Распространение сульфатредуцирующих бактерий и их функционирование в донных отложениях континентальных водоемов разного типа

Соколова, Евгения Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Распространение сульфатредуцирующих бактерий и их функционирование в донных отложениях континентальных водоемов разного типа
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Распространение сульфатредуцирующих бактерий и их функционирование в донных отложениях континентальных водоемов разного типа"

На правахрукописи УДК: 579.68:551.312+574.5

СОКОЛОВА Евгения Александровна

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ И ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ РАЗНОГО ТИПА

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 2004

См^

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Научные руководители:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ТРОМАНЕНКО Виталий Иванову^

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник РОЗАНОВА Елена Петровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, главный специалист ДУБИНИНА Галина Алексеевна . кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник СИГАРЕВА Любовь Евгеньевна

Ведущая организация - Институт озероведения РАН

Защита состоится "31" мая 2004 г. в 10— часов на заседании диссертационного Совета К 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д Папанина РАН по адресу: 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок, тел./факс. (08547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

'Автореферат разослан "24" апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета:

кандидат биологических наук Корнева Л.Г

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Бактериальное восстановление сульфатов -один из наиболее важных микробиологических процессов, протекающий в водоемах и играющий существенную роль на терминальных этапах анаэробной деструкции органического вещества (ОВ1). В результате жизнедеятельности суль-фатредуцирующих бактерий (СРБ1) образуется сероводород - токсическое вещество* и сильный восстановитель, при'окислении которого в воде и иловых отложениях поглощается кислород, и в условиях стагнации образуются анаэробные зоны. Это приводит к депрессии бентофауны и массовой гибели рыб.

Сульфатредуцирующие бактерии широко распространены в анаэробных зонах морских и континентальных водоемов, подземных водах нефтяных и рудных месторождений и других экосистемах. Достигнуты значительные успехи в изучении скорости процессов сульфатредукции в водоемах, различающихся степенью трофности (Сорокин, 1968; Кузнецов, 1970; Кузнецов и др., 1985; Gibson G.R., 1990 и др.). При исследовании последних, как правило, авторы проводили краткосрочные или сезонные наблюдения по одному или нескольким водоемам, использовали различные методы и среды для учета численности и активности СРБ. Это вызывало затруднения в выявлении закономерностей функционирования СРБ в озерах. Поэтому было актуальным проведение долгосрочных сравнительных исследований распространения СРБ и скорости процесса сульфатредукции в пресных и соленых озерах разного типа трофности с использованием стандартных методов. Систематические наблюдения по учету антропогенного влияния на активность микробиологических процессов, в частности сульфатредукции, в озерах отсутствуют. Одним из наиболее опасных последствий загрязнения являются кислые дожди (Wright, Gjessing,1976). К сожалению, закислению водоемов и влиянию кислотного воздействия на водные организмы, в частности на микроорганизмы, в нашей стране уделяют мало внимания. Поэтому были необходимы микробиологические исследования, в том числе по активности процессов сульфатредукции, в озерах, подвергающихся различному антропогенному влиянию.

Цель и задачи исследований. Целью работы было изучение распространения и активности сульфатредуцирующих бактерий в донных отложениях континентальных водоемов разного типа.

Задачи исследования состояли в следующем:

1). Изучить физико-химические условия водоемов, как среды обитания СРБ и выявить основные факторы, определяющие их развитие.

2). Определить численность и активность СРБ в пресных и гиперсоленых водоемах разного типа.

3). Исследовать закономерности сезонной и межгодовой изменчивости функционирования СРБ на примере Рыбинского водохранилища, ацидных и соленых озер.

4). Оценить роль процесса сульфатредукции в деструкции ОВ.

5). Выявить влияние различного рода антропогенного воздействия (промышленные и бытовые стоки, закисление) на процессы восстановления сульфатов.

Научная новизна. Впервые определены закономерности развития СРБ в озерах на основе проведения систематических наблюдений по единой схеме и с использованием одних и тех же методов оценки численности СРБ- и скорости процесса сульфатредукции в донных отложениях 32 водоемов разного типа на фоне изменения экологических условий - физико-химических и микробиологических параметров.

Разработана новая модификация метода определения содержания сероводорода в воде и иловых отложениях, что позволяет проводить массовые анализы в полевых и лабораторных условиях.

Показано, что с наибольшей скоростью процессы сульфатредукции протекали в евтрофных озерах и в зонах поступления промышленных и бытовых сточных вод городов. Статистически достоверно установлено влияние содержания ОВ, температуры, концентрации сульфатов, окислительно-восстановительных условий на скорость процесса бактериального восстановления сульфатов в исследованных водоемах. Кроме того, статистическая обработка материалов выявила связь между скоростью сульфатредукции, численностью СРБ, содержанием сероводорода в иловых отложениях.

На примере олигоацидных озер Дарвинского заповедника (рН 3.5-5.8) показано, что низкие значения рН не приводят к уменьшению скорости процесса сульфатредукции. Дана количественная оценка вклада деятельности СРБ в общую минерализацию ОВ.

Детальное изучение сезонной изменчивости процесса сульфатредукции в пресных и гиперсоленых озерах позволило установить, что с наибольшей скоростью этот процесс протекал, как правило, в летнее время.

Впервые определен температурный оптимум развития СРБ в Рыбинском водохранилище в подледный период. В это время в иловых отложениях присутствовали психрофильные и мезофильные формы СРБ. При благоприятной температуре мезофильные бактерии начинали развиваться и оказывались более конкурентоспособными по сравнению с психрофильными. Разница между потенциальной скоростью сульфатредукции при оптимальной температуре и реальным процессом, протекающим в естественных условиях в зимний период, достигала более 90%.

Практическая значимость работы. Количественные данные о численно -сти и активности СРБ дают возможность оценить их значение в процессах анаэробного распада ОВ и могут служить показателями трофического статуса водоемов. Под влиянием антропогенного загрязнения происходит активация процессов сульфатредукции, что позволяет выделить зоны наибольшей экологической опасности и прогнозировать негативное воздействие на гидробионтов. Сульфат-

редуцирующие бактерии играют основную роль в грязеобразовательном процессе, в связи с чем изучение процесса сульфатредукции в соленых озерах Крыма» имеет значение для оценки созревания грязеобразующих илов.

Результаты, исследований вошли в научные отчеты: "Комплексные исследования экологической обстановки на Рыбинском водохранилище в результате аварии на очистных сооружениях г. Череповца в 1987 г." (по заказу Ярославского облисполкома) и " Экология водоемов в условиях интенсивного антропоген ного воздействия (атмосферные осадки) (по плану Госкомприроды).

Апробация работы. Основные материалы диссертации были доложены на всесоюзном совещании лимнологов "Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов" (Иркутск, 1984), на конференциях молодых ученых ИБВВ РАН (1983,1984); на международной конференции " Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" Санкт-Петербург, 2000); на конференции " Биосфера и человечество" (Екатеринбург, 2000); на международной конференции "Трофические связи в водных сообществах и экосистемах" (Борок, 2003) и многократно на отчетных сессиях ИБВВ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, получено 1 рационализаторское предложение и 1 статья находится в печати.

Структура и объем работы. Материал диссертации изложен на 158 машинописных страницах, иллюстрирован 33 таблицами и 14 рисунками и состоит из введения, 8 глав, обсуждения и списка литературы из 292 наименований: 174 на русском и 118 на иностранных языках.

Свою работу я посвящаю светлой памяти моего учителя и руководителя Романенко В.И. Выражаю глубокую признательность моему научному руководителю д.б.н. Розановой Е.П., а также к.б.н. Лаптевой Н.А. за постоянную помощь, консультации по теме диссертации и ее редактирование. Выражаю благодарность д.б.н. Ривьер И.К. за поддержку в работе, лаборанту Хохловой С.Л. за помощь и к.б.н. Русакову В.А. за содействие в оформлении диссертации. Я благодарна всем сотрудникам Лаборатории экологии водных беспозвоночных за чуткое и внимательное отношение.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

В качестве объектов исследования выбраны озера, расположенные в разных географических зонах: Ярославской и Вологодской областях, Южной Карелии, Латвии, Крымском полуострове и в Азии (оз. Байкал). Всего нами было обследовано 28 озер и 4 водохранилища, различающихся по многим показателям: по

типу трофии, характеру перемешивания водной толщи, по морфометрии и солености (табл.1).

В главе дается описание морфометрических и гидрологических параметров, гидрохимических и микробиологических показателей, описание донных отложений, характеризуется тип трофии водоемов. Исследования проводились в основном в летне-осенний период; в Рыбинском водохранилище - в течение вегетационного сезона, а на озерах Дарвинского заповедника и соленых озерах Крыма - в течение 2-3 лет.

Таблица 1. Обследованные водоемы.

Обследованные водоемы Время отбора проб . Тип трофии и перемешиваемое™

1 2 3

Карелия: 1983, УШ

Пертозеро олиготрофный, Д

Корбламба хтониоевтрофный, Д

Куалика хтониоевтрофный, Д

Карасево хтониоевтрофный, Д

Вороновская ламба хтониоевтрофный, Д

Северо-Двинская система: 1983, У1, IX

Сиверское мезотрофный, Д

Кишемское мезотрофный, Г

Вазеринское мезотрофный, Д

Покровское евтрофный, Г

Латвия: 1984, У1

Доткас евтрофный, Г

Вишки мезотрофный, Г

. Лукнас мезотрофный, Г

Ростовское мезотрофный, Д

Бригенес . мезотрофный, Д

Заболотниеку мезотрофный, Д

Байкал 1984, УШ олиготрофный, Д

Неро (Ярославская обл.). 1988,VI евтрофный, Г

Дарвинский заповедник: 1989,1У;У1,1Х;

Хотавец 1990,1, ГУ хтониоевтрофный, Г

Кривое хтониоевтрофный, Д

Дубровское хтониомезотрофный, Г

Змеиное хтониомезотрофный, Г

Мотыкино- олиготрофный, Г

Дорожив олиготрофный, Г

Темное олиготрофный, Г

Соленые озера Крыма: • 1987,ГУ, У1; •

Восточное Сакское 1988,1У,УН1,1Х мезотрофный, Г

Примечание: Д - димиктический, Г - голомиктический

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Микробиологические и физико-химические анализы выполняли общепринятыми методами (Романенко, Кузнецов, 1974; Кузнецов, Дубинина, 1989; Але-кин, Семенов, Скопинцев,1973). Пробы воды отбирали 2-х литровым батометром Руттнера. Для характеристики водоемов измеряли скорость фотосинтеза фитопланктона и гетеротрофную ассимиляцию углекислоты бактериями радио -углеродным методом (с На214СОз), деструкцию ОВ по потреблению кислорода в изолированном объеме воды.

Донные отложения отбирали трубчатым стратометром. Анализировали верхний 2-сантиметровый слой ила. Значения Eh и рН измеряли сразу после извлечения грунтов электрометрически при помощи переносного иономера И-102. Влажность грунтов определяли термостатно-весовым методом. Находили потери массы ила при прокаливании (Аринушкина,1961), которые дают общее представление о содержании в донных отложениях ОВ. С помощью газового хроматографа "CHN-1" анализировали содержание в сухих пробах ила общего углерода, а количество "легкоусвояемых" органических соединений - по методике Тюрина (1934). Содержание сульфатов в водной вытяжке из иловых отложений определяли в лаборатории весовым методом (Аринушкина,1952, 1961). Для нахождения общего количества сероводорода в иловых отложениях нами была предложена новая модификация метода (Романенко и др., 1990). Численность СРБ подсчитывали на агаризованной среде Постгейта В с добавлением в качестве ОВ лактата. Скорость процесса сульфатредукции в грунтах определяли радиоизотопным методом, предложенным Ивановым (1956), по включению -сульфата в кислоторастворимые формы сульфидов и последующей их отгонкой после под-кисления в 0.Ш раствор перманганата. Меченые сульфиды переводили в сульфаты, радиоактивность которых находили под счетчиком на фильтрах в виде осадков Ва35804 (Романенко, Кузнецов, 1974).

Определение температурного оптимума развития СРБ проводили с использованием политермостата, сконструированного Романенко В.И. (1982,1983). Пробирки с посевами СРБ и пенициллиновые склянки с пробами ила и с добавлением 1 мл помещали в ячейки политермостата и определяли числен-

ность и активность СРБ при температурах от 14 до 35°С. Температуру 0.1°С устанавливали в климаткамере.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1.Общая характеристика микробиологических процессов, протекающих в

обследованных водоемах

Одним из основных факторов, определяющих скорость микробиологических процессов в водоемах, является первичная продукция ОВ фитопланктоном. Ее максимальные величины в озерах евтрофного типа (1140 мкгС/(л • сут) были на 2 порядка выше, чем в олиготрофных водоемах (10.2 мкгС/(л • сут). В мезо-трофных озерах этот показатель изменялся от 30 до 170 мкгС/(л • сут). В полигу-мозных евтрофных (хтониоевтрофных) водоемах скорость фотосинтеза была на порядок ниже, чем в евтрофных с малой цветностью воды, что, вероятно, связано с более низкой прозрачностью воды в первой группе озер. В гиперсоленых озерах фотосинтез протекал со средней скоростью 50 мкгС/(л • сут) и зависел, прежде всего, от уровня минерализации рапы.

Деструкция органического вещества (ОВ) была максимальной в хтониоев-трофных водоемах (2.17 мгС/(л • сут)), которые характеризуются высоким содержанием общего и легкоусвояемого ОВ. В светловодных евтрофных водоемах скорость распада ОВ была в 2 раза меньше и составляла в среднем 0.8 мгС/(л • сут), в мезотрофных этот показатель на порядок ниже -0.18 мгС/(л • сут). В единице объема деструкционные процессы в большинстве озер превышали продукционные. Общее количество бактерий в воде озер разной степени трофии значительно варьировало от максимальных величин в хтониоевтрофных озерах (4.3 млн.клУмл) до минимальных (0.16 млн.кл./мл) - в олиготрофных. Количество бактерий в гиперсоленых водоемах (1.73 млн.кл./мл) соответствовало уровню пресноводных мезотрофных озер.

Гетеротрофная ассимиляция углекислоты с наибольшей скоростью протекала в хтониоевтрофных озерах (в среднем 23.7 мкгС/(л • сут)), что на 2 порядка больше, чем в олиготрофных (0.24 мкгС/(л • сут)) и на порядок больше, чем в мезотрофных водоемах. Более высокие величины продукционно-деструкционных процессов в воде хтониоевтрофных озер по сравнению со светловодными евтрофными озерами, очевидно, обусловлены более высоким содержанием общего и легкоусвояемого ОВ в этих озерах.

2. Физико-химическая характеристика донных отложений исследованных

водоемов

Важным экологическим фактором, влияющим на характер микробиологических процессов, являются окислительно-восстановительные условия, характеристикой которых служит активная реакция среды (рН) и окислительно-

Таблица 2. Физико-химическая характеристика донных отложений озер

Озера, тип трофии рН •ЕЬ, мВ гН2 Влажность, % С общ, мг/г • сух. . 'Сус, мг/г сух. Потери при прока- ли-вании, "%

сух. сыр. , сух. сыр.

олиготрофные

Пертозеро 7.1 +170 1 20.5 76.2 33.1 7.2 10.1 •2.3 8.5

Байкал 7.3 - 1 - ' 51-68 - - - 7.0

мезотрос »ные

Вишки 7.4 +130 19.4 32.2 - - - - 55.5

Лукнас • 8.3 +10 23.2 87.6 203-.2 16.8 37.3 3.1 41.3 •

Ростовское 7.6 +125 19.5 93.8 278.4 10.3 49.2 1.8 ' 51.0

Бригенес 7.6 +190 22.1 91.8 207.7 15.8 43.9 3.3 34.5

Заболотниеку 7.2 +280 24.3 92.8 267.3 15.3 51.3 2.9 47.7

Сиверское 8.0 +20 15.3 89.4 112.7 15.3 25.5 2.1 25.9

Кишемское 7.6 +140 19.3 91.0 - - - - 45.8

евтрофные

* Доткас 7.4 0 14.2 • 91.4 268.1 . 16.8 42.4 2.7' 50.6

Неро 7.1 - - 85-94 - - - - 44.0

хтониоевтрофные

Корбламба 6.6 +15 13.7 96 339.2 9.4 64.6 1.8 50.2

Куалика 6.4 -40 11.0 95.6 368.9 10.8 54.5 1.6 61.5

Карасево 5.8 +170 18.7 87.8 442.2 7.5 87.2 1.5 91.3

Вороновская ламба-2 5.9 - - 97.9 404.4 7.7 62.3 1.2 91.3

Кривое 7.2 -120 10.3 95.1 - 12.6 - - 86.9

Хотавец 7.2 -60 12.3 94.6 - 14.2 - - 47.4

олиготрофные ацидные

Мотыкино 5.0 +180 16.2 . 95.9 - 15.5 - - 80.1

Дорожив 5.2 +150 15.6 95.8 - 17.5 - - 86.9

Тевдюе 4.8 +120 13.7 95.8 . - 14.5 - - 8.5.2

хтониомезотрофные ацидные

Дубровское 4.2 +150 13.6 94.0 - 16.3 - - 85.1

Змеиное 4.9 +250 18.0 96.1 - 14.1 - - 86.2

Соленые

Восточное _ Сакское 8.2 -90 13.3 39.0 % - - - 43.3

Западное Сакское 8.3 -85 13.7 43.7 - - - - 45.7

Джарылгач 8.5 -62 14.9 49.2 - - - - 49.2

Ярылгач 8.3 -62 .14.4 46.7 - - - . - 46.9

Примечание: - данные Буторина (1991); сух.- сухой навески; сыр. - сырой навески

восстановительный потенциал (ОВП). Наши измерения показали, что наиболее низкие значения рН характерны для озер, питающихся стоком окружающих бо-

лот (озера Карелии и Дарвинского заповедника) - 3.5-5.2 (табл.2). В большинстве озер средней полосы реакция илов близка к нейтральной или слабощелочная -6.7-7.4. Только в озере Лукнас в Латвии (рН=8.3) и соленых озерах Крыма (рН=8.3-8.5) илы имели щелочную реакцию.

Значения Eh поверхностного слоя иловых отложений обычно не превышали +200 мВ, что указывает на существование в них слабовосстановленных условий. Наиболее низкий ОВП регистриррвался в хтониоевтрофных димиктических озерах Карелии, некоторых озерах Дарвинского заповедника и соленых озерах Крыма (-60 мВ - - Г20 мВ).

Органическое вещество - наиболее важный компонент донных отложений. В иловых отложениях олиготрофного Пертозера (данные Буторина, 199.1) содержалось 33.1 мгС/г сухой навески общего органического углерода. В мезотроф-ных озерах Латвии и в оз. Сиверском концентрация органического углерода была выше и составляла 112.7 - 278.4 мгС/г. В светловодном евтрофном оз. Доткас в иловых отложениях было 270 мгС/г ОВ, а в хтониоевтрофных озерах больше -340 - 440 мгС/г.

Количество углерода усвояемых фракций ОВ по отношению к общему его содержанию составляло в олиготрофных озерах в среднем 27.6%, в мезотрофных - 19.8%, в евтрофных -17.3%.

3. Процессы бактериальной сульфатредукции и распределение сульфатре-дуцирующих бактерий в донных отложениях озер различного типа

В большинстве пресных водоемов, не подверженных антропогенному воздействию, концентрация сульфатов составляет 10-50 мкМ (Copone, Kiene, 1988). В последние годы все более укрепляется точка зрения, что скорость сульфатре-дукции зависит не столько от концентрации сульфатов, сколько от их наличия, и уже при содержании 30 мкМоль SO4/Л процесс протекает с максимальной скоростью (Smith, Klug, Ingvorsen et al., 1981). По нашим результатам, содержание сульфатов в водной фазе иловых отложений в пресных водоемах колебалось в небольших пределах, составляя в олиготрофных озерах в среднем 8.8 MrS/кг, в мезотрофных - 8.96 MrS/кг (при изменении от 4.9 в озере Лукнас до 16.4 - в оз. Кишемском), в хтониомезотрофных ацидных озерах Дарвинского заповедника -в среднем 10 MrS/кг, в хтониоевтрофных озерах - 16.4 MrS/кг при варьировании от 9.3 в оз. Карасево до 42.8 в оз. Куалика (табл.3). Среди обследованных озер выделялось оз. Неро, где содержание сульфатов на разных станциях изменялось от 37 до 197 MrS/кг, что связано с тем, что грунтовые воды Ростовской низины имеют повышенную соленость вследствие подтока минеральных вод триаса (Рохмистров, 1970). Гиперсоленые озера Крыма характеризовались максимальным содержанием сульфатов: от 1.2 rS/кг в оз. Ярылгач до 18.8 rS/кг в оз. Восточное Сакское, что на 2-3 порядка больше, чем в пресных озерах.

В зависимости от степени трофии концентрация сероводорода в различ-

ТаблицаЗ. Процессы бактериальной редукции сульфатов в донных отложениях озер разного типа в летнее, время_

Озеро Содержание Содержание Численность Скорость сульфатре-

сульфатов, сероводорода, СРБ, . дукции, мгВ/(кг • сут)

мгБ/кг • мг8/кг ТЫС.КЛ./Г

одиготрофные

Пертозеро 6.6-11.5 .. ' 0-1.4 10-25 , 0.009-0.0014

* •9.1 ' 0.7 17:5 0.0052

Байкал 4.1-23.6 0-44.7 0.1-15.0 0.00011-0.0034

8.4 4.4 3.3 0.000537

мезотрофные •

Вишки 6.0 15.0* 67.5 0.010'

Лукнас 4.9 23.6 36.5 0.004

Ростовское 8.2 83.2 - 0.018

Бригенес 12.1 167.7 100.0 0.014

Заболотниеку 6.0 94.4 20.0 0.007

Сиверское 16.4 345.1 100.0 0.160

Кишемское . 9.1 86.4 6.3.0 0.125

хтониомезотрофные ацидные

Дубровское 10.7 27.3 - 0.244

Змеиное 9.4 24.8 - 0.461

евтрофные

Доткас 10.4 128.4 65.0 0.022

Неро 37.0-197.32 64.5-232.2 5-155 9.34-59.64

112.56 124.8 68.6 37.69

хтониоевтрофные

Корбламба 12.6 175.4 50.0 0.054

Куалика 42.8 99.3 650.0 .■0.072

. Карасево 9.3 .17.7 150.0 0.505

Вороновская 14.3 5.4 12.5 0.241

ламба 2

Кривое 10.0 26.7 - 0.974

Хотавец 9.4 26.7 - 1.406

соленые озера

Восточное Сак- 18800 720 36.7 21.6

ское

Западное Сак- 5100 1156 45.2 0.98

ское

Джарьшгач 2880 348 150.0 3.47

Ярылгач 1210 338 76.7 0.65

Примечание: в числителе - пределы колебаний, в знаменателе - среднер

ных озерах превышала минимальные значения в 10-60 раз. В олиготрофных водоемах отсутствовал или его количество было незначительным - в среднем 1.9 MrS/кг. В мезотрофных озерах Латвии и Севсро-Двинской системы содержа-

нис сероводорода составляло в среднем 116.5 MrS/кг при колебании от 15 до 345 MrS/кг. В хтониомезотрофных и хтониоевтрофных водоемах Карелии и Дарвинского заповедника H2S было меньше, чем в светловодных озерах аналогичной степени трофии, что, возможно, связано с его диагенетическими преобразованиями. В соленых озерах Крыма, где высоко содержание SO^2', количество сероводорода было значительным -от 338 до 1118 MrS/кг при средней величине 640 MrS/кг. . .

Нами показано, что численность СРБ изменялась от сотен клеток в олиго-трофных до сотен тысяч в 1 г ила евтрофных водоемов. Наименьшие ее величины обнаруживались в олиготрофных озерах Байкал и Пертозеро - в среднем 12.8 тыс.кл./г сырого ила при варьировании от 0.1 до 15 тыс.кл./г. В мезотрофных озерах численность этих бактерий возрастала в 5 раз по сравнению с олиготроф-ными и достигала 20-100 тыс.кл./г. В евтрофных озерах Доткас и Неро численность бактерий, восстанавливающих сульфаты, составляла в среднем 70 тыс.кл./г и была значительно выше в хтониоевтрофных озерах Карелии - от 12.5 до 650 тыс.кл./г. В соленых озерах количество СРБ находилась на уровне евтрофных пресных озер.

Сравнительное изучение литературных данных показало, что скорость сулъфатредукции не всегда связана с типом трофии водоема. Так, например, в олиготрофных озерах Литл-Рок (Urban et al., 1994) и Лауренс (Lovley et al., 1983) (США) скорость сульфатредукции - соответственно 53.76 и 3.53 мгё/(кг«сут) -была выше, чем в мезотрофных озерах, таких, как Саково - 0.0045 мгё/(кг«сут) (Горленко, Чеботарев, 1981); Белое - 0.0002-0.0011 мгё/(кг-сут) (Чеботарев, 1975) и чем в евтрофных озерах, например, в оз. Неро - 0.01-0.19 м^/(кг«сут) (Лаптева, Монакова,1976). Возможно, что разнообразие величин связано с использованием различных методов при определении скорости сульфатредукции и с тем, что сравниваются данные, полученные в разные сезоны года.

Детальный анализ результатов, полученных нами по одной и той же методике, на одних и тех же приборах и выполненных только в летние месяцы, показал, что сульфатредукция зависит от степени трофии водоемов. Так, скорость сулъфатредукции была наименьшей в олиготрофных Пертозере и озере Байкал -0.00011 - 0.009 мгё/(кг*сут). В мезотрофных озерах Латвии скорость этого процесса равнялась 0.004-0.018 м^/(кг«суг) и была несколько выше в озерах Севе-ро-Двинской системы - 0.125-0.160 мгё/(кг«сут), а в среднем по этой группе озер составляла 0.047 мгё/(кг«сут), что в 16 раз больше, чем в олиготрофных озерах. В хтониомезотрофных ацидных озерах Дарвинского заповедника скорость суль-фатредукции была на порядок выше, чем в светловодных мезотрофных озерах -0.353 мгё/(кг • сут). В евтрофном озере Доткас этот процесс протекал с невысокой скоростью - 0.022 мгё/(кг«сут) и был на 3 порядка выше в оз. Неро 9.34 -59.64 мгё/(кг* сут). В хтониоевтрофных озерах скорость процесса восстановления сульфатов изменялась от 0.054 в оз. Корбламба (Карелия) до 1.406 мгё/(кг«сут) в оз. Хотавец (Дарвинский заповедник) и в среднем равнялась

0.545 мг8/(кг«сут), что в 2 раза выше, чем в хтониомезотрофных озерах и на порядок больше, по сравнению со светловодными мезотрофными озерами. Возможно, высокая скорость сульфатредукции, наблюдаемая в озерах с высокой цветностью воды, обусловливалась более высоким содержанием ОВ в илах. По данным Тимаковой (1999), микробиологические процессы существенно медленнее протекают в светловодных озерах, чем в темноводных. В группе соленых озер с наибольшей скоростью процесс сульфатредукции развивался в оз. Восточное Сакское - 21.6 мг8/(кг*сут), с наименьшей - в оз. Ярылгач - 0.65 мг8/(кг«сут).

Таблица 4; Расход органического ных отложениях озер разного типа

углерода в процессе сульфатредукции в дон-в летний период

СРБ играют важную роль в метаболизме конечных продуктов анаэробной деструкции ОВ (Намсараев, 1992; Smith, Klug, 1981; Lovley, Klug, 1983). Полученные нами результаты балансовых расчетов показали, что на образование сероводорода в олиготрофных водоемах расходовалось - 0.0004-0.004 мгС/(кг«сут), в мезотрофных - 0.003-0.120 мгС/(кг«сут), в евтрофных - 0.04-1.06 мгС/(кг«сут), в соленых озерах Крыма - 0.46 - 16.4 мгС/(кг«сут) (табл.4). Из этих результатов видно, что при повышении уровня трофии водоемов роль СРБ в минерализации ОВ повышалась. При антропогенном загрязнении за счет поступления большого количества лабильного ОВ в осадки вклад сульфатредукторов в процесс разложения ОВ на терминальных участках возрастал. Так, в Шекснин-ском плесе Рыбинского водохранилища на загрязненных участках в районе

г. Череповца расход органического углерода в процессе сульфатредукции в июле составлял 1.03 - 107.69 мгС/(кг«сут) и был в 6 раз больше, чем на чистых участках. В илах озер Дарвинского заповедника за счет деятельности СРБ подвергалось минерализации 0.002-1.2 мгС/(кг* сут), что составляло до 44% углерода, расходуемого в анаэробной деструкции в ацидных озерах и до 23% - в нейтральных. Наибольший вклад в процесс разложения ОВ СРБ вносили в летний период.

4. Влияние деятельности человека на активность сульфатредуцирующих

бактерий

За последние десятилетия возросло антропогенное влияние на процесс круговорота серы, протекающий в водоемах. В континентальные водоемы, в первую очередь в речную сеть, сбрасывается основное количество промышленных и бытовых сточных вод. Значительная часть газообразных окислов серы, образующихся при выплавке металлов, сжигании ископаемого топлива, возвращается на поверхность континентов с атмосферными осадками. Нередко именно за счет растворения окислов серы атмосферные осадки превращаются в кислые дожди, выпадение которых приводит к закислению слабозабуференных почв и воды пресных озер.

В озере Байкал в районе сброса сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) и в устьях рек мы отмечали локальное увеличение активности СРБ. Значительного увеличения скорости процесса сульфатредукции здесь не наблюдалось, вероятно, из-за низких температур, недостаточного количества ОВ и сульфатов и больших глубин в оз. Байкал, в результате чего происходит разбавление сточных вод.

После аварии на Череповецком металлургическом комбинате и на производственном объединении "Аммофос" произошел сброс серной кислоты, в результате чего погиб активный ил на установке биохимической очистки, и сточные воды коксохимического производства стали беспрепятственно поступать в Рыбинское водохранилище, что привело к экологической катастрофе. Исследования проводились в июле и сентябре 1988 г. на чистых и загрязненных станциях. В северной части Шекснинского плеса продукционно-деструкционные процессы протекали намного интенсивнее, чем в центре водохранилища. Общее количество бактерий и численность сапрофитных бактерий были значительно выше в районе города, что свидетельствовало о значительном загрязнении Органическими соединениями этих участков.

В результате попадания серной кислоты в воды водохранилища в июле в 5 раз увеличилось содержание сульфатов в северной части Шекснинского плеса (в среднем 176.1 мгБ/кг, при варьировании от 15.8 до 963.3 мгБ/кг) по сравнению с центром водохранилища (в среднем 33.6 при меньшем размахе колебаний - от 11.6 до 68.5 мгБ/кг) (табл.5). Содержание сероводорода летом на контрольных станциях варьировало от 8.2 до 46.3 мгё/кг сырого ила, что в 10 раз меньше, чем в северной части Шекснинского плеса. На участках, удаленных от города, чис-

Таблица 5. Процессы бактериальной редукции сульфатов в иловых отложениях Рыбинского водохранилища в 1988 г._

Станции Содержание Содержание Численность Скорость суль-

сульфатов, сероводорода, СРБ, тыс.кл./г фатредукции,

мг8/кг мгБ/кг • мг8/(кг • сут)

VI IX У1 IX VI IX VI IX

Главный плес

Наволок 11.6 10.3 13.9 70.2 1.0 10.0 0.46 0.97

Средний Двор 17.1 33.6 36.0 34.8 0.2 20.0 1.82 0.80

Шексшшский плес

Мякса 34.9 19.6 8.2 43.6 6.0 10.0 4.62 0.54

Васильеве 23.3 17.5 22.1 17.7 4.0 30.0 1.92 0.06

Любец 15.8 13.1 31.6 13.3 4.0 6.0 1.37 0.07

о.Каргач 32.2 24.0 25.3 14.5 4.0 10.0 4.70 0.20

р. Суда 34.9 22.6 31.6 10.8 200.0 50.0 9.70 0.60

о.Луковец 52.1 26.1 173.9 138.5 100.0 50.0 10.43 0.67

р.Кошта 101.4 34.3 234.0 70.8 150.0 70.0 1.72 0.03

р.Шексна ■ 175.4 43.3 • 102.4 83.5 •50.0 100.0 11.74 1.11

р.Ягорба (вы- 68.5 64.4 26.3 55.7 12.5 30.0 0.58 0.63

ше города)

р.Серовка 963.3 82.2 1524.1 322.5 10000.0 350.0 143.58 4.08

р.Ягорба,устье 45.2 43.8 37.9 68.3 1000.0 50.0 7.50 1.70

Кабачино 34.3 23.3 46.3 64.7 10.0 30.0 4.95 1.03

Примечание: выделены ячейки с чистыми станциями.

ленность СРБ в июле изменялась от 0.2 до 12.5 тыс.кл./г и резко увеличивалась до 50 тыс. - 10 млн.кл./г в зоне влияния г. Череповца. Скорость процесса суль-фатредукдии в центре водохранилища в июле составляла 0.46 - 4.95 мг8/(кг«сут), а на загрязненных участках - 1.4 - 143.6 мгБДкг'суг), что на 2-3 порядка выше, чем на контрольных станциях. Эти показатели значительно превышали подобные величины в евтрофных меромиктических озерах Репное, Мендота, Винтергрин (Чеботарев, 1975; 1п^огееп й а1.; 1981; Ьоу1еу й а1., 1982) и были сопоставимы с таковыми в гиперсоленых озерах.

В июне 1983 г. нами было проведено изучение численности СРБ и содержания сероводорода в иловых отложениях Рыбинского, Горьковского, Чебоксарского и Куйбышевского водохранилищ. Точки отбора проб располагались вблизи крупных городов. Численность СРБ на большинстве станций составляла сотни тысяч клеток в 1 г ила (табл.6). Если на участке, расположенном выше г. Ярославля, количество СРБ было низким (1 тыс.кл./г), то в пункте, находящемся ниже города, - 1 млн. 300 тыс.кл./г, что указывало на значительное антропогенное загрязнение последнего. Максимальное число СРБ было обнаружено у г. Кстово - 6 млн.кл.|г. Содержание сероводорода на различных станциях изменялось от 4.8 до 333 мгё/кг. В то же время, на большей части участков волжских водохранилищ не происходило накопления значительных количеств И28 в грунтах. Как

Таблица 6. Антропогенное влияние на иловые отложения волжских водохрани-

лищ в июне 1983 г.

Станции о2, . мг/л рН ЕЬ,мВ Численность СРБ, тыс.кл /г .Содержание серово-• дорода, мгБ/кг

Рыбинское водохранилище

Коприно | 5.6. 7 Л '+110 20 , 25.8

Горьковское водохранилище "

Выше г. Ярославля на Зкм ■8.7 - ^0 1 4.82

Ниже г. Ярославля 6.2 - -40 1300 43.0

Кострома 7.2 7.5 +60 200 40.8

Кинешма 5.4 7.4 -20 200 31.3

Юрьевец 4.0 7.3 +60 35 15.0

Чебоксарское водохранилище

Кстово 7.0 7.1 -50 6000 3332

Васильсурск 58 7.4 -60 300 39.4

Куйбышевской водохранилище

Казань 7.2 7.5 +130 55 44.9

Сорочьи горы 10.3 7.4 +110 225 333.0

Камское устье 64 7.1 +130 100 27.2

Ундоры 56 7.1 +130 50 42.2

Ульяновск 7.2 7.2 -10 225 13.6

р.Черемшан, устье 2.9 7.1 0 100 -

Тольятти 5.5 7.2 +60 250 13.6

Примечание: выделены ячейки с максимальными показателями

полагал Сорокин (1961), это связано с интенсивной ветровой циркуляцией, отсутствием термической стратификации и периодическим переотложением илов.

В июне 1988 г. был изучен процесс бактериального восстановления сульфатов в иловых отложениях озера Неро, которое находится под сильным влиянием сточных вод г. Ростова. Содержание сульфатов в иловых отложениях колебалось на разных станциях от 37 до 197 MrS/кг. Численность СРБ изменялась от 5 до 155 тыс.кл./г, составляя в среднем 69 тыс.кл./г. Скорость процесса сульфат-редукции достигала значительных величин 9.3-59.6 мгёДкг'сут), что соответствовало уровню" высокоевтрофных водоемов. Содержание сероводорода в илах было значительным - 64.5-232.2 MrS/кг. Такие интенсивные процессы бактериального восстановления сульфатов оказывают существенное влияние на химический и биологический режим водоема. По данным Баканова А.И. (1991), биомасса бентоса в озере не соответствует благоприятным трофическим условиям. Одной из причин этого, возможно, является высокое содержание сероводорода в илах, который оказывает токсическое действие на бентосные организмы. Кроме того, окисление сероводорода приводит к возникновению заморных явлений.

Одним из наиболее опасных последствий загрязнения атмосферы в резуль-

тате хозяйственной деятельности человека являются так называемые кислые дожди. Закисление поверхностных вод считается возможным при уровне выпадения окислов серы, превышающем 1.5 г/м2 в год. Превышение этого уровня характерно для большей части европейской территории России. Этому влиянию наиболее подвержены маломинерализованные озера, в частности, среди изученных нами - это озера Дарвинского заповедника. В озерах же с забуференной водой, например, в расположенном в непосредственной близости от заповедника Рыбинском водохранилище, изменений рН не отмечено. Озера с концентрацией основных катионов выше 400 мкг-экв./л (50 мг/л) обычно считают нечувствительными к закислению (Комов, 1999). Закисление озер Северо-Запада России -широкомасштабный процесс, который включает в себя две составляющие: природную (поступление органических кислот с водосбора при заболачивании дренируемого бассейна) и антропогенную (кислотные атмосферные осадки: БОг—»^Оз2"). Исследованные нами водоемы различались по уровню закисления, гумификации, химическому классу вод, скорости водообмена, характеру водного питания.

Содержание сульфатов в илах обследованных озер было невелико (от 4.3 до 16.6 мгё/кг в 1989 г. и от 13.2 до 23.1 мгё/кг в 1990 г.), несмотря на значительное поступление сернистых соединений с осадками (табл.7). По-видимому, это было обусловлено потреблением сульфитов и сульфатов в процессе бактериальной сульфатредукции, что подтвердилось относительно высоким содержанием сероводорода (13.0-28.3 Мгё/кг в 1989 г. и 32.2-53.1 мй/кг - в 1990 г.).

Таблица 7. Процессы бактериальной редукции сульфатов в нейтральных и ацидных озерах Дарвинского заповедника

Средняя скорость восстановления сульфатов во всех ацидных озерах в различные месяцы была в 1.2-5 раз, а в среднем (по наблюдениям в течение 2-х лет) - в 2 раза меньше, чем в нейтральных. Это явление, скорее всего, определялось небольшим количеством продуцируемого планктоном ОВ в закисленных водоемах. В донных отложениях ацидных озер (оз. Мотыкино, Змеиное) скорость сульфатредукции в отдельные периоды существенно не отличалась, а ино-

гда даже превышала наблюдаемую в нейтральных озерах с близким уровнем первичной продукции ОВ. Таким образом, наблюдения показали, что в закис-ленных озерах процессы сульфатредукции играли существенную роль в анаэробной деструкции ОВ, а также в нейтрализации образующихся в воде кислот.

5. Сезонная и межгодовая изменчивость процесса сульфатредукции в водоемах разного типа

Ранее отдельными исследованиями установлено, что скорость сульфатредукции зависит от времени года и от температуры (Сорокин, 1961; 1п£Уогееп а! а1., 1981). Нами были проведены масштабные систематические исследования сезонной изменчивости процесса сульфатредукции в озерах Северо-Двинской системы и Рыбинском водохранилище и сезонной и межгодовой изменчивости в кислых озерах Дарвинского заповедника и соленых озерах Крыма, причем, не только летом, но и зимой. Данных за зимний период в литературе очень мало в связи с трудностями сбора материала. Несмотря на существенные различия озер по географическому положению, уровню рН, ЕЙ, солености, продуктивности и другим факторам, скорость процесса бактериального восстановления сульфатов во всех этих водоемах в подавляющем большинстве случаев максимальна в летний период и минимальна зимой. Так, в озерах Северо-Двинской системы скорость сульфатредукции составляла летом 0.16 мг8/(кг* сут), а осенью - 0.010 мг8/(кг«сут).

В среднем по Рыбинскому водохранилищу скорость бактериального восстановления сульфатов в июле составляла 1.817 мг8/(кг«сут), а в феврале - 0.08 мг8/(кг«сут) (табл.8). В оз. Дубровское (Дарвинский заповедник) эти величины

Таблица 8. Сезонная изменчивость процесса сульфатредукции в Рыбинском водохранилище в 1988 г.

Примечание: выделены ячейки с максимальными показателями

варьировали от 0.244мгё/((кг • сут) в июне до 0.006 и 0.002 мгё/(кг • сут) в марте и сентябре соответственно. Сезонные колебания скорости сульфатредукции в различных водоемах отличались на 1-2 порядка. Межгодовые вариации, наблюдаемые в одинаковые сезоны, были значительно меньшими. Содержание сероводорода и сульфатов в илах озер в разные месяцы варьировало незначительно (в 1.2 - 5 раз), и закономерностей в сезонной изменчивости этих показателей, также как и численности СРБ, выявить не удалось.

В соленых озерах Крыма, как и в пресных водоемах, летние значения скорости сульфатредукции были большими, чем в другие сезоны. Так, в Восточном бассейне гиперсоленого озера Сакское в 1988 г. летние значения этого параметра составили 21.6 мг8/(кг • сут), а весной и осенью - в 4-20 раз меньше (табл.9). Выделяется 1989 г., когда в апреле все показатели были выше, чем летом, что, возможно, связано с более ранним прогревом воды.

Таблица 9. Сезонная изменчивость процесса сульфатредукции в соленых озерах Крыма в 1988г.

Таблица 10. Численность сульфатредуцирующих бактерий (кл./г) в марте 1988 г. в Рыбинском водохранилище при разных температурах_.

Температура, иС Наволоке Молога Брейтово Средний Двор

0.1 5000 500 0 500

3 0 85000 5000 3000

7 500 7500 0 1500

»2 „ 2250 80000 г 5000 1 15000

25 5000 200000 1- 5000 1 50000

30 5000 250000 1000 10000

Эксперименты по. определению влияния температуры на численность и активность СРБ были проведены с пробами донных отложений Рыбинского водохранилища. Это позволило установить, что в зимний подледный период в иловых отложениях присутствовали психрофильные (и психотолерантные) и мезо-фильные формы СРБ. (табл. 10). Скорость сульфатредукции при температуре водоема (0.1°С), составляла на разных станциях 0.019-0.143 мг8/(кг«сут), а при

И 20 ВОД

Рис. 1. Влияние температуры на скорость процесса сульфатредукции.

температура,

Рис 2. Температурный оптимум развития сульфатредуцирующих бактерий.

комнатной температуре (20°С) была выше - 0.094-0.820 мг8/(кг«сут) (рис.1). Нами был определен температурный оптимум развития СРБ, который оказался равным для психрофильных форм - 14°С, для мезофильных - 27 - 35°С (рис.2). При благоприятных условиях мезофильные СРБ начинали, развиваться в илах и оказывались более конкурентоспособными по интенсивности размножения по сравнению с психрофильными бактериями. Таким образом, результаты выявили, что естественная температура воды в водоемах умеренных широт является одним из главнейших факторов, лимитирующих развитие бактериальных сооб-

ществ (Романенко, 1982,1986).

Результаты исследования большого числа водоемов с разной степенью тро-фии позволили нам определить степень корреляционной зависимости между скоростью процесса сульфатредукции и другими экологическими факторами.

Не было выявлено корреляционной зависимости между показателями скорости фотосинтеза фитопланктона, общей численности бактерий, гетеротрофной ассимиляцией углекислоты бактериями, .деструкции ОВ в воде и скоростью сульфатредукции в донных отложениях. Следует отметить, что в целом прослеживалась тенденция возрастания количественных показателей указанных факторов при повышении уровня трофии озер. Однако, большая часть ОВ, образованного фитопланктоном, разлагается в водной толще, что и обусловливает слабое влияние скорости фотосинтеза фитопланктона на активность сульфатредук-ции в донных отложениях.

Наблюдалась невысокая, но достоверная связь (коэффициент корреляции к=0.46 при р<0.05) между величиной потерь массы ила при прокаливании и скоростью процесса сульфатредукции. Более тесная связь существовала между скоростью сульфатредукции и содержанием ОВ в иловых отложениях (к=0.81). ,

Большое влияние на развитие микробиологических процессов оказывают окислительно-восстановительные условия. Величина окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) зависит от гидрологического и гидрохимического режима водоемов и от степени развития микрофлоры. Нами установлена отрицательная корреляционная зависимость между ОВП и скоростью процесса сульфатредукции (к=-0.43), между содержанием О2 в придонной воде и численностью СРБ (к=-0.46), между содержанием О2 и количеством сероводорода (к=-0.67).

Мы не наблюдали существенного снижения скорости сульфатредукции в ацидных озерах Дарвинского заповедника по сравнению с нейтральными, что подтверждено отсутствием достоверной зависимости между значениями рН и скоростью процесса бактериального восстановления сульфатов.

По нашим результатам, в иловых отложениях пресных озер содержание сульфатов варьировало незначительно (от 8.4 мгё/кг до 16.4 мгё/кг). Несмотря на то, что сульфатов в большинстве пресных озер мало, это, по мнению ряда авторов (Dunnett, 1974; Ingvorsen et.al., 1981; Parkin, Brock, 1981), не лимитирует процесс сулъфатредукции. Нами, однако, установлена тесная связь между скоростью процесса сульфатредукции и содержанием сульфатов в илах. Например, в Рыбинском водохранилище к=0.8, в оз. Байкал - к=0.73. Если мы брали большие ряды наблюдений, то коэффициент корреляции возрастал и составлял 0.98.

Нами было показано, что с повышением степени трофии водоемов от олиго - к мезо - и евтрофным возрастали скорости продукционно-деструкционных процессов и активность микрофлоры, увеличивалось содержание ОВ, а также происходило уменьшение величин ОВП. Скорость процесса сульфатредукции в зависимости от степени трофии изменялась на 2-3 порядка в отличие от численности СРБ, вариации которой составляли не более 1 порядка. В отдельных водо-

емах или небольшой группе озер не всегда удавалось выявить зависимость между скоростью сульфатредукции и численностью СРБ, учитываемой на питательной среде. В одних водоемах такая связь была (оз. Байкал - к=0.6, наши данные), оз. Большое. Кичиер (Чеботарев, 1974), в других - нет (оз. Байкал, Рыбинское водохранилище, оз.Плещеево) (Гоман, 1975; Соколова, 1987; Косолапов, 1996). Однако, при рассмотрении всей группы обследованных нами озер была получена статистически достоверная корреляционная зависимость между этими двумя параметрами (к=0.99). . .

Содержание сероводорода варьировало в широких пределах и тесным образом было связано со скоростью процесса сульфатредукции (к=0.93), численностью СРБ (к=0.94) и содержанием, сульфатов в илах (к=0.93).

Установить влияние температуры на развитие бактерий в условиях естественного водоема сложно, так как повышение температуры приводит к увеличению скоростей всех процессов, протекающих в водоеме. Это способствует обогащению водоема ОВ, что, вероятно, оказывает большее влияние на скорость сульфатредукции, чем температура. Связь между скоростью сульфатредукции и температурой была слабой (к=0.41). Эксперименты, проведенные на примере Рыбинского водохранилища, позволили установить, что в зимний период в иловых отложениях присутствовали психрофильные и мезофильные формы СРБ. Коэффициент корреляции между температурой и скоростью процесса сульфат-редукции в одинаковых пробах ила, инкубированных при разных температурах, был равен 0.87.

Большое воздействие на жизнедеятельность изучаемой группы бактерий оказывает деятельность человека. Увеличение антропогенной нагрузки на пресноводные экосистемы, сопровождаемое поступлением ОВ и сульфатов, исчезновением кислорода и сменой окисленных условий в донных осадках на восстановленные, приводило к возрастанию скорости сульфатредукции и ее роли в минерализации ОВ.

ВЫВОДЫ

1. Проведение широких экологических исследований позволило установить закономерности в распространении сульфатредуцирующих бактерий в донных отложениях разных водоемов и определить факторы, определяющие их функциональную активности. Эти бактерии развивались при градиентах рН - от 3.5 до 8.5, температуры - от +0.1°С до +35.5°С, ОВП - от +280 до -250мВ и цветности - от 20 до 600° по хромово-кобальтовой шкале.

2. Показано, что в пресных водоемах в зависимости от типа их трофии в летний период численность сульфатредуцирующих бактерий и скорость про-цссса сульфатредукции варьировали в значительных пределах и составляли: 0.1-25 тыс.кл./г и 0.0005-0.005 мгё/ (кг«сут) - в олиготрофных; 20-100 тыс.кл./г и 0.007-0.244 мгё/ (кг«сут) - в мезотрофных; 50-650 тыс.кл./г и

0.022-59.6 мгБ/ (кг'сут)- в евтрофных озерах.

3. По результатам изучения большого числа озер различного типа статистически достоверно установлено, что основными факторами, влияющими на численность и активность сульфатредуцирующих бактерий в осадках, являются: содержание органического вещества, температура, концентрация сульфатов и окислительно-восстановительные условия. Установлена также статистически достоверная связь между активностью сульфатредукции, численностью сульфатредуцирующих бактерий, содержанием сероводорода в илах.

4. Скорость процесса сульфатредукции в пресных водоемах летом на 1-2 порядка выше, чем в другие сезоны. В экспериментальных условиях на примере Рыбинского водохранилища показано, что в донных отложениях в зимний период присутствовали активные формы психрофильных (с максимальной численностью 85 тыс.кл./г) и мезофильных (250 тыс.кл./г) сульфатредуцирующих бактерий. Температурный оптимум развития психро-фильных бактерий - 14°С, мезофильных - 27-35°С.

5. В иловых отложениях гиперсоленых озер Крыма, содержащих 1.2-18.8 гБ/кг. сульфатов и до 2 гБ/кг сырого ила сероводорода, средняя численность сульфатредуцирующих бактерий составляла 100 тыс.кл./г, скорость сульфатредукции колебалась в пределах 0.4-21.6 мг8/(кг«сут), что значительно выше, чем в пресных озерах. Выявлены существенные межгодовые изменения скорости бактериального восстановления сульфатов. Летние значения скорости сульфатредукции, как и в пресных водоемах, в большинстве случаев были выше, чем в другие сезоны.

6. В зонах поступления промышленно-коммунальных сточных вод происходила активация процесса сульфатредукции. Максимальные величины скорости сульфатредукции (143.6 мгБ/ (кг'сут)) и численности сульфатредуцирующих бактерий (10 млн. кл./г) отмечали в Шекснинском плесе Рыбинского водохранилища у г. Череповца. Эти показатели на 2-3 порядка выше, чем на контрольных станциях. В озере Байкал в районе сброса сточных вод БЦБК и в устьях рек мы наблюдали лишь локальное увеличение скорости этого процесса.

7. В олигоацидных озерах Дарвинского заповедника (рН 3.5-5.8), испытывающих воздействие кислых атмосферных осадков, не наблюдалось снижения скорости сульфатредукции (0.24-0.97 мгБ/ (кг«сут)) по сравнению с нейтральными озерами. За счет деятельности сульфатредуцирующих бактерий подвергалось минерализации 0.06-1.9 мгС/ (кг«сут), что составляло 2344% от общей суммы анаэробной деструкции органического вещества в илах этих озер.

8. Сульфатредуцирующие бактерии вносили существенный вклад в минерализацию органического вещества в иловых отложениях. Расход органического углерода в процессе восстановления сульфатов составлял в летнее время в олиготрофных озерах - 0.0004-0.004 мгС/ (кг«сут), в мезотрофных - 0.003-

0.120 мгС/(кг«сут), в евтрофных - 0.04-1.06 мгС/(кг* сут), в соленых - 0.4616.4 мгС/(кг«сут), в водоемах, испытывающих антропогенное воздействие

7-107 мгС/(кг«сут).

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Лепилова (Соколова) Е.А. Редукция сульфатов в озерах Карелии// Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов, Новосибирск, 1986.-С.200-204.

Соколова ЕЛ. Процессы восстановления сульфатов в иловых отложениях Рыбинского водохранилища//Микробиология.-1987.-Т.56.-Вып: 1.-С. 140-144.

Дзюбан А.Н., Крылова И.Н., Коргина И.В., Соколова ЕЛ: Сезонная динамика микробиологических процессов в озерах Северо-Двинской системы// Водные ресурсы, 1987.-№1.-С. 104-110.

Соколова Е.Л., Вишнякова И.В. К использованию мембранных фильтров "Владипор" МФА-МА при взвешивании осадков// "Биология внутренних вод", Информ:.бюл.,1987.- №75.-С.74-75.

Соколова ЕЛ. Численность сульфатредуцирующих бактерий и процессы редукции сульфатов в озерах Латвийской ССР// Биологические науки.-1987.- № 12.-С. 85-89.

Соколова ЕЛ. Количество сульфатредуцирующих бактерий и интенсивность редукции сульфатов в иловых отложениях озер Северо.-Двинской систе-мы//"Биология внутренних вод", Информ. бюл., 1989.-№ 82.-С. 17-20.

Романенко В.И., Романенко В.Л., Захарова Л.И., Гавргтова В.Л., Соколова ЕЛ. Оценка качества воды по микробиологическим показателям в Рыбинском водохранилище у г. Череповца// Влияние стоков Череповецкого узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища, Рыбинск, 1990.- С. 24-41.

Романенко В.И., Рыбакова П.В., Соколова ЕЛ., Лайош Вереш Вариант диффузного метода определения свободной углекислоты, карбонатов и сульфидов в воде и иловых отложениях в закрытом'сосуде// Гидробиол. журнал, 1990.-Т.26.-№5.-С.64-69.

Буторин А.Н., Соколова ЕЛ. Микрофлора донных отложений озер Дарвинского заповедника// Структура и функционирование экосистем ацидных озер.-1994.-Вып 70(73).- С. 115-125.

"Соколова ЕЛ. Процессы редукции сульфатов в водоемах, испытывающих сильное антропогенное воздействие// Тезисы межд. конф. "Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2", Тольятти, 1998.-С. 167.

Лазарева B.И., Минеева Н.М., Лаптева Н.А., Соколова Е.Л., Буторин А.Н. Особенности продуцирования и деструкции органического вещества в болотных озерах, испытывающих воздействие кислотных атмосферных осадков// " Биология внутренних вод", 2000.-№ 2.-С.81-93.

Лаптева Н.Л., Соколова Е.Л. Структурно-функциональная характеристика сообщества микроорганизмов в гиперсоленых озерах Крыма// Межд. конф.

"Проблемы гидроэкологии на рубеже веков"СПб, 23-30 окт. 2000.-С. 97.

Соколова Е.А. Жизнедеятельность сульфатредуцирующих бактерий во внутренних водоемах с разной трофностью и соленостью// Актуальные проблемы естественных гуманитарных наук на пороге XX века, сб. тезисов, Ярославль, 2000.-С. 76.

Соколова Е.А., Лаптева Н.А. Особенности структурно-функциональных характеристик гиперсоленого озера (на примере. Сакского озера)// "Биосфера и человечество", сб. трудов конф., Екатеринбург, 2000 г.- С. 250.

Лаптева Н.А., Соколова Е.А. Функционирование сообщества микроорганизмов в гипергалинном озере Сакское// Биология внутренних вод, 2002.-№1.-С.35-42. . .

Соколова Е.А. Влияние антропогенного загрязнения на жизнедеятельность сульфатредуцирующих бактерий и интенсивность микробиологических процессов в Рыбинском водохранилище// Актуальные проблемы экологии Ярославской области.- Материалы второй научно-практической конференции. Ярославль. -2002.-Т.2.-С. 162-166.

Соколова Е.А. Роль сульфатредуцирующих бактерий в трансформации органического вещества в донных отложениях водоемов разного типа// Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. -Материалы международной конференции. - - Борок.-2003.-С.П9.

Sokolova Ye A. Seasonal variability of the process of sulphate reduction in different waterbodies// Microorganisms in Ecosystems of lakes, rivers and reservoirs.-Symposium on Microbiology.- Irkutsk, Publishing of Hause of Institute of Geography SBRAS,2003.-P.164-165.

Лепилова (Соколова) Е.А, Корзина И.В., Романенко В.И. Способ определения общего количества свободной углекислоты и бикарбонатов в воде и сероводорода и сульфидов в иловых отложениях и прибор для его осуществления// рацпредложение, № 129,1984 г.

Соколова Е.А. Бактериальная редукция сульфатов в донных отложениях Южного Байкала// Сибирский экологический журнал (в печати).

i - 9 2 2 8

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соколова, Евгения Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История изучения сульфатредуцирующих бактерий.

1.2. Роль сульфатредуцирующих бактерий в анаэробном распаде органического вещества.

1.3. Доноры и акцепторы электронов.

1.4. Значение сульфатредуцирующих бактерий в водных экосистемах. 14 1!5.' Распространение сульфатредуцирующих бактерий.

1.6. Использование сульфатредуцирующих бактерий в биотехнологических процессах.:

1.7. Воздействие физико-химических факторов на развитие сульфатредуцирующих бактерий.

• 1.7.1. Концентрация сульфатов.•.

1.7.2. Содержание органического вещества-:.

1.7.3 Окислительно-восстановительный потенциал.

1.7.4. рН среды.

1.7.5. Температура.

1.8. Скорость сульфатредукции в донных отложениях водоемов разного-типа.

1.9. Влияние деятельности человека на процессы сульфатредукции.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.,

ПЛ. Рыбинское водохранилище.

11.2. Озера Карелии.*.

Н.З. Озера Латвии.

11.4. Озера Северо-Двинской системы.

И.5. Озеро Неро. 11.6. Озеро Байкал.'

11.7. Озера Дарвинского заповедника.

11.8. Соленые озера Крыма.

ГЛАВА III. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА IV. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ, ПРОТЕКАЮЩИХ В ОБСЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМАХ.

1У.1. Классификация водоемов по степени трофии.

ГУЛ. Первичная продукция органического вещества фитопланктоном.

1У.З. Деструкция органического вещества.

IV.4. Общее количество бактерий и гетеротрофная ассимиляция углекислоты бактериями.

ГЛАВА У. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ВОДОЕМОВ.

V.1. Тип донных отложений.:.

У.2. Окислительно-восстановительные условия и влажность ила.

V.З. Содержание органического вещества.

ГЛАВА У1. ПРОЦЕССЫ БАКТЕРИАЛЬНОЙ РЕДУКЦИИ СУЛЬФАТОВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ОЗЕР РАЗЛИЧНОГО ТИПА.

У 1.1. Содержание сульфатов и сероводорода в различных озерах.

VI.2. Численность сульфатредуцирующих бактерий.;.

У1.3. Скорость процесса бактериальной редукции сульфатов.

У1.4. Вклад сульфатредуцирующих бактерий в минерализации органического вещества.

ГЛАВА УН. ВЛИЯНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА НА АКТИВНОСТЬ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ.

УИ.1. Влияние промышленных и бытовых сточных вод.

УИЛЛ. Озеро Байкал.

УН.1.2. Шекснинский плес Рыбинского водохранилища.

• YII.1.3. Волжские водохранилища.'. YII.1.4. Озеро Неро.

YII.2. Влияние кислых атмосферных осадков.

ГЛАВА YIII. СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОЦЕССА

СУЛЬФАТРЕДУКЦИИ В ВОДОЕМАХ РАЗНОГО ТИПА.

• YIII.1. Озера Северо-Двинской системы.

YIII.2. Рыбинское водохранилище.

YIII.3. Озера Дарвинского заповедника.

YIII.4. Соленые озера Крыма.

YIII.5.- Влияние температуры на активность сульфатредуцирующих бактерий в экспериментальных условиях.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.:.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распространение сульфатредуцирующих бактерий и их функционирование в донных отложениях континентальных водоемов разного типа"

Актуальность проблемы. Бактериальное восстановление сульфатов -один из наиболее важных микробиологических процессов, протекающий в водоемах и играющий существенную роль на терминальных этапах анаэробной деструкции органического вещества (ОВ1). В результате жизнедеятельности сульфатредуцирующих бактерий (СРБ1) образуется сероводород - токсическое вещестро и сильный восстановитель, при окислении которого в воде и иловых отложениях поглощается кислород, и в условиях стагнации образуются анаэробные зоны. Это приводит к депрессии бентофауны и массовой гибели рыб.

Сульфатредуцирующие бактерии широко распространены в анаэробных зонах морских и континентальных водоемов, подземных водах нефтяных и руд-Hbix месторождений и других экосистемах. Достигнуты значительные успехи в изучении скорости процессов сульфатредукции в водоемах, различающихся степенью трофности (Сорокин, 1968; Кузнецов, 1970; Кузнецов, Саралов, Нази-на, 1985; Gibson G.R.,1990). При исследовании последних, как правило, авторы проводили краткосрочные или сезонные наблюдения по одному или нескольким водоемам, использовали различные методы и среды для учета численности и активности СРБ. Это вызывало затруднения в выявлении закономерностей функционирования СРБ в озерах. Поэтому было актуальным проведение долгосрочных сравнительных исследований распространения СРБ и скорости процесса сульфатредукции в пресных и соленых озерах разного типа трофности с использованием стандартных методов. Систематические наблюдения по учету антропогенного влияния на активность микробиологических процессов, в частности сульфатредукции^ в озерах отсутствуют. Одним из наиболее опасных последствий загрязнения являются кислые дожди (Wright, Gjessing,1976). К сожалению, закислению водоемов и влиянию кислотного воздействия на водные ор

1 Буквенные комбинации, обозначенные цифрой 1, далее в работе используются в качестве сокращенного обозначения соответствующих слов и словосочетаний. ганизмы, в частности на микроорганизмы, в нашей стране уделяют мало внимания. Поэтому были необходимы микробиологические исследования, в том числе по активности процессов сульфатредукции,' а озе^гх, подвергающихся различному антропогенному влиянию.

Цель и задачи исследований. Целью работы было изучение распространения- и активности сульфатредуцирующих бактерий в донных отложениях континентальных водоемов разного типа.

Задачи исследования состояли в следующем:

2). Определить численность и активность СРБ в пресных и гиперсоленых водоемах разного типа.

3). Исследовать закономерности сезонной и межгодовой изменчивости функ- • ционирования СРБ на примере Рыбинского водохранилища, анидных и соленых озер.

4). Оценить роль процесса сульфатредукции в деструкции ОВ.

Научная новизна. Впервые определены закономерности развития СРБ в озерах на основе проведения систематических наблюдений по единой схеме и с использованием одних и тех же методов оценки численности СРБ и скорости процесса сульфатредукции в донных отложениях 32 водоемов разного типа на фоне изменения экологических условий - физико-химических и микробиологических параметров;

Показано, что с наибольшей скоростью процессы сульфатредукции протекают в евтрофных озерах и в зонах поступления промышленных и бытовых сточных вод городов. Статистически достоверно установлено влияние содержания ОВ, температуры, концентрации сульфатов, окислительно-восстановительных условий на скорость процесса бактериального восстановления сульфатов в исследованных водоемах. Кроме того, статистическая обработка материалов выявила связь между скоростью сульфатредукции, численностью СРБ, содержанием сероводорода в иловых отложениях.

•Детальное изучение сезонной изменчивости процесса сульфатредукции в пресных и гиперсоленых озерах позволило установить, что с наибольшей скоростью этот процесс протекал, как правило, в летнее время.

Впервые определен температурный оптимум развития СРБ в Рыбинском водохранилище в подледный период. В это время в иловых отложениях присутствовали психрофильные и мезофильные формы СРБ. При благоприятной температуре мезофильные бактерии начинали развиваться и оказывались более конкурентоспособными по сравнению с психрофильными. Разница между потенциальной- скоростью сульфатредукции при оптимальной температуре и реальным процессом, протекающим в естественных условиях в зимний период, достигала более 90%.

Практическая значимость работы. Количественные данные о численности и активности СРБ дают возможность оценить их значение в процессах анаэробного распада ОВ и могут служить показателями трофического статуса водоемов. Под влиянием антропогенного загрязнения происходит активация процессов сульфатредукции, что позволяет выделить зоны наибольшей экологической опасности и прогнозировать негативное воздействие на гидробионтов. Сульфатредуцирующие бактерии играют основную роль в грязеобразователь-ном процессе, в связи с чем изучение процесса сульфатредукции в. соленых озерах Крыма имеет значение для оценки созревания грязеобразующих илов.

Результаты исследований вошли в научные отчеты: "Комплексные исследования экологической обстановки на Рыбинском водохранилище в результате аварии на очистных сооружениях г. Череповца в 1-987 г." (по закгву Ярославского облисполкома) и " Экология водоемов в условиях интенсивного антропогенного воздействия (атмосферные осадки) (по плану Госкомприроды).

Апробация работы. Основные материалы диссертации были доложены на всесоюзном совещании лимнологов "Структура и функционирование сообществ .водных микроорганизмов" (Иркутск, 1984), на конференциях молодых ученых ИБВВ РАН (1983,1984); на международной конференции 4' Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" Санкт-Петербург, 2000); на конференции " Биосфера и человечество" (Екатеринбург, 2000); на международной конференции "Трофические связи в водных сообществах и экосистемах" (Борок, 2003) и многократно на отчетных сессиях ИБВВ РАН.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Соколова, Евгения Александровна

128 ВЫВОДЫ

Проведение широких экологических исследований позволило установить •закономерности в распространении сульфатредуцирующих бактерий в донных отложениях разных водоемов и определить .факторы, определяющие их функциональную активность. Эти бактерии развивались при градиентах рН - от 3.5 до 8.5, температуры - от +0.1°С до +35.5°С, ОВП - от +280 до -250мВ и цветности - от 20 до 600° по хромово-кобальтовой шкале. Показано, что в пресных водоемах в зависимости от типа их трофии в лет-'ний период численность сульфатредуцирующих бактерий и скорость процесса сульфатредукции варьировали в значительных пределах и составляли: 0.1-25 тыс.кл./г и 0.0005-0.005 мгё/ (кг*сут) - в олиготрофных; 20-100 тыс.кл./г и 0.007-0.244 мгБ/ (кг*сут) - в мезотрофных; 50-650 тыс.кл./г и 0.022-59.6 мгБ/ (кг • сут) - в евтрофных озерах.

По результатам изучения большого числа озер различного типа статистически достоверно установлено, что основными факторами, влияющими на численность и активность сульфатредуцирующих бактерий в осадках, являются: содержание органического вещества, температура, концентрация сульфатов и окислительно-восстановительные условия. Установлена также статистически достоверная связь между активностью сульфатредукции, численностью сульфатредуцирующих бактерий, содержанием сероводорода в идах.

Скорость процесса сульфатредукции в пресных водоемах летом на 1-2 порядка выше, чем в другие сезоны. В экспериментальных условиях на примере Рыбинского водохранилища показано, что в донных отложениях в зимний период присутствовали активные формы психрофильных (с максимальной численностью 85 тыс.кл./г) и мезофильных (250 тыс.кл./г) сульфатредуцирующих бактерий. Температурный оптимум развития психрофильных бактерий - 14°С, мезофильных - 27-35°С.

В иловых отложениях гиперсоленых озер Крыма, содержащих 1.2-18.8 гБ/кг сульфатов и до 2 гБ/кг сырого ила сероводорода, средняя численность сульфатредуцирующих бактерий составляла 100 тыс.кл./г, скорость сульфатредукции колебалась в пределах 0.4-21.6 мгБ/(кг • сут), что значительно выше, чем в пресных озерах. Выявлены существенные межгодовые изменения скорости бактериального восстановления сульфатов. Летние значения скорости сульфатредукции, как и в пресных водоемах, в большинстве случаев были выше, чем в другие сезоны.

6. В зонах поступления промышленно-коммунальных сточных вод происходила активация процесса сульфатредукции. Максимальные величины ско-ррсти сульфатредукции (143.6 мгБ/ (кг*сут)) и численности сульфатредуцирующих бактерий (10 млн. кл./г) отмечали в Шекснинском плесе Рыбинского "водохранилища у г. Череповца. Эти показатели на 2-3 порядка выше, чем на контрольных станциях. В озере Байкал в районе сброса сточных вод БЦБК и в устьях рек мы наблюдали лишь локальное увеличение, скорости этого процесса.

7. В олигоацидных озерах Дарвинского заповедника (рН 3.5-5.8), испытываю. щих воздействие кислых атмосферных осадков, не наблюдалось снижения скорости сульфатредукции (0.24-0.97 мгБ/ (кг-сут)) по сравнению с нейтральными озерами. За счет деятельности сульфатредуцирующих бактерий подвергалось минерализации 0.06-1.9 мгС/ (кг«сут), что составляло 23-44% от общей суммы анаэробной деструкции органического вещества в илах этих озер.

8.- Сульфатредуцирующие бактерии вносили существенный вклад в минерализацию органического вещества в иловых отложениях. Расход органического углерода в процессе восстановления сульфатов составлял в летнее время в олиготрофных озерах - 0.0004-0.004 мгС/ (кг - сут), в мезотрофны'х - 0.0030.120 мгС/(кг-сут), в евтрофных - 0.04-1.06 мгС/(кг• сут), в соленых - 0.4616,4 мгС/(кг • сут), в водоемах, испытывающих антропогенное воздействие -7-107 мгС/(кг-сут).

130

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколова, Евгения Александровна, Борок

1. Ачекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши.-Л1:Гидрометеоиздат, 1973 .-270с.

2. Антоновская М.С., Козлова И.А., Андреюк Е.И. Распределение сульфатре-дуцирующих бактерий в грунте вблизи газопровода// Микробиол. журн.-1985.-47,-№2.-С.93-94.

3. Аршушкина Е.В. Химический анализ почв и грунтов.-М.:Изд-во МГУ.-1952.-240с.• Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв.-М.:Изд-во МГУ., 1961.-491с.

4. Баас-Бекинг Л.Г., Каплан И.Р., Мур Д. Пределы колебаний pH и окисли-тельно^восстановительных потенциалов природных сред// Геохимия литогене-за.-М.:Изд-во Иностр. литер.-1963.- С.11-84.

5. Баканов А.И. Бентос оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро.-Рыбинск.-1991.-С. 108-130.

6. Бачаева Т.В. Способность сульфатвосстанавливающих бактерий различных таксономических групп к синтезу внеклеточных углеводородов // Микробиология.- 1997.-Т.66.-С.796-799.

7. Беляев С.С., Лейн А.Ю., Иванов М.В. Роль метанобразующих и сульфат-редуцирующих бактерий в деструкции органического вещества // Геохимия.-1981.-3.-С.437-445.

8. Бикбулатова Е.М. Оценка масштабов седиментации органического вещества фитопланктона в Рыбинском водохранилище // Тр. ИБВВ РАН.-1993.-66(69).-С.16-24.

9. Богданович О. И. Интенсивность процессов сульфатредукции в грунтах прудов "Карамет-Нияз"//Гидробиол. журн.- 1972.-8.-№5.- С.79-82.

10. Бондарев Л.Г. Вечное движение. Планетарное перемещение вещества и человек.-М.:Мысль.-1974.-158с.

11. Бульон В.В., Анохина Л.Е., Аракелова Е.С. Первичная продукция гипергалйнных озер Крыма // Тр. зоологич. ин-та.- 1989.-Т.205.- С. 14-25.

12. Буторин А.Н. Бактерии и бактериальные процессы на границе донные отложения -вода в пресных водоемах-:Автореф. дис. канд. биол. наук.:М., 1991.-29с. •

13. Бутузова О.В. Почвы // Природа Вологодской области. Вологда: Обл. кн. изд-во, 1957.-С. 181-209.

14. Былинкина A.A., Трифонова H.A., Кудрявцев H.A., Калинина Л.А., Генкал Л.Ф. Гидрохимический режим Шекснинского водохранилища и водоемов Ое-веро-Двинской системыЮкологические исследования водоемов Волго

15. Балтийской системы.-Л.:Наука, 1982.-С.45-76.

16. Вайнштейн М.В. Сульфатвосстанавливающие бактерии водоемов: экология и кдастерирование//Прикладная биохимия и микробиология.-1'996.-32.-№1.-С.136-143. •

17. Вайнштейн М.В., Гоготова Г.И. • Влияние окислительно-восстановительного потенциала среды на образование сероводорода сульфатре-дуцирующими бактериями // Микробиология.-1987,-56.-Вып.1.- С.31-35.

18. Вайнштейн М.В., Лауринавичус КС. Учет и культивирование анаэробных микроорганизмов// Методические рекомендации.- Пущино.-1988.-62с.

19. Волга и ее жизнь,- Л.: Наука.-1978.-348 с.

20. Волков И.И. О сероводороде в осадках Черного моря// Тр. Ин-та океанологии АН СССР.-1961.-50.-С.29-67.

21. Волков И.И., Жабина H.H. Методы определения различных соединений серы в морских осадках// Химический анализ морских осадков.-М.:Наука.- ; 1980.-С.5-27.

22. Волкова О.Ю., 'Гашинская АД. Биогенное, образование сероводорода в глубинных минеральных водах// Мйкробиология.-1961.-30.-Вып. 4.-С.693-698.• Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал // Тр. Байкал, лимнол. станции АН СССР.-М.-1961.-Вып.20.-132с.

23. В.отинцев К.К. К вопросу современного осадкообразования в Байкале// • Докл. АН СССР.-1967.-Т. 174.-2.-С.419-422.

24. Вотинцев К.К., Поповская Г.И. Годовая автотрофная продукция фитопланктона оз. Байкал // Докл. АН СССР.-}967.-Т.176.-№1.-С.205-208.

25. Выхристюк JI.А. Органическое вещество донных осадков Байкала // Тр. Байк. лимнолог, станции АН СССР.-1980.- Вып.32(52).- 80с.

26. Гачазий Г.И. Байкал в вопросах и ответах.- Иркутск: Восточно-Сибирское кн. изд-во.-1984.-368с.

27. Галушко A.C., Розанова Е.П. Desulfobacterium cetonicum spec. nov. суль-фатвосстанавливающая бактерия, окисляющая жирные кислоты и кетоны // Микробиология.- 1991.-60.-С. 102-107.

28. Глобальный биогеохимический цикл серы и влияние на него .деятельности • человека/ Под ред. Иванова М.В.-М.:Наука, 1983.- 421с.

29. Гоман Г.А. Бактериальное восстановление сульфатов и окисление сульфидов в фунтах Байкала// ГидробиОл. журн.-1975.-11.-№5.-С.18-21.

30. Горленко В.М. Фотосинтезирующие серобактерии южной части Крымского полуострова// Микробиология.-1968.-37.-№4.-С.745-748.

31. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных • микроорганизмов.- М.: Наука.-1977.-289с.

32. Горленко В.М. Пурпурные и зеленые бактерии и их роль в круговороте углерода и серы:Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР.-1981.-51с. •

33. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова A.B., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья// Микробиология!- 1999.-'68.- №5.- С.664-670.

34. Горленко В.М, Чеботарев Е.Н .Микробиологические процессы в меро-миктическом озере Саков'о // Микробиология.^1981.-50.-№1.-С. 134-139.

35. Григорьев C.B., Грицевская Г.К. Каталог озер Карелии.-М.-Л.-1959.-С.44.

36. Дзенс-Литовский А.И. Геология и гидрологические условия Сакского . озера // Саки-курорт.: Гос. изд-во.-1958.-№1.-С.13-43.

37. Дзюбан А.Н., Тимакова Т.М. Микрофлора и деструкция органического вещества в воде и донных отложениях Пертозера// Гидробиол. журн.-1986.-22.-№3.-С.'40-44.

38. Дзюбан А.Н., Коргина И.В., Крылова H.H., Соколова Е.А. Сезонная изменчивость микробиологических процессов в озерах Северо-Двинской системы // ' Водные ресурсы.-1987.-№ 1.-С.104-110.

39. Добрынин Э.Г. Микробиологическая характеристика Сиваша и испарительных бассейнов соляных промыслов //Бюл. ИБВВ АН СССР.-1974.-№ 22.-C.4-7.

40. Добрынин Э.Г. Характеристика круговорота органического вещества в гипергалинных водоемах Крыма //Тр. ИБВВ АН СССР.- 1979.-37(40).-С.60-74.

41. Добрынин Э.Г. Микробиологические процессы круговорота органического вещества в гипергалинных водоемах : Автореф. дис. канд. биол. наук.-М.-1984.-23с.

42. Добрынин Э.Г. Продукционные и микробиологические процессы в озерах Каратерень и Дауткуль // Структура сообщества гидробионтов в низовьях Аму-дарьи.-Ташкент.-1988.-С.З-8.

43. Драбкова В.Г. Зональное распределение интенсивности микробиологических процессов в илах.- Л.-1981.-210с.

44. Дулов JI.E. Сезонные изменения бактериальных процессов разложения органического вещества в литоральных осадках евтрофного озера: Автореф.дис. канд. биол. наук.-М.-2002.-23с.

45. Заварзйн ГЛ. Литотрофные микроорганизмы,- М.: Наука.-1972:- 323с.

46. Законное В. В. Распределение донных отложений в Рыбинском водохранилище // Инф. бюл. ИБВВ АН СССР -1981- №51.-С.68-72.

47. Законное В.В., Зшшнова НЛ. Осадконакопление и аккумуляция биогенных элементов в донных отложениях Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВВ . AHCCGP.-1982.-C.68-81.

48. Земская Г.И., Намсараев Б.Б., Парфенова В.В., Ханаева., Голобокова Л.П., ГранинаЛ.З. Микроорганизмы донных осадков оз.Байкал и экологические условия среды // Экология.-1997.-№1.-С.40-44.'

49. Иванов М.В. Применение изотопов для изучения редукции сульфатов в озере Беловодь//Микробиология.-1956.-25.-№3.-С.305-309.

50. Иванов М.В. Микробиологические исследования Прикарпатских серных месторождений II. Изучение микробиологического процесса восстановления сульфатов в Раздольском серном месторождении// Микробиология.-1961.-29.-Вып.2.'-С.242-247.

51. Иванов М.В. Роль микробиологических процессов в генезисе месторождений серы,-М.-Л.:Наука.-1964.-368с.

52. Иванов М.В. Круговорот серы в озерах и водохранилищах // Глобальный биогеохимический цикл серы и влияние на него деятельности человека.-М.:"Наука".-1983.-С.256-280.

53. Иванов М.В., Теребкова JI.C. Изучение микробиологических процессов образования сероводорода в Соленом озере // Микробиология.- 1959.-28.-№2,-С.251-256.

54. Иванов М.В.,. Рыжова H.H. Интенсивность образования сероводорода в некоторых грунтах литорали Баренцева моря // Докл. АН СССР.-1960.-130.-№1.-С.187-188.

55. Иванов М.В., Русанов И.И., Пименов Н.В., Байрамов ИТ., Юсупов С.К., Саввичев A.C., Лейн А.Ю Сапожников В.В. Микробные процессы цикла углеро- •135 'да и серы в озере Могильном.-Микробиология.-2001.-70.-№5.-С.675-687.

56. Иемко ГЛ., Коваленко В.Н. Продуктивность литорального фитопланктона оз. "Пертозеро// Биологические ресурсы внутренних водоемов и их использова-ние.-Петрозаводск: ПГУ.-1990.-С.12-18.

57. Исаченко Б.Л. Роль микроорганизмов в превращении веществ в Черном море// Избр. труды.-Л.:Изд-во АН СССР, 1951.-Т.1.-С.385-387.

58. Исаченко Б.Л. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундинекой степи и биогенные процессы в них // Изб. труды.- Л.: Изд-во АН СССР, 1951а.-26.-T.2.-143C.

59. Исаченко Б.Л. Микробиологические исследования над грязевыми озерами • // Избр.труды.-М.: Изд-во АН СССР 1951б.-26.-.Т.2.-143с.

60. Карначук О. В. Процесс бактериального восстановления сульфатов, как показатель мониторинга загрязнения морской среды// Тез. докл.:Проблемы экологии Прибайкалья.- Иркутск.-1988:-57с.

61. Кашеварова Н.М. Оценка численности сульфатредуцирующих и метаноб-разующих бактерий в донных отложениях водоема охладителя Белорусской АЭС // Конф. молодых ученых и специалистов "Экология-98": Тез. докл.Архан-гельск.-1998ч-С.81.

62. Клюкина H.A. Высшая водная растительность некоторых озер бассейна р. Шуя // Охрана и использрвание водных ресурсов Карелии.-Петрозаводск:ПГУ.-1974.-С.248-267.

63. Комов В.Т. Природное и антропогенное закисление малых озер Северо-Запада России: причины, последствия, прогноз // Автореф. дис .-докт. биол. наук.-СПб.-1999.-46с.

64. Короне.тш Т.В., Комарова Т.Н., Поршнева О.В., Ткебучава А.Ф. Ассоциации углеводородокисляющих и сульфатредуцирующих бактерий в грунтах пресноводного водохранилища // Водные экосистемы и организмы 2: Материалы научн: конф- М., 23-24 июня 2000.- 3.- С.45.

65. Косолапое Д.Б., Намсараев Б.Б. Микробный метаболизм органического углерода,в донных отложениях Рыбинского водохранилища//Ги дро биол. журн.- 2000.- 36.- №3.- С.44-50.

66. Кузнецов А.П. Новое в фауне Дальневосточных морей. Необычное сообщество. Жизнь в условиях сероводородного и. метанового насыщения // 3 съезд сов. экологов.-Тезисы докл.-Л.-1987.-Ч.2.-С.82-84.

67. Кузнецов В.Б., Романкевич Е.А., Стоянов A.C. Биогеохимические исследования Болгарского шельфа.-М.-1987.-С.5-7.

68. Кузнецов С.И. Круговорот серы в озерах// Микробиология.-1942.-1^1.-№5-6.-С.218-241. . *

69. Кузнецов С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах.-М;: Изд-во АН СССР.-1952.-300 с.

70. Кузнецов С.И. Микроорганизмы горячих ключей Камчатки// Тр. Ин-та микробиологии.-1955.-4.-130с.

71. Кузнецов С.И. Основные пути изучения микрофлоры водохранилищ // Тр. Ин-та биол. в0дохранилищ.-1960 Вып.З(6).-С.З-8.

72. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность.-Л.:Наука,-1970.-440 с.

73. Кузнецов С.К, Безлер Ф.И. Опыт составления баланса органического вещества в Рыбинском водохранилище // Тр. ИБВВ АН СССР -1971.-Вып. 21(24).-С.66-74.

74. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных организмов.-М.:Наука.-1989.-288 с.

75. Кузнецов С.И., Романенко В.И. Окислительно-восстановительный потен- . циал в поверхностных слоях иловых отложений озер различного типа // ДАН СССР.-1963.-151 .-№3 .-С.679-682.

76. Кузнецов С.И., Романенко В. И. Экология микроорганизмов, участвующих в круговороте органического вещества в водоемах // Биологические ресурсы внутренних водоемов СССР.- М.:Изд-во Наука.-1979.-С.36-49.

77. Кузнецов С.И., Романенко В.И. Микрофлора Сиваша и испарительных . бассейнов соляных промыслов // Микробиология.-1968.-37.-№6.-С.1104-1108. •

78. Курдин В.П. Классификация и распределение грунтов Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР.-1959.- Вып.1(4).-С.35-37.

79. Курнаков Н.С., Кузнецов В.Г., Дзенс-Лищовский А.И., РавичМ.И. Соляные озера Крыма.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936.- 278 с.

80. Кучинскене А.А. Бактериальное образование сероводорода в разных водоемах в'условиях антропогенного воздействия: Автореф. дис. . канд. биол. на-ук.-М.-1988.-24с.

81. Лазарева В.И., Комов В. Т., Степанова И.К. Влияние водного питания* на химический состав вод, трофический статус' и уровень закисления болотных озер // Биология внутренних вод.- 1998.-№3.-С.52-59.

82. Лазо Ф.И. Сера в донных отложениях Байкала // Круговорот вещества и энергий в водоемах:Морфология, литодинамика, седиментация.-Лиственичное на Байкале.- 1977.-С.89-92.

83. Лазо Ф.И. Геохимия серы в донных отложениях Байкала// Геохимия.-1980.-Ш.-С.109-115.

84. Лаптева H.A., Гавршова В.А. Микрофлора и микробиологические процессы, в ацидных озерах Дарвинского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер.-СПб.: Наука.-1994.-С. 99-114.

85. Лаптева H.A., Монакова С.В: Микробиологическая характеристика озер Ярославской области// Микробиология,-1976.-45 -№4.-С.717-723.

86. Лаптева H.A., Монакова C.B., Даукшта A.C. Микробиологическая характеристика некоторых озер Латвийской ССР // Гидробиол. журн.-1979.-Т.15.-№6.-С.21-26.

87. Литшская К.Д. Уровни воды водной системы Шуи//.Тр. Карельского филиала АН СССР.-1964.-Вып. 36.-С. 18-39.

88. Ловкова H.A., Иешко Т.А., Тимакова М.В., Емцева В.В., Гура В.В. и др. Эв-трофирование оз. Пертозера// Проблемы водной токсикологии.-1988.-С.99-102.

89. Лосева Р.П., Хотинович Н.И. Распределение серосодержащих веществ в водоеме-приемнике сточных вод целлюлозно-бумажного комбината// Проблемы экологии Прибайкалья.- Иркутск, -1988.-С.40.

90. Ляшенко O.A. Фитопланктон озера Неро// Современное состояние экосистемы .оз.Неро.- Рыбинск;-1991 .-С. 10-32. «

91. Максимова Э.А., Сергеева H.A., Максимов В.Н. Микробиоценозы донных отложений Байкала.-Иркутск.-1991.-160с.

92. Материалы наблюдений болотных станций за 1973 г.-Л.-1974.-Вып.1.591 с/

93. Мельянцев В.Г., Боядина Н.П., Гордеев О.H. Биологические особенности .' оз. Пертозеро// Лимнология Северо-Запада СССР.-Петрозаводск:ПГУ.-1972.-С.143-146.

94. Минеева Н.М. Содержание хлорофилла "а" в водоемах Волго-Балтийской и Северо-Двинской систем // Инф. бюл. ИБВВ АН СССР.-1979;-№41.-С.31-34.

95. Минеева Н.М. Продукционные характеристики фитопланктона озер Дарвинского заповедника// Структура и функционирование экосистем ацидных озер.-СПб.:Наука.-1994 -С.43-64.

96. Михеев П.В., Намсараев Б.Б., Горленко В.М. Участие сульфатредуцирую-щих и сероредуцирующих бактерий в деструкционных процессов в рыбоводных прудах// Микробиология.-1990.-59.-№ 6.-С. 1083-1089.

97. Монакова C.B. Летучие жирные кислоты в донных отложениях водоемов // Тр. ИБВВ АН СССР.-1979.-37(40).-С. 129-141.

98. Назина Т.Н., Иванова А.Е., Ивойлов B.C., Миллер Ю.М., Иватуллин P.P., Беляев С.С.,Иванов М.В. Микробиологическая и геохимическая характеристика карбонатных нефтяных коллекторов Татарии // Микробиология,-1998.-67.-№5.-С.694^700.

99. Намсараев Б.Б. Микробная деструкция органического вещества в анаэробных зонах водоемов: Автореф. дис. докт. биол. наук. М.,19921-51с.

100. Намсараев Б. Б., Дулов J I.E., Земская Т.Н. и др. Антропогенная активация ■ бактериальной деятельности в донных осадках озера Байкал // Микробиология,-1995.-64.-№4.-С.548-552.

101. Намсараев Б.Б., Земская Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода в донных осадках озера Байкал // Новосибирск. :Из-во СО RAH, филиал1. Гео".-2000.-160 с.

102. Намсараев Б.Б., Жилина Т.Н., Кулырова A.B., Г орленка В.М. Бактериальное образование метана в содовых озерах Юго-Восточного Забайкалья// Микробиология,- 1999,- 68.- №5.- С.671-676.

103. Намсараев Б.Б., Лухиой О.М., Бейота М., Миравет М.Е. и др. Участие микроорганизмов в деструкции органического вещества в донных осадках залива Батабано (Куба) // Микробиология.-1990.-59.-№5.-С.903-911. '

104. Намсараев Б.Б., Самаркин В.А., Нельсон К. и др. Микробиологические процессы круговорота углерода и серы в донных осадках озера Мичиган // Микробиология.-1994.-63;-№4.-С.730-739.

105. Пер Ф.Л. Гидробиологическая характеристика небольших озер Латгальской возвышенности в связи с их типологией // Изв. АН Латв. ССР. Биология.-М.:Наука.-1961.-1(162).-С. 17-28.

106. Первольф Ю.В. Илы и условия их образования в соляных озерах Крыма // Тр. лаборатории озероведения АН СССР.- 1953.- Т.2.- С. 152-228.

107. Перфильев Б.В. К вопросу о рациональном грязевом хозяйстве // М.-1925.-30 с.

108. Перфильев Б.В. Выводы гидробиологической экскурсии на Сакском озере . в сентябре 1925 г. // Курортное дело.- 1926.- № 2.- С. 1-24.

109. Пикута Е.В. Алкалофильные сульфатредуцирующие бактерии: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1997.-24с.

110. Пикута Е.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А., Кострикина H.A., Осипов Г.А., Реши Ф.A. Desulfonatronum lacustre gen. nov. sp. nov.- новая алкалофильная сульфатвосстанавливающая бактерия, использующая этанол// Микробиология.-1998.- 6.-№1,-С.123-131.

111. Пименов Н.В., Русанов И.И., Карначук О.В., Рогозин Д.Ю. и dp. Микробные процессы циклов углерода и серы в озере Шира (Хакасия).-Микробиология.-2003.-72.-№2.-С.259-267.

112. Питрюк A.B., Пушева М.А. Различие в ионной специфичности синтеза

113. АТФ у "экстремально алкалофильных сульфатредуцирующих и ацетогенных бактерий // Микробиология.- 2001.- 70,- №4.- С. 459-464.

114. Полякова A.A., Сунцова Л. А. Новые термофильные сульфатвосстанавли-вающие бактерии из высокотемпературного нефтяного месторождения // Гори-зонтьгфиз- хим. биол.: Школа-конф.- Пущино, 2000.- 2.- С.106-107.*

115. Посохов Е.В. Сульфатные воды в природе.- JI.: Гидрометеоиздат, 1972.167с.

116. Путева М.А., Питрюк А.В.,Берестовская Ю.Ю. Особенности метаболизма • экстремально алкалофильных сульфатредуцирующих бактерий Desulfonatronum lacustre и Desulfonatronovibrio hydrogenovoransH Микробиология.- i999.- 68.-№5.- С. 657-663.

117. Резяпова И.В., Силищев H.H., Хазипов P.P., Нучаев Р.Я. Мойиторинг биообразований- оборотного водоснабжения нефтеперерабатывающих заводов// Башкирский химический журнал.- 1998.- 5.- №4,- С.62-63.

118. Поповская Г.И. Годовые изменения фитопланктона // Тр. Лимнол. ин-та АН СССР.- Л.-1971 .-Т.12(32).-С. 158-169.

119. Поповская Г. И. О фитопланктоне пелагиали Байкала // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах.-Новосибирск.-1975.-С.16-20.

120. Ривьер И.К. Зоопланктон как показатель качества воды бассейна Верхней Волги // Круговорот вещества и энергии в водоемах.- Лиственичное.- 1977-С.212-215.

121. Ривьер //./('.Физико-географическая и краткая лимнологическая характеристика// Современное состояние экосистемы оз. Неро.- Рыбинску 1991.-С. 3-9.

122. Ривьер И.К., Столбунова В.Н. Зоопланктон оз. Неро// Современное состояние экосистемы оз. Неро.- Рыбинск.- 1991- С.74-108;

123. Розанов А.Г. К вопросу' определения величины окислительно-восстановительного потенциала в морских осадках // Химический анализ морских осадков,- М.-1991.- С. 5-16.

124. Розанова Е.П. Методы культивирования и идентификации анаэробных• • 142бактерий, восстанавливающих серу и ее окисленные соединения// Теоретические и методические основы изучения анаэробных организмов.- Пущино.-1978;-С. 123-136.

125. Розанова Е.П. Новые данные о сульфатвосстанавливающих и метанобра-зующих бактериях.- Успехи микробиологии.- 1978.-13.-С.164-187.

126. Розанова Е.П., Борзенко И.А., Тарасов А.П., Сунцева JI.A., Донч Ч.Л., Беляев С.С., Иванов М.В. Микробиологические процессы в высокотемпературном нефтяном месторождении// Микробиология.- 2001.- 70.- №1.- С.118-127.

127. Розанова Е.П., Мехтиева H.A. Микробиологические процессы и коррозия металлического оборудования в заводняемом нефтяном пласте // Микробиология.- 1-969.- 38.- №5.-С.860-867.

128. Рлманенко В.И. Температурные оптимумы бактериопланктона в Рыбинском водохранилище в различные сезоны года7/ Микробиология.- 1982.-51.-№ 5.-С. 866-870. • '

129. Романенко В.И. Политермостат для определения температурного оптимума развития бактерий // Инф. бюл. ИБВВ АН СССР.-1983.- №56.-С. 61-63.

130. Романенко ВН. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах.- Л.:Наука.-1985.-295 с.

131. Романенко В.И. Окисление органического вещества в Рыбинском водохранилище при естественной и. оптимальной температуре для развития бактериальных сообществ // Инф. бюл. ИБВВ АН СССР.- 1986.- №70.- С 7-9:

132. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов,-JI.: Наука.- 1974.-194 с.

133. Романенко В.И., Романенко В.А. Деструкция органического вещества в • иловых отложениях Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР.-Вып. 19(22).-1969.-С. 24-31.

134. Романенко В.И., Рыбакова КВ., Соколова Е.А., Лайош Вереш Вариант диффузного метода определения свободной углекислоты, карбонатов и сульфидов в воде и донных отложениях в закрытом сосуде// Гидробиол. журн.- 1990.26.- №5.-С.64-69.

135. Романенко В. ff., Перес Ейрис М., Кудрявцев ВМ., Аврора Пубиенес А/. Микробиологические процессы в меромиктическом озере Вае де Сан Хуан, на Кубе // Микробиология.-1976.-45.-№3.-С.539-546.

136. Россотшо JI.JI. Изменение лимнологических экосистем под воздействием антропогенного фактора.- М.:Наука.-1977.-144с.

137. Россолимо Л.Л., Шилькрот Г.С. Эффект принудительной аэрации гипе-ревтрОфного озера // Изв. АН СССР. Сер. геогр.-1971.-№4.-С.48-58\

138. Рубенчик Е.П. Сульфатредуцирующие бактерии.-М.-Л.:Изд-во АН СССР.-1947.-95с. '

139. Рыбинское водохранилище и его жизнь.- Л.:Наука.- 1972.- 364с.

140. Саввичев A.C., Русанов //.#., Юсупов С.К., Байрамоа И.Т., Пименов Н.В., Лейн А.Ю., Иванов М.В Процессы микробной сульфатредукции в осадках прибрежной зоны и литорали Кандалакшского залива Белого моря.- Микробиоло-гия.-2003.-72.-№4:-С.535-546.

141. Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Титов О.В., Торгунова H.H., Русанов И.И. Гидрохимические и микробиологические особенности оз. Могильного.-Водные ресурсы.-2001.-28.-№1.-С.58-66.

142. Саралов, А.И. Фиксация молекулярного азота в озерах разных типов: Ав-тореф.дис. канд. биол. наук.- М.: МГУ.- 1979.- 24с.

143. Саралов А.И., Даукшта A.C. Фиксация молекулярного азота вг озерах Латвийской ССР// Гидробиол. журн.- 1978 14.- Вып.6,- С.713.

144. Смирнов Н.П., Вайновский П.А. Титов Ю.Э. О сопряженности межгодовых колебаний климата и параметров экосистемы водохранилища//.Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища.СП.б.: Гидрометеойз-дат.-1993 .-С.20-27.

145. Соколова Г.А., Сорокин ЮЛ. Бактериальное восстановление сульфатов в илах Рыбинского водохранилища// Микробиология.- 1957.-26.- №2-.- С.194г201.

146. Сигарева Л. Е., Ляшенко O.A. Пигментные характеристики фитопланктона оз Неро //Современное состояние экосистемы оз. Неро.-Рыбинск.-1991 .-С.32А62^

147. Сорокин Ю.И. Биомасса бактерий и химический состав грунтов Рыбинского водохранилища// Бюл. Ин-та биологии водохранилищ.-1954.-№4.-С.З-6. %

148. Сорокин Ю.И. О содержании сульфидов в грунтах Черемшанского и Сус-канского заливов Куйбышевского водохранилища // Бюл. Ин-та биологии водохранилищ.-1960.- №6.-С.З-6.

149. Сорокин Ю. И. Содержание сульфидов и скорость их образования в ил ах Волжских водохранилищ в 1959г. // Бюл. Ин-та биол. водохранилищ.-1961.-№11.-С.44-48.

150. Сорокин Ю.И. Взаимосвязь микробиологических процессов круговорота серы и углерода в меромиктическом озере Беловодь // Тр. ИБВВ АН СССР -1966,-i2(l5).-C.332-355 .

151. Сорокин Ю.И. Первичная продукция и микробиологические процессы в оз. ГектГель// Микробиология.- 1968.- 37.-№2.- С.345-354.

152. Спурис З.Д. Личинки хирономид небольших озер Латвийской ССР// Рыбн. хоз-во внутр. водоемов Латвийской ССР Рига.-1955.- Т.1 .-С. 18-32. '

153. Спурис З.Д О возможностях использования результатов исследования личинок хирономид для разработки типологии озер Латвийской ССР.- Рига.-1959.-Т.З,- С.78-93.

154. Старостин Д.А., Горленко В.М., Иванов М.В., Корначук О.В., Намсараев Б.Б. Апьгобактериальные маты бухты Кратерной // Биология моря (Владивосток). -1989.-№3.-С.70-77. ' .

155. Сукачева М.В., Родионов Ю.В. Синтрофные ассоциации фототрофных и сульфатвосстанавливающих бактерийII Матер, межд. конф. "Автотрофные мик-• роорганизмы".- М, 2000.- С. 177.

156. Тимакова М.В. Зоопланктон Пертозера // Биологические ресурсы внут-%ренних водоемов и их использование.- Петрозаводск.-1989.-С.35-54.

157. Тимакова М.В., Рыжков Л.П: Поток энергии в сообществе. Зоопланктон Пертрзера// Всес. совещ. Экол. энерг. животных.: Тез. докл. Суздаль.-1988.-С.35-54.

158. Тюрин И.В. К вопросу о методике изучения органического вещества почвы в биохимических отношениях // Тр. Почв, ин-та им. В.Д. Докучаева.- М.:Изд-во АН СССР.-1934.-110.-Вып. 4.-С. 25-37.

159. Улановский И.Б., Руденко Е.К., Суприн H.A., Леденев A.B. Электрокинетическйе свойства сульфатвосстанавливающих бактерий // Микробиология.-1980.-49.-№1.-С.117-122.

160. Харкевич Н.С. О некоторых гидрологических чертах Карелии// Труды 5 научн. конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики.-'Минск: Изд-во Бел. гос. универс.-:1959.-С. 69-72.

161. Харкевич А.Н. Материалы по малым лесным (ламбам) озерам Карелии // Тр. Карельского филиала АН СССР.- Петрозаводск.-1960.- Вып. 27.-С.70-133.

162. Чеботарев E.H. Микробиологическое образование сероводорода в пресных карстовых озерах Большой Кичиер и Черный Кичиер// Микробиология.-1974.-43 .-№6.-С. 1105-1110.

163. Чеботарев E.H. Геохимическая деятельность сульфатвосстанавливающих бактерий:Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1975.-26с.

164. Чеботарев E.H., Горленко В.М., Качалкин В.И. Микробиологический процесс образования сероводорода в озере Вейсовом (Славянские озера)//. Мик-робиология.-Л974.-43.-№2.-С.321-325.

165. Шилькрот Г. С. Гидрохимический режим озера в позднюю стадию антропогенного эвтрофирования ( на примере оз. Белого)// Гидробиол. журн.-1968.-4.-№6.-С.20-27.

166. Шлегель Г. Общая микробиология.- М.:Мир, 1987.- 476 с.

167. Щтевнева А.Н. Распространение сапрофитной, сульфатредуцирующей и тионовой микрофлоры в донных отложениях Байкала// Проблемы исследования крупных озер СССР.- Л.:"Наука".-1985.-С.203-206.

168. Щтевнева А.И., Судакова Н.Д. Активность бактериальных процессов в донных отложениях Южной части Байкала // Микробиология.- 1986.-55.-№ 5.-С839-845.

169. Щербак В.И., Родкин В.И. Фитопланктон высокоминерализованного озера // Гидробиол. журн.- 1993.- Т.29.-№3.-С. 21-30.

170. Щербакова В.А., Вайнштейн М.Б. Образование метана сульфатвос-станавливающей; бактерией Desulfosarcina variabilis II Микробиология. 2000.69.-№% 3.- C.341-344.

171. Akagi J.M. Biology of inorganic nitrogen and sulfur// Berlin.- Heidelberg, N. Y. ■ Springer.-198.1.- P. 178-187.

172. Bäk F.U. The fermentation of inorganic sulfur-compounds by sulfate reducing bacteria//6th Int. Symp. Microbiol. Ecol.(ISME-6).- Barselona.- 1992.-P.28

173. Bass C.J., Sanders P.E., Lapin Scoth H.M. Starvation and survival of thermo-philis sulfate reducing bacteria from north sea oil reservoirs I I 6 th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-6),Barselona.-1992.-P. 123.

174. Battersly N.S., Malcolm S.J., Brown C.M., Stanley S.O: Sulfate reduction in oxicand and oxic North Eeast Atlantic sediments //FEMS Microbiology Ecology.-1985.-31 .-P.225-228.

175. Bavendamm W. Die farblosen und roten schwefelbacterien des suss- and Salzwassers .- Jena.-1924.

176. Bayomy Mahmoud A., Bewtia Jatiderk Ali hamdy, Bismas N. Sulfide production by sulfate reducing bacteria with lactate as feed in a upfloww anaerobic fixed film reactor// Water Air. and Soil Pollut. 1999.-112.-№l-2.-P. 67-84.

177. Beeton A.M. Eutrophication of the St.-Lawrence Great lakes // Limnol. Ocean-ogr.-1965.-Vol.l0.-№2.-P.240-254.

178. Berzins B. Zur limnologie der seen Südostlettlands Schweizerische Zeitschritt . für Hydrobiollogie.-1949.- Bd.l 1- P.7-49.

179. Brande Helmut, Mansemann Kort W., Bachofen ReinhardIn^^situ stimulation of bacterial sulfate reduction in sulfate limited freshwater lake sediments // FEMS Microbiol. Ecol.- 1980.-74.- № 1.-P.21-32.

180. Bryant M.P., Campbell 1.1., Reddy C.A., Crabil M.A. Growth of Desulfovibrio on lactate or ethanol media low in sulfate with H2 utilizing methanogenic bacteria // Appl. and Environ Microbiol.- 1977.-Vol. 53 P.l 162-1169.

181. Burggraf S„ Jannasch H., Nicolaus B., Stetter K. Archaeglobus profundus sp. nov., represents a new species within the sulfat^reducing Archaebacteria // System. Appl." Microbiol.- 1990.-Vol. 13 .-P.24-28.

182. Campbell L.L Genus Desulfotomaculum campbelland// Bergey's manuel of deterrminative bacteriology. Eds. R.E. Buchanan, N.E. Gibbsons. Baltimore: Williams and Wilkins.-1974.-P.-572-573.

183. Campbell L.L., PostgateJ.R. Classification of the sporeforming sulfate reducing bacteria.-Bacteriol; Revs.-1965.-Vol.29.-№ 3.- P.359-369.

184. Capone D.G., Kiene R.P. Comporison of microbial dynamics in marine and frechWater sediments. Contrasts in anaerobic carbon catabolism//Limnolol. Oceanogr.-1988.-Vol.33.-№2.- Pt.2.-P.725-749.

185. Castro H.F., Williams N. H, Ogram A. Phylogeny of sulfate-reducing' bacteria // Ferns Microbiol. Ecology.-2000.-Vol.-31.-P. 1-9.

186. Christon J., Hurst et al. Manual of Environmental Microbiology// 1997.-American Society for microbiology Press.: Washington.-1997.- 894p.

187. Compeace G.C., Bartha R. Sulphate-reducing bacteria: principal methylators of mercury in anoxic estuarinesediment // Appl. and Environ Micribiol.- 1985.-50.-№ 2.-P.498-502: •

188. Daly K., Sharp R.J., McCarthy A.,J. Development of molecular biologycal tools for monitoring sulfate-reducing bacteria in landfill sites//" Abst. 99 th Gen.-Meet. Amer. Soc. Microbiol. Chicago 111, May 30-June 3.- 1999.-Washington (D.S.).- 1999.- P.485.

189. Dannerberg Simone, Kroder Michael, Dilling Waltrant. Cypionca Herbert Oxidation of H2 organic compounds coupled to reduction of O2 or nitrate by sulfate-reducing bacteria // Arch. Microbiol;- 1992.-158.-№ 2.-P.93-99.

190. De Weerd Kim A., Mardelco Linda, Tanner Ralph S., Woese Carl R., Sulftita Joseph M. Desulfomonile tiedjei gen. nov. and spec. nov. a novel anaerobic depaloge-nating sulfate-reducing bacterium // Arch. Microbiol -1990.-154.-№1.-P, 23-30.

191. Dweir D.F., Tiedje JM. App. and Environ Microbiol.-1986.-Vol.52.-P.852-856. "

192. Edwards E.A., Wills L.E., Reinnard A/., Grbic-Galic D. Anaerobic degradation toluene and xylene by aquifer microorganisms under sulfate-reducing conditions // Appl. and Environ Microbiol.-1992.-58.-№3.- P.798-800.

193. Gibson G.R. Physiology and ecology of the sulfate-reducing bacteria // Journal• of Applied Bacteriology.-1990.-69.-P.769-797.

194. Golanty Eric Living on sulfid. Internal nutrition on the ocean floor I I Oceanus.-1985.- 18.-№4.-P. 65-66.

195. Gorlenko VM., Vainshtein M. V. ,Kachalkin V. 1. Microbiological characteristic of the lake Mogilnoye// Arch. Hydrobiol.-1978:-Vol.81.-№4.-P.475-492.

196. Grahn O., Hultberg H., Landner L. Oligotrophication: A self accelerating process, in lakes subjected to excessive supply of acid substances // Ambio.-1974.-Vol.3.-P.93-94.

197. Griechaber Monfred K., Volkel Susanne Animal adaptations for tolerance and explotation of piosonous sulfide // Annu. Rev. Physiol.-Vol.60.-Palo Alto (Calif.).-1998.-P.37- 53.

198. Hardy J.A., Hamilton W.A. The oxygentolerance of sulfate-reducing bacteria• #isolated from North Sea waters // Curr. Microbiol.-1981.-Vol.6.-P.259-262.

199. Heider./., Spormann A.M., Better M.R., Wikkel F. Anaerobic bacteriol metabolism of hydrocarbons //FEMS Microbiol.- 1998.- 22:-№ 5.- P. 459-474.

200. Herlihy Alan T., Mills Aeron L. Sulfate reduction in freshwater sediments receiving acid mine drainage // Apll. and Environ Microbiol 1985.-49.1.-P.179• 186. .

201. Hoppe H.G., Goke K., Kuparinen J. Effect of H2S on heterotrophic substrate up take, extracellular enzyme activity and grow of brackich water bacteria // Mar. Ecol. Progr. Ser.-l 990.-64.-№l-2.-P. 157-167.

202. Jannasch Holger IV. Leben in der Iichtlosen Tiefe des Mares auf der grundloge schwefelwasser stoff oxydienrender// Jahrb. Akad. Wiss. Gottingen,1984.- Gottingen.1985.-P.61-67.

203. Jarnfield H. Einige Randbemerkungen zur Seetypennomeklatur // Schweizerishe Zeitschrift fur Hydrobiologic.- 1953.- Bd.15.- H.l'.- P.798-212.

204. Johns A.R., Taylor A.S., Atkinson R.J., Grieshaber M.K. Sulphide metabolism in thalassin dean crustacea // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. -1977.-77.- №1,- P. 127-144.

205. Jones J.G., Simon B.M.Roscoe J.V. Microbiological sources of sulphidein frechwater lake sediments // J. Gen. Microbiol.-1982.- Vol.128.- №12.- P. 2833-2839.

206. Kelly C. Biological processes that affect water chemistry // Acidification of Freshwater Ecosystems: implication for the future. Chichester: Wiley & Sons.- 1992-P. 201-216.

207. Kemp A.L. W.t Gray C.B.J., Mudrochova A. Changes in C, N, P and S in the last ■ 140 jears in-three cores from lake Ontario, Erie and Huron // In.: Nutr. Natural Waters.- N,G. etc.-1972.- P.251-279.

208. Kerry Alison, Welboum Pamela M., Prucha Betsy, Mierly Grey Mercury me-thylation by sulphate-reducing bacteria from sediments of an acid stressed lake //Poll; Arch. Hydrobiol.-1992.-37.-P.313-326.

209. Kinard W., Frank K.A. A demonstration of bacterial reduction of inorganic sulfate // J. Chem. Educ. 1979.-56.- №8.-P.559-560.

210. Klump J, Val., Martens Christopher S. The seasonality of nutrient regeneration in an organic rich coastal sédiment. Kinetic modeling of chan ging nort water nutrien-tand sulfate distribution // Limnol. and Oceanogr.- 1989.-34.-№ 3.-P.559-577.

211. Kobayashi K, Tochibanes S., Ishimoto M. J. Biochem.-1969.-Vol.65.-P.155-157. *

212. Kokkonen P., Tolonen K. Analisis of organic sulphur contituents and 34S. isotopes, in dated sediments of forest laces in southern Finland// Water. Air. and Soil

213. Krekeler Danial., Cypionka Heribert The preferred electron acceptor of Desulfavibrio desulfuricans CSN// FEMS Microbiol. Ecol.-1995.-17.-№4.-P.271-278.

214. Kremer D.R., Hansen T.A. Ethanol dissimilation in Desulfavibrio//Arch.V

215. Microbiol.-1987.-Vol.147.- P.249-256.

216. Kuever Jan:, Kulmer Jucrgen., Jannesen Sirid at al. Isolation and'characterisa-tion of. a new sporeforming sulfate-reducing bacterium growing by complete oxidation • of catechol// Arch. Microb. -1993.-159.-№ 3.- P.282-288.

217. Kucinskiene A. Sulfate reduction in sediments of lake Druksiai the cooling re-servior of nuclear power plant (Lithuania) // 6 th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-6) Barselona.-1992 -P. 129.

218. Kuchinskene A.A. Peculiarities of bacterial hydrogen sulfide formation in the curonian Bay and Brukshici Lake (Lithuania) // Mith. Geol.- Palaonfol. Inst.Univ. Hamburg.-1992.-72.-P. 56-67.

219. Kuwabara James S. Luther (III) Georgw Dissolved sulfides in the oxic water columb of San Francisco Bay, California // Estuaries.- 1993.- 16.- №3A.- P.850-856.

220. Marre J.P., Strydom Wilma F. Biological sulphate removal inan upplow packed bed reactor //.Water Res. -1985.-19.- № 9.- P.l 101-1106.

221. Martin Dermot Heavy metal removal // Chem. Brit.- 1991 .-27.-№ 10:-. P.884.• Michelson A.R., Jacqbson M.E., Scranton M.J., Mackin J.E. Modeling the distribution of acetate in anoxic estuarine sediments // Limnol. and Oseanogr.-1989.-34.-№4.-P.747-757.

222. Nedwell D.R., Abram J.G. Relative influence of temperature and electron-donor and electron acceptor concentrations on bacterial sulfate reduction in saltmarsh sediments // Microbial. Ecol.-1979.-Vol.5.- P.67-72.

223. Nedwell D.R., Blackburn T.N. Anaerobic metabolism in lagoon sediments from Daviesreef, Great barrier beet // " Estuarine Coas. and Shelf Sci".- 1987.-25.-№3.-P.347-353.

224. Nedwell D.B., Floodgate G.D. Temperature induced changes in the formation of sulphide in a marine sediment // Mar. Biol. -1972.-Vol. 14.- №1.-P. 18-24.

225. Nriagu J.O. Sulphure metabolism and sedimentary evironment: Lake Mendota, Wesconsin// Oceanogr.-1968.- Vol.13.- P.430-439.

226. Nriagu J.O. Sulfur isotopic variations in relation to sulfur pollution of Lake Erie // In. Isotope Ratios as Pollutant Source and Behavior Indicators. Proc. Symp.-1974.1. Vienna.-1975i- P.77-93.

227. Nriagu J.O., Coker R.D. Emission of sulfur from Lake Ontario sediments //I1.mnol. Oceanogr.-1976.-Vol.21.- № 4.- P.485-489.

228. Nriagu J.O., Harvey M.N. Isotopic variation as an indes of sulphur pollution in lake around Sudbury, Ontario// Nature.-1978.- Vol.273.- P.223-224.

229. Nriagu J.O., Hem J.D. Chemistry of pollutant sulphur in naturel water's.- In. sulphur in thé Environment// Ed. J.O. Nriagu, N.Y.etc. J. Wiley and Souns.-1978-Pt.2.-P.211-270.

230. Oden S. The acidity problem an outline of concepts // Water. Air., and Soil. Pollut„-1976.- Vol.6.- № 2/3/4.- P.137-166.

231. Plow Abiodum A., Benbouzid-Rollet Nadia D., Genin Jean-Marie R. La presence simultahee de ronille verte 2 at de bacteries en zone prtuaire // C.r. Acad. Sei. ser.2.-1992.-314.-№ M.-P.l 157-1163.

232. Panutracus Suzanna, Monteny Frank, Bayens Willy Seasonal variations' in sedimeht sulfur cycling in the Ballastplaat Mudflat, Belgium // Estuaries.- 2001.-24.-№2.-P.257- 265.

233. Parkin T.V., Brock T.D. Photosynthetic bacterial production and-carbon mineralisation in meromictic lake // Arch. Hydrobiol.-1981.- Bd.91.-№3.-P.366-382.

234. Phillips L.E., Lappr-Seatt MM. Enrichment and characterisation of sulfate-reducing bacteria from sands tone rock cores from the UK continental shélf//FEMS Microbiology.-1997.-20.-№ 374.- P.415-424. .

235. Piker Lewent Dinamik der sulfatatmung und ihre'Bedeutung für die kohlenstolf Mineralisierung in Ostsee Sedimenten // Ber. Inst. Muresk. Christan Albrechts. Univ. Kiel.- 1996.-№276.-P. 1-183.

236. Postdate J.R. Sulfate reduction by bacteria // Annuel review of Microbiology.-1959,-Vol. 13.- P.505-520.

237. Postgate J.R. Methane as a minor product of pyruvate metabolism by sulfate-reducing and other bacteria//J. Gen. Microbiol.-l969.-Vol.57.- P.293-302.

238. Postgate J.R. Genus Desulfovibrio II Bergey's manuel of deterrminative bacte- • riology. Eds. • R.E. Buchanan, N.E. Gibbsons. Baltimore: Williams and Wilkins.-1974.-P.418-420.

239. Postgate J.R. The sulfate-reducing bacteria // Cambridge university Press.-Cambridge, Ingland.-1979.-151p.

240. Postgate J.R., Campbell L.L .Classification of Desulfovibrio species the now sporulating sulfate-reducing bacteria// Bacteriol. Revs.-1966.-Vol.30.-№4.-P.728-738. ' ,

241. Postgate, J.R., Kent Helen M., .Robson Robert L. Nitrogen fixation by Desulfovibrio // Nitrogen and sulfur cycles: 42nd Symp. Soc. Gen. Microbiol., South Amp-ton Jan.-Cambridge.-l 988.-P.457-471.

242. Ram A.E.R. Consequences of changes in the rates of dissimilatory sulfate reduction in lake Mpungwini, Southern Africa // 5th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISMES).-Kyoto.-1990.- Abst.-5.-l.- P.155.

243. Rudd J. W.M., Kelly C.A., Furutani A. The role of sulfate reduction in long term accuiriulation of organic and inorganic sulfur in lake sediments // Limnol. Oceanogr.-l?86.-Vol.31(6).- P.1281-1291.

244. Rueter R., Rabus R., Wilkes H., Aeckersberg F., Rainey F., Jannasch H., Wid-del F. Anaerobic oxidation of hydrocarbons in crude oil by. new type of sulfate-reducing bacteria // Nature.-1994.-V.372.-P.455-458.

245. Sass Henrik, Berchtold Manfred, Branke Jurgen, Konig Helmut, Cypionka

246. Heribert Psychrotolerant sulfate-reducing bacteria from an oxic frechwater sediment, description of Desulfovibrio cuneatus sp. nov., and Desulfovibrio litoralis sp. nov. // System. Appl. Microbiol.-1998.-21.-P.212-219.

247. Satake K. Microbiological sulphate reduction in a volcanic acid lake having pH • 1.8 to 2.0 // Jap. J. Limnol.-1977.-Vol.- 38.- №l.-P.33-35.

248. Schoberth S. A new strain of Desulfovibrio gigas isolated from a sewage plant // Archives of ' Microbiology.-1973.- 92.- P.365-368.

249. Smith Richard L., Oremland Ronald S. By Soda Lake (Nevada) 2: Pelagic sulfate reduction // Limnol. and Oceanogr.-1987.-32.-№4.-P.794-803.

250. Smith Richard L., Klug Michael J. Reduction of sulfur compounds in the sedi- • ments of a eutrophic lake basin // Appl. and Environ Microbiol -1981.-44.-№5.-P.1230-1237.

251. Sorokin Yu.I., Donato N. On the carbon and sulphur-metalbolism in the meromictic Lake Faro (Sicily) // Hydrobiologia.-1975.-47.-P.241-252.

252. Stamms A.J.M., Hansen T.A., Skyring G. W. Utilization of amino acids as energy substrates by two marine Desulfovibrio strains!IFEMS Microbiol. Ecol.-1985.-Vol.31.-P.l 1-15.

253. Stetter K.O., Lauerer G., Thomm M., Neuvel A. Isolation of extremely thermophilic sulphate reducer; evidence fora novel branch of archaebacteria // Science.-1987.-236.-P.822-824.

254. Sugauwara K., Koyama T., Kozawa A. Distribution of various forms of sulphur . in lake-river and sea-muds // J.Earth. sci. Nagova Univ.-1953 -Vol.l.-№ 1.-P. 17-23. •

255. Tardy-Jacquenod C., Magot M., Patel B.K.C., Matheron and Caumette P. Desulfotomaculum halophilic sulfate-reducing bacterium isolated from oil production facilities // Interna tional Journal of Systematic bacteriology.-1988.-48.-P.333-338.

256. Trinkerl Marion, Breuning Alfred, Shauder Rolf, Konig Hemut Desulfovibrio termitidis sp. nov. a carbony drate degradincs sulfate-reducing bacterium from the : hindgut of a termite// Syst. and Appl: Microbiol.-1990.-13.- № 4.- P.372-377.

257. Ueki K., Ueki A., Sinogon Y. Terminal steps in the anaerobic degestion ofmanisipal sewage sluge; effects of in hibitors of methanogenesis and sulfate reduction // Journal of General and Applied Microbiology.-1988.-34.-P.425-432. •

258. Ueki K., Ueki Atsuko, J top Kenjii and cet. Removal of sulfate and heavy metals from acid'mine water by anaerobic treatment with cattle waste: Effects of heavy metals on sulfate reduction//J. Environ Sci. and Healt. A.-l99l.-26.-№ 8.- P. 1471-1489.

259. Urban N.R., Brezoni K.R., Sterman L.A. et al. Sulfate reduction and diffusion in sediments of Little Rock Lake, Wisconsin // Limnol. Oceanogr.-1994.-39(4).-P.797-815.

260. Vollcel Susanne Sulfide tolerance and detoxication in Arenicola marina and • Sipunculus nudus // Amer. Zool.-1995.-35.-№2.-P. 145-153.

261. Widdel F. Microbiology and ecology of sulfate- and sulfur-reducing .bacteria // In: Biology of Anaerobic Microorganisms (Ed. A.J. Zennder).-1987.-P.469-585.

262. Widdel F. Degradative capacities of sulfate-reducing bacteria under various environmental contitions // 6th Int. Symp. Microb. Ecol., Barselona.-1992.-P.22.

263. Widdel I\, Pfening N. Studies on dissimilatory sulfate-reducing bacteria that decompose fatty acids II. Incomplet oxidation of propionate by Desulfobulbus propionics gen. nov. sp. nov. // Archives of Microbiology.-1982.-Vol. 131.-P.360-365.

264. Widdel F„ Pfening.N. Bergey's manuel of systematic bacteriology // Ed. N.A.Krieg. Baltimore; L.: Williams and Wilkins.-l984.-Vol.l.- P.663-679.

265. Williams P.G. Biological sulphate removal from industrial effluent // Water Rept.-1984.-P.6-9.

266. Winfrey M.R:, Word D.M.Effect of the Amako Cadiz oil spill on predominant anaerobic microbial processes in intertidal sediments // Amaco Cadiz consiquences pollutaccedent hydrocarburies Actes Collog. Int. Rest. 19-22 nov.-1979.-Paris.-1981.-P.257-267.

267. Wright R.F., Gjessing E.T. Acid precipitation: changes in the chemical composition of lakes //AMBIO.-1976.-Vol.5.- P.219-223.

268. Zellner G., Messner P., Kneiffl M, Winter J. Desulfovibrio simpex spec. nov. a new sulfate- reducing bacterium from a sour whey digester // Archives Microbiology.-1989.-152.-P.329-334. ' .

269. Zo Bell C.E. Ecology of sulfste reducing bacteria // Producer 's Monthly.-1958.-Vol.22(7).-P.22-29.

Информация о работе

Соколова, Евгения Александровна
кандидата биологических наук
Борок, 2004
ВАК 03.00.18

Диссертация

Распространение сульфатредуцирующих бактерий и их функционирование в донных отложениях континентальных водоемов разного типа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Распространение сульфатредуцирующих бактерий и их функционирование в донных отложениях континентальных водоемов разного типа - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы