Рассудочная деятельность птиц

Зорина, Зоя Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рассудочная деятельность птиц
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Рассудочная деятельность птиц"

РГ6 од

^МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВ'оУюцЙИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ЗОРИНА

Зоя Александровна

РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПТИЦ

03.00.13 — Физиология человека и животных

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических наук, представленная в форме научного доклада

Москва 1993

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета Московского Государственного Университета.

О. С. Адрианов — академик РЛМН, доктор медицинских паук,

К. В. Шулейкина— доктор биологических наук, В. М. Константинов — доктор биологических наук.

Ведущая организация — Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова РАН (Москва).

Защита диссертации состоится « . . » . 1993 г.

в 15 часов 30 минут на заседании специализированного совета Д.053.05.35 при Биологическом факультете Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова (119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова.

Официальные оппоненты:

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

ВВЕЩШ

Актуальность проблемы

В настоящее время получает все большее распространение и экспериментальное подтвервдение высказанное Ч.Дарвиным (1872) и подцер*энное другими эволюционистами (Се горцев, !9?2)

представление о тем, что у животных могут иметься кякие-то формы поведения, предшествовавшие в эволюции мышлению человека. Мкогочислешшми исследованиями (Köhler if. 1925; Войтоние, I9S6-I949; Рогинский, 1948-1955; Ладыгина-Коттс, 1965; Gardner, Gardner, 1969-1985; Premack, 1970-1984; Rumbaugb. Pate, 19S4; Terrace, 1983, 1У84) было доказано наличие у антропоидов элементов мшления пак особой формы ВЦД, отличной по своим свойствам, функциям и механизмам от других ее форм.

Наряду о исследованиями высших млекопитающих, на'правлешшмч на £ияснете грат мозду возможностями пеихшш человека и хивош«. эту фО£)му ЩД изучали и у более широкого ряда таксономических групп (Uaier, Schueirla, 1935; Koehier 0., 1958; Mackintosh «t al., 1985, 1988). Значительный вклад в решение этой проблем! внесли работы Л.Б.Крушинского и его лаборатории (¡05в-ию::). Их разносторонние физиолого-генетические исследования поиюлуги установить, что вдементы мышления или рлосудочкой деятельности (РД) как "способности к улавливанию эмпирических законен, связиващих предмета и явления внешнего мирз для построения на этой основе адаптивного лове, тесного акта в новой для змютного ситуации" (Крушшскдй. 1977. 1986) присутствуют также у представителей весьма далеких от человека групп позвоночных.

ü рамках сравнительных ксследовашй элементарного мпошення животных самостоятельный интерес предетивляюг- птида, т.к. их мозг развивался в эволюции особым путем, Независимо от мота гиекопитащих и имеет совершенно другое строение. У птиц отсутствует новая кера, а ее функщя. выполняют ядра гипер= и неостриатума. т.е. образования, не имещие гомологов в мозге млекопитающих (Богословская, Поляков, 1981; Богословская, 1986; Крушинсшй, Доброхотова, Мкольник-Яррос, 1S85; Porliaann, 1947; StingeliD, 1952; Karten, 1969).

Отсутствие новой коры порождало представление о примитивизме ВДЦ птиц, которое . и до сиг пор остается еще не полностью

преодоленным, несмотря на ряд убедительных доказательств их способности к обучению (Воронин, IS69, 1970), вплоть до самых сложных его форм (O.Koehler, 1956; Gossette, 1966; Kamil, Hunter, 1970).

•Наиболее существенному пересмотру это представление подверглось благодаря работам Л.В.Крушинского (1958, 1986), который экспериментально доклоал, что птицы обладают зачатками РД. Более того, согласно полученным б его лаборатории данным Д.А. Флёсса, Л.Н.Молодкиной, Н.П.Поповой (см Крушинский, 1986) наиболее высокоорганизованные представители класса птиц - врановые - по уровню решения задачи на экстраполяцию оказались близки хищным млекопитащим. Позднее эти данные получили подтверждение в ряде работ зарубежных исследователей (напр., Mackintosh et al, 1955; Wilson et al, 1985), но в период своего появления представлялись совершенно неожиданными, спорными и требовали дальнейшего анализа и проверки, что и послужило отправной точкой нашей работа.

Цели и задачи исследования

Для проведения комплексного исследоэания РД и некоторых других форм ВИД птиц мы разработали программу, основанную на принципах анализа поведения, принятых в классической этологии (Tinbergen, 1963), т.е. наряду с разносторонним списанием феноменологии РД птиц пытались ответить на вопрос, R'jme факторы регулируют ее проявление, каковы пути ее развития в онто= и филогенезе, а также каковы ее приспособительные фуксции.

В соответствии с этим целью работч было изучение следующих вопросов:

1. Оценка уровня развития РД птиц с помощью максимального числа имеющихся экспериментальных методов;

2. Описание некоторых видоспецифических форм поведения птиц с точки зрения вариабельности их репертуара и сложности структуры;

8. Изучение онтогенеза РД птиц путем сопоставления сроков проявления разных ее форм, с параллельным исследованием сроков формирования способности к некоторым типам обучения и ввдоспецифических реакций, а также описанием цитоархитектоники, массы мозга и степени миелинизации основных проводящих путей в соответств^ лцие возрастные периода.

4. Сопоставление полученных данных об уровне развития РД птиц

-so таковим млекопитающее - "представителей таксономических групп, развивавшихся в процессе чволюции независимо и параллельно и имеющие принципиально разлитое строение мозга - для обсуждения некоторых аспектов филогенеза этой формы поведения.

5. Сопоставление механизмов, лехощих в основе РД, а также способности к обучению с помощью сравнительного, вероятностного и морфофизиологического методов.

6. Анализ роли РД в обеспечении адаптивности поведения птиц.

Большинство экспериментов проводили параллельно на двух хоропо

изучеюых зоологами и нейроморфологами представителях с радов Cclumbiformes и Passeriformes - голубях и врановых. Для врановых характерна высокая пластичность всех форм поведения в естествеюшх условиях, полифагия. Их мозг отлетается прогрессивным развитием всех изученных показателей макро- и микроструктур«. В отличие от врано ид голубям с их примитивно организованным мозгом свойственна стереотипность поведения, узкая пищевая специализация. Из-за диаметральной противоположности большинства характеристик оти дге группы рассматривают как моделыше для сравнительно-физиологических исследований ЕВД (Крушинский. 1958. 1986; Powell, ¡972-1974; Mackintosh et al., 1985, Wilson et si.. 1985).

Основные положения, шносшше на защиту

I. Элементарное мышление или РД птиц, как. и других позвоночных, характеризуется разнооб зием проявлений. Оно представляет собой не просто способность к решению того или иного частного типа задач, но системное свойство мозга, определяемое- уровнем его стр,¿турно-функциональной организации. Оно включает в себ'* как способность к экстренному решении ) новой ситуации задач, характеризующихся логической связью эле .юитов, лгг-щтх " их основе, так и способность к обобщению, обесточиваидую формирование понятий разной степени абстрагиро- лнности. Для полной люй характеристики уровня РД данной таксономической группы представляется необходимым использовать весь комплекс имеющихся эксперименталыых тестов. Это позволяет всесторонне оценивать разные ее ввды и сопоставить с д."шыми о способности к обучению и структуре видоспецифических реакций у представителей данной таксономической группы.

2. У врановых птщ, мозг которых характеризуется прогрессивным развитием юех параметров иикро= и макроструктуры, обнаружены практически see вида элементарной РД, доступные в настоящее время экспериментальному изучению, тогда как у голубей с их примитивно организованным мозгом наш описана лишь способность к экстренной реорганизации независимо сформированных навыков в дополнение к известной ранее огра' менной способности к обобщению.

3. Несмотря на принципиальные отличия i строении мозга птиц и млекопитающих, наиболее эволвдионно _ продвинутые представители класса птиц - врановые обладают способностью к решению всех типов йлементарных логических задач и в этом отношении сопоставимы с приматами, а не хищными млекопитащими, как это считалось ранее.

4. Развитие РД птиц в онтогенезе по своим срокам существенно отличается от остальных форм ВЩ. Тшше ее формы как способность к экстраполяции и к оперированию эмпирической размерностью (Еигур (ОЭРФ) требуют значительно более долгого созревания, чем способность к обучению (включая сложнне системы дафференцировок) и основные ввдоспецифические формы поведения (исследовательское, пищевое, социальное, мчнипуляционюе). Формирование таких способностей коррелирует с достижением определенного уровня миелинизации проводящих путей мозга и с оформлением наиболее крупных нейроглиальных комплексов - специфичных для мозга птиц ¡слеточкых ассоциаций, 1иличие которы? отличает мозг врановых от мозга более примитивно организованных видов, в частности от голубей.

5. Изученные формы РД птиц сходны «жду собой по способу принятия ренения и основаны на мыслен» л; анализе представлений об условиях задачи и улавливании связей мехду ее элементами. Контрольные поведенческие и физиологи* ;зские эксперименты, а такхе сопоставление сроков созревания в онтогенезе свидетельствуют, чт< их механизмы и морфофизиологический субстрат принципиально отличны от таковых других форм БйД (обучение, перцептивно» предпочтение и т.п.).

6. Характер шй для врановых уровень развития РД свидетельству вует о высоких интегративных возможностях их мозга, которы находят отражение также в структуре ряда ведоспецифических фор поведения 'социальная и манипуляционтая активность), в диапазон возможностей перцептивной оценки множеств при их свободнс

предьявлекии.

7. Предполагается, чтс основу экологической пластичности рогедения враловнх, обеспечшаюцей успешность их синантропизации, составляет высокий уровень развития ВИД, включая не только РД. но такте структуру видоспецгфгческих реакций.

Научтая новизна и теоретическое значение работы

1. Впервые разработан и применен комплексный подход к исследованию ВНД врановнх, основанный на параллельной оценке разных форм мышления, способности к некоторым формам обуче: ия. а также структуры отде;гышх вадоспецифических реакций. Часть ранее известных методов впервые применена к исследованию ВВД птиц (1.1.1; 1.1.3; 1.3; 1.4.1; 4.2), часть разработана специально в процессе выполнения работы (1.1.2; 1.2; 1.4.2.). Впервые проанализирована в комплексе фило= и онтогенетические аспекты получи шнх данных, связь установленных особетюстей ШД с обеспечением адаптивности поведения.

2. Бпервне показано, что у представителей высокоразвитого семейства врановнх в той или иной степени имеются практически все описанные в настоящее время вида РД. У представителей голубэоб-разгапс с их примитивно организованным мозгом, которг^ ране считались полностью лишенными РД, обнаружена .¡иль способность к ¡экстренной реорганизации ранее усвоенных навыков в дополнение к ранее описшшой весьма ограниченной способности к обобщению.

3. Впервые обнаружено, 47 птицы могут воспринимать и оценивать множества, содертадие более 7 элементов. У п'.иц разных видов эти оценки имеют, по-видимому, разные механизмы и диапазон (у враловнх до 20). Формируемое врановнми обобщение по ирг-знаку "больше, чем" достигает внсокой степс л абстрагирования и может быть использовано в отношении нового „абора мнодготв, "адее никогда не предъявлявшегося, что позволяет говорить о наличии у лих некоторых элементов способности к ггиююму счету".

4. Впервые установлено, что по способности к решению, некоторых видов элементарных логических задач вряновые могут достигать уровня обезьян, а не хищных млекопитапрх, как это полагалось ранее. Это свидетельствует о том, что параллелизм в эволюционном ра?штии ВДД класса птиц и млекопитавдих касается не только способности к обучению, но и з-^ментов мышления, вплоть до самых

сложшхх его форм.

5. Впервые комплексно изучен поздний гостнатальный онтогенез мозга птенцовых (на примере вранов: ¡к) и показаны различия в сроках его созревания.

•6. Впервые исследован процесс формирования РД птиц в онтогенезе и описаны некоторые его корреляты к динамике созревания мозга (достижение определенного уровня миелинизации проводящих путей и появление крупных нейроглиалышх комплексов). Показано, что способность к экстраполяции и оперированию эмпирической размерностью фигур требует принципиально более длительного созревания, чем остальные рассмотренные формы ВЕЩ - способность к обучении и основные ввдоспецифические реакции.

7. Впервые сопоставлен комплекс экспериментальных данных об уровне проявления ВИД в лабораторных условиях и приспособительного поведения в естественной среде обитания. Предложена гипотеза о роли РД в определении успешности синантролизации врановых, а такхе о морфофиэиологическкх факторах, лежащих в основе различий в приспособительном поведении враковых и голубей (высокая пластичность поведения у первых и стереотипность у вторых).

Теоретическое и практическое значение работы

Полученный в работе материал мо:иет послужить основой для дальнейшей разработки проблемы механизмов элементарного мышления, в частности, некоторых аспектов стратегии решения элементарных логических задач, исследования степенк их сходства у представителей разных таксономических груш аиютнък. а такхе для более детального раскрытия закономерностей формирования РД в онто- и филогенезе. Представлении данные несомненно важны для раскрытия физиологических основ экологической пластичности поведения птиц. Последний аспект актуален не только в общетеоретическом плане, но и в практическом - при разработке программ рационального природопользования (ссздание методов управления поведением в условиях антропогенной трансформации среда, с^лровояданце'1 г;я резшш возрастанием численности врановых и наносимого ими хозяйственного ущерба).

Полученный в работе материал и сделанные на его основе теоретичес. ле обобщения используются в лекционных курсах по физиологии высшей нервной деятельности и этологии.

Апроба;ш работа

Материалы работы били дадожены и представлены на I, II и III ¡Всесоюзных конференциях по поведению аивотных (Москва, 1975; 1977; 1984); на 2 Мевдутиродком Конгрессе по высшей нервной деятельности (Прага, 1975); на 24 и 29 Совещаниях по вдсякй нервной деятельности (Ленинград, 1977; 1988), на I и II Всесоюзных конференциях по проблемам эволюции (Москва, 1904; 1988); на 7, 9 и 10 Всесоюзных Совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1978; 1986; 1990); на международных симпозиумах "Нейроонтогенеэ" (Суздаль. 1984). "Развивавшийся мозг" (Тбилиси, 1984); на 13 Всесоюзном съезде физиологического общества им. И.П.Павлова (Алма-Ата, 1978); на У11, 7111, IX и X Всесоюзных орнитологических конференциях (Киев; 1977; Кишинев, 1981; Ленинград, 1986; Витебск. 1991); на заседаниях Московского отделения орнитологического общества (1986; 1988); Мевдукародши: симпг^'.гумах по эволюционной биолог,и (Брно, 1981; Либлице, 1985); I. 11 III Совещаниях по врановым (Москва, 1974; Липецк, 1989; Кисловодск, 1992); XVII1 и XIX Международных Орнитологических Конгрессах (Москва, 1982; Оттава, 1986); Совещании орнитологов стран СЭВ (Москва, 1987); на 21 Международной отологической конференции (Утрехт, 1989); на 1-м Всесоюзном сгшозиуг. ■ "Теоретические аопекты биокоммуникации" (Питерское, 1990); на Республиканском семинаре "Проблема контакта человека с высокоорганизованными системами" в Ик-те кибернетики АН Украины (Киев. 1992).

Публикации

Лэ теме диссертации опубликовано 52 работы, в том числе 9 в зарубежных изданиях, одно учебное пособие.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

Основная часть работы выполнена в период I972-I99I г.г. на Звенигородской биостанции МГУ. Опыты проводили на гoлv6яx (Columba livia, L) и на продет мтелях нескольких видов сем. вргчовых (Córvidas), главным образом серых воронах (Corvv- corone comí*. L.j. а такхе грачах (Corvus frugilegua, L.), галках

(Coloeus monedula, L.), вородах (Corvus corax, L.), сороках (Pica pice, L.) и сойках (Gairul;us glandarious, l.), а также на курах. Число подопытных птиц указано и соответствующих разделах. Некоторых птиц использовали в двух независимых сериях экспериментов (например, в 1.3 и 1.4). Общее число'птиц - 250.

За исключением описанных в главе 3 опыты проводили на врано-вых в возрасте не мл;ее I года. Часть птиц брали из гнезд или ловили сразу после вылета и содержали в лаборатории до начала экспериментов с целью приручения, остальных отлавливали в начале 2-го года жизни.

Для наблюдения за ввдоспецифичесадщ формами поведения врано-вых содержали группами смешанного видового состава в вольерах размером 4x5x2,5 м. Всего исследовано 7 групп, включавших от 12 до 22 птиц. Фиксировали основной репертуар социального, исследовательского, пищедобывательного, игрового поведения. Ыанилуляциокную активность изучали по методике М.А.Дерягиной (1986) в отдельной серии экспериментов на 16 птицах в возрасте 3 месяцев и ii - в возрасте более I года.

Методики экспериментов "*о изучению РД птиц подробно изложены в соответствухщих разделах главы Ь Отметим некоторые общие принципы, которые соблюдались при проведении всех видов тестов. Прежде всего, принцип физиологической и экологической адекватности условий эксперименту - соответствие задачи перцептивным и манипуляционным возмоги ютда широтного (Даиевский, 1979; Дьюсбери, 1981). Наряду с этим каздо$ серии тестов на РД предшествовало приучение птицы к услозвдм эксперимента, которое включало:

угашение боязни обстановки опыта ц родтакуа с экспериментаторш; приучение к еде из используемых ? эксперименте кормушек;

приучение по отдельности ко всем элементу последущей экспериментальной процедуры: утешение ориентировочно-исследовательских реакций на используемые в эксперименте стимулы и тренировка в выполнении завершовдей инструментальной реакции.

Для обеспеч максимально возможной новизны каждой пробы при повторении задач на оперирование просч^анственно-гешетрическими признаками предметов все объемные фигуры и соответствующие им плоские (в jômefi сложности SO пар) отличались друг от друга по всем зрительным признакам - цвету, форме, размеру, принципу

построе1Ш. Чтобы затруднит» возможность обувания, в каждом опыте предъявляли только одну пар г Зигур, опыты прободали с перерывом в .2 - 3 дня. Стороны предъявления фигур меняли в квазислучайном порядке (СеПегшап, 1933). Повторные гфедьявления теста Ревепш-Крушнского проводили с интервалом не к^енее недели, при этом направление перемещения кормушек кавдый раз меняли на противоположное.

В экспериментах, изложенных в разделах 1.1.1; 1.1.3; 1.3; 1.4.1, использованы стшдартные методики, разработанные в лаборатории Л.В.Крушинского и описанные в соответствущих р ботах (см Крушинский, 1986) - задача на 0ЭР1>, задача на экстраполяцию направлеш!я движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения, тест Ревела- Крушинского. Все стандарты экспериментальной процедуры точно соблюдались для обеспечения корректности последующих сопоставлений с млекопитащиш. Наряду с этим часть работы: проведена по методикам, разработанным наш и впервые приме конным для нзучеши РД птиц: опыт с двумя объемными фигурами разной величины для оценки способности к оперированию не только пространственными, но и количественными параметрами стимулов (1.1.2); изучение способности к экстренной количественной оценке (1.2).

Дня изучешш способности птиц к выполнекю, логических операций (тракзитигноэ заключение) применяли модификация раэработашюй для шимпанзе методики Пишана (СШап. 1982). (раздел 1.3).

Для изучеши способности птиц к формировании обобщений (раздел 1.4) использовали процедуру выработки дафферскц;фово1шых УР, принцип которой был залохен О.КоеЫег (1980) в его отг"1Х по невербальному мышления птиц. При изуч«. ли способности к обобщению пространственных свойств предоетов (раздел 1.4.1) мы "ользо'плись методикой Б.А. киевского (197?). В разделе 1.4.2, при изучении способности лракошх к обобщении по хшчесгшмт парак^трам стимулов, методика разработана нами совместно с А.А.Оирковой.

Разрушение структур мозга враношх (4.3.2) производили о помощью водоструйного отсоса под месгнш наркозом в полу с те роль них условиях. Гистологическую обраб тсу мозга после экстирпаций приводили по методу Ш'.ссля с последующи . морфолгтдагеским контролем степени разрушения.

Миелоархитектонику мозга серой вороны в процессе постнатально-го онтогенеза (3.3) изучали на срезах мозга, обработанного по методу Шевченко и Кузнецовой и окрашенных по методу Шпильмайера (см Войно, 1988). Производили качественную оценку и описание степени миелинизации основных проводящих путей, измерение толщина волокон (предварительные данные). Цитоархитектонику мозга изучали на срезах мозга, обработанного по методу Ниссля, окрашенных креэилвиолетом. Клеточные элементы подсчитывали с помощью полуавтоматической системы "Лейтц-АСИ" (см' подробнее Воронов, 1989). »)

При обработке результатов опытов использовали метод расчета условных вероятностей (Вентцель, 1962), разработанную Р.М.Салимовым программу статистического анализа с использованием модели "случайного блуадакия" (Зорина, Салимов, 1989), а также дисперсионный анализ, метода Стьвдекта и Фишера (Плохшский, 1986).

Глава I. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РАССУДОЧНОЙ ^ЯГЕЛЬНОСГга птиц

Каи ухе упоминалось, к проявлениям мышления или РД животных относят целый рзд разнообразных и зачастую на первый взгляд разнородных феноменов. В экспгрименте они могут быть выявлены с помощью разных типов элементарных логических задач, т.е. задач, которые характеризуются логической свяэьи элементов, лежащих в их основе и и по природе своей не требуют предварительных проб и ошибок. Они решаются на основе мысленного анализа ее условий, за тчет улавливания лежащей в ее основе закономерности (Крушинский, 1986). Поскольку систематизация имеющихся подходов в литературе практически отсутствует, в качестве рабочего варианта мы предлагаем следующую классификацию ввдэв РД в зависимости от типа элементарных логических задач, используемых для ее тестирования (Зорина, 1993)13адачи. решение которых происходит за счет экстре иного у. .вливания закономерности, лежащей в основе задачи. Критерий - возможность решения уже при первом же предъявлении,

*) Морфол гическая часть работы проведена совместно с сотрудниками кафедры антропологии Биологического факультета МГУ, __ кафедры зоологии Московского Гос. Пед. Университета, ИЭМЭХ РАН и Института мозга ВННПЗ РФ.

беэ предаествупцнх проб я ошибок. К этой группе относятся классические опиты В.Келер:1 (1925), задачи на экстраполяцию во всех ео вариантах, на оперирование эмпирической размерностью фигур (ОЭРФ), а также тест ?евеша-Крушинского.

11. Задачи, процедурно связанные с предрествуицим обучением. в птюидссе которого происходит запоминание, систематизащм и обобщение поступавдей и ((формации. создавшие основу для псследущего принятия решения. Критерий уровня этих видов РД -широта диапазона новых стимулов, на которые может быть перенесена сортированная реакция. К этой группе можно отнести сле^^увдие типы задач:

1. Решение за счет экстренной реорганизации ранее усвоенных независимых навыков - относительная количественная оценка, тест Epstein (1987);

2. Peneiwe im основе операций логического вывода - построение аналог ;sii и транзитганое заключение;

3. Решение на основе обобщения и абстрагирования формирование и перенос понятий, использование символов;

4. Решение на основе выявления общего алгоритма после многократного предъявления серии однотипных задач - формирование установки на обучение.

Для полноценной характеристики РД вида или группы целесообразно применение всего комплекса тестов, характеризующих раз'-че ее стороны, по возможности сопровождаемое выяснением механизмов, лежащих в основе решения. Ti эй комплекс был сформирован каш и включал все известные в настоящее время и ранее не применявшиеся для исследования РД птиц тесты.

1,1. ■ Задачи. основанные на экстренном улавливании закономерностей, лежащих в их основе.

Мы применили три типа тестов, относящихся к этой группе - задачу на 03PD, задачу с двумя объемным, фигурами разной величины (2 ОФ) и тест Ревеша-Крушинского.

I.I.I. Задача на оперирование эмпирической размерностью

¡ТИГУР (ОЭРР)

Наиболее подробно изученный ш я вид РД - способность к ОЭРФ. Эт^т тест был разработан Крушинским (1968) и в модификации Дашевского (1972, 1977) приме' и для характеристики РД приматов

и хищных млекопитающих. В этой эадач^ голодной птице предлагают приманку, которую затем прячут за непрозрачней экран. Под его прикрытием приманку помещают в ОФ (куб), а радом располагают ГО, которая представляет собой Фронтальную проекцию О*. Затем экран удаляют и перед птицей оказывается пара £игур, которые, вращаясь вокруг собственной осп, раздвигаются в разиае сторона (рис. IA).

<3>

В ^

Рис.1. Схемы различных вариантов задач на оперирование, пространственно-геометрическими характеристиками предметов. А -задача на ОЭГФ; Б - контроль (ом текст); В - задача с 2 объемными фигурами разной величины; Г - выработка УР на обобщенный признак "объемность" (0Ф+); Д - то же на признак "плоскостность" (ПФ+). I - плоские демонстрационные платформы для 2 - кормушки

глубиной 4 см; 8 - прозрачный экран, отделяющий фягура от птица; 4 - пищевые приманки.

Способность животных к решению этой задачу ос полит на том, 1то объемная приманка мохет быть помещена только в 8=мерщгр (объемную - ОФ), но не в 2=мерную (плоскую - ПФ) фигуру (Крушинский, 1968). По его гипотезе для успешного решения птица должна оперировать "эмпирическим законом неисчезаемости" (object permanence), т.е. представлять, что приманка, ставшая невидимой, не исчезает, а продолжает существовать и может быть помещена в другую ОФ и il лете с ней перемещаться в пространстве. При этом', как показал Б.А.Дшевский (1979), суть психофизиологической операции, необходимой для решения задачи, состоит в том, что птица должна запомнить пространственно-геометрические характеристики имеицихся в момент выбора фпур и приманки,

этсутс'пзувдей в момент внС ора. и, пользуясь представлением (Л этсутствувщей приманке как эталоном. сопоставить зти гарантеристшси мезду собой и решить, где приманка спрятана.

Опыта были проведены на 65 враковых и 3 голубях. На рис. 2 представлены схемы поведения птиц при предъявлении задачи. Ъ'лаалогь, что голуби данную задачу вообшв не решают (рис. 2В). )Ш1, по-видимому, не связывают исчезновение корма с фигурами и не питаются ого где-либо искать. Совершенно по-другому ведут себя вороны. Часть из них (рис. 2А) решает задачу адекватно в подавляющем большинство случаев, начиная с первых хе предъявлений (группа адекватного внбора, П). Контрольные эксперименты с преобразованием соотношения площадей фронтальных проекций фигур (рис. 1Б) не ухудаили показателей решения у птиц этой группы. У других птиц (рис. 2В) правильные выборы чередуются с неправильными в случайном порздке и начинают преобладать лишь после многих десятков повторений (группа "постепенно эбучаьцлхся", Г2). Существенно отметить, что такая индивидуальная изменчивость отличает враноши от всех остальных ранее изученных групп.

Рис. 2. Схемы решения задачи ita 03PS воронами (А, В) и голубя-<и(В). Кавдый выбор ОФ изображен отрезкам прямой, направленной по /тлом 45° вверх от оси абсцисс, выбор НФ - вниз, отсутствие .«акции - горизонтальным отрезком. Абсдасса - номера проб; Эрдашата - разность меяду числом правильных и неправильных реакций.

Суммарные характеристики рс зния задачи птицами обеих групп,

приведеннне на рис. 3., обнаруживают значительные и достоверные различия всех параметров, начиная с дголи правильных решений при 2-м предъявлении, которая у птиц Г1 составляет более 85% и достоверно превышает случайный уровень.

•Таким образом, полученные дагаше позволяют заключить, что у представителей о,днях и тех же видов врановых возможны два принципиально разных шла поведения - один на основе зкстренногс принятия решетя ухе при первых предъявлениях, другой на основе постепенного формирования правильной реакции. Это обстоятельство было использовано для анализа мехашзюв рештш этого теста.

80 •

Рис.8, Доля правильных выборов у ворон с 1-й пробы по Н где К кратно 10. А - птица, успешно решившие задачу на ОЭБФ (Г1) Б -птицы, постепенно обучившиеся ее решению (Г2); В - птицы возрасте 3 месяцев (см гл.З); Г, Д - контрольные эксперименты (с 4.2) - выработка УР выбора и ПФ (соответственно). Абсцисса номера проб. Ордината - доля правильных выборов (в %%).

1.1.2. Тест с двумя объемными фигурами разной величины . Успешное ; шение предыдущего теста позволило предположить что птицы могут решать и другие задачи, основанные н оперировании представлением о "неисчезаемости" предметов и оценк их пространственно-геометрических свойств. Одним из них мока служить разработанный нами совместно с Б.А.Дашевским тест.

котором птице предлагается для выбора две одинаковые по цвету и форме ОФ разного размера. - большая (БОФ) и малая (НОФ), из которых: лишь одна (БОФ) может вместить использованную в данном опыте приманку (рисЛВ). Для решения этой задачи необходимо произвести оценку не толхке пространственно-геометрических, ко и количественных характеристик предметов.

Опыты, проведешше нами на 20 птицах, показали, что как и в ярадвдущем случае, половина исследованных особей успешно решает задачу - они выбирают БОФ в случаев с первой же пробы. Остальные птицы реагируют на фигуры чисто случайным об-азом. Сопоставление с результатами теста на 03PÎ выявило между ¡¡ими прямую зависимость - обе задачи решали практически одни и те se ссоби. Однако следует ответить, что сам по себе опыт решения предадущего теста нэ определяет успеха решения этой задачи: он не зависит от его длительности. Более того, с ней мог/т справляться птиц?, у которых такой опыт вообще отсутствует.

Об..\'цая результаты этих двух серий исследований можно заключить, что враноше птицы способны к данной форме РД - в новой для низе ситу ации о ¡от оперируют представлениями об эмпирически устаиорлешигх закономерностях среды - свойстве "неисчезаемоети" объектов и свойстве одага 05 вмещать в себя другие ОФ у на это!* основе оперативно принимать адекватное решето: в новой ситуации. Однако от исследованных видов млекопитающих их отличает наличие двух самоетоятельшас, качественно различных типов поведения при реиении этих задач - один ча основе экстренного логического ршения, другой - за счет обучения методом проб и ошибок.

JL_ÎL 'Гест Ревета-Крушгнского

. Следующий этап в наппос исследован-'® составило применение теста, который был предложен Revecz , ¡925) для сравнитетьмой оцэнки РД обезьян и детей, а позднее и независимо от него использовался Крушкскич и Поповой (197"! для изучения онтоинезй невербального и аиле ¡сил человека. В этом случае перед испытуемым располагают рад непрозрашшх кормушек, накрытих крышками. В первый раз приманку вне поля зрения субъекта помещают в первую корэдугаку и предоставляют ему возможность ее отыскать, сбрасывая с кормушек крышки. Затем приманку помещают во вторую кормушку, в третью и т.д. Обногукение приманки в первой и второй

кормушках обеспечивает информацию, необходимую и достаточную для того, чтобы определить закономерность ее дальнейшего перемещения. Для этого требуется уловить связь между нахождением приманки в предшествующей пробе (с-1). ее положением в данной пробе (л), чтобы затем сделать заключение о том, где приманка будет находиться в пробе (п-И) и последующих.

В отличие от ранео рассмотренных тестов на экстраполяцию и ОЭРФ, которые основаны на представлениях о естественных свойствах окружающего мира ("эмпирические законы среда" по Л.В.Крушинс-кому) и имеют единственное решение, в данном случае закономерность перемещения приманки задается экспериментаторш произвольно (можно менять его »вправление и шаг). В естественной среде обитания животных и птиц этот тест прямых аналогов не имеет.

Мы предъявили этот тест 2 голубям и 48 врановым указанных вше видов, главным образом воронам (КрутинскиЙ, Зорина, 1982; Зорина, Сеишмов, 1989). Одновремешю А.Н.Граадашшна провод?ж опыты на 6 человекообр^них и 17 низших узконосых обезьянах разных видов. Данные этих опытов были обработаны наш по единой' методике (Зорина и др., 1988).

Каздый т-ест состоял из 12 предъявлений приманки по очереди в одной из кормушек. Решением данного предъявления считали обнаружение приманки безошибочно ил? после открывания 1-2 пустых кормушек ( т. паз. "неполные решения"). Критерием улавливания принципа задачи считали 3 и бснее решений подряд -

Рис. 4. Схемы решения врановыми пшцами теста Ревеша-Крушп-скогс. 1 - сочетание поиска наугад и стереотипного открывания подряд всех кормушек; Б - правильное решение • задачи (8 безошибочных выбора подряд); В - "неполное" решение (безошибочные выборы чередуются с пробами,- где нахождению приманки предаествовало открывание 1-2 пустых кормушек. 1 - выбор пустой кормушки; 2 - ¡ыбор кормушки с кормом.

На рис.4 представлены схемы типичных стратегий поведения врановых ¡.ри решении теста. 1Сак показывает рисунок, они отличаются значительным разнообразием. Часть птиц, по-видимому, совер-

ЩЛЕРА _r

■1-1-1-г

м OJ <т>

-,-,-,-1-, >

-л.

! X] Г

ГО

Т~( 63

оэ сп 4-» m

-1-1-1-1-1—

' л

-I-1-1-1-1-1-1М

а л

СГ> -СО

S-4

143

и О

со

Ч-1" I I 1-1-1-11 —I-1-1-Г

■в»

n к

шекно не улавливает закономерность перемещения приманки и их поведение остается чисто случайным на протяжении всех 12 предъявлений. Некоторые птицы могут сочетать случай} шй поиск с так называемым "стереотипным", когда птица открывает подряд все кормушш превде, чем обнаружит приманку (рис. 4А),

На рис. 4Б приведен пример наиболее успешного решения теста -три подряд безошибочное выбора приманки, что было отмечено лишь у нескольких птиц. Наряду с этим у части птиц был достигнут другой критерий - три и более подрзд обнаружения приманки после 1 ~ 2 ошибок (рис. 4В). Эти два типа решения были зарегистрированы в 25% опытов. Те ге саше типы поведения и в тех же

соотношениях обнаружены и у обеих групп приматов, исследованных А.В.Граяоданкшюй. В отличие от врановых голуби, как и в описанных ранее задачах, даже не пытались искать корм в закрытых кормушках.

На основании приведенных данных можно сделать вывод о том, что враковда доступно решение данного теста, т.е. они способны в новой для себя ситуации на основ© полученной в первых пробах информации уловить закономерность дальнейшего перемещения приманки.

1.2. Тесты на экстренную реорганирэшю ранее приобретенных независимых навыков.

На следующем этапе мы исследовали способность птиц к решению задач, основанных на интеграции прошлого опыта и обучения для совершения з новой ситуации нового поведенческого акта, не сводимого ни к одному из частных его элементов. Такое поведение не является простым переносом ранее усвоенных навыков в новую ситуацию, т. к. из памяти извлекаются ке готовые программы ранее сформированных реакций, а информация дая создания новых программ. (Рубинштейн, 1954). Этот подход к изучению РД, достаточно распространенный в настоящее время, (Ellen, Anschell, 1981; Epstein, WS }. был предложен fcfaier и Schneirlo (1935) и послужил основой для первых экспериментальных исследований РД шззюночшк-неприматов. В лаборатории Л.В.Крушннского этот подход реализовал Л. С.Бондарчук при изучении способности врановых к сотрудничеству при добывании корма, am- в процессе изучения

способности птиц ic оперщованию количественными параметрами * стщулов (Зорина идр., 1991).

. Кал известно, животные в процессе обучения могут усваивать шфортцию о количестве подкрепления, даже если это не предусмотрено специальной ггроцедурой. Известно также, что самые разите животные при свободном выборе предпочитают стимулы, большие как по абсолютной велишше, тан и по числу элементов в множестве (см ниже 1.4). Исходя, из этого мы предложили тест, требуюдий от птицы экстренной оце!ски величины подкрепления в новой для нее ситуации. Наш тест состоял в следующем. В процессе предварительной тренировки у птиц вырабатывали серию независимых одиночных швцедобывательных УР. В процессе этой тре)ировки птицы усваивали информацию о том. что кормушкам разного цвета соответствует гага» разное, но определенное для каадого цвета »тело единиц подкрепления. Далее проводили тест, где кормушки предъявляли парами в различных, редко повторяющихся комбинациях (ситу«; сия, новая для птицы) и проверяли, какую кормушку oim будут выбирать. Для правильной реакции птице требуется осуществить интеграцию независимых элементов прошлого опыта - мысленно сопоставить информации о количестве подкрепления, связанного с каждой из кормушек, и осуществить новую реакцию - выбор 'Зольшет подкрепления, т.е. это именно та элементарная логическая задача, определена которой дали Heier и Schneirla (1935).

Опыты, проведенные на G голубях и 10 воронах, показали, что птицы обоих гадов во всем х, ¿пазоне исслэдовашдах множеств в среднем чаще выбирают стимул, связанный с большим количеством подкрепления. В пределах 7 единиц правильные выборы у обоих видов составляют более 80%, а в диапазоне 6-12 единиц, предьяг енном только воронам, эта величина снижаете- до 60%. У разных особей превалирование правильных выборов над случайным уровк м варг :рует весьма зшчительно.

Точность выбора у годубей прямо ...опорциональна абсолютной разнице (Д) между сравниваемыми множествами, причем даже при разнице на 1 зерно они правильно определяли большее подкрепление в 3 из 8 тестовых пар (р<,0.05, р<0,01). В отличие от голубей у ворон в исследованном диапазон. 6-12 единиц выборы стимула, связанного с большим количеством подкрепления, состав."тот 60% независимо от абсолютной разни ч между ними. При относительной

(д/шак) разнице подкреплений до 0,4 у голубей доля правильных выборов составляет около 60%, тогда как при более высоких -около 80Х. Следует отметить, что величина этого показателя для диапазона 6-12 единиц, предъявленного воронам, составляла не более 0,3, что по-видимому, обусловило низкий уровень правильных выборов, отмеченный в этих опытах (6ОХ).

Таким образом, к исследуемой форме РД - экстренной интеграции элементов прошлого опыта, представленных в памяти, для организации принципиально нового поведенческого акта - способны не только врановые, но и годуби, которые не решали ни одного из ранее рассмотренных тестов на РД (Крушинский и др.. 1982; Зорина, 1984), включая способность к обобщению, которая выражена у них в крайне слабой степени (см Зорина, 1G90). Исключение составляли до сих пор лить данные опытов Epstein (1987), в которых голуби также сначала обучались нескольким независимым навыкам, а затем в новой ситуации оказались способны реорганизовывать их для достижения недоступного подкрепления. Можно предпологить, что именно этот вид РД -единственный или один из немногих, доступных голубям.

Полученные наш данные вносят ощюделешшй вклад в характеристику способности пищ к оперированию количественными параметрами среда. Преаде всего тот факт, что поведение птиц в новой ситуации определяется количеством подкрепления, соответствующего каздому из стимулов, свидетельствует , что несмотря на отсутствие специальной экспериментальной процедуры! направлящей внимание птица на этот параметр, постоянно происходит спонтанная его оценка. Этот факт несомненно важен, т.к. несмотря на многочисленные данные о способности тавотных к оценке количественных параметров среды в экспериментальных условиях, практически нет данных о ее роли в естественном поведении (Davis, Perusse, 1988). Следует также отметить, что выбор большего подкрепления осуществляется за пределами, установленными в работах O.Koehler (1955) - 5 единиц для голубей и 7 (иногда 8) для ворон. Для проверки этих . «анных были проведены специальные опыты (1.4.2Л).

1.3. Тест на транзитивное заключение

Необходимость исследования этой разновидности РД животных обосновал D.Premack (1978, 1983) в своей программе изучения зачатков мышления у антропоидов. Оно представляется принципиально

ваюшм для получения полюй характеристики ВДД той или иной таксономической группы, т к. именно в этом случае в наиболее явной форме проявляется ¡сеобходамость оперирования мысленными представлением о компонентах задачи. С помощью разработанных в лаборатории Premeck'а модификаций методов, которые обычно применялись в детской психологии (Bryant. Trauasso, 1971), у приматов описана способность к построению аналогий (Gilten el ni., 1981, Ргешаск, 1984) и транзитивному заключению (Gl 11 an. 198t).

Mu исследовали способность птиц к транзитивному закж lOictt», под которым понимается способность на основании информации о том, что Л>В и В>С, одолеть заключение о том, что А>С, не прибегая к прямому сопоставлению стимулов. Согласно разработанной Gill an (1981) модификации методики в процессе выработки серии независимых диффервнцкровок животное усваивает, что по числу Г'лемл/.'тов связяшгого с ними подкрепления все использованные сш.уми (кормушки разного цвета) различаются. так что E>D, D>C, OB, В>А. По окончании предварительного обучения проводят тест, в котором соединяют ранее никогда не предьявлявоиеся вместе стимулы (В и D). Если хшютнов чаще выбирает стимул D, связанный с большим числом единиц подкрепления, зг.'о рассматривается как. способность к транзитивному заключегада за счет мысленного сопоставления усвоенных в процессе трешгро™<и неравенств.

Опыты, проведенные нами а II голубях и 14 серых -воронах, показали, что и те, и другие успешно решают эту задачу -выбирают с телу л, связанный с большим количеством подкрепления. При использовании ряда подкреплений от О "о 5 единиц и разнице мезду ними на 2 единицы правильные выборы составляли 06,512,8% и 84,713,7% соотиетстг даю. При подкреплениях, состоявших из 5-9 единиц, уровень правильных выборов у ворон несколько снижался, у голубей был воэяюжен только при разнице меяду подкреплениями на S единицы.

На этом основании можно было бы вслед за Gill an (1981) сделать ьывод о способности птиц к транзитивному заключению, однако со поста влейте с результатами, шг-'чешшмк в разделе 1.2, делает такой вывод преждевременна»!. Действительно, при т^жтовке

результатов Гиллан не рассматривал тот факт, что транзитивную серию составляют не непрерывно нарастпвдие по длине стимулы, как это было в исходной методике (Bryant, Trabasso. 1971),. а дискретные множества. Ыезду тем это существенно меняет ситуацию, т.5?.. в первом случае в процессе предварительного обучения действительно формируется . представление о нескольких неравенствах, тогда над во втором, учитывая данные о способности животных к оценке и различению небольших множеств, может формироваться и храниться в намята серия представлений об абсолютных количествах подкрепления, соответствующего каждом/ цветовому стимулу. Наши данные, приведенные в разделе 1.2, показали, что вороны и голуби могут выбирать стщул, связанный с большим телом еданиц подкрепления, за счет сопоставления информации об их абсолютном числе, да- прибегая к необходимого для транзитивного заклдаения сопоставлению неравенств. Таким образом, вопрос о способности птиц к транзитивному заключению -весьма принципиальный для полноценной характеристики РД -требует дополнительного изучения с помощью более адекватной методики, которая в настоящее время разрабатывается.

1.4. формирование обобщений

Анализ выработки У? на оикхжтельжа признаки сигналов, генерализации и переноса навыков в новые ситуации показал, что животным в той или иной степени свойственна способность к обобщению, т.е. создании "функциональных блоков систематизированной информации о предметах, явлениях, отношениях, действиях, тождествах и f-д., хранящихся в аппаратах памяти" (Фирсов, 1987). В процессе обобщения могут формироваться понятия, которые фиксируют отличительные признаки каздого отдельного предмета, общие для данного класса. Они характеризуются разной степенью абстрагирования от конкретных свойств предмета.

До недавнего времени было принято считать, что животным свойственна не истинная, а лишь относительная степей абстраги-рс ашя, когд общий признак "выделяется лишь в наглядных представлениях конкретного образа" (Ладыгина-Коттс, 1965), а не абстрагируется полностью как у человека благодаря речи. Эта точка зрения дей'гвительно отражает общую картину, типичную для большинства позвоночных, однако, как уже упоминалось, благодаря

-2.V

дашшм о способности к символизации, обнаруженной при обучении приматов языкам-посредникам, ока в значительной степени уточнена.

Способность к обобщенно и абстрагировать составляет одну из наиболее изучешгах сторон олементарной РД птиц (си обзор, Зорина, 1990). Установлено, что ош способны к формированию понятий о сходстве-различии (Pisecreta el al, 1984; ZenUll, Hogan, 1978, 1984; ? i 1 son et ol, 1985; íright et a). 1984, 1938), парности-непаркости (Friede, 1972), симметрии (Delius, Haber, 1978), числе элементов, причем по данным Mackintosch (1985) и O.Koehler (1960) врзноше существенно превосходят голубей. В целом эти .-данные соответствуют полученным на млекопитащих (см Зорина, 1990), но кутдовтся в дальнейших уточнениях. В этой части работы мн поставили задачу выяснить, какой степени абстрагирования могу? достигать птицн в процессе обучения дифференцированию количественных и пространственно-геометрических признаков.

1.4.1. Обобщение цо признаку "размерность предмета* (объемный:/ плоский).

ДифЗреренцировочннй УР выбора фигур определенной размерности вырабатывали у 18 врановнх - у 10 птиц подкрепляли выбор 0} (группа 0Ф4-), у 8 птиц - выбор Ш> (группа ПФ+). В глчестго условных стимулов было использовано 30 пар „этур, отличавшихся друг от друга по всем второстепенным признакам кроме того, что кавдая пара состояла на OS и соответствующей ГО - ее фронтальной проекции. Проведенные нами о1" тк (cu подробнее 4.2) показали, что в процессе выработки обобщений по пространственно-геометрическому признаку "размерность" - выбор любой ОФ или любой ПФ ( в за....симости от того, какая именно реакция подкрепляемся у дашюй птицы) у ворон формируется понятие, инвариантное к преобразовании таких признаков как цвет, размер, фс-вда, способ построения, а также соотносивши суммарных площадей поверхностей Фигур (Крушинский, Дашевский, Зорина, К; чов, Будук-аол, 1981;.

1.4.2. Обобщение по количественным признакам предметов

Исследование способности хипотных к "счету", точнее говоря к

оперированию количественными параметрами предметов - одна из традиционных моделей для изучения элементов мышления (KoehJer 0.. 1963; Davisse, Perusse, 1988). В большинстве случаев исследуют

способность птиц к обобщений по абсолютному числу элементов. Мы поставили задачу исследовать их способность к обобщению по относительному признаку - "большее число элементов в множестве".

1.4.2.1. Оценка и сопоставление множеств при одновремэгоюм открытом предъявлении.

Исследование этого вопроса было необходимым подготоштелышм этапом для проведения следующей серии экспериментов.

Тис. 5. Ре оции ворон (I) и голубей (2) на приманки, состоящие из разного числа дискретных элементов, при их одновременном открытом предъявлении. Ордината - доля (в Ж) выборов большего множества зависимости от абсолютной разницы между ними.

Вше мм показали, что вопреки установившимся представлениям птицы, причем не только вороны, но и голуба, способны воспринимать и оценивать множества. содержащие более, чем ? элементов. Чтобы проверить это предположение, у б ворон и II голубей мы исследовали способность к сценке множеств, содержат*« от I до 12 пищевых единиц (личинки хрущака). Тестирование проводилось в ситуации свободного выбора, когда кормушки предъявлялись одновременно, а птица получала пищу независимо от того, какое множество она выбрала. Полученные наш данные свидетельствуют о тал, что птицы чаде выбирают приманку, содержащую большее число элементов, но у ворон предпочтение выражено в болъпэй степей! (80,3iI,I£ и 58,0±1,1%, р<0,001) и проявляется даже при минимальной абсолютной и относительной разнице мезду множествами (й=Г, Д/тах=0.08), тогда как у голубей только при достаточно большее различиях (Д>3; д/вбх=0,5). Можно предположить, что у юлубол выбор происходи? на основе оценки общей площади приманок., тогда как у ворон - на основе сопоставления числа элементов игсхества, как таковых.

1.4.2.2. Обсбагениа по признаку "большее число элементов в множестве"

Исходя из установленных вше дапшх о диапазоне множеств, которые могут воспринимать и оценивать враловце, в процессе обучения 5 пчтщ был использован набор стимульных карточек, содержащих от I до 12 элемош .я с разними вариантами абсолютной и относительной разницы между ними. После приблизительно 200 со'^тошй врановые выбирали множество, содержащее большее число здеиек'гов, не менее, чем в 80% случаев, при любых вариантах абсолютной и относительной разницы медду "мми.

После достижения этого критерия мы проверили ci пень йбстрагированности выработанной реакции. Для этого сначалл мы применили новый: набор множеств того te диапазона, ко торг« отличались по Форш и цвету элементов, фока, их расположения, затем бш;н применены новые сти^лы того ке диапазона, где била существенно уменьшена относительная разница мезду множествам!' - с 40% до ?D%, а затем до tí%, что ^тко их трудно различимыми на гл;.з. Это серии продемонстрировали высокую степень дсст гнутого ранее обобщения - при пре. явлении каиргто нового набора

практически не требовалось дополнительного доучиьэ низ, а доля правильных выборов стабильно составляя? от 75% до 80%.

В следящей серии мы вариировали сушерные площади стимульных элементов, чтобы проверить, не ориентируются ли птицы по этому показателю. Оказалось, что сигнальным признаком является именно соотношение числа элементов, т.к. вороны выбирали большее множество не только при равенстве их суммарных площадей, но даже если площадь большего была меньше, чем меньшего (т.е. соотношение было обратным).

Следующий, принципиально более высокий уровень абстрагирования был продемонстрирован, когда в качестве стимулов применяли кощв множества, содержавшие от 10 до 20 элементов. Вороны при первых же предъявлениях выбирали большие множества из нового набора, даже когда они становились почти не отличимыми на взгляд человека - 19 и 20 элементов при обратном соотношении числа элементов и площадей.

Факт переноса понятая "больше, чем", сформированного в отношении одного диапазона множеств, на новый, ранее не применявшийся диапазон, имеет принцшшрчьное значение и новизну. Дело в том, что это свойство рассматривается как один из критериев рстинного счета, доступного, как считалось еще недавно, только человеку. Недавно некоторые другие элементы способности к иставдому счету (использование числительных) бют? описаны у шимпанзе (Бауаве-КитЬаияЬ е1 а1. 1984; ЕитЬ«^ ..а »1, 1987, 1988). Учитывая данные РеррсгЬег® (1987) о способности попугаев к адекватному употреблению числительных для обозначения гомо- и гетерогенных множеств в пределах 7, представляется перспективным дальнейшее исследование этой формы РД для решения вопроса о наличии у птиц предпосылок способности к символизации.

Глава 2. ЭКШЕРИМЕНГМЬРОЕ ИЗУЧЕНИЕ СГРЖТУШ НЕКОТОШХ ФОМ БВДООТЕЦИФИЧЕСКОГО ПОВЕДЕНИЯ ЕРАНОШХ

. Приведешь выше да)щв свидетельствуют о высоком уровне развития всех изученных форм РД врановых птиц, в основе которого лежит, по-видимому, сложность и совершенство структурно-функционал_лой организации мозга. Возникает вопрос, отражаются ли они также и на структуре видоспецифического поведения.

Анализ этого вопроса начали с изучения манипуляционной активности (МА), посколькз* она составляет базовый компонент практически всех основн)« форм поведения - пищевого, гнеадостроительного, исследовательского, отчасти социального. Ока представляет собой совочупность действий, совершаемых особью с объектом в разных сферах приспосс иитежгого поведения (Дерягана. 1980, 1981). МА рассматривают как систему определеюшм образом интегрированных элементов разного иерархического уровня (способы фиксации предметов, действия с ними, цепи действий), что создает возможность количественного анализа ее струну ры в сравнительном плане. Как известно, в ее основе лежат врожденно детерминированные фнксированные комплексы действий, тем не менее согласно представлениям психологов структура МА определяется не только морфологическими особенностями конечностей, но и уровнем ВДД животного, достигая наибольшей сложности у приматов (Деря/чна, 1986). Структуру МА птиц, особенно в сравнительном плане, до сих пор практически не исследовали.

120 100 80 60 40 20

И ш I

□ з

Ш 4

ВД 5

Рис. 6. Соотношение компонентов ИА у ворон г нексюрых млекопитающих (по данным М.А.Дерягиной). I - ворот; 11 - крысы; III - низшие уз-коносые обезьяны; IY - '-?ловскоо6разные обе^.яны. 1 - число способов фиксации; 2 - число форм манипулирования; 3 к А - средняя и максимальная длина цепей манипуляций. У -интенсивность МА у взрослых (5) и молодых (6) ворон, зарегистрированные у 8 птиц за 4 ч наблюдений при предъявлении стандартных наборов предметов.

Проведенные наш наблэдения показали. что несмотря на ограниченные возможности «¡иксации предметов (только с помощью клюва и задних конечностей - всего 6 способов) вороны способны осуществлять с их помощью около 30 разнообразных действий, в число которых входят и опосредованные, т.е. те, которые совершаются одним предметом относительно другого, что рассматривается как предтеча орудийной деятельности. При этом отдельные действия комбинируются в сложные последовательности -цепи манипуляций, создавая основу для разнообразных приспособите ль 1ШХ актов. За регистрирование цепи различались по числу элементов, их многообразию, характеру связей между ними. ИЛ ворон характеризуется большими индивидуальными вариациями, как количественными, так и качественными - в репертуаре НА. многих особей содержатся уникальные, не присутцие остальным действия. В основных чертах все эти особенности обнаруживаются у птиц ухе в возрасте 2,5 месяцев, когда их отличает от взрослых лишь большая интенсивность МА (рис. 6Y).

Б отличие от ворон у голубей мы зарегистрировали гораздо более ограниченный репертуар как способов фиксации предметов, так и числа совершаемых с ниш действий, которые могут объединяться-только в короткие стереотипные последовательности. Т.обр., и по структуре отой видоспецифической Зормы поведения враковые цревосходат голубей.

На рис. 6 сопоставлены также основше Параметры развития Щ. враковых и млекопитающих. Как показывает рисунок, врановые несмотря на ограничегаше возможности фиксации предметов по большинству остальных параметров превосходят грызунов и полуобезьян, приближаясь к уровню низших узконосых обезьян (Зорина, Маркина, 1986; Дерягига, Зорина, Маркина, 1988; Deriagina, Zoriiia, Markina, 1986). Мохно предположить, что это составляет одну из предпосылок для отмеченных у этаж птиц случаев применения орудий (Jones, Kerail, 1973; Powe!1., Kelly. 1975).

Д/ш анализа структуры более сложных форм ввдоспецифического по едения враковых мы г^еол- г^т^домия ва модельными группами, состоящими из пер^гольно распознаваемых представителей четырех обычных длят садней полосы видов врановых (от 12 до 22 особей в • 5 "рупп включали птиц первого (2.5-S месяца) и 2 группы - начала второго года жизни. Проводили возможно более полную

-Z9-

->гистрацип спонтанных поведенческих реакций и учитывали осникающие при этом взаимодействия мезду птицами. Такой подход оэволил рассмотреть следупций ряд вопросов.

1. индивидуальная пластичность исследовательского, игрового, аштуляционного, лицевого м т.п. поведения;

2. сроки формирования указанных ждов поведения в посткаталь-ом онтогенезе.

3. степень персонализацни отношений мевду членами группы;

4. репертуар агонистических реакций;

5. репертуар дружественных взаимодействий между членами группы

S. относительная роль разного рода контактов в поддержании

трукгуры сообщества;

7. сравнительная характеристика социального поведения врановых азных видов;

8. наличие и особенности дружественных вааимодействдй меаду рано^ши разных видев в условиях совместного содержания.

Не останавливаясь подробно на всех результатах этих исследова-ий (Зорина. 1975, 1977; IS8I; 1983; 1984; 1993 в печати), тмэтим лишь некоторые факты.

¡Сад известно, вранових отличает широкая полифагия, пластич-ость гшщедобнвателгьного поведения как в обычных условиях, так и ри неожиданном появлении новых источников кор..л. Наши )(аблвдения ¡оказали, что yzn начиная с первых недель жизни для их гавцевого1 арактерна большая индивидуальная изменчивость, способность к амосгоятельному "изобретен э* новых способов добывания и апасания пищи, а также распределение ролей и сотрудничество при лллектшзном его добывании, инициатива при освсеши новых его

Более подробно следует остановить^ на характеристике социаль-ого поведения врановых. Наши наблюдения показали, что уже m 2-м ееяце зшздо в таких группах складывается четкая иерархия, снованная на персональном знании дру. друга всеми ее членами, лк это отмечалось и в предыдущих исследованиях (Lorenz, 1933, 978; Gwinner, 1065; Komaers, 1989). На втором году жизни •становит/шаяся в группах иерархическая система в основных чертах охраняется, а ее поддержание требует меньшего числа агрессивных (зримодействий. Существенную новизну представляет обнаруженный [aiiM факт, что птицы разных "твдов образуют целостную систему.

где представители каждого ввда эаншам1 вполне определенное место. С помощью разработанных каш показателей (индиввдуальнога и усредненного) были оценены уровни агрессивности, характерные для каадого из изученных видов (грачи>Борокы>галки>сороки), и размах присущих им индивидуальных различий (Зорина, 1975; 1993).

Наряду с отношениями доминирования и подчинения врановые вступают друг с другом в разнообразные неформальные "дружеские" взаимодействия (постоянное соседство на жердочгсе, чист; оперения. игры. подражание, контакт при еде и т.п.). Распределение контактов этого типа между членами группы оказалос! очень неоднородным - от полного отсутствия до постоянного поддержания всех его типов. Наиболее сущесмзешшй из обнаружении нами фактов ~ наличие в кавдой группе нескольких неболышг подгрупп, которые постоянно поддерживают все типы перечислению контактов.

Подсчеты показали, что максимальное число позитивны* взаимодействий приходится на долю птиц близкого ранга. Характерно, чтс этот признак оказался более существеюшм, чем принадлежность I одному ьвду. так что в сотав таких подгрупп могли входить птиц? как одного, так и разных видов. В ряде случаев такие союзы птш разных видов носили ярко выраженный индавидуализированны! характер, сохранялись по крайней мере в течение года и моглз восстанавливаться после длительной изоляции.

Все перечисленные признаки позволяют охарактеризовать образуемые в.рановыми группировки лак высокоорганизованны! индивидуализированные сообщества с элементами кооперации. Тег самым подтверадается предложенная Л.В.Крушнским гипотеза о том что наиболее сложные по своей структуре сообщества характерны да животных с высоким уровнем развитая элементарной РД. Наряду < этим наши данные показывают, что структура врожденно детерминированных форм социального, пищедобывательного и кашшуляциошюп поведения также характеризуется достаточно высоким уровни сложности и индивидуальной изменчивости, которые могут определят; специфику приспособительного поведаниЯ-ВРаношид среде обитания

Глава 3. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОШШОСТН РАССУДОЧНОЙ ДЕЯТШМОСТИ и

НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ ФОРМ ВИД СЕРОЙ ВОРОНЫ в СОПОСТАВЛЕНИИ со

СТОКАМИ РАЗВИТИЯ МОЗГА I ПОЗДНЕМ ГОСТНАШГЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Как уже указывалось, согласно современным взглядам анализ онтогенетического аспекта составляет необходимое звено изучения поведения (Т:пЬегяеп, 1963). Мезду тем в литературе крайне немногочисленны данные об онтогенезе ВНД не только врановых, но и других птенцовых. Они ограничиваются сведениями о питании (Блинов, 1988; Шугекко, 1980) и ранних этапах формигзвания сенсорных (Голубева, 1986; 1992), голосовых (Корбут, 19??), двигательных, гигиенических (Шутенко. 1080) и др. элементарных ввдоспецифических Форм поведения, глашшм образом л иерше 1,5 -2 месяца таз га. Мы поставили задачу провести комплексное исследование ВНД врановых в возрасте 3 месяцев, когда, как прию.го считать, весь основной набор ввдослецифэтесмя реакций, обеспсмващих выжигание, у них ухо сформирован (Ильичев, Карташев, Шилов, 1982), что подтверждается и намиш нгблвдениями за группами молодых врановых в неволе (Зорина, 1975; 3 977; 1988).

3.1. Способность к обученто.

Наш опыты показали, что 3=месяч)ше вра.,овые обладают ухе достаточно развитой способностью не только к простым формам обучения (отсроченные реакции, пмцедобататольше УР, простые УР различения цвета). но и к с* зжкым системам днФФзренцировок 4-5 пар стимулов, формироватге которых вюточало см-!ну сигнального значения стимулов, угашедае выработанных реашлй. Критерием фог..*ирования такой системы является 80%-ный уровень правильных реакций при предъявлении в случайном порядке 4-5 пар стимулов, где стимулы А и ? сохраняют постоянные сигнальные «начешя, а В, С, Б и £ могут быть как положительными, так и отрицательными в зависимости от того, в 1сакой комбинат и они предъявляются. Как показывает рис. 7А, по динамике формирования' этой системы во речи в возрасте 3 и 12 кэс. .друг от друга не отличаются (Зорина, Крушинский. 1987; Зорина и др., 1989).

40 30 20 10

m i

□ 2

tí

Д__П J_к,

_L-

К_R П П

4t----

V__

w w «

\_Б

в \ /к

/V^vvv

XX V io\y ....... - ■" —4■ —уг' ■ — 20 X 30

Ч>

Рис. 7. Возрастные особенности способности к обучению и РД у врановых птиц. А. Выработка системы из 4 УР дифференцирования цвета. Ордината - число сочетаний, необходимых для достижения критерия обученное™. Здесь и далее: I - 3-месячные птица; 2 -птицы в возрасте более I года. Б - Решение задачи т экстраполяцию. Траектории движения птиц при 1-м предъявлении. В - схемы поведения птиц при решении задачи на ОЭРВ (обозначения' см рис. 2).

3.2. Тесты на рассудочную деятельность

3.2.1. Тест на экстраполяцию направления движения пищевого раздражителя, исчезашего из поля зрения птищ

Он был предъявлен 17 воронам в возрасте 3 мес. (Зорина, Крушинский, 1984а,б; 1987). Оказалось, что в отличие от взрослых молодые птицы с задачей не справляются. При первом предъявлении правильные решения не превышают у них случайного уровня, причем траектории движения в поисках корма отличаются беспорядочностью, (рис. ТВ). Отличительную черту поведения составляют "отказы" от решения, число которых у 3-месячных птиц в 4 раза выше, чем у взрослых (48% и 11%, р<0,05). Необходимость длительного созревания этой формы РД в онтогенезе отмечена также в опытах на волках (Бадридзе, 1987), черепахах (Очинская. Флесс, 1990) и мышах (Попова 1989).

8.2.2. Тест на оперирование эмпирической размерностью фигур

()ц был предъявлен 29 птицам в возрасте 3 и 16 птицам в возрасте ¡6 мес. (Зорина, Крушинский, 1985; 1987). При первом Предъявлении задачи выбор ОФ у молодых птиц обеих возрастных групп не превышал случайного уровня. При ее повторении (у части птиц до 40 раз) реакции также оставались чисто случайными (см рис.ЗВ), причем динамика выборов в большинстве случаев резко отличалась от таковой у взрослых птиц (рис. 7В). Так же как и в предыдущем тесте, за первые 5 предъявлений у них отмечено 26% "отказов", тогда как у взрослых только 12Я (р<0,01). Следователь^ врановые птицы не способны к решению данного теста ни в возрасте 3, ни в возрасте 6 мес.

3.2.3. Тест . дна

Этот тест бил предъявлен 5 воронам в возрасте 3 мес. Оказалось что молодые птицы реиают его совершенно так ке, как взрослые -при появлении новых, ранее никогда не сочетавшихся пар стимулов, они, как правило, (80,§±6,7%, р<0,001) выбирают стимул, связанный с большим количеством подкрепления. Как уже упоминалось, дани опыта показали, что в основе решения теста Тшшт лежит да сгюсобность к транзитивному умоэаключешго, как это предполагалось авторами методам, а другая форма РД - способность к экстренней реорганизации ранее сформировашшх независимых навыков. Следовательно, можно констатировать, что зто единственная из изученных форм РД, которая доступна врановым ухе в возрасте 8 мес.

Таким образом, несмотря на то, что к 5-месячко(^у возрасту у врановых сформированы все основные вздоспецифические форма поведения, необходимые для выживания в естественной среде обитания (Зорина, )977; 1983; 1989), а также возможно обучение, вкг-чая самые сложные его формы, (Зортса и др., 1983), способность к изученным видам РД в этом возрасте практически отсутствует. Исключение вставляет лишь обнаруженная у них способность к экстренной реорганизации раное образованных независимых навыков. Учитывая тот фант, что эта форма РД -практически единственная - доступна также голубям, можно предположить, что в ее основе лежат более простые и ранео созреваидие шрфофизиологические механизмы. В целом полученные данные еще раз показывают, что основу обучения и РД составляют принципиально различные процессы, которые в онтогенезе' формируются независимо друг от друга.

3.3.Развитие мозга врановых в поотнатальном онтогенезе.

В связи с приведенными данными о том, что РД требует- длительного развития в процессе посткатального онтогенеза, возникает ряд вопросов. Вопрос о тем, какие факторы гседа контролируют ее формирование, требует специальных методических подходов и составит предмет дальнейших. исследований. Другой аспект этой проблемы - какие изменения происходят в этот период в етроешт мозга. В Сьлзи с отсутствием каких-либо литературных данных на этот счет, мы попытались охарактеризовать основные показатели

микро- и макроструктуры .мозга в интересувдие 1ис возрастные периоды.

Проведенное наш исследование мозга 90 серых ворон показало (Зорина, Маркина, 1987), что увеличение его массы прекращается уже к 2-месячного возрасту. В этот же перт,од достигает максимального выражения и индекс цефалиэации (Portmann, 1946) -отношение массы полушарий к массе ствола, т.е. по указатам абсолютным и относительным параметрам развития мозга вороны в интересующий нас возрастной период от взрослых птиц не отличаются (рис. 8).

Рис. 8. Мозг вороны в разные возрастные периода. А - Индекс Пор тт.« на; Б - масса мозга в граммах. Ордината - абсолютные значения. Абсцисса - возраст в месяцах. '

Начатое наш изучение миелоархитектоники мозга серой вороны (совместно с Н.В.Маршшой, см Зорина, 1992) показало, что у 8-месячшх птиц ряд проводящих путей еще совершенно не шелиниэирован или миелинизирован в гораздо меньшей степени, чем в мозге годовалых пищ.

Исследовашэ цитоархитектоники мозга врановых в процессе позднего постнатального онтогенеза (Воронов, 1989) показало, что наиболее существенные изменения касается развития и состава нейроглиольных ассоциаций - специфичное для мозга птиц надклеточных единиц (модулей), которые в отличие от таковых у млекопитащих имеют не вертикальную, а сферическую организацию

(StiDgelib, 1 j8; Богословская, Крушинская, 1980). too установлено, в частности, что к 3-месячному возрасту у пищ возникают нейроглиальные комплексы, содержащие не более 4-8 клеток, а наиболее крупные сообщества, содержащие более 10 элементов, появляются только у взрослых (Воронов, 1989; Зоршш, 1992). Следовательно, по крайней мере в течение всего первого года гизни у врановых продолжаются процессы дафференщролки мозговой ткани без нарастания ее массы. Вопрос этот требует дальнейших исследований, но представленные даммо позволили выявить по крайней мере два параметра созревания мозга, коррелирующих с проявлением РД врановых в возрасте 1 года.

Глава 4. ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ РАССУДОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПТИЦ

На основе приведенных вше данных возникает возможность рассмотреть хотя бы в некоторых аспектах вопрос о механизмах РД птиц, прежде всего насколько специфичны лежащие в ее основе интг -ративние Ироцесок, насколько они отличаются от механизмов других форм ВДЦ. Приведенные в предыдущей главе данные свидетельствуют о том, что РД .¡еет особый, более длительный путь формирования в онтогенезе, связанный с определен]ала этапами становления и развития цито- и киелоархитектоники мозга. Следующий вопрос - какие именно структуры контролируют проявление РД птиц.

4.1. Изучение морфофизиологических основ g3 птиц

Вопрос о шрфофио иологическом субстрате РД птиц мы проанализировали в двух аспектах. Способность к решению элементарных логических задач сопоставили у представителей класса птиц с разными уровнями структурно-функциональной организации мозга (врановне, куры и голуби) а) в корме, 6) после удаления некоторых мозговых структур.

4.I.т. "Межвидовые различия i уровне Е2 и некоторых других форм ННД птиц

Сопоставление данных, полученных на голубях и врановых, выявило различия меяду ниш практически по всем рассмотренным параметрам (табл.2). Если врановые успешно решают все

исследованше нами тесты, то голуби не обладают способности: не только к экстраполяции, как это било известно ранее, но не решают ни теста Ревеша-Крушинского, ни задачи на ОЭГФ. Наряду с этим по данным ряда авторов они практически не формируют установки на обучение (Zeigler, 196), Gossette, 1908, 1969) и обладают лишь весьма ограничешой способностью к обобщению (см Лэзор Зорина, 1990). Вместе с тем наш данные, а также эксперименты Epstein (1987) показывают, что они не полностью лишены РД, т.к. способны по крайней мере к такому ее ввду как экстрешия реорганизация ранее сформировании независимых навыков. Тем самим наши данные подткерадают и дополняют представление Л.В. Крушинского (1977) о том, что в пределах класса пищ существуют разные градации развития РД, коррелирующие с уровнем развития 'мозга, причем примененный нами комплекс•тестов позволил уточнить диапазон этапе градаций.

Столь существенные межвидовые различия и способности к решет® элементарных логических задач у птац с рашгш уровнем структурно-функциональной оргаш1зашш мозга заставляют предположить, что они могут находить отражение и в каких-то других особенностях ВНД. Это предположение находит свое подтверждение при сравнении некоторых форм обучешм. Так, по неашм данным, совпадапцим с полученными Powell (1972-1974), врановые не отличаются от голубей по параметрам выработки кок проспи ди^ренцировочных УР на наличние стимулы, так к их комплексов (Зорина и др., 1989), но резко превосходят их по длительности различаемых временных интервалов, по специфике "самоформирования" инструментальных реакций (Powell, 1978), а также по параметрам отсроченных реакций, т.е. по тем видам обучения, которые связаны с формированием внутЛгпшх представлений.

Та же закономерность обнаруживается ¡три сравнении других фор?« Н1Д. Как уже упоминалось (1.4.2.I), способность к перцептивному различению множеств, содержащих разное число элементов, у врановцх таюго приниципиально гаше, чем у голубей, причем в ео ехжовэ лежат другие, по-видимому более совершенные механизмы. Подобное же превосходство вроновых обнаруживается в структуре манипуляционтюй активности, а также социального (Крушинский, I98S) и пщедобывательного (Вахрушев, 1984) поведения.

4.1.2. Влияние разрушения Wulst и archicortex на способность птиц к экстраполяции

В связи с существенными различиями в степени развития РД у представителей разных отрядов был проанализирован вопрос о том, с какими особенностями в строении мозга они свя чны и какие структуры могут играть решапцую роль в осуществлении РД. Как уже упоминалось, развитие мозга птиц в процессе эволюции происходило главным образом за счет увеличения и усложнения микро- и макроструктуры комплекса здер гиперстриатума (Wulst) и Л.В.Крушинский (1970) предположил, что именно эта структура гложет контролировать проявления РД. Для проверки этого предположения мы проводили экстирпацию этой области а) у ворон - птиц с высоким уровнем развития способности к экстраполяции;б) у кур - 'птиц со слабым уровнем ее развития. Наряду с этим разрушали старую кору -структуру, связанную с механизмами пространственного обучения и памяти.

Опыты показали, что разрушение Wulst вызывает общие для обоих видов неспецифические изменения в поведении птиц при решении задачи на экстраполяцию - повышается число "отказов" от решения - беспорядочных перемещений по вольере без обхода ширмы в течение контрольного времени 1 мин. Наряду с этим у кур сохранилось характерное для них постепенное нарастание числа правильных обходов (Зи. вьева, 1975). В отличие от этого свойственный врановггм высокий уровень правильных выборов был утрачен даае при решении задачи в облегченном варианте - при укорочении пути обхода ширмы (Зиновьева, Зорина. 1976; Зорина, Полова, 1976; Зорина. Федотова, 1931).

При разрушении старой корн был получен противоположный результат: у кур замедлился характерный для них процесс постепенного обучения правильным выборам, что соответствует многочисленным данным о роли этой структуры в механизмах обучения и памяти птиц (Крушнская, 1963). Меаду тем на способность к решению элементарных логических задач эта операция не оказала никакого влияния.

Т. обр., подученные данные еще раз свидетельствуют о различии механизмов, лежащих в основе способности к обучению и решению

элементарных логических задач - они имеют разный морфэфизиологи-ческяЙ субстрат. Это заключение совпадает с выводами, полученшгми в ¡исследованиях на млекопитающих (Адрианов, Ыолодкика, Ямщикова, 1937) и рептилиях (Очинская, Рубцова, 1076).

4.2. Контрольные эксперимента к задаче на 03Р1>

Для проверки гипотезы о том, что решение элементарной логической' задачи и обучение такой хе задаче, не имеющей логической структуры - процессы разные - была проведена специальная серия экспериментов по метод псе, разработанной Б, А. Даыевским (1977).

В этой серии опытов (частично описанной в 1.4.1 в связи с проблемой формирования обобщений) мы поставили цель сравнить новторние решеши теста на 03Н> с процессам выработки такой докКюревдфавки, в которой использовались бы те &в саше зрительные раздражители, (ОФ и 1й) и все возможные вкепкие атрибуты задачи на 0ЭВ1\ вклшая нроцг;(уру ее проведения, однако отсутствовал бы прийугций; задаче на ОЭРФ логический пр1шцип. Для это*была шД;1фицирова11а акспериментаяьная установка - плоские демонстрационные платформы были заменены коргцутжами того же д «метра глубиной 4 см (рь... 1Г, 1Д). В любую из них ыокно было поменять потерешк-шю и кíij<pмш'г'L ее крышкой, на которой жестко крепились условные стимулы - ОФ и ГО. В тшеой модификации задача не имела логической структуры (пак в там случае. когда объемная приманка могла бить спрятана только в ОФ) и теряла однозначность решения - приманка мог;:а с равной вероятностью находиться как в одной, так и в другой кормушке.

Как уке описывалось в разделе 1.4,1, у всех 18 птиц после' нескольких десятков сочеташгй постепенно начинали преобладать выборы подкрепляемой фигуры. В данном контексте существенно отметить, что динамика обегос кришпг (рис, ЗГ.Д) принципиально отлична ог' характерной да птиц П (успешно решавших задачу на ОЭГФ) и практически полностью совпадает с таковой птиц Г2 (рис.

и 8Б).

' жим образом, результата о той серии опытов подтвервдаюг точку греиия, согласно которой ¡.«хашзм решения теста на 0ЭМ- отличен от усяошор- векторного. Вместе с тем, они позволяют проверить гипотезу о возмокноИ роли перцептивного предпочтения ОФ. О том, что танов предпочтение существует, свидетельствует, в частности.

сопоставление кривых обучения (рис. ЗГ, Д). И хотя в 10Ф+ обучение происходит немного быстрее, при первых предъявлениях такое предпочтение ОФ могло бы обеспечить не более, чем 15%-ное превышение случайного уровня, тогда как у птиц Г1 оно составляет более 30% (Круданский, Дашевский, Зорина, Будук-оол Хуков, 198Т) Еще один вариант альтернативного объяснения механизма решения теста ю ОЭШ тхио исключить с помощыо результатов теста с 20Ф разной величины. Дело в том, что в принципе модно было допустить, что при ее решении происходит своего рода выбор по образцу -птицы реагируют на СФ как на стимул, соответствующий объемной приманке, и не производят никаких операций мысленного анализа условий задачи. Однако, такое объяснение совершеюю не применимо к задаче с 20Ф, где все стимулы и приманка имеют оДну размерность и решение основано на сопоставлении и анализе не только пространственно-геометрических, но и количественных параметров.

О специфике ■ механизмов решения задачи на ОЭРФ свидетельствует также анализ латентных периодов (ЛП) выбора фигур при первых 5 предъявлениях у ппщ Г1 и Г2 - успешно решающих с первой не пробы и постепенно обучающихся. Оказалось, что во втором случае Ж в среднем длиннее, чем в первое«, и одинакова при обоих вариантах выбора, тогда как у успешно решающих задачу птиц П их немногочисленные ошибки имеют достоверно более короткий ЛП, что свидетельству по-видимому, об их случайном происхоздении.

4.3. Ветюятностннй анализ

4.8.1. Тест на оперирование эмпирической размерностью Фигур Еще один способ ответа на вопрос о возможной роли обучения при повторных предъявлениях этой задачи - анализ структуры опыта, приобретаемого птицами в' ■ процессе этих повторений. Для этого был использован метод расчета условных вероятностей, впервые примененный для анализа РД Б. А. Дзивисит (1977). Он позволяет оценить результат данной проба в зависимости от исходу предадущой. Как показывает рис. 9, у успешно решающих задачу птиц Г1. как и у приматов (Дашевский, 1977), вероятность правильного выбора не зависит от результата предыдущего предъявления и значения обеих вероятностей близки к средней частоте выбора ОФ. Это соответствует критерию независимости событий и позволяет заключить, что птицы данной подгруппы каядую пробу с самого

начала решат :ак новую, независимо от исхода предвдтезй. тогда кат. у остальных происходит постепенное формирование типичной ЭТ-дифференцировкв. В пользу такого представления свидетельствует; сопоставление с условными вероятностями при выработке УР на относительной Признак "размерность", а также при повторных предъявлениях теста с 2 1» разной величины.

Те тТ| тс пн 17-я и м и--« и н н к 1Г и^> <с Ь'>

РИС ¡3 Усждаше вероятности решения задачи на ОЭГО в пробе « в зависимости г исхода пробы (И-1). А - У гмиц Г1: Б - у птиц Г2. ! _ 2 - р4; 3 - р+1; 4 - р-4; 5 - Р-; В •

4.3.2. Тест Ревеша-Крушинского

В качестве начального этапа анализа неведения враношх, а танке млекопитавдше при решешзи этого теста, была проверена степень отличия используемых ими стратегий от поиска методом проб и ошибок.

Рис. Ш- ' Раепределапае птнц в заисимости от вероятности случайного "выпадения" данцой суши открытых кормушек, Абсцисса -р - вероятности; (S-I2) rsoyra® открытии кореек. Ордината -число птиц, еовораптпих 'данное тлело попытс-к. %%; I -теоретически озэдаемое распределение; 2 - ворона, 3'. -г14 низшие узконосые обезьяны; 4 - человекообраэные~о6е8Бяш,

Для анализа стратегии поведения пищ при решении этого теста Р. й.Салимов создал специальную компьютерную программу. Методом моделирования на ЭШ древа случайных событий для кавдого предъявления были рассчитаны минимальные значения общего числа попыток отыскания корма, которые были бы возможны при чисто слушфрц открывании кормушек, беа какой-либо системы. С помощью

зтого критерк— было установлено, что у 34% врано вше величина данного показателя меньше, чем теоретически возмокная (р<0.0007. точный метод Фишера). Кроме того, как показывает рис. 10. значительная, часть остальных особей также имеет отчетливую, хотя и недостоверную тенденцию к минимиаецки этого показателя. Эти да>оше позволяют нам ' сделать вывод о том, что в данной экспериментальной ситуации врановые птицы ищут приманку не наугад, а действительно улавливают- закономерность ее перемещения.

Т. обр,, проведенный анализ свидетельствует о том, что в основе решения этих тестов лежит механизм экстренного принятия решения, а не постепенное формирование реакции методом проб и ошибок. . ■

4.4. Экологические особенности вида и способность к решению элементарных логических задач

Поскольку первоначально представление о видовых различиях в уровне РД птиц было высказано на основании сравнения их спо бкости к" экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, неоднократно высказывалось мнение, что эти различия о "¡захают только специфику .ацедобывательного поведения - способы питания врановых раанообразны и включают преследование движущейся добычи, тогда как для голубей характерно стереотипное потребление неподвижного корма. Такое представление опровергалось презде всего данными о том, что с задачей на экстраполяцию справлялись другие представители отрада воробьиных - вьюрковые - несмотря на то, что питание неподвижным кормом составляет основу .их пице-добывательного поведения. Примененный нами комплекс разнородных тестов, адресованных к разным видам РД, позволяет нивелировать возможные экологические ограничен.« или предрасположенности в способностях птиц. Действительно, несмотря на то, что в остальных использованных задачах необходимость восприятия и оценки движения корма отсутствовала, голуби, в отличие от врановых, решали лиип простейшие иа них и в ограниченной "тепени. Этот фаш под- черздает ранее доказанное в опытах на рыбак, рептилия) (Очинская, 1971) и млекопитающих (Сотская, 1974) представление с том, что способность к РД вида определяется не частника экологическими приспособлениями, а общим уровнем его ВДД.

Глава 5. СРАШТГЕЛЬШЙ АНАЛИЗ РАССУДОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

и нешгошх других юга вад птиц и шмопигахвдх

Для обсуадения некоторых вопросов филогенеза РД мы сопоставили ее развитие у птиц и млекопитающих - позвоночных, относящихся к двум независимым линиям эволвдии. Согласно взглядам Л.В.Круишнского зполщня элементарного мышления животных ила в направлении увеличения числа и типов задач, доступных для решения. Поэтому именно применение комплекса тестов позволяет выявить универсальность эвристических возможностей мозга животных той ига иной группы. Это положение боло убедительно проиллюстрировано в наших исследовашш: сравнением РД и других форм ВЦД у пищ с раандаи уровнями эволвдюнного развития мозга (4.3.1). Первоначально обнаруженный с помощью отдельных частных методов факт превосходства враноисс над голубями был подтвержден и уточнен по мере расширения диапазона методов тестирования. С тех же позиций мы' подошли и к задаче сопоставления уровня раэштия РД птиц и млекопитающих, используя для этого наряду с собственными и литературные данные (таблица 2).

Как следовало из работ лаборатории Л.В.Круиинского, способность к экстраполяции направления движения лицевого раздражителя, исчезающего из поля зрения, почта универсальна для всех исследованных яидов позвоночных, а врановые птицы близки по своим показателям к хищным млекогмтащим (волки, собаки, лисы).

Однако сравнение полученных в нашей работе данных о способности к решению других тестов на РД заставляет изменить такое представление. Хищные мдекогштащие к решению задачи на ОЭКЕ> не способны (за исключением наиболее высокоорганизованных представителей отрэда - медведей), тогда как врановке решают ее во всех вариантах, равно как и сходный по своей структуре тест с двумя объемными фигурами разной величины. Благодаря этим результатам появилась возможность считать уровень развития РД врановнх близким к таковому приматов и превосходящим уровень хищных.

О том, что это сходство не случайно, свидетельствуют результаты и других наши тестов. Приведенные на рис.8 характеристики решения теста Ревеша-Крушинского практически не отличаются у врановых, мартыиковых и человекообразных обезьян. Хищных

млекопитаюшнх помощью этой методики попа еще не тестировали, однако опытн на крысах-пасюках, проводимые в насто&цее время М.Г.Пяескачэвой, выявили и у 1шх способность к решению этого теста. На атом основании можно предположить, что способность к этому виду РД столь же универсальна, как и к экстраполяпда. ко и в его основе 1 также могут лежать разные стратегии Планируемый компьютерный анализ решения зтого теста врановым^, грызунами и приматами позволит, по-видамому, более точно охарактеризовать эту форму РД и ее стратегии у разных видов. Плодотворность анализа стратегий поведения при сходных количественных показателях ранее была продемонстрирована при анализе установки на научение, у врановызс, приматов и хищных (£/аиП е1 а1., 1972; 1973; Коггел, 1977). Оказалось, что при близких количественной показателях приматы и враноше применяют сходцуа, более совершенную стратегию решения, чем кошки.

ТАБЛИЦА 2

Реиеше разных типов элементарных логических задач и некоторые дру ;е форми ВНД у пищ и млекопитающих (по литературным даунам).

вида Элементарные до юские задачи ввдоспецифяческие

БНД реакции

группы экстра- СЭ;Ф Ревеша- уста- обобщение манщуляциошшя

млеко- полиция Крушш- HOBica активность питающих ского

Хищные = > IUI > III1 >

Низшие

ушсоносые = обезьяш

Человекообразные 11II обе, ^яш

= - сход! е уровни; > - превосходство врановых; < - превосходство млекопитающих; IIII - отсутствие данных для сравнения.

I1II

< <

0 сходстве уровней РД врановых и приматов наряду с работами КатП е1 а1. (1972) свидетельствуют и наш данные о формировании понятий. Как и примата, врановые способны к шсокой степени абстрагирования, включая применение понятия "больше, чем" к новым, ранее не предъявлявшимся множествам, содержащим не 1-18, как при исходном обучении, а 10-20 элементов (см 1.4.1.2). Этот факт в сочетании с данными РеррегЬеге (1987) таю;е позволяет говорить о сходстве медду некоторыми группами птиц и приматами по наиболее сложным показателям ЕНД.

Следует отметить также, что такое же сходство характерно и дяя других форм ЕНД и поведения, начиная со структуры относительно простых ввдоспеци$ических реакций (МА) и вплоть до структуры сообиеств и орудийной деятельности (см главу 6). '

Эти факты вносят существенную коррективу в вопрос об уровне развития ЕЗД птиц как позвоночных, строение мозга которых пршгцшшально -отлично от такового- млекопитающих. Л.В.Крушнский (1977, 1988) одним из первых высказал предположение, что прогресс в эволюционном развитии РД позвоночных подчинен единим эакономер-1 [остям параллельной зволвдии в соответствии с теорией А.А.Завар-31ша (1983, 1986). Основу такого параллелизма составляют, по его мнению, те единые закономерности морфологического прогресса всех линий эволюции мозга высших позвоночных, которые описаны Г.И.Поляковым и Г 1. Богословской (1981) и прослеживаются как на анатомическом, так на тканевом и клеточном уровнях его строения.

Наши данные показывают, что такой параллелизм свойственен всем проявлениям ЩД от ввдоспецифических реакций до РД во всех самых сложных ее формах, включая зачатки способности к усвоению и использованию символов. Именно этот последний факт - сходство враковнх и приматов по развитию наиболее сложных форм РД - имеет особое значение, т.к. свидетельствует о том, что предпосылки для возникновения мышления появились на гораздо более ранних стадиях филогенеза, чем это предполагалось.

Глава 6. .АССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ и НЕКОТОРЫЕ МЕХАНИЗМУ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ ПОВЕДЕНИЯ НРАНОВЫХ

Представленные вше данные позволяют, как нам, кажется, заключить, какие особенности ВВД делают врановых высоко пластичной прогрессирупцей в эволвдии группой, приспосабливающейся к самым различным условиям обитания как в естественных, так и в измененных деятельностью человека условиях.

Согласно современным представлениям (Крушинский, 1888) адаптивность поведения животных обеспечивается взаимодействием трех основных форм ВИД - инстинктов, обучения и элементов РД, наедая из которых имеет особые механизма и вносит в нее свой специфический вклад.

Примененный нами комплекс тестов для оценки РД з сочетании с изучением сложных форм обучения и структуры видосиецифичегашх реакций позволяет дать физиологическую трактовку специфики адаптивного поведения той или иной таксономической группы. Общ лзвестно, что для поведения врановых характерна высомя пластичность, позволяющая приспосабливаться к самым разнообразны« условиям обитания, использ. вать самые разнообразные вида корма и .¡по^Лц то диоыилиы, вплоть до применения орудий. Многократно отмечена свойственная им изобретательность, способность к принятии новых и адекватных ситуации решений. Отличительную черту биологии птиц этого семейства, которая особенно интенсивно проявилась и исследуется в последние годы, составляет юс успешное приспособление к антропогенным трансформациям среды.

Собранный нами материал в той или едой степени характеризует практически все основные формы ВЗД врановых, позволяя проанализировать, какие особенности определяют специфику их поведения в среде обитания. Остановимся лишь на двух тесно взаимосвязанных аспектах этого вопроса - роли РД в обеспечении адаптивности поведения и некоторых механизмах "экологической пластичности" поведения врановых.

Гчиведешше выше (Глава I) данные доказали наличие у птиц элементов мышления в специально смоделированных экспериментальных условиях. В-щрос о том, каковы конкретные пути его участия в формировании поведения птиц в естественной среде обитания, остается до сих пор практически не иеследованньм. Несмотря на

общепрюштоо представление об "уме" и "изобретательности" врановых, в литературе чрезвычайно редко встречаются конкретные данные на этот счет. Проведенный нами анализ этих данных позволяет заключить, что существует два варианта участия РД в обеспечении адаптивности поведения птиц в естественное условиях-

1. за счет способности к формировании принципиально новых адаптивных поведенческих актов в новых для птица, возмогло экстремальных, ситуациях; 2. за счет отказа от стереотипных/ реакций в обычных повседневных условиях, за счет способности1:» оценивать их как новые и принимать кавдый раз новое, оптимальное решение. Кратко рассмотрим эти данные.

Одам из основных проявлений РД в естественном поведении животных принято считать их способность к применений орудий, если оно происходит в порядке индивидуального приспособления к среде, за счет сценки конкретной сиюминутной ситуации и принятия нового ремения. Проявления орудийной деятельности, отвечайте зим критериям, описаны у соек (Jones, Kami 1, 1973; Gaygou, 1982), ворон (Powell, Kelly. 1975), грачей (Eeid. 1902). По условиям появления, структуре, приспособительному значению они вполне . сопоставимы с некоторыми из описанных у приматов.

Еде одна близкая к орудийной форма пищедобывательного поведения - разбивание раковин, (а также орехов и т.п.), которые для некоторых пог тяций ворон составляют существенннув часть рациона. Покапано, (Тинберген, 1974; Zach. 1979), что эффективность поведения ворон в этой ситуации близка к максимальной за счет принятия в каздом отдельном случае нового, соответствующего ситуации решетя,и принципиально "превосходит таковую чаек.

Многочисленные доказательства роли РД как способности к реше-нити новых задач в акотрешнх ситуациях, приносит изучение поведения врановых в условиях антропогенной трансформация среды. Одним из них является успешное приспособление з1их птщ к жизни на аэродромах. В отличие от большинства других видов взрослые врановые практически полностью избегают столкновений с самолетами и максимально используют преимущества данной среда обитания (Якоби, 1982; Сагитов, 1992; Яговцева, 1992). Одна из сторон процесса синантропизации - резко возрастающая необходимость контактов птиц с человеком. Поведение врановых и в этом плане отличается от других урбанизированных видов. Установлено, что

дистанция вс гивания вороны в городе четко зависит от пола и возраста человека, от того, что он деряит в руках, как себя ведет и т.п. Авторы (Вахруиел, Зязин, 1984) считают, что это достигается за счет высокого уровня РД этих птиц, за счет того, что каждую ситуацию они анализируй'? и оценивают как новую и на основе этой оценки принимают оптимальное решение, подобно тому, как . это описано у ворон, питащихся моллюсками.

Помимо рассмотренных аспектов процесс синангропизацш характеризуется и другидш многообразными изменениями, которые претерпевают практически ьсе стороны поведения врановых - и пищевое, и социальное, и гиездостроитсдькое - в условиях антропогенной трансформации среда. Миоготслета:е исследования (Константинов и до., 1967-1992) приводят к выключению о чрезвычайной экологической пластичности поведения этих птиц. Остановимся лишь на одном иа ее проявлений - тех коренных изменениях, которые претерпевает социальное поезде;¡не - вида, как правило ведпдае одиночный обр&з из!И, могут образовывать не*-" пактерные для к-.-го крупные окопления, а типично колониальные - о61шру.й!Бац'1' тенденций к образованию более разреженны.!: поселв!ой (Константинов, Л бедав, 1989). Парад с этим тишчнши становятся таюке крупные кормовые и ночевочнне скопления врано вше разных видов.

Вопрос о том. ¡;жде индивидуальные особенности поведения обусловливают такую пластичность социальной организации, л литературе практически не рассматривается, поскольку требует специальных исследоьашц! групп, состоящих из ицццрцпуллыю распознаваемых особей, тогда как большинство исследователей оперирует данными, характеризующими группу, популяцию, над. Результаты наших нйблвдиний. выполненных с учетом этого требования (гмю 2), позволяют высказать мнение, что лабильность социальной структуры врановых в соответствии с антропогенными трансформациями среды обусловлена не только шеокораашгой РД, ко и ха; стер ной для них индивидуальной изменчивостью социальных взаимодействий, наличием раанообра&кнх шз!»'лшных контактов, в том числе и с представителями других видов отого семейства, выраженной тенденцией к подражанию действиям дьгих птш.

ЗШЮЧЕМЕ'

Данные, полученные в процессе реализации предложешюй нами программы, позволяют в той или иной степени ответить на поставленные вопросы и наметить некоторые перспектс ч дальнейших исследований. 01И подтверждают и расширяют представления о существовании у птиц элементов мышления или рассудочной деятельности как особой формы ТВД, отличной по своей свойствам, механизмам и приспособительному значении от других ее форм. Проведенное наш разностороннее тестирование птиц двух отрядов выявило способность врановых решать практически каждый из предлагаемых классов задач. Это позволило сформулировать предетавле1ие о РД как системной функции мозга, которая не может бнть объяснена тем или иным видом частной снециализлции, связанной, например, со спецификой пищедобывательного поведения, но з пределах ■ класса четко коррелирует с уровнем структурно-функциональной оргагшэации мозга. Следует отметить, что высокий уровень РД - не единственная форма проявления специфики интегративной деятельности мозга. У врановых она находит отражение также в более сложной структуре некоторых форм видоспецифического поведения (например, машпуляциогоюй актотности).

Получешше в работе данные позволяют рассмотреть вопрос о механизмах РД и факторах, контролирующих: ее проявления. Наиболее демокстратшыми в этом плане ми считаем результаты предложенного Б.А.Дашевским (1979) эксперимента, в котором выявлены коренные различия в поведении птиц при решении тестов, сходашх по всем параметрам экспериментальной процедуры за исключением того, что контрольный тест не имеет логической структуры и потоку его решение требует обучения методом проб и ошибок. Отличие механизма РД от других форм БНД было подтверждено также с помощью морфофизиологического, вероятностного и сравнительного анализа.

Комплексная характеристика РД с помощью разнонаправленных тестов создает предпосылки для дальнейшего анализа еще одного аспекта механизмов этой формы БНД - непосредственно механизма принятая решения - путем сопоставления психофизиологических операций, совершаемых при решении разных тестов. Наряду с этим представляется перспективным сравнение стратегий решении одних и

т0х аэ . ;стов у позвоночных с разными уровнями структурно-функциональной организации мозга.

Предпринятое наш изучение формирования некоторых видов поведения врановых в течение первого года кшзни также показало, что Р0 и способность к обучению - самостоятельные процессы, становление которых происходит в разные сроки и на разных этапах созревания , мозга. Данная часть работы позволила выявить еще одну специфическую и ранее почти не отмеченную черту биологш! врановых птиц. У врановых подобно высшим млеколитапаэл РД проходит длительный период становления в постнатальном онтогенезе. Способность к решению большинства элементарных логических задач появляется у них только в начале второго года жизни, и один из вопросов для дальнейших исследований - динамика развития РД врановых на 2~м - 2-м году лизни, что потребует, возможно, привлечения новых, более тонких и разнообразных методов тестирования.

Предложенный метод комплексного тестирования, позволяющий со; ¿тенить поведение животных раз!шх таксс;юмических групп не по отдельно выбранной методике, кик это чаще всего дельется, а по набору разнообразных г. --тов. позволил уточнить диапазон икт<ч'1'дтишмх юзыошостей моага позвоночных с раз1шда типами структурно-функциональной организации. Превосходство уровня РД ьрьношх птиц над таковым хщкле млекопит&зевдх, впорвне отмеченное Л.Каш 11 (1972), получите в нашей работе убедительное подтверждение. Учитывал важность этого вопроса, очевидна необходимость продолжения такого анализа, в частности. данных о степени доступного им уровня абстрагированы. Для подтверждения ' универсальности отмеченного нами у врановых и I.РеррегЬегз (1987) у попугаев сходства с приматами по наиболее сложным формам РД необходимо исследовать и .других представителей класса птиц с высокоорганизованным тонко дифференцированным шагом.

Сопоставление птиц и млекотщтаюдих еще раз показало, что несмотря на независимые пут зволщии и резко различающуюся стр'чтуру мозга, РД развивалась у них параллельно, представлена в пределах каздого класса сходными градация® и наиболее шеокооргашповашше представители класса птиц достигают уровня по крайней мерс мартышяовых обезьян. Полученные дашше свидетельствует, что предыстория человеческого мышления восходит

к достаточно древним этапам филогенеза, общим дач предков этих двух классов,

В дополнение к поставленные задачам работа отвечает и на ряд других вопросов, связанных с проблемой мышления животных. Это касается превде всего начатого наш исследования способности птиц к оперированию количественными параметрами среды, т рассмотрели разные его уровни, начиная с оценки способности выбирать большее множество в условиях непосредственного сопоставления дискретных пищевых приманок и кончая изучением доступной при этом врановым степени абстрагирования. С помощью трех независимых методик было показано, что птицы ( особенно вороны) оценивают количественные параметры среда не в пределах 7+2 единиц, как это принято считать, а в значительно больших пределах, и решают на этой основе разные талы элементарных логических задач. Более того, обнаружешшя с помощью разработанной нами методики способность к абстрагированию от второстепенных признаков и переносу понятия "большее число элементов в множестве" на ноше числовые диапазоны, создает основу для дальнейших исследований, в частности, способности к усвоению и применению числовых символов, как 'одного из наиболее сложных элементов мышления, лишь в последние годы обнаруженного у антропоидов.

Как указывал Л.В.Крушинский (1986), одна из важнейших функций мышления животных - отбор той информации о структурной организации среди, которая необходима для построения програкш наиболее адекватного акта поведения в данных условиях. Полученная нами комплексная, характеристика РД позволяет утвервдать, что врановые птица , обладают практически универсальными приспособительными возможностями, позволяющими адекватно реагировать в новой ситуации на изменения широкого класса параметров среды,■ экстренно решая задачи, основанные на оперировании представлениями о разного рода; присущих- среде закономерностях. Можно предполагать, что именно эти особенности' составляют физиологическую основу адаптивности их поведения в среде обитания, включая успешность приспособления к антропогенным воздействиям.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что наряду с ранее обнаруженной способностью к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения, птицы могут решать элементарные логические задачи, основанные на оперировании представлениями о других: эмпирических закономерностях, в том число пространственно-геометрических и количественных.

2. Экспериментально показано, что птицы могут оценивать количественные параметры срзды несколькими способами. При открытом сопоставлении и голуби, и врановне различают множества, содержащие более 7 (до 12) элементов, причем вороны делают это даже при минимальной абсолютной и относительной реэнице мезду ними.

3. Разработано и изучено два новых типе элементарных логических аадач, требующих выбора по признаку "больше, чем ..." в новой для птицы ситуации. Тест, основанный на экстренной интеграции ра! э образованных независимых навыков, успешно решают птицы обоих ввдов. Способность к обобщению по признаку "большее число элементов ", (исследоваш. л только у ворон), характеризуется шоокои степенью абстрагирования, успешным решением задачи даже при предъявлении нового диапазона множеств (от 10 до 20 единиц).

4. Показано, что наиболее высоко организованные представители класса птиц - врановые с их крупным и сложно дифференцированным мозгом способны к решению всех известных типов элементарных логических задач и в этом отношении приближаются к. высшим млекопитающим. У птиц с примитивно организованным мозгом -голубей - также выявлена способность к рассудочной деятельности, но' они могут решать лишь немногие и наиболее простые по своей структуре задачи.

5. Различный уровень струтурно-функцнональной организации мозга вранойых и голубей находит отражение не только в уровне рассудочной деятельности, и в труктуре некоторых вщгспецифических реакций.

6. Многообразие типов элементарных логических задач, которые ¿.решают враг >вые птицы, подтверждает представление о том, что

эволюция элементарного мышления сопроьозедается увеличением числа эмпирических закономерностей, представлениями о которых могут

оперировагь животные. Способность врановых к высоким степеням абстрагирования, сопоставит,шч с таковыми приматов, позволяет заключить, что параллелизм в эволвциошюм развитии РД распространяется и на саше сложные ее формы.

7. Установлены различия в сроках формирован!" рассудочней деятельности в процессе постнатального онтогенеза. Показано,, что оно требует принципиально большего времени , чем формирование способности к обучению и основных видоспецифических реакций. Предполагается , что это свидетельствует о специфичности механизмов, лежащих в основе рассудочной деятельное™.

8. Показано, что появление способности к решению элементарных логических задач совпадает с достижением определенного уровня миелинизации проводящих путей мозга и появлением наиболее крупных иейроглиалымх комплексов:

9. Получена доказательства принципиального отличия механизмов, лежавших в основе рассудочной деятельности, от механизмов других форм ЩД (обучение методом проб и ошибок, выбор по образцу, перцептивное предпочтение) с помощью вероятностного, поведенческого и морфофизиологического анализа характеристик решения алементарных логических задач у птиц разных видов.

10. Тестирование пищ разных видов с помощью разнообразных по процедуре и логической структуре типов задач подтверждает представление о том, что уровень рассудочной деятельности вида определяется сложностью структурно-функциональной организации мозга, а не частными экологическими адаптациями пищедобыватель-ного поведения.

11. Физиологическую основу присущей семейству врановых экологической пластичности поведения в естественных и урбанизированных условиях составляет характерный для них высокий уровень развития всех изученных форм рассудочной деятельности, а также сложность структуры и индивидуальная ; вариабельность видоспепяфических реакций.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

1. Крушнский Л.В., Ыолодаина Л.Н., Флесс Д.А., Очинская Е.И., Стешвнко А.П.. Зорина З.А., Дьякова Л.М. Сравнительно-физиологическое к генетическое изучение сложных форм доведения (экстраполяция) у животных//Вестник Московского Университета. 1968. и С.8-19.

2. Kruchinsky L.V., Molodkina L.N., Fless D.A.. Otchinskuya Е.1., Zorina Z.A., Dyakova L.M. Comparative physiological analysis of rational ability in animals// First Intern. Congr. of Higher Nervous Activity. Milan. Abstracts of presented papers. Eieepta Medica. 1968. nl71. P.41-42.

5. Федотова И.Б., Бондарчук Л.С., Зорина З.А. Влияние удаления Wulst и старой коры на сложные формы поведения кур//XXIY совещ. по проблемам ВИД. М. -.Наука. 1974. С.39-100

4. Крушнский Л.В., Зорина З.А. Этология//История биологии с начала XX века'до пеших дней. Т.2. 1975. С.109-122.

Zorirm Z.A. Socihi behaviour of CdirHdae family//Second Intern. Coagr. of Higher ketvous Act. Praha. 1975. P.41.

6. Зорина З.А., Йопо H.C. Сравнение решения задачи на экстраполяцию до й после удаления старой коры у ворон// Курн. высш. нерв. деят. 1976. Я.26. nl. С.127-131.

7. Зиновьева И.Б., Зорина З.А. Способность к экстраполяции у вороновых после разрушения fulst и старой коры/Д'урн. общ. биол. 1976. Т.37. п4. С.£00-607.

8. Зорина З.А. Особенности общественного поведения молодых птиц сем. Corvidae//ynpaBJieiffls поведением животных. Докл. II Всесоюз. конф. по поведению животных. М.'гНаука. 1977. C.I20-T2I.

■9. Крушнский Л.В., Зорина З.А., Дашевский Б.А. Новое в изучении высшей нервной деятельности htmj/ЛП Всесоюз. орнитол. конф. Киев.. 1977. с. 140-141

10. Крушнский Л.В., Зорина З.А., Даиеьский Б.А. Сравнительно-физиологический анализ зле: нтарной рассудочной деятельносп птигт. -7-е науч. совещ. по оволюц. Физиол., посвяц. памят* Л.А.Орбели. Ленинград, 1978. Тезисы докл. 1.978. 127-128.

11. Крушнский Л.В.. Зорина З.А. Этология// БСЭ. 1978. Т.80. С. 306-S07.

12. Крушнский Л.В , Зорина З.А . Даже некий Б. А. Оценк/

рассудочной деятельности птиц семейства Corvidae//XI11 съезд Всесоюз. об-ва им. И.П.Павлова. Алма-Ата.,1979. Реф. докл. на симпозиумах. Л.:Наука. 1979. С.149.

IS. Крушинский Л.В., Зорина З.А., ДашевскиЙ Б.А. Способность к оперированию эмпирической размерностью фигур у "тиц семейств Corridae/Дурн. высш. нерв. деят. 1979. Т. 29. пЗ. С. 590-597.,

14. Крушинский Л.В., Зорина З.А., ДашевскиЙ Б.А. Новое в исследованиях высшей нервной деятельности птиц. //Экология, география и охрана птиц. Л.:Науна, 1980. С.77-80.

15. Крушинский Л.В., Зорина З.А., ДашевскиЙ Б.А. Экспериментальный анализ поведения вороновых птиц //"Экология и охрана птиц". Матер. 8-й орнитол. конф. Кишинев. 1981. С.88-89.

18. Крушинский Л.В., ДашевскиЙ Б.А., Зорина З.А., Будук-оол Л.К., Яуков Б.Б. Дифференцирование фигур по признаку объемности-плоскостности у вороновых птиц// Биологические науки. 1981. НЗ. С.55-59.

17. Зорина З.А., Федотова-И.Б. Роль Vfulst в решении экстрапо-ляционной задачи у вороновых птиц// Журн. высш. нерв. деят.

1981. T.3I. N1. С.185-187.

18. Zorina Z.A. Reasoning ability and adaptivity of bird's behaviour.//Third Int. Syrap. "Evolution aid Environment". Abstracts. Brno. 1981. P.41.

19. Зорин* З.А., ДашевскиЙ Б.А., Федотова И.Б. Способность к оперированию эмпирической размерностью фигур у вороновых птиц посла разрушения \fulst.// Хурн. высш. нерв. деят. 1982. Т.32. N2. С.357-859. .

20. Зорина З.А. Некоторые механизмы адаптивности поведения пищ семейства Corvidae.'//XYII I Мездунар. орнитол. Конгресс. Москва, 1982 г. Тезисы дорл. -.и-стендовых сообщений. М.:Наука.

1982. С.253-254.

21. Зорина З.А., Федотова И.Б. Исследование морфофгсиологичес-них механизмов некоторых сложных форм поведения птиц. Там же С. 149-150.

22. Крушинский Л.В. , Зорина З.А. Новый метод оценки рассудочной деятельности птиц// Журн. высш. нерв. деят. 1982. Т.32. N5. С.895-900.

23. Крушинский Л.В., Зорина З.А., Доброхотова Л.П., Бондарчук Л.С., Федотова И.Б. Экспериментальное изучение рассудочной

деятельности итиц//Орннтал&гия. 1982. вып. 17. С.22-35.

24. Zorina Z.A. Reasoning ability end adaptivity of behaviour in birda//"Evolution and Environment". Proc. of the Int. Symp. Brno, 1981. Praha. 1982. V.U. P.907-912.

25. Зорина З.А. Возрастные особенности исследовательского поведения вороновых птиц// Материалы III Всесоюз. совац. ■ по-поведению животных. Москва. 1983. C.I49-I5I.

26. Крушинский Л.В., Зорина З.А., Полетаева И.И., Романова Л.Г. Введеше в этологию к генетику поведения. М.: Изд-во ИГУ. 1983. 173 с.

27. Зорина З.А. Рассудочная деятельность и пластичность поаеде-ния врановых птиц в условиях антропогенных воздействий// Ыатер. первого Всесоюз. совещ. по экологии и биоценотическогцу значению врановых птиц. Москва, 1984. М.:Наука. 1984. С.12-15.

28. Зорина З.А., Крушнскш Л.В. Рассудочная деятельность врановых птиц в разные возрастные периода/ /Меадунар. конф. "Развшшвдйся моиг"-Тезисы докл. Тбилиси 1984. C.1I5-II6.

lj. Зорина Й.А., Крушинский Л.В. Способность вороновых птиц к оперированию эмпирической размерностью фигур в разные возрастные пориоды// Докл. АН СССР. iL..о. Т. 281. Н2. С. 490-492.

SO. Крушинский Л.В., Зорина З.А. Эволюционные'аспекты высшей нервной деятельности птиц//Вопроеы эволюц физиологии. IX совещ. по зволвд. физиол., посвящ. памяти акйД. Л.А.Орбеди. Ленинград, сент. 1986. Л.¡Наука. 1986. С.99-100.

31. Богословская Л.С., Зорина З.А. Общие закономерности морфофуикционального прогресса конечного мозга . высших позвоночник// Тезисы Всесоюз. совещ.. "Теория параллелизмов А.А.Заварэина и современная биология". Ленинград, 1986. Цитология. 1986. N10. С.1126.

,32. Zorina Z.A., Deri agina Ы. А. , Uarlciiia U.V. Manipulatory actú-vity as a basis of tool-using behaviour evolution in birds and mammals// "Adaptation, behaviour and evolution". Proc. oí the Int. Colloq. LiЪ1 ice, 1933. Рггта. 1986. P.5"-67.

тт. 'Зорина З.А. Экспериментальное поучение некоторых механизмов пластичности поведения врановнх//"Изучекие пг.щ СССР, ик охрана и рациональное использование. Тезисы докладов 1-го съезда Всесоюз. Орнитол. об-ве и IX Всесоюз. Оркитол. коиф. Ленинград, дек. 1986. Л.:Наука. 4.1. I98ß. С.245-246.

34. Зорина 3.А., Маркина Н.В., Калинина Т.С. Сравнительная характеристика сложных форм обучения у птиц/ /Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных/Матер. Всесоюз, конф., посвящ. 80-летию со дня роздения чл-корр АН и АПН СССР Л.Г.Воронина. 20-22 сент. 1988г. Москва. 1988. чЛ. С.82-8".

35. Зорина З.А., Маркина Н.В., Дерягина М.А. Структура и возрастные особенности манидуляционной активности серой вороны Corpus cornix L.//Зоол. зурн. 1986. Т.65. N10. С.1552-1559.

36. Zorina Z.A. Transitive inference ability izi the hooded crows and pigeons//XIX intern. Ornithological Congress. Ottawa. Aug. 1986. Abstracts. P.735.

37. Зорина 3.A., Маркина H.B. Изменение массы мозга серой ворога в постнатальном онтогенезе//Вестник Московского Университета.

1987. T.I6. HI. С.7-9.

38. Зорина З.А., Крушнский Л. В. Возрастные особенности рассудочной деятельности птиц//"Роль сенсорного притом в созревании Функций мозга". М.¡Наука. 1987. С.194-198.

39. Зорина З.А., Гражданкина А.Н., Салимов P.M. Сравнительная характеристика решетя теста Ревеша-Крушнского у птиц и обезьян// Проблемы микроэволюции. М.:Наука. 1988. С.130-131.

40. Зорина З.А., Салимов P.M. Оценка способности к решению теста Ревеша-Крушнского у врановых птиц// Журн. высш. нерв, доят. 1989. Т 39. N6, С.1056-1060

•П. Дерягина М.А., Зорина З.А., Маркина Н.В. Развитие манипу-ляцнонной активности в филогенезе позвоночных //Журн. общ. биол.

1988. T.6S. N7. C.S04-SI7.

42. Зорина З.А., Калинина Т.С., Маркина Н.В. Способность к обучению у ворон и голубей: формирование системы дифференцировок стщулов по цвету при на растящем количестве подкрепления// Журн. высш. нерв. деят. 1989. Т.39. N4. С.660-666.

43. Zorina Z.A. Ethological analysis of reasoning tri birds// 21st Int. Ethol. Conf., Utrecht, 9-17 Aug., 1989. P.182.

44. Зорина З.А. Сравнительные исследования некоторых сложил форм обучения у птиц/ Сравнительная физиология ВНД человека к животных// Л.: Наука. 1990. С.21-36

45. Зорина З.А. Сравнительный анализ способности птиц к оценке, количества подкрепления//Х Всесоюз. Совещ. по эволюц. физиологии, посвящ, памяти акад. Л.А.Орбели. Ленинград, 26-30 ноября 1990 г

Л.:Наука. 16 <. C.I70-I7I.

46. Зорина 3.А.. Калинина Т.С., Майорова И.Е., Микитич Ю.Б., Хуртина A.B. Относительные количественные оценки у ворон и голубей при экстренном сопоставлении стимулов, ранее связанных с разными количествами подкрепления// Хурн. высш. нерв. деят. 1991. T.4I. N2. С. S06-S13. '

47. Зорина З.А. Исследования высшей нервной деятельности пгиц< //Матер. 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Витебск. 17-20 сект. 199I. Ыинск:Навука i тэхн1ка. 1991. ч.2. кн.1. С.237-228.

48. Зорина З.А. Формирование некоторых видов ВИД и поведзюш врановых в первый год та ки//3кологич. проблемы врановых птиц/Матер. UI совещ. Кисловодск, сэнт. 1992. Ставрополь. 1992. С. 16-18.

49. Плескачева Н.Г.. Ешшова Т.К., Блинов В.К., Зорина З.А. Социальное поведение серых и черных ворон, а также их гибридов при групповом содержании в неволе//Экологии, проблемы врановых птиц/Матер, 111 сок-А- Кисловсда'.. сект. 199?. Ставрополь. 1992. С.Г -27. ' ; 1

60. Зорина З.А. Анализ формирования исследовательского, игрового и социального пове, шя 4 видов врановых при групповом содерх,ишш в неволе// Враноше птицы в антропогенных лацлдаафтах. Вал. 2. Липецк:И»д-во ЛПТЙ. 19.92. С.3-27.

51. Зорина З.А. Элементарное мышление птиц и млекопитаюдих: экспериментальные ксследования/'Язик в океане языков"/ Новосибирск:Сибирский :1ф0Н0Граф. 1993. C.160-I72.

52. Zoriue Z.A. El erneut ягу reasoning in birds and.aanmals: experimental studies/AangUafie in tl?e ocean of languages/ Novosibirsk:Sibirsky chronograf. 1 печ. Л. 199S. Ill квартал.

'53. Zorina Z.A. Reasoning in birds//Soviet Scientific Reviews (section F). Physiology and Generai Bioloiy Re?ie»s. Gordon and Breach Publiehers. 1993. 2,5 печ. листа (in press)

С глубокой благодарностью обращаюсь к памяти моего покойного учителя, члена-корреспондента АН СССР Л.В.Крущинского, под руководством и при участии которого выполнена значительная часть работы. Благодарю всех коллег, студентов и аспирантов, пришагавших непосредственное участие в выполнении работа -Л.С.Богословскую, Л.С. Бондарчука, М.С.Войно, Л.А.Воронова, Б.А.Дашевекого, Ы.А.Дерягину, Б.Б.Жукова, Т.С.Калинину, О.Л.Левину, Н.Е.Майорову, Н.В Маркину. Ю.Б.Микитич, Н.П.Попову, Р.М.Салимова, А.А.Смирнову, И.Б.Федотову.

Приношу искретшэ благодарность руководству и коллегам по лаборатории физиологии и генетики поведения и кафедре 1ВД, которые своими советами и благожелательной критикой способствовал., выполнению и оформлению данной работы. Приношу глубокую благодарность члену-корреспонденту РАН И.А,Шилову, Я.Б.Белялову и всему коллективу Звенигородской биостанции МГУ, на базе которой выполнена основная часть экспериментальных исследований.

Заключительный этап работы выполнен в рамках программы "Университеты России".

Информация о работе

Зорина, Зоя Александровна
доктора биологических наук
Москва, 1993
ВАК 03.00.13

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Рассудочная деятельность птиц ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Рассудочная деятельность птиц"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рассудочная деятельность птиц
ВАК РФ 03.00.13, Физиология