Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Развитие вкусовой системы в раннем онтогенезе у трех видов осетровых рыб (белуги, шипа и осетра)

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Развитие вкусовой системы в раннем онтогенезе у трех видов осетровых рыб (белуги, шипа и осетра)"

АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. А. И. КАРАЕВА

I На правах рукописи

ОЛ ГАДЖИЕВА АФАГ РАФИК кызы

Г "-1

УДК 612.87+591.3+597.44+591.4

РАЗВИТИЕ ВКУСОВОЙ СИСТЕМЫ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ У ТРЕХ ВИДОВ ОСЕТРОВЫХ РЫБ (БЕЛУГИ, ШИПА И ОСЕТРА)

03.00.13 — физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

БАКУ—1996

Работа выполнена в лаборатории Экологической физиологии Института Физиологии им. А. И. Караева АН Азербайджана и кафедре ихтиологии Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель:

член-корреспондент АН Азербайджана КАСИМОВ Р. Ю.

Консультант:

кандидат биологических наук ДЕВ И ЦИ НА Г. В.

Ведущая организация: Бакинский Государственный Университет им. М. Расул-заде.

час. на заседании Объединенного Специализированного совета Академии Наук и Министерства Образования Азербайджанской Республики Д 004. 11.01 Института Физиологии им. А. И. Караева АН Азербайджана по адресу: Баку—370100, ул. Ша-риф-заде, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Физиологии им. А. И. Караева АН Азербайджана.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук доктор биологических наук

АСКЕРОВ Ф. Б. РЗАЕВ 3. А.

Защита состоится « 16 .» ....У^^Иг^........ 1996 г. в

(О

Ученый секретарь Специализированного совета канд. биол. наук

ДЖАФАРОВА 3. Ф.

ВВЕДЕНИЕ.

АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ, изучение роли органов чувств в пищевом поведении рыб относится к основным направлениям исследования их поведения и рецепции. Нишевое поведение представляет собой сложный процесс последовательной снега отдельных поведенческих фаз или актов от нонента получения особЫо информации о присутствии в среде корна и до принятия окончательного решения о заглатывании его или отвергании. Отличительная особенность пишевого поведения от других ♦ори поведения состоит в участии всех без исключения органов чувств шавлов. Касунян, 1990). Среди органов чувств обеспечивавши ближний поиск пиши являются органы вкусовой системы. нажная роль в предварительной определении пригодности пиши принадлежит наружной вкусовой чувствительности. Способность получать информацию о вкусовых качествах пиши до ее попадания в ротовую полость рыб хорошо развита у видов, ннеших многочисленные наружные вкусовые почки, окончательный же контроль качества схваченной добычи осуществляется внутриротовой вкусовой ревешшеи Шавлов, Касунян. 1990). Особый интерес представляют игследования ранних этапов формирования вкусовой систены у рыб в период от вылупления до перехода к снешаннону, а затем и к активнону питанию. Как показали све-тооптические (Драгониров, 19Ь4) и электронно-микроскопические (Пев-знер. 1981 а; Ь; 198Ь) исследования, к ноненту начала перехода к внешнему питанию, многочисленные вкусовые .луковицы появляются в эпителии усиков, губ. слизистой оболочке рта, глотки, эпителии жаберных дуг. к настоящему времени достаточно подробно изучена вку совая систена позвоночных, но до сих пор не прослежено, как происходит процесс формирования вкусовых луковиц, каковы особенности распределения вкусовых луковип на отдельных этапах эмбриогенеза у рыб, в частности у осетровых рыб.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧ« ИССЛКДОВАНИЯ. Целью Работы является сравнитель-но-норфологическое исследование развития рецепторного и централь ного Отделов вкусовой систены в раннем оптогенезе осетровых рыб с различной экологической спецификой. В соответствии с этим были

«оставлены следушие задачи:

1. Исследование формирования и распределения экстраоральных и интраоралышх вкусовых рецепторов в ранней онтогенезе у трех видов осетровых (белуга, пип и осетр).

г. Изучение особенностей Формирования и распределения вкусовых рецепторов у молоди осетра в зависимости от наличия или отсутствия пищевых объектов.

3. Изучение становления в онтогенезе гштоархитектоники и ней-ронального состава Фатальной и вэгусной долей нозга у трех видоп осетровых (белуга, ши:. п осетр).

научная новизна исг''-'доблиин. Впервые, в сравнительном плане на трех видах куринских осетровых (белуга, шип, осетр) исследовано Формирование и развитие вкусовой систены в раннем онтогенезе. Изучены сроки становления центральных структур, цитоархитектоника и динамика' развития нейронов Фаниальной и вагалыюй долей продолговатого нозга. Исследовано формирование и распределение зкстрао-ральных и интраоралышх вкусовых рецепторов. Кроме того, у осетровых, впервые выделены три типа вкусовых почек. Каждый тип вкусовых почек имеет преимущественную локализацию в разных вкусовых зонах. Показаны особенности Формирования и распределения вкусовых рецепторов у куринского осетра, в зависимости от присутствия пишевых объектов.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Полученные морфологические данные имеют существенное значение для понимания принципов Формирования и строения вкусовой систены у рыб.

Особенно важное значение имеет сведения о сроках Формирования вкусовой системы при искусственном (заводской) воспроизводстве осетровых рыб. Такие данные необходима для составления рационов п корректировки сроков и реглнов кормления ранней нолоди в услопиятс искусственного воспроизводства этих ценнейших видов рыб. Как из-нестно. основной целью заводского воспроизводства осетровых и нослелуетпего их выпуска в естественные водоемы является сокращение пк смертности на ранних, наиболее критических этапах развития, то

есть в период от вылупления до Перехода к внешнему питанию, когда происходит начало формирования вкусовых рецепторов (Касимов, 1980). V осетровых рыб в этот период гибнет до 83. тг. личинок (Владимиров, 1975). Причины гибели не ясны, наряду с другими версиями, ряд

авторов полагают, что гибель личинок является результатом несоот-

j

ветствия пиши их потребностям (Матвеев, 1952; Касинов, 1966). В спязи с этап определение структурно-функциональных параметров вкусопоп системы на каждом из этапов развития молоди осетровых чрезвычайно важно для разработки оптимальных сроков выпуска молоди.

Полученные данные могут быть также использованы в практике преподования биологии в вузах - в курсах лекций по онтогенезу рыб н физиологии сенсорных систен.

АНРОЬТШИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации доложены на: I съезде общества физиологов Азербайджана (Баку, 1994), научном семинаре института Физиологии (1994), научном семинаре лаборатории "Поведение рыб" кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ им. Н. В. Ломоносова (1995), научном семинаре лаборатории "Экологической Физиологии" Инспп га Физиологии им. А. И. Караева АН Азербайджана О994-1996), 2-ом Всероссийском совещании "Поведение рыб" (Борок, 1996)

ИУБЛИШИИ. По теме диссертации опубликовано 5 работ. СТРУКТУРА 11 ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала, и методики экспериментов, результатов собственных исследований, обсуждения и основных выводов. Работа изложена на 146 страницах машинописного текста, включая зз рисунка и 209 литературных источника.

ИАТЕРНАЛ И НЕТОДИКЛ. Объектом исследования были Личинки и молодь белуги (Huso luí sol.), шипа (Acipenser midiventris Lov.) и куринского осетра (Aclpenser euldenstadti perslcus В.) начиная с номента вылуплениа до налькового возраста (30 суток). Сбор натериала для работа производился на курийскйн производственно-экспериментальном рыбовод-

нон заводе (поселок с-В Банк. Азербайджанской республики).

Для гистологического исследования использовали экспериментальный материал в количестве 130 штук (личинки и иолодь белуги - 50 штук, осетра-45, пгипа-40) в возрасте от 1 сут. до 30 суток. Нате-риал фиксировали в 10 t формалине и в снеси Буэна.

Для исследования формирования и распределения экстра- и интра-оральных вкусовых рецепторов по поверхности головы и тела и внутри рта производилось с использованием ряда нетодик. Так, использовали иетод окраски толлуг ..товым синим, окрашивали гематоксилином хар-риса и по методу нал^-ч. ,

Для выявления элементов центральной и периферической нервной системы применяли быстрый иетод импрегнации серебром, используя сочетания методов Килыповского и Кахаля, а также их модификации по методу Билыповского-Гросс Щульца (Ромейс, 1953).

Гистологические препараты издали в проходягаен сп»те на ник-роскопах МБИ-3 и HU-2 (Karl Jelss Jena). НикроФотограФирование срезов производилось па никроскопе RU-2. Размеры на окрашенных срезах определялись с помощью объект - и окуляр - микронетра.

По каждому измерению вычисляли ядерно-плазменное отношение (Х) по Формуле (Ташкэ. 1980):

Пядра/Пклеток х 100 я и объемы клеточных ядер по Формуле (Ташкэ. 1980):

V= ЯГ / б к d

Всего проведено ботее зоо промеров. Все данные вводили в конпьютер и обрабатывали с помошью программы "Statheraphs".

для исследования влияния Ь>лода использовали три возрастные группы в количестве 160 особей нолоди осетра в возрасте 5; 11 и 18 суток после вылулления - провели сери» опытов с полным голоданием в течении 5 суток. По истечении 5 суток всех опытных и контрольных рыб фиксировали в возрасте 10. 16 и 23 суток соответственно. Всего проведено пять серий тают экспериментов. Параллельно провели эксперименты с 10 суточным голоданием по той же схеме на личинках 17 суток после вылупления, которых зафиксировали п возрасте ез сутки

Дальнейшую обработку материала проводили с помощью гистологических методов.

Для электронно-микроскопического изучения использовали 160 особей трех видов в возрасте з; 4; 5; б; 8; 11; 13; 18; 24,- 30 суток, в

каждом возрасте использовали по 4 особи каждого вида указанных

*

возрастов. Материал Фиксировали в 2.5Z глютаровом альдегиде, обрабатывали IX четырехокисным осмиен (Dalton. 1955), обезвоживали в спиртах и высушивали при критической точке на аппарате HUachl (Boyde, 1972; FTorruie et al., 1972). Высушенные препараты монтировали на специальные металлические столики и напыляли золотом или сплавон платины с паладием. Готовые препараты изучали на электронной сканирующей микроскопе Hitachi s-405 А.

Для изучения вкусовых рецепторов на поверхности головы и внутри рта на просвечивающем электронной никроскопе натериал фиксировали в 3- б г глютаральдегиде и обрабатывали 1 четырехокиснын оснием. Срезы, после дополнительной окраски и контрастирования водннн растворон уранил-ацетата и смесью Рейнольдса просматривались на электронном мгасро :опе Jeol.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ. (. Развитие и цитоархитектоника области первичных проекции лицевого нерва (п. facialis) в цродолговатон мозге у трех видов осетровых рыб <шипа, осетра и.белуги).

Ясследовапие норфологин первичных проекций лицевого нерву (п. facialis) в продолговатом мозгу у знбрионов шипа, белуги и осетра на 3-4-е сутки после пылупления показало, что в этой зоне происходят процессы активной пифферепцировки клеток. Основная масса клеток имеет одинаковую вытянутую овальную Форму пронейроблас-тического типа по классификации оленева (1970) сравнительно плотно упакована и занимает дорЗо-медиальную зону нозга, тогда как вся латеральная часть занята волокнистой С-роной белого вещества, клетки характеризуются очень круппым ядром, которые занимают у ши па до 90)!, у белуги до еох, а V Осетра до Ш от объема клетки и

наличием двух и более ядрышек. Для удобства, в дальнейшей первичные проекции лицевого нерва по аналогии с карповыни рыбами буден называть Фатальной долей.

в ходе дальнейшего развития к возрасту 5-ти и 7-ни суток после вылупления у шипа наблюдается быстрый спад относительных разнеров клеточных ядер (до 60* ядерно-плазменное соотношение), тогда как у белуги и у осетра этот спад не так сильно выражен (до 70г ядер-но-плазненное соотношение) при одновременной росте тел клеток и изнепении их формы. Т .к в зоне проекций лицевого нерва клетки приобретают веретеновидпу^ Форму с двумя полярными отросткант и проявляют признаки активного перемещения в латеральном и каудальноН направлении. Одновременно происходит перераспределение клеток по размерам - мелкие нейроны занимают преимущественно дорзо-медиаль-ные зоны, примыкавшие к прижелудочковому слою эпендимной глии. Колее крупные нейроны скапливаются в вентро-латералышх зонах. В течении 5-7-ых суток после вылупления у типа и осетра Фапиальная область начинает разрастаться, анатонически превращаясь в фаииаль-иую долю. у белуги этот процесс завершается к 5-ым суткам после вылупления. Характерные для Фациальной доли рыб налькового возраста скопления нейронов по определенный зонам йока отсутствуют. К концу периода смешанного питания (на 0-е сутки после вылупления) в кпеточпых популяциях Фациальной доли белуги и осетра наблюдается небольшой спад показателей ядерно-плазменного соотношения и объема ядер, а у шипа величию этих показателей ненпого увеличивается (рис. 1 А; В).

Затеи одновременно ! с переходон личинок па полное экзогенное питапие ( к 11-1в~ын суткан) наблюдается вторичный подъем этих показателей как у шипа, так и у осетра и белуги. V личинок трех видов осетровых рыб в возрасте 11-18 суток после вылупления Фапиальная доля еше более увеличивается в размерах и анатомически хорошо выделяется от других зон нозга. Клеточная организация фациальной доли типа, белуги и осетра в этот период характеризуется более мзгедениым, пиффузным. чей ранее распределением нервных клеток,

_ ? -

кип ........ ................I

"Ч I

^ I

Г Л I

IV __I

ч ' I

t I

иС. I

4 I I- I Г I

I

"Г 1-е

I I .

Г 1-0

Л... I—»

14 п ................. I I I-

5 ¡5 ¿3 Л1 й

4Т1Г-

Ч . I I

гп(-"Ч I I

"Ч I I

1ПлГ

'"Г

г г

.г

/Ч

/ ч. .'// ■ ч ,

•¡г V

4 I

«»•с

ь

и

1и

чи

Рис. 1. Нзиеаенив значения ядерно-плазненного соотношения (Я/Пд) (А) и величины объема ядер (В) нервннк клеток М-циальной доли у трек видов осетровый рыб в зависимости от возраста, а. - шипа? - осетра» с. - белуги.

на что указывает увелечеиие расстояния мехду нейронами и унгныпе-ние числа клеток на единицу плошади среза. При этой, более крупные нейроны преобладают в вентролатеральной области, а более мелкие иейроия сенсорного типа располагаются вентро-нелиально. !

V нолоди шипа, осетра и белуги перешедших на полное экзогенное питание (на 23-30-е сутки после вылуплрния ) в Фациальных долях сохраняется прежний характер распределения нейронов, однако увеличиваются расстояния клетками и уменьшается плотность распределения клеток. К Зо суткам после вьшупления у шипа и белуги в значении; ядерно-пла - иного соотношения наблюдается ..ебольпой подъем (рис. 1 Л), У осетра Хе к 30 суткам после вылунления значение ядерно-пяазиенного соотношения уменьшается и доходит до уровня значения ядерно-плазменного значения к началу периода экзогенного; питания, в значениях обьеиа ядер нервных клеток фаздгальной доли к месячному возрасту у шипа и белуги виден подъем показателей, толь-< ко у шипа он ниже обьеиа ядер нервных клеток к началу периода активного питашя (к 11 суткам), а у белуги выше. У осетра наблюдается спад показателя обьеиа ядер к этому возрасту и это значение

Почти равно обьену ядер нервных "леток к началу периода активного

т

питания (рис.1 В).

Таким образом, у нолоди трех видов осетровых к месячному возрасту завершается процесс дифференциации и формирования нейроной в Фапиальной доле и выделяются два ядерных скопления: сенсорное -расположено в дс ^зо-недиальной области и небольшое моторное - в вентральпой части доли.(

2. Развитие и цитоархитекТоника области первичных проекций язы-коглоточного (п. е1о5БсГагепз1а11з) и блуждающего (п. уаваШ! нервов в продолговатом мозге у трех видов осетровых рыб (шипа, осетра и белуги)..

У личинок шипа и белуги на 4-е сутки после вылупления в зоне проекций блуждающего и языкоглоточного нервов анатомически выделяется выпуклая вагуспая область. Лля удобства в дальнеггарм эту об-

ласть по аналогии с карповыни рыбани также буден называть вагусиой долей. На гистологических срезах в центре вагусной доли виден небольшой продольный пучок нервных волокон. Вокруг этого пучка отмечаются многочисленные скопления протонейронов, находящихся в состоянии миграции. При ртом более мелкие тела клеток (1- 4 нкм) коппентрируются в дорзо-недиальпой части вагусной доли, а более крупные клетки (6-11 нкм) располагаются вентро-латерально. У осетра же вагусная доля на 4-е сутки после вылупления анатомически не выделяется и на гистологических срезах вагусной доли метки распределены более ли менее равномерно.

К 5-ым суткам после вылупления основная масса кдеток вагусной доли шипа, осетра и белуги имеет веретеновидяу» Форн>, среди них встречаются и крупные полигональные нейроны, вагусная доля осетра к этону возрасту начинает выделяться и приобретает слегка выпуклую Форму, что стчетливо видно на гистологических срезах. В показателях ядерно - плазненного соотношения и объема ядер пейронов вагусной доли у трех исследуемых ъидов наблюдается небольшой подъем (рис.й а;в).

К концу периода смешанного питания (0-е сутки после вилупле-ния) в клеточных популяциях вагусной доли белуги отнечается спад показателей ядерно-плазменных соотношений (рис.2 А), тогда как у осетра и шипа наоборот намечается дальнейший подъем, который достигает максимального значения к И-н суткам.после вылупления.

К 11-м суткам с переходом личинок на полное экзогенное питание в показателях ядерно-плазменного соотношения и объема ядер нейронов у шипа, осетра и белуги наблюдается вторичный подьен этих показателей (рис. 2 А? В). Вагусная воля у личинок исследуемых видов увеличивается в размере и приобретает более округлую и выпуклую Форму. Основные черты цитоархитектоники нервных клеток доли не изменялись по сравнению с периодом смешанного питания.

У молоди шипа, осетра и белуги перешедшей на полное экзогенное питание (23-30 сутки после вылупления) в вагусных полях сохраняется характер распределения клеточных скоплений, «становившийся в

1

Рис. г. Изменение.значения ядерно-плазменного соотношения (Я/Пл) (А) и Величины объема ядер (В) нервных клеток ва-гальиой доли у трех видов осетровых рыб в зависимости от возраста, а. - шипа! ь. * осетра; с.-'белуги.

период смешанного питания, но отмечается дальнейшее увеличение диаметра центрального волокнистого пупса; нейроны дорзо-медиальнои части доли, имеющие относительно мелкие размеры, отличаются более плотным распределением (расстояние между клетками б-8 мкм), тогда как вентро-медиальпой и, дорзо-латеральной части доли крупные нейроны лежат более разреженно (расстояние между клетками до 16 мкм).

Таким образом, в постпаталышй период в Фациальпой и вагуспой долях - центральных отделах вкусовой системы у трех исслодуемш нами видов, динамика изменения морФонетрических показателей нейронов (ядерно-плазменпое соотношение и объем клеточных ядер) характеризуется двумя максимальными значениями; первый связан с внлуп • лепиен и подготовкой организма к переходу на смешанное питание, а второй - с переходом на полное экзогенное питание. Нейроны вагус-ных и Фадиалышх долей морфологически сходны.

3. Формирование и распределение вкусовых рецепторов у шип.)

Aci penser nmuventrls.

Первые вкусовые почкк / шипа появляются на 4-е сутки после вн-лупления на усиках. Усики имеют слегка сплющенную форму, широкие у основания и суженные к кончику. Вкусовые почки распределены в основном на ростральной поверхности по всей длине усика, за исключением кончика усика, который покрыт как с ростральной поверхности, так и с каудальной. Вкусовые почки располагаются на кончике бугорков без обклалочных клеток, но посередине усика встречаются вкусо вые почки расположенные вровень с поверхностью эпителия. Размеры вкусовых почек в этом возрасте очень варьируют, диаметр вкусовых почек в средней составляет 6. 3 мкм. Наиболее крупные вкусовые почки расположены на кончике усика. На наружной поверхности губ и губных складок вкусовых почек нет. Таким образом, первым у шипа появляется наружный вкус, который представлен на данном этане только вкусовыми почками, расположенными на усиках.

С начален перехода личинок на смешанное питание на 5 ые сутки после вылупления появляется внутриротовой Мус, который представ-

лен вкусовнни почками на внутренней поверхности губ. на языке и на жаберных дугах, бнутриротовыс вкусовые ночки расположены на бурор-клх, но в отличие от вкусовых почек па усиках на поверхности бугорков имеются обкладочные клетки. Вкусовые почки на внутренней поверхности губ и на языке мелкие и имеют приблизительно одинаковые размеры. Диаметр же вкусовых почек расположенных на жабрах отличается от дилнетра вкусовых почек на внутренней иопггхпости губ и языка и составляет Р. О нкм. вкусовые почки внутри рта ненее вариабельны. чен гнс. „овые почки наружного вкуса. На верхнем небе вкусовые почки отсут"'1 "тот, но на эпителии верхнего неб;, встречаются единичные группы клеток мерцательного типа, несушие пучки длинных ресничек.

На 5-е сутки после вылупления усики личинок шипа приобретают

цилиндрическую Форму и удлиняются. Размеры и распределение вкусо-г к

внх почек по поверхности эпителия усика остается прежним как и на 1-е сутки после вылупления, яо заметно увеличивается количество вкусовых почек.

На вентральной поверхпости рострунл, где отсутствуют электрорецепторы ножно видеть одиночные репепторнне клетки, которые имеют специфическое расположение, они располагаются на границе между эпителиалышни клетками роструна.

Усики у шипа на 8-е сутки после вылупления удлиняются, сужаясь к кончику усика и распределение вкусовых ночек по поверхности усика остается прежнп, как на этапе свешанного питания, дианетр вкусовых почек на усиках чуть меньше, чей к началу периода смешанного i

питания. Вкусовые почки располагаются на поверхпости бугорков без обкладочных клеток.

чнутриротопой вкус в этот период представлен йкусовыки почмнй расположенными па внутренней поверхности верхней и нижней губ, нэ

г

небе, языке и жабегных ду^ах. В концу периода смешанного питания Г!КУ(.огые»почки па внутренней поверхности губ и на языке уселичича-' ття (рис 31, а па жаберных дугах немного уиеиьшэеття, на небе же печпэзнг клетки мерцательного типа и пвдпляптся довольно крупна

вкусовые почки, вкусовые почки внутри рта расположены на крупный конусовидных бугорках с обкпадочными клетками.

На 11-18-е сутки после вылупления (начало периода активного питания) распределение вкусовых почек наружного и внутриротового вкуса остается на прежмзм уровне. Изучение гистологических срезов показало, что к периоду активного питания вкусовые почки представляют Форму характерную для взрослых осетровых рыб. Вкусовые почки на усиках шипа крупные (lö mich) и сидят на бугорках без обкллдоч-ных клеток, диаметр вкусовых почек на кончике усиков и на основании чуть больше (21-23 мкм), чен по середине усика (17-18 нкм). Внутри рта максимального размера достигают вкусовые почки, расио ложенные на небе (до 20 мкм) в отличие от внутренне», поверхности губ, языка и жабр (рис. 3). вариабельность диаметра вкусовых почек внутри рта небольшая. Вкусовые почки сидят на крупных бугорках с обкладочшмИ'клетками, которые расположены спиралеобразно. Параллельно с вкусовыми почками на языке и на небе можно встретить одиночные репепторные клетки, которые как и на рострунв располагаются на границе между эпител: льными клетками. Наличие множества слизистых образований характерно для внутриротоеой области.

На 23-30 сутки после вылупления распределение и морфология ин Траоральных и экстраоральных вкусовых рецепторов не изменились. б этот же возрастной период происходит резкий спад в диаметре вкусовых почек как экстраорального, так и интраорального вкуса в сопос тэвлении с 18 суткани после вылупления (рис. 3). Вкусовые почки на усиках распределены равномерно. Среди них можно встретить вкусовые почки, апикальная поверхность которых расположена ниже уровня поверхности эпителия. Особенно это карактерно дпя вкусовых почек расположенных на кончике усиков.

4. формирование и Распределение вкусовых рецепторов у куринского осетра Acipenser eutdeftatadtl pemcus в.

V личинок курипскбго осетра, находящихся на этапе эндогенного питания, в возрасте от I до 7 суток после'вылупления, поверхность

. -

/'II г— "" I I

г ^

I

лег I I-

I' (II

г

I-1. I

Г' V 11-

гакш;

1П

г

I I

-г

II 1_

и г

ь

и

ш

¿У

¿и

*

чи

Рис. 3. Изменение дианетра вкусовых почек в зависимости от возраста у шипа. а. -на Усиках; ь. -на внутренней поверхности губ; с. '-на небе! а; -на языке; е. -на жаберных дугах.

эпителия ' ротовой полости покрыта многочисленными клетками мерцательного типа, несущими пучки длинных ресничек. Эта мерцательные клетки окаймляют внутренний край верхней и нижней губы, встречаются и снаружи и эпителии верхнегубннх складок. В течение этого этапа развития русского осетга вкусовые почки на поверхности эпидермиса не обнаруживаются.

С началом перехода личинок на этап смешанного питания на в-е сутки после вьшуплепия первые вкусовые почки появились на ростральной поверхности усиков, где они многочисленны и равномерно распределяются от вершины до основания усика, а тлкхс на наружной поверхности нижнеп губы и на губных складках в углах рта.

В ротовой полости личинок на 8-е сутки после вылуллеиия уменьшается количество мерцательных клеток и появляются первые вкусовые почки, в течении последующих двух суток мерцательные клетки исчезают вовсе, а количество вкусовых почек быстро увеличивается. Внутриротовые вкусовые почки также распределяются неравномерно, их скопление Формирует несколько вкусовых сенсорных зон, которые отделены друг от друга зонами» пе содержащими вкусовых почек.. Наиболее обширные вкусовые зоны находятся на внутренней поверхности верхней и нижней губ, на центральной части неба, на языке, в окологлоточной области и на жаберных дугах.

Большинство интраоральпнх вкусовых почек располагается па высоких специализированных конусообразных элидернальных бугорках или вкусовых сосочках, вкусовые сосочки во всех сенсорных зонах ротовой полости инеют одинаковую коническую Форму.

V молоди осетра в возрасте 18 суток после вылупления .»она распределения наружного вкуса остается прежней как и в период смешанного питания. Однако размеры вкусовых ночек наружного пкуса увеличились, диаметры вкусовых почек на губах и усиках почти иден-• тичны и слегка вариабельны. Вкусовые почки сидят па бугорках, но в отличие от вкусовых почек на усиках, вкусовые почки на губах расположена на бугогках с обклалочшми клетками, которые спиралеобразно окружают чтот бугорок, у основании усиков (латерального я

г

г г

/иь-

"II I г

1С Г

М'г-

\г I-

и

I

1ПI 'иГ Г

■ г (41-

I

г г

-Г уи

л

и

•'/ Л V. / \ \ у / V

/ -л "ч

.....о

« Л

ш

¿и

л)

4Л

чи

рис.4. Изненение дианетра вкусовые почек в зависимости от возраста у куринского сетра. а. -на усиках: ъ. -на гу-аах) с. -на вебе; й. -на языке; е. -на жаберных дугах.

медиального) и в средней части усика вкусовые почки распределены равнонерио и их апикальная часть расположена вровен» с поверхностью эпителия, У основания и на кончике усиков можно встретить отдельные вкусовые почки, погруженные в небольшие углубления.

зона распределения интраоральнык вкусовых почек также осталась на прежней уровне, в то время как резко увеличились размеры вкусовых почек. Наксимального развития в этот период достигаются вкусовые почки расположенные на небе (рис. 4). они сидят на крупных конусовидных бугорках со спиралеобразно расположенными обкладочными клетками. Вариабельность вкусовых почек небольшая. Диаметр вкусовых почек на языке и жаберных дугах одинаков, но отличаются вариабельностью, Характерной особенностью является наличие многочисленных слизистых пор и слизистых образований.

На гз-зо сутки после вылуплепия распределение как экстра- так и интраоральных вкусовых почек остаются на прежнем уровне. Вкусовые. почки имеют Форму и строение характерное для взрослых осетровых рыб. однако к этому периоду происходит резкий спад в размере вкусовых почек (рис. 1). Так диаметр вкусовых почек па усиках, губах, небе и на жаберных дугах унейыиаетсй почти 1,5 -а раза, на 30 сутки после вылупления происходит дальнейшее уменьшение размеров вкусовых почек. Таким образой к месячному возрасту у осетра заканчивается Формирование вкусовых почек и выделяются четкие границы их распределения.

5. влияние * голода на Формирование и распределение вкусовых рецепторов осетра, эксперименты изучению влиятга голода на развитие и структуру вкусовых рецепторов показали, что зкстрЗ- я иитраоральные вкусовые почкй различным образом реагировали нз голодание, у личинок кубинского осетра на этапе смешанного питания (8- 10 суток после вылупления)'голодание приводило к увеличению размеров вкусовых почек на усиках и па небе, то есть в основных сенсорных зонах верхней челюсти, когда численность этих вкусовых почек оставалась

прежней (рис.5; 6). Одновременно вкусовые почки языка и жаберных дуг, то есть сенсорных зон нижней челюсти становилась мельче, а их численность возрастала. У молоди в период, соответствующий периоду полного экзогенного питания, происходила инверсия реакции вкусовых почек (рис. 5) на голодглие во всех сенсорных зонах, кроме жаберной. ' Так, у молоди в возрасте 18-30 суток голодание вызывало уменьшение размеров вкусовых почек в сенсорных зонах верхней челюсти с увеличением их численности (рис. 5; 6). возвращение рыб в режим пищевого изобилия приводило через 4-6 суток к относительному укрупнению вкусовых почек и уменьшению их численности до уровня контрольных рыб. Наиболее резким, почти дистрофическим изменениям подвергались вкусовые почки жаберной полоста и глоточной зоны у молоди осетра на этапе полного экзогенного питания (рис.5;6). После 10 суточного голодания вкусовые почки па жаберных дугах исчезали вовсе, в результате голодания заметно уменьшалось количество вкусовых сосочков, которые сохранялись преимущественно около зубов, экстраоральные вкусовые почки после ю суточного голодания увеличивались в количестве на ростральной поверхности усиков, располагаясь на бугорках типа вкусовых сосочков. Во всех сенсорных зонах длительное голодание вызывало усиление слизистой секреции.

6. формирование и распределение вкусовых рецепторов у белуги

Нияо Ьиэо.

У белуги на 3- и сутки после вылупления в эпителии усиков появляются клетки, находящиеся на стадии активного роста - зачатки будущей вкусовой почки. Наблюдаются некоторые отличия этих.клеток от других эпителиальных клеток. Ядра их увеличены и содержат большое количество ядрышек, первые вкусовые почки появляются к номенту перехода личинок на снешанное питание, на 4-е сутки после вылупле-вия. Располагаются спи вдоль ростральной поверхности усика и на губных складках, т. е. первыни появляются рецепторы наружного вкуса. .йсусовые почки небольшие (7. Р мкм> и сидят на вкусовых бугорках без обкладочнах клеток. Апикальная часть вкусопак почек возвы-

40

30

20

ти

Зусота ВП

!

I °1 2_

Г т

К

•1-1

о

3 су т. п. з. период смешанного питания

И4

о о

..г.

..Го о

11-15 сут. п. в. начало периода активного питания

-Ц т —I.

о

43 I

возраст

1а-аи сут. п.в. период активного питания

Рас. 5. Изменение высоты вкусовых почек (ВП) из различных сенсорных зон молоди русского осетра з ношальных условиях развития (сплошная линия) и при 5-суточном голодании (пунктир) 1-у сак; 2-верхнегубная складка;' 3-небо: 4-ягыя; 5-яабзрныэ дуги. Точками отмечены уровни достовешостл различия средних - р 0,05 (одна); р 0,01 (два) я р 0,001 (три). •

Г

I

I

5

3

4

2

Кол-во ВП

120

100

80

60

40

20

А

ги т I

I

т

Дц

1 г1-]

I I !

1 ! 1 •. | 1

■X

2 3 1

I

Л_

г 1 Т

| Г <Л

I I

| т!

Л

и.

±

.1

8 оут.п.в.

17 сут. п.з.

23 сут. п.в. .В08Р»°*

Рис.6 . изменение средней численности вкусовых почек (ось Ординат) в различных сенсорных зонах развивашейся молоди русского осетра при нормальном питании (сплошная линия) и после 5-суточного голодания (пунктир). 1-кончик усика; г-верхняя губа! з-язык; 4- жаберные дуги. Точками отмечены уровни достоверности различия средних - р<0.05(одна); »<о.о!(две) и Р<0.001 (три).

шаетеяЧшл поверхностью эпителия.

С 5 по В-е сутки (период свешанного питания) вкусовые почки начинают появляться и внутри рта: на внутренней поверхности верхней и нижней губ, на верхнем небе . на языке и на жаберных дугах. на поверхности неба и языка вкусовые почки располагаются на зпи-дермальных бугорках или вкусовых сосочках, образуя характерный рисунок. особенностью интраоральных вкусовых почек является наличие на вкусовых бугорках обкладочных клеток, которые как у шипа и осетра спиралеобразно располагаются на вкусовых сосочках, резко выделяющих их от других эпителиальных клеток. На усиках белуги этого возраста вкусовые почки расположены только на передней и боковой поверхности. Кончик усиков густо усеяп почкаии со всех сторон, где они располагаются на небольших бугорках. В средней же чясти усиков и у их основания подобные бугорки отсутствуют. Апикальная поверхность вкусовых попек в средней части усика находится вровень с поверхностью эпителия. К концу этого периода (к 7-н суткам после вылупления). вкусовые почки приобретают Форм7. характерную для взрослых особей. " размерные характеристики вкусовых почек как внутри рта, так н снаружи в этот период близки нржду собой.

С 11 по 18 - е сутки после вылупления завершается переход к полному экзогенному питанию. У личинок этого возраста характер распределения и особенности морфологии вкусовых почек, как трудных, так й интраоральных остаются такини же как па этапе свешанного питания, однако к 10 суткам после вылпшечия как впутри рта так и на наружно^ поверхности наблюдается увеличение разнеров вкусовых почек (рис. 7). Особенно ярко выраженло увеличение размеров вкусовых почек, расглохенных яа поверхности верхнего пеба и усиков, среди эпидернальных бугорков ротовой полости иногда встречаются бугорки на поверхности которых стоят не одна, а две вкусовые почки. Обклэдочпне клетки, окружавшие вкусовой б/горок внутри ротовой полости, располагаются спиралеобразно. На жаберных дугах вкусовые ночки распределен относительно равнонерпб. Нз слизистой поверхности пнутри рта, т язмие я жабемш дум я ножяо встретить вкусо-

__ тгм;

1И1-

А1Ь-

1^1

II)

ц I

ни

л

и

/ .^'Х У X

/ У" / X

Я/ У

ХЯ;-.' .С"'

Ш

«Л

¿и

ои

А

и г

I

А*-)

чи

Рис. 7. изменение диаметра вкусовых почек в зависимости от возраста У белуги. а. -на усиках; Ь. -на губах; с. -на верхнем небе; а. -на языке; е. -на хабервых дугах.

вые note, апикальная поверхность которых Располагается ниже уровня эпителия и обкладочные клетки слегка прикрывают вкусовую пору. Характерной особенностью внутриротовой области наличие множества слизистых клеток и слизистых образований.

С 18 по зо-е сутки после вылупления размеры вкусовых.репепто" ров на губе, губной складке и на небе резко возрастают, теи санын опережая в своих размерах вкусовые почки, расположенные на других участках головы (рис. Т). На языке и на жаберных дугах вкусовые потей почти одинакового размера (18-19 мкн). На усиках же к 23 -30-н суткам после вылупления происходит спад в газнерах вкусовых почек относительно размеров вкусовых почек усиков на 18 сутки после вылупления. Вариабельность как наружных, так и внутриротовых вкусовых1 почек небольшая. Норфология экстраоральных и интраораль-кыя вкусовых почек не изменялась и остается па прежнем уровне <■>

Таким образон! у трех исследуемых нами видов можно выделить три типа вкусовых почек» которые имеют свое распределение по вкусовым зопан:

I. па верпгипе бугорков с обкладочныни (а) и без обкладочтшх клеток (б).

II. вровень с поверхностью эпителия ill. в углублениях, пиже поверхности эпителия Каждый тип вкусовых почек имеет преинушествепцур локализацию в разных вкусовых зонах. Так 1-й тип вкусовых почек наиболее нпого-числепеп и располагается как па наружной поверхности! так и внутри рта трех видов осетровых рыб; I1-й тип почек - на медиальной и ба-залтой части усиков; 111-й тип - на кончике усикоэ и жаберных дугах. Подобное р. шеление вкусовых почек наблюдали и у костистых р:тй, в частности у гольяна (Kitoh et ai., '1987). Причем, каждый •птп вкусовых почек имеет свое определенное распределение по вкусо-вми :кмш. Так шутриротовону вкусу характерны крупные вкусовые почкт*, снятие на крупных конических бугорках с обкладочныни клетками. которчр спиралеобразно располагаются на этон бугорке, тогда f.Ti у наружны* пкт>шк гепептороп таких обкладочянк клеток нет.

Подобные интраоральные вкусовые почки описаны у севрюги (Девшшна. Кажлаев, 1995) и у акул Scyllorhlnus canícula (Whltear, Moate, 1991). Различия в особенностях морфологии экстра- и интраоралышх вкусовых рецепторов ногут иметь различную функциональную основу.

Как показали наши данные вкусовые почки каждой вкусовой зон различаются по морфонетрическим показателям. На ранних стадиях развития (начало перехода на смешанное питание) межвидовые различия в размерах вкусовых ночек различных вкусовых зон слабовыражен-1Ш. Однако с переходом на полное экзогенное питание достоверность межвидовых различий по размерам вкусовых почек увеличивается. Согласно статистическим данным размеры вкусовых почек в различных вкусовых зонах у рыб налькового периода достоверно различны и ногут рассматриваться как видоспепифичнш признак.

Таким образом, экстра- и интраоральные группы вкусовых рецепторов нолоди куринского осетра, шина и белуги различаются не только морфологическими особенностями, по и имеют различную динамику роста в онтогенезе и также отличаются, согласно литературным данным (Касумян, Кажлаев, 1989). по спектрам воспринимаемых раздражителей, уровню чувствительности и функциональной роли в пишевом поведении.

вывода.

На основании сравнительно-морфологического исследования развития рецепторного и центрального отделов вкусовой систены в раннем онтогенезе у трех видов осетровых рыб с различной экологической спецификой можно сделать следующие выводы:

1. Вкусовую систему осетровых рыб можно подразделить на две подсистемы с различной иннервацией, морфологией центральных и периферических отделов, а также динамикой их развития.

2. Цитоархитектоннка центральных отделов вкусовой системы сходна у трех исследуемых видов осетровых рыб, однако динамика развития этих отделов характеризуется видовой специфичностью.

3. ,В динамике развития центральных отделов вкуеовои системы у

осетровых- рыб можно выделить два экстремума; первый приходится на период от момента вылупления до перехода па смешанное питание. второй с переходом на полное экзогенное питание.

4. Вкусовая систена осетровых рыб характеризуется гетерохрон-нын развитием. Первыми появляются экстраоральные вкусовые почки, затем интраоралыше, причем у шипа и белуги они появляются .па 4-е" сутки после вылупления, а у осетра на 8-е сутки после вылупления.

5. Отмечены различия в распределении экстраоральных вкусовых почек по различным вкусовым зонам на вентральной поверхности рост-руна у трех исследуемых видов: у шипа наружный вкус представлен только вкусовыми почками, расположенными на усиках, тогда как у осетра и белуги наружные вкусовые почки представлены как па усиках, так и на наружной поверхности губ и губных складок.

6. Впервые у трех видов осетровых рыб (белуги, шипа и осетра) выявлены три типа вкусовых почек;

■ I. на вершине бугорков с обкладочными и без обкладочных клеток;

II. вровень с поверхностью эпителия;

III. в углублениях, ниже поверхности эпителия, каждый тип вкусовых почек имеет преимущественную локализацию в разных вкусовых зонах.

Т. На , ранних стадиях развития (начало перехода на снешанное питание) нежвидовые различия в размерах вкусовых почек различных вкусовых зон слабо выражены, однако с переходон на полное экзогенное питание достоверность нежвидовых различий по размерам вкусовых почек уделичивается. основываясь на статистические данные раз"еры вкусовых почек в : азличных вкусовых зонах у рыб малькового периода достоверно различны и ногут рассматриваться как видоспоцифичный" признак.

ft. Нгопесс формирования и распределения вкусовых почек по вкугогчм зонам нз йентгалыюй поверхности роетрума у всех трех ви-дсп пттрорнх гнб паппрпгаетс« к io суткаи после вылупления.

ПО ТЕПЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Гаджиева А. Р. Развитие вкусовых рецепторов в раннен онтогенезе у шипа //Материалы первого съезда общества Физиологов Азербайджана (12-14 октября 1994 г.). - Бакы - Билик - Иршад, 1994.-С. 117.

Е. Девииина Г. В.. Гаджиева А. Р. Морфологические особенности развития вкусовых рецепторов в раннен онтогенезе русского осетра Acipenser guldenstadti Brandt. //Сенсорные системы,-1994. - в, N2. -С, 11-18.

3. Гаджиева А. Р. .Касимов Р.Ю. Формирование вкусовой системы у шипа //Поведение рыб. Тезисы докладов 2-го Всероссийского совещания. - Б0Р0К. 1996. - С. 13-14.

4. Гаджиева А.Р., Девшшна Г.в. Развитие вкусовых рецепторов в раннен онтогенезе у белуги //Известия АН Азерб-на. -1992. - (в печати).

5.. Девшшна Г. в., гаджиева А. Р. динамика морфологического развития вкусовой системы у двух представителей p. Acipenser (A.euldenstadti} a.nudiventrls) //вопросы Ихтиологии.-1996.-(в печати).

нэрэгамгегин уч hobvhvh сбожэ, гмабалыи вэ нэ*рэ) ижин 0НТ0КЕНВЗГО ПАП (ШЕММ ИНКИШЫ. ' Хуласэ.

Бэлка, rajafianuFbiH вэ нэрэ балыгын сурфэ вэ керпэлэринин дад системлзринин [гам да периферия структурларшын формалашасы вэ тэ-иоккулу гистологи усуллар вэ електрон- микроскопу васитэсилэ тэд-гиг едилмишдир. Бизим мз'луматлар илк дэфэ олараг нэрэкшпэрин (!еслиндзн' олан балыгларынын узунсов бе^инда илкин дад npoeKCHjoH зонзларын инкишафы вэ формалашасы тадгиг олунмушдур.

Интра- вэ екстраорэл дад ресепторларынш морфологи* xycycfijjST-лэри во инкишаФы оj ранилмиш, MyajjaH дад зоналарында дад тумурчуг-ларкнын ¿ерлзшмзсининин зона характерли олмасы MyajjsH едилмишдир.

Ялеетрон-микроскопу илэ аларылан тздгигатлар балын узэриндэ вэ агыз ичиндэ ¿ерлэшэн дад тумурчугларынын' морфоложи гурулушундакы фэрги ашкар етмзк имканы заратмышдыр. Виз илк дзфэ олараг нэрэки-милэр фэслиндэн олан балыгларын уч невундэ уч труп дад тумурчугла-рыны M'/9jj9H етмишик. hap дад тумурчугунун дад зонасында езунэ мэхсус jepH вардыр.

Хроники ачлыг заманы, мухтэлиф сенсор зонапарынын дад ресептор терзмэлзриндзки чавай реаксил'аларынын истигамзти вз интенсивл^и кврпчловин jem ачлыгын муддэти вэ ресепторларынын лскапизеси,}а-сына yjryH дз,1ишир, бу да нэрзкимилэрин-дад систешнин rejри-ади юбилли]инз дзлапэт едир.

. Белэлшшу. бизим тздгигатлар hap уч нов учун зн кврпэ jaiima-рынпа критик мзр1илэнин олмесыны костзрир. By зам ал дад системинин [йм млпклзи 6einn кз'балоринлэ. [ям да ресептор сэри,иг!лэриняэ. структур инкишафн баш верир.

THE DEVKLOPHKNT OK TASTE SYSTEMS 1H EAKLY ONTOtiKNESIS Of THKKK SfEClKS S'lUKGKON K1SHKS. summary.

The formation and development of larvae sturgeon fishes; Acipen^er guldenstadti. Acipenser nudlventris, Huso huso central and perlferal structures taste srstem have been investigated with histologic and microscopic methods. For the first time our dates describe development and differentiation area of first taste projection in the medulla oblongata of the sturgeon fishes. Morphological peculiarities and growth of intra- and extraoral taste rfeceptors have been studied.

Tfte dates of electron microscopic investigation allowed to reveal the distmctins in morphological structure taste buds of the extra- and intraoral systems. For the first time we had selected three types of taste buds of the three species of sturgeon fishes. Moreover, each type of the taste buds have its definite distribution on the taste zones.

The taste receptors structures different sensor zones m the experiments with chronic starvation showed responsible reaction, varing in the direction and intensity depending on larva's age duration of starvation and zone of receptors localization, which show the very high lability of the kussian sturgeon taste system.

Thus, for each from studied species in conformity with specific development in the beginning of larval period we may distinguish more critical stase of development, when more active processes of development and growth in the taste system, -as well as in central cerebral sections and on the receptor level occur.