Распространение панцирных клещей (Acari, Oribatida) на островах и побережье Баренцева моря

Лебедев, Виктор Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Распространение панцирных клещей (Acari, Oribatida) на островах и побережье Баренцева моря
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Распространение панцирных клещей (Acari, Oribatida) на островах и побережье Баренцева моря"

На правах рукописи

\У

2 7 АВГ 2909

Лебедев Виктор Дмитриевич

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ (АСАШ, ОШВАТША) НА ОСТРОВАХ И ПОБЕРЕЖЬЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Специальность 25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

г. Ставрополь 2009

003475687

Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Ставропольского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Маловичко Любовь Васильевна

Официальные оппоненты: доктор географических наук, профессор

Разумов Виктор Владимирович

Защита диссертации состоится «17» сентября 2009 г. в 13°° часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.256.10 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, д.1, корп. 2, ауд. 506. Факс: (8652) 35-70-23

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

/Х-

Автореферат разослан «_» августа 2009 г.

доктор биологических наук, профессор Казадаев Анатолий Анисимович

Ведущая организация: Мурманский морской биологический инсти-

тут Кольского научного центра РАН

Ученый секретарь диссертационного совета канд. геогр. наук, доцент

К.Ю. Шкарлет

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Одной из важных задач биогеографии является изучение закономерностей и факторов распространения видов. Панцирные клещи (орибатиды) (Acari, Oribatida) - одна из наиболее крупных групп клещей. В мировой фауне описано почти 10000 видов (Schatz, 2004). Большое разнообразие видов представлено во всех зоогеографических областях и подобластях. Однако до сих пор закономерности и факторы распространения орибатид, а также ареалы многих видов остаются слабо изучены (Криволуцкий, 2004). Это относится в полной мере к российскому сектору Арктики, поскольку публикации по ори-батидам этого региона немногочисленны. На примере высокой Арктики, где в немногих не покрытых льдом ландшафтах достаточно обильная и разнообразная почвенная микрофауна сформировалась относительно недавно, исследование факторов распространения видов может быть перспективным. Интерес представляет изучение пути их проникновения на острова, удаленные от материка, в частности на Шпицберген. Маловероятно, что какие-либо организмы могли сохраниться во время последнего оледенения, т.к. во время максимума Вислинского (Вейхзельского) оледенения практически весь архипелаг Шпицберген был полностью покрыт ледяным щитом (Brochmannet al., 2003), хотя и оставались небольшие свободные ото льда участки (Landvik et al., 2003). Современная фауна начала завоевывать остров после отступления ледника лишь последние 10 тысяч лет. Были исследованы различные пути колонизации наземных беспозвоночных: рафтинг и воздушные пути в направлении доминирующих ветров (Coulson et al., 2002а, b). Известна была форезия орибатид на насекомых (Norton, 1980), а исследования последних лет показали, что в оперении птиц регулярно встречаются многие виды орибатид (Криволуцкий, Лебедева, 1999; Krivolutsky, Lebedeva, 2001,2004 a,b и др.). Была выдвинута гипотеза о возможности переноса почвенных микроартропод птицами на удаленные архипелаги (Лебедева, Криволуцкий, 2003).

В связи с этим целью данного исследования было изучение распространения панцирных клещей (почвенных микроартропод) на побережье и островах Баренцева моря и выяснение роли птиц в этом процессе. Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить свойства орнитогенных почв на побережье Восточного Мурмана и Шпицбергене.

2. Выявить видовой состав панцирных клещей в орнитогенных субстратах Западного Шпицбергена.

3. Изучить видовой состав панцирных клещей в орнитогенных субстратах побережья Восточного Мурмана и прибрежных островов Баренцева моря.

4. Проанализировать особенности распространения некоторых видов панцирных клещей, найденных в бассейне Баренцева моря.

5. Изучить особенности заселения оперения птиц Мурманского побережья Баренцева моря и Шпицбергена панцирными клещами и другими микроартро-подами.

6. Выявить роль птиц в распространении панцирных клещей в бассейне Баренцева моря.

Научная новизна. Получены убедительные доказательства того, что оперение птиц, обитающих в баренцевоморском регионе, населено разнообразной фауной почвенных беспозвоночных, в том числе панцирными клещами. Исследование субстратов, связанных с птицами, позволило существенно расширить знания о разнообразии почвенных микроартропод Кольского побережья Баренцева моря и архипелага Шпицберген. Новые данные были включены в список видов фауны наземных беспозвоночных Шпицбергена (СоиЬоп, 2007). Впервые был применен метод сбора почвенных микроартропод с живых птиц.

Теоретическая значимость. Исследования, проведенные в наземных экосистемах баренцевоморского региона, существенно расширяют представления о видовом разнообразии орибатид Шпицбергена и Восточного Мурмана и путях формирования локальных фаун удаленных архипелагов, распространении орибатид, что может служить вкладом в развитие теоретических представлений островной биогеографии на примере Арктики.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров локальных фаун, использованы в курсах лекций по биогеографии. В связи с тем, что некоторые виды панцирных клещей являются переносчиками гельминтов, данные о распространении некоторых видов, полученные в настоящем исследовании, могут быть важны для паразитологии.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Молодежной школе «Современные проблемы биологии и экологии морей» (Азов, 2001); Международном семинаре «Современные проблемы физиологии и экологии морских животных» (Ростов, 2002); Молодежной конференции «Экологические проблемы в сельскохозяйственном производстве» (Персиянов-ский, 2002), Конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (2006); Международных конференциях «Нефть и газ Арктического шельфа» (Мурманск, 2002), «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» и по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2003, 2005), «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006); «Достижения в изучении куликов Северной Евразии» (Мичуринск, 2007); «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов, 2007); «Природа шельфов и архипелагов Европейской Арктики» (Мурманск, 2008), на семинаре кафедры экологии и природопользования СГУ (Ставрополь, 2009).

Исследования выполнены по проектам РФФИ «География биологического разнообразия почвенной микрофауны островов Арктики и роль птиц в ее распространении» (03-05-64184), «Организация и проведение экспедиции на острова Баренцева моря с целью изучения географии биологического разнообразия почвенной микрофауны островов Арктики и роли птиц в ее распространении» (04-05-79083) и по проекту ФЦП «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы» «Комплексная экспедиция по изучению биологии и экологии Азовского, Черного и Баренцева морей в 2002-2006 гг.» (Э0283).

Благодарности. Благодарю научного руководителя, д.б.н., профессора Л.В.Маловичко за общее руководство, зав. кафедрой экологии и природополь-

зования СГУ д.г.н. профессора А.А.Лиховида, сотрудников кафедры за поддержку в период подготовки диссертации, директора ММБИ КНЦ РАН, академика Г.Г. Матишова за предоставленную возможность собирать материал на биостанциях «Дальние Зеленцы» и «Баренцбург». Особая благодарность д.б.н., профессору Н.В. Лебедевой, которая предоставила мне возможность регулярно участвовать в экспедициях на Европейском севере и Шпицбергене. Выбором темы я обязан чл.-корр. РАН [Ц.А. Криволуцкому]. Часть орибатид была определена Д.А. Криволуцким или под его руководством. Содействие в организации полевых работ на Шпицбергене оказали д.г.-м.н. Г.А. Тарасов (ММБИ) и A.B. Роскуляк (ПГИ КНЦ РАН), в выполнении фотографий клещей д.б.н. П.Р.Макаревич (ММБИ). Выражаю благодарность за помощь в определении орибатид Е.Н.Мелехиной (ИБ КомиФ УрО РАН), содействие в полевых исследованиях к.б.н. Р.М.Савицкому (ММБИ, ЮНЦ РАН), к.б.н. М.М. Куклиной (ММБИ), к.б.н. Ю.Г.Бояриновой и к.ф.-м.н. К.В. Кавокину (ИБ С.-П.ГУ), в анализе почв к.с-х.н. Л.П.Ильиной (ЮНЦ РАН), д.б.н. Т.М.Минкиной (ЮФУ).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 21 работа, в том числе 2 статьи в журналах из списка ВАК, рекомендованных для кандидатских диссертаций.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 138 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, содержит 7 таблиц и 51 рисунок. Список литературы включает 256 источников, из них 157 на иностранных языках.

Во ВВЕДЕНИИ обосновывается актуальность исследования, формулируются цель и задачи, раскрывается новизна, теоретическая и практическая значимость.

В «ГЛАВЕ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ» на основе анализа литературных данных дана общая характеристика панцирных клещей (Acari, Oribatda), приведены сведения о видовом разнообразии орибатид в разных географических зонах, дан краткий исторический обзор изучения панцирных клещей России и сопредельных территорий, особенности экологии и жизненные формы, освещена роль этой группы клещей в формировании почвенного покрова. Обсуждаются также проблемы ареологии группы, история изучения орибатид в бассейне Баренцева моря и научные гипотезы о формировании современной почвенной микрофауны островов Арктики.

В «ГЛАВЕ 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ» освещены природные условия о-ва Западный Шпицберген, а также Восточного Мурмана, приведены сведения о климате, почвах, растительности и орнитофауне данных территорий.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран непосредственно автором в летний период 2000-2005 гг. на Кольском п-ове в окр. пос. Дальние Зеленцы и в высокой Арктике на Шпицбергене (рис.1).

Морфолого-генетическое описание почв проводили по общепринятым методикам (Александрова, Найденова, 1967; Кауричев, 1980).

Рис.1. Пункты сбора материала на острове Западный Шпицберген и на Кольском полуострове (Восточный Мурман)

В почвенных образцах определяли содержание гумуса методом Тюрина в модификации (Орлов, Гришина, 1981); водорастворимого органического вещества по методике К.В. Дьяконовой (Рекомендации.., 1984); рН водной вытяжки по ГОСТу 26423-85 (Аринушкина, 1970); подвижные формы азота, фосфора и калия (Агрохимические методы.., 1975).

В исследовании микроартропод почвы руководствовались традиционными методами почвенно-зоологических исследований (Гиляров, 1941; Методы..., 1975). Микроартропод отделяли от субстрата на эклекторах Берлезе-Тульгрена. Шкурки мелких птиц целиком, крупные, деля на части, помещали на эклекторы оперением вниз на трое суток. Для сбора клещей с живых птиц мы впервые использовали также бытовой пылесос мощностью 250 Вт, снабженный специальным приспособлением, позволяющим собирать индивидуальные пробы. В целом в 274 пробах (28 почвенных образцах, 21 гнезде и 225 птицах 30 видов) изучено 3908 орибатид и 637 других микроартропод.

В диссертации использована таксономическая система орибатид по Subias (2004). Статистическую обработку материала проводили по стандартным методам с использованием программ Statistica и Biodiversity.

Содержание диссертационной работы, изложенное в главах 4-7 «Свойства орнитогенных почв», «Панцирные клещи орнитогенных субстратов», «Особенности распространения некоторых видов панцирных клещей, найденных в бассейне Баренцева моря» и «Роль птиц в распространении панцирных

клещей в бассейне Баренцева моря» отражается в основных положениях, выносимых на защиту.

1. Почвенный покров в орнитогенных биотопах Мурманского побережья Баренцева моря и Шпицбергена характеризуются высоким содержанием органических веществ, что может быть признаком благоприятных условий для натурализации панцирных клещей.

Почвы побережья и прибрежных островов Баренцева моря в окр. пос. Дальние Зеленцы в местах концентрации и гнездования птиц относятся к зональному типу тундровых глеевых почв: подтипы тундровая иллювиально-гумусная и тундровая слабоглеевая гумусная.

Исследуемые на Шпицбергене почвы, отобранные на скальных выступах в местах гнездования моевки йиа ¡Г1(1ас1у1а, концентрации и отдыха птиц, понижениях рельефа в прибрежной зоне, где постоянно наблюдались отдыхающие бургомистры Ьагш ИурегЬогеия и обыкновенные гаги БотШепа тоИшта, относятся к тундровым глеевым почвам (подтипы: тундровая глеевая торфянистая и тундровая глеевая оподзоленная).

Мощность составляющих данные почвы горизонтов была небольшой и составляла для тундровой иллювиально-гумусной почвы: Ао - 2-5 см, А] - 3-5 см, Вь— до 15 см; для тундровой слабоглеевой гумусной почвы: Ао - 4-5 см, А]

- до 10 см, в - до 10 см; для тундровой глеевой торфянистой почвы: Ао - 3-5 см, А]-до 10 см, О - до 20 см; для тундровой глеевой оподзоленной почвы: А0

- 4-5 см, А2 В - 2-3 см, О - 10-15 см. Характеристики исследованных почв приведены в таблице.

Таблица. Некоторые показатели орнитогенных почв из окр. пос. Дальние Зеленцы (Восточный Мурман) и пос. Баренцбург (Западный Шпицберген)

Генетический Гумус, Водорастворимое рН вод- Подвижные формы пита-

горизонт % органическое ной вы- тельных веществ, мг/100 г

вещество, % тяжки почвы

ЫОз Р205 К20

Восточный Мурман

Тундровая иллювиально-гумусная почва

А, 5,72 0,056 4,8 0,05 0,34 8

в„ 3,05 0,032 5,0 0,03 0,18 6

Тундровая слабоглеевая гумусная почва

А, 5,12 0,087 4,5 0,05 0.46 8

2,87 0,059 5,6 0,04 0,27 6

Западный Шпицберген Тундровая глеевая торфянистая почва

А, 6,54 0,084 5,2 0,25 0,56 10

в 4,60 0,046 5,6 0,15 0,42 8

Тундровая глеевая оподзоленная почва

А2В 4,27 0,068 4,3 0,09 0,35 8

в 2,52 0,042 4,5 0,06 0,22 5

Содержание гумуса в гумусовых горизонтах изученных орнитогенных почв на Восточном Мурмане было максимальным в тундровой иллювиально-гумусной почве и уменьшалось вниз по профилю. Аналогичное распределение гумуса отмечено и для тундровой слабоглеевой почвы. На Шпицбергене содержание гумуса в гумусовых горизонтах также было высоким, достигая максимального значения в тундровой глеевой торфянистой почве, уменьшаясь вниз по профилю. Аналогичная тенденция была отмечена для тундровой глеевой оподзоленной почвы, что связано с образованием глеевых горизонтов в условиях многолетней мерзлоты.

В орнитогенных почвах происходит образование гумусовых и оторфо-ванных горизонтов с образованием повышенного содержания водорастворимых органических веществ. Так, в верхних горизонтах почв на Мурмане содержание водорастворимого органического вещества составляло 0,056-0,087%, вниз по профилю наблюдалось уменьшение этого показателя на 32-43%. Содержание водорастворимого органического вещества на Шпицбергене также было высоким (0,068-0,084 %), уменьшаясь вниз на 38-45 %.

Все исследуемые орнитогенные почвы Мурмана и Шпицбергена имели кислую реакцию почвенного раствора (рН=4,3-5,6). По данным других авторов (Melke et al., 1989; Klimowicz, 1999), на Шпицбергене в районе Белльсунда значение pH варьировало от 4,8 до 7,6. Содержание подвижных форм азота, фосфора и калия было низким, что связано с особенностями почвообразовательного процесса и уменьшалось вниз по профилю.

В целом, изученные орнитогенные почвы характеризовались маломощностью профиля, накоплением большого количества полуразложившихся растительных остатков, развитием процессов глееобразования, высоким содержанием гумуса и водорастворимого органического вещества, что может быть признаком благоприятных условий данного типа почв для существования и развития почвенных микроартропод, а также натурализации вновь прибывающих видов, в том числе панцирных клещей.

2. Исследование субстратов (орнитогенных почв, гнезд, оперения), связанных с птицами, позволяет существенно пополнить современные знания о видовом разнообразии панцирных клещей высокой Арктики.

Панцирные клещи орнитогенных субстратов архипелага Шпицберген. До 2004 г. для архипелага было известно 42 вида орибатид (Seniczak, Plichta, 1978; Niedbala, 1972; Trägärdh, 1900, 1904; Thor, 1930; Karppinen, 1967). Нами был уточнен видовой состав панцирных клещей Шпицбергена с привлечением новых данных о форезии непаразитических микроартропод на птицах (Krivolutsky, Lebedeva, 2004а,b). Всего в орнитогенных субстратах мы нашли 35 видов орибатид из 27 родов и 19 семейств.

В почвах отмечены 18 видов, из них 9 впервые для Шпицбергена: Brachychthonius sp., Eobrachychththonius borealis, Camisia lapponica, Nanhermannia sellnicki, Ceratoppia sphaerica, Moritzoppia (Moritzoppiella)

neerlandica, M. unicarinata, Oribatula tibialis и Mycobates tridactylus. Из найденных впервые видов только четыре: широко распространенный в северной Пале-арктике Eobrachychththonius borealis, голарктический температный Camisia lapponica, Ceraíoppia sphaerica, встречающийся на островах российского сектора Арктики и в Норвегии, транспалеарктический температный Mycobates tridactylus, - ни разу не были отмечены на птицах (Криволуцкий и др., 2003; Krivolutsky, Lebedeva, 2004 a,b). Moritzoppia unicarinata регистрировали также в арктических почвах на о-вах Вайгач, Северная и Новая Земля и у 21 вида птиц от Арктики до монгольских степей (Криволуцкий и др., 2003; Криволуцкий, Лебедева, 2003; Лебедева, Лебедев, 2005). Oribatula tibialis, голарктический температный вид, около десяти раз отмечали в оперении водоплавающих и лесных птиц. Виды Nanhermannia sellnicki и Moritzoppia (Moritzoppiella) neerlandica, широко распространенные в почвах Палеарктики (Karppinen, Krivolutsky, 1982), изредка встречались у птиц арктического побережья и умеренных широт Европейской части России (Krivolutsky, Lebedeva, 2004, a,b).

В гнездах на Шпицбергене зарегистрированы 9 видов орибатид, в том числе Belba sp., Damaeus onustus, Suctobelbella hammerae, Carabodes marginatus, Tectocepheus knuellei и Mycobates parmeliae, отмеченные здесь впервые. В гнездах полярной крачки Sterna paradisaea, самого дальнего мигранта, найдены неопределенные нимфы и взрослый клещ Mycobates parmeliae, широко распространенный голарктический вид. В гнездах пуночки Plectrophenax nivalis - 8 видов, из них виды рода Helba, Carabodes marginatus, Suctobelbella hammerae, Mycobates parmeliae неоднократно отмечались на арктических птицах и в более южных широтах (Krivolutsky, Lebedeva, 2004, a,b).

Найденный в гнезде пуночки, как и в почвах из окрестностей Баренцбур-га, Diapterobates notatus относится к собственно арктическим видам и в узком смысле - к эварктам (Чернов, 1978) и преадаптирован к условиям жизни в Арктике (Norton, 1994; Behan-Pelletier, 1995). D. notatus обычен в богатых органикой почвой (Webb et al., 1998; Hodkinson et al., 2004) и отмечен в гнезде обыкновенной гаги (Coulson et al., 2009). Camisia borealis, найденный другими авторами и нами на Шпицбергене в почвах и гнездах, отмечен на птицах за пределами арктической зоны (Krivolutsky, Lebedeva, 2004, a,b). Следовательно, гнезда птиц в высокой Арктике населены в основном случайными, экологически пластичными видами орибатид.

В оперении птиц обнаружены 17 видов орибатид, из них 9 видов, ранее не отмеченных для Шпицбергена: Platynothrus punctatus, Malaconothrus egregious, Tectocepheus knullei, Moritzoppia splendens, Suctobelbella hammerae, Liebstadia similis, Punctoribates punctum, Parachipteria punctata. Чаще всего на птицах встречались Oppiella nova и Platynothrus punctatus. P. punctatus, боре-альный вид (Subías, 2004), приуроченный к Северу Европы (Панцирные клещи.., 1995) не отмечался на птицах других широт (Krivolutsky, Lebedeva, 2004, a,b). Некоторые из найденных видов орибатид регистрировались южнее: в Скандинавии, на Кольском п-ове и др. (Trägärdh, 1904; Thor, 1930; Karppinen, Krivolutsky, 1982; Панцирные клещи.., 1995). Многие, широко распространенные в почвах Палеарктики виды регулярно отмечались на птицах: Liebstadia

similis - у 15 видов в Арктике, Европейской части России, в том числе на Мур-мане; космополит Oppiella nova - у 68 видов, голарктический вид Malaconothrus egregious — у 16 видов; семикосмополит Punctoribates punctum ~ у 21 вида; палеаркты Moritzoppia splendens, Suctobelbella hammerae и Tectocepheus knullei-y 31, 11 и 4 видов соответственно (Krivolutsky, Lebedeva, 2004a,b).

Распределение жизненных форм орибатид в разных субстратах на Шпицбергене показало, что в почве и растительном мохово-лишайниковом покрове, гнездах и оперении птиц встречаются неспециализированные виды орибатид, обитатели мелких почвенных скважин, толщи подстилки и поверхности почвы. Однако в гнездах и перьях птиц отсутствовали типичные гидробионты, что объясняется недостаточными условиями увлажнения этих субстратов. Обнаружены существенные различия в распределении жизненных форм в почве и мохово-лишайниковом покрове и в гнездах (х2=153,0; Р<0,001), в почве и мохово-лишайниковом покрове и оперении птиц (х2=386,3; Р<0,001), в гнездах и оперении птиц (х2=8,4; Р=0,0386). В гнездах чаще всего встречались обитатели поверхности почвы, а в оперении птиц - обитатели мелких почвенных скважин. Таким образом, можно сделать вывод о том, что к распространению птицами в большей степени способны более устойчивые к высыханию жизненные формы орибатид.

В целом нам удалось существенно пополнить знания о видовом составе орибатид архипелага Шпицберген за счет исследований орнитогенных субстратов. К фаунистическому списку, известному до начала наших исследований 2004 года (Coulson, Refseth, 2004) добавлено 22 вида, принадлежащих к 19 родам и 13 семействам: Brachychthonius sp., Eobrachychthonius borealis, Atropacarus striculus, Nothrus palustris, Camisia lapponica, Heminothrus (Platynothrus) punctatus, Malaconothrus egregius, Nanhermannia sellnicki, Belba sp., Ceratoppia sphaerica, Carabodes marginatus, Tectocepheus knuellei, Moritzoppia (Moritzoppiella) neerlandica, M. splendens, M. unicarinata, Suctobelbella hammerae, Oribatula tibialis, Liebstadia similis, Mycobates parmeliae, M. tridactylus, Punctoribates punctum и Parachipteria punctata. Эти виды включены в современный список орибатид Шпицбергена, который составляет по последним данным 85 видов (Coulson, 2007).

Панцирные клещи орнитогенных субстратов Восточного Мур-мана. Орибатиды тундровых почв Восточного Мурмана были изучены Д.А.Криволуцким (1966), зарегистрировавшим 56 видов в окр. пос. Дальние Зеленцы.

В целом, во всех орнитогенных субстратах в окр. пос. Дальние Зеленцы нами обнаружен 91 вид орибатид из 59 родов и 39 семейств. Впервые для данного географического пункта было отмечено 65 видов (около 60%): Hypochthoniella minutissima, Hypochthonius rufulus, Phthiracarus (Archiphthiraca-rus) ligneus, Steganacarus (Tropacarus) carinatus, Nothrus palustris, N. silvestris, Camisia segnis, C. spinifer; Heminothrus longisetosus, H. (Platynothrus) punctatus, Trhypochthonius tectorum, Malaconothrus egregious, Trimalaconothrus tardus, Hermannia (Heterohermannia) reticulata, H. (Heterohermannia) scabra, Passalo-

zetes africanus, Ameronolhrus lineatus, A. nidicola, Micreremus brevipes, Licnere-maeus licnophorus, Scutovertex minutus, Belba corynopus, Damaeus (Epidamaeus) bituberculatus, D. (Epidamaeus) kamaensis, Eremaeus tuberosus, Eueremaeus foveo-latus, E. oblongus, Ceratoppia bipilis, C. sphaerica, Gustavia microcephala, Cale-remaeus monilipes, Aulogneta longilamellata, Conchogneta dalecarlica, Berniniella bicarinata, Lauroppia fallax, L. maritima, Medioppia tuberculoid, Microppia minus, Moritzoppia splendens, M. unicarinata, Suctobelba trigona, Banksinoma lanceolata, B. selosa, B. (=Oribella) castanea, Limnozetes sp., Scheloribates laevigatus, S. (=latipes) pallidulus, Protoribates sp., Parachipteria punctata, Ceratozetella thiene-manni, Fuscozetes fuscipes, Melanozetes (=Fuscozetes) sellnicki, Diapterobates no-tatus, Svalbardia paludicola, Chamobates alpinus, C. cuspidatiformis, Mycobates (Calyptozetes) tridactylus, Minunthozetes pseudofusiger, M. semirufus, Punctoribates punctum, Eupelops plicatus, E.subuliger, Neoribates roubali, Pergalumna nervosa, Pilogalumna tenuiclava. Это позволило почти в два раза увеличить видовой список известных панцирных клещей Восточного Мурмана.

В почвах зарегистрировано 43 вида орибатид, из них 25 видов (Heminoth-rus longisetosus, Platynothrus punctatus, Camisia segnis, Hermannia (Heteroher-mannia) reticulata, Damaeus (Epidamaeus) bituberculatus, D. kamaensis, Ceratoppia sphaerica, Medioppia tuberculata, Moritzoppia splendens, Banksinoma lanceolata, B. castanea, Scheloribates laevigatus, S. (=latipes) pallidulus, Protoribates sp., Ceratozetella thienemanni, Fuscozetes fuscipes, Melanozetes (=Fuscozetes) sellnicki, Diapterobates notatus, Svalbardia paludicola, Chamobates cuspidatiformis, Mycobates (Calyptozetes) tridactylus, Punctoribates punctum, Eupelops plicatus, E. sub-uliger и Pergalumna nervosa) впервые для Восточного Мурмана. Наиболее массовыми были Hermannia (Heterohermannia) reticulata, Moritzoppia splendens, Banksinoma (=Oribella) castanea, Liebstadia similis и Diapterobates notatus.

В гнездах обнаружены 47 орибатид, из них впервые для Мурмана 33 вида: Hypochthoniella minutissima, Nothrus silvestris, Platynothrus punctatus1 , Trhy-pochthonius tectorum , Hermannia (Heterohermannia) reticulata , H. scabra, Pas-salozetes africanus, Ameronothrus lineatus, A. nidicola, Licneremaeus licnophorus, Scutovertex minutus , Eremaeus tuberosus, Ceratoppia bipilis , Gustavia microcephala, Caleremaeus monilipes , Autogneta longilamellata, Conchogneta dalecarlica , Medioppia tuberculata , Berniniella bicarinata, Banksinoma (=Oribella) castanea , Scheloribates laevigatus , S. (=latipes) pallidulus , Protoribates sp., Parachipteria punctata , Ceratozetes sp., Fuscozetes fuscipes , Diapterobates notatus , Chamobates alpinus, Minunthozetes pseudofusiger , M. Semirufus , Eupelops plicatus , Pergalumna nervosa и Pilogalumna tenuiclava .

Больше всего видов орибатид (44) найдено в гнездах обыкновенной гаги, меньше отмечено в гнездах полярной совы Nyctea scandica (13), Серебристой Larus argentatus (9) и морской чаек L. marinus (5). Среди доминантов в гнездах можно отметить виды: Hermannia (Heterohermannia) reticulata, Lauroppia

1 Обнаружен также в почвах (*), гнездах (*), на птицах (**), во всех субстратах (***)

translamellaîa, Liebstadia similis, численность которых составляла более 60% общего количества обнаруженных орибатид.

В спектре жизненных форм по классификации Д.А. Криволуцкого (Панцирные клещи.., 1995) в орнитогенных субстратах Мурмана преобладали представители поверхности почвы галюмноидного и карабоидного типа (31%), мелких почвенных скважин оппиоидного типа (28%) и неспециализированные формы (37%). Встречены также обитатели толщи подстилки нотроидного типа (2%), способные передвигаться в рыхлой подстилке гнезда. Глубокопочвенные клещи отсутствовали.

Гидробионтный вид Ameronothrus lineatus, известный из литоральных биотопов Скандинавии, Северной Америки и Канады, обнаружен в гнезде обыкновенной гаги. Все зарегистрированные виды, кроме Liochthonius hystricinus и Heminothrus longisetosus ранее встречались на птицах (Криволуц-кий, Лебедева, 2003). В гнездах морских птиц обнаружены Gustavia microcephala, Carabodes ornatus (forsslundi), С. labyrinthicus, Caleremaeus monilipes, Banksinoma (=Oribella) castanea, Minunthozetes semirufus, которые обычны в Норвегии, Великобритании, центре Европы, но редки на севере Европейской части России. Многие из этих видов, а также Hypochthoniella minu-tissima, Nothrus silvestris, Nanhermannia coronata, Hermannia (Heterohermannia) reticulata, Chamobates lapidarius, Parachiptera punctata, Eupelops plicatus и ряд других найдены не только в гнездах, но и в оперении (Криволуцкий, Лебедева, 2003), хотя и отсутствовали в тундровых почвах (Криволуцкий, 1966). Эти факты являются новым подтверждением того, что некоторые виды могут быть занесены птицами во время миграций с атлантического побережья Европы (Лебедева, Криволуцкий, 2003).

В оперении птиц Восточного Мурмана зарегистрировано 58 видов, из них 31 вид впервые для данной территории: Hypochthonius rufulus, Phthiracarus (Archiphthiracarus) ligneus, Steganacarus (Tropacarus) carinatus, Nothrus palustris, Camisia biurus, C. spinifer, Malaconothrus egregious, Trimalaconothrus tardus, Nanhermannia nana, Micreremus brevipes, Scutovertex minutus', Belba co-rynopus, Eueremaeus foveolatus, E. oblongus, Ceratoppia bipilis', Caleremaeus monilipes*, Conchogneta dalecarlica', Microppia minus, Lauroppia fallax, Lauroppia maritima, Suctobelba trigona, Banksinoma setosa, Limnozetes sp., Parachipteria punctata', Fuscozetes fuscipes , Minunthozetes pseudofusiger', M. semirufus , Punctoribates punctum , Neoribates roubali, Pergalumna nervosa , Pilogalumna tenuiclava'. Многие из этих видов встречены лишь в оперении птиц, а в тундровых почвах отсутствовали. Поэтому можно предположить, что именно от птиц эти виды орибатид попадают в гнезда, а затем, возможно, в почву.

Многие виды из оперения птиц Мурмана имеют бореальное распространение. Зарегистрированы интересные с фаунистической точки зрения орибати-ды. В оперении моевки - арктический вид Eremaeus fovelatus. Кроме того, на птицах Восточного Мурмана найдены редкие в европейской части России, но распространенные в центральной и западной Европе виды: Minunthozetes semirufulus и Caleremaeus monilipes. Возможно, эти виды занесены птицами с мест зимовок. Случаи переноса панцирных клещей на мигрирующих птицах за

сотни и тысячи километров уже были зарегистрированы для некоторых видов птиц (Криволуцкий, Лебедева, 2003).

Сравнивая видовой спектр панцирных клещей, найденных в оперении птиц, связанных с морем или морской литоралью, с подобными группировками, зарегистрированных у других экологических групп птиц (ЬеЬес1еуа, ЬеЬес1еу, 2007), можно заметить его своеобразие. У этой группы птиц встречаются геми-эдафические виды (Тес1осеркеш \elatus, ОпЬши1а (ZygoriЪatula) ехШя, МтитИо:е!ез ряеис1оги/и1ш и др.) и виды эпифауны (РЫЫгасагт луз., Сятшя ¡р., СегШоррк! ЫрШх и др.). Однако обитатели почвенных скважин, самой обильной группы в населении почв (Орр'ш, Орр'шНа, 8ис1оЬе1Ье11а, Оиайгоррга), на птицах единичны.

В целом во всех орнитогенных субстратах на исследуемой территории обнаружено 107 видов орибатид.

Для бедных наземных экосистем Арктики характерно относительно более мощное развитие почвенного покрова и растительности, прежде всего в местах скоплений птиц, в частности на птичьих базарах. Здесь аккумулируются значительные запасы гуано и мертвой органики (остатки пищи, мертвые птенцы и т.п.), что способствует образованию орнитогенных почв. По-видимому, на суше в окрестностях птичьих базаров формируются центры разнообразия почвенной биоты. Это связано не только с существованием благоприятных условий для ее функционирования: более мощным слоем глеевых тундровых арктических почв. Вероятно, именно через птичьи базары осуществляется занос на удаленные острова новых видов почвенных микроартропод, которые могут затем натурализоваться в местных экосистемах. Прежде всего, это относится к эвриби-отным видам, способным адаптироваться к широкому спектру условий. В связи с этим можно сделать вывод, что для более эффективного изучения современного разнообразия почвенной биоты в островных экосистемах высокой Арктики поиск следует направить на окрестности птичьих базаров и исследование не только самих почв, но также гнезд и оперения птиц.

3. Птицы являются важным фактором распространения панцирных

клещей в бассейне Баренцева моря.

Ареалы орибатид остаются мало изученными (Криволуцкий, 2004). Поэтому полученные нами новые данные о распространении некоторых видов важны для биогеографии. Частично распространение некоторых видов, найденных в орнитогенных субстратах в бассейне Баренцева моря, показано на рис.2.

Так, СегаЮрр'ш врЬаепса наряду с циркумполярным имеет голарктическое аркто-бореальное распространение. МусоЬшех 1г1с1аау1и.<; мог быть занесен перелетными птицами на север из умеренных широт. Обнаруженный на Шпицбергене типично арктический вид СегаШе1е8 хркьЬе^ет'и - с арктического побережья Евразии, т.к. многие баренцевоморские птицы перемещаются во время сезонных миграций северо-западным путем вдоль материка по побережью. 01ар1егоЬше$ помии обитает как в полярной зоне, так и в зоне широколиственных лесов.

i I

В орнитогенных субстратах Восточного Мурмана и Шпицбергена за пределами их ранее известных ареалов обнаружено довольно много видов ориба-тид, обычно встречающихся в более южных широтах. К этим видам можно отнести следующие находки: Hypochthonius rufulus, Steganacarus (Tropacarus) ca-rinatus, Acrotritia loricata, Heminothrus (Platynothrus) punctatus, Hermannia (He-terohermannia) reticulata, Passalozetes africanus, Caleremaeus monilipes, Banksinoma (=Oribella) castanea, Ceratozetella thienemanni, Chamobates alpinus, C. schuetzi и Eupelops subuliger.

В орнитогенных субстратах Мурмана и Шпицбергена преобладали широко-распространенные виды: космополиты и семикосмополитные (17% и 15% соответственно), голарктические (32% и 39% соответственно) и палеарктиче-ские (24% и 27% соответственно) виды. Аналогичные данные о преобладании в структуре фауны широко распространенных видов были получены для других наземных беспозвоночных в Гренландии (Макарова, 2008).

Рис. 2. Распространение некоторых видов, найденных в орнитогенных субстратах.

Diapterobates notatus

На Мурмане около 6% видов орибатид составили европейские виды, регистрировавшиеся раннее в разных частях Европы. Часть отмеченных нами на севере видов орибатид имеет разорванные ареалы: распространены в Палеарк-тике или Голарктике и в каком-либо тропическом регионе (например, Вьетнама, Африки, Австралии, Индии, Китая).

Таких видов в орнитогенных субстратах Мурмана и Шпицбергена -12,5% и 3% соответственно. Это может быть связано не только со слабой изученностью ареалов орибатид в целом, но и косвенно свидетельствовать в пользу связи фаун почвенных клещей с местами размножения и зимовок птиц, учитывая дальние миграции некоторых видов (полярных крачек, куликов, воробьиных птиц).

Как было показано ранее (Ананьева и др., 1979), доминирующие группы в экосистемах арктических тундр представлены зональными элементами, тогда как уже в подзоне типичных тундр, где климатические условия не столь суровы, среди клещей преобладают полизональные виды. Это определяется особенностями почвы как среды обитания, сглаживающей климатические градиенты, а также характером приспособительной эволюции почвенных животных (Гиля-ров, 1949; Чернов, 1975). В орнитогенных субстратах высокой Арктики, мы, напротив, отмечаем преимущество полизональных видов, что может объясняться наличием благоприятных условий, формирующихся в этих субстратах.

Несмотря на ограниченность сведений о видовом разнообразии орибатид островов Восточного сектора Арктики, мы попытались выявить некоторые признаки сходства локальных фаун на основе наших и литературных данных (Кри-волуцкий и др., 2003; 2006; СоиЬоп, 2007) (рис.3).

Сходство

0.0 0.1 о г 0.3 0.4 0.0 0.0 О ,Т 0.» 0.» 1.0

__Шпицберген

^— Новая Земля

-Дальние Зеленцы

О-ва Диомида

__Врангель

Северная Земля

-Земля Франца

I- Иосифа _ Вайгач

--Колгуев

-Новосибирские о-ва

Локальные баренцевоморские фауны Шпицбергена, Новой Земли, Восточного Мурмана характеризуются общими видами: Steganacarus striculus, Camisia spinifer, Platynothrus peltifer, Punctoribales punctum, Hermannia reticula-

Рис. 3. Дендро-грамма кластерного анализа(полное присоединение) индексов сходства Жаккара видовых списков панцирных клещей известных для островов Арктики

ta, Belba sp., Tectocepheus velatus, Dissorhina ornata, Lauroppia translamellata, Moritzoppia splendens, M. unicarinata, Oppiella nova, Suctobelbella hammerae, S. subcornigera, Suctobelba sp., Scutovertes minutus, Oribatula tibialis, О. (Zygoribatula) exilis, Liebstadia similis, Diapterobates notatus и Parachipteria punctata.

Такое сходство местных фаун малоподвижных видов животных, разделенных географическими преградами, может объясняться наличием активного переноса видов между ними. В связи с этим, безусловно, важно изучить пути проникновения панцирных клещей на острова, удаленные от материка, поскольку ледовые и водные пространства Северного Ледовитого океана являются мощными географическими преградами для распространения малоподвижных видов. Сходство фаун орибатид может объясняться связями с пролетными путями птиц, гнездящимися на арктических архипелагах и островах, и возможностью перемещений морских птиц в пределах одного морского бассейна. До сих пор не уделялось должного внимания изучению форезии (перемещению и распространению одного вида на другом) орибатид, т.к. у этой эволюционно консервативной группы отсутствуют специальные морфологические структуры для прикрепления к хозяину (Norton, 1980). Однако было известно о 22 видах орибатид, форезирующих на 32 видах насекомых-хозяевах. Недавние исследования показали, что представители малоподвижной почвенной микрофауны могут разноситься на птицах (Лебедева, Криволуцкий, 2003; Лебедева и др., 2006; Lebedeva, Lebedev 2008). Очевидно, что форезия на птицах - важнейший фактор географического распространения орибатид.

Роль птиц как важнейшего фактора формирования разнообразия панцирных клещей для Арктики еще в полной мере не оценена. Однако, судя по нашим исследованиям и литературным данным, птицы играют большую роль в этом процессе. Во-первых, потому, что они обогащают почву и активно участвуют в ее формировании. Во-вторых, в связи с возможностью переноса в оперении панцирных клещей и других беспозвоночных. Мы зарегистрировали у птиц, обитающих на Шпицбергене 18 видов панцирных клещей, это значит, что эти виды могли попасть на архипелаг как ближними (глупыши Fulmarus glacia-lis, бургомистры, люрики Alle alle, гаги и др.), так и дальними мигрантами (полярная крачка, кулики, пуночка и др.). Гораздо больше видов отмечено в оперении птиц материкового побережья Баренцева моря - 58. Это свидетельствует о том, что, по крайней мере, те виды птиц, которые способны достигать удаленных архипелагов, могут быть основными «поставщиками» почвенных клещей с материка.

Как было показано в нашем исследовании, птицы способны в своем оперении переносить разнообразную почвенную микрофауну, распространяя в своем оперении не только панцирных клещей, но и другие группы непаразитических микроартропод: хищных гамазовых клещей, ногохвосток, краснотелко-вых клещей и даже пауков (рис. 4).

Распределение количества почвенных микроартропод в оперении птиц варьировало от 0 до 35, панцирных клещей - от 0 до 23 на одну птицу. Лишь у трети птиц оперение было заселено орибатидами.

в Орибатиды (взрослые) S Орибатиды (нимфы) ■ Орибатиды (личинки) Н Простигматические клеиу

□ Краснотелковые клещи ш Гамаэовые клещи

Q Ногохвостки

□ Хлебные клену

Рис. 4. Состав непаразитических микроартропод, найденных в оперении птиц барен-цевоморского бассейна

Однако, в связи с тем, что часть птиц была нами обследована с помощью прижизненного метода, который был недостаточно эффективен для полного извлечения микроартропод из оперения (Lebedeva et.al., 2009), то какое-то количество орибатид, возможно, осталась не выявленным. В среднем у тех птиц, у которых были найдены орибатиды в оперении, их численность была очень низкая: по 2,56 экз. клеща на птицу. При этом в оперении Мурманских птиц медианное значение распределения количества орибатид на одной птице составило 3 клеща, а для птиц Шпицбергена - 1 экз. Это свидетельствует о том, что вероятность заноса орибатид птицами на архипелаг меньше, чем на Восточный Мур-ман.

В оперении птиц находили все стадии развития панцирных клещей: личинок, нимф и имаго (рис.4). Соотношение разных стадий развития панцирных клещей в оперении птиц Мурмана и Шпицбергена в целом достоверно не отличалось. Однако личинки орибатид в перьях птиц на Шпицбергене не были зарегистрированы. Возможно, это связано с величиной выборки обследованных птиц. Можно предположить, что некоторые клещи, преимагинальные стадии которых отмечены в оперении и которым свойственен партеногенез, способны в оперении размножаться. Так, на птицах Восточного Мурмана обнаружены неполовозрелые стадии клещей: личинки и нимфы Tectocepheus velatus, для которого характерен партеногенез. В качестве косвенного подтверждения факта размножения можно судить о регистрации разных возрастных стадий одного вида орибатид на одной и той же птице.

Так, на одной особи обыкновенной гаги отмечены 2 взрослых и 2 нимфы Malaconothrus egregious; на другой - 3 взрослых и нимфа Nanhermannia папа; на серебристой чайке - взрослый клещ и нимфа Carabodes labyrinthicus; на чернозобике Calidris alpina - имаго и 4 личинки; на одной моевке - имаго и личинка, на другой моевке - имаго и 3 личинки Parachiptreria punctata. Могут быть два предположения: клещи размножаются непосредственно в оперении, либо попали в оперение из почв или гнезд, поскольку в условиях низких температур многие виды в Арктике имеют растянутые многолетние жизненные циклы.

Установлено, что размер птицы играет важную роль в переносе микроарт-ропод и панцирных клещей: чем крупнее птицы, тем больше на них зарегистрировано почвенных микро-артропод, в том числе ори-батид (Рис.5).

Рис.5. Средние значения (точки) и стандартные отклонения (отрезки) обилия микроартропод и панцирных клещей на одной птице

Почвенные микроартроподы Панцирные хлещи

-I-

-X

Соответственно роль крупных видов птиц в распространении почвенных микроартропод в Арктике может быть более значимой. Самой высокой была заселенность обыкновенной гаги, на ней обнаружено и больше всего видов (26) (рис.6).

Пуночка Обыкновенная чечетка' Варакушка Белая трясогузка-Луговой конек-Чистик-Люрик-Полярная крачка-Моевка-Бургомистр Морская чайка-Серебристая чайка Турухтан-Морской песочник-Кулик-воробей-Чернозобик-Галсгучник-Обыкновенная гага

Глупыш-

Шпицберген

Рис.6. Количество видов орибатид, обнаруженных в оперении разных видов птиц с побережья Баренцева моря и Шпицбергена

5 10 15 го 25 К-во видов орибатид

На моевке встречено 19 видов, на морской чайке - 15, довольно много видов отмечено на куликах. Меньше всего видов орибатид найдено на мелких воробьиных птицах. Однако такие различия можно объяснить также величиной выборки обследованных птиц. Установлена положительная взаимосвязь между количеством выявленных видов орибатид и объемом выборки каждого вида изученных птиц. Это связано с тем, что полное разнообразие видов панцирных клещей, обитающих на птицах в исследуемом регионе пока не выявлено.

Разнообразие панцирных клещей в оперении птиц было достаточное низким, хотя в целом нами было зарегистрировано во всех орнитогенных субстратах 107 видов орибатид. Чаще других на разных видах птицах встречались ши-

роко распространенные виды орибатид (рис. 7): космополиты Tectocepheus velalus и Oppiella nova — у семи и девяти видов птиц соответственно.

45 40 35 30 -25 20 15 -10 5 О

- I 38 аидое

Carabodes areolafus Conchogneta delacarlica Quadropptc quadricarinata Suctobelbella sp.

Heminothrus punctotus

Moritzoppia splendens Suctobelbella hommerae Oribatula exilis Liebstadia similis

'4.

I Parachioteria punctata

Tectocepheus velotus

Oppiella nova

Рис. 7. Распределение количества встреч разных видов панцирных клещей на ба-ренцевоморских птицах

Количество видов птиц

У 3-6 видов птиц были обнаружены также широко распространенные виды с голарктическими (Quadroppia quadricarinata, Liebstadia similis, Oribatula (Zygoribatula) exilis, Parachipteria punctata) и палеарктическими ареалами (Carabodes areolatus, Conchogneta dalecarlica, Moritzoppia splendens, Suctobelbella hammerae). И только Heminothrus (Platynothrus) punctatus, один из самых распространенных на птицах (у 5 видов), имеет бореальное распространение.

Таким образом птицы играют важную роль в формировании почвенной фауны на Восточном Мурмане и Западном Шпицбергене, обогащая органическими веществами почву, которая является субстратом для почвообитающих микроартропод, и перенося в оперении орибатид и др. почвенных беспозвоночных за пределы их ареалов.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что содержание гумуса в верхних горизонтах орнитогенных почв, формирующихся в местах концентрации птиц на Мурманском побережье Баренцева моря и Шпицбергене, высокое и составляет 5-6%. В гумусовых и оторфованных горизонтах тундровых иллювиально-гумусных и слабоглеевых гумусных почв Мурмана и тундровых глеевых торфянистых и оподзоленных почв Шпицбергена происходит накопление водорастворимых органических веществ (0,06-0,09%). Это формирует благоприятную среду обитания в изученных почвах для панцирных клещей, и может также способствовать натурализации случайно занесенных видов.

2. В результате проведенных исследований на о.Западный Шпицберген в орнитогенных субстратах обнаружено 35 видов 27 родов из 19 семейств орибатид (Асап: ОпЬайёа), в том числе 18 видов - в почвах, 9 видов - в гнездах, 17 видов - в оперении птиц, принадлежащих к пяти жизненным формам. Из них 22 вида отмечены для архипелага впервые.

3. В результате исследований в орнитогенных субстратах побережья Восточного Мурмана и прибрежных островов Баренцева моря зарегистрирован 91 вид 59 родов из 39 семейств панцирных клещей, принадлежащих к пяти жизненным формам, в том числе в почвах - 58, гнездах - 43, оперении птиц - 58 видов. Впервые для данной территории зарегистрированы 65 видов панцирных клещей.

4. В целом во всех орнитогенных субстратах на исследуемой территории обнаружено 107 видов орибатид. При изучении разнообразия почвенной фауны суровых местообитаний следует уделять внимание почвам вокруг и на территории птичьих базаров и скоплений птиц, а также таким орнитогенным субстратам, как гнезда и оперение птиц. Это позволит понять пути проникновения на удаленные острова почвенных обитателей и получить более полное представление о фауне почвообитающих микроартропод слабо исследованных территорий.

5. В орнитогенных субстратах Восточного Мурмана и Западного Шпицбергена за пределами ранее известных ареалов обнаружены виды орибатид, обычно регистрировавшихся в более низких широтах. К этим видам можно отнести следующие находки: Hypochthonius rufulus, Steganacarus (Гropacarus) carinatus, Acrotritia loricata, Heminothrus (Platynothrus) punctatus, Hermannia (Heteroher-mannia) reticulata, Passalozetes africanus, Caleremaeus monilipes, Banksinoma (=Oribella) castanea, Ceratozetella thienemanni, Chamobates alpinus, C. schuetzi и Eupelops subuliger. Можно предположить, что эти виды проникли в Арктику с птицами. В орнитогенных субстратах баренцевоморского побережья Восточного Мурмана и Западного Шпицбергена преобладают широко распространенные виды: космополиты и семикосмополитные (17% и 15% соответственно), голарктические (32% и 39% соответственно) и палеарктические (24% и 27% соответственно) виды. Выявлено тесное сходство локальных фаун орибатид баренцевоморского региона, что может объясняться возможностью перемещений морских птиц в пределах морского бассейна.

6. Оперение баренцевоморских птиц населено разнообразными почвенными микроартроподами: панцирными клещами разных возрастных стадий, гамазо-выми, простигматическими, краснотелковыми, хлебными клещами, ногохвост-ками, Численность орибатид в оперении низка, а видовой состав случаен: в основном представлен широко распространенными видами. Отмечены следующие тенденции: обилие почвенных микроартропод и орибатид в оперении, а также количество видов последних зависит от размера птиц; видовое разнообразие выявленных видов положительно связано с величиной выборки обследованных птиц, что свидетельствует о недостатке знаний о полном видовом составе орибатид, переносимых на птицах.

7. Птицы играют важную роль в формировании фауны панцирных клещей на Восточном Мурмане и Западном Шпицбергене: они обогащают органическим веществом почву, которая является субстратом для почвообитающих животных, и могут переносить в оперении орибатид и др. почвенных беспозвоночных.

Список публикаций по теме диссертации

Журналы, рекомендованные ВАК РФ

1. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д., Мелехина Е. Н. Новые данные о фауне ори-батид (Oribatei) Шпицбергена // Доклады академии наук, 2006. Т. 407. № 6. С.845-849.

2. Лебедев В.Д., Шахаб С.В., Лебедева Н.В. К сравнительной характеристике панцирных клещей (Oribatei, Acariformes) из гнезд некоторых околоводных и морских птиц Азовского и Баренцева морей // Вестник Южного научного центра, 2006. Т.2. №1. С.56-60.

Другие публикации

3. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А., Матюхин A.B., Лебедев В.Д. Панцирные клещи в гнездах и перьях врановых // Кавказский орнитологический вестник, 2000. № 12. С. 13 8-147

4. Лебедев В.Д. Панцирные клещи в оперении морских птиц и куликов Баренцева моря // Современные проблемы биологии и экологии морей. Тез. Докл.. 16-18 октября 2001 г. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2001. С.81-83.

5. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. Морские птицы и кулики как фактор распространения почвенной фауны на арктическом побережье // Современные проблемы физиологии и экологии морских животных (рыбы, птицы, млекопитающие): Тез. докл. междун. сем. (г. Ростов-на-Дону, 11-13 сентября 2002 г.) Ростов-на-Дону: Изд. ООО «ЦВВР», 2002. С. 103-105.

6. Лебедев В.Д. Микроартроподы в гнездах и перьях врановых птиц Ростовской области // Экологические проблемы в сельскохозяйственном производстве. Мат-лы молодеж. Конф. 26-27 ноября 2002 г. пос. Персиановский, 2002. С.40-41.

7. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А., Лебедев В.Д. Микроартроподы в оперении птиц Шпицбергена // Тезисы докл. Международной конференции «Нефть и газ Арктического шельфа-2002», Мурманск, 13-15 ноября 2002 г. CD -публикация, Мурманск, 2002.2 стр.

8. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А., Лебедев В. Д. Орибатиды в оперении птиц Шпицбергена и Новой Земли // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тезисы докл. II Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 17-22 марта 2003 г.), Сыктывкар, 2003. С.42-43.

9. Lebedeva N.V., Krivolutsky D.A., Lebedev V.D. New data about an ecological role of migrating birds // Die Vogelwarte, 2003. В. 42. № 1-2. S. 158-159.

10. Лебедева H.B., Криволуцкий Д.А., Лебедев В.Д. Новые данные об ориба-тидах в оперении птиц бассейна Азовского моря // Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна. Том 6. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. С.272-278.

11. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. Почвенные микроартроподы в орнитогенных почвах, гнездах и оперении птиц Шпицбергена // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Т.5. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2005. С. 417423.

12. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. Микроартроподы в оперении птиц Монголии // Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы. Улан-Батор, 2005. С.294-296.

13. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. От новых представлений о путях формирования разнообразия почвенной биоты в Арктике к новой стратегии сохранения местообитаний //Материалы Международного контактного форума по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (четвертое совещание), 19-25 сентября 2005 г. г. Сыктывкар, Республика Коми. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 2006. С.117-120.

14. Ильина Л.П., Лебедев В.Д., Лебедева Н.В. К характеристике почвенного покрова в местах обитания птиц на острове Западный Шпицберген // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере: Мат. междунар. конф., посвященной 75-летию Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН, г. Кировск, 26-30 августа 2006 г. Апатиты: КНЦ РАН. Т. 2. С. 162-165.

15. Lebedeva N.V., Lebedev V.D. Diversity of oribatid mites (Acari: Oribatei) and other soil microarthropods in the plumage of raptors // Caucasian Entomological Bull., 2007. V.3. N.l. P. 9-18.

16. Лебедева H.В., Лебедев В.Д. Кулики как источник заноса представителей почвенной микрофауны на арктические острова //Достижения в изучении куликов Северной Евразии. Мичуринск: Изд. МГПИ, 2007. С.44-45.

17. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. Разнообразие панцирных клещей в оперении хищных птиц // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем: тез. докл. межд. научной конференции (г.Ростов-на-Дону 5-8 июня 2007г.). Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ, 2007. С. 187-189.

18. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. Оперение хищных птиц и сов как среда обитания почвенных микроартропод // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии: Материалы V-й Международной конференции по хищным птицам Северной Евразии. Иваново, 4-7 февраля 2008 г. Иваново: Иван, гос. ун-т, 2008. С.45-46.

19. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. Форезия почвенных микроатропод на арктических птицах // Природа шельфов и архипелагов Европейской Арктики. Вып. 8. М.: Изд. ГЕОС, 2008. С. 211-214.

20. Lebedeva N.V., Lebedev V.D. Transport of oribatid mites to the Polar areas by birds // Integrative Acarology. Eds. M.Bertrand, S. Kreiter, A.Migeon, M.Navajas, M.-S.Tixier, L.Vial. EURAAC Publ., 2008. P. 359-367.

21. Lebedeva N.V., Bojarinova Ju.G., Lebedev V.D., Kavokin K.V. Microarthropods from birds' plumage: Lifetime collecting method // Caucasian Entomological Bull, 2009. V. 5. № 1. P. 3-6.

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ № 1336. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Лебедев, Виктор Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Литературный обзор

1.1. Общая характеристика панцирных клещей (Асап, ОпЬайёа)

1.2. Биология почвенных микроартропод и их роль в формировании почвен- 12 ного покрова

1.3. Проблемы современной ареологии панцирных клещей

1.4. К истории изучения фауны орибатид остров восточного сектора Арктики

1.5. Научные гипотезы о формировании современной почвенной микрофауны 18 островов Арктики

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследования

2.1. Климатические условия зоны арктических тундр

2.2. Общая характеристика почв

2.3. Общая характеристика растительных сообществ и животного мира зоны 31 арктических тундр

ГЛАВА 3. Материал и методы

3.1. Сроки и места исследований

3.2. Общая характеристика собранного материала

3.3. Методы почвенных исследований

3.4. Методы сбора и исследования почвенных микроартропод

3.5. Статистический анализ данных

ГЛАВА 4. Свойства орнитогенных почв

ГЛАВА 5. Панцирные клещи орнитогенных субстратов

5.1. Панцирные клещи орнитогенных субстратов архипелага Шпицберген

5.2. Панцирные клещи орнитогенных субстратов Восточного Мурмана

ГЛАВА 6. Особенности распространения некоторых видов панцирных кле- 94 щей, найденных в бассейне Баренцева моря

ГЛАВА 7. Роль птиц в распространении панцирных клещей в бассейне Ба- 103 ренцева моря

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Распространение панцирных клещей (Acari, Oribatida) на островах и побережье Баренцева моря"

Одной из важных задач биогеографии является изучение закономерностей и факторов распространения видов. Панцирные клещи (орибатиды) (Acari, Oribatida) — одна из наиболее крупных по количеству видов групп клещей. В мировой фауне описано почти 10000 видов (Schatz, 2004). Большое разнообразие видов представлено во всех зоогеографических областях и подобластях. Однако до сих пор закономерности и факторы распространения орибатид, а также ареалы многих видов остаются слабо изучены (Криволуцкий, 2004).

Панцирные клещи относятся к микрофауне почв, в которую объединяют животных размером-0,1-2,0 мм. Разнообразие видов почвенной микрофауны достигает около 200-600 видов на 1 м2 почвы, а биомасса - около 40% всей зоомассы ландшафта. настоящее время-лучше других представителей этой размерной группы животных изучены панцирные клещи, число видов которых в России превышает л

1300, численность составляет 10-100 тысяч экз./м почвы, а биомасса в любой наземной экосистеме превышает таковую всех наземных позвоночных (амфибий, птиц, рептилий, млекопитающих) на единицу площади (Криволуцкий и др., 2003).

Особенно эта группа животных интересна тем, что панцирные клещи, или орибатиды, прекрасно-сохраняются в ископаемом состоянии в торфах и погребенных почвах и могут служить в ряде случаев новыми «руководящими» ископаемыми (Панцирные клещи., 1995). Вместе с тем, факторы распространения орибатид, ареалы их видов почти не изучены. Это относится в полной мере к российскому сектору Арктики, поскольку публикации- по орибатидам этого региона немногочисленны (Trägärdh, 1990, 1904; 1921; Криволуцкий, 1966; Ананьева и др., 1979; Karppinen, Krivolutsky, 1982; Криволуцкий, Калякин, 1993; Makarova, 2002; Криволуцкий и др., 2003; Лебедева и др., 2003 и некоторые другие). На примере высокой Арктики, где достаточно обильная и разнообразная-почвенная микрофауна сформировалась в немногих не покрытых ледниками ландшафтах относительно- недавно, исследование факторов распространения видов' может быть перспективным. Арктическая биота бедна видами панцирных клещей, которые исследовать и наблюдать трудно и возможно не весь год из-за длительного зимнего периода и наступления полярной ночи. Однако почвенная микрофауна, в том числе орибатиды, обильна в арктических и тундровых почвах, которые доступны для исследования. Микроартроподы, т.е. микроскопические членистоногие многочисленны в самых малых по площади и мощности почвах, скоплениях мха, лишайника и на скалах. Особенности распространения панцирных клещей, в частности в Арктике, до сих пор слабо исследованы. Интерес представляет изучение пути их проникновения на острова, удаленные от материка, в частности на Шпицберген. Маловероятно, что какие-либо организмы могли сохраниться во время последнего оледенения, т.к. во время максимума Вислинского (Вейхзельского) оледенения практически весь архипелаг Шпицберген был полностью покрыт ледяным щитом (Brochmannet al., 2003), хотя и оставались небольшие свободные ото'льда участки (Landvik et al., 2003). Современная фауна начала завоевывать остров после отступления ледника лишь последние 10 тысяч лет. Были исследованы различные пути колонизации наземных беспозвоночных: рафтинг (Coulson et al., 2002а) и воздушные пути в направлении доминирующих ветров (Coulson et al., 2002b). Известна была форезия орибатид на насекомых (Norton, 1980), а исследования последних лет показали, что в оперении птиц регулярно встречаются многие виды орибатид (Киволуцкий, Лебедева, 1999; Krivolutsky, Lebedeva, 2001,2004 a,b и др.). Была выдвинута гипотеза о возможности переноса почвенных микроартропод птицами на удаленные архипелаги (Лебедева, Криволуцкий, 2003).

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить свойства орнитогенных почв на побережье Восточного Мурмана и Шпицбергене.

2. Выявить видовой состав панцирных клещей в орнитогенных субстратах Западного Шпицбергена.

5. Изучить особенности заселения оперения птиц Мурманского побережья Баренцева моря и Шпицбергена панцирными клещами и другими микроартроподами.

6. Выявить роль птиц в распространении панцирных клещей в бассейне Баренцева моря.

Исследования выполнялись по проектам Российского фонда фундаментальных исследований. Основные исследования были выполнены по грантам «География биологического разнообразия почвенной микрофауны островов Арктики и роль птиц в ее распространении» (03-05-64184), «Организация и проведение экспедиции на острова Баренцева моря с целью изучения географии биологического разнообразия почвенной микрофауны островов Арктики и роли птиц в ее распространении» (04-05-79083) и по проекту ФЦП «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы» «Комплексная экспедиция по изучению биологии и экологии Азовского, Черного и Баренцева морей в 2002-2006 гг.» (Э0283).

На защиту выносятся следующие положения:

3. Птицы являются важным фактором распространения панцирных клещей в бассейне Баренцева моря.

Впервые получены доказательства того, что оперение птиц баренцевомор-ского региона, населено разнообразной фауной почвенных беспозвоночных, в том числе панцирными клещами. Исследование субстратов, связанных с птицами, позволило существенно расширить знания о разнообразии почвенных микроартропод Кольском побережье Баренцева моря и острове Западный Шпицберген. Полученные нами новые данные были включены в список видов фауны наземных беспозвоночных Шпицбергена (Сои^оп, 2007). Впервые применен прижизненный метод изучения орибатид в оперении птиц. Исследования, проведенные нами в наземных экосистемах Баренцевоморского региона, позволяют расширить представления о путях формирования локальных фаун удаленных архипелагов, распространении панцирных клещей, что может служить вкладом в развитие представлений островной биогеографии.

Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров локальных фаун, использованы в курсах лекций по биогеографии. В связи с тем, что некоторые виды панцирных клещей являются переносчиками гельминтов, данные о распространении некоторых видов, полученные в настоящем исследовании, могут быть важны для практической паразитологии.

Хочу высказать благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору Л.В.Маловичко за общее руководство, зав. кафедрой экологии и природопользования Ставропольского госуниверситета д.г.н. профессору А.А.Лиховиду и сотрудникам кафедры за поддержку в период подготовки диссертации, директору Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, академику Г.Г. Матишову за предоставленную возможность собирать материал на биостанциях «Дальние Зеленцы» и «Баренцбург». Особая благодарность д.б.н., профессору Н.В. Лебедевой, которая предоставила мне возможность регулярно участвовать в экспедициях на Европейском севере и Шпицбергене. Моим интересом к выбору темы я обязан выдающемуся отечественному почвенному зоологу и биогеографу чл.-корр. РАН [Д.А. Криволуцкому], с которым мне посчастливилось общаться и работать в одной экспедиции. Часть собранных орибатид была определена Д.А.Криволуцким или под его руководством. Содействие в организации полевых работ на Шпицбергене оказали д.г.-м.н. Г.А. Тарасов (ММБИ) и A.B. Роскуляк (Полярный геофизический институт КНЦ РАН), выполнении фотографий клещей д.б.н. П.Р.Макаревич (ММБИ). Я благодарен за помощь в определении орибатид Е.Н.Мелехиной (Институт биологии КомиФ УрО РАН), содействие в полевых исследованиях к.б.н. Р.М.Савицкому (ММБИ, ЮНЦ РАН), к.б.н. М.М.Куклиной (ММБИ), к.б.н. Ю.Г.Бояриновой и к.ф.-м.н. К.В.Кавокину (Институт биологии С.-П.ГУ), в анализе почв к.с-х.н. Л.П.Ильиной (ЮНЦ РАН), д.б.н. Т.М.Минкиной (Южный Федеральный университет).

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Лебедев, Виктор Дмитриевич

выводы

1. Установлено, что содержание гумуса в верхних горизонтах орнитогенных почв, формирующихся в местах концентрации птиц на Мурманском побережье Баренцева моря и Шпицбергене, высокое и составляет 5-6%. В гумусовых и отор-фованных горизонтах тундровых иллювиально-гумусных и слабоглеевых гу-мусных почв Мурмана и тундровых глеевых торфянистых и оподзоленных почв Шпицбергена происходит накопление водорастворимых органических веществ (0,06-0,09%). Это формирует благоприятную среду обитания в изученных почвах для панцирных клещей, и может также способствовать натурализации случайно занесенных видов.

2. В результате проведенных исследований на о.Западный Шпицберген в орнитогенных субстратах обнаружено 35 видов 27 родов из 19 семейств орибатид (Асап: ОпЬайс1а), в том числе 18 видов - в почвах, 9 видов - в гнездах, 17 видов — в оперении птиц, принадлежащих к пяти жизненным формам. Из них 22 вида отмечены для архипелага впервые.

3. В результате исследований в орнитогенных субстратах побережья Восточного Мурмана и прибрежных островов Баренцева моря зарегистрирован. 91 вид' 59 родов из 39 семейств панцирных клещей, принадлежащих к пяти, жизненным формам, в том числе в почвах - 58, гнездах - 43, оперении птиц — 58 видов. Впервые для данной территории зарегистрированы 65 видов панцирных клещей.

5. В1 орнитогенных субстратах Восточного Мурмана и, Западного Шпицбергена за пределами ранее известных ареалов-обнаружены виды,орибатид, обычно регистрировавшихся в более низких широтах. К этим видам можно отнести следующие находки: НуросЫкотия ги/и1иБ, Steganacarus (Тгорасагиз) саппаШБ,

Acrotritia loricata, Heminothrus (Platynothrus) punctatus, Hermannia (Heteroher-mannia) reticulata, Passalozetes africanus, Caleremaeus monilipes, Banksinoma (—Oribella) castanea, Ceratozetella thienemanni, Chamobates alpinus, C. schuetzi и Eupelops subuliger. Можно предположить, что эти виды проникли в Арктику с птицами. В орнитогенных субстратах баренцевоморского побережья Восточного Мурмана и Западного Шпицбергена преобладают широко-распространенные виды: космполиты и семикосмополитные (17% и 15% соответственно), голарктические (32% и 39% соответственно) и палеарктические (24% и 27% соответственно) виды. Выявлено тесное сходство локальных фаун орибатид баренцевоморского региона, что может объясняться возможностью перемещений морских птиц в пределах морского бассейна.

6. Оперение баренцевоморских птиц населено разнообразными почвенными мик-роартроподами: панцирными клещами разных возрастных стадий, гамазовыми, простигматическими, краснотелковыми, хлебными клещами, ногохвостками. Численность орибатид в оперении низка, а видовой состав случаен: в основном представлен широко распространенными видами. Отмечены следующие тенденции: обилие почвенных микоартропод и орибатид в оперении, а также количество видов последних зависит от1 размера птиц; видовое разнообразие выявленных видов положительно связано с величиной выборки обследованных птиц, что свидетельствует о недостатке знаний о полном видовом составе орибатид, переносимых на птицах.

7. Птицы играют важную роль в формировании фауны панцирных клещей на Восточном Мурмане и Западном Шпицбергене: они обогащают органическими веществами почву, которая является субстратом для почвообитающих животных, и могут переносить в оперении орибатид и др. почвенных беспозвоночных.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Лебедев, Виктор Дмитриевич, Ставрополь

1. Агрохимические методы исследования почв.-М., 1975. —655 с.

2. Александрова Л.Н., Найденова O.A. Лабораторно-практические занятия по почвоведению. Л.: Колос, 1967. - 123 с.

3. Алисов Б .П. Климаты СССР. М.: МГУ, 1956. - 598 с.

4. Ананьева С.И., Криволуцкий Д.А., Чернов Ю.И. Панцирные клещи (Oribatei) в подзоне арктических тундр на Северо-востоке Таймыра // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: Наука, 1979. - С. 144 - 147.

5. Ардамацкая Т.Б. Влияние массовых колоний птиц на растительность и животное население острова Орлова // Структура и< функционально-биоценотическая роль животного населения суши. М., 1967. - С. 113-114.

6. Аринушкина Е.В'. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ, 1970. -487 с.

7. Афанасьева Т.В., Василенко В.И., Терешина Т.В., Шеремет Б.В,, Почвы СССР. Москва: Мысль, 1979. - 380 с.

8. Белопольский Л.О. Состав корма морских птиц Баренцева моря// Зоол. Ис-следов: сев.-зап. районов СССР. Уч. зап. Калининград, гос. ун-та. Калининград, 1971.-Вып.6.-С. 41-67.

9. Бианки В.В. Природа Кольско-беломорского региона (краткое .физико-географическое и биологическое описание)// Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск: Кандалакшский государственный заповедник, 1996. - С.4 -57.

10. Бреслина И.П. Орнитофильная флора островов Кандалакшского залива Белого моря// Экология, 1979. № 2. - С. 42-52.

11. Бреслина И.П. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики. Л.:Наука, 1987. - 200 с.

12. Бреслина И.П., Карпович В.Н. Развитие растительности под влиянием жизнедеятельности колониальных птиц// Ботанический журнал, 1969. Т. 54. -№ 5. - С.690-698.

13. Бреслина И.П., Карпович В.Н. Распределение морских колониальных птиц по ландшафтам и их влияние на становление и состав растительности //

14. Структура и функционально-биоценотическая роль животного населения суши. -М., 1967.-С. 108-110.

15. Буланова-Захваткина Е.М. Панцирные клещи-орбатиды. М.: Высшая школа, 1967.-254 с.

16. Буланова-Захваткина Е.М. Экологические типы панцирных клещей и их распространение в почве //Зоол. журн., 1952. Т. 31. -№. 4. - С. 549-555.

17. Вызова Ю.Б., Уварова A.B., Губина В.Г. и др. Влияние жизнедеятельности птиц на растительность островов// Почвенные беспозвоночные Беломорских островов Кандалакшского заповедника. -М., 1986. С. 17-19.

18. Высоцкая С.О. Методы сбора обитателей гнезд грызунов. Л.: ЗИН АН СССР, 1953.-45 с.

19. Высоцкая С.О., Буланова-Захваткина Е.М. Панцирные клещи из гнезд грызунов и насекомоядных Ленинградской области // Паразитологический сборник Зоол. ин-та АН СССР,-Л.: Наука, 1960. Т. 19. - С. 194-219.

20. Высоцкая С.О., Даниел М.К. Членистоногие гнезд мелких млекопитающих. Методы сбора, изучение микроклимата. В серии: Методы паразитологиче-ских исследований. Л.: Наука, 1973. - Вып. 7. - 72 с.

21. Гембицкий A.C., Андрейчикова Е.И. Панцирные клещи обитатели гнезд птиц на территории Белоруссии // Проблемы почвенной зоологии: Материалы III Всесоюзного совещания. - Казань, 1969. - С. 50-51.

22. Герасимова М.И. География почв СССР. М.: Высшая школа, 1987. - 224 с.

23. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение, 1941. №4. - С. 48-77.

24. Гиляров М.С. Особенности почвы, как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1949. - 277 с.

25. Гиляров М.С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 30-43.

26. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М.: Молодая гвардия, 1985.- 191 с.

27. Грибова С.А. Кольские кустарниковые и кустарничковые тундры. Южные тундры. Предтундровые редколесья // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С.62-69, 83-86.

28. Добровольский B.B. География почв с основами почвоведения. М.: Вла-дос, 1999.-384 с.

29. Дубинина Е.В., Плетнев Б.Д. Методы обнаружения и определения аллергенных клещей домашней пыли. JL: Наука, 1977. - 52 с.

30. Дьяконова К.В. Рекомендации для исследования баланса и трансформации органического вещества при сельскохозяйственном использовании и интенсивном окультуривании почв. М., 1984. - 96 с.

31. Зайцев A.C., Криволуцкий Д.А География биоразнообразия панцирных клещей (Acariformes, Oribatida) равнинной части европейской территории России.-М., 2000.-68 с.

32. Захваткин A.A. Некоторые итоги и перспективы развития сельскохозяйственной и общей акарологии в СССР // Зоол. журн., 1947. Т.26. - № 5. - С. 427-450.

33. Зеленская JI.A. Влияние поселения крупных чаек на растительность приморских тундр//Экология, 1995. № 5. - С. 395-399.

34. Зеленская J1.A., Частухина С.А. Влияние гнездования тихоокеанской морской чайки на растительность острова Шеликан // Экология, продуктивность и генезис травянистых экосистем Дальнего Востока. Владивосток, 1990. — С.129-132.

35. Исаченко Т.И., Лавренко Е.И. Ботанико-географическое районирование// Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С. 10-20.

36. Казакова О.Н. Ландшафтное районирование Мурманской областиУ/Северо-Запад Европейской части СССР. Л.: ЛГУ, 1972. - Вып. 8. - С. 134-157.

37. Карпович В.Н., Пилипас Н.И. Участие крупных чаек в формировании почвы на скалистых островах Мурмана// Роль животных в функционировании экосистем.-М, 1975.- С. 110-113.

38. Кауричев И.С. Практикум по почвоведению. М.: Колос, 1980. - 280 с.

39. Криволуцкий Д. А., Лебедева Н. В., Матюхин А. В., Лебедев В.Д. Панцирные клещи в гнездах и перьях врановых // Кавказский орнитологический вестник, 2000. № 12. - С.138-147.

40. Криволуцкий Д. А., Лебедева Н. В. Распространение почвенных микроарт-ропод птицами // Стрепет, 1999. № 4. - С. 23-24.

41. Криволуцкий Д.А. Животный мир почвы. М.: Знание, 1969. - 47 с.

42. Криволуцкий Д.А. Морфо-экологичеекие типы панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) // Зоол. журн., 1965. Т. XLIV. - №.8. - С. 1176-1189.

43. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи в почвах тундры // Pedobiologia, 1966.6. — С. 277-280.

44. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994.-269 с.

45. Криволуцкий Д.А. Пути приспособительной эволюции панцирных клещей в почве // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977.-С. 102-128.

46. Криволуцкий Д.А. Роль панцирных клещей в биоценозах// Зоол. журн., 1976. -Т.55. № 2. - С. 68-78.

47. Криволуцкий Д.А. Становление биогеографии почвы // Вестн. Моск. Ун-та, 2004. Сер. 5. - География. - № 6. - С. 10-16.

48. Криволуцкий Д.А., Дроздов H.H., Лебедева Н.В., Калякин В.М. География почвенных микроартропод на островах Арктики // Вестник МГУ. Сер.5. География, 2003. -№ 6. С. 33-40.

49. Криволуцкий Д.А., Калякин В.Н. Микрофауна почв в экологическом контроле на Новой Земле // Новая Земля. Т.2. Тр. Морской арктической комплексной экспедиции. Под ред. П.В.Боярского. М., 1993. - С.125-131.

50. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В. Панцирные клещи (Oribatei) в оперении водоплавающих птиц // Биота, среда и моделирование экосистем Азовского моря. Апатиты: КНЦ РАН, 2001. - С. 174-186.

51. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В. Панцирные клещи (Oribatei, Acariformes) в оперении птиц. М.: Центр Медиа проектов ABF, 2003. - 68 с.

52. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В., Гаврило М.В. Микроартроподы почв в оперении птиц Антарктики //Доклады Академии Наук, 2004. Т. 397. - №.6.- С.845-848.

53. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В., Матюхин A.B. Панцирные клещи (Oribatei) в оперении птиц // Паразитология, 2001. Т.35. - № 4. - С. 275283.

54. Кудерина Т.М., Тертицкий Г.М. Влияние колоний морских птиц на геохимию ландшафтов острова Западный Шпицберген // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Вып. 8. М.: Геос, 2008. - С.197-201.

55. Курчева Г.Ф. Роль животных в почвообразовании. — М.: Знание, 1973. 64 с.

56. Лебедев В.Д. Микроартроподы в гнездах и перьях врановых птиц Ростовской области //Экологические проблемы в сельскохозяйственном производстве. Мат-лы молодеж. конф. 26-27 ноября 2002 г. пос.Персияновский. -Персияновский: Изд. ДОНГАУ, 2002. С.40-41.

57. Лебедев В.Д. Панцирные клещи в оперении морских птиц и куликов Баренцева моря //Современные проблемы биологии и экологии морей. Тез. Докл.- Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2001. С.81-83.

58. Лебедева Н.В. Криволуцкий Д.А. Распространение почвенных микроартро-под птицами на острова Арктики //Доклады академии наук, 2003. Т. 391. -№ 1,-С. 138-141.

59. Лебедева Н.В. Роль гусеобразных в распространении почвообитающих микроартропод //Успехи современной биологии, 2005. Т. 125. - № 2. - С. 214-220.

60. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д., Мелехина Е. Н. Новые данные о фауне ориба-тид (Oribatei) Шпицбергена // Доклады академии наук, 2006. Т. 407. - № 6.- С.845-849.

61. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие. М.: Владос, 2004. - 432 с.

62. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Орибатиды в оперении куликов и пастуш-ковых птиц // Кавказский орнитологический вестник, 2002. № 14. - С.56-59.

63. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Распространение почвенных микроартро-под птицами на островах Арктики // Доклады академии наук, 2003. Т. 391. -№ 1.-С. 1-4.

64. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А., Матюхин A.B., Лебедев В.Д. Панцирные клещи в гнездах и перьях врановых// Кавказский орнитологический вестник, 2000:-№ 12. С.138-147.

65. Лебедева-Н.В., Криволуцкий Д.А., Лебедев В.Д. Микроартроподы в оперении птиц Шпицбергена //Тезисы докл. Международной конференции «Нефть и газ Арктического шельфа-2002», Мурманск, 13-15 ноября 2002 г. CD -публикация, Мурманск, 2002. 2 стр.

66. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А., Лебедев В:Д>. Новые данные об орибати-дах в оперении птиц бассейна Азовского-моря //Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна. Том- 6. Апатиты: Изд-во' КНЦ РАН, 2004. - С.272-278.

67. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. Форезия почвенных микроартропод на-арктических птицах // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Вып. 8.-М.: Геос, 2008. С.211-213.

68. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. Микроартроподы соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические в оперении птиц Монголии// Экосистемы Монголии и приграничных территорий перспективы. Улан-Батор, 2005. - С.294-296.

69. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. Почвенные микроартроподы в орнитогенных почвах, гнездах и оперении птиц Шпицбергена// Комплексные исследования природы Шпицбергена. Апатиты: КНЦ РАН, 2005. - С. 417-423.

70. Лебедева Н.В., Шахаб C.B. Панцирные клещи (Oribatei, Acariformes) в гнездах некоторых видов птиц Предкавказья // Вестник Южного научного центра РАН, 2005. Т. 1. - № 1. - С. 45-51.

71. Лебедева Н.В., Шахаб C.B., Аксенова М.М. Состав микроартропод из гнезд некоторых видов открыто гнездящихся воробьиных птиц // Кавказский орнитологический вестник, 1998. № 10. - С. 83-86.

72. Лебедева Н.В., Шахаб. C.B., Аксенова М.М., Маркитан Л.В. Новые материалы по орибатидам в гнездах птиц' // Кавказский орнитологический вестник, 1999. № 11. - С. 118-223.

73. Макарова О.Л. Акароценозы (Acariformes, Parasitiformes) полярных пустынь. Г. Сообщества клещей Северной Земли. Структура фауны и численность // Зоологичекий журнал, 2002. Т. 81. -№ 2. - С. 165-181.

74. Макарова О.Л. К анализу путей и факторов формирования комплексов наземных членистоногих в атлантическом секторе Арктики // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Вып. 8. М.: Геос, 2008. — С. 226-232.

75. Мелехина E.H., Криволуцкий Д.А. Список видов панцирных клещей Республики Коми. Сыктывкар, 1999. - 24 с.

76. Методы почвенно-зоологических исследований / Под ред. М.С. Гилярова. -М.: Наука, 1975.-280 с.

77. Определитель обитающих в почве клещей: Sarcoptiformes// Под ред. М.С.Гилярова и Д.А.Криволуцкого. М.: Наука, 1975. - 491 с.

78. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.: МГУ, 1981. -27 с.

79. Панцирные клещи. Морфология, развитие, филогения, экология, методы, исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C.L. Koch, 1839. /Под ред. Д.А. Криволуцкого и др. М.: Наука, 1995. - 224 с.

80. Паньков А.Н., Рябинин H.A., Голосова Л.Д. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Часть I. Каталог панцирных клещей Камчатки,

81. Сахалина и Курильских островов. Владивосток, Хабаровск: Дальнаука, 1997. - 87 с.

82. Рекомендации для исследования баланса и трансформации органического вещества при сельскохозяйственном использовании и интенсивном окультуривании почв // Составитель К.В. Дьяконова. -М., 1984. 96 с.

83. Рябинин H.A., Паньков А.Н. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Часть II. Континентальная часть Дальнего Востока. — Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2002. 92 с.

84. Сергиенко Г.Д. К изучению орибатид (Acariformes, Oribatei) в гнездах береговой ласточки // Вестник зоологии, 1980. № 5. - С. 26-32.

85. Стебаева С.К., Гришина Л.Г. Динамика микроартропод (Collembola, Oribatei) в гнезде Formica polictena в лесостепи Западной Сибири // Зоол. журн., 1983.- Т.72. — № 6. С. 850-860.

86. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: Академкнига, 2003.-806 с.

87. Татарникова И.П. Количественная характеристика экскреторной деятельности крупных чаек и ее влияние на растительность // Роль животных в функционировании экосистем: Мат-лы совещ. М.: Наука, 1975. - С. 107-110.

88. Татарникова И.П. О влиянии птиц на растительность острова Большого Ай-нова (Западный Мурман) // Структура и функционально-биоценотическая роль животного населения суши. М., 1967. - С. 111-112.

89. Уралов Н.С. Некоторые особенности сезонной и многолетней изменчивости положения верхней границы льдов Баренцева моря // Вопросы гидрологии северных морей. Тр. ГОИН. Л.: ГИМИЗ, 1961. - Вып. 64. - С. 39-77.

90. Халланаро Э.-Л., Пюлвяняйнен М., Гаврило М. Природа в Северной Европе- жизнь в меняющемся мире. Копенгаген: Совет министров Северных стран, 2002.-351 с.

91. Цинзерлинг Ю.Д. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. Тр. Сов. По изуч. Природ. Ресурсов. Сер. Кольская. М.-Л.: АН СССР, 1935. - Вып. 10. - С. 5-150.

92. Чернов Е.Г. Что растет на Кольской земле?// Природа Мурманской области. -Мурманск, 1964.-С. 115-135.

93. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

94. Чернов Ю.И. Структура животного населения субарктики. М.: Наука, 1978. - 167 с.

95. Шахаб С.В. Панцирные клещи в гнездах птиц, мелких млекопитающих и насекомых // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: КМК, 2004. - С. 216-219.

96. Шахаб С.В., Лебедева Н.В. Орибатиды в гнездах птиц Ростовской области // Проблемы почвенной зоологии. Тезисы Первого Всероссийского Совещания. Ростов-на-Дону: Обл. ИУУ, 1996. - С. 192-193.

97. Ярошенко Н.Н., Харченко В.И. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) гнезд птиц на территории Донецкой области // Вестник зоологии, 1972. -№3. С. 20-23.

98. Anderson' W.B., Polis G.A. Nutrient fluxes from water to land: seabirds affect plant nutrient status on Gulf of California islands// Oecologia, 1999. V.l 18. - P. 324-332.

99. Bajerlein D., Bloszyk J., Gwiazdowicz D.J. Community structure and dispersal of mites (Acari, Mesostigmata) in nests of the White Stork (Ciconia ciconia) //Biologia, 2006. V.61. - P. 525-530.

100. Balogh J., Balogh P. Oribatid mites genera of the world. Budapest: Hungarian Natural History Museum., 1992b. - V.2. - 375 pp.

101. Balogh J., Balogh P. Oribatid mites genera of the world. Budapest: Hungarian Natural History Museum., 1992a. V.l. - 263 pp.

102. Balogh J., Balogh P. Oribatid Mites of the Neotropical Region I. // J. Balogh, S. Mahunka (eds). The soil mites of the world. Akad. Kiado, Budapest, 1988. - V. 2.-335 pp.

103. Balogh J., Balogh P. Oribatid Mites of the Neotropical Region II. // J. Balogh, S. Mahunka (eds). The soil mites of the world".- Elsevier, Amsterdam, 1990. V. 3. -333 pp.

104. Balogh J., Mahunka S. Primitive Oribatids of the Palaearctie Region // J. Balogh, S. Mahunka (eds). The soil mites of the world. Akad. Kiadó, Budapest, 1983. -V. 1.-372 pp.

105. Baranek S.E. Contribución para el conocimiento de los ácaros oribátidos (Acari, Oribatei) de la República Argentina, Territorio Nacional del Tierra del Fuego // Physis Secc. C Cont. Org. Terr., 1988. V. 46 (110). - P.15-16.

106. Bayoumi B.M., Al-Khalifa M.S. Oribatid mites (Acari) of Saudi Arabia // Fauna of Saudi Arabia, 1985. V.7. - P. 66-92.

107. Behan-Pelletier V.M. Feathur species: Diapterobates notatus: an Arctic oribatid mite //Arctic insect news, 1994. -N 5. -P.15-16.

108. Behan-Pelletier, V.M. Oribatid Mites (Acari: Oribatida) of the Yukon // H.V. Danks and J.A. Downes (Eds.), Insects of the Yukon. Ottawa: Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods, )1997. - P. 115-149.

109. Bernath R.F., Kunz T.H. Structure and dynamics of arthropod communities in bat guano deposits in buildings// Can. J. Zool., 1981. V.59. -P.260-270.

110. Bernini F., Castagnoli M., Nannelli R. Arachnida, Acari // A. Minelli, S. Ruffo, S. La Posta (eds) "Checklist delle specie della fauna italiana", 24. Bologna, Cal-derini, 1995.- 131 pp.

111. Bliss L.C. North American and Scandinavian tundras and polar deserts// Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J. (eds.) Tundra ecosystems: a comparative analysis. -Cambridge: Cambridge University Press, 1981. P. 8-24.

112. Block W., Stary J. Oribatid mites (Acari: Oribatida) of the maritime Antarctic and Antarctic Peninsula // J. Nat. Hist., 1996. -V. 30. P. 1059-1067.

113. Brochmann C., Gabrielsen T.M., NordaM., Landvik J.Y., Elven R. Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited // Taxon, 2003. -V. 52.-P. 417-450.

114. Chajkowska A. The effect of a Platus alle colony on development of Spitsbergen tundra// Landscape, life world and man of high Arctic. Warszawa: Inst/Ecol., Polish Academy of Sciences, 1992. - P.245-254.

115. Choi S.S. Checklist of oribatid mites of Korea // Korean Arachnology, 1997. V. 13.-N. l.P. 83-104.

116. Cianciolo J.M., Norton R.A. The ecological distribution of reproductive mode in oribatid mites, as related to biological complexity// Exp.Appl. Acarol., 2006. -V. 40.-P. 1-25.

117. Colloff M.J., Halliday R.B. Oribatid Mites: a Catalogue of the Australian Genera and Species. Monographs on Invertebrate Taxonomy. V. 6. CSIRO Publishing, Melbourne, 1998. - 224 pp.

118. Convey P., Block W., Peat HJ. Soil arthropods as indicators of water stress in Antarctic terrestrial habitats? //Glob.- Change Biol., 2003. V.9. -P.1718-1730.

119. Convey P., Quintana R.D. The terrestrial arthropod fauna of Cierva Point SSSI, Danco Coast, Northern Antarctic Peninsula// Eur. J. Soil. Biol., 1997. V.33. -P. 19-29.

120. Coope G.R. The invasion and colonization of the North Atlantic islands: a pa-leoecoloical solution to a biogeographical problem// Phil. Trans. R. Soc.Lond., 1986.- V. B 314. P. 619-635.

121. Coulson S.J. The terrestrial and freshwater invertebrate fauna of the High Arctic archipelago of Svalbard// Zootaxa, 2007. V.1448. -P.41-58.

122. Coulson S J., Hodkinson I.D., Strathdee A., Bale J.S., Block W. Simulated climate change: the interaction between vegetation type and microhabitat temperatures at Ny-Alesund, Svalbard// Polar Biol., 1993. V.l3. - P. 67-70.

123. Coulson S.J., Hodkinson I.D., Webb N.R., Harrison J.A. Survival of saltwater immersion by terrestrial invertebrates. Implication for the colonization of Arctic islands // Func. Ecol., 2002a. V. 16. - P. 353-356.

124. Coulson S.J., Moe B., Monson F., Gabrielsen G.W. The invertebrate fauna of High Arctic seabird nests: the microarthropod community inhabiting nests on Spitsbergen, Svalbard//Polar biology, 2009. V.32. -N 7. - P. 1041-1046.

125. Cox C.B. The biogeographic regions reconsidered // J. Biogeography, 2001. V. 28.-P. 511-523.

126. Cox C.B., Moore P.D. Biogeography. An Ecological and Evolutionary Approach. -Oxford: Blackwell Scientific Publications, 6th edition, 2000. 298 pp.

127. Danks H.V. Arctic Arthropods. A review of systematics and ecology with particular reference to the North American fauna. Entomological Society of Canada, Ottawa, 1981 -608 pp. .

128. Danks H.V., Downes J.A. (Eds.). Insects of the Yukon. (Terrestrial Arthropods). -Ottawa: Biological Survey of Canada, 1997. P. 115-149.

129. Doumandji B. Catalogue des Acariens terrestres d'Algerie // Bull. Zool. Agric., 1985.-No. spec.-P.l -31.

130. Downes J.A. The post-glacial colonization of the North Atlantic islands//Mem. Ent. Soc. Can., 1988. V. 144. - P. 55-92.

131. Eitminaviciute I. Soil mites of Lithuania. (Acari) Catalogue. Vilnius: Institute of Ecology of Vilnius University, 2003. - 167 pp.

132. Elton C.S. The dispersal of insects to Spitsbergen // Trans. Ent. Soc. Lond. 1925. -P.289-299.

133. Elven R., Elvebakk A. Part 1. Vascular plants // Elvebakk A., Prestrud P. (ed.) A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae, and cyanobacteria. Polarhandbok Nr.5. Oslo: The Norwegian Polar Research Institute, 1996. - P. 9-55.

134. Evans G.O. Principles of Acarology. Wallingford, Oxon., UK: CAB Intern., 1992.-563 p.

135. Farahat A.Z. Studies on the influence of some fungi on Collembola and Acari// Pedobiologia, 1966. -Bd.6. S. 265-268.

136. Ferreira R.L., Prous X., Martens R.P. Structure of bat guano communities in a dry Brazilian cave// Trop. Zool., 2007. V.20. - P. 55-74.

137. Flogaitis E. Catalogue of Oribatid mites of Greece (Acari: Oribatida) // Biol. Gallo-Hell, 1992. -V. 19.-N. 1.-P. 29-54.

138. Fujikawa T., Fujita M., Aoki J. Checklist of Oribatid mites of Japan (Acari: Oribatida) // J. Acarol. Soc. Japan, 1993. -V. 2. Supplement 1. - 121 pp.

139. Gil -Martin J., Subias L.S., Arillo A. Oribatidos de Marruecos y Sahara Occidental I: O. inferiores (Acari, Oribatida, Macropylina) // Graellsia, 1992. V. 48. -P. 53 -63.

140. Gjelstrup P. Oversigt over Danmarks pansermider (Acarina, Oribatei) (An annotated list of Danish oribatid mites (Acarina, Oribatei) //Entomol. Medd., Copenhagen, 1978.-V. 46. N. 3. - P. 109-121.

141. Gjelstrup, P., Solhoy T. The Oribatid mites (Acari) of Iceland. //The Zoology of Iceland. — VI. III. Part 57e. - Steenstrupia, Zoological Museum of Copenhagen, 1994,- 78 pp.

142. Golosova L., Karppinen E., Krivolutsky D.A. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearctic region. II. Siberia and the Far East // Acta ent. fenn., 1983.-V. 43.- 14 p.

143. Hammer M. Are low temperatures a species preserving factor? Illustrated by oribatid mite Mucronothrus nasalis (Willmann) // Acta Univ. Lundensis, Lund, 1965. Sect.2. - No 2. - P.l-10.

144. Hammer M., Wallwork J.A. A review of the world distribution of Oribatid mites (Acari: Cryptostigmata) in relation to continental drift // Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk., 1979. V. 22. - N 4. - P. 1-31.

145. Harrisson P.M., Rothery P., Block W. Drying processes in the Antarctic collembo-lan Cryptopygus antarcticus (Willem)// J. Insect. Physiol., 1991. V.37. P. 883890.151152153154155156157158,159,160.161.162.163.164.

146. Hartenstein R. Soil Oribatei. 6. Protoribates lophotrichus (Acariña: Haplozetidae) and its associations with microorganisms// Ann. Entomol. Soc. Amer., 1962a. V. 55.-P. 587-591.

147. Hartenstein R. Soil Oribatei. 7. Decomposition of conifer needles and deciduous leaf petioles by Steganacarus diaphanum (Acari: Phthracaridae) // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1962a. V. 55. - P. 713-716.

148. Hodkinson I.D., Coulson S.J., Webb N.R. Invertebrate community assembly along proglacial chronosequences in the high Arctic// J. Anim. Ecol., 2004. V.73. -P.556-568.

149. Hopkin S.P. Biology of the Springtails (Insecta : Collembola). — Oxford: Oxford University Press, 1997. 330 pp.

150. Karppinen E. Data on the oribatids (Acari) of Spitsbergen// Acta Entomológica Fennica, 1967. - V. 33. - P. 18-26.

151. Karppinen E., Krivolutsky D.A., Poltavskaja M.P. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern Palearctie region. III. Arid lands // Ann. Entomol. Fenn., 1986.-V. 52. -P.81-94.

152. Karppinen E., Krivolutsky D.A. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palearctic region. I. Europe // Acta Entomologica Fennica, 1982. V. 41. -P.l-18.

153. Klekowski R.Z., Opalinski K.W. Matter and energy flow in Spitsbergen ornitho-genic tundra//Polar Res., 1986.- V.4.-P.187-197.

154. Klimowicz Z. Soil among rock outlier in the Bellsund region (Spitsbergen)//Polish polar studies. XXVI Polar Symposium, Lublin, June 1999. Lublin, 1999. - P. 125-131.

155. Krivolutsky D.A., Lebedeva N.V. Oribatid mites (Oribatei) in bird feathers. Part 2. Passeriformes //Acta Zooologica Lituanica, 2004 b. V. 14. - № 2. - P. 19-38.

156. Krivolutsky D.A., Lebedeva N.V. Oribatid mites (Oribatei, Acariformes) in bird feathers: Non-Passerines //Acta Zooologica Lituanica, 2004 a. V. 14. - № 1. - P. 26-47.

157. Krumpal M., Cyprich D., Ondrejkova Z. Seasonal changes in invertebrate fauna composition (Evertebrata) in bird nests (Aves) in nest boxes in the State Natural Reserve Sur at Bratislava// Biologia, 1988. V.43. - P.919-925.

158. Landvik J.Y., Brook E.J., Gualtieri L., Raisbeck G., Salvigsen O., Yiou F. Northwest Svalbard during the last glaciation: ice-free areas existed// Geology, 2003 -V. 31.-P. 905-908.

159. Lebedeva N.V., Bojarinova Ju.G., Lebedev V.D., Kavokin K.V. Microarthropods from birds' plumage: lifetime collecting method // Caucasian Entomological Bull., 2009.-V. 5.- № 1. P. 3-6.

160. Lebedeva N.V., Bojarinova Ju.G., Lebedev V.D., Kavokin K.V. Microarthropods from birds' plumage: Lifetime collecting method// KaKa3CKHii 3htomoji. Skjjiji. -2009. -T. 5.-№ l.-C. 3-6.

161. Lebedeva N.V., Krivolutsky D.A., Lebedev V.D. New data about an ecological role of migrating birds //Die Vogelwarte, 2003. B. 42. - № 1-2. - S. 158-159.

162. Lebedeva N.V., Lebedev V.D. Diversity of oribatid mites (Acari: Oribatei) and other soil microarthropods in the plumage of raptors //Caucasian Entomological Bull.- 2007.- V.3. N. 1. - P. 9-18.

163. Lebedeva N.V., Lebedev V.D. Transport of oribatid mites to the polar areas by birds. //Integrative Acarology. Proceedings of the 6th European Congress. -2008.- P. 359-367.

164. Lebrun PH., Wauthy G., Dufrêne M. Soil mites in Belgium: A review // Comptes rendus du Symposium "Invertébrés de Belgique". Bruxelles: Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, 1989. - P. 203 -210.

165. Lundqvist L. Bibliografi och checklist over Sveriges oribatider (Acari: Oribatei), 1941 -1985. // Entomol. Tidsk., 1987. V.108. - P. 3 -12.

166. Luxton M. Cryptostigmata (Arachnida: Acari) a concise review // Fauna of New Zealand; 1985. - V.7.-P. 1-106.

167. Luxton M. Oribatid mites of the British Isles a checklist and notes on biogeog-raphy (Acari, Oribatida) // J. Nat. Hist., 1996. - V. 30. - N 6. - P. 803 -822.

168. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. III. Introduction to the field populations. // Pedobiologia, 1981. -21. P. 301-311.

169. Mahunka S., Mahunka-Papp L. A catalogue of the Hungarian oribatid mites (Acari: Oribatida). Budapest: Hungarian Natural History Museum, 2004. - 363 pp.

170. Majka C.G., Klimaszewski J., Lauff R.F. New Coleoptera records from owl nests in Nova Scotia, Canada //Zootaxa, 2006. V.l 194. - P.33-47.

171. Marshall V.G., Reeves R.M., Norton R.A. Catalogue of the Oribatida (Acari) of Continental' United States and Canada // Mem. Entomol. Soc. Can., 1987. V. 139. -418pp.

172. Mehl R., Bang C., Kjos-Hanssen B., Lie H. Mallophaga from Svalbard// Fauna norv. Ser. B., 1982. V.29. - P. 19-23.

173. Mehlum F. The birds and mammals of Svalbard. Polarhandbok Nr.5. Oslo: The Norwegian Polar Research Institute, 1996.- P. 19.

174. Melke J., Chodorowski J., Uziak S. Ksztaltowanie sie gleb na obszarze Dyrstad I Logne w rejonie Bellsundu (Spitsbergen Zachodni)// Polar Session: Natural Environment research of West Spitsbergen. Lublin: Insitut Nauk o Ziemi, 1989. P. 117-121.

175. Merino S., Potti J. Weather dependent effects of nest ectoparasites on their bird hosts//Ecography, 1996. -V. 19. P. 107-113.

176. Mignolet R. Etude des relations entre la flore fongique et quelgues especes d'Oribates (Acari) Organismes du sol et production primaire: IV Colloqium pedo-biologicae, Dijon, 1970.-Paris, 1971.-P. 155-164.

177. Morell M.J., Subias L.S. Oribatid mites from the Azores Islands (Acari, Oribati-da) // Bol. Mus. Munic., Funchal, 1991. V. 43 (227). - P. 73 -105.

178. Murray J.L. (Ed.) Ecological characteristics of the Arctic// AMAP Assesment Report: Arctic Pollution Issue. Oslo: AMAP, 1998. - 119 pp.

179. Niedbala, W. Ptyctimous mites (Acari, Oribatida) of the Nearctic region. Monographs of the Upper Silesian Museum, Bytom, Poland,- 2002. - V. 4. - 261 pp.

180. Niedbala W. Ptyctimous mites (Acari, Oribatida) of the Neotropical region// Annates Zoologici, (Warszawa), 2004. V.54. - N 1. - P. 1 -288.

181. Niedbala W. Study on the diversity of ptyctimous mites (Acari, Oribatida) and quest for canters of its origin: the fauna of the Ethiopian region //Monographs of the Upper Silesian Museum; Bytom; Poland; 2001. V 3. - 245 pp.

182. Niedbala W. The ptyctimous mites fauna of the Oriental and Australian regions and their canters of origin (Acari: Oribatida) // Genus (Supplement). Wroclaw, Poland, 2000. P. 1 -493.

183. Niedbala W. Oribatei (Acari) of Shpitsbergen //Bull. Acad. Pol. Sc., 1971. V. 11.-P. 737-742.

184. Niemi R., Karppinen E., Uusitalo M. Catalogue of the Oribatida (Acari) of Finland // Acta Zoologica Fennica, 1997. V. 207. - P. 1 -39.

185. Nordberg S. Biologisch ökologische Untersuchungen über die Vogelnidicolen // Acta Zoologika Fennica, 1936. - 21. - S. 1-168.

186. Norton R'.A. Evolutionary aspects of oribatid mite life histories and consequences for the origin of the Astigmata// Houck M.A.(Ed.) Mites: ecological and evolutionary analysis of life-history patterns. N.-Y.: Chaptman & Hall, 1994. - P. 99135.

187. Norton R.A. Observations on phoresy by oribatid mites (Acari: Oribatei)// Int. J. Acarol., 1980.-V.6.-P. 121-129.

188. Norwegian Meteorological Institute, http://met.no/observasjoner/index.html

189. Odasz A.M. Nitrate reductase activity in vegetation below an Arctic bird cliff, Svalbard, Norway//J. Veg. Sci., 1994. V. 5. - P. 913-920.

190. Ohyama Y., Hiruta S. The terrestrial arthropods of Sor Rondane in Eastern Dron-ning Maud Land, Antarctica, with biogeographical notes// Polar Biol., 1995. -V.15. P.-341-347.

191. Palacios-Vargas J.G. Los Acaros Oribátidos de México //Anales Inst. Biol., Univ. Nac. Autón. México, Ser. Zool., 1994. V.65. - N 1. -P. 19 -32.

192. Pérez -Iñigo C. Acari. Oribatei, Gymnonota I. //A. Ramos et al. (eds) "Fauna Ibérica". Madrid: Museo de Ciencias Naturales, 1997. - V. 9. - 373 p.

193. Popp E. Semiaqutile Lebensraume (Bulten) in Hoch- und Niedermooren. 2. Die Milbenfauna// Intern. Rev. Hidrobiol., 1962. V. 47. - N. 4. - P. 533-579.

194. Prasad V. A catalogue of mites of India. Indira Acarol. Punjab: Jagir Bhawau, Ludhiana Publish. House, 1974. - 320 pp.

195. Proctor H., Owens I. Mites and birds: diversity, parasitism and coevolution // Tree, 2000.-V.15.-No. 9.-P. 358-364.

196. Pugh PJ.A. A synonymic catalogue of the Acari from the Antarctica, the sub -Antarctic Islands and the Southern Ocean// J. Nat. Hist., 1993. 27. - N 2. -P.323 -421.

197. Rajski A. Stosunki pokarmowe u mechowcow (Acari, Oribatei)// Zesz. Probl. Post. Nauk. Roln., 1966. T.65. - S. 237-248.

198. Rajski A. Studium ecologiczno-faunistyczne nad mechowcami (Acari, Oribatei) w kilku zespolach roslinnych. 1. Ecología// Pr. Kom. Boil. Pozn. TPN, 1961. T.25. -Z. 2. — S. 123-282.

199. Riha C. Zur Orologie der Oribatiden in Kalksteinboden// Zool. Jahrb. (Syst.), 1951.-Bd. 80.-S. 408-450.

200. Running O.I. Svalbard flora.3. Reviderte utgave. Polarhandbok Nr.9. Oslo: NorskPolarinstitutt, 1996.-P. 13.

201. Sanyal A.K., Bhaduri A.K. Check list of Oribatid mites (Acari) of India// Records of the Zoological Survey of India. Misc. Publ., Occas. Papers, 1986. V. 83. - P. 1 -79.

202. Schatz H. Diversity and global distribution of oribatid mites (Acari, Oribatida) -evaluation of the present state of knowledge //Phytophaga, 2004. V. 15. - P. 485-500 /

203. Schatz H. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from the Galápagos Islands Fau-nistics, Ecology and Speciation // Exp. Appl. Acarology, 1998. - V. 22. P. 373 -409.

204. Schatz H. U.-Ordn.: Oribatei, Hornmilben. Catalogus Faunae Austriae. Wien, Teil, 1983.-118 pp.

205. Seniczak S., Plichta W. Structural dependence of moss population (Acari, Oribatei) on patchiness of vegetation in moss-lichen-tundra at the north coast of Hornsund, West Spitsbergen II Pedobiologia, 1978. Bd.18. - № 8. - S. 145-152.

206. Shtanchaeva U.Ya. Catalog of oribatid mites (Acariformes, Oribatida) of the Caucasus//Acariña, 2001. V. 9.-N2.-P. 177-221.

207. Sinclair B.J., Chown S.L. Caterpillars benefit from thermal ecosystem engineering by wandering albatrosses on sub-Antarctic Marion Island// Biol. Lett., 2006. -V.2.-P. 51-54.

208. Skorikow A.// Ann. Mus. Zool. Acad. Sci. Imper. St. Petersburg, 1900. - T.5. -C. 190-209.

209. Socarras A.A., Palacios-Vargas J.G. Catálogo de los Oribatei (Acariña) de Cuba // Poeyana, 1999. V. 470-475. - P. 1 -8.

210. Sgrvik G., Leinaas H.P., Ims R.A., Solhoy T. Population dynamics and life history of the oribatid mite Ameronothrus lineatus (Acari, Oribatida) on the high arctic archipelago of Svalbard// Pedobiologia, 2003. V. 47. - P. 257-271.

211. Stary J. List of oribatid mites (Acari: Oribatida) of the Bohemia, Czech Republic //Sbornik Prirodovedneho klubu v Uh. Hradisti, 2000. V. 5. - P. 129 -154. (In Czech).

212. Stary J., Block W. Distribution and biogeography of oribatid mites (Acari, Oribatida) in Antarctica, the Sub-Antarctic Islands and nearby areas// J. Nat. Hist., 1998.-V. 32.-N6.-P. 861-894.

213. Stary J, Block W. Oribatid mites (Acari, Oribatida) of the Falkland Islands, South Atlantic and their zoogeographical relationships // J. Nat. Hist., 1996. V. 30. N4.-P. 523-535.

214. Stary J, Block W. Oribatid mites (Acari: Oribatida) of Beauchéne Island, Falklands, South Atlantic // J. Nat. Hist., 1995a. V. 29. -N 6. - P. 1461 -1467.

215. Stary J., Block W. Oribatid mites (Acari: Oribatida) of South Georgia, South Atlantic//! Nat. Hist, 1995b. V. 29.N6.-P. 1469-1481.

216. Stary J, Dik B, Cantoray R, Güslü F, Güllbahce S. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from Konya Province, Central Anatolia, Turkey// T. Parazitol. Derg, 1995. -V. 19.-N4.-P. 592-596.

217. Subias L.S, Arillo A. Acari, Oribatei, Gymnonota II. Oppioidea // A. Ramos et al. (eds) "Fauna Ibérica". Madrid: Museo de Ciencias Naturales, 2001. - V. 15. P. 289 pp.

218. Subias L.S, Arillo A, Gil -Martin J. Oribátidos de Marruecos y Sahara Occidental. II. Listado de especies (Acari, Oribatida) // Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Secc. Biol.), 1994.-V. 91.-N 1 -4.-P. 129-134.

219. Subias L.S., Gil-Martin J. Systematic and biogeographic checklist of oribatids from Western Mediterranean (Acari, Oribatida)// Annali del Museo Civico di Storia Naturale "Giacomo Doria", Genova, 1997. V. 91. - P. 459-498.

220. Swift S.F., Norton R.A. Preliminary report on oribatid mite (Acari: Oribatida) diversity in the Hawaiian Islands. Honolulu, Hawaii: Occasional Papers Bishop Museum, 1998. - V. 57. P. - 44 pp.

221. Tarman K. Catalogus faunae Jugoslaviae III/4 Acarina Oribatei. Ljubljana: Consilium Academiarum Scientiarum Rei Publicae Socialistae Foederativae Jugoslaviae, Academia Scientiarum et Artium Slovenica, 1983. - V.3. - 61 pp.

222. Thor S. Beiträge zur Kenntnis der Invertebraten Fauna von Svalbard. Skrifter om Svalbard og Ishavet, 1930. - Nr. 27. - 156 p.

223. Trägardh J. Acari. Report of the scientific results of the Norwegian expedition to NovayaZemlya 1921.-Oslo, 1928.-N40.-P. 1-11.

224. Trägardh' J. Beiträge zur Fauna der Baren-Insel // Bihang till K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, 1900. - Bd. 26. - № 4. - S. 1-26.

225. Trägardh J. Monographie der arktischen Acariden. Jena, 1904: - 78 p.

226. Travé J. Biogéographie des Oribates (Acariens) subantarctiques. Comité National Francais des Recherches Antarctiques (Biologie des Sols), 1981. V. 48." - P. 141 -148.

227. Travé J., De Bovée F. Contribution à la connaissance des Oribates (Acariens) de l'Ile Amsterdam: faunistique et écologie // Rev. Écol. Biol. Sol; 1989. V. 29. - N 3.P. 331-353.

228. Tryjanowski P., Baraniak E., Bajaczyk R., Gwiazdowicz DJ., Konwerski S., 01-szanowski Z., Szymkowiak P. Arthropods In Nests Of The Red-Backed Shrike (Lantus collurio) in Poland //Belg. J. Zool., 2001. V. 131. - P. 69-74.

229. Vasiliu N., Ivan O., Vasiliu M. Conspectul faunistic al Oribatidelor (Acariña: Ori-batida) din Romania // Anuarul Muzeului Bucovinei Fascicula Stiintele Naturii, Suceava, 1993.-V. 12.-P. 1-82.

230. Wallwork J.A. Perspectives in acariñe biogeography // D.A. Griffiths, C.E. Bowman (eds) "Acarology VI". V. 1. Horwood, Chichester, 1984. P. 63 -70.

231. Wang H.F., Wen Z., Chen J. A checklist of oribatid mites of China (I) (Acari: Oribatida)//Acta Arachnologica Sinica, 2002. V. 11.-N 2.-P. 107-127.

232. Weigmann G. Ergebnisse der Forschungsreise auf die Azoren VIII. Oribatiden von den Azoren (Acari: Oribatei)// Bol. Mus. Munic., Funchal, 1976. V. 30 (130).-P. 5-25.

233. Weigmann G., Kratz W. Die deutschen Hornmilbenarten und ihre ökologische Charakteristik. Zool. Beitr. N.F., 1981. - V. 27. - N 2 -3. P. 459 -489.

234. Yurtsev B.A. Floristic division of the Arctic // J. Vegetation Sciences, 1994. V. 5. -P. 765-776.

Информация о работе

Лебедев, Виктор Дмитриевич
кандидата географических наук
Ставрополь, 2009
ВАК 25.00.23

Диссертация

Распространение панцирных клещей (Acari, Oribatida) на островах и побережье Баренцева моря - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы