Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Реакция хохобы на экстремальные и оптимизируемые условия среды

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Реакция хохобы на экстремальные и оптимизируемые условия среды"

ь

¡российская академия сельскохозяйственных наук

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

СИЧИНАВА Анжела Багратовна

УДК 633.85:632.112:631.674:631.82

РЕАКЦИЯ ХОХОБЫ НА ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ И ОПТИМИЗИРУЕМЫЕ УСЛОВИЯ СРЕДЫ

Специальность: 03.00.12 — физиология растении

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

санкт-петербург 1994

Диссертация выполнена в Пушкинских лабораториях Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова в 1990—1992 гг.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Г. В. Удовенко.

Официальные оппоненты: доктор биологических паук Н. Ф. Клима-шевская; доктор биологических наук Н. К. Лемешев.

Ведущее учреждение — Педагогический университет им. А. И. Гер-Д ела.

Защита состоится «СлЛц» 1994 г. в ^^ час. на

заседании специализированного совета' Д 020.18.02 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имели Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

Э. А. Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ^

Актуальность темы. Для многих почвенно-климатических областей нашей страны, как и других стран мира,'характерно постоянное или периодическое воздействие неблагоприятных- для растений экстремальных факторов среды - недостатка или избытка влаги (засуха, затопление), экстремально высоких или низких ' . температур воздуха, засоления почвы и т.д. (Удовенко, Гончарова , 1982). Успешная адаптация ценных для человека "видов древесных растений к неблагоприятным климатическим условиям произ-растения и их эффективное использование является одной из основных задач научно-технического прогресса в сельском хозяйстве.

К числу таких культур ОТНОСИТСЯ ХОХОба ( Simniondsia , chihensis ) - многолетний дикорастущий кустарниковый эндемик пустыни Сонора, расположенной на границе Мексики и штата Аризона США. С трех-четырехлетнего возраста растения в природе начинают плодоносить , образуя крупные семена, до половины сухой биомассы которых составляет специфический жидкий воск, обладающий целым рядом ценнейших свойств (Benzioni , uunstone ,1986). Благодаря этому воску, нашедшему применение во многих отраслях химической и машиностроительной промышленности, в космосе,ме-дицие и других областях народного хозяйства, хохоба быстро привлекла к себе большое внимание во всем мире. В настоящее время уже заложены экспериментальные и промышленные плантации этого уникального вида растений в США, Израиле, Австралии, Мексике и ряде других стран.

При этом, учитывая эволюционно сложившуюся приспособленность хохобы к суровым экологическим условиям ее естественного ареала, была отмечена высокая адаптивность ее к экстремальным почвенно-климатическим условиям среды (Ким, Талалова, 1989; Benzioni , • Herd , 1986). Однако, конкретных данных об устойчивости хохобы к засухе, засолению и переувлажнению пока еще нет. Кроме того, для поднятия продуктивности растений возникает необходимость широкого применения удобрений, орошения и использования различ- -йых агротехнических приемов, но опять-таки, конкретных данных об оптимальных уровнях и режимах применения этих факторов еще нет. Поэтому изучение этих'вопросов является актуальным.

Целью наших исследований явилось изучение реакции, хохобы на экстремальные и оптимизируемые условия среды. 3

В задачи исследований входило:

- изучить устойчивость хохобы к экстремальным условиям среды (засуха, переувлажнение и засоление почвы, высокие и ни^-'кие температуры воздуха);

- изучить вариабельность устойчивости хохобы к стрессовым факторам;

- изучить-реакцию хохобы на разные уровни минерального питания и разные режимы орошения растений; ■

- изучить характер влияния стрессовых и оптимизируемых условий выращивания на ростовую активность, морфолого-ана г омические и физиологические характеристики, растений хохобы.

Научная новизна.Впервые в смоделированных условиях эксперимента показаны физиолого-биохимические реакции растений хохобы на неблагоприятные условия среды - засуху, засоление, переувлажнение и на оптимизируемые факторы - минеральное питание и орошение. При этом впервые раскрыта специфика влияния жесткой засухи, переувлажнения и засоления на водный статус, ростовую активность, пигментный комплекс, минеральный статус растений и анатомическую структуру листа хохобы. Показана широкая адаптивность хохобы к большой амплитуде изменений основных факторов внешней среды - водообеспеченности растений, температуре воздуха и засоленности почвы. Выявлены устойчивость хохобы к сильному недостатку влаги (20% ПВ), избыточному увлажнению почвы (90$ ПВ), к значительному засолению почвы (до его уровня, губительного практически для всех культивируемых видов растений - 15-18 апл.ОД). Выявлена, реакция хохобы на разные уровни минерального питания и периодическое увлажнение суб-вграта. Изучен характер изменчивости анатомической структуры листа хохобы в зависимости от условий окружающей среды. Показана значительная вариабильносгь реакции индиввдуальных растений в составе популяций хохобы. , •

Практическая значимость. Результаты исследования расширяют объем информации и дополняют представления об устойчивости хохобы к засухе, засолению и переувлажнению по совокупности ростовых и физиологических показателей. Показана возможность влияния на рост и продуктивность хохобы применением минеральных' удобрений. Исследования показывают перспективность 4

интродуцирования нового для нашей страны вида растений хохобы( с ценными хозяйственными признаками.

Апробация работы.Результаты исследований-обсуждались на конференциях молодых ученых и специалистов Ш? (1991, 1992, 1994), научно-производственных совещаниях лаборатории физиологии растений ВИР (1990, 1991, 1992) и экологической генетики. ВИР (1994). По материалам диссертации опубликовано 2 статьи с дана в печать I.

Объем и структура диссертации.Диссертация изложена на 245 страницах машинописного текста, включает I? таблиц и 29 рисунков. Работа состоит из введения; 6-ти глав, общих выводов. Список цитируемой литературы включает 319 названий, " в том числе 67 иностранных. Приложение содержит 15 таблиц,

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССВДОВАНИЯ

Объектом исследований .служили проростки (2-х недельного возраста), укорененные черенки (от двухлетних растений) и рйстеиия, полученные из семян, привезенных из США и Перу.

Исследования проводили б теплице Пушкинских лабораторий ВИР в течение 1990-1992 гг. На первом этапе в вегетационных опытах был проведен 5-ти месячный цикл по изучению влияния стабильно поддерживаемого уровня влажности почвы 20, 40, 60 и 80% ПВ на рост и жизнедеятельность проростков. На втором этапе в вегетационных сосудах емкостью '5 кг на песчаной почве проводили трехлетние исследования на полученных из семян растениях. Изучалось влияние засухи (20$ ПВ), переувлажнения (90$ ПВ), засоления (до уровня 12, 15, 18 атм), которое проводили раствором НаС1 , на рост и развитие растений. Контролем во всех экспериментах был вариант 60$ ПВ; учитывая чрезвычай- . • ную естественную бедность питательны,га элементами песчаной почвы, в сосуды была внесена в первый год жизни 0,5 нормы питательной смеси Кнопа, доведенная во второй год жизни растений до 1,5 норм. Кроме того, в специальном опыте изучалось влияние разных доз минеральных удобрений (от 0,5 до 2,5 в' первый год жизни растений и от 1,5 до 8 во второй) на рост и развитие хохобы.

В настоящее время успешно осуществляется целая система мероприятий по борьбе с засухой, в числе которых видное место

5

занимает искусственное орошение, где используемся частично опресняемая морская вода л минерализованные грунтовые воды. С1 цель» изучения влияния орошения на роса.1 и развитие хохобы, растения произрастали на периодически увлажненной почве как только пресной, так и поочередно - пресной и солоноватой (засоленной НаС1 до концентрации I г/л) водой при следующих: режимах: режим А - полив солоноватой водой до уровня 8С$ ¡1В с иссушением почвы до уровня 2С$ ПВ; режим Б - полив пресной водой до уровня 80$ ПВ с иссушением до 2Ц£ ПВ; режш В - полив . солоноватой водой до уровня 7051 ПВ с иссушением почш до 30$ ПВ; режш Г - полив пресной водой до уровня 70$ ПВ с последующим иссушанием до 30$ ПВ: При поливах солоноватой водой за время опытов в почву внесено соли, при режиме В до 17-18 агм, а при режима до 13-15 агм.

В кавдом варианте было по десять сосудов, по 5 растений в сосуде. Влажность почвы контролировалась-постоянным взвешиванием сосудов и поддерживалась на заданных в экспериментах уровнях. Указанные режимы поддерживали в весенне-летние-осенние периоды (апрель-сентябрь, условно "летние сезоны", а с ' октября по март растения всех вариантов находились в режиме "эимц" (влажно, пасмурно, прохладно), создаваемом в теплицо.

Кроме того, в специальном опыте изучалось влияние на растения разных стабильных герморежимов в фитотронах 111КШ - 1,5 В (I режим - 30°/22°С, день/ночь; 2 режим - 20°/12°С, день/ночь.

При изучении водного статуса растений определяли оводнен-ность, водный дефицит и водоудерживающую способность листьев общепринятыми методами, описанными М.Д.Кушниренко, Э.А.Гончаровой и др. (1970, 1975, 1976) для плодовых культур.

Пробы для анализов брали с третьего яруса растений в утренние часы. Повторность 3-х кратная.

Интенсивность транспирации (И1) и транспирационный коэффициент определяли по количеству воды, потребляемой растениями ва период вегетации.

Содержание хлорофилла в спиртовой экстракции измельченных листьев определяли на ФЭК - 56 М (Методические указания ВИР, 1989).

Минеральный состав органов растений определяли общепринятыми методами (Крмаков, 1972): щелочные элементы (На+, к+) -6

;т пламенном фотометре; хлор-ион-гигрованием Аеио^ с хроматом калия; количество сырой золы определяли сжиганием с муфельной печати при температуре 500°С; кальций определяли комплексо- 1 летрическпм мотодш.

Анатомические исследования листа растений проводили по летодам, описанным М.Н.Прозлнэй (1960). • ■

Обработку цифрового материала проводили в отделе АИС ВИР ю программе ал ваик , разработанной под руководством !'.И.Разоренова (1979). В некоторых опытах при обочете данных зпроделяли среднее арифметическое (И) и отклонение от пего (м) Идольская, 1976).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

РЕАКЦИЯ ХОХОБЫ НА ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ СРЕДИ

Растения, вегетировавшие в оптиглальных условиях влаго-)беспечения (контроль 6С{ь ПВ)характеризовались медленным ■ фиростом вегетативных органов и значительной вариабельностью юрфометрических параметров (высота стебля, число ветвей и шстьев) индивидуальных растений. По внешним (визуальным) приз-:акам состояния растений - они отличались от других вариантов пита. В зимний период растения сохраняли нормальную обляст-юнность, а в летний период, когда температура и влажность воз-¡уха в ЮПЛ1Щ0 повышались, у некоторых растений отмечалось опасение листьев, сменившееся затем репарацией (появлением новых скстьев).

Л ходе вегетации тола гтесто естественная гибель части л с тений, к концу второго года жизни - около 20? от первона-:ально полученных всходов.

На второй год жизни у части растений образовались единичке генеративные органы (двегкп).

Первый цпкл исследований с разной влажностью почвы (20, Я, 60 и 80% ПВ) на молодых пророс псах (2-х недельного воз-аста) п укорененных черенках (от 2-х летних растений) в геенне 5 месяцев позволил сделать ряд закля^ониЛ. Во-первых, олодно растения (проростки) слабее реагировали на разные ' ровик водообоспсчошш, чем растения более взроедно (чорен-и). Во-вторых, растеш:я нормально, без признаков новреяде-ля, вегетировали как при резко недостаточна,! (20,» ПВ), так при явно избыточном (ОС? ПВ) водоснабжение однако ¡к рост

и способность к новообразованию побегов (ветвлению) при таких* ¡условиях заметно снижены. В-третьих, влажность почвы 40 и 6С$ Щ явилась для хохобы благоприятной, хотя для большинства полевых сельскохозяйственных культур влажность 4С$ ПВ обычно является уже явно недостаточной.

Поскольку хохоба без признаков повреждения вегетировала при 20,40 , 60 и 80?° ПВ, дальнейшие исследования реакции хохобы на условия внешней среды проводили на растениях, полученных иа семян и вегетировавших в течение трех лет.

Влияние экстремальных условий на рост и развитие хохобы

Рост и развитие растений отражают всю совокупность процессов взаимодействия организма с факторами внешней среды, так как их особенности характеризуют способность растений использовать' условия жизни, от которых зависит продуктивность и устойчивость растений. Изучение влияния стрессов на рост и развитие хохобы проводили в контролируемых условиях вегетационного опыта и в двух разных стабильных терморежимах "холодный" и "жаркий".

Под влиянием засухи у хохобы рост подавлялся (рисЛ). Весной, в раннем возрасте растений отмечалось сильное ингиби-рование роста по сравнению с контролем (на ЗВД, что является следствием большой чувствительности растений к стрессам в молодом возрасте.

Засуха оказывала существенное влияние и на побегообразование растений. У хохобы в результате действия стресса практически во все наблюдаемые сроки отмечалось усиленное побегообразование по сравнению с растениями оптимального уровня влагообеспечения.

Анализируя влияние засухи на. состояние облиственности, о которой судили по количеству листьев, отмечалось следующее. У хохобы под действием засухи в начале вегетации отмечали под-вядание листьев и снижение их новообразования, что свидетельствует об особой чувствительности растений к стрессам в молодом возрасте (Удовенко, 1982). С возрастом растений количество листьев увеличивалось, однако, в летний период, когда метеорологические условия в теплице (температура и влажность воздуха) обострялись, их количество уменьшалось по сравнению с контролем, вслодотвие опадения листьев. В

Рис Л. Изменение морфометрических параметров хохобы при

экстремальных условиях среды Обозначения: I--рост растений;

2--- количество листьев;

3------количество побегов.

А - засуха; Б - переувлажнение;

В - засоление (18 атм).

Как отмечают К.А.Лялатов (1977), Г.Т.Балмуш (1975), . М.ДЛфшниренко (1967), явление' опадения листьев наблюдалось у плодовых, а тают у других представителей древесных - дуба, ясеня и березы, что способствует стабилизации оводнепкости в условиях жесткой засухи.

В условиях "холодного" и "жаркого" гсрморакзма засуха также вызвала подавлешге роста и усиление побегообразования у растений. Действие стресса при "жарком" терморсяшме вызвало подсыхание, а в некоторых случаях и опадешю листьев, но новообразований при этом практически не наблюдалось. При "холодна,1" тер-иорекше отмечалось появление новых листьев, но их количество значительно уступало контрольному варианту.

Наиболее показательно в исследованиях является то, что недостаток влаги в почве (2С?3 ПВ) ускоряя наступление фазы цвете- . гшя у растений. Хохэба обладает ютрокой адаптационной способ-аостыо, которая позволяет ел сохранять свою жизненную актизность з образованием генеративных органов - цветочных почек, при та-шх условиях, как 2ОС ЯВ,Поскольку хохоба по своей природе является растением пустит ( евпа1оп1 , Шпя-Ьопо , 1906), то

.влияние засухи практически не вызывало существенных изменений \ в развитии растений, о реакция хохобы на засуху бала лишь свое- ■ го рода - ответной реакцией генотипа на условия засухи.

Под действием переувлажнения в условиях вегетационного опыта отмечалось подавление.роста у растений вследствие интенсивного ветвления (рпс.1). У хохобы в этих условиях количество листьев в целом не изменялось по сравнении с контролем. Однако, когда в летний период температура в теплице повышалась, у растений наблюдалось подсыхание и опадение листьев, сменившееся ■ затем репарацией (появление новых листьев). Растения хохобы реагировали па переувлажнение в условиях теплшда нормально без особых сильных повреждений.

В условиях факторостатного опита переувлажнение вызывало угнетение роста, но усиление побегообразования у хохобы, особенно при стабильной "парком" термереетле. Однако, количество листьев при о тих условиях заметно снижалось по сравнен;:» с контролем, а появление новых не наблюдалось.

У растений, вегетировавших в условиях переувлажнения (90$ ГШ), на третьем году жизни появились генеративные органы (единичное цветение). Нами установлено: если засуха ускоряла наступление генеративного периода у хохобы, то переувлажнение, наоборот, замедляло. Таким образом, несмотря на то, что хохоба является пустынным кустарником, она проявила значительную устойчивость к избыточному увлажнению почвы. Приспособительные реакции хохобы к этим условиям проявились в опадении листьев, увеличении листовой пластинки и в изменении корневой системы.

Бее ото свидетельствует о высокой пластичности растений хохобы в адаптации ее к переувлажнению (90$).

При изучении влияния засоления на рост и развитие хохобы, в первой серии опытов почву с 2-неделышми проростками и с окорененннми черенками 2-леишх растений засоляли до уровня 5, 10 и 15 атм. У хохобы при засолении 5 атм никаких признаков угнетения не было за все 5 месяцев опытов. При 10 аил у отдельных растений (до 20-30%) отмечено повреждение (побуре-ние) листьев и точек роста, а остальные растения сохраняли нормальный вид; со временем одна часть поврежденных раогений погибла, а у другой наблюдалась регенерация - появление новых побегов вместо поврежденных точек роста и образование новых Ю

листьев. Jipa 15 аил, при кэгорих п*.<5нуг практически всс пояевт культуры, молодце растопил хохобн (нроросгкя) гакго погибли, а у более лярослих (черепков) сохранились и нормально вогетирова-' ли более 2Ü» /.астений.

Вэ второй серия опытов проростки зпсэляля до 6,9 и 12 агм, а при ('-месячном возрасте роотонпй уровни засслония повысили ,до 9, 12 и 15 яти, ür звсэлоняя зшстко тормозился рост и появлялись некротические пятна пп листьях. К 7-8~месячно:ву возрасту часть растошШ tIO-lU'íj игп пясолеиии Ц2-15 атм) погибла, однако остальные продожпли тоге тировать, проявляя при этом значительную шрлж^лыюсть стопсип проявления признаков устойчивости г. ппсосогега. lía второй год, л М-мсся'шим лопрастз, урэ-вепь засолвшиг бил с¡:;е повпшои до 12, 15 и J8 аггл. При засола-шга 18 а та погибло 4(0 растений, а сохрангшкиеся растопил продолжит яоготгрогагь и на третьем году жвзни.

Аналогичная картина наблвдаласъ и в условиях факторостат-лого оанто. При ";;;аркв;Г рсшод засоление оказывало ингибирую-цее ядошиз па реет и облистоониость, но спзлулиругечео на побегообразования рпегошй. У растения, вегстировлвпих при "кар-ком" режиме под влиянием засоления 12 агм, никаких ловрогдоияй но наблюдалось. У хохоби, веготировавпон в условиях "холодного" роззгла таккс подавлялись ростом© процессы, но при иэнлзнпи уровня зссолонпя субстрата до 12 aai растопив погибли, Сг:очеп:>, что, несмотря на заметное угнетение поста и развития вохзбы в условия:: сильного впсолг:в?л (¡8 пгм), растения продолталл веветч-ооглт:», чо 1-оиорагг«яшх органов в этих условиях :;кразввч~авч. Полученные л-пг:!/? евлде тел* стаут1 о то1.-, что вз::о;"ч 'у.плт:;-"риву-еюя вчезввч уповав ¡ ■.ч.^уатоичивсстп, ковзрвл почв олввт о Л во-го тировать поп iniujx условиях, при которых погибает rtawBinoT-во половых вультур. глорфомигви чески;: варпвогвов рас-

тения (высота рпоуоплЛ, количество листьев, побегов л цпотко-внх почв::) под i!oвв^чгч; иойлэгопрпяягнх условий евльпэ верьи-ротло в приделах ¡ir ty.'uayU. Это связано о "ем,'что в всследуе-И!К иопуляпцч? вревотавлавн растения с r«wc7;vrcKT! ввеле-дускш уроввы: устойчивости, котсрч'1 в проявлялся в rr.c трепальных условиях.

Водный статус растений хохобн в экстремальных условиях вегетации

Вполне естественно, что столь значительная устойчивость хохобы к экстремальным условия!.) вызывает интерес к особенностям водного статуса самих растений. Мы исследовали динамику основных параметров этого статуса - общую оводнешюсть, водный дефицит и водоудерживающую способность листьев (рис.2).

Рис."2. Изменения показателей водного режима хохобы при: А-засу ха, Б~ переувлажне нии,В-зас оле шш

Обозначения: - оводненность;

---- потеря воды;

водный дефицит.

В оптимальных условиях контрольного варианта общая оводненность листьев в период лета трех лет вегетации колебалась в.пределах 57-62!?, и водный дефицит составлял 15-17$. При этих'условиях листья хохобы теряли 38-51$ влаги.

В стабильно засушливых условиях (2® ПВ) общая оводненность листьев практически не снижалась ниже контрольного варианта, но при этом резко возрастала водоудерживающая способность листьев (потеря воды составляла лишь 44-65% от контроля) и уменьшался^ водный дефицит (58-75$ ог контроля). 12

Парадоксальным било снижение (в отдельные сроки) общей оводненности листьев при постоянном переувлажнении (92-95% от контроля), причиной чего является, вероятно, заметное понижение в этих условиях водоудермивавдей способности листьев (па 15-21$ в сравнении с контролем) и некоторое увеличение водно- • го дефицита.

При засолении почвы общая оводнеиность превышала контроль, хотя в некоторые сроки и понижалась водоудержж^ющая способность и увеличивался водный дефация листьев в середине и конце летнего периода,

Изменения в' содсфканич .хдавоЦдлда в листьях хохобы под влиянием экстремальных условий

Под влиянием жесткой засухи содержание хлорофилла в листьях хохобы повышалось по сравнению с контролем (рис.3).

Л ?

Й \2

8-1,0

о >

у

о? од

С12

I

VII

№

1 VI

а_

I

я

I1

'Ж1;

VIII

Рис.3. Изменение хлорофилла в листьях хохобы при засухе, переувлакпошш, засолении (18 атм) ■Обозначения: □ - контроль;

ЕЭ - засуха; Ш - переувлажнение-," 6Ш - засоление (18 аш).

В условиях переувлажнения содержание хлорофилла в листьях растений мало отличалось от контроля.

Под влиянием засоления содержание хлорофилла■в листьях значительно уменьшалось.

Лна г г: и'ьскос строение ли о та хохобн р связи с экстремальными условиями 1

В оптимальных-условиях (контроль) лист растений плел сук-кулентпыи тип строения. У растений хохоби в результате действии экстремальных условий изменялась анатомическая структура листа. В условиях жесткой засухи лист хохобы приобрел ксероморфнос строение. Под влиянием избыточного увлажнения почвы структура люта изменялась и била близка к мезофптному типу строения. У хохоби, гегетирОБСшшей при засолонии, заметно уменьшалось толщина .плотовой пластинки, размори проводящего пучка и его тканей, и лист имел ксероморфное строение.

Конный баланс растении при пкстрсмалышх условиях вегетации

0ф1Ч.ч:т действия засухи и переувлажнения на содержание ионов калия, натрия, кальция, хлора и золы в листьях и стеблях хохоби был однозначным: концентрация калия, натрия, хлора была пониженной, а кальция и золы повышенной но сравнения с оптимальным урочном влагообеспечешш. При засолении в листьях растений повышалось содержание натрия, хлора, кальция, калия и золы, причем концентрация натрия и кальция увеличивалась пропорционально уровню засоления. Отмечено, что у хохобы в условиях сильного засоления наблюдалось перераспределение ионов солей мезду органами. Установлено, что основная масса хлора аккумулируется в стеблях растений, а натрия в листьях.

шгащ хохот ил глзныв уровни шшралыюго шгшш

Рост п развитие растений хохобы при плзипх тр:)пх удобрпннП

Первоначально были заложены oiuitu с пророоггади и юрент-ми,под■ которые при оптимальной влажности кочвы (6l?í Ш) били внесены разные дозы полного минерального удобрения увеличением в 2, о, 4 и 6 раз стандартных для вегетационных опытов норм питательной смеси.

ОЗДокт от изменения норм удобрений был заметным и позволил сделать следующие предварительные заключения: а) молодые растения (проростки) слабее реагируют на изменение уровня минерального питания, чэм растения более взрослые (хкореношше черенки); б) более взрослые растения положительно реагировали 14

на увеличение дали удобрения усилением роста и ветвления, у 1 проростков же заметная реакция на средние дозы удобрении отсутствовала, а при большом увеличении о тих доз (4- л «-кратном) обнаружилось даже некоторое угнетение роста, хотя ветвление при этом било сильнее, чем в контроле.

d следующем -„(.uto под проростки были внесет! рчзпш деш удобрении (от 0,5 до 2,5 норм.), а ко второму vw. "изн'л тех жо растении эти дозы удобрении были иовшеш ссс^его^» чию, до 1,5-8,0 норм. Различия мезвдг вариантами обшру:«:;ысь через 4-5 месяцев поело начала опита. Отмечено, что чем выше была доза удобрении, тем лучше был рост растении (высота стебля, число ветвей и листьев).

В вариантах с ношкмшш уровнем минерального питания (G,0-8,0 норм, во второй год) отмечалось угнетение роста и об-лпствонносгп, но при этом усиленное ветвление. Кроме того, при повышением уровне минерального питания (2,0-2,5 нормы в первый

к началу второго года жизни появились едшшчяые цветки, а ;•> течение второго года их количество било больше, чем в контроле. Такт.! образом, у растений хохобы при яа&ызюшшх нормах удобрении отмечалось ускорение развития и переход к фазе цветения. Реакция хохобы на изменение уровней минерального 'питания в условиях "холодного" и "жаркого" терморекима была однозначной: повышение норм удобрении от 0,5 до 2,5 вызывали усиление роста, ветвления и облиственноети.

Гадннй статус хохобы при разных уровнях минерального питпипя.

Малые дозы минеральных удобрений в первый гад жизни растении вызывали повышение оводненности листьев. Значительное снижение обцеп оводненности наблюдалось при повышенных дозах удобрений весной второго года жизни, однако, весной третьего года жизни она повышалась (рие.4). Низкие уровни минерального питания увеличивали водоудерживающую способность листьев хохобы. Повышенные нормы удобрений вызывали снижение водоудеряпващей способности в середине лета второго'и третьего года жизни и увеличение в конце летнего периода. Повышенные уровни минерального питания вызывали увеличение водного дефицита в листьях растений в начале и середине летнего периода и снижение в весенний и в коште летнего периода.

л /Л > Л ^

/„/ \ V \ \

Рис.4. Изменение морфометрпчоских параметров у хохобы при минеральном питании Обозначения: I - - оводненность;

2--- _ потеря воды;

3 '----- - водный дефицит;

А - при 2 ии; ;

Б - при 3 ирг. .

Зависимость содержания хлорофилла в листьях хохобы от

уровня минерального питания Под влиянием минеральных удобрений содержание хлорофилла в листьях растений снижалось по сравнению с контролем, причем с повышением дозы количество хлорофилла уменьшалось. Отмочено, что в листьях хохобы при повышенных уровнях минерального питания наблюдалось высокое .содора;а;ше хлорофилла в середине лета третьего года жизни растений.

Изменение анатомической организации листа хохобы от доз

вне со иных уд об[ ю I ш й У растений, вегегировавиих при разных уровнях минерального питания формировалась более толстая листовая пластинка по сравнению с растениями контрольного варианта. Лист шел изолатераль-ное строение. При повышенных уровнях минерального питания увеличивалась ширина ксилемного слоя центрального проводящего пучка средней жилки. Кроме того, отмечалось и утолщенно склеренхшно-го елся проводящего пучка, что, вероятно, является признака.! ускоренного старения элементов флоомы при высоких нормах минеральных удобрений. Такш образом, реагируя на изменение уровня минерального питания, &охоба сохраняла кссралорфнос строение листа, 16

а изменения в проводящей ткани средней жилки указывают на быстрое старение листьев при повышенных дозах удобрений.

Ионный баланс растений при изменении уровней минерального питания

При изменении корм минеральных удобрений в листьях растений повышалось содержание натрия, кальция, хлора, калия и золы по сравнению с контролем, причем концентрация натрия находилась в четкой обратной зависимости от доз внесенных удобрений - с повышением уровня минерального питания его количество снижалось (от 3,6 раз при средних дозах до 2,1 раза при повышенных).

Содержание натрия, калия, кальция, хлора и холы в стеблях растений снималось по сравнению с контрольным вариантом опыта.

РЕАКЦИЯ ХОХОШ НА ОРОШЕНИЕ Рост и развитие растений при орошении

У растений, вегетировавших при всех, режимах орошения, достоверной депрессии ростовых параметров и явных признаков стра-дашш растений по сравнению с постоянной засухой (20$ ПВ) и переувлажнением (9С$ ПВ) в течение трех лет экспериментов не проявлялось. Кроме того, растения вариантов с режимом Б и Г, не уступая контролю (оптимум водообеспеченности), несколько превосходили по общему состоянию и габитусу растения вариантов постоянной засухи и переувлажнения (рис.5).

Рис.5. Изменение морфометрических параметров у хохобы при

орошении

Обозначения: % - при 80-2U/a (С-П-С); $ - при 80-2$ (П-П-П);

--рост,----ве гвлеиие,------ о о-

лпственность. ^

Нами охмичу: о, что у растений режима Л, при котором уро-вонь засоленности субстрата составлял до 17 атм, наблюдалось > единичное цветение..

Эти исследования свидетельствуют о допустимости использования орошения хохобы для борьбы с засухой.

Водный статус хохобы при разных режимах орошения

При всех режимах орошения, как и при стабильно засушливых условиях общая оводненность листьев сохранялась достаточно высокой, а в вариантах с режимом Л и В даже превышала засуху (ЭД5) и переувлажнение (9$ Ш). Отмечено понижение водоудер-кивавщей способности листьев в весенний период и увеличение в. конце летнего периода.

У растений, вегетировавших при всех режимах орошения,повышение водного дефицита наблюдалось в летний период, а снижение в весенний период вегетации (рис. 6). Памп о плече но, что в первый год жизни растений водный дефицит листьев превышал засуху, но был значительно ниже переувлажнения. Однако, во второй год жизни растений водный дефицит листьев в этих условиях уже не отличался от засухи, что, вероятно, связано с адаптацией хохобы ,к режимам орошения, но при этом превосходил переувлажнение, •м

о о,

H

ООД) H

о

60

гон хщин

Рис.С. Изменение водного режима хохобы при переменной влажности (% к контролю)

Обозначения: Z - В0-20;а ИЗ (С-П-С); £ - 80-2CÏ? ПВ (П-П-П).

- оводненность;--------водный дефицит;-----потеря воды.

Содержание хлорофилла в листьях хохобы при разных режимах

Содержание хлорофилла в листьях хохобы, вогетировавшей при режимах орошения зависело от водсудеркиваю'дей способности тканей листьев. С увеличением водоудерживающей способности содержание хлорофилла повышалось. Полив солоноватой водой вызывал уменьшение содержания хлорофилла в листьях растений.

Изменение анатомической отрукгури листа хохобы в связи о режимами .орошения

У растений, вегетировавших при поливе, создаваема солсчп-ватой водой, 'лист тел изолагеральное строение, а по структуре мезофилла бил близок к ксерофитам. Под влиянием пресного полота у растений изменялась структурная организация листа: лист шел дорзивенгральное строение и по структура мезофилла бил близок к мезофитному типу строения.

Состояние ионного статуса хохобы в зависимости от режимов, орошения

Полив пресной и солоноватой водой приводил к повышении в большей степени золы, кальция, натрия и в меньшей степени, калия я хлора в листьях хохобы по сравнению с постоянной засухой и переувлажнением. Однако, в стеблях хохобы картина насколько изменялась.

У растений, вегетировавших при реашме А, содержание всех ионов повышалось по сравнению с засухой. Реким ß вызывал повышение содержания золы, в незначительной степени натрия, понижение концентрации кальция и -алия в стеблях хохобц, тогда как хлора практически не изменялс я. Прц режиме Г в стеблях растений отмечалось уменьшение содержания золы, кальция, калия и хлора и повышение в незначительной степени натрия.

швода

По результатам проведенных нами исследований можно сделать следующие основные выводы. а

I. ^явлена значительная адаптивная способность хохобы к условиям среды, позволяющая выращивать ее в широком интервале условий водообеспеченносги (от жестозасуиливих до переувлажненных) и засоленности почвы (до уровня 15-18 ам СД).

19

2. Изучены морфо-фи?иологичеекие характеристики растений 'при стресег/аь-7 к оптимизируемых условиях вегетации. Показано, что под влиянием неблагоприятных условий среды у хохобы наблюдалось угнетение р'оста, уменьшение количества листьев, но при этом усиление ветвления (за исключением засоления).

3. Установлено наличие значительного внутрипопуляционно-го варьирования физиологических признаков у хохобы, произраставшей при неблагоприятных условиях вегетации. Под влиянием стрессов из популяции выпадают (гибнут) в ходе вегетации растения с низким уровнем устойчивости.

4. Обнаружена определенная зависимость сроков начала цветения хохобы от уровня влагообеспсченности. Установлено, что ' засуха ускоряет начало фазы цветения, а переувлажнение, наоборот, задерживает. Показано, что растения хохобы легче переносят засуху, чем переувлажнение почвы.

5. Установлено, что повышенные уровни минерального питания, усиливая ростовую активность хохобы, ускоряли наступление у растений фазы цветения.

6. Показана возможность применения периодического полива хохобы до уровня влажности ночью 80-711В с последующим бесполивным периодом подсыхания (почвы) до 20-30$ ПВ. При этом полив можно проводить не только пресной, но и поочередно с ней слабосоленой (I г/л соли) водой. Состояние и рост хохобы при периодическом орошении были лучше, чем при постоянной жесткой засухе (20$ ПВ).

7. Установлено, что при засухе, несмотря на низкое содержание влаги в почве, растения сохраняли высокую оводненность листьев за счет увеличения их вэдоудерживающей способности. При переувлажнении, несмотря на высокое содержание влаги в почве, отмечалась пониженная оводненность листьев за счет снижения их водоудерживающей способности, а водный дефицит при этом повышался. При засолении параметры водного статуса (оводненность, водоудерживающая способность, водный дефицит) зависели от накопления засоляющих ионов в листьях растений. Отмечено, что оводненность листьев повышалась с увеличением уровня засоления за счет увеличения их водоудерживающей способности, но водный дефицит при этом повышался. Изменение уровней минерального питания также влияло на водный статус хохобы. Выявлено,'что повышенные дозы удобрений увеличивали

20

оводненность листьев за счет повышения их водоудерживающей способности. Отмечено,что высокие нормы удобрений повышали водный дефицит в листьях в середине летнего периода. При всех режимах орошения отмечалось повышение общей оводненности листьев,особенно при солоноватсм поливе.Повышение водоудерживающей способности листьев отмечалось в конце летнего периода,а снижение - в весенний период.

8. Установлено, что ионный стазус органов хохобы изменялся в зависимости от условий вегетации.Под влиянием засухи и переувлажнения в листьях хохобы повышалось содержание кальция и золы,тогда как в стеблях содержание всех ионов уменьшалось.При засолении отмечалась разная степень локализации ионов в органах хохобы: концентрация натрия,хлора,кальция,калия и золы повышалась в листьях,тогда как в стеблях содержание натрия и калия уменьшалось,а кальция и хлора увеличивалось.Установлено,что у хохобы,вегетировавшей при высоких уровнях засоления,натрий накапливался в основном в листьях, а хлор - в стеблях растений.

9, Выявлена высокая изменчивость анатомической организации листа хохобы в зависимости от условий вегетации.Показан о, что в условиях засухи лист хохобы шел ксероморфное строение,, тогда как при переувла:л!ешш структура листа была близка к мезофитному типу.Под влиянием засоления уменьшалась толщина листовой пластинки .размеры проводящего пучка и его тканей и размеры меток. Лист шел ксероморфное строение.При изменении уровней минерального питания лист хохобы шел изолатеральное строение,а при повышенных нормах удобрений были отмечены изменения в структуре проводящей ткани,являющийся признаком ускоренного старения листьев. При разных режимах орошения изменялась структурная организация листа: приспосабливаясь к поливу пресной водой,структура листа изменялась по типу мезофигной.а при поливе солоноватой водой -по типу ксершорфной.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТИЛЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сичинава А.Б. Физиологические особенности хдхобы при экстремальных условиях выращивания //Бал.ВИР, 1993,вып.230. С. 94-95,

2. Удовенко Г.В., Сичинава А.Б., Алексеева E.H. Реакция хохобы на экстремальные и оптимизируемые условия среды //Бил. ВИР,1994, вып.231.

3. Сичинава А.Б.,И.К.Ломил. Биологический потенциал хохобы и возможные пути ее культивирования (в печати).