Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РАСПРОСТРАНЕНИЕ. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И КОЛЛЕКЦИЯ ПОЧВЕННЫХ ДРОЖЖЕЙ

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "РАСПРОСТРАНЕНИЕ. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И КОЛЛЕКЦИЯ ПОЧВЕННЫХ ДРОЖЖЕЙ"

московский срдена ЛЕНИНА, ордена октяврьсксй революции

и ордаи трушвого красного авши госшрствивий

университет щм.и.в.ломовосои

«АШЬТЕС осявоищиия

Дхж СЛумЙВОГО^ПШЕМОфШШ

»«»** с Па 5-8

На правах ружопяоя

УДС. 631.466.16:682.262.23! 006:579

рниггова крина сбргешяа

РАСДРОСГРАЙДВД, ТАКОСВОИИЧЕСКИЙ СОСТАВ И

коишаия почвшшх дротй

Спвцщалиоотъ 03.00.07 - шосробвмопк,

ABTOPBÍBPAT дшссертацо на сонокаяне учевоА вшмп вколопчеохжх наук

Москва - 1965 41/ДСП-1-85

.Работа вшзгхжнанана кафедре бшзлогш почв фвхуп^«« .почвоаедеажя Московского государственного уиквероктета Кивни м.В.дйионооовв.'

^ Научдай руковэдятеяы

»ЮИдя* бкояогвчесаях ваук, доцент НЛ.Еайьева

V, • • ' • '

V! Официальные оппоненты: ^

>

М.-*оур. АВ ОССР, профессор Ц.В.Горввкко * доктэр йнолотаесгах наук В.И.Дуда

Ведущее ртрекяенне: Мосховокаа ордена Ленана СалаьокохомЙотвеяяая ш К.1.1

За—та ооотоятоя » 3 - 1965г.

на «аседанп спецж&оажро ванного Совета К ОбЗ.ОбЛб ш Московской государственном университете шмекк и.В,1омо-яосова по адресу: Москва, И96Э9, Ленхнокяе горн »ЮТ» факультет почвоведения.

Автореферат рааоолая " Ум^^).

Ученый секретарь Совета

доцэнт сгт л / ИЛ-Блвьев»

¿¿¿''¿Я? ■

, 41/ДСП-1-35

s

Актуальность томн.Дрожки издавна сопутствовали человеку а его хозяйственной и научной деятельности. Однако биология гтих организмов изучена более или менее полно лишь на примере очень немногих видов (Еерри,1ЭЭ5). Особенно отстает исследование дрожжей в почвах. Начиная о 60-х годов была накоплены материалы, свидетельствующие о том, что s почвах ость специфические вида дрояжей-пе-добионтов, которые не имеют других местообитаний и ададтироьаяы именно к потаенный условиям (Бабъева,1976). Разнообразие свойств почв разных типов приводит к формировании определённых даносов почвенных микроорганизмов, изывштдихся в соответствии о обидам законом зонатьностк природы* В .вашей стране, на территории которой расподопвдо почвы в полярном, бореаяьном, суббореальном, субтропическом геогра4апеоких поясах и находятся горше система Кав-Ц^а. Оширо-Алал, Тянь-Шаня,Урала, Алтая, Карпат «о смевглга почв врйду шсотннхпоясов, имеет с я особенно благопржятнче возможности для сроведения широких сравнительных исследований особенностей почвенной с йоты н отдельных групп а связи о рг^нообразеем типов почвообразования.

Успех таких исследований в значительной море зависят от есполь-вуешх методов. Их разработка в усовершенствование применительно к почвенный дрожжам составляет, нгсуиную задачу,, без решения которой невозможно дальнейшее развитие работ по почвенной зимологии.-

Почва представляет ообой неисчерпаеТлД источник вовцх форм ий- . кроорганизмов, в том числе я дрожжей, изученг.е свойств которых позволяет не только заполнять пробелы в таксономических системах,ко в обнаруживать ноше цродуизнтыцедяых дня человека веществ. В этой — отношении создание еовыг коллекций микроорганизмов по еколеппео-кому прттфпу даёт возможность проводить широкую проверку свойств дрожжей, выделенных из определённых местообитаний, и на втой осно-" ве прогнозировать направленный поиск ну и: ir-организмов в природе.

Цель а задачи работы.На основании изучения численности и таксономического состава дрожжей а почвах разных типов выявить специфику ввдовых группировок и 'соотношение отдельных ¿>ддов дрожжей в ■ почвах о разной направленностью почвообразовательного процесса, особенности их профильного распределения; обнаружить отенотапяые виды, которые могут быть аспользоваш, наряду о другими показате-■ лямп, дак; биологические индикаторы на определённое состсякиэ поч-

вы; составить коллекцию H£fo}9tW^S^fp- ^ •" кЮ'Г0РУ» можно недель-

зовать дня учебных

и ^едьшЕючЬг ;отг«А

Мое«. еад«:;«0х03. йка^ин

им.* К, А. Тим^лсова Ино,-

В связи с 1ВТИМ решались следующие основные задачи г I) разработка дотодаческкл вопросов учёта, выделения и вдентзфижами почвенных дрозской; 2) выяснение распространения дрожжей в почвах по широтным поясам и в горных районах в системе вертикальной зональности; 3) определение таксономического состава почвенных дроазюй; 4) установлено наиболее характерных для разных видов природных местообитаний; 5) выявление индикаторных форм для целей биодиагностики почв; 6) составление годлекции дрожжевых организмов, испытание и разработка методов их длительного поддержания и хранения*

Кччгчная новизна. Обобщён многолетний экспериментальный материал по исследования численности и таксономического состава дрожжей в no^Tjax широтной и вертикальной поясности равнинных и горных районов страны« Описаны два новых вида дрожжей» уточнены диагнозы родов Honla, wmiopels и zygp»Alli opaie * Составлена коллекция дрожжевых культур, включатцая около 1500. штаммов,* 170 видов, представленных (для многих видов) десятками штаынов из разных мест ареала каждого вида* Среди коллекционных штаммов 8 - типовых, 90 - зарегистрированы в ВКМ АН СССР и включены в Каталог культур Воесоюаной кодкокпри непатогеипых микроорганизмов ( 1976,1981 ).

Практическая пеш-ость. разработаны методические приемы определения численности, биокзссы и видового состава дрожжей в почвах:. Полученные результаты применяются' при разработке проблей Оиодаа"ноо-Tict:: почв, а также в лекционных курсах по биологии почв я почвенной зоологии. Поддерживаемые в коллекции в течение многих лет ; crefiu лрохжей широко испогьзуются в учебном процессе и в научных ксследошякях кафедрц биология почв UTT, при выполнении дипломных и диссертационных работ, постоянно проводится так/-же подбор штампов продуцентов ЕАВ с определённым целевым назначением доя передачи в* научно-исследовательские, институты к ВУЗы страны для учебных, исследовательских и прикладпнх целой. Нала-тен обмен хультурамн ао Всесоюзной коллекцией микроорганизмов - ВКМ ЛН СССР и о крупяейпш-1-п зарубежнт.-я яоллексшши: CBS (Голландия),NRRL , АТСС - (США), ССУ - (ЧССР) с научяшш целями. Составленные для штаммов физии.оги-ческпе сьехтры и в^ггамкнограмкы служат основой при отборе дрожжей дат проведения скршшанга. Среда отобранных из холпеидаи групл птомг.'ов вй!1деш1 прс^заяты некоторых ценных'веществ, ч:о подтверждено аьторскш свидетельством и актами о внедрении.

Мгробчггл раббга.Основные положения -диссертации доложены ва конференции по вопросам учё-ia численности л биомассы почвенных uiatpo-

организмов ( Ленинград.1Э69), ва ХУ Всесоюзной съезде почвоведов (Алиа-Ата,1970) . ва I конференции о задачах и методах работа -вробшос коддокцеЯ СССР (Уеегза,1972), на ковференцст "Итога науч-Ш£С ссслэдованЕй го лвсоведвши и леснсЗ бвогеоцэпологпз" Ойсква, 1373), па кояфарвшск! "Мшсрофжора почв и водных бассеЗаов СЕбярз и Езяьяего Востока" (ТоысяД974), на Всеооэзвом совещашя "Рроблэма ц доходи блолоютэскоЗ диагностики и иядакацнн почв" (Моспва,19?6), ва 71 Копферешхшт со спсровшг растен^-ш СреднеИ Аэта и Казахстана (Душанбе,1Э78), па 71 делегатской съезде БШ (ТйашгеиДЭЗХ), на Всесоюзной конференции по анабиозу (РигаД984).

' Натершли дсссортадаи отражены а 24 публикациях.

Районы псолерпванЕя ■

В соответствия о почвенао-географсческЕМ районированием (Добро-воль гкдг.Урусевехая,1984) бшш проаналязпроваяи образца почв из

восыгя почвэнво-бзоюшиатгггесзях областей Советского Союза: Евраэгагской солярной, Е^ропейско-Западпо-Сибирскоа та§2но-л<*с-ноЯ, ЗападаоЗ бурозекао-ласиоЯ, ЦентральноЗ леоостепноа и степяоЗ, Восточно ¿троаеызо-чсесноЗ, Полупустшпо2 я пустшяой, Субтропической владполэсдоЗ, Субтропической подунустынкоЛ п пустыазоа.

Коллчествзяаая сцэЕза развгткя црдулящта дрожала а почвах необ-ходгиа в зкологэтесккх иосдэдоваятаа я сравнательша работах, а частности, таких йва бгодаягкоотдш почв. Чзтод пряьгаго счЗта код ьш-просхопоц, который позволяет наиболее подяо учесть ьзгфобнио популизм еея дрохззЗ яепрггодсл из-за нгзхоЗ численности гх в почвах* Поэтому прпмошдтся кэтода влэктшеого взвлвчевзя дроже$2 путей, высева кссдйдуоиого каторга» па шотпш пвтатоль&ыэ среда & послоду-юта вгзуадьпш учЗтш роста либо в ввдз отдельных колоний, либо в оорастанпя почвопша коючкоэ (япшмг-цотов

па ср.Эзбя). Ыето—

- ;злэсклэ разработэт дна учЭта дродеЗ в почвах охватывали все оспой ше этапц работа: I) сбор образцов дая анализа; 2) хранение образцов до посева; 3) подбор ддтагвяьянх сред и слособев посева; 4) варьирована условна кудьтпвЕрованЕя; 5) шдсч§т еолонзЗ и кг да$фвронпровавяб; 6) видалэиве' чистых культур в видовая идэнтафика-оя; 7) оценка частота встрачаецостж вида в отвоссталыюЗ доли со-пудящД разиах вадов в конкретной цзстообвтагтттт.

Экспериментально шло поаазаво, что олнохратшЗ аналжз одного образца ксследумгай почш са ддВт возхозности количестве шо оценить „ срадкэо содэрсанпэ в пей дрожжевых оргашшюз из-за неразвсыерпос-тп распространения шшрооргаяизггов в почве, Ва призера обработка -

ХО тцдавддуялътщх образцов, собранных.в едьшке-квсагачннке иа сд— вой участка слаборсйчленённого рельефа на развои расстоянии от* ' ■ стволов деревьев било установлено, что по средним показателям результаты сходна о темп, которые получены для сметанной проба, со- . ' ставленной сз 10 отдельных образцов. Статисичесхпе характеристики, . пояучовныэ обработкой шдгвидуалькис образцов и смешанного образца, се протквсречат друг другу, гак' как фактически .размещаются. в дове- . рательшт: пнтерваяах.Поэтому мояоо для анализа' брать сцетпаяннА образец, во на treize в чем из 10 точек в однородных условиях.

В работе использовали предгаяошые разнил: ксследоваталяст ке-тод* по выделению дрогягй из. почв,' Дкя простого обнаружения (без учёта количества) дроккеЗ квогие автора < copriotti ,1Э67;Нагор-Bas,I973iЕашю et al.,' Ï977;Квасяпков.Нагорная,ISS4) цримевяют метод ягкопителъннх культур- Проверка этого летода показала, что os ' поззоляет обнаружить дровжи в тех образцах, в которых при вепосред-. ственном шсевв на плотные питательные среда они ив выявляются. Од- -caso используемая накопительная среда п сроки высева ва агаровые пластпнхаг значительно шняют исходный состав дроясей, поэтому для экологических спевок этот метод нешкат быть применен. Ми опробовала предложений метод глубинного посева в многослойный агар (Art»-osa-Reyee et al. ,1977). Он даёт хорошие результаты, подавляя poo? ь.-пкрокпцэтов, но грл кассовых посевах из-за трудо&есоетв ьэдэ при-годеа. Tlxem же трудоёгасгм для кассовых, посевов оказался а иетод, цродаогелшй Ананьевой (Î977), где'в качестве питательной среда во-ггользуится агаризовашсге почвенные отставки. Вырастайте да них изгдроскотгсескпе колонне дроязеЯ • cjœosho учитывать и, что особенно вгззо, да^ферепшроззть и вгдэлять.

. С целью приближения к природпш условиям мы пршенялп в качество гагате льиоЯ среда агаризоБаннке ; экстракты. из опэда лстьев берЭзн, ЭТба, осины," о экстрактом из подстилки хвойного леса« Хорошие pe*, i зуль-чты получены на среда с, экстрактом сэ дернины а стерня пырея ползучего (Agropyron'repens (L.) Seauv. ". ). Корневища пырея ползучего содертдт до, 40'ьт2 углеводов, главны« образоы крахилда, до 6 кг," каротина, аскорбиновой кислоты (до 150 ), белковые ве-цзства, яблочнув .я. другие органические кислоты, эфирные касла в ва-докат в почву ахрошгрея - выос-во, тормозяс;эе рост культурных растсшй и дрорастапго их семян. На среде из дернины пырея на .происходит обгльногэ разрастания колоний грибов, п поэтому, по срав-

aoHQt с другжп средага, ваней удается учесть большее количество и видовое разнообразие дрожжей (табл.Х). i Таблица I»

Сравнительная оценка чпс_анности в разнообразия дрогжей на разных питательшх средах при высеве сбрагид дорпово-подз олисvo2 почвы " Среда . Численность (тно/г) Число типов колоний

Сусло-агар 7°Б , ■ 52,0 2 ■ , ■

Суоло-агар 1°Б 53,0 > 3

Эхотракт из опала лиотьев 64,0 не дифференьярувтся

Дэрвовнй 8кстрвхт+0,5£ гшоксзн 170,0 Э

При выборе условий и сроков инкубирования посевов бн^о установлено, чтонанлушие результаты ^олучатся при длительном виращирз-ееи дроаяей в низкотемпературна инкубаторах, которюш йогу? тугукитъ рефрижератора с* от 5 до 12°С. Сроки учЗта ири этом составляют 2-3 рйдьди п больше. Миделлальные грибы при таких вазш тешэратурах растут очакь медленно и ве кэшаит учёту дроетей. Бозиожея дробнкй учЗ?,т.е. поотапашшЯ подсчЗт вновь подрасташгтх колояьй, при етом можно провести дэранчаув условную дафферендаадт дроахзй ва темпе- . ратуриые группа психрофилов, псяхротрс^ов и (.--езофаяов. - -

При ««©логических яселэдоваяша: тобходага оцешггь дола подуля-дсЗ взвдого вида в сообществе. Все выделенные иггамкы после получения чиотшс культур ядевгифицироваля до видй. Пра' определении дроп-=вй ваш широко используется разработанная схема массового анализа .большого числа изолятоэ.Одновременно по этой схеме обрабатывается' ИХ^вташеов, которыэ предаяоитеяьно грулттруртся по иалро-д штеро-мо$6оагоютеоким признакам, дшее дня каждой выделенной груши сос— . тавляатся карта не обходили клиновых тостов, которые выполняются о пришяевием множественных инокуляторов, позволятртих одновременно засовать от 21 доЗб птакмов ва среди о 30-40 разнышх источниками углерода и азота дзш аугсанохрафотеского . гетода, а также для определения ферментативной активности, образование крахмало-подобща ооедаяеика я т.д.При идентификация редких видов дам сравнения не- ■ пользуется типовые культуры, псяучвемыэ из национальных коллекций.

На основа видового определения делается р&-ч8т чястотн встречав- -мостя каддого вцда в его относительной долп среди других ярокяей.

• Распространение дрожжей в почвах СССР При анализе численности в комплекса видов почвеннгх дрозшзй на: коплен большой фактический материал, которые даег возможность cono-

стсеить результат исследования s почвах разных яочвенно-пятла'гичео-ких зоя О севера на вг и в почвах вертикальное эоаагьиоитз горных ■ систоа. Равкяннке территория СССР

3оvщровкх^пота Почва раДокоэ дасокгх шрот изу-

чала на 42 образцах тупдрово-глеееш, торфянисто-гдееиах, ыорэлотяо-

дерково-слабо-рагткгаос под ыохово-лгпайяиновоЗ, дугово-разнотразной, кочкарно-кустарнлковоч/отовоЯ, бобово-разЕОТравноЗ, яустарзЕко'о-оссконо-ггаховой ассогоадоиш. В 6SJÎ образцов содержалась грозди в очень низкой численности в кенеральесс горизонтах г до 220,0 тыс/r в торфянистых горизонтах, тсехо видов - до 13. В составе вздэ прзгкуздстБОкно дрожлд, связанные о растениям! и растительным онадом, базздаоикцетового аф^шптета. Аскоецорошх дрозетэй, в том числе дктклщзтов, в почвах не обнарухено.Значительную дело составляем пспхрофисъваэ вгда»

Ê подзона cjwpge^ к ггшой то^га исследовала 132 образца подзолистых, тогфто-подз олисто-гле свах почв под слояпг/ еяыекоы, ель-шжом-черкичшжс«,-сосновый бором, сказанный лесом. В 7Q£ образцов свергались дрогшг. В дораово-ложзолиотнх и в дэрново-скрито- . . подзолистых почвах (170 образцов) под сыешаянцы лесом, ельяпхаии-черничникемя и соса^.'кшя! содержались дрогет во всех образцах почв. . Численность их колебалась от 0,5 в ртт^т горизонтах профилями до 240,0 ткс/г почек в гзгмусо-аккуыулятавнм: горизонте. Про npoi .де-еин сеэокнпх многолетних наблюдений sa шимпанзе« ЧЕОлашюств даов-жей в одних к тех ке почвах по всеиу профилю разреза ка&тададтся кола бен: "Я в ьавксгагости от сезонности, но лоизыешсы остается высо-дат численность в верхние горизонтах, особенно в подстилке, и реч-1 кос енкзониэ вниз по профили, шнелепащнх почвенных геризотов. При-1 сутотвувт и базкдааящзтови'о а аскоспоровие дроала» всего dose« ' 40 видов'. В комплекс видов, который характерэн доз .почв «той гони входят и истинные педоблонты - лгпоипсегн,.

S 2рпв_вущелочаяти д £eçcwyrj д £ 3,окв

¿быкнояе^емоз, степи бш:о проанализировано 68 образцов черноземов. Образцы брали о дэдттшшх'и окультуренных учаот- " ков, под разная с/х угодьям, В 70? образцов почв обнаруаевв дроа-хп (не спится лшоьшдахов) Лисландсеть дрззссей а почвешшх горизонтах до 40 ск кь превышала 4,0 tnic/r, в подстшьсо.-до. 330 тес/г. Еи-дсзоЗ состав вэдаляешх пгамаов во шяроя, в. основной это аплфпти, среда шделяенщ лрсжкеЗ постоянное • обнаружение (до &3% обрастаипя

почвенных комочков и до во см по профилю) летомицатов, Хаптановье ■ почвы взяты.в участков Крымской опытной сташши под разреженном покровом засухоустойчивых трав. Из 19 образцов лишь в 42? обнаружены дрожжи чпслонноотыэ не выше 1,0 тыс/г, а в пахотном горизонте до 5,0 тыс/г. Видовой состав схож о дрожжзвой флорой'черноземов. ■

В по2В_сх<5тЕЮП2ческо2 лустшщ и в доне__сероз^'ов

И^^^ной^пол^пхстыга образца были отобраны в разных районах Средней Азии под естественными ассоциациями в с/х ¿ультурьми* Исследовали 27 образцов сероземов, численность дрожжей низка: от 0,5 тас/г в целинных и до 4,5 тнс/г под с/х растешасет. Состав видов очень ограничен, дпшомицети отсутствуют» Распределение по профили отличается от других пэчэ: в верхнем горяэот«, из-за сильного иссугазния дрожжей мало, они встречаются на глубина, в ризосфере и ризопяане. 5 34 обрезках слаборазвитых песчаных почв под плалоао-астрагахэво-черки-эоиой, ос очко во-ыятлЕково-костровой ассоцсагрисят, черносаксаульнл- - *• ком, саксаулом, маком, полынь» содержались дрожжа численность» от единичных до 1,2 тыс/г почвы. В комплексе выделенных кздов аслоспоровых нет, в основном-«то кршггококки и зпифяты. В 24 образцах засоленных и солонцеватых почвах дрожжей практически нет. -

Горные систем

Исследовали горше оистеш Ка&газа, Шажра, Т?нь-Шаня, Алтая, Та-лышские горы в Ю.Сихоте-Алдвь. Наиболее полно представлены вертикальные пояса на Кавказе: от предгорий к вершинам можно обнаружить аналоги почти всех почвенных зон, которие встречаются в равнинной части СССР. Почвенный покров Нам..^«, к Тяиь-Саня очень своеобразен. Удалённость от океанов, засушливы« климат,'сложное геологическое строение - воЗ это оказало влпянио и на почвообразовательные процессы. Существенная расчленённость рельефа предо пределила сложность . почвенного покрова - почвы впадин, снртошх нагорий г горных склонов, которые так же в зависимости от высоты над уровнем моря и экспозиций склонов обнаруживают вертикальную поясяооть.

Почвы указанных горных сиотем в соответствии с вертикаль пой поясность» были исследованы на наличие в них дрожжей в 477 образцах п представляют слэдувдие результаты.

В маломощной примитивно-рухляковой почве субнивальнего пояса под . мхами, злаково-разяотравной ассоциашей (на Каьказе). редкими колэч-каки, лишайниками, подушкообразными растениями, полынь», злаками, примулами, терескеном (на Памире я Тявь-Сане) в 49 образцах почв о

глубины в 1-7 см дрожка встречалась всего в 29$5 образцах, тем где . растительности был?, обильнее - до 1С0£, численностью ду 1,7 тыс/г.

В горно-луговой альпийской почво (18-образцов) под разнотравно— песгроозсяпицевой ассоцгаякой'даоякя имеют нэ высокую численность- ■ до 3,6 тис/г, разЕПЕг^тся преимущественно в верхних горизонтах, глубже 10-20 см "обнгр-хяваются ке .регул^но (70£ образцов) численностью 0,5 тыс/г. Лппо:лздсты (на Кавказе) распространены по всему. -профилю до 70 см хотя и в небольшом количестве,На Панире ц Тяпь^ЛСа-и& в этих почвах «х нет.Б горно-луговой почве субальпийского пояса под р^энотравно-воЬшковоЗ ассоциацией численность дрожжевых оргашга «од (в 75% образцов) достпгала:Еа Кавказе-доЧ.О.'на Тянь-С!ано-9,0, 2 тыс/г. 3 дугово-болотных почвах субальпийского п аль-

пийского ¿ояса Воет.Памира дрожжи являются гедупнмп представителями грпбкой Тагоры образцов) с численность их достигала 16,3 тыс/г,

еддобой состав разнообразен. В засоленных приозерных почвах Вост. Парафа дрожки крайне редан - 30^ образцов в еданячных обнаружениях. .Тах^тй редки дэояля в серо-бурых .почвах холодных каменистых' пуспшь, характерных для высокогорного Восточного Памира. Эти почш бедна органическим вееествсм, т.к. лшзеньг растительного покрова юга имеют очень разреженную растительность, а низкая влажность и щелочваяре-.

почвенного раствора тан^-кз не способствует развитию в'них Я?огг.е2. Дроз^и встречалась в 4355 образцах /численностью до 1,7 тнс/д) л:о:о:.ащетов лет. В.буро-коричневых, корачлевкх п темнокорйчвеЕых (чарноземошдааа:) почвах как цолинних, так.и из-под с/х культур, дро^л присутствовали во всех образ пах, численность их достигала -£5,0 тыс/г. На Кавказе в этих почвах найдеш липомицеты. Наиболее обсльпц кс1; ео численности, так ц по разнообразии *»идов дрозид ^ почвах лесного пояса: в горно-лесной бурой почве'под пихтарником,, буккяком на Кавказе, в теиносероЯ, .темноцветной, чернобурой орехо-. сих лесов на Тянь-Кане, в бурой лесной почве под кедрачом, кедрово-пихг^чкия ьасаздешшмй на Алтае и под смевагыпаж лееа!л1 Ю.Сяхоте-Алпшг, во всех 109 ксследованнкх образцах выделялись дрожжи, численностью да Кавказе - до 15,7, на Тянь-Шане - 80,0, на Алтеи. - до £00,о тис/т в лорогяоЗно-аккумулятнвном горизонте, состав видов -" более 27, помимо типичных представителей почволпой биоти-лесных пота районов умеренного 1мп.:ага с' почтьах этого пояса обнаружены дроети, характерные для филлосферы и лесных подстилок. 1ипомицеты находили на всю глубину разрезов - до и Солее метра, Сравнивая ре- -зультати сезонпшс набл»з.елпЯ ».течения нескольких лет численности

и состава видов дрожжей в почвах лесного пояса на равнинных л гор- ' кых участках, пришли к выводу,. что в осенний период при снижении температуры и поступлении ~ почву новой порясия опадэ, резко■ стимулируется активность дрожжевой флоры по всему профита разреза,' по-видаыоцу» дрожжа проводят деструкцив и трг^сфорыадив органически остатков на первых стадиях разложения в зимний период, кот?да кя-кроьгацетц менее активны. Б зоне лугово-стешшх почв - предгорных; черноземов, -выщелоченных черноземов под степной растительностью, численность дрожкей была незначительна - до 2,0 тыс/г, однако присутствовала липоциготы. В почвах горного темного серозема - доми-пирувдиевядц те яз. В обыкновенном калокарбонатном сероземе под-горно-предгордой пустынно-степной зона дролаз не обнарузаэаэтся. Сильнее исоушение и келочная реакция'создает в этой почве неблаго- -приятные условия дая их-развития, В остальные почвах этой зоны численность дрожжей была очень низкой, липомицетов ну обнаружено, lia Кавказе со стороны Черного коря распространены красноземы, . под обплыюА субтропической растительность». Било проанализировало 35 образцов красноземов, которые по некоторым свойствам (кислое значение рЦ почвенного раствора, высокое с оде .эжаяие гумуса в верхнем горизонте) близки к дерново-подзолистым почвам и это отражается на распространении в них дрохьевых организмов Все образца содержали дрожжи численностью от 10,0 до 445,5 тыс/г почвы. Набор видов дрожжей очень близок к таковш* дерново-подзолистых почв.

Образца желтоземов (в Талибских горах) отбирал:! по всему профилю разрезов до глубины 100-110 см; на окультуренных участках-Апах.,-сезонные наблидения в течение 2-х лет дали следуг^иэ результаты: дрожжи присутствуют во всех 39 образцах к сосредоточены главным образом в подстилке, где ах численность достигает 214,5 тис/г почвы, . . глубже 10 сы количество резко 'снижается и не превышает 2,4 тыс/г почвы,-В окультуренных почвах под посадками фейхоа, численность пх доходит до 51,0 тыс/г.. Липомицети найдены также so всех образцах, в окультуренных почвах пх много (до 100^.обрасташя комочков почвы). " Видовой состав выделенных штаммов - более 20. ■ _ •

Интразональные почвы гидромэрфного почвообразования - болотные в аллювиальные - изучали в различных зрнах от туедры до сухих степей и в горных районах. Динамика почвообразования в почвах пойм ^ рек существенно отличается от этого процесса в почвах водоразделов, так как интенсивно переносятся элементы питания, которые в поймах рек не только выносятся из почни, но и вносятся в неё в'составе ал-

тундрои.подэол.д.-подэ^1 черноз. каштан,серозём пеечано-пусг.

прилит. горно- горно- буро- „ серо-бур.„ё

почвы лугов. лесные черноэ. коричн.серозем каменист. а1,олвя* /

L_t - • тыс/г почвы

- % частоты встречаемости зимоген-• них дроюкей *—X жипошщетов

Рис. I. Распространение дрожжей'в эонелькых почвах равнта-кых /А/ и горных /Б/ территорсч Советского Союза.

лювяя (Добровольсюй,1957). Поэтому при условии благоприятного ги-дротеркического режима, почвы речных пойм характеризуются высокой . бюдогпческой активностью. По поймам рек может происходить в продвижение почвенных w/хрооргаппзмов в не'свойственные на зональные ладграфты. Проанализировано скало £0 образцов почв речных пойм и все они содержали дрояжп от 0,5 до 43,7'тыс/г почвы, численность их убывает по профилю. Б луговых почвах речных пойл обильно развиваются липоиякоты; их иаходш по всему профтгдю, иногда до глубины 150сы.

Болотные органогенные почвы, содержащие мн^го растительных остатков, имеющие кислую реакцию почвенного раствора, являются благоприятное средой для развития в них дролкевых грибов. Наиболее богаты дроиамя верховые торфяники. Численность дрозжей в аллюшально-болот-ных почвах достигает 200,0 тыс/г.Лкпомицеты содержались B.2IJE обраа» цов, степень обрастания комочков почва ш колэбялась от 2 до дорой состав насчитывает 23 вида, среди которых много аскоспоровых.

Таисо.юмячосхпй состав почвеншпе дротае^ Значительная доля дгоддей, выделяемых из почв, особенно из под- ч

стютш я верхних "горизонтов, не относится к собственно почвешшы, а заносится из других местообитаний, что было 1;аки показано путём анализа смежных субстратов, таких как.отдельные части растений н гкскременты травоядных животных.

Накопленные в течение ряда лет материалы по идс нтификацга водов дрожжей, выделенных из почвв разных; природных зонах о разной направленностью почвообразовательного процесса, позволяю*' сделать , обобщение относительно связи группировок видов-домрншггоч с опре-делскними толами почв. Нидэ мы приводим перечень наиболее часто обнаруживаемых в почвах дрожаей по родам. -

ЛпномпдвТЫ ( pLlpomycee Lodder et Kröger van R1 j ). Обнаружены во зсех исследованных почвах, кррке зоны тундры, пустынь, высокогорий д засоленных почв. Предложен ускоренный метод анализа плотности популяций и.предварительной группировки без выделения чистых культур. Установлено, что в лесных почвах умеренного пояса обитает, главным.образом вин L.atanceyir , во влажных болотных почвах равнинных .территорий и горных луговых почвах. - l>.llpof«r , в чернозёмах лесостепной зовы и предгорий Кавказа - L tetreeporue

Крит окохки( род CryptococcuB Kotz. ). Представители этого рода были выделены из всех исследованных почв. Наиболее часто встречается вид Cr. lau г out ü , который был обнаружен в почвах воех зон природы - от тундры до субтропиков и пустынь Средней Азии* Это эври-топный вид, который постоянно выделяется и с растений. Другой широки распространенный вал -Cr.eibidue , Известно несколько его разновидностей, которые некоторыми авторами принимаются как автоном-. ше виды. Кы дифференцируем на уровне вида три таксона-Cr.eibidue, Cr.ueriua . и cv.terricolue , Первый нз них обнаруживается очень с-ироко, но доминирует в экстремальных условиях пустынь и высокогорий, второй ассоциировал с почвами зоны степей, а в горных районах распространен по луговым почвам (например, доминирует ь почвах АлаДской долины на Памире), третий входит в группировку ти- * ничных видов почв с подзолообраэоадтэяышм процессом под хвокными и смешанными леса\*п в полосе умеренного климата. .

^po»ai_o_caTj;p!iOgn£miMW и тлга0в:тдт^_спс£пми представлены в почвах некоторими видами рр. WlHiOpels, Zygowllllopeia, Hansenula и pichle .. Виды последних: двух родов встречаются чаще в лесных екооистемах в подстилках, либо в окультуренных почвах, w a»tu.,iu* постоянно обнаруживается в аллювиальных и болот'чс: почвах по дельтам рек. 0ш1санп»й нами в этой ipycne новый вид wiilin*»!« pr*ienDli

был выделен из почв горных районов Кавказа н Тянь-Шаня о луговым процессом почвообразования, дня которого он может служить индикатором. Все 16 изолятов близки по морфологии и циклу развития к Han-ee nula lj«J«rinckil Vía der Walt ( Wlokermen ' ,1970) ШШ Tlilliop-ele naturnua (Klocker/Zender/) (Кудрявцев, 1Э54; von Ara «t «1. ,1977), но отличаются от них некоторыми физиологическими свойствами,

Ро£ jQa^did^ B«rkh«ut_ , по'современным представлениям (smith, ' Yarrow, 1964), чрезвычайно пёстрый, гетерогенный. В него включают анаморфи как аскоспорочнх, rax и базидиоспоровых дрожжей. Большинство несовершенных дрожжей, обнаруживаемых в почвах, относятся j—бо КЗТОМУ РОДУ, ЛЯбО К р. Cryptососcue . Представители p. Candida имеют, как правило, мицэлиалъную стадию роста, что характерно дня сапрофитной-группировки дрожжей, обитающих в скоплениях растительных остатков, з частности - в лесных подстилках. Некоторые пз нпх-облигатные пснхрофялы; они являются несовершенными стадиями видов рода L»ucoeporldlum*«3,gélida, C.nivalie.C.acotUl) . В зона умеренного климата в почвах, где идет подэолообразователышй процесс, . а также в краскоземах и желтоземах Грузии постоянно и о большой частотой встречаемости-(до 70JÍ) выделялись дрожжи со специфической морфологией, ВО близкие по свойствам a Candida huraicola (Daeгенеka) Dlddane et Lodde г в С,currata '(Bidden* *etLodd»r)Lodder et Kregtr-r&a И1^Бшса составлена и обработана коллекция из более чем 200 штаммов и в результате изучения, ях физиолого-биохшшческих свойств был сделан вывод,.что ьто новый етенотопннй вид с узкой экологической валентностью, который может служить индикатором на подзолистый процесс почвообразования,ои был назван candida pod2Ólicfc .Дрожжи вида c.r^dsoiica относятся к несовершенным-грибам,_ таксономия »того вида неясна, на основании базцщюшзхэтовогс аффинитета.и некоторых других свойств,-делаются.попытки отнести его иди в самостоятельный род Ар i о tri chum (топ An ,1981), ИЛИ включить в род Cryptoooo-cua (Голубев, 1982),В последнем издании Kreier-van Rij(Ibe4) этот вид "стоит особняком",' Для выяснения его таксокоти еского положеьля в общей системе грибов необходимо выявить его совершенную стадию.

Пш«еятще_дэожжл объединяют те роды, которые имеют либо красные ' H 16ЛТЫ9 каротинопдныэ пигменты (pp. Rhodotorula.Sporobolomycta'.Rbo-doeporldiunijSptirídlotolus, Crypt ос ос cue, Phaffift ), Либо черные . мелапоидные ( Aureobaaldlum ) . •. и др.Это типичные эпифиты, но они постоянно обнаруживаются также в верхних, горизонтах почвы.Обычно они составляет небольшую долю от общей численности, во в опродэ- -

ленше периода, Firfjiiep, после дождей или листопада« ах пропорция может значительно возрастать. 1!ы обнаруживали-представителей рльо-dotoruia во всех почвах, включая тундровые биотопы и высокогорья Памира. В засоленных почвах Яамярского нагорья они иногда были почти едиют венными представителями группы дрожжевых грибов. .

■ Из^цЕнзпс'ЕОдов'в почвах обитают немногие виды сахаромицетов * (s.oviformia был выделен пз болгтпых почв на Валдае)* Cohwanai?-myees Occident alia, редко встречается в почвах луговых степей; De-baryomycee baneвnil обнаруживается в слабокислых и нейтральных лесных и луговых почвах средней полосы. Только в болотных почвах мы находили ПОПУЛЯЦИИ Soblzobliistoeporion etarkeyi-h-earicli..

Коллекция дрожжевых культур ■ . ' С началом систематических экелого-географкческнх исследований-дролядавых грибов в почвах связано создание постоянной коллекции дрожжей на ка*едре биология почв МГУ. Коллекция ежегодно в течение; 25 лет пополняется новыми изолятами, которые проходят обработку по разработанной системе для видовой идентификации, либо получают печную характеристику и хранятся под номерами до описания их как новых таксонов. Штаммы дроасшй поступает в коллекцию в оск&вном в процессе научно-исследовательских работ сотрудников, аспирантов и студентов кафедры, а также из других коллекций путём обмена, либо от сотрудников других учреждений, с дакщих" выделенные дрожжи дал видовой идентификации. Особенностью коллекции является;») наличие прегауце-сгвеино почвенных и эаифитних. дрожжевых организмов; б) это рабочая ' коллекция, которая постоянно пополняется и обновляется; в) маоп-е виды представлены десятками штампов, шделеных пз разных'квет ареала, что позволяет проводить вколого-систе матиче сяие исследования.

Всего в коллекции поддерживается около 1500 штампов, которые группируются ПО классам Aecooycitee (15 родов, GO BiOTOB),Baoidloaycet«a (~3 рода, 10 видов ),D«utaromyceteo (II родов, 80 ВИДОЙ.Такке вида почвенных дрожжей как Прошусеa tetraeporue ,L.etarkeyl_,1.llpof»г, Cryptococcua albidua ,Cr.terricolu. , Cr.aeriue .Wllllojiia

iurnue , Deb. hartsenli . представлены десятками штатов. В составе коллекции имеются ноше для паука, описанные нами вида и ряд ве-кеидентгфлг.гроваяных штаммов,' которое, возможно, относятся х неизвестным таксонам. '' На коллекционном.материале ведутся иссде^вания по двум направлениям - проверка и поиск продуцвитсв физиологически активных вегцестл ^кришшо1) или индикаторных форм. Такая работа 6twa сделана по про-

верке способности почвенных дрожжей к биосинтезу внеклеточных аминокислот, стимуляторов росте и развития высших в низших растений, ли- . видов, каротиновдов, полисахаридов, ферментов. Определены вптамианые потребности многих и.ашов и отобраны среди них индикаторы ка отдельная витамины группы Б,'. Проверена способность роота почвенных дроа-гей на парафиновых углеводородах.

Коллекция дрожжевых организмов кафедры биологии почв ИГУ" широко используется дня научно-исследовательской работы и для учебных целей, осуществляется Ск?г,*ен культурами о крупнейшими микробиологическими коллекциями мира (cbs- Голландия, АТСС, urrl - США, ССУ-ЧССР). • Ежегодно из коллекции выдается и рассылается большое количество .штаммов в научно-исследовательские институт** и ВУЗы страны (продуцентов ценных веществ - лшщков, полисахаридов, ферментов, доя дальнейшей разработки путей использования их в биотехнологии, что подтверждено актами о внедрении д авторский свидетельством) .Коллекционные культуры используются для выполнения диссертационных, дипломных и курсовых работ, в учебном процессе факультета почвоведения МГУ п других ВУЗов .страны, Еа занятиях ФШС, проводимых ежегодно.

' JKO^erai^omMrjtx^bTXP • Основной задачей любых микробио-

логических коллекций является о охранение жизнеспособных культур оо стабзяьныы гево- н фенотипом. Предложено большое разнообразие методов для поддержания я сохранения дрожжевы* организмов (Кудрявцев и др.,1972;Оатевва,1933). В нашей коллекции в течение 25 лет подпер-, живаптся дрожжевые культуры методом периодических пересевов - I раз в IO-II месяцев ча питательную среду - 7°Б сусло-агар с последующим хранением в рефрижераторе прр +5сС, Этот ~.'отод трудоёмкий и не . ишлн недостатков, однако постоянная доступность культур доя работы, простота контроля за их чистотой в состоянием создаёт преимущества перед другими методами, Вши опробованы варианты длительного хранения культур дрожжей в почве, на дисках стерильной фильтровальной бумаги, под вазелиновым маслом, в лиофилизированном состоянии и при криоконсервацки.

Известно, что дрота р. Ыротусев по сравнение с другими обладает пониженной устойчивостью к лиофядизации и криококсервадаи {¿ntheu

Eiaee ,1973<Hubftl«k .KockoTe-KratochTiloTa, 1$70,1 seSiEraentelc.Klndiech,

1932) Mlkete,Janauchi,Ba>mot19e3J. 1!ыея в коллекция все описанные виды дрожжей p.Lipomycea , мы проверяли их выживаемость при лиофплвзации и крисконсервацин. При атом учитывали: а) видовую принадлежность; б) физиологическую фазу роста; в) состав защитных сред;

г) режсод яиофидячацпи п криоконсервации; д) условия реоктивации. После 2-х, 5-тл, 7-мя и 20-ти месячного хранения был проведён анализ вшшваетсти клеток дрожжей, Результаты. свидетельствуют о том, что для сохранения дшюшщэтов в микробных коллекциях надо разрабатывать более совершенные методы хранения: брать дтя храненчя материал в стационарной фазе роста, когда клетки более устойчивы к стрессовый воздействиям; при диофтиизации лучшей защюыой средой, является 12? раствор сахарозы, а хриопротектором - I0Í глицерин; при применении криоконсервации к дрожьам p.Lipomyc«o нужно варьировать скорость охлаждения и оттаивания, т.к. отмечается влияете. svitx скоростей на выживаемость штаммов; реактивацию культур noitV лнофили-загди надо увеличивать до 10 дней, ороки инкубации посева"- по мере появления роста популяций, но ш больше 1,5 месяца. ^

В и в о я и"

1.Плотность заоеления почв дрожжами, характер их распределения , со профилю почв (со генетическим горизонтам), соотношение эколого-трофгческих трупп, комплексов основных видов находятся в зависимости от типа почвообразования как в ряду природных зон равнинной территории СССР, тая по высотным поясам в горных системах отранн:

- Численность дрожжей вниогенной п>ушшровхи увеличивается впоч-' -вах при переходе от тундры к лесным вкосастемам, сохраняется высокой " в луговых сообществах в резко снижается в почвах степей, полупустынь

в пустынь. Аналогичная картина наиболее высокой численности дрожжей ЬоД лесными сообществами наблюдается и в сиотеме высотных поясов гор. При стон дрожжи в лесном ЕГЦ сосредоточены главным образом в горизонте подотнжп. . ,

— Дрозссв автохтонноДгрушгароЕкн, представленные липомидетами, ваиболъа обияьвк в почвах^лугово-отеплой к лесо-стешоВ sos и гол-Bocns отсутствуют в туцЕре и в пустыне. •

2. Исходя ив различий в составе комплекса вцдов-домшшнтов дрож-sefl в почвах разных" tviiob, продкагается использовать втрт покава-твдь для цзлей почвенной бподдагаос. яки. Отдельные стенотошше видк Дроздовых грибов ^.огут Сыть индикаторами ва нянракмяность вочво-оо^азовательного процесса. Из почв подзолистого ряда почвообразования выделен п ошгеаншьнй BiW -cuidi<i» pt4toiic4 , из горнолуговых пс4в —. tftlliopst» pretenile .

3. Созданная коллекция почвеш^ 'и. амфитяых дроива располагает цешшы фондом втамиов, шропектЦйя^дляпоискя среди них продуце н-

тоз биологически активных веществ» индикаторов для количественного анализа микродоз витаминов в субстрате, модельных организмов для генетических работ н объектов для еколого-таксономичоскнх иоследо-вашй.Около 1500 ш-jmuob коллекции, представляющие 170 видов, имеют полные характеристики в соответствии оо схемами стандартного описания. Этот банк данных широко; используется в учебнмх л научных целях* ■

Практические рекомендации

Iv Разработана система методических приемов доя анализа почвенных дрожжей: ♦

- в связи о неравномерностью расселения в ниакой частотой об на- ; ругеиия дрожжей в некоторых почвах средний образец дня анализа во- . обходимо ооотавлять не менее, че^иэ ^О^шывпдуальныхпроб на однородном у:астке о расстоянием не <20 см1 друг от друга;'

- учитывая исихрофильную природу многих почвенных дрожжевых п>и— бов, нельзя подсушивать почвенные образцы при * вше 30°С. Лучший способ оозраяеиия образцов Ъочв до анализа при температурах блгзкиз s 0°С. " " • •

. - в качестве, питательной ореда для количественного учёта я гащэ- . лэаия дрожлей предложен "дерновый" агар, на котором чио^мшооть дрожжэй в 2-3 раза выше, чем при учёте на оушю-ахерэ.

- а целях лимитирования роота колоний мицолнальках грибов инкубации посевов не рекомендуется проводить * выше 12 - I4°C. Низкотемпературное инкубироваяка позволяет учеоть£олое щрсзшЗ видовой спектр за счйт "чистоты" посева и более выоокоВ численности колоееЗ еа чашках. ■ > .

2. Усовершенствованная схема массового определешд большого числа изолятов дрожжей о применениеггмножзотвензых няохуляторов погво- . ляэт аффективно определять до 100 urrt-агов одновременно, что алачл- . тельно упрощает работу о чистыми культурами.

- 3. При лгбом способа хранения почвенных дрожжей рс. Д Ырошусвв (лиофилизавдя, крвоконсервация, l -высушивание) необходимо учитывать особенности их биологии, а именно, ыэдневный рост гч плотных средах и образование спор не ранее, чем через 20 аутах после посева па свэ- , jrya среду. Поэтому дня закладки культур липоищатов в хравеиир нуя-во предварительно их выдержать в оптпмаяышх двя роота условиях по . цензе 3-х недель. Реактивация после лаюфадизадид и орок инкубащш посэеп при определении выживаемости должны быть более^цродолжатель- -инки, чей sто рекомендуется дня4других видов дрожжей.

. По материалам диссертации опубликованы следуюпдае работы;

1. Бабьева И.П. я Артамонова(Рететова)И.С. Исследование мгхрофло-рц высокогорных соча Падара.Первая годичная научная отчетная конфе-

• ренция.Б-п ф-т ИГУ.Реферата докладов.Изд-во МГУ,1964,0.278-^79.

2. Бабьева И.П.и Решетова И.С.0 количестве дро^лей в-'почвах. Тез* -докл. Всесоюзной конференции по вопросаыучётачислеш"чсти и биомао--сн почвенных микроорганизмов.Л-д,декабрь 1969. Л-Д 1969,о.17-13.•

3. Бабьева И.П. и Решетова И.С. Дрожжи в почвах Тянь-"аня. Еауч. "докл.выспей школы. Бкол.науки J68, I970,c.II5-'X7.

4. Бабьева И.П. .Решетова И.С. Дрожжи в почвах Памира.Вестник МГУ, биология, почвоведение,Д97Х, А2, с.80-06,

о. Бабьева ПЛ. в Решетова И.С. Коллекция культур почвенных и sгшфитннх дрожжей кафедры биология почв Московского государственного Университета.-В кн. :Краткие тезисы докладов на первой конференция о задачах в методах работы микробных коллекций СССР.Н. ,1972,0,33-34.

6. Бабьева ИЛ. и Решетова И. С .Численность и биомасса дрожжевых организмов в почвах.-В кн. :Вопрооы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов.Изд-во "Наука",Л-д.,1972,с.71-79.

7* Бабаева И.П,,Решетова И.Ч. Дрожжилесных биогеоценозах. -В ЕЯ. {Итоги научных исследований по лесоведении и лесной биогео-ГОнолопш. 11,,1973,вш1.3,с.137-138.

3. Бабьева ИЛ..Рекатова И.С. Новый вид дрож^аэй из почв- Candid* podго11с» ep.no». .Микробиология, 197б,т.44,в.2,с.333-338.

9* Бабьева ИЛ.«Решетова И.С.,Арутюнян Т.Г..Горин С,Дрожжи в почвах Задянйского Алатау.Веотник ЫГУ.биол..почвов.1975,KS,с.72-77.

10. Бабьева 11.П. .Решетова И.С. Методические вопросы учёта численности дрожжей в почвах* - В кн.: Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л.(зосл.ин-тД975,о.137-146.

11. Бабьева И.П.,Голубев ^.И. .Решетова И.С. .Авиева Е.Е. .Благодат-ская B.U. Дрожжи в хнсокоъиротных регионах Северного и Южного полушария.- Веотник МГУ, бко-ч.,шчвое..1976. *2.с.81-87. .

12* Бабьева И.П..Решетова И.С. .Уа^. ibhko А.И. Сравнительная оценка дрожжевой флор_ почв в системе высотных лсчсов Кавказа. - В кв.: Биологическая диагностика почв. М.Наука,1976,0.27-28.

13. Дкптрпв Е.Л.,Рошетова И.О.,Умаров U.U.,С:гвордгча И.Н. О вариациях чг льшюстп нек торых групп микроорганизмов в подзолг'той почва.кд.:Биологическая диагностика почв.М.:Наука,1Я76,с.75-76.

14. Бабьева И.П..Решетова И.С^.Азиева Е.Е. ij жеи в тундровых и

мерзлотно-та§жных почвах Севера Сибири. * В кв.: Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока. Томск. Кэд-во 1'оиского . Ук-та, 1976,0.197-202.

15. В. И .Голуб ев, I Г.П .Бабьева, В. У .Елагодатская, И. С .Репа това. Так-сонокическое изучение дрожжевых организмов, выделенных из весенних истечений берёзы ( Batuta ▼•rruooea Ehrh). Микробиология,1977, Т.46, B.3,c.5S4-569. '

16. Бабьева И.П..Зенова Г. М. .Решетова И.О.,Скворцова И.Н.,Уыа-ров JJ. М.Цикробный состав и азотфнкоирушая активность почв пуотьшь и полупустынь Средней Азии.-В кн. t Материалы У1 конференции по спо-ровзд растениям Средней Азии я Казахстана. Душанбе, IS78,о.II9-II9.

17. Еабьева И.П,»Решетова И.С. Новый вид дрожжей из почвы winio-peie pratenaia ер,пот. Микробиология,1979,Т.43,в.6,С.1040-1043.

18. Решетова И.С. «Горчарух Л.И.,Бабьева И.П.Дрожжл в горных почвах Кавааза.Вестник 1ТУ,сер.почвоведение,1980, вил.3,с.65-67.

19. Бегбородов АЛ*,Улезло И.В..ЗапромЗтова О.М. .Решетова И.О. Штеш дрожжей sehw>imiomyo*B ailurlua -1X67 -^продуцент- е-£-га-лактоэидаэы. - Авт.свид-во. Заявка 3259209, приоритет I2.XH.IC80, Загористрировано 21 .У.1982.

20.Бабьева И.П.,Ааиава В.Е.«Решетова И.С. Ноша и редко вотро-чеаагиеся виды дрожжей в почвах горних ¿«Зовов. Тез.докл.УХ делегатского оьезда ВСП. Тбнлиои,1931,т.2,0.145.

21. Бабьева И.П. ,Решэтова И.С. катода количественной оценки развития дрожжей в почвах я подотилках. - В кн* :Цикрооргазизш гак компонент биогеоценоза. Ы.:Науха,1934»о.84-Э2.

22. Решетова И.С..Сядякгва Т.н. Разработк*. способов даительсого хранения почвенных лшюмидэтов. Тез.дохл. П ВоеоовзвоЗ конференция по анабиозу. Рига,1934,о.92-93.

23. Наумов Г.И.,Вуотин Н.Ы.,Бабьева И.П. ,Ревотова И.С.Доеоляэеяя к генооистекатшсе дрожжей родов wiinopele и Xygowllllepei* Микробиология, 1985,т.54,в.2,о.239-243.

24. Бабьева ИЛЬ .Решетова И.С. »Бабьева B.II. .Росоапша 0J Дрожжевые и тщелиальше микроскопические 1рибы в гавто^амах эопы вдаа-ных субтропиков.Вестшос ЮТ. Сер, тагчвовадэиш,1985,шп.1,0.43-64.

; Ч1/дсп-1-85

Подписано к печати I9.09.B5r* Заказ № 106. Тирах 100 акз. Для служебного пользования

Ошечатаио в Н1Ш1 ИГУ