Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Растительный покров северо-востока Костромской области (бассейна р. Вохмы)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительный покров северо-востока Костромской области (бассейна р. Вохмы)"

московский ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи УДК 581.9 (470.317)

ПРИЛЕПСКИЙ Николай Георгиевич

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ СЕВЕРО-ВОСТОКА КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ (БАССЕЙНА Р. ВОХМЫ)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических .наук

МОСКВА - 19ЭЗ

РОГ:

ГС " "

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета имени

М.В.Ломоносова

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор В.Н. Павлов

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Л.П. Р ы с и н кандидат биологических наук К.В. Кис е л е в а

Ведунья организация - Главный ботанический сад РАН

Зашчта состоится 26 февраля 1993 г. в 15 часов 30 мин. на заседании специализированного совета Д.053.05.65 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук на Биологическом факультете Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан января 1993 г. '

Ученый секретарь. ^^сас^/^

специализированного совета • С.Н.Лекомцева

Актуальность темы. Весьма распространенным является мнение о том, что средняя полоса европейской России представляет собой один из наиболее хорошо изученных в ботаническом отношении регионов налей страны. Однако при ближайкгем рассмотрении выясняется, что и этот, казалось бы, столь благополучный в отношении ботанической изученности регион исследован весьма неравномерно. В силу различных причин отдельные области в составе Нечерноземного центра и отдельные районы в пределах разных областей были охвачены ботаническими изысканиями в значительно меньшей степени, чем соседние с ними административно-территориальные единицы. Ярким примером вышесказанному может служить Костромская область, растительный покров которой к настоящему времени исследован существенно хуже, чем флора и растительность сопредельных с ней Ярославской, Нижегородской и Кировской областей. В то же время отдельные части Костромской области изучен:' крайне неравномерно. Ботаническими изысканиями на протяжении более чем двух столетий была охвачена в основном западная, более густонаселенная 51 более легкодоступная часть области (в прошлом - губернии). Что же касается восточных и в особенности северо-Еосточных административных районов области (Вохомсксго, Павинского и Октябрьского) , то они до самого последнего времени оставались своего рода "белым пятном" на ботанической карте средней полосы европейской России. В связи с этим исследование растительного покрова северо-востока Костромской области (бассейна р. Вохмы), результатом которого и является настоящая работа, приобретает особую актуальность.

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление разнообразия растительного покрова северо-восточной части Костромской области, изучение флоры региона и характеристика растительности. В связи с этим решались следующие задачи: 1) характеристика основных растительных сообществ района и определение их приуроченности к элементам рельефа; 8) выявление видового' состава флоры сосудистых растений исследуемого района и оценка таксономического разнообразия; 3) определение зколого-ценотической приуроченности видов флоры и ее эко-лого-ценотический анализ; 4) географический анализ (Ълоры; 5) определение жизненных форм видов флоры и ее биоморфологический анализ; 6) оценка активности видов флоры; 7).создание

банка данных по сосудистым растениям флоры района и отработка методики управления данными.

Научная новизна. Впервые для северо-востока Костромской области дана подробная характеристика растительного покрова, инвентаризирована растительность и составлен аннотированный конспект флоры сосудистых растений. В результате исследований обнаружены: 15 аборигенных и 8 адвентивных видов растений, новых для флоры Костромской области, в том числе 1 вид - новый для флоры средней полосы европейской части России; 15 видов растений, произрастание которых на территории области требовало подтверждения; 13 видов растений, для которых приведены новые местонахождения в пределах области.

Практическое значение. Материалы работы послужили основой для создания банка данных по сосудистым растениям флоры северо-востока Костромской области. Банк данных и методика управления данными могут быть использованы при проведении аналогичных исследований в других регионах и обеспечивают возможность сравнения накопленного материала с результатами работ других авторов.

Апробация работы. Отдельные положения диссертации доложены на аспирантском семинаре кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ (май 1991 г.) и на совместном заседании секций биогеоценологпи и ботаники МОШ (октябрь 1992 г.). Диссертация апробирована на заседании кафедры геоботаники 9 декабря 1992 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы; 2 работы находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, четырех гла^ . выводов, списка литературы (у??^>нааваний, в том числе '{р. на иностранных язчках) и пяти приложений. Работа изложена на ^страницах машинописного текста, содержит ¿Г/ таблиц и рисунков. Приложения: 1 -списки видов сосудистых растений луговых сообществ, травя-но-кустарничкового яруса лесных и болотных сообществ , района; 2 - флористический спектр естественной флоры .района; 3 -конспект флоры сосудистых растений района; 4 - список интересных флористических находок; 5 - описание банка данных по сосудистым растениям флоры района.

Материалы и методы 'исследования., Фактическую основу

работы составляют материалы, собранные автором в процессе полевых исследований с 1988 по 1992 гг. Кроме того, были иэуче-ны прежние гербарные сборы (Ш, 1-Е, гербарий Костромского му-вея-заповедника). Полевые работы велись маршрутно-стационарными методами. Было осуществлено сплошное обследование всей территории района исследования, причем повышенное внимание уделялось наиболее интересным во флористическом, геоботаническом и физико-географическом отношениях участкам. По каждому пункту полевых работ составлялись флорис:ические списки и собирался гербарий, документирующий прежде всего местонахождения интересных, редких, а также трудных в определении или критических в систематическом отношении видов и родов. Всего собрано более 800 листов гербария. Жизненные формы характери-вовались в природных условиях и по гербарным материалам. В качестве основы использовалась система жизненных форм И.Г.Серебрякова (1962). Географический ареал видов определялся на основании литературных данных. Активность (в понимании Б.А.Юрцева (1968)) и эколого-ценотическая амплитуда видов определялись на основании материалов полевых исследований.

Глава 1. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ В главе рассмотрены основные работы по флоре и растительности Костромской области. История изучения растительного покрова Костромской области (губернии) насчитывает более двух столетий. Отрезок врем'ени, на протяжении которого производится изучение флоры и растительности региона, можно разделить на два периода. Первый охватывает время с 1766 г., когда вышла первая печатная работа со'ссылкой на костромскую флору, по 1866 г. Почти все работы этого периода содержат описание растительного покрова обширных территорий Российского государства, ' и лишь в отдельных местах этих публикаций привадятся краткие ссылки на растения Костромской губернии (Фокель, 1766; ееогг1, 1775 и др., Бошняк, 1920; ЬеёеЬоиг, 1842-18:3, и др.). Второй период (с 1867 г. до наших дней) отличается от первого наличием публикаций, посвященных ботаническим исследованиям исключительно в пределах губернии (области). Публикации А.Н.Островского (1867а, б) положили начало целому ряду работ других авторов по составлен™ списков растений, встречающихся на территории губернии или ее отдельных уездов (Бе-

«

каревич, 1883; Дингер, 1885; Мейснер, 1899; Косинский, 1915, и др.). Крупнейшим исследователем растительного покрова губернии в первой половине XX века был А.Е.Жадовский (1914, 1915, 1920а, б и др.). Несомненное влияние на ботанические ивыскания в губернии оказывала деятельность Костромского научного общества по изучению местного края (1912-1930 гг.). В 1929 г. Костромская губерния подверглась расформированию и по частям была включена в соседние области. В связи с этим интерес к ботаническим исследованиям в регионе резко упал. Лишь немногие ботанические работы, изданные после 1929 г., содержали информацию о тех или иных районах бывшей Костромской губернии (Ладыженская, 1931; Смирнова, 1936; Антипин, 1937; Ша-ханин, 1944а, б, и др.). Интерес к изучению костромской природы вновь возрастает начиная с 1944 г., когда была образована Костромская область в современных ее границах. Особое место в истории ботанического изучения области в послевоенный период занимают работы П.И.Белозерова (1959, 1968, 1971, 1973 и др.), который, наряду с Жадовским, был наиболее заметной фигурой среди исследователей растительного покрова области (губернии). В последние десятилетия накоплен большой материал по лесному фонду региона (Иисьмеров, 1977, 1982 и др.; Колог-ривский лес, 1986; Коренные темнохвойные леса..., 1988, и др.). Вместе с тем обращает на себя внимание неравномерность ботанической изученности Костромской области. Ботаническими исследованиями на протяжении более чем двух столетий была охвачена в основном западная часть региона. До сих пор не опубликована "Флора" области. В целом Костромской край далеко не исчерпан для ботанических изысканий и еще ждет своего кропотливого исследователя.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Исследованиями была охвачена северо-восточная часть Костромской области (Вохомский, Октябрьский и Павинский административные районы) в пределах бассейна р. Вохмы - одной ив наиболее крупных рек Костромской области, правого притока р. Ветлуги. Площадь района составляет 5900 км?', максимальная протяженность с севера на юг и с запада на восток - около 100 км. Весь район перекрывался днепровским ледником. Отложения

четвертичного периода представлены прерывистым маломощным горизонтом валунных суглинков или супесей с многочисленными ледниковыми гальками и валунами. Под четвертичным покровом залегает ветлужская свита нижнего триаса, представленная континентальной толщей пестроцветных глин, песков, песчаников, алевролитов (Физико-географическое районирование..., 1963, и др.). Район расположен на южном склоне западной части Северных Увалов. Наиболее возвышенными частями района являются запад и север Павинского административного района (абсолютные высоты 226-2К7 м). Климат района умеренно континентальный," с отчетливо выраженными сезонами года, умеренно холодной достаточно снежной зимой и сравнительно коротким умеренно теплым влажным летом (Агроклиматические ресурсы..., 1974). Среднегодовая Ь - + 1,5°С, средняя сумма осадков за год 537 мм. Поч-вообразующие породы на территории района довольно разнообразны. Широко распространены моренные опесчаненные суглинки и двучленные наносы - супеси, подстилаемые мореной. Большие площади, особенно на слаборасчлененных междуречьях, заняты покровными суглинками. В южной, значительно расчлененной части района нередко выходят на поверхность коренные карбонатные отложения нижнего триаса, также оказывающие влияние на формирование почв. Почвы преимущественно средне- и легкосуглинистые, реже глинистые, тяжелосуглинистые, супесчаные и песчаные; преобладают дерново-сильно- и дерново-среднеподзолистые почвы, а на севере района - типичные сильноподзолистые (География почв..., 1972, и др.).

Глава 3. ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ Своеобразие растительного покрова района определяется особенностями его географического (в первую очередь - ботани-ко-географического) положения. В системах ботанико-географического (Исаченко, Лавренко, 1980) и геоботанического (Геоботаническое районирование Нечерноземья..., 1989) районирования изученная территория находится на севере подзоны южной тайги, на границе Североевропейской и Урало-Западносибирской таежных провинций ЕЕрэзиатской таежной (хвойнолесной) области. Растительность района охарактеризована на основании 450 геоботанических описаний, выполненных по стандартной методике. Классификация растительных сообществ обследованной территории не

являлась целью работы, поэтому при характеристике растительности ва основу была вакта классификация, предложенная авторами капитальной сводки "Растительность европейской части СССР" (19Ö0). Характеристика почв дана на основании литературных источников (Пьявченко, 1956, 1963; География почв..'., 1972; Максимович, 1973, и др.), а также почвенных прикопок, выполненных нами в ходе полевых исследований.

Наибольшие плошдци в районе занимает лесная растительность, представленная темнохвойными, а также сосновыми лесами. Площади, занятые мелколиственными лесами, в настоящее время крайне незначительны, однако можно ожидать существенного их увеличения в ближайшие десятилетия в связи с тем, что в некоторых частях района в последние годы интенсивно ведутся сплошные рубки леса, охватывающие большие территории.

Темнохвойные (преимущественно еловые и пихтово-еловые) леса преобладают на водораздельных пространствах и в долинах рек, играя наибольшую роль в растительном покрове района. Почвы под ними в основном подзолистые и дерново-подзолистые суглинистые; в ваболоченных вариантах ельников - торфянисто-подзолистые, в различной степени оглеенные. Центральное место среди лесов плакорных местообитаний ванимают зеленомош-ные ельники, характерные грежде всего для ровных участков водоразделов и верхних пологих частей склонов. Древесный ярус образован Picea х fennica с незначительной примесью Pinus sylvestris, Abies sibirica, Betula pubescens, Populus trémula. Кустарниковый ярус развит слабо (Sorbus aucuparia, Lonicera xyiosteum, L. pallasii, Rosa majalis) или отсутствует. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают характерные таежные виды - Yaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Oxalis acetosel-la, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Triewtalis euro-paea и др.; неморальные виды отсутствуют или их роль невелика. Моховой покров образован Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens и другими типичными таежными мхами. Наиболее широко распространены чернично- и кислично-веленомошные еловые леса, причем роль первых существенно возрастает на севере района. На юге и юго-востоке района встречаются еловые и пихтово-еловые леса со значительным участием Oxalis acetosella и неморальных элементов в травяно-кустарничковом ярусе (немораль-нотравяно-кисличные (Карпенко, 19806) темнохвойные лес.),

приуроченные к наиболее благоприятным в микрсклнма-ическом и почвенном отношении местообитаниям. В древостое обычна примесь Abies sibirica, иногда значительная. В подлеске, кроме видов, характерных для зеленомошных ельников, обычны Ribes spicatum, Viburnum opulus, Daphne mezereum, a также кустарниковая форма Tilia cordata. Травяно-кустарничковый ярус густой, нередко сплошной, многовидовой; образован Oxalis acetosella, Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Stellaria holostea, Milium effusum, Dryopteris austriaca, D. carthusiana, Accnitum septentrionale, Cacalla hastata и д{э. Моховой покров малой мощности. Пихтово-еловые и елово-пихтовые травяные леса встречаются узкими полосами в поймах рек и ручьев на хорошо дренируемых участках. В древесном ярусе преобладают Picea х fennica и Abies sibirica. В подлеске доминируют Padus avium и виды p. Ribes. Травяной покров отличается значительным видовым богатством (Fiiipendula ulmaria, Aconitum septentrionale, Crépis sibirica, Cirsium oleraceum, Valeriana wolgensis, Matteuccia struthiopteris, Dryopteris austri£.r.a и др.) Моховой покров выражен плохо, иногда отсутствует. Сфагновые и долгомошно-сфагновые ельники, встречающиеся в неглубоких понижениях на плоском водоразделе в условиях избыточного слабо проточного увлажнения, не отличаются флористическим богатством. Древесный ярус образован почти исключительно Picea х fennica; подлесок практически не выражен. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Equisetum sylvaticum, Rubus arcticus, Ëriophorum vaginatuin, Carex globularis и др. Моховой покров образован Sphagnum girgensohnii, s.' centrale, S. squarrosum, Polytrichum commune и др.'

Второе по площади место среди лесов района занимают сосновые леса, приуроченные, главным образом, к песчаным гривам вдоль р. ■ Вохмы. Почвы бедные, преимущественно дерново-подзолистые песчаные и супесчаные; в заболоченных вари 'н-тах сосняков - торфяные, в различной степени оглеенные. Значительная часть сосняков района, по-видимому, представляет собой вторичные сообщества. Сосновые леса флористически значительно беднее еловых. В древостое в качестве примеси к Pinus sylvestris встречаются Picea х fennica и Betula pubescens, ре?<е - Populus tremula, a на юго-востоке района -Larix sibirica Ярус подлеска обычно не выражен: Травяно-кус-

тарничкоьый ярус сравнительно беден по составу и представлен малотребовательными к богатству почвы видами. Наиболее распространенный вариант сосновых лесов - зеленомошные сосняки -встречается в условиях расчлененного рельефа на хорошо дренированных участках. В травяно-кустарничковом ярусе обычНы Vaccinium myrtillus, Y. vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, onimaphila umbellata и др. Напочвенный покров образован типичными таежными мхами с незначительной примесью лишайников (виды pp. Cetraria, Cladina, Cladonia, Peltigera). Наиболее широко распространены в районе чернично- и бруснично-зеленомошные сосновые леса. Лишайниковые и зеленомошно-лишайниковые сосняки встречаются на наиболее сухих возвышенных участках. Травяно-кустарничковый ярус маловидовой, разреженный (Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Antennaria dioica, виды p. Lycopodium и др.). Хорошо выражен напочвенный покров, образованный преимущественно лишайниками (Cladina mitis, С. arbuscula, Cetraria islandica и др.). Сфагновые и долгомошно-сфагновые сосняки встречаются небольшими участками в замкнутых понижениях на плоском водоразделе в условиях избыточного застойного увлажнения. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают характерные виды верховых болот (Ledum palustre, Ohamaedaphne calyculata, Eriophorum vaginatum, Carex globularis и др.). В'моховом покрове'доминируют сфагновые мхи (Sphagnum angustifolium, S. magellenicum и др).

В поймах некрупных рек и ручьев (на пониженных местоположениях) и в ложбинах стока на перегнойно-глееватых и пе-регнойно-глеевых, реже торфяно-глеевых суглинистых или глинистых почвах встречаются сероольшаники. Древостой образован Ainus iricana с незначительной примесью Betula pubescens, а на юге района - и Alnus glutinosa. Редкий подЛесо:: образован Padus avium, Ribes nigrum, видами p. Rosa и др. В травяном ярусе, характеризующемся значительной высотой, сомкнутостью и видовым богатством, обычны Filipéndula ulmaria, Cirsium oieraceum, Crépis paludosa, Valeriana wolgensis, Aegopodlum podagraria и др. Мхи обычно отсутствуют.

Ивняки встречаются узкими полосами ■ преимущественно в прирусловых частях пойм крупных рек на аллювиальных дерновых слоистых почвах. Верхний ярус образован Salix yiminalis, иногда с примесью0 S. triandra и S. acutií'olia. В таких сооб-

ществах могут встречаться Padus avium, Ribes spicatum, виды p. Rosa и др. Травяной покров обычно густой, мощный (Bromopsis inermis, Urtica dioica, Elytrigia repens, Artemisia vulgaris, Heracleum sibiricum и др.).

Луга на территории района занимают сравнительно небольшие площади, причем их роль в сложении растительного покрова увеличивается при движении с севера на юг, к более освоенным частям района. Практически Есе луговые сообщества существуют в условиях постоянного сенокошения или выпаса. Наиболее значительную роль играют пойменные луга. В прирусловых частях пойм' на аллювиальных дерновых почвах преобладают длин-нокорневищные злаки (Bromopsis inermis, Phalaroides arundinacea, Elytrigia repens); значительно участие зонтичных (Anthriscus sylvestris, Heracleum sibiricum и др.). На высоких уровнях в поймах на луговых почвах формируются мелкотрав-но-злаковые луга с преобладанием Festuca rubra, Agrostis tenuis и значительным участием Leucanthemum vulgare, Rhinanthus vernalis и др. На средних уровнях в поймах на луговых почвах развиваются высокопродуктивные луга с преобладанием Alopecurus pratensis, Festuca pratensis и значительной примесью Trifolium pratense, Lathyrus pratensis, Geranium pratense и др. На поюленных лугах низких уровней, развивающихся на аллювиальных лугово-болотных почвах, преобладают Filipéndula ulmaria, Carex acuta, С. vesicaria, Equisetum fluviatile и др. СухоДольные луга на дерново-подзолистых бедных почвах характеризуются преобладанием Anthoxanthum odoratum, Agrostis tenuis, Nardus stricta и присутствием Centaurea phrygia, видов p. "Alchemilla и др. Как правило, выражен моховой покров (Climacium dendroides, Hylocomium splendens, виды p. Mnium). Низинные материковые луга приурочены к пониженным местоположениям на плоских водоразделах, основаниям склонов, местам выхода грунтовых вод. Почвы дерновые и перегнойно-дерновые глеевые. В травяном покрове преобладают Filipéndula ulmaria и крупные осоки, иногда Deschampsia cespitosa. Из мхов встречаются Aulacomnium palustre и виды pp. Calliergon и Drepanocladus.

Заболоченность района в делом невелика. Наиболее значительные площади заняты травяными и травяно-гипновыми болотами низинного типа, встречающимися в речных поймах,-оврагах,

балках и различных мелких депрессиях на водоразделах в местах выхода грунтовых вод. Почвы болотные перегнойные, торфяно-пе-регнойные, торфяные; в поймах - аллювиальные -.болотные иловато-глеевые и иловато-торфяные. Преобладают Сагех vesicaria, С. rostrata, С. acuta, С. nigra, Equisetum fluviatile, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata; обычны Filipéndula ulmaria, Caltha palustris, Cicuta virosa, Naumburgia thyrsiflora и др. Из кустарников встречаются виды р. Salix. Иногда выражен моховой покров (Aulacomnium palustre, виды pp. Drepanocladus, Calliergon, Mnium). Переходные болота, представленные травяно-сфагновыми, кустарничково-травяно-сфагновыми, а также березовыми и беревово-сосновыми кустарничко-во-осоково-сфагновыми сообществами, встречаются незначительными по площади участками на водоразделах в депрессиях различной формы и происхождения. Почвы преимущественно торфяные болотные верховые. Верховые болота для района не характерны.

Растительность водоемов района сходна с растительностью аналогичных местообитаний других регионов Средней России. Для Вохмы и ее притоков характерно присутствие видов р. Potamogeton (P. perfoliatus, P. lucens и др.) и Batrachium kauff'mannii. В заводях обычны виды pp. Nuphar и Nymphaea, на мелководьях - Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago-aquatics, Scirpus lacustris, виды p. Sparganiúm и др. Для стариц характерны Elodea canadensis, Stratiotes aloides, виды pp. Potamogeton, Nuphar, Nymphaea, Lemna и др.; на мелководьях -Phalaroides arundinacea, Equisetum fluviatile, Carex acuta, Typha latifolia и др. Своеобразные сообщества бедного флористического состава формируются при варастании песчаных наносов вдоль русел рек (Petasites spurius, виды p. Chenopodium, Limosella aquatica и др.). Иногда в таких местообитаниях поселяются виды р. Salix. •

Район отличается слабой сельскохозяйственной освоенностью. На полях возделываются рожь, овес, ячмень, лен и др. Из сорных растений в агрофитоценозах обычны Cirsium setosum, Matricaria perforata, CapsellL. bursa-pastor is,- Centaurea cysnus и др. Своеобразные сорно-луговые сробщества формируются вдоль обочин грунтовых дорог (Equisetum arvense, Polygonum aviculare, Artemisia vulgaris., Tussilago farfara и др.). На лесных дорогах " доминируют Plantagt) major, Роа annua,

- 11 -.

Lysimachia nummularis, Prunella vulgaris; в более влажных условиях - Ranunculus герепз, виды pp. Qlyceria, Callitriche и др. Вдоль шоссейной дороги Еоговарово-Вохма-Павино-Пышуг отмечен целый ряд южных растений (Lathyrus tuberosus, Puccinel-lia distans, Silene tatarica, Anthémis tinctoria »" ДР- j •

Предпринятые нами исследования позволяют уточнить положение района в системе ботанико-географического районирования. Подавляющее большинство авторов относит его ¡территорию к подзоне южной тайги (Шенников, 1933, 1940; Сочава, 1950, 1956; Исаченко, Лавренко, 1980, и др.). В то же время наши данные, свидетельствуют о том, что северная и южная части района относятся к равным подзонам. Для севера района характерно преобладание в плакорных условиях чернично-зеленомошных ельников, а ельники кислично-8еленомошные встречаются лишь* в наиболее благоприятных в микроклиматическом и почвенном отношении местообитаниях. Неморальнотравяно-кисличные темнохвой-ные леса в этой части района отсутствуют. Из широколиственных пород отмечена только липа, нигде не выходящая за пределы речных долин. Для севера района характерны типичные сильноподзолистые почвы. В южной части района на плакорах преобладают кислично-зеленомошные ельники, а к дренированным теплым склонам и выходам карбонатных пород приурочены неморальнотравяно- кисличные темнохвойные леса. Ельники-черничники на юге района представлены значительно хуже, чем в северной его части. На водоразделах изредка встречается липа. В южной и центральной частях района преобладают дерново-подзолистые почвы. В центральной части района наиболее часто встречаются ельники зеленомошные кислично-черничные и чернично-кисличные, характерные для переходной полосы от южнстаежных лесов к среднета-.ежным. Все вышеизложенное позволяет сделать вывод о том, что северная часть района должна быть отнесена к подзоне средней тайги, южная - к подзоне южной тайги, а центральная - представляет собой переходную между двумя подзонами полосу, в которой признаки южной тайги выражены несколько более отчетливо. Наша точка зрения подтверждается данными почвенного районирования (География почв..., 1972; Руднева и др., 1981).

Глава 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ В системе флористического районирования район исследо-

вания относится к Североевропейской провинции Циркумбореаль-ной области Бореального подцарства Голарктического царства (Тахтаджян, 1978). Своеобразие флоры района определяется следующими основными факторами: 1) расположением района в той части таежной зоны Русской равнины, где участие сибирских видов в растительном покрове является весьма значительным; 2) расположением района на севере подзоны (полосы) южной тайги (Исаченко, Лавренко, 1980, и др.); 3) расположением района в пределах возвышенности Северные Увалы; 4) невысокой плотностью населения и незначительной сельскохозяйственной освоенностью территории; 5) отсутствием на территории района крупных железнодорожных и автомобильных магистралей.

Таксономический анализ. По данным наших исследований, флора северо-востока Костромской области насчитывает 592 вида сосудистых растений, входящих в 290 родов и 90 семейств, причем 549 видов (92,7%) приходится на долю аборигенной флоры, а 43 вида (7,3%) являются адвентивными растениями (заносные растения и ускользающие из культуры интродуценты). Натурализация 32 из них вряд ли возможна, но 11 видов адвентивных растений прочно вошли во флору района (Elodea canadensis, Impatiens parviflora, Epilobium adenocaulon и др.). С учетом этих растений естественная флора района насчитывает 560 видов (272 рода, 87 семейств). Таксономическая структура и основные пропорции флоры являются типичными для бореально-умеренных флор Голарктики (Камелин, 1973; Толмачев, 1974, и др.). Основу флоры составляют покрытосеменные растения, насчитывающие 531 вид (94,8% от общего числа видов естественной флоры), причем подавляющее большинство (387 видов; 69,1%) составляют двудольные. Сосудистые споровые растения представлены во флоре района 23 видами (4,1%), а голосеменные -. всего 5 видами (0,9%), однако их роль в растительном покрове весьма ааачи-тельна. На долю 10 ведущих семейств (Asteraceae - 60 видов (10,7%); Роасеае - 47 (8,4%); Сурегасеае - 41 (7,3%); Rosaceae - 31 (5,6%); • Ranunculaceae - 26. (4,6%); Scrophulariaceae - 22 (3,9%); Caryophyllaceae - 21 (3,8%); Brassicaceae - 20 (3,6%); Fabaceae - 19 (3,4%); Polygonaceae - 17 (3,0%)) приходится 304 вида (54,3%), а на долю 3 крупнейших семейств - 148 видов (26,4%), что также характерно для флор бореально-умеренного типа (Голмдчер,-1Ô74).

- 13 -.

Эколого-ценотический анализ. Виды естественной флоры распределяются по 12 основным эколога-ценотическим группам: лесная. - ;116 видов (20,7%); луговая - 98 (17,5%); болотная -46 (8,2%); водная и прибрежно-водная - 56 (10,0%); сорная -99 (17,7%); лесо-луговая - 42 (7,6%); лесо-болотная - 17 (3,0%); лугово-болотная - 22 (3,9%); водно-болотная - 14 (2,5%); сорно-лесная - 19 (3,4%); сорно-луговая - 26 (4,6%); сорно-болотная - 5 (0,9%). Наиболее значительную роль во флоре района играют виды, связанные в своем распространении с лесными сообществами (лесная, лесо-луговая, лесо-болотная, сорно-лесная группы) - 194 вида (34,6%), что вполне согласуется с зональным положением района исследования. Довольно существенным является также участие во флоре луговых и сорных видов, хотя их роль в растительном покрове относительно невелика. Доля болотных растений незначительна, что объясняется незначительной заболоченностью изученной территории. Преобладают виды низинных болот, поскольку переходные и верховые бо-лрта для района не характерны.

Биоморфологическии анализ. Был проведен биоморфологический анализ естественной флоры района (по И.Г.Серебрякову, 1962, с некоторыми изменениями). Во флоре представлены растения следующих жизненных форм: древесные и полудревесные растения: деревья - 17 видов (3,0%); кустарники - 26 (4,6%); кустарнички - 10 (1,8%); полукустарники - 2 (0,4%); автотроф-ные травянистые поликарпики: . стержнекорневые - 59 (10,5%); корнеотпрнсковые - 8 (1,4%); плотнокустовые - 8 (1,4%); рых-локустовые - 45 (8,0%); короткокорневищные - 27 (6,1%); кис-текорневые - 61 (10,9%); клубнеобразующие - 8 (1,4%); длинно-корневищные - 110 (19,6 %); наземноползучие - 18 (3,2%); сто-лонообразующие'- 32 (5,7%); автотрофные травянистые монокар-пики: многолетние и двулетние - 29 (5,2%); однолетние - 90 (16,1%); гетеротрофные травянистые растения: сапротрофы и паразиты - 3 (0,5%). При анализе биоморфологических спектров различных растительных, сообществ были отмечены следующие закономерности. 1) Процентное содержание деревьев, кустарников и кустарничков закономерно возрастает в лесных сообществах по сравнению с аналогичным показателем для флоры в целом. 2) Доля стержнекорневых видов в хвойных лесах ниже, чем во флоре в целом, что, по-видимому, объясняется невысокой конкурентной

способностью вегетативно неподвижных и слабоподвижных растений в условиях хвойного леса (в связи со значительным затене-

о

кием и выраженным моховым покровом). 3) Корнеотпрысковые виды приурочены, главным образом, к сообществам сорно-пустырной растительности, агрофитоценозам, а также к нарушенным участкам лугов умеренного увлажнения. 4) Доля плотнокустовых растений невелика во всех сообществах, как к во флоре в целом, но их фитоценотическая роль может быть довольно значительной на выпасаемых лугах избыточного увлажнения и на низинных болотах. Б) Сильновегетативноподвижные виды хорошо представлены во всех сообществах, причем в большинстве сообществ их процентное содержание выше, чем во флоре в целом, что связано с высокой активностью видов этой группы. 6) Роль монокарпичес-ких растений (особенно однолетних) в лесных сообществах невелика (меньше, чем во флоре в целом), что объясняется слабой нарушенностью этих местообитаний. Однолетние монокарпики (преимущественно сорные растения) преобладают в агрофитоцено-зах и сообществах сорно-пустырной растительности. Их доля велика также в сообществах аллювиальных наносов. Во всех остальных сообществах процентное содержание однолетников существенно ниже, чем во флоре в целом.

Географический анализ. В ходе анализа был использован метод биогеографических координат, разработанный Б.А.Юрцевым (1968). Объединение видов в широтные группы производилось на основании их преимущественной зональной приуроченности; при определении долготных групп учитывалась вся амплитуда меридионального распространения, но без излишней детализации. На основании анализа ареалов видов аборигенной флоры района выделено 8 широтных и 15 долготных групп. Широтные группы: арк-то-альпийская - 1 вид (0,230; гипоарктическая - 5 (0,9%); ги-поаркто-бореальная - 12 (2,2%); бореальная - 290 (52,8Х)-; бо-реально-неморальная - 36 (6,6%); немогальная - 24 (4,4%); лесостепная и степная - 15 (2,7%); плюризональная - 166 (30,2%). Долготные группы: плюрирегиональная - 22 вида (4,0%); евразиатско-североамериканская - 116 (21,1%); еврази-атская - 83 (15,1%); евросибирская - 140 (25,4%); европейская - 102 (18,6%); европейско-древнесредиземноморская - 2 (0,4%); евросибирск-о-древнесредигемноморская - 14 (2,6%); европейс-ко-североамериканская - 5 (0,9%); евросибирско-североамери-

канская - 16 (3,0%); восточноевропейско-азиатско-североамери-канская - 13 (2,4%); восточноевропейско-азиатская - 11 (2,0%).; восточноевропейско-сибирская - 5 (0,9%); восточноевропейская - 10 (1,8%); азиатская - 4 (0,7%); сибирская - 6 (1,1%). Заносные виды и интродуценты, натурализовавшиеся на территории района исследования и включенные в список естественной флоры, составляют адвентивную группу (адвентивный элемент флоры). Адвентивный элемент фактически не является географическим элементом флоры (Цвелев, 1988) и при географическом анализе не учитывается. На основании анализа географических групп отметим следующее. 1) В зональном плане для флоры в целом, как и для большинства растительных сообществ, характерно преобладание бореальных видов, что вполне согласуется с вокальным положением района исследования. 2) Существенна также роль бореально-неморальных и неморальных видов, большая часть которых связана в своем распространении с наиболее благоприятными в микроклиматическом и почвенном отношении местообитаниями (прежде всего с долинами рек). 3) Роль более "северных" (гипоарктобореальных и гипоарктических) видов в целом невелика, хотя в ряде сообществ (в заболоченных хвойных лесах и сообществах переходных болот) их участие существенно возрастает. 4) Лесостепные и степные виды не играют большой роли в растительном покрове района и встречаются главным образом в речных долинах, а также в нарушенных и сорных местообитаниях. 5) Плюризональная группа представлена довольно большим числом видов, приуроченных в основном к сообществам азональной и интразонапьной растительности. 6) Наиболее значительно представлены во флоре района виды с обширными ареалами (евразиатс-ко-североамериканскке, евразиатские и евросибирские). 7) До-.вольно существенную роль во флоре играют виды европейской долготной группы. Участие видов, тяготеющих в своем распространении к Сибири (восточноевропейско-азиатская, восточноевропейско-сибирская, азиатская и сибирская долготные группы), во флоре в целом менее значительно, однако оно заметно возрастает в коренных сообществах района (темнохвойных лесах). 8) Бо-реальные виды преобладают в большинстве долготных групп. Исключение составляют плюрирегиональная группа и группы видов, ареал которых охватывает часть территории Древнего Средиземноморья. 9) Преобладание видов с обширными ареалами, наряду с

неоднородностью состава слагающих флору долготных и широтных географических групп и отсутствием во флоре эндемичных таксонов свидетельствуют о преимущественно миграционном'характере флоры и ее относительной молодости (Определитель растений Мещеры, 1986-1987).

Анализ активности видов флоры. Для каждого вида естественной флоры определялись следующие показатели: 1) широта эколого-ценотической амплитуды; 2) степень равномерности распределения по территории (для эвритопных, гемиэвритопных и гемистенотопных видов); 3) распространенность экотопов (для стенотопных видов); 4) постоянства (для стенотопных видов); 5) общий уровень численности. На основании соотношений перечисленных показателей виды были распределены по пяти ступеням активности (по Б.А.Юрцеву, 1968). В результате анализа установлено, что во флоре района преобладают среднеактивные, малоактивные и неактивные виды (ступени активности III-V) - 500 видов (89,3% от общего числа видов флоры). Видов с повышенной активностью (ступени I-II) во флоре лишь 60 (10,7%). Наиболее богаты такими видами темнохвойные леса, а такжг сероольшаники и переходные болота. Во всех сообществах преобладают виды III ступени активности. Наибольший процент неактивных видов (V ступень активности) характерен для водной и прибрежно-водной растительности (21 вид; 24,7%) и агрофитоценозов (28 видов; 30,1%).

'ВЫВОДЫ

1. Проведенные исследования растительного покрова северо-восточной части Костромской области позволяют сделать вывод о пограничном положении региона в системе ботанико-географического районирования (в вональном аспекте): . северная часть района исследования (север Вохомского и, возможно, крайний север Павинского административных районов) относится к подзоне (полосе) средней тайги, а южная часть (юг Вохомского и Октябрьского и, возможна, юго-восток Павинского. районов) - к подзоне (полосе) южной тайги. Центральную, часть района исследования занимает переходная между двумя подзонами полоса, 'в которой несколько отчетливее выражены признаки южной, тайги.

'2. Исследованный район характеризуется в целом невысо-

кой антропогенной нарушенностью: в растительном покрове преобладают хвойные леса, а площади, занимаемые мелколиственными лесами, в. настоящее время крайне незначительны. Лугов и болот сравнительно мало. Сельскохозяйственные угодья приурочены в основном к южной, наиболее освоенной части района, но и здесь их площади относительно невелики.

3. Флора северо-востока Костромской области насчитывает 592 вида сосудистых растений, входящих в состав 290 родов и 90 семейств, причем 549 видов (92,7% от общего числа) приходится на долю аборигенной флоры, а 43 вида (7,3%) являются адвентивными растениями (заносные растения и дичающие интро-дуценты). 11 видов адвентивных растений прочно вошли во флору района. С учетом этих растений естественная флора района насчитывает 560 видов сосудистых растений, которые объединяются в 272 рода и 87 семейств.

4. Флора района является типичной бореально-умеренной, о чем свидетельствует состав 10 ведущих семейств, а также абсолютное преобладание во флоре семейств Asteraceae (I место), Роасеае (II) и Сурегасеае (III).

5. В изученной флоре преобладают виды бореальной (52,8%) и плюризональной (30,2%) широтных географических групп. Участие более "северных" (гипоаркто-бореальных и гипо-арктических) видов невелико (3,1%). Процентное содержание более "южных" (бореально-неморальных и неморальных) видов выше (11,0%). Доля лесостепных и степных видов незначительна (2,7%). Соотношение широтных групп видов вполне согласуется с положением флоры в системе ботанико-географического районирования (в зональном аспекте). Во флоре района преобладают виды, характеризующиеся значительным долготным распространением .(61,6%). Довольно существенную роль во флоре играют виды европейской долготной группы (18,6%). Присутствие во флоре видов, тяготеющих в своем распространении к Сибири (4,7%) объясняется своеобразием географического (в первую очередь бота-нико-географического) положения района и историческими связями его флоры с сибирской флорой. Неоднородность состава слагающих флору долготных и широтных географических групп и отсутствие во флоре эндемичных таксонов свидетельствует о преимущественно миграционном характере флоры и ее относительной молодости.

- 18 -

6. Биоморфологический анализ флоры показал существенную роль древесных растений (деревьев, кустарников и кустарничков) - 9,4%. Преобладают во флоре травянистые поликарпики (70,0%), среди которых наиболее многочисленными группами являются длиннокорневищные (20,1%), а также короткокорневищные и кистекорневые (17,4%) растения. Роль травянистых монокарпи-ков во флоре также довольно значительна (21,3%), причем на долю однолетников приходится 16,1%.

7. Эколого-ценотический анализ отразил преобладание во флоре видов, связанных в своем распространении с лесными сообществами (лесная, лесо-луговая, лесо-болотная, сорно-лесная группы), что вполне согласуется с вокальным положением района исследования.

8. Анализ активности видов флоры показал преобладание во флоре в целом среднеактивных, малоактивных и неактивных видов (III-V ступени активности) - 89,3%. Наиболее богаты видами с повышенной активностью (I-II ступени активности) сообщества темнохвойных лесов. Во всех основных растительных сообществах района преобладают виды III ступени активности.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Прилепский Н.Г., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. К флоре Костромской области:, интересные находки сосудистых растений в ее восточной части // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1991. -Т. 96, вып. 1.- С. 139-144.

2. Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Прилепский К.Г. Растительный покров окрестностей Пущина. -Пущино, 1992. - 176 с.

3. Прилепский Н.Г. К истории ботанического изучения Костромской области (губернчи): XVIII век - 20-е годы XX века // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1992. - Т. 97, вып. 5 - С. 118-128. * ■

4. Прилепский Н.Г. К истории ботанического изучения Костромской области (с 20-х Годов XX века до наших дней) // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1992; - Т. 97, вып. 6 (в печати).

5. Прилепский Н.Г. Проблема происхождения тайги. К.истории вопроса (в печати).