 1 репродуктивный побег или генеративный куст) достоверно снижается с увеличением индекса техногенной нагрузки (Pinus sylvestris, Eriophorum polystachion) [r=^(0.91-1.00), p<0.05] (рис. 8). Для других видов (виды р. Vaccinium, Empetrum hermaphroditum) изменения этих показателей носит характер флуктуаций, не связанных с уровнем техногенной нагрузки (рис. 8). Изменения показателей семенной продуктивности часто носят несинхронный характер: так, например, общее число семян Rubus chamaemorus в 1 ягоде достоверно снижается по градиенту техногенной нагрузки, а доля выполненных семян и масса 1000 семян варьируют незначительно.

I"-I

"•5.

4 20

' S

1 10 100 120 Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.

Рис. 8. Изменение некоторых показателей семенной продуктивности растений по градиенту техногенной нагрузки.

Виды: 1, 5 - Pinus sylveslris, 2 - Vaccinium vitis-idaea, 3 - Rubus chamaemorus, 4, 7 -Empetrum hermaphroditum, б - Vaccinium myrtillus, 8 - Eriophorum polystachion.

Наименьшей лабораторной всхожестью из всех исследуемых видов характеризовались семена Rubus chamaemorus (8-14%) и Comarum palustre (2-10%), а максимальной -отличались семена представителей р. Vaccinium (85-97%) и Chamaenerion angustifolium (83-91%). Жизнеспособность семян в большинстве случаев не связана с показателями их семенной продуктивности (/-=-0.22-+0.68,р>0.05) и с уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами (г—0.61-+0.15, р>0.05) (рис. 9). Лабораторная всхожесть семян некоторых

видов {Pinns sylvestris, Empelrum hermaphroditum) достоверно снижается с увеличением индекса техногенной нагрузки [/-=^-(0.69-0.91),/к0.05].

100 т И 1 □ 2

90-] | 03Е34

гЬ| гЬ ntl

£ во

о к

m 50

20 -

Рис. 9. Лабораторная всхожесть семян, собранных по градиенту техногенной нагрузки.

Виды: 1 - Empetrum hermaphroditum; 2 - Chamaenerion angustifolium; 3 -Solidago lapponica; 4 - Rubus chamaemorus.

Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.

У ягодных кустарничков с увеличением уровня загрязнения верхнего горизонта почвы тяжельми металлами в семенах исследуемых видов растений линейно возрастает содержание Ni+Cu (рис. 10), при этом жизнеспособность семян видов р. Vaccinium не связана с содержанием тяжелых металлов в семенах и верхнем горизонте почвы (/=0.04-0.43, р>0.05), в то время как лабораторная всхожесть семян Empetrum hermaphroditum из буферной и импактной зон достоверно снижается по сравнению с контролем. Для голосеменных растений (Pinns sylvestris) повышение концентрации тяжелых металлов в 2 раза в семенах приводит к потере их жизнеспособности уже в пределах буферной зоны (//=10 отн. ед.), причем содержание Ni+Cu в семенной кожуре в 2 раза больше по сравнению с их концентрацией в эндосперме. Таким образом, защитный механизм ограничения поступления токсикантов в репродуктивные органы растений не является универсальным для голосеменных и цветковых растений.

Из проросших семян (Vaccinium myrtillus, Empetrum hermaphroditum, Chamae-periclymenum suecicum), собранных при различном уровне техногенной нагрузки, формируются нормально развитые проростки, морфометрические показатели которых различаются незначительно (F=0.97-3.14, j?>0.05).

v. myrtiUus "в V. vltis-idaea % V. uliginosum '%E. hermaphrodltum

Рис. 10. Зависимость содержания №+Си в семенах УасЫтит тугШ1ш (1), V. vitis-idаeа (2), V. uliginosum (3), Етре^ит ИегтарИгосИШт (4), собранных по градиенту загрязнения, от уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами.

Уравнения линейной регрессии: 1-С(т+Си)= 14.8+0.12*х, Л!=0.98,р=0.01;

2 - Сф1+Си) = 5.43+0.14*:с, В?=0.98. р=0.01;

3 - С(т+Си)= 6.60+0.14*х, 1^=0.96, р=0.02;

4 - С(М+Си)= 7.93 + 0.08*х, Л2=0.993,

р=0.004.

Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.

Эндогенные факторы (количественные признаки, степень гетерогенности и жизнеспособность семян) не лимитируют семенное размножение ряда видов растений (представители р. Vaccinium, Solidago lapponica, Chamaenerion angustifolium, Chamaepericlymenum suecicum) северотаежных лесных экосистем даже в пределах импактной зоны (/¿100 отн. ед.). Для других видов (Pinus sylvestris, Empetrum hermaphroditum, Eriophorum polystachion, Rubus chamaemorus) семенная продуктивность (общее количество и число выполненных семян, их масса) и/или жизнеспособность семян достоверно снижаются уже в пределах буферной зоны (//=10 отн. ед.), при этом потенциальные возможности этих видов к семенному воспроизводству сохраняются.

II. Экспериментальные исследования

Глава 7. Тяжелые металлы в системе почва-растение: подвижность, поступление и распределение

Как показали исследования AI-Fe-подзолистых почв северотаежных лесных экосистем при разном уровне промышленного загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами в комплексе с серой (гл. 4); соединения Ni и Си обладают различной подвижностью в лесных почвах, которая, в первую очередь, обусловлена химической природой металла и механизмом его закрепления в почве. В органогенном горизонте подзолистых почв свыше 80% от валового содержания меди находится в виде кислоторастворимых форм. Соединения никеля, напротив, отличаются более низкой растворимостью, в среднем лишь 13% от валового содержания составляют подвижные формы.

В вегетационных экспериментах установлено, что уровень накопления тяжелых металлов (Ni, Си) в 3-месячных всходах Pinus sylvestris линейно связан со степенью загрязне-

ния субстрата (/-=0.84-0.99, р<0.05), значимая корреляция установлена также между концентрациями этих металлов в различных органах всходов (г=0.81-0.99, р<0.05). Все выявленные закономерности удовлетворительно аппроксимируются уравнениями линейной регрессии. В градиенте техногенной нагрузки свыше 80% от общего содержания Ni и Си концентрируется в корнях всходов Р. sylvestris (рис. IIA), что свидетельствует о наличии механизма задержки тяжелых металлов, который может быть связан с образованием в корнях труднорастворимых соединений или прочных комплексов с органическими лигандами.

С увеличением уровня загрязнения субстрата тяжелыми металлами абсолютное содержание макроэлементов (Ca, Mg, К) и физиологически необходимого микроэлемента Мп во всех частях всходов Р. sylvestris достоверно снижается, что возможно, связано с антагонистическими отношениями между тяжелыми металлами и элементами минерального питания при их поглощении из почвы и поступлении в растение. В отличие от тяжелых металлов абсолютное содержание макроэлементов (Ca, Mg, К) было наибольшим в надземных частях всходов (10-150 мкг/орган), а в корнях оно не превышало 10-20% от общего количества элемента, что обусловлено физиологическими потребностями различных органов растений в минеральных элементах. Общее свойство растений понижать содержание Мп в ассимилирующих органах в стрессовых условиях произрастания может указывать на неблагополучную обстановку в биотопе и служить дополнительным индикационным признаком при мониторинге состояния окружающей среды.

1 5,5 11.5 27 58 84 115 145 1 57 16 61

Индекс техногенной нагрузки, отн. ед. Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.

Рис. 11. Распределение содержания Ni+Cu по органам (частям) всходов Pinus sylvestris в условиях вегетационного (А) и полевого (Б) опытов.

Варианты полевого опыта: Фоновый район - 1 - почва фонового района (контроль), 2 - почва из импактной зоны. Импактная зона - 3 - почва из фонового района, 4 - почва из импактной зоны.

В лесной подстилке как вегетационного, так и полевого опытов во всех случаях содержание подвижных форм Си в 2.5-3.8 раза выше по сравнению с таковым Ni. В надземных и подземных частях всходов Р. sylvestris, выращенных как в лабораторных, так и в природных условиях, концентрация Ni и его абсолютное содержание в 1.5-10 раз больше, чем Си. Изменение соотношения концентраций Ni:Cu в почве и во всходах свидетельствует о различиях в степени подвижности этих металлов в почве и разной скорости их поступления в растение. Иными словами ионы никеля быстрее поступают из загрязненной почвы в корневую систему и более быстро передвигаются в растении в акропетальном направлении, в отличие от ионов меди, которые задерживаются в корнях и слабо передвигаются в надземные органы всходов Р. sylvestris.

Анализ результатов полевого эксперимента позволил разделить вклад почвенного и воздушного поступления тяжелых металлов в растения в условиях аэротехногенного загрязнения. В фоновом районе при почвенном загрязнении 75-90% от общего содержания Ni и Си сосредоточено в корнях всходов Р. sylvestris (рис. 11Б). В импактной зоне при комплексном загрязнении окружающей среды доля воздушного поступления Ni и Си в надземную часть всходов Р. sylvestris составляет 80-90% и лишь 10-20% от их абсолютного содержания поступает за счет корневого поглощения из загрязненной почвы. Возможно, что некоторое количество тяжелых металлов, обнаруженное в надземных частях всходов, находится в виде поверхностного отложения и не включено в метаболизм.

Обобщая вышесказанное, можно констатировать, что содержание металлов в различных органах растений зависит от ряда факторов: 1) уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами; 2) химической природы металла; 3) механизма его закрепления в почве; 4) подвижности тяжелых металлов в почве и растении; 5) физиологических потребностей органов растений в конкретном элементе; 6) функциональных особенностей различных органов всходов; 7) наличия антагонизма между металлами.

Глава 8. Пределы толерантности растений к тяжелым металлам

8.1. Модельные эксперименты

При проращивании семян 3 видов р. Vaccinium на растворах солей тяжелых металлов (в интервале концентраций l.öxlO^-S.OxlO"3 М, что соответствует 10-100 мг№2+ или Си2+/л) достоверное снижение лабораторной всхожести семян V. vitis-idaea и V. myrtillus (нижний предел толерантности) наблюдается при содержании Ni2+ или Cu2+ 10 мг/л в растворе, V. uliginosum - 25 мг/л Си2+ или 50 мг/л Ni2+ (рис. 12). Летальной концентрацией Ni2l~ или Си2+ для семян V. vitis-idaea (верхний предел толерантности) является 100 мг/л. Между

лабораторной всхожестью семян всех исследуемых видов и содержанием тяжелых металлов в растворе, на котором проращивали семена, существует отрицательная связь [>— (0.79-0.96), р<0.05]. Достоверное снижение линейных размеров проростков (нижний предел толерантности) начинается при концентрации №3+ или Си2+ в растворе 10 мг/л, при этом наиболее резко сокращается длина корня (в 2.3-10 раз по сравнению с контролем). Развитие проростков V. \itis-idaea отсутствует при концентрации №2+ в растворе 10 мг/л или Си2+ 50 мг/л (верхний предел толерантности). Для V. тугИИт и V. иИятояит пороговая концентрация №2+ или Си2+ в растворе, при которой не происходит развития проростков, составляет >50 мг/л (верхний предел толерантности).

В целом, ионы меди более токсичны для прорастания семян, а ионы никеля - для развития проростков исследуемых видов. По интервалу толерантности виды располагаются в убывающем ряду: V. и^тозит>У. тугШш>У. уШз-Шеа.

Рис. 12. Лабораторная всхожесть семян видов р. Vaccinium при их проращивании на растворах солей никеля (А) и меди (Б).

8.2. Семенное потомство видов р. Vaccinium и Pinus sylvestris в вегетационных экспериментах

При проращивании семян, собранных в фоновом сосняке и в импактной зоне, трех видов р. Vaccinium на лесной подстилке из фонового района (//=1 отн. ед.) и импактной зоны (//=145 отн. ед.) грунтовая всхожесть семян, их выживаемость и развитие всходов различаются в зависимости от видовой принадлежности. В контроле наименьшей всхожестью и наиболее длительным периодом прорастания отличались семена V. myrtillus (39.6%), а максимальной всхожестью и наименее длительным периодом прорастания - V. uliginosum (78.8%),

выживаемость всходов была противоположна грунтовой всхожести указанных видов, а линейные размеры всходов различались незначительно у всех исследуемых видов (рис. 13).

При проращивании семян из импактной зоны на лесной подстилке из фонового района (вариант III) практически во всех случаях не было отмечено торможения прорастания семян, всхожесть семян, выживаемость и линейные размеры всходов в большинстве случаев достоверно не отличались от контроля (рис. 13). Загрязнение почвы тяжелыми металлами вызывает достоверное снижение всхожести семян всех исследуемых видов независимо от места их сбора (варианты II, IV), выживаемости и линейных размеров всходов, особенно длины корня (в 3-6 раз). При //=145 отн. ед. семена V. иИ&поьит прорастали, но в дальнейшем все всходы погибли, т.е. указанное значение индекса техногенной нагрузки можно считать верхним пределом толерантности для данного вида.

V. тугИИиз V.!«ге-Маеа V. иИ&позит V. туШИм V. ий-йаеа V. Шдтозшп

Вид

Рис. 13. Выживаемость (А) и длина главного корня (Б) всходов трех видов р. Уассг-пшт по вариантам вегетационного эксперимента.

Варианты опыта: I (контроль) - семена и подстилка из фонового района; II - семена из фонового района, подстилка - из импактной зоны; III - семена из импактной зоны, подстилка из фонового района; IV — семена и подстилка из импактной зоны.

Грунтовая всхожесть семян отрицательно коррелирует с уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами [г=-(0.77-0.84), р<0.05], а ее значимая отрицательная связь с содержанием №+Си в семенах выявлена только для V. иЩтошт (г—0.83, р<0.05). Таким образом, главным фактором, оказывающим негативное воздействие на прорастание семян и развитие всходов растений, является уровень загрязнения почвы тяжелыми металлами [Я-1=0.978 (^=89.6, /7=0.000)], а не происхождение (качество) семян [^=0.081 (/=0.9, /7=0.11)]. По толерантности, оцененной в лабораторных экспериментах, исследуемые виды располагаются в убывающем ряду: V. тугШ1ш>У. VШв-1с1аеа>К uliginosum.

Оценка толерантности Pinus sylvestris к загрязнению почвы тяжелыми металлами была проведена в условиях вегетационных экспериментов по проращиванию семян из фонового района на загрязненной тяжелыми металлами лесной подстилке в интервале Irl (контроль)-145 отн. ед. Достоверное снижение показателей прорастания семян и роста и развития всходов (нижний предел толерантности) наступало при различных значениях индекса техногенной нагрузки (табл. 2).

Подвода итог экспериментальным исследованиям, можно констатировать, оценка толерантности растений по различным показателям приводит к неоднозначным выводам. Пределы толерантности даже близкородственных видов (представители р. Vaccinium) различаются в модельных и вегетационных экспериментах, что затрудняет разработку универсальных критериев оценки толерантности растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами.

Таблица 2.

Нижний предел толерантности (порог устойчивости) Pinus sylvestris (по результатам вегетационного эксперимента Н.И. Ставровой, 1990)

Показатель Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.

Грунтовая всхожесть семян 115

Выживаемость всходов 84

Длина надземного побега 84

Длина главного корня 12

Общая длина корневой системы 27

Масса всхода 84

Глава 9. Прогноз восстановления различных компонентов лесных экосистем при разных сценариях снижения аэротехногенной нагрузки

Обобщение результатов многолетних комплексных исследований экосистем сосновых лесов Кольского полуострова в условиях различного уровня и режима атмосферного промышленного загрязнения позволило выявить общие закономерности динамического тренда компонентов северотаежных лесных сообществ и разработать прогноз их состояния при различных сценариях снижения аэротехногенной нагрузки (Динамика..., 2009).

Многолетняя динамика содержания подвижных форм № и Си в органогенном горизонте почв характеризуется флуктуациями, не связанными с изменением поступления тяжелых металлов от источника атмосферных выбросов (рис. 3).

В фоновых районах за период исследований (1981-2008) динамика различных показателей древесного, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов лишай-

никово-зеленомошных сосновых лесов отражает естественные сукцессионные процессы (табл. 3).

Таблица 3.

Динамика некоторых показателей различных ярусов сосновых лесов по градиенту

загрязнения (по данным «Динамика..., 2009», приводится в сокращенном виде).

Показатель Год опреде- Фоновый Буферная Импактная

ления район зона зона

Индекс жизненного состояния 1982 0.963 0.756 0.392

древостоя 1987 0.922 0.531 0.290

2008 0.891 0.735 0.468

Продолжительность жизни 1982 6.1 3.8 2

хвои Р. sylvestris, лет 1987 5.7 4.2 1.4

2008 6.7 6.1 4.5

Общее проективное покрытие 1984 16 20 16

травяно-кустарничкового яру- 1991 17 19 14

са, % 2007 22 17 8

Содержание Ni+Cu в листьях 1981 8.6 29.3 140

кустарничков, мг/юг 2008 8.2 22.8 57.5

Общее проективное покрытие 1984 72 60 13

мохово-лишайникового яруса, 1991 72 46 9

% 2007 75 42 15

Проективное покрытие 1984 9 5 0

Pleurozium schreberi,% 1991 12 0 0

2006 33 0.1 0

Проективное покрытие видов 1984 35 14 0.3

рода Cladina, % 1991 40 3 0

2006 35 8 0

Проективное покрытие видов 1984 21 18 4

рода Cladonia, % 1991 15 27 6

2007 3 22 10

Проективное покрытие 1984 0 1.0 2

Trapeliopsis granulosa, % 1991 0 5.0 3

2006 0 6.0 10

Содержание Ni+Cu в талломах 1982 5.1 150 -

CI. stellaris, мг/кг 2008 3.3 72.8

В буферной зоне древесный ярус положительно, хотя и с некоторым запаздыванием отреагировал на сокращение объемов атмосферных выбросов: к концу периода исследований продолжительность жизни хвои Pinus sylvestris достигла фоновых значений, а величина индекса жизненного состояния древостоя возросла до 90% от фоновых значений этого показателя (табл. 3). Отличительной чертой травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов является устойчивость к наблюдаемому в буферной зоне уровню аэротехногенного за-

грязнения: основные параметры яруса - проективное покрытие и высота в течение всего периода исследований достоверно не отличались от фоновых значений, несмотря на 4-6-кратное превышение фонового содержания Ni и 1.5-3-кратное - Си в листьях кустарничков. К концу периода исследований, несмотря на значительное снижение объемов атмосферных выбросов, состояние мохово-лишайникового яруса не только не улучшилось, но ухудшилось по сравнению с 1981 г., оставаясь существенно нарушенным. В настоящее время в сложении мохово-лищайникового яруса основную роль играют раннесукцессион-пые виды лишайников (р. Cladoniä) и пакипной лишайник Trapeliopsis granulöse (табл. 3).

В импактной зоне существует значимая ■• . . корреляция между содержа-

нием тяжелых металлов (Ni+Cu) в хвое Р. sylvestris и ежегодным объемом выбросов твердых веществ (г=0.95, р<0.05), при этом связь с суммарной концентрацией подвижных форм тяжелых металлов в почве отсутствует. Из сказанного следует, что снижение уровня накопления Ni и Си в ассимиляционных органах Р. sylvestris обусловлено уменьшением доли их воздушного поступления. Динамика продолжительности жизни хвои характеризуется отрицательной связью с объемом выбросов SO2 и твердых веществ (г=-1.00, р<0.05). Снижение уровня атмосферного загрязнения не отразилось на состоянии напочвенного покрова сосновых лесов: при сохранении высоких концентраций тяжелых металлов в подстилке травяно-кустарничковый ярус остается существенно нарушенным (проективное покрытие и высота яруса в 1.5-3 раза ниже, чем в фоновых районах), а мохо-во-лишайниковый ярус - практически полностью разрушенным (табл. 3).

Таким образом, состояние различных компонентов северотаежных лесных сообществ в условиях загрязнения обусловлено разными причинами. Состояние древесного яруса лишайниково-зеленомошных сосновых лесов в большей мере определяется уровнем атмосферного загрязнения сернистым ангидридом, т.к. корневая система Р. sylvestris заглубляется в менее загрязненные минеральные горизонты почвы. Состояние нижних ярусов, в первую очередь, связано с уровнем загрязнения верхнего органогенного горизонта Ai-Fe-подзолистых почв тяжелыми металлами.

Пороговыми значениями, определяющими изменение состояния нижних ярусов сосновых лесов, являются:

- 10-30-кратное превышение фоновых концентраций подвижных форм каждого из основных элементов-загрязнителей (Ni и Си) в органогенном горизонте почв (100-300 мг/кг) не вызывает изменений в состоянии травяно-кустарничкового яруса и приводит к существенному угнетению мохово-лишайникового яруса;

- 40-140-кратное превышение фоновых значений содержания подвижных форм тяжелых металлов в лесной подстилке (Ni - 380-550, Си - 900-1400 мг/кг) приводит к суще-

ственному угнетению травяно-кустарничкового яруса и полному разрушению мохово-лишайникового яруса.

Потенциальные возможности восстановления растительных сообществ зависят от сценария дальнейшей динамики уровня аэротехногенной нагрузки: 1) сохранение объемов атмосферных выбросов на существующем уровне или 2) полное прекращение выбросов (остановка комбината «Североникель») (рис. 14).

Рис. 14. Схема восстановления компонентов северотаежных фитоценозов при разных режимах аэротехногенной нагрузки.

Компоненты: ДрЯ - древесный ярус; ТКЯ - травяно-кустарничковый ярус; МЛЯ -мохово-лишайниковый ярус.

В буферной зоне к настоящему времени отдельные параметры древесного яруса (продолжительность жизни и степень повреждения хвои) уже достигли фоновых значений, а скорость изменения индекса жизненного состояния древостоев свидетельствует о возможном его восстановлении до фонового уровня в течение 10-20 лет при любом сценарии дальнейшей деятельности комбината. Состояние напочвенного покрова определяется двумя факторами: фитоценотической обстановкой, в первую очередь, состоянием мохово-лишайникового яруса и уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами. При сохранении современного объема атмосферных выбросов комбинатом «Североникель» на территории буферной зоны мохово-лишайниковый ярус полностью не восстановится: восстановление проективного покрытия Ркигогшт хсИгеЬеп возможно лишь до 4-5%, а покрытия поздне-сукцессионных видов лишайников (р. С1аШпа) - до 50% (Динамика..., 2009). Ежегодное поступление тяжелых металлов из загрязненного воздуха на поверхность почвы и растений приведет к дальнейшему увеличению индекса техногенной нагрузки до критического уровня, вызывающего разрушение травяно-кустарничкового яруса. В случае прекращения деятельности комбината восстановление проективного покрытия доминантных видов мо-

хово-лишайникового яруса до фоновых значений произойдет за -60 лет с учетом скорости самоочищения почвы от тяжелых металлов, состояние травяно-кустарничкового яруса будет сохраняться на современном уровне (Динамика..., 2009).

В импактной зоне при сохранении современных объемов атмосферных выбросов состояние древостоев не достигает фонового уровня, и для исследуемых сосновых лесов индекс жизненного состояния не превысит 0.60. Нормальное функционирование лесных экосистем невозможно без восстановления параметров мохово-лишайникового яруса, обеспечивающего стабильность гидротермического режима верхних горизонтов почв. При сохранении современного уровня аэротехногенной нагрузки на данной территории мохово-лишайниковый ярус не восстановится, следовательно, и все другие ярусы будут находиться в угнетенном состоянии неопределенно долгое время, т.к. самоочищение подзолистых почв не сможет даже начаться.

При прекращении деятельности комбината величина индекса жизненного состояния древостоев Р. sylvestris достигнет фоновых значений через 40-50 лет. Восстановление мохово-лишайникового яруса сможет начаться только после самоочищения почвы до уровня, наблюдающегося в буферной зоне. Этот процесс, согласно результатам многолетнего полевого эксперимента, может занять -100 лет. Для полного восстановления всех компонентов лесных сообществ в импактпой зоне потребуется период порядка 200 лет.

Заключение

Многолетние исследования позволили выявить основные закономерности пространственно-временной динамики накопления тяжелых металлов в компонентах (растениях, лишайниках и почвах) северотаежных биогеоценозов, оценить потенциальные возможности восстановления нарушенного растительного покрова семенным воспроизводством растений, установить динамический тренд состояния популяций растений в зоне действия конкретного источника загрязнения, имеющего в составе атмосферных выбросов определенный спектр тяжелых металлов. Однако полученные результаты имеют общий характер, сохраняющие свое значение для других природно-климатических условий, структурно-функциональной организации биогеоценозов, а также интенсивности загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами.

Выводы

1. В исследованном интервале индекса техногенной нагрузки (Zf=1-230 отп. ед.) взаимосвязь содержания тяжелых металлов (№, Си) в различных органах высших растений, мхах и лишайниках с уровнем загрязнения почвы может быть аппроксимирована ли-

нейными регрессионными уравнениями. Характер связи указывает на отсутствие защитного механизма, ограничивающего поступление тяжелых металлов, в растения и лишайники из загрязненной почвы и/или воздуха.

2. Аэротехногенное загрязнение вызывает дисбаланс минерального питания растений: концентрации основных загрязнителей (№, Си, Ре, Со) увеличиваются в 2-100 раз, содержание необходимых микро- и макроэлементов (Мп, Mg) уменьшается в 1.5-6 раз по сравнению с их фоновыми содержаниями и изменяется нормальное соотношение микроэлементов в растениях. В пределах одинакового уровня загрязнения почвы различия в содержании тяжелых металлов в высших растениях достигают 3-9-кратной величины в зависимости от их видовой принадлежности, а содержание № и Си в лишайниках р. ОасИпа и в зеленых частях Ркигогтт ¡скгеЬеп превышает их концентрацию в листьях высших растений в 3-6 раз.

3. Пятикратное сокращение объема атмосферных выбросов твердых веществ комбинатом «Североникель», отмеченное за период исследований (1981-2009 гг.), недостаточно даже для начала процесса самоочищения А1-Ре-подзолистых почв в зоне воздействия источника загрязнения. Величипа индекса техногенной нагрузки (//) в пределах буферной зоны возросла в 3 раза (с 10 до 30 отн. ед.). В пределах импактной зоны динамика индекса техногенной нагрузки имеет характер незакономерных флуктуаций (в интервале // от 34 до 97 отн. ед.), не связанных с режимом аэротехногенного загрязнения. Рассчитанный на основе долгосрочных полевых экспериментов минимальный период времени, необходимый для самоочищения верхнего органогенного горизонта почвы импактной зоны до фонового уровня, составляет для № 45-50 лет, для Си - 80-90 лет.

4. За период исследований на фоне 5-8-кратного сокращения объемов атмосферных выбросов диоксида серы и твердых веществ выявлено достоверное снижение содержания тяжелых металлов (N1, Си, Ре) в ассимиляционных органах всех исследуемых видов растений, произрастающих на загрязненной территории. В настоящее время в пределах буферной зоны среднее содержание № в листьях (хвое) составляет 8-25, а Си - 3-10 мг/кг абсолютно сухого вещества, что превышает фоновые значения в среднем в 1.59 раз; в пределах импактной зоны регистрируется 2-15-кратное превышение фоновых величин, что соответствует концентрациям № и Си 25-50 и 7-25 мг/кг. Снижение уровня накопления тяжелых металлов ассимиляционными органами растений обусловлено уменьшением доли их поступления из воздуха.

5. На основе вегетационных и полевых экспериментов установлено, что распределение тяжелых металлов по органам растений при их поступлении из загрязненной почвы определяется химической природой металла, степенью его закрепления в почве, скоро-

стью передвижения из корней в надземную часть и практически не зависит от уровня техногенной нагрузки, при этом основная часть тяжелых металлов (80-85%) концентрируется в корнях. В условиях комплексного загрязнения (атмосферного и почвенного) распределение тяжелых металлов по органам меняется на обратное: более 70% от их общего содержания аккумулируется в надземных органах.

6. За период исследований в не нарушенных загрязнением сосновых лесах возрастная структура ценопопуляций УассШит туПШих характеризуется флуктуационными колебаниями и находится в состоянии динамического равновесия; жизненное состояние ценопопуляций отличается стабильностью (индекс виталитета 0.35-0.39). В пределах буферной зоны (//=5-22 отн. ед.) динамические процессы в популяциях V. тугНПия разно-направлены и обусловлены значительным запаздыванием реакции отдельных элементов популяции на снижение аэротехногенной нагрузки. В пределах импактной зоны (//=34-97 отн. ед.) динамика жизненного состояния ценопопуляций V. тугИНш отличается устойчивой отрицательной тенденцией (индекс виталитета 0.19—>-0.11); динамический тренд возрастной структуры популяций исследуемого вида направлен в сторону повышения доли парциальных кустов младших возрастов с одновременным смещением абсолютного максимума в онтогенетическом спектре на долю субсенильных кустов.

7. Выживание ценопопуляций V. туг/Шш, осуществляемое за счет трансформации эко-биоморфы и более быстрой смены поколений парциальных кустов, зависит от интенсивности и режима аэротехногенной нагрузки. При сохранении современного объема атмосферных выбросов в пределах буферной зоны уровень загрязнения почвы достигнет порогового для выживания популяций значения; в пределах импактной зоны гибель ценопопуляций V. туНШт возможна в ближайшее время. При полном снятии аэротехногенной нагрузки в импактной зоне должно произойти самоочищение верхнего горизонта подзолистых почв, и начнется процесс восстановления структурной организации популяций У. тугШш; в буферной зоне этот процесс будет проходить параллельно восстановлению напочвенного покрова.

8. Реакции репродуктивных структур растений на аэротехногенное загрязнение не всегда совпадают с ответной реакцией растительного организма в целом на действие стрессового фактора. По реакции репродуктивных структур растений, оцененной по показателям семенной продуктивности и жизнеспособности потомства, выделены 3 основных группы видов:

- устойчивые (изменения всех показателей отсутствуют) - представители р. УассШит, СИатаепепоп ап%и$Ч/оИит, СкатаерегШутепит ^иескит;

- относительно устойчивые (часть показателей снижается) - Rubus chamaemorus, Empe-trum hermaphroditum;

- неустойчивые (снижаются все показатели) - Pinus sylvestris.

9. Потенциальные возможности восстановления нарушенного аэротехногенным загрязнением растительного покрова семенным размножением растений не лимитированы факторами, связанными с семенной продуктивностью растений и жизнеспособностью их семян. Главным фактором, ограничивающим семенное воспроизводство растений в зоне воздействия металлургических комплексов, является высокий уровень загрязнения почвы тяжелыми металлами.

10. Различия (до 10 раз) порогов устойчивости по разным биологическим показателям, установленные даже для одного вида, не дают возможности разработать единый (универсальный) критерий оценки пределов толерантности растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами. Оценка толерантности отдельных видов не может быть экстраполирована даже на близкородственные таксоны.

11. На основе 30-летнего мониторинга состояния севсротаежных лесных экосистем установлены пороговые значения индекса техногенной нагрузки (//), определяющие состояние компонентов исследованных сосновых лесов:

- в интервале // от 10 до 30 отн. ед. древесный ярус поврежден, травяно-кустарнич-ковый - не нарушен, мохово-лишайниковый - существенно угнетен;

- в интервале h от 40 до 140 отн. ед. древесный ярус разрушен, травяно-кустарнич-ковый - существенно угнетен, мохово-лишайниковый - полностью разрушен.

12. Потенциальные возможности восстановления растительных сообществ зависят от сценария дальнейшей динамики уровня аэротехногенной нагрузки: 1) сохранение объемов атмосферных выбросов на существующем уровне или 2) полное прекращение выбросов:

- при сохранении современного уровня техногенной нагрузки в буферной зоне в течение 20 лет произойдет восстановление основных характеристик древесного яруса, начнется нарушение травяно-кустарничкового яруса, мохово-лишайниковый ярус будет находиться в сильно угнетенном состоянии неопределенно долгое время. В импактной зоне улучшения состояния ни одного из ярусов не будет наблюдаться в течение неопределенно долгого периода: древесный и травяно-кустарничковый ярусы будут находиться в нарушенном состоянии, мохово-лишайниковый - в полностью разрушенном.

- При полном прекращении выбросов восстановление сосновых лесов будет определяться временем самоочищения почв, современным состоянием конкретного яруса и временем его восстановления. В буферной зоне восстановление древесного яруса произойдет за 10-20 лет, состояние травяно-кустарничкового яруса останется в норме, мо-

хово-лшнайниковый ярус восстановится за период к 60 лет. В импактной зоне период

восстановления древесного яруса составит 40-50 лет, травяно-кустарничкового - 125

лет, мохово-лишайникового яруса - 200 лет.

Список основных публикаций по теме диссертации

Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК

1. Чертов О.Г. Подвижность тяжелых металлов в загрязненных гумусово-иллювиальных подзолистых почвах / Чертов О.Г., Лянгузова И.В., Кордюкова Е.В. //Почвоведение. 1985. №5. С. 50-56.

2. Сюткина A.B. Накопление серы в хвое взрослых деревьев и подроста сосны обыкновенной в условиях атмосферного загрязнения / Сюткина A.B., Лянгузова И.В., СтавроваН.И. // Вестник СПбГУ. Сер. 3. Биология. 1990. №3. С.57-60.

3. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. Репродуктивная способность Vaccinium myrtillus L. в условиях атмосферного загрязнения // Растительные ресурсы. 1995. Т.31, вып. 2. С. 16-25.

4. Лянгузова И.В., Мазная Е.А. Влияние атмосферного загрязнения на репродуктивную способность дикорастущих ягодных кустарничков сосновых лесов Кольского полуострова // Растительные ресурсы. 1996. Т.32, вып. 4. С. 14-22.

5. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. О репродуктивной способности ягодных кустарничков сосновых лесов Северной Карелии в условиях атмосферного загрязнения // Растительные ресурсы. 1997. Т.ЗЗ, вып. 2. C.4S-50.

6. Лянгузова И.В., Лянгузов И.А. Эколого-биологическая характеристика семян двух видов Empetrum (Empetraceae). I. Качество и жизнеспособность семян // Ботанический журнал. 1998. Т. 83, №5. С. 57-61.

7. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. Биология прорастания семян некоторых видов рода Vaccinium L. // Растит, ресурсы. 1999. Т. 35, вып. 1. С.53-60.

8. Лянгузова И.В. Влияние никеля и меди на прорастание семян и формирование проростков черники // Физиология растений. 1999. Т.46, №3. С.500-502.

9. Лянгузова И.В. Морфометрические показатели надземных побегов и продуктивность ценопопуляций Empetrum nigrum L. в южнотаежных сосновых лесах (Ленинградская обл.) // Растительные ресурсы. 2000. Т. 36, вып. 3. С. 32-39.

10. Лянгузова И.В., Комалетдинова Э.М. Влияние меди и никеля на прорастание семян и развитие проростков трех видов р.Vaccinium // Растительные ресурсы. 2002. T.38, вып. 4. С. 96-104.

И. Лянгузова И.В., Комалетдинова Э.М. Влияние загрязнения почвы никелем и медью на всхожесть семян и развитие всходов трех видов p. Vaccinium L. В условиях вегетационного опыта // Растительные ресурсы. 2003. Т.39, вып. 3. С. 88-99.

12. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. Параметры ценопопуляций и накопление тяжелых металлов Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea (Ericaceae) при разном уровне техногенной нагрузки // Растительные ресурсы. 2006. Т.42, вып. 1. С. 16-28.

13. Макрушин A.B., Лянгузова И.В. Оболочка пропагул беспозвоночных и растений: избирательная проницаемость и барьерные свойства // Журнал общей биологии. 2006. №2. С. 115-121.

14. Лянгузова И.В., Мазная Е.А., Ефимова М.А. Оценка пространственной структуры ценопопуляций на примере Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea (Ericaceae) в сосновых лесах Кольского полуострова // Растительные ресурсы. 2007. Т.43, вып. 1. С. 67-88.

15. Ставрова Н.И. Динамика восстановления компонентов лесных экосистем при загрязнении почв тяжелыми металлами в условиях полевого эксперимента / Ставрова

Н.И., Лянгузова И.В., Горшков В.В., Баккал И.Ю. // Растительные ресурсы. 2007. Т.43, вып. 3. С. 48-65.

16. Лянгузова И.В. Динамика содержания никеля и меди в растениях сосновых лесов Кольского полуострова в условиях аэротехногенного загрязнения // Растительные ресурсы. 2008. Т. 44, вып. 4. С. 91-98.

Монографии и статьи в монографиях

17. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999.232 с.

18. Лянгузова И.В. Загрязнение снежного покрова // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Наука, 1990. С. 34-38.

19. Лянгузова И.В. Загрязнение почв / Лянгузова И.В., Меньшикова Г.П., Ярмишко М.А. // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Наука, 1990. С. 38-48.

20. Лянгузова И.В. Содержание химических элементов в разных фракциях фитомассы сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Наука, 1990. С. 48-54.

21. Лянгузова И.В. Содержание химических элементов в листьях кустарничков // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Наука, 1990. С. 109-112.

22. Лянгузова И.В. Содержание химических элементов в эпифитных лишайниках // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Наука, 1990. С. 145-147.

23. Чертов О.Г. Влияние на лесные почвы загрязнения серой в комплексе с тяжелыми металлами / Чертов О.Г., Лянгузова И.В., Друзина В.Д., Меньшикова Г.П. // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 75-86.

24. Чертов О.Г., Лянгузова И.В. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 65-72.

25. Алексеев В.А., Лянгузова И.В. Влияние загрязнения на морфоструктуру деревьев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 87-94.

26. Тэмп Г.А., Лянгузова И.В. Особенности поступления и распределения никеля при повышенном содержании его в среде // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л.: Наука, 1991. С. 146-153.

27. Анисимова Г.М., Лянгузова И.В., Шамров И.И. Влияние условий загрязнения окружающей среды на репродукцию цветковых растений // Эмбриология цветковых растений. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья. 2000. С. 532-535.

28. Кравкина И.М., Лянгузова И.В. Количественные показатели структурных элементов листьев растений Кольского полуострова в районах хронического атмосферного загрязнения диоксидом серы и полиметаллической пылью // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 2002. Т. XVIII. С.287-313.

29. Лянгузова И.В., Ярмишко В.Т. Методика описания почв. Краткая классификация почв // Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. С. 6775.

30. Лянгузова И.В. Методы оценки качества и жизнеспособности семян. Методика изучения банка семян в почве // Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИ-Химии СПбГУ, 2002. С. 108-118.

31. Лянгузова И.В. Химический анализ почв и растений // Метода изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. С. 181-201.

32. Лянгузова И.В. Промьшшенное загрязнение окружающей среды (краткий обзор проблемы) // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб.: ООО «ВВМ», 2005. С. 23-27.

33. Лянгузова И.В. Тяжелые металлы в системе почва-растение: подвижность, поступление и распределение // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб.: ООО «ВВМ», 2005. С. 175-189.

34. Лянгузова И.В., Ефимова М.А. Взаимосвязь жизненного состояния растений и содержания в них тяжелых металлов при промышленном загрязнении // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб.: ООО «ВВМ», 2005. С. 190-202.

35. Лянгузова И.В., Комалетдинова Э.М. Анатомо-морфологическая характеристика и жизнеспособность семян трек видов p. Vaccinium в условиях промышленного загрязнения // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб.: ООО «ВВМ», 2005. С. 203-215.

36. Лянгузова И.В. Динамика атмосферных выбросов предприятия по производству цветных металлов и накопление токсических веществ в растениях и почве // Динамика лесных сообществ Северо-Запада России. СПб.: ООО «ВВМ», 2009. С. 25-58.

37. Ставрова Н.И., Лянгузова И.В. Полевые экспериментальные исследования роста и выживаемости сеянцев сосны обыкновенной при загрязнении почвы тяжелыми металлами //Динамика лесных сообществ Северо-Запада России. СПб.: ВВМ, 2009. С. 97-108.

38. Горшков В.В. Основные закономерности динамики различных компонентов северотаежных сосновых лесов / Горшков В.В., Ярмишко В.Т., Ляпгузова И.В., Ставрова Н.И., Баккал И.Ю.// Динамика лесных сообществ Северо-Запада России. СПб.: ВВМ, 2009. С. 108-119.

Публикации в научных журналах, трудах международных и всероссийских конференций

39. Ставрова Н.И., Лянгузова И.В. Влияние загрязнения почв тяжелыми металлами на прорастание семян и рост сеянцев сосны обыкновенной // «Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями»: Тр. I сов.-американ. симп., Таллин, 1982. С. 120-121.

40. Gorshkov V.V., Lyanguzova I.V. Presence of lichens and amounts of pollutants in the pine forests of the Kola peninsula // "Forests of the world: diversity and dynamics": Proc. of Conf., 1989. P. 94-96.

41. Лянгузова И.В. Аккумуляция химических элементов сосной обыкновенной в сосновых лесах Кольского полуострова // «Проблемы лесоведения и лесной экологии»: Тр. конф., 1990. Ч. 1. С.273-275.

42. Ярмишко В.Т., Лянгузова И.В. Мониторинг лесных экосистем в условиях аэротехногенного загрязнения // «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов»: Мат-лы Всерос. научн.-техн. конф. 1994. Т. 4. С. 46-47.

43. Лянгузова И.В. Влияние атмосферного загрязнения на репродукцию растений // 2-я научн. конф. "Биологическое разнообразие. Интродукция растений": Мат-лы конф. СПб., 1999. С. 355-357.

44. Lyanguzova I.V. Effect of environment pollution by heavy metals on their accumulation in flower plants // Ekologija (Vilnius). 2003. N2. P. 49-52.

45. Ляпгузова И.В. Количественная оценка пространственной неоднородности ценопо-пуляций Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L. в ненарушенных северотаежных сосновых лесах и при промышленном загрязнении / Лянгузова И.В., Ефимова М.А., Мазная Е.А. // Методы популяционной биологин: Мат-лы VII Всерос. популяц. семинара. Сыктывкар, 2004. С. 129—131.

46. Лянгузова И.В. Количественная оценка морфоструктуры парциальных кустов Vac-cinium myrtillus L. в условиях техногенной нагрузки / Лянгузова И.В., Мазная Е.А., Ефимова М.А. // «Конструкционные единицы в морфологии растений»: Мат-лы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. С. 194-195.

47. Лянгузова И.В. Пространственная и морфологическая неоднородность популяций Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L. в ненарушенных северотаежных лесах и в условиях промышленного загрязнения / Лянгузова И.В., Ефимова М.А., Мазная Е.А. // «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения»: Тр. межд. копф. Апатиты, 2004. Т. 1. С. 112-114.

48. Лянгузова И.В., Ефимова М.А. Распределение Ni и Си по органам Vaccinium myrtillus L. и V, vitis-idaea L., произрастающих в районе действия комбината цветной металлургии // «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фенноскандии»: Мат-лы Междунар. конф. Кировск, 2528 ноября 2002 г. М„ 2005. С. 254-257.

49. Ярмишко В.Т. Структура и продуктивность нижних ярусов антропогенно-трансформированных сосновых лесов с оценкой содержания тяжелых металлов в полезных растениях / Ярмишко В.Т., Лянгузова И.В., Ярмишко М.А. // «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем»: Тр. Всерос. конф. Ростов-па-Дону, 2006. С. 497-500.

50. Лянгузова И.В. Горизонтальная структура ценопопуляций Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea в условиях атмосферного загрязнения / Лянгузова И.В., Мазпая Е.А., Ефимова М.А. // «Особь и популяция - стратегии жизни»: Мат-лы докл. IX Всерос. популяционного семинара. Уфа, 2006. 4.2. С. 230-236.

51. Лянгузова И.В., Мазная Е.А. Возрастная структура ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L. в условиях хронического промышленного загрязнения // «Принципы и способы сохранения биоразнообразия»: Мат-лы II Всеросс. научн. конф. Йошкар-Ола, 2006. С. 261-263.

52. Лянгузова И.В. Динамика содержания тяжелых металлов в полезных растениях в условиях аэротехногенного загрязнения // «Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера»: Мат-лы XI Перфильевских научных чтений, посвященных 125-летию со для рождения И.А. Перфильева. Архангельск, 2007. Ч. 1.С. 87-90.

53. Мазная Е.А. Биоморфологические особенности Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L. в условиях природного и антропогенного стресса / Мазная Е.А., Лянгузова И.В., Ефимова М.А. // «Биоморфологические исследования в современной ботанике»: Мат-лы международ, конф. Владивосток, 2007. С. 288-292.

54. Лянгузова И.В. Мониторинг компонентов северотаежных экосистем при аэротехногенном загрязнении // «Мониторинг и оценка состояния растительного мира»: Мат-лы междунар. науч. конф. Минск, 2008. С. 328-330.

55. Лянгузова И.В. Оценка способности к семенному размножению растений северотаежных лесов, подвергающихся аэротехногенному загрязнению // «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений»: Мат-лы междунар. конф., посвящ. памяти P.E. Левиной. Ульяновск, 2008. С. 229-236.

56. Ярмишко В.Т., Лянгузова И.В., Ярмишко М.А. Многолетняя динамика сосновых лесов на Европейском Севере под влиянием атмосферного загрязнения / Ярмишко В.Т., Лянгузова И.В., Ярмишко М.А. // Аграрная Россия. 2009. Спец. вып. С. 17-19.

57. Лянгузова И.В. Механизмы толерантности растений к аэротехногенному загрязнению: физико-химические основы // «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера»: Мат-лы Международ. конф. Апатиты, 2009. С. 215-216.

Подписано в печать 16,06.10. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризограф. Печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ 119 .

Отпечатано с готового оригинал-макета. ООО "ПиФ.сот" 197101, С.-Петербург, ул. Большая Монетная, 3 лит. А 938-49-94

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лянгузова, Ирина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ТОЛЕРАНТНОСТЬ КОМПОНЕНТОВ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ К АЭРОТЕХНОГЕННОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ (ОБЗОР ПРОБЛЕМЫ).

1.1. Концепция пределов толерантности.

1.2. Классификация и общая характеристика источников загрязнения.

1.3. Воздействие промышленного загрязнения на северотаежные экосистемы.

1.4. Почва как компонент экосистемы.

1.5. Воздействие аэротехногенного загрязнения на структурную организацию популяций растений.

1.6. Токсическое действие диоксида серы и тяжелых металлов на растения.

1.7. Репродукция растений в условиях аэротехногенного загрязнения.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Общая физико-географическая характеристика района исследований.

2.2. Характеристика источника аэротехногенного загрязнения.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Полевые исследования.

3.2. Методы химического анализа.

3.3. Популяционные исследования.

3.4. Модельные эксперименты на растворах солей тяжелых металлов.

3.5. Лабораторные эксперименты.

3.6. Полевые эксперименты.

3.7. Математическая обработка данных.

I. ИССЛЕДОВАНИЯ В ПРИРОДНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ЗАГРЯЗНЕНИЯ АЬ-ГЕ-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В РАСТЕНИЯХ СЕВЕРОТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ, ПОДВЕРГАЮЩИХСЯ АЭРОТЕХНОГЕННОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ.

5.1. Минеральный состав растений, мхов и лишайников по градиенту загрязнения.

5.1.1. Минеральный состав хвои Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb.

5.1.2. Содержание тяжелых металлов в различных фракциях фитомассы Pinus sylvestris по градиенту загрязнения.

5.1.3. Изменение минерального состава листьев растений травяно-кустарничкового яруса по градиенту аэротехногенного загрязнения.

5.1.4. Накопление тяжелых металлов в различных органах Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L.

5.1.5. Пространственно-динамический тренд накопления тяжелых металлов в лишайниках и мхах при разном режиме аэротехногенной нагрузки.

5.1.6. Взаимосвязь жизненного состояния растений и содержания в них тяжелых металлов при промышленном загрязнении.

5.2. Многолетняя динамика химического состава сосудистых растений при разном режиме аэротехногенного загрязнения.

5.2.1. Многолетняя динамика химического состава хвои Pinus sylvestris L.

5.2.2. Многолетняя динамика накопления тяжелых металлов в растениях травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Толерантность компонентов лесных экосистем Севера России к аэротехногенному загрязнению"

Актуальность темы. В настоящее время важным фактором, оказывающим существенное влияние на функционирование бореальных лесов на значительных территориях, является атмосферное промышленное загрязнение. Установлено, что основными причинами повреждения растений в результате действия аэротехногенного загрязнения являются как прямое воздействие на растения поллютантов, так и изменение условий местообитания вследствие разрушения растительного сообщества и мобилизации тяжелых металлов в кислой почвенной среде, что особенно важно для высших растений с корневой стратегией питания. В значительно меньшей степени остаются изученными те аспекты проблемы, которые связаны с семенным размножением и возобновлением растений в условиях техногенного стресса, однако стабильное функционирование бореальных лесов невозможно без успешного семенного воспроизводства всех видов растений, представленных в фитоценозе. Несмотря на активно проводимые исследования воздействия промышленного загрязнения на растительные сообщества еще недостаточно изучены допустимые токсические нагрузки на различные компоненты лесных экосистем и определены пределы их-устойчивости и толерантности для конкретных типов загрязнения, климатических зон и растительных сообществ. В связи с этим очевидна необходимость получения новой количественной информации по данной проблеме, и ее теоретическое обобщение позволит установить общие закономерности в ответной реакции компонентов экосистемы на воздействие стрессовых факторов.

Задачи:

3. Изучить динамический тренд состояния популяций растений по градиенту химического загрязнения на фоне различного режима аэротехногенной нагрузки (на примере Уасстшт тугНИш Ь.).

Впервые дан прогноз возможности восстановления различных компонентов северотаежных экосистем при разных сценариях снижения аэротехногенной нагрузки, основанный на результатах 30-летних комплексных исследований биогеоценозов Кольского полуострова, подвергающихся воздействию атмосферного промышленного загрязнения. Проведена оценка периода времени необходимого для самоочищения А1-Ре-подзолистых почв от тяжелых металлов на основе долгосрочных полевых экспериментов.

Практическая значимость. Изучение толерантности растений- к токсическому воздействию загрязнения окружающей среды и выявление ее пределов осо бенно важно.для северотаежных растительных сообществ,,находящихся в экстремальных климатических условиях, наиболее легкоранимых и трудно восстановимых. Результаты проведенных исследований могут быть использованы при организации мониторинга и оценке состояния окружающей среды на основе установленных пределов толерантности компонентов лесных экосистем. Полученные результаты могут быть положены в основу разработки научно обоснованных методов восстановления растительности на антропогенно нарушенных территориях, а также составления долгосрочного прогноза восстановительной динамики компонентов биогеоценозов в зависимости от уровня техногенной нагрузки. Многолетние данные о содержании тяжелых металлов в различных таксонах могут быть использованы при разработке предельно допустимых концентраций в растительном лекарственном сырье, дикорастущих ягодах и грибах. Кроме того, на основе полученных сведений об уровнях накопления тяжелых металлов в растениях и почвах могут быть разработаны предельные допустимые нагрузки на наземные экосистемы, которые необходимы при осуществлении природоохранной деятельности предприятий цветной металлургии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Виды высших растений, мхов и лишайников северотаежных лесов отличаются разной способностью к накоплению токсических веществ и индивидуальной реакцией вегетативной и генеративной сферы на их воздействие. Оценка толерантности отдельных видов не может быть экстраполирована даже на близкородственные таксоны.

2. Параметры семенной продуктивности и жизнеспособности семян не ограничивают потенциальные возможности восстановления нарушенного растительного покрова семенным размножением растений. Главным фактором, лимитирующим его восстановление в зоне действия металлургических комплексов, является5 высокий уровень загрязнения органогенного горизонта Al-Fe-подзолистых почв тяжелыми металлами.

3. Отдельные компоненты биогеоценозов проявляют положительную реакцию на сокращение объемов атмосферных выбросов, но со значительным запаздыванием. Динамический тренд состояния популяций доминантного; вида, северотаежных лесов Vaccinium myrtillus L. свидетельствует об отсутствии, положительных сдвигов в их структурной организации в ответ на снижение аэротехногенной нагрузки.

4. Восстановление отдельных компонентов северотаежных биогеоценозов и растительных сообществ в целом зависит от степени их нарушенное™ и режима аэротехногенной нагрузки. При сохранении современных объемов выбросов комбинатом «Североникель» возможно улучшение состояния лишь древесного яруса, состояние напочвенного покрова останется на современном уровне или будет ухудшаться. При полном снятии аэротехногенной нагрузки период восстановления экосистем хвойных лесов будет определяться скоростью самоочищения Al-Fe-подзолистых почв от тяжелых металлов и восстановления мохово-лишайникового яруса.

Апробация работы. I советско-американский симпозиум «Взаимодействие лесных экоксистем и атмосферных загрязнителей (Таллин, 1982); Всесоюз. конференция «Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантно-сти растений» (Таллин, 1986); Всесоюз. совещание «Применение биотестирования в решении экологических проблем» (Ленинград, 1989); Всерос. научно-техническая конференция «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1994); XIV EUROCARPIA Congress «Adaptation in Plant Breeding» (Jyvaskyla, Finland, 1995); 14 Long-Ashton Symposium «Plant Roots — from cells to systems» (Bristol, England, 1995); Intern. Symposium «Heavy metals in the Environment» (Пущино, 1996); 2-nd Intern. Conference «Sustainable development: system analysis in ecology» (Севастополь, 1996); Международ, конференция «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997, 1998); Международ, конференция «Семя» (Москва, 1999); II Intern: Conference «Metals in. the Environment» (Вильнюс, 2001); 2-nd Intern. Conference on Plants and Environmental Pollution (ICPEP-2) (Lucknow, India, 2002); VII и IX Всерос. популяционный семинар (Сыктывкар, 2004; Уфа, 2006); X школа по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004); IV и V Международ, конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности, растет ний» (Минск, 2005, 2007); Всерос. конференция с международным участием «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); XI Перфильевские научные чтения, посвященные 125-летаю со дня рождения И.А. Перфильева «Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера» (Архангельск, 2007); III Всерос. научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); Международ, конференция «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза; 2008); Международ, конференция «Мониторинг и оценка растительного мира» (Минск, 2008); Международ. конференция «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008); Международ, конфренеция «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009); Международ, научная конференция

Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009); Российское ботаническое общество (Санкт-Петербург, 2010).

Личный вклад диссертанта. Автором или при его непосредственном участии осуществлялось планирование всех этапов работы, совместно с коллегами собран материал по структурной организации ценопопуляций Уасстшт тугИИиз, проведен учет семенной продуктивности растений северотаежных лесов, изучено состояние древесного яруса и напочвенного покрова сосновых фитоценозов. Лично диссертантом и под его руководством проведен отбор проб, подготовка и химический анализ растений и почв методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии, а также осуществлены лабораторные и полевые экспериментальные работы. Автором выполнен статистический анализ полевого и экспериментального материала, совместно с коллегами проведено обсуждение и обобщение полученных результатов.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Лянгузова, Ирина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В основе толерантности компонентов лесных экосистем к аэротехногенному загрязнению лежат защитные механизмы, различающиеся на разных уровнях организации растительных систем. Для высших растений ограничение поступления тяжелых металлов в репродуктивные органы из загрязненной почвы осуществляется барьерными функциями на каждом этапе транспорта токсикантов из почвы в семена растений. Отсутствие аналогичного механизма у мхов и лишайников обусловлено особенностями их метаболизма (поглощение тяжелых металлов из загрязненного воздуха всей поверхностью).

2. Толерантность ценопопуляций Уассгпгит туПШш Ь. обеспечивается структурно-функциональной трансформацией их элементов. Ускоренный онтогенез рамет с пропуском отдельных онтогенетических состояний, быстрая смена поколений, упрощение морфоструктуры парциальных кустов, а также изменение экобиоморфы позволяют выживать виду даже при максимальной техногенной нагрузке.

3. При индексе техногенной нагрузки в пределах //=10-30 отн. ед. (буферная зона) состояние древесного яруса приближается к нормальному, травяно-кустарничкового яруса соответствует его фоновому состоянию, мохово-лишайниковый ярус находится в угнетенном состоянии. В пределах импакт-ной зоны (//=40-230 отн. ед.) древесный и травяно-кустарничковый ярус находятся в угнетенном состоянии, мохово-лишайниковый ярус полностью разрушен.

4. Возможность восстановления структурной организации отдельных популяций и компонентов северотаежных лесных сообществ определяется двумя факторами: степенью нарушенное™ фитоценоза и уровнем загрязнения почв тяжелыми металлами. В пределах буферной зоны оба фактора играют значимую роль при прогнозе восстановления компонентов растительных сообществ, в пределах импактной зоны процесс восстановления напочвенного покрова сможет начаться лишь после самоочищения А1-Ре-подзолистых почв от тяжелых металлов.

5. Отсутствие универсального механизма защиты от воздействия техногенного загрязнения окружающей среды делает прогноз толерантности даже родственных видов растений затруднительным. Оценка толерантности растений к аэротехногенному загрязнению с использованием различных признаков (показателей, характеристик) приводит к неоднозначным результатам.

6. Характер динамических трендов популяций Уасстшт тугйИт Ь. в фоновых растительных сообществах и в условиях разного режима аэротехногенной нагрузки различаются. В фоновом районе динамический тренд состояния ценопопуляций V. тугИИиз соответствует сукцессионной динамике напочвенного покрова северотаежных сосновых лесов. В буферной зоне динамические процессы в ЦП V. тугШ1из имеют характер разнонаправленных осцилляций, и современное состояние ЦП определяется двумя факторами: фитоценотической обстановкой? (в первую очередь, состоянием мохово-лишайникового яруса) и уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами. В импактной зоне динамические процессы в ЦП V. туШИт характеризуются необратимыми дигрессионными изменениями, и их состояние полностью определяется высоким уровнем загрязнения верхнего горизонта почвы тяжелыми металлами.

7. Главными факторами, определяющими уровень накопления тяжелых металлов в растениях, являются: 1) уровень загрязнения почвы тяжелыми металлами и механизм их закрепления в почве; 2) подвижность тяжелых металлов в почве и растении; 3) химическая природа металла.

8. В основе толерантности семян растений к аэротехногенному загрязнению окружающей среды лежит высокая степень их гетерогенности и ограничение поступления тяжелых металлов в репродуктивные органы из загрязненной почвы.

9. Широкий диапазон толерантности семян ряда видов растений (р. Vaccinium, Chamaenerion angustifolium, Solidago lapponica) к аэротехногенному загрязнению обеспечивает высокий потенциал их семенного воспроизводства даже при очень высоком уровне техногенной нагрузки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многолетние исследования позволили выявить основные закономерности пространственно-временной динамики накопления тяжелых металлов в компонентах (растениях, лишайниках и почвах) северотаежных биогеоценозов, оценить потенциальные возможности восстановления нарушенного растительного покрова семенным воспроизводством растений, установить динамический тренд состояния популяций растений в зоне действия комбината "Североникель» (г. Мончегорск, Мурманская обл.), приоритетными загрязняющими веществами в составе атмосферных выбросов, которого являются диоксид серы и полиметаллическая пыль, содержащая соединения никеля, меди, кобальта.

Сравнительный анализ воздействия аналогичных источников загрязнения на отдельные виды сосудистых растений, мхов и лишайников, а также компоненты северотаежных фитоценозов и растительность в целом на территории Фенноскан-дии показал.наличие общих закономерностей в изменении,их параметров по градиенту аэротехногенного загрязнения. В ходе исследований, проведенных в зоне воздействия медно-никелевого комбината в западной, части Финляндии (г. Харьявал-та), было установлено, что мохообразные (Р1еигогшт вскгеЪеп и и'югапит эрр.) накапливали наибольшие концентрации металлов (Си, N1, Хп) из всех исследуемых видов (Ба1етаа е! а1., 2004). С уменьшением атмосферных эмиссий за период с 1985 г. по. 2004 г. на всей территории Финляндии существенно (в 2-3 раза), снизилось содержание тяжелых металлов (N1, Си, РЬ) в мхах, используемых в качестве биоиндикаторов загрязнения окружающей среды (Ро1ко1атеп е1 а!., 2004). В то же время 5-10-кратное сокращение ежегодных объемов атмосферных выбросов медно-никелевым-комбинатом в г. Харьявалта, начавшееся с 1990-х годов, не привело к снижению уровня загрязнения почвы: в органогенном горизонте почвы на расстоянии 8 км от комбината содержание никеля, в 10, а меди в 50 раз превышает их фоновые концентрации (8а1етаа е1 а1., 2004). Накопившиеся за 50 лет деятельности комбината тяжелые металлы в верхнем горизонте почвы не дают возможности начаться процессу восстановления растительного покрова: на расстоянии 8 км от источника загрязнения напочвенный покров находится в сильно угнетенном состоянии; вблизи комбината (0.5 км) наблюдается техногенная пустошь, где валовое содержание тяжелых металлов в органогенном горизонте почвы в 100—1000 раз превышает их фоновые концентрации (Salemaa et al., 2004). В результате вегетационных опытов с банком семян в лесной подстилке было установлено, что семена различных видов растений успешно прорастают на загрязненной тяжелыми металлами почвенном субстрате, однако всходы практически всех растений погибают (Salemaa & Uotila, 2001).

Мониторинговые исследования лесных сообществ в зоне воздействия медно-никелевых комплексов на территории Севера России, Финляндии и Норвегии выявили неодинаковую информативность различных показателей, используемых для индикации загрязнения окружающей среды (Myking et al., 2009). Наилучшими индикаторами аэротехногенного загрязнения являются эпифитные лишайники, мохообразные и напочвенные лишайники, видовое разнообразие и обилие которых резко сокращается по мере приближения к источнику загрязнения. Травяно-кустарничковый ярус лесных сообществ обладает наибольшей устойчивостью к воздействию указанного фактора, что отмечалось многими исследователями (Бак-кал, Горшков, 2003; Лукина, Никонов, 1996, 1998; Monni et al., 2000; Uhlig et al., 2001; Zvereva and Kozlov, 2004; Myking et al., 2009). Состояние крон и рост деревьев Pinus sylvestris имеют ограниченное применение в качестве индикаторов аэротехногенного загрязнения, за исключением импактной зоны с очень высоким уровнем загрязнения почвы и воздуха, а также для индикации эпизодических аварийных выбросов диоксида серы (Myking et al., 2009). Авторы рекомендуют проводить мониторинг состояния лесных экосистем с интервалом 4—5 лет. i.

Сравнительный анализ воздействия атмосферных выбросов медно-нике-левых комбинатов, расположенных в г. Мончегорске и г. Норильске, на бореаль-ные и субарктические растительные сообщества выявили одинаковую реакцию ассимиляционных органов Pinus sylvestris и Larix sibirica на загрязнение воздуха и почвы, а также сходные закономерности в изменении жизненного состояния древостоев в ответ на аэротехногенное загрязнение (А1ехеуеу, 1995).

Результаты исследований дигрессии в лесотундровых биогеоценозах Средней Сибири под воздействием аэротехногенных выбросов Норильского горнометаллургического комбината и таежных лесов Среднего Урала в районах крупных промышленных центров позволили установить причинно-следственные связи деградации древостоев и дать оценку масштабов повреждений в данном регионе (Менщиков, Ившин, 2006). В зависимости от аэротехногенной нагрузки выявлены особенности пространственно-временной структуры повреждений лесообразую-щих пород на северном пределе их существования в условиях Субарктики и в оптимальных условиях роста — в таежной зоне. Авторы выделяют два этапа в процессе дигрессии лесных сообществ в зоне воздействия источников загрязнения: первый этап после начала' интенсивного воздействия (10—20 лет) — прямое действие эмиссий газообразных загрязняющих веществ (особенно диоксида серы, фтористых соединений) на ассимиляционные органы растений, в результате чего наблюдается острое поражение тканей, приводящая в дальнейшем к гибели растений; второй этап — опосредованное воздействие, когда сформировалась зона воздействия, стабилизировались объемы атмосферных выбросов, в почве накопились загрязняющие вещества, в основном тяжелые металлы, и основной причиной негативных изменений состояния лесных сообществ становятся текущие повреждения на фоне накопленного токсического эффекта.

Таким образом, обобщение собственных результатов многолетних комплексных исследований экосистем сосновых лесов Кольского полуострова в зоне действия конкретного источника загрязнения (комбината «Североникель»), имеющего в составе атмосферных выбросов определенный спектр тяжелых металлов, и сравнительный анализ литературных сведений позволили выявить общие черты и. различия в толерантности компонентов северотаежных лесных сообществ к аэротехногенному загрязнению и установить основные закономерности динамического тренда их состояния. Однако полученные результаты имеют более общий характер и сохраняют свое значение для других природно-климатических условий, структурно-функциональной организации биогеоценозов, а также интенсивности загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лянгузова, Ирина Владимировна, Санкт-Петербург

1. Абатуров Ю. Д. Изменение длины хвои в различных типах сосняков в зависимости от характера влагообеспеченности // Тр. ин-та биологии УФ АН СССР. 1965. Вып. 43. С. 68-69.

2. Абрамов В. С. Определение качества семян по силе их роста // Селекция и семеноводство. 1985. Вып. 6. С. 42-43.

3. Авдошенко А. К. Биология северных брусничных // Уч. Зап. Ленинград. Гос. Пед. Ин-та им. А. И. Герцена. 1949. Т. 82. С. 181-217.

4. Авдошенко А. К. Семенное размножение брусничных // ДАН ССР. 1948. Т. 60, №5. С. 897-899.

5. Аврорин H.A., Качурин М.Х., Коровкин A.A. материалы по растительности Хибинских гор // Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова. М.-Л.: АН СССР, 1936. 96 с.

6. Алексеев А. С. Мониторинг лесных экосистем. СПб., 2003.

7. Алексеев А. С. Теория популяционной биоиндикации антропогенных воздействий //Журн. общ. биологии. 1997. Т. 58, № 1. С. 121-131.

8. Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. №4. С. 51-57.

9. Алексеев В. А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 38-54.

10. Алексеев В. А. Особенности описания древостоев в условиях атмосферного загрязнения // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. С. 97-115.

11. Алексеев В. А. Чувствительность растений и стандарты на загрязнение атмосферы // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 33-38.

12. Алексеев В. А., Андреева Е. Н., Горшков В. В., Друзина В. Д., Меньшикова Г. П., Чертов О. Г., Ярмишко В. Т. Влияние выбросов работающей на угле электростанции на заболоченные северотаежные сосняки // Бот. журн. 1986. Т. 71, №5. С. 664-672.

13. Алексеев В. А., Лянгузова И. В. Влияние загрязнения на изменение морфост-руктуры деревьев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 87-94.

14. Алексеев В. А., Ярмишко В. Т. Изменение структуры лесных сообществ Мурманской области при атмосферном и почвенном загрязнении // Стабильность и продуктивность лесных экосистем: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Тарту, 1985. С. 4-5.

15. Алексеев В.А., Связева O.A. Древесные растения лесов России. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 2009. 182 с.

16. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987. 142 с.

17. Алексеева X. А. Биология прорастания семян черники обыкновенной // Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция: Сб. науч. тр. Новосибирск: СО Наука, 1990. С. 133-139.

18. Алексеева-Попова Н.В. Содержание химических элементов в растениях Полярного Урала в связи с проблемой серпентинитовой растительности. Авто-реф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1972. 25 с.

19. Алексеева-Попова Н.В. Внутривидовая дифференциация дикорастущих видов под влиянием избытка тяжелых металлов в среде // Тр. Биогеохимической лаборатории. М., 1990. Вып. 21. С. 62-71.

20. Алещукин JI. В. К вопросу о содержании меди в органическом веществе почв подзолистого типа // Уч. зап. Моск. пед. ин-та. 1968. №302. С. 11-17.

21. Алисов Б.П. Климатические области и зоны СССР. М.: Гидрометиздат, 1947. 211 с.

22. Андреева Е. Н. Изменение мохового покрова северотаежных лесов при промышленном загрязнении: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1989. 17 с.

23. Андреева Е. Н. Анатомо-морфологические аспекты реакции мхов на загрязнение // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990 а. С. 131—140.

24. Андреева Е. Н. Влияние атмосферного загрязнения на моховой покров северотаежных лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990 б. С. 159-172.

25. Андреева Е. Н. Методы изучения мохового покрова // Методы изучения лесных сообществ. СПб., 2002 а. С. 130-138.

26. Андреева И. В., Говорина В. В., Ягодин Б.А., Досимова О.Т. Динамика накопления и распределения никеля в растениях овса // Агрохимия. 2000. №4. С. 6871.

27. Андреева И. В., Говорина В. В. Ягодин Б.А. Динамика накопления и распределения никеля в растениях фасоли // Изв. ТСХА. 2001. №1. С. 102-112.

28. Анисимова Г. М. Гетерогенность семян у Vaccinium myrtillus (Ericaceae) // Тр. международ, конф. по анатомии и морфологии растений. СПб.: Диада, 1997. С. 8-9.

29. Анисимова Г. М. Гетероспермия // Эмбриология цветковых растений терминология и концепции. Т. 3 Системы репродукции / Ред. Батыгина Т. Б. СПб: Мир и семья, 2000. С. 279-286.

30. Аржанова B.C., Елпатьевский П.В. Сравнение некоторых способов оценки влияния техногенеза на окружающую среду // Процессы миграции веществ в береговой зоне. Владивосток, 1978. С. 74-84.

31. Аржанова B.C., Елпатьевский П.В. Микроэлементный состав растений как метод оценки техногенного влияния на окружающую среду // загрязнение среды. М., 1980. С. 15-18.

32. Аржанова B.C., Елпатьевский П.В. Геохимия ландшафтов и техногенез. М., 1990.195 с.

33. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с.

34. Аристовская Т.В., Зыкина JI.B. Микроорганизмы как индикаторы процессов аккумуляции железа, алюминия и марганца в почвах // Почвоведение. 1979. №1. С. 88-96.

35. Арманд А.Д., Кудлаева A.JI. Карта четвертичных отложений // Атлас Мурманской области. М., 1971. С. 6.

36. Атлас Мурманской области. М., 1971.

37. Афифи Д., Эйзен Р. Статистический анализ с применением ЭВМ. М.: Мир, 1982. 288 с.

38. Афонина О.М., Чернядьева И.В. Мхи Российской Арктики: список видов и библиография // Arctoa. 1995. Vol. 5. P. 99-142.

39. Бабушкина Л.Г., Марина Н.В., Новоселова Г.Н. и др. Диагностика состояния сосны обыкновенной в зоне промышленных загрязнений по биохимическим показателям // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. М., 1990. Ч. 2. С. 536-538.

40. Бадзайтене 3. Ю., Буткус В. Ф. Биологическая и биохимическая характеристика брусники. 1. Влияние некоторых факторов среды на прорастание семян // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. Вильнюс, 1973. Т. 4, №64. С. 71-79.

41. Бадзайтене 3. Ю., Буткус В. Ф. Опыт размножения и выращивания и выращивания брусники обыкновенной // Брусничные в СССР. Ресурсы, интродукция, селекция. Новосибирск, 1990. С. 287-292.

42. Баккал И. Ю., Горшков В. В. Влияние лесных пожаров на восстановление тра-вяно-кустарничкового яруса сосновых лесов Кольского полуострова // Растит, ресурсы. 2000. Т. 36, вып. 2. С. 1-13.

43. Баккагг И. Ю., Горшков В. В. Характеристика травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов в условиях атмосферного загрязнения (Кольский полуостров) // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 4. С. 20-35.

44. Баккал И. Ю., Лянгузова И. В., Тихменева И. Б. Состояние ассимиляционного аппарата кустарничков // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 112-116.

45. Барахтенова Л. А. Влияние поллютантов на обмен веществ и состояние сосны обыкновенной в условиях техногенного-загрязнения. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1993. 34 с.

46. Барахтенова Л. А. Воздушные поллютанты и обмен серы у сосны обыкновенной: пороговые концентрации, эффекты защиты // Сиб. эколог, ж. 1995. №6. С. 478-494.

47. Барахтенова Л.А., Николаевский В.С.Фотохимическая активность и фотофос-форилирование растений под влиянием сернистого газа // Изв. АН СССР. 1983. №1. С. 90-99.

48. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибрск: Наука, 1988. 86 с.

49. Баркан В. Ш. Опыт использования пассивных окисно-свинцовых поглотителей для оценки концентрации сернистого газа в атмосфере // Экология. 1992. №4. С. 37-44.4

50. Баркан В.Ш., Панкратова Р.П., Силина A.B. Накопление никеля и меди лесными ягодами и грибами, произрастающими в окрестностях комбината «Севе-роникель» (г. Мончегорск) //Растит, ресурсы. 1990. Т. 26, вып. 4. С. 498-509.

51. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам. Аналитический обзор. Новосибирск, 1997. 63 с.

52. Безель B.C. Экологическая токсикология в системе естественных наук // Проблемы геохимии и и геохимической экологии. 2006а. №1. С. 32-44.

53. Безель B.C. Химическое загрязнение среды: проблемы экологического нормирования. 20066.

54. Безель B.C. Экологическая токсикология: популяционный и биоценотический аспекты / Под ред. Воробейчика E.JI. Екатеринбург: «Гощицкий», 2006.280 с.

55. Безель B.C., Большаков В.Н., Воробейчик E.JI. Популяционная экотоксиколо-гия. М.: Наука, 1994. 80 с.

56. Безель B.C., Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов // Экология. 1998. №5. С. 376-382.

57. Безель B.C., Позолотина В.Н., Вельский Е.А., Жуйкова Т.В. Изменчивость по-пуляционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды // Экология. 2001. №6. С. 447-453.

58. Безель B.C., Вельский Е.А., Жуйкова Т.В., Северюхина O.A. Токсическое загрязнение среды: что приобретает и что теряет популяция в процессе адаптации // Вестн. Нижегород. ун-та. Сер. Биология. 2005. Вып. 1 (9). С. 12-16.

59. Белкина О. А., Лихачев А. Ю. Новые данные о флоре листостебельных мхов Лапландского заповедника // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. мат. Всеросс. научн. конф. 18-24 сентября 2004 года. Йошкар-Ола, 2004. С. 67-68.

60. Белов Н.П., Барановская А.В. Почвы Мурманской области. Л.: Наука. 1969. 146 с.

61. Белоногова Т. В., Литинская Н. Л. Особенности накопления тяжелых металлов в лекарственном сырье и ягодах под влиянием автотранспорта // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск, 2001. С. 232-245.

62. Бережний I. В. Про всхожють насшия рослин з гагарниковых угрупувань кар-патських полонин // Доповщ та повщомления. 1957. Т. 3, вып. 7. С. 53.

63. Берко И. М., Колищук В. Г. Особенности морфогенеза черники в высокогорье Украинских Карапат // Укр. ботан. журн. 1970. Т. 27, № 6. С. 731-738.

64. Беспалова А. Ю., Марфенина О. Е., Мотузова Г. В. Влияние микроскопических грибов на подвижность меди, никеля и цинка в загрязненных альфегуму-совых подзолах Кольского полуострова // Почвоведение. 2002. №9. С. 10661071.

65. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология. 1994. №4. С. 45-50.

66. Бессонова В.П., Фендюр Л.М., Пересыпкина Т.Н. Влияние загрязнения окружающей среды на мужскую фертильность декоративных цветочных растений // Бот. журн. 1997. Т. 82, №5 С. 38-45.

67. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. М., 1989. Т. 1. 667 с. Т. 2. 447 с.

68. Биоиндикация наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М., 1988. 350 с.

69. Бобкова К. С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Л., 1987. 156 с.

70. Бобкова К.С. Роль лесной подстилки в функционировании хвойных экосистем Европейского Севера// Вестник института биологии КомиНЦ УрО РАН. 2000.

71. Боброва Л. И., Качурин М. X. Очерк растительности Монче-тундры // Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского п-ва. 1936. Вып. 2. С. 95-121.

72. Большаков В.Н., Корытин Н.С., Кряжимский Ф.В., Шишмарев В.М. Новый подход к оценке стоимости биологических компонентов экосистем // Экология. 1998. №5. С. 339-348.

73. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002. 336 с.

74. Бязров Л.Г. Лишайники индикаторы радиоактивного загрязнения. М.: КМК, 2005.476 с.

75. Важенин И.Г. Почва как активная система самоочищения от токсического воздействия тяжелых металлов — ингредиентов техногенных выбросов // Химия в сельском хоз-ве. 1982. №3. С. 3-5.

76. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного траспорта в корне. М.: Наука, 1991.48 с.

77. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: МГУ, 1993. 144 с.

78. Видавер У. Свет и прорастание семян // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. С. 211-224.

79. Виноградов А.П. основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и окружающей средой // Микроэлементы в жизни растений. М.: Наука, 1985. С. 7-20.

80. Власова Т.М. Состояние лишайников в условиях атмосферного загрязнения // Науч.-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1987. № 24-25. С. 27-30.

81. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. 195 с.

82. Воробейник Е.Л. Изменение интенсивности деструкции целлюлозы под воздействием техногенной нагрузки // Экология. 1991. №6. С. 73—76.

83. Воробейчик Е. Л. Изменение мощности лесной подстилки в условиях химического загрязнения // Экология. 1995. №4. С. 278-284.

84. Воробейчик Е. Л. Реакция лесной подстилки и ее связь с почвенной биотой при токсическом загрязнении //Лесоведение. 2003. №2. С. 32-42.

85. Воробейчик Е.Л. Сезонная динамика пространственного распределения цел-люлозолитической активности почвенной микрофлоры в условиях атмосферного загрязнения // Экология. 2007. №6. С. 427-437.

86. Воробейчик Е.Л., Позолотина В.Н. Микромасштабное пространственное варьирование фитотоксичности лесной подстилки // Экология. 2003. №6. С. 420427.

87. Воробейчик Е. Л., Хантемирова Е. В. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимости доза-эффект // Экология. 1994. №3. С. 31-43.

88. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: УИФ Наука, 1994. 279 с.

89. Воронова Т. Г. Эколого-фитоценотические особенности брусники и толокнянки в сосняках южной Карелии. Петрозаводск, 1981. С. 50-74.

90. Востокова Е.А., Гунин П.Д., Буфн-Орших X. и др. Методология оценки состояния и картографирования экосистем в экстремальных условиях. Пущино, 1993.202 с.

91. Второва В.Н. аккумуляция элементов-биофилов в хвое видов Picea в природных и урбанизированных экосистемах Сибири и Средней Азии и оценка состояния окружающей среды // Экология. 2004. №5. С. 336-342.

92. Второва В.Н., Маркерт Б. Мультиэлементный анализ растений лесных экосистем Восточной Европы // Изв. РАН. Сер. Биол. 1995. №4. С. 447-454.

93. Второва В.Н., Холопова Л.Б. Концентрации химических элементов в растениях и почве и оценка состояния лесных экосистем // Лесоведение. 2009. №1. С. 11-17.

94. Ганичева С.Н., Лукина Н.В., Костина В.А., Никонов В.В. Техногенная дигрес-сионная и демутационная сукцессия в хвойных лесах Мурманской области // Лесоведение. 2004. №4. С. 57-67.

95. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. Л., 1989. 64 с.

96. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: структура и функции ассимиляционного аппарата. Минск: Наука и техника, 1989. 208 с.

97. Гигиенические требования к качеству и безопасности продовольственного сырья и пищевых продуктов . М,, 1997. 267 с.

98. Гирдюк Г.В. Климатические карты: радиационный режим // Атлас Мурманской области. М., 1971. С. 9-11.

99. Гитарский М. Л., Карабань Р. Т., Чемис М. В. Динамика накопления загрязняющих веществ в многолетних ягодных кустарничках в условиях Кольского п-ва// Лесное хозяйство. 1992. №10. С. 11-13.

100. Глазунова К.П. Популяционный подход к изучению реакций растений на комплексное воздействие естественного и антропогенного факторов // Общебиологические аспекты филогении растений / Под ред. В.Н. Тихомирова М.: Наука, 1991. С. 35-38.

101. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. Кн. 1.С. 146-149.

102. Голубева Е.И. Диагностика состояния экосистем в сфере антропогенного воздействия. Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1999. 48 с.

103. Горбачева Т.Т. Состав и свойства вод Al-Fe-гумусовых подзолов Кольского полуострова (природные и техногенные аспекты). Автореф. дис. к.б.н. Апатиты, 2001. 23 с.

104. Горбунов А. Б., Перова Е. Н. Выращивание Vaccinium uliginosum из семян, находящихся в покое // Проблемы продовольственного и кормового использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов: Тез. докл. Красноярск, 1983. С. 46.

105. Горшков В. В. Эпифитные лихеносинузии сосновых лесов Кольского полуострова (формирование, экология, влияние антропогенных факторов). Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1986. 21 с.

106. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифит-ный лишайниковый покров северотаежных сосновых лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 144. -159.

107. Горшков В.В. Видовой состав лишайников-эпифитов и эпифитный лишайниковый покров стволов сосен // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л-., 1990. С. 149-164.

108. Горшков В. В. Напочвенный лишайниковый покров // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 141—144.

109. Горшков В. В. Разрушение эпифитного лишайникового покрова стволов сосен в сосновых лесах Кольского полуострова под действием атмосферного загрязнения // Экология. 1991. № 4. С. 20-27.

110. Горшков В. В. Изменение видового разнообразия напочвенных лишайников под действием загрязнения в зависимости от давности пожара // ДАН России. 1994. Т. 334, № 5. С. 665-668.

111. Горшков В.В., Баккал И.Ю. Травяно-кустарничковый и мохово-лишайни-ковый ярусы в сосновых лесах // Динамика лесных сообществ Северо-Запада России. СПб.: ООО «ВВМ», 2009. С. 73-87.

112. Горшков В. В;, Ставрова II. И Динамика возобновления сосны обыкновенной при восстановлении бореальных сосновых лесов после пожаров // Бот. журн. 2002. Т. 87, №2. С. 62-77.

113. Горшков В. В., Ярмишко В. Т. Состояние экосистем сосновых лесов при различных уровнях атмосферного загрязнения // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 167-178.

114. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 1994 г. // Зеленый мир: Рос. экол. газ., 1996. №3.

115. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2005 году» / Под ред. Туманова Т.В., Лешкевич Т.В. М.: AHO «Центр международных проектов», 2006. 500 с.

116. Григорьева Н. М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной струюуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуля-ции растений: Развитие и взаимоотношения; М., 1977. С. 20-36.

117. Гримашевич В. В.Семенное размножение голубики // Плантационное выращивание грибов и ягод. Гомель, 1988: С. 70—731

118. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. 200 с.

119. Гуральчук Ж.З. Механизмы: устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культ: растений. 1994: Т. 26, №2. С. 107-117.

120. Деева Н. М., Мазная Е. А., Ярмишко В. Т. Влияние атмосферного загрязнения на состояние ассимиляционного аппарата растений сосновых лесов Кольского полуострова//Лесн. хоз-во. 1992. № 10. С. 8-12.

121. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Поступление меди в растения и распределение в клетках, тканях и органах // Усп. совр. биологии. 2001а. Т.121, №2. С. 190-197.

122. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Усп. совр. биологии. 20016. Т.121, №5. С. 511— 525.

123. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 379 с.

124. Дзюба О.Ф. Состояние репродуктивной сферы Angelica sylvestris в условиях Ленинградской области в текущем столетии // Тр. межд. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 245-246.

125. Динамика биологических популяций. Межвузовский сборник. Горький: 11 У, 1983. 126 с.

126. Динамика лесных сообществ Северо-Запада России. СПб.: ООО «ВВМ», 2009. 276 с.

127. Динамика ценопопуляции растений. / Отв. ред. Т.И. Серебрякова. М.:Наука, 1985.207 с.

128. Динамика ценопопуляций травянистых растений. Сб. науч. тр. Киев: Наукова думка, 1987. 128 с.

129. Доброхотов В. Н. Итоги научно-исследовательских работ контрольно-семенной станции им. В. Р. Вильямса за 1935-1945 гт. М., 1946. 96 с.

130. Дончева А. В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. М., 1978. 95 с.

131. Дроздова Т. В. Значение гуминовых кислот в концентрации редких элементов в почве // Почвоведение. 1968. №10. С. 60-63.

132. Дубровский В. Л. О комбинате «Североникель» // Лапландский заповедник 1999. 2000. №1 С. 44.

133. Дуглас П. Ормрод. Воздействие загрязнения микроэлементами на растения // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 327-357.

134. Евдокимова Г. А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты: КНЦ РАН, 1995. 272 с.

135. Евдокимова Г. А., Мозгова Н. П. Аккумуляция меди и никеля почвенными грибами //Микробиология. 1991. Т. 60, вып. 5. С. 801-807.

136. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты: КНЦ РАН, 2001. 184 с.

137. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Сравнительная характеристика микробной биомассы Al-Fe-гумусовых подзолов Кольского полуострова // Почвоведение. 2001. №12. С. 1465-1472.

138. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Тридцатилетняя динамика состояния лесных экосистем в зоне воздействия выбросов медно-никелевого комбината // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Мат-лы конф. Апатиты, 2008. Ч. 1. С. 68-73.

139. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Переверзев В.Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Сверной Фенноскандии. Апатиты: КНЦ РАН, 2002. 154 с.

140. Евдокимова Г. А., Кислых Е. Е., Мозгова Н. П. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере. JI: Наука, 1984. 120 с.

141. Ежегодник Кольской ГМК. 2007. № 5. 87 с.

142. Елпатьевский П.В., Луценко Т.Н. Формы закрепления микроэлементов в при-родно- и техногенно-аномальных почвах // 6-й Делегат, съезд Всесоюз. об-ва почвоведов: Тез. докл. Тбилиси, 1981. Т. 2. С. 100-101.

143. Елькина ГЛ. Поведение меди в системе почва-растение в условиях Европейского Северо-Востока // Агрохимия. 2008. №6. С. 72-79.

144. Ефимова М. А. Особенности побегообразования Vaccinium myrtillus L. в условиях атмосферного загрязнения (Кольский полуостров) // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 3. С. 82-88.

145. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.

146. Жиров В.К., Голубева Е.И., Говорова А.Ф., Хаитбаев А.Х. Струюурно-фуикциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. М.: Наука, 2007. 166 с.

147. Жуйкова И. В. О некоторых особенностях роста и развития видов Vaccinium в условиях Хибинских гор // Бот. журн. 1959. Т. 44, № 3. С. 322-332.

148. Жуйкова И.В. Особенности роста и определения возраста некоторых растений Хибин // Проблемы Севера (природа). М.-Л., 1964. Вып. 8. С. 118-129.

149. Жуйкова И. В. Особенности формирования морфологической структуры куста черники, голубики и брусники в условиях горных тундр Хибин // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. С. 21-25.

150. Жуйкова Т. В. Ценопопуляции Taraxacum officinale s. 1. в условиях токсического загрязнения среды. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 26 с.

151. Жуйкова Т.В. Реакция ценопопуляций и травянистых сообществ на химическое загрязнение среды. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Екатеринбург, 2009. 40 с.

152. Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н., Безель B.C. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды- тяжелыми металлами (на примере Taraxacum officinale s. 1.) II Экология. 1999. №3. С. 189-196.

153. Жуйкова Т.В., Безель B.C., Позолотина В.Н. Демографическая структура ценопопуляций Taraxacum officinale s. 1. в условиях токсического загрязнения среды // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 8. С. 103-112.

154. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений // Динамика травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.

155. Журавлева Е. Г. К вопросу о содержании микроэлементов в органическом веществе почв//Почвоведение. 1965. №12. С. 12-17.

156. Зайцева И.В., Кобяков К.Н., Никонов В.В., Смирнов Д.Ю. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение. 2002. №2. С. 14-22.

157. Зайцева Н. Л., Литинская Н. Л. Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng в Карелии и пути улучшения состояния ее зарослей // Раст. ресурсы. 1993. Т. 29, вып. 4. С. 31-39.

158. Закс Л. Статистическое оценивание. М., 1976. 598 с.

159. Закман Л.М. Сезонные изменения содержания пигментов пластид в листьях некоторых местных и интродуцированных растений за полярным кругом // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 8. С. 1148-1157.

160. Заугольнова Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляций Potentilla glaucescens Wild. Ex Schlecht // Бот. журн. 1974. Т. 58, №9. С. 1302-1310.

161. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и в пространстве (на примере Alyssum lenense Adams) // Бот. журн. 1976. Т. 61, №2. С. 187-196.

162. Заугольнова Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1982. Т. 87, вып. 2. С. 103-111.

163. Зверев В.Е. Смертность и возобновление березы извилистой в зоне воздействия медно-никелевого комбината в период значительного сокращения выбросов: результаты 15-летнего мониторинга// Экология. 2009. №4. С. 271-277.

164. Зенченко В. А. Влияние географической'широты на активность пероксидазы в зародышах и проростках ячменя // Доклады АН СССР. 1954. Т. 98, №3. С. 439-442.

165. Зенченко В. А. Активность полифенолоксидазы в зародышах семян северного происхождения // Растение и среда. М., 1962. Т. 4. С. 182-189.

166. Зенченко В. А. Особенности созревания и послеуборочного дозревания семян северного происхождения и активность окислительных ферментов // Труды лаборатории эволюционной и экологической физиологии им. Келлера. 1965. Т. 5. С. 137-160.

167. Злобин Ю. А. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L // Бот. журн. 1961. Т. 46, № 3. С. 414-419.

168. Злобин Ю. А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных растений // Лесоведение. 1976. №6. С. 72-79.

169. Злобин Ю. А. О некоторых параметрах для оценки реакции ценопопуляций на влияние антропогенных факторов // Антропогенные процессы в растительности. Уфа, 1985. С. 89-101.

170. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989.

171. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 6. С. 769-780.

172. Злобин Ю. А. Структура фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116, №2. С. 133-146.

173. Злобин Ю. А. Потенциальная и реальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3.Системы репродукции. Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 258-262.

174. Зябченко С.С. Сосновые леса европейского Севера. Л., 1984. 244 с.

175. Иванов В. Б., Литинская Т. К. Одновременная окраска белков и углеводов проционовыми красителями // Цитология. 1967. Т. IX, №9. С. 1163-1164.

176. Илли И. Э. Эколого-физиологические причины изменений полевой всхожести семян яровой пшеницы в Восточной Сибири: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Иркутск, 1969. 26 с.

177. Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск: Наука, 1991. 151 с.

178. Ильин В. Б., Степанова М. Д. Тяжелые металлы защитные возможности почв и растений - урожай // Химические элементы в системе почва - растение. — Новосибирск: Наука, 1980. С. 73-92.

179. Илькун Г. М: Загрязнения атмосферы и растения. Киев, 1978. 249 с.

180. Ипатов B.C. Тархова Т.Н. Микроклимат моховых и лишайниковых синузий в сосняке лишайниково-зеленомошном // Экология. 1982. № 4. С. 27-32.

181. Ипатов В. С., Трофимец В. И. Влияние лишайниковых и зеленомошных ковров на водный режим верхнего корнеобитаемого слоя почвы в сухих сосняках //Экология. 1988. №1. С. 19-23.

182. Исаева Л. Г. Динамика урожайности плодов Vaccinium vitis-idaea L. в центральной части Кольского полуострова (1963-1999 гг.) // Раст. ресурсы. 2000. Т. 37, вып. 1. С. 22-30.

183. Исаева Л. Г. Динамика урожайности плодов Vaccinium myrtillus L. в центральной части Кольского полуострова (1963-1999 гг.) // Раст. ресурсы. 2002. Т. 39, вып. 2. С. 55-63.

184. Кабата-Пендиас А. Проблемы современной биогеохимии микроэлементов // Росс. хим. журн. (Ж. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева). 2005. Т. XLIX, №3. С. 15-19.

185. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М. : Мир, 1989.439 с.

186. Казакова О.Н. Северо-запад европейской части СССР. Вып. 2. Л., 1972. 175 с.

187. Калимова И. Б., Алексеева-Попова Н. В. Влияние избытка никеля, меди, марганца на корневые меристемы Hordeum vulgare и Avena sativa // Труды международ. конф. анатомии и морфологии растений. СПб.: Дриада, 1997. С. 261— 262.

188. J 199. Каменова-Юхименко С.М., Меракчийска-Николова М.Г., Христодоров В.

189. Промени в някои физиологични параметри под действие на различии токсич-ни концентрации на Cd при едногодишни фиданки на бял бор (Pinus sylvestris L.) II Физиол. раст. 1987. Т. 13, №2. С. 75-81.

190. Капелышна Л.П. Эколого-экономическая оценка воздействия аэротехноген4,ных выбросов на лесные насаждения // Экология лесов Севера: Тез. докл. I Всесоюз. сов. Сыктывкар, 1989. С. 69-70.

191. Карпачевский JI.O. Лес и лесные почвы. М.: Лесная пр-ть, 1981. 262 с.

192. Карпенко А.Д. Оценка состояния древостоев, находящихся под воздействием промышленных эмиссий // Экология и защита леса. Л., 1981. Выпю 6. С. 3943.

193. Карпенко А. Д. Влияние промышленных эмиссий на еловые леса Кольского полуострова. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тарту, 1984. 19 с.

194. Карпенко А. Д. Динамика поражения хвои ели сибирской в районе хронического загрязнения двуокисью серы // Экология и защита леса. Л., 1983. С. 15— 18.

195. Касимов Н.С., Кошелева Н.Е., Самонова O.A. Моделирование подвижности тяжелых металлов в лесных и лесостепных почвах Русской равнины // Тяжелые металлы в окружающей среде: Тез. докл. Пущино, 1996. С. 143—144.

196. Кашулин П. А., Жибоедов П. М., Жиров В. К. Каталазо-пероксидазная активность ассимилирующих органов хвойных в условиях комплексного промышленного влияния // Проблемы адаптации растений в Субарктике. Апатиты: ПАБСИ, 1997. С. 33-37.

197. Кашулина Г. М. Содержание и запасы тяжелых металлов в подстилке ельников, подверженных техногенному загрязнению // Антропогенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты, 1988. С. 51-54.

198. Кашулина Г.М. Аэротехногенная трансформация почв европейского субарктического региона. Апатиты: КНЦ, 2002. Ч. 1. 158 с. Ч. 2. 234 с.

199. Кашулина Г. М., Салтан Н. В. Химический состав растений в экстремальных условиях локальной зоны комбината «Североникель». Апатиты: КНЦ РАН, 2008. 239 с.

200. Кирик А.И. Пространственная структура ценопопуляций как показатель напряженности конкуренции // Методы популяционной биологии: Сб. докл. Сыктывкар, 2004. С. 102-103.

201. Кислотные осадки и лесные почвы / Под ред. В.В. Никонова, Г.Н. Копцик. Апатиты: КНЦ РАН, 1999. 320 с.

202. Классификация почв России. М., 1997. 236 с.

203. Ковальский В.В., Петрунина Н.С. геохимическая экология и эволюционная изменчивость растений. //Проблемы геохимии. М., 1965. С. 161-167.

204. Ковда В.А. незаменимость почвенного покрова в природе // Земельные ресурсы мира, их использование и охрана. М., 1978. С. 12-21.

205. Ковда В.А., Золотарева Б.Н., Скрипниченко И.И. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде // Докл. АН СССР. 1979. Т. 247, №3. С. 766-768.

206. Кожевникова А. Д., Серегин И. В., Быстрова Е. И., Беляева А. И., Катаева М. Н., Иванов В. Б. Влияние нитратов свинца, никеля и стронция на деление и растяжение клеток корня кукурузы // Физиол. растений. 2009. Т. 56, №2. С. 268-277.

207. Козаренко О.М., Козаренко А.Е. Поступление тяжелых металлов на поверхность листьев растений в течение вегетационного периода в лиственных лесах Калужской области // Тяжелые металлы в окружающей среде. Пущино, 1996. С. 85.

208. Козирацкий JI. А. Вщворения i рациональне використання недеревно1 рослин-ност1 лкив. Киев: Урожай, 1975. - 88 с.

209. Козлов М.В. Комбинат «Североникель» как модельный объект изучения воздействия промышленного загрязнения на биоту: анализ накопленной информации // Современные экологические проблемы Севера: Мат-лы конф. Апатиты, 2006. Ч. 1. С. 231-233.

210. Козубов Г. М. Стланиковая сосна в Хибинах // Бот. журн. 1961. Т. 46, № 9. С.363.369.

211. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами. Ростов-на-Дону, 2000. 232 с.

212. Кольская ГМК. Ежегодник. 2007. № 5. 87 с.

213. Кольская энциклопедия. Мурманск, 2008. http://kolaenc.gov-murman.ru

214. Комалетдинова Э. М., Яковлева О. В., Лянгузова И. В. Влияние промышленного загрязнения на ультраструктуру семян видов р. Vaccinium II П междунаг

Информация о работе

Лянгузова, Ирина Владимировна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Толерантность компонентов лесных экосистем Севера России к аэротехногенному загрязнению - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы