Панцирные клещи как биоиндикаторы изменений природных экосистем в голоцене

Сидорчук, Екатерина Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Панцирные клещи как биоиндикаторы изменений природных экосистем в голоцене
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Панцирные клещи как биоиндикаторы изменений природных экосистем в голоцене"

На правах рукописи

ООЗ163114

СИДОРЧУК Екатерина Алексеевна

ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ КАК БИОИНДИКАТОРЫ ИЗМЕНЕНИЙ

ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ В ГОЛОЦЕНЕ (НА ПРИМЕРЕ СОВРЕМЕННЫХ И ИСКОПАЕМЫХ БОЛОТНЫХ КОМПЛЕКСОВ СЕВЕРА РУССКОЙ РАВНИНЫ)

25 00 23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия

ландшафтов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

1 7 ЯНВ 2000

Москва-2007

003163114

Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Криволуцкий Дмитрий Александрович!

доктор биологических наук, профессор ¡Покаржевский Андрей Дмитриевич!

доктор географических наук Маркова Анастасия Константиновна Институт географии РАН

кандидат биологических наук Макарова Ольга Львовна Институт проблем экологии и эволюции им А H Северцова РАН

Ведущая организация: Палеонтологический институт РАН

Защита состоится ЭгксиГра 2007 г в часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 501 001 13 в Московском государственном университете им MB Ломоносова по адресу 119991 Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, географический факультет, 18 этаж, ауд 1807.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ им MB Ломоносова на 21 этаже

Автореферат разослан "01 " иея<ря 2007 г

Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций

Научные руководители:

Официальные оппоненты

Горбунова И А

Актуальность работы Панцирные клещи (орибатиды) относятся к наименее изученным в географическом отношении организмам, ареалы большинства из них еще не выявлены Орибатиды - одна из самых массовых и широко распространенных групп почвенных микроартропод, они играют значительную роль в процессе разложения органических остатков и круговороте азота в почве, а в глубоко нарушенных экосистемах часто остаются последним реликтом естественных сообществ (Криволуцкий и др, 1995) В последние десятилетия орибатиды привлекают повышенное внимание исследователей в связи с возможностью их использования для индикации состояния экосистем в настоящем и в прошлом (Криволуцкий, 1978, Друк, 1986, Solhey, Solhiay, 2000, Convey et al, 2003) В связи с глобальными масштабами антропогенной трансформации окружающей среда и потеплением климата особое значение приобретает восстановление палеоэкологических условий голоцена - эпохи, когда естественные колебания климата достигали значительной амплитуды и скорости, особенно — в северной части Европы (Тишков и др, 2001) Биота болот особенно чутко реагирует на изменения состояния окружающей среды и является классическим объектом палеоэкологических исследований (Нейштадт, 1957, Гричук, 1969, Дьяконов и др, 1999, vanGeel, 1978)

Цель работы - изучение фауны и анализ эколого-географических связей комплексов орибатид низинных болот для индикации палеоэкологических условий голоцена севера Русской равнины

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи -построить карты современного распространения панцирных клещей с учетом находок в отложениях голоцена,

-выявить связи распространения панцирных клещей с климатическими факторами,

- изучить фауны и население орибатид и выявить основные закономерности их пространственного распределения в пределах модельных болотных комплексов севера Русской равнины,

- выявить ископаемые фауны орибатид из разновозрастных слоев опорного разреза пойменного торфяника в долине р. Вычегды (разрез Байка-2),

-провести индикацию экологических условий для серии временных срезов голоцена по ископаемой фауне орибатид

Материалы и методы исследования В основе диссертации лежат материалы полевых исследований автора и анализ опубликованных данных Полевые исследования проведены в средней и южной тайге Русской равнины, в долинах рек Вычегда, Сухона, Унжа и Вятка в 2003-2006 гг Проведено эколого-ботаническое профилирование четырех долинных болот с составлением полных геоботанических описаний и отбор проб для изучения фауны и населения панцирных клещей по методике (Гиляров, 1975) Из 128 проб (16 серий), извлечено более 6800 взрослых орибатид, принадлежащих к 124 видам В качестве опорного выбран комплексно изученный разрез пойменного торфяника голоценового возраста в долине р Вычегда (Сидорчук А и др, 2000) Из четырех ископаемых слоев методом парафиновой флотации (Сидорчук Е, 2003) извлечено 1235 панцирей взрослых орибатид, принадлежащих к 96 морфотипам

При обработке полевых материалов использовались расчет коэффициентов фаунистического сходства и кластерный анализ

Для создания карт распространения и климатограмм орибатид, выявления их связей с климатическими факторами и индикационного значения отдельных видов в отношении биотопических условий составлена база данных в формате MS Excel и ГИС в формате Maplnfo с привлечением материалов более 200 опубликованных работ

Научная новизна Получены данные о фауне орибатид болотных комплексов малоизученных районов севера Русской равнины, выявлены виды -индикаторы болот различного типа На основании синтеза литературных данных и собственных материалов составлена серия значковых карт распространения 135 таксонов панцирных клещей и карты находок орибатид в отложениях различного геологического возраста

Научная и практическая значимость. Работа выполнена в рамках темы НИР кафедры биогеографии «География биоразнообразия и биомониторинг окружающей среды в целях устойчивого развития», грантов «Ведущие научные школы» НШ-2010 2003 5, РФФИ № 01-05-7911 «Биогеография почв» и № 0404-48343 «Педоморфоз в эволюции и макросистеме панцирных клещей»

Материалы диссертации использованы при подготовке лекций по курсу «Биология и биогеография почв»

Опробованная и адаптированная автором эффективная флотационная методика выделения хитиновых остатков из органогенных отложений может найти применение в изучении ископаемых орибатид и других членистоногих Составленная база данных предполагает ее дальнейшее пополнение сведениями о географическом распространении орибатид и об их экологии и может служить основой для дальнейших исследований

Апробация работы, публикации Материалы диссертации были представлены на 13-ом и 14-ом коллоквиумах по почвенной зоологии (Ческе Будеевице, 2000; Руан, 2004), IX Международном симпозиуме по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), Ломоносовских чтениях (Москва, 2002), ХЫХ сессии палеонтологаческого общества (Москва, 2003), VIII Всероссийском акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 2004), XIV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005)

По теме диссертации опубликовано 6 статей, в том числе 3 - в научных журналах, рекомендованных ВАК, и опубликованы тезисы 6 докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы (226 наименований, из которых 160 - на иностранных языках) и приложения, содержит 125 страниц текста, 44 рисунка, 19 карт и 11 таблиц

Благодарности Автор с глубочайшей признательностью отдает дань светлой памяти чл -корр РАН, проф Д А Криволуцкого, направлявшего эту работу на ее начальном этапе, и профессора А Д Покаржевского,

продолжившего научное руководство диссертацией после кончины ДА Криволуцкого

Автор благодарит коллектив лаборатории синэкологии ИПЭЭ РАН и ее заведующего, акад. Ю И. Чернова, сотрудников кафедры энтомологии биологического факультета МГУ к б н АД Петрову-Никитину, к б н ЮВ Лопатину и доктора Й Шелвиса (Dr J Schelvis, Alkumaheerd, Нидерланды) за ценные советы Автор благодарит также сотрудницу Зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН к б н. Л Г Гришину, к.б н И Э Смелянского (Сибирский экологический центр, г Новосибирск), к б н У Я Штанчаеву (Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН) за помощь в определении материала Автор благодарен коллективу кафедры биогеографии и ее заведующей, профессору С.М Малхазовой, а также сотрудникам к г н АС Зайцеву и к б н КБ Гонгальскому за постоянное внимание и поддержку, и выражает признательность всем коллегам, оказавшим поддержку на разных этапах работы

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Панцирные клещи: экология, разнообразие, географическое распространение и использование в целях биоиндикации Панцирные клещи, или орибатиды, - почвенные членистоногие размером от 0,15 до 1,2 мм, имеющие хитиновый экзоскелет обычно каплевидной формы, бескрылые, во взрослом состоянии - восьминогие Они составляют один из наиболее крупных отрядов, Onbatida (=Onbatei или Cryptosigmata), подкласса клещей (Асап) класса паукообразных Описано около 10000 видов панцирных клещей, которые объединены в 45 надсемейств, 181 семейство и более 1300 родов (Баяртоггох, 2007, Piffl et al, 2003, Walter, Proctor, 1999)

Орибатиды - массовая группа почвенной микрофауны, они заселяют все типы почв Земли, местами достигая численности в несколько сотен тысяч особей на 1м2 Панцирные клещи - сапрофаги в широком смысле этого слова, лишь некоторые виды питаются тканями живых растений Большинство видов орибатид обитает во мху, травяной ветоши, подстилке и сходных с ней

субстратах. Многие виды, населяя толщу почвы, почти не встречаются на ее поверхности, другие живут преимущественно на растениях

Для индикационного использования любой группы живых организмов необходимо установление ее связей с условиями среды Выделяется два подхода к выделению экологических групп панцирных клещей объединение видов в синузии по сходству современных местообитаний (Strenzke, 1952, Юта, 1956 и др) и выделение жизненных форм орибатид по их морфологическим особенностям (Буланова-Захваткина, 1952, Криволуцкий, 1965) К настоящему времени накоплен значительный материал, свидетельствующий о связи структуры сообществ орибатид, их популяций и жизнедеятельности отдельных особей с различными экологическими факторами и антропогенным воздействием (Криволуцкий, 1968, Криволуцкий и др, 1995, Block, 1979, Markkula, 1986, Lindberg et al, 2002 и др)

В биоиндикации встает обратная задача - получение экологической информации на основе сведений о комплексах орибатид

Панцирные клещи как биоиндикаторы экологических условий прошлого Известен ряд работ, в которых проведена индикация стадий зарастания водоемов, условий увлажнения и общего характера биоценоза на основании данных об экологии отдельных видов орибатид и их групп (Knulie, 1957, Schelvis, 1990, Криволуцкий и др, 1990), а также качественная оценка климатических изменений (Solhoy, Solhery, 2000, Polyak et al, 2001)

В то время как орибатиды сравнительно недавно используются в качестве индикаторов палеоклиматических условий, для других групп живых организмов разработаны и успешно применяются разнообразные методы индикации параметров климата, среди которых выделяется метод климатограмм (Гричук, 1969, Маркова, 1985, Алфимов и др, 2003)

Распространение панцирных клещей в геологическом прошлом Для понимания закономерностей современного распространения той или иной группы живых организмов необходимо представление о ее распространении в геологическом прошлом Составленная на основании более чем 100

литературных источников база данных об ископаемых находках орибатид позволила построить серию из трех карт находок орибатид в ископаемом состоянии в отложениях различного возраста. На картах показан возраст слоев -источников ископаемых фаун (рис. 1), для каждого слоя в базе данных содержится список найденных в нем таксонов, всего их 618.

Наиболее древние орибатиды обнаружены в отложениях верхнего девона Северной Америки (Norton et al, 1989), В отложениях мезозоя сделано несколько находок, принадлежащих уже к современным семействам (Буланова-Захваткина, 1974; Криволуцкий, Красилов, 1977; McAlpine, Martin, 1963; Sivhed, Wallwork, 1978), что указывает на исключительный консерватизм этой группы. В отложениях раннего кайнозоя появляются представители современных родов, а число находок - более 1000, что говорит о широком распространении и высокой численности орибатид в природных сообществах как минимум с начала эоцена. В верхнем олигоцене (Sellnick, 1918, 1931) появляются и многие современные виды. Наибольшее число находок орибатид сделано в отложениях неоплейстоцена и голоцена, и значительная часть их сосредоточена в Европе и Сибири (см. рис. 1).

Глава 2. Материал и методика

Составлена база данных о распространении, численности, питании и биотопической приуроченности 380 видов орибатид, обитающих в болотах В качестве источников информации о распространении орибатид, наряду с крупными фаунистическими сводками, по возможности полно охвачены работы, посвященные водным и болотным акарофаунам В наиболее крупных сводках фауны орибатид данные приводятся по административным областям или их крупным подразделениям, в связи с чем в базе данных выдержан тот же принцип Изученность Русской равнины весьма неоднородна, один из наименее изученных регионов - ее север (Криволуцкий и др, 1995, Зайцев, 2002, Karppmen et al, 1986, 1987 и др) Для уточнения географических связей орибатид в базу данных заложены сведения по соседним регионам и некоторым более удаленным, но хорошо изученным территориям

Разрез голоценовых отложений Байка-2 выбран в качестве модельного в связи со значительной мощностью вскрытой им торфяной толщи Пробы отбирали монолитами, после чего делили на части для комплексного изучения (Сидорчук А, 2000 и др) Для исследования ископаемых орибатид отобраны следующие образцы (1) с глубины 2,41-2,45 м, объем 0,6 л, 14С (некалиброванный) возраст - 6155±60 лет, (2) с глубины 2,06-2,13 м, 0,4 л, 4505±50 лет, (3) с глубины 1,78-1,81 м, 0,4 л, 3250±65 лет, (4) с глубины 0,981,02 м, 0,4 л, 1120±55 лет Панцири орибатид выделены из ископаемых отложений методом парафиновой флотации (Сидорчук, 2003)

Для изучения фауны и населения орибатид выбраны болота в районах, где находятся современные аналоги ископаемых флор, выявленные при изучении разреза Байка-2 (Bonsova, 2002), и вблизи самого этого разреза Из современных проб клещи выделены с помощью эклекторов Берлезе-Тулльгрена (Криволуцкий и др, 1995) Определение таксономической принадлежности орибатид проведено в проходящем свете по литературным источникам и материалам коллекций ИсиЭЖ СО РАН (Новосибирск) и Лаборатории биоиндикации ИПЭЭ РАН им АН Северцова (Москва)

Составлены значковые карты находок 135 таксонов панцирных клещей, встретившихся в сборах автора 121 вида, 12 родов и двух семейств

Оценка связи распространения таксонов орибатид с климатическими факторами проведена с помощью ГИС, путем наложения точек находок орибатид на изолинейные карты климатических параметров Выбраны факторы, с изолиниями которых совпадали границы распространения орибатид, и в осях этих факторов построены климатограммы всех таксонов

При оценке фаунистического сходства изученных местообитаний и сходства населения орибатид использованы коэффициент Жаккара-Сьеренсена (Джонгман и др, 1999) и кластерный анализ (Ward, 1963), соответственно

При индикации климатических параметров использованы два независимых метода (1) картографическое суммирование областей находок таксонов, определенных в изучаемом слое, для выявления района их совместного обитания, и (2) совмещение климатограмм этих же таксонов для выявления их совместного экологического поля

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследования

Район исследования расположен в южной части таежной зоны Русской равнины, в пределах долин рек Сухона, Вычегда, Унжа и Вятка Геоморфологически большая часть его принадлежит к Двинско-Мезенской области Северной покатости Русской равнины, юго-восток региона находится в пределах низменности Волжско-Окско-Донского междуречья (Спиридонов, 1978), абсолютные высоты на междуречьях составляют 150200 м, в долинах рек - около 100 м Ландшафты района исследования -низменные озерно-ледниковые глинистые равнины на западе и низменные и возвышенные, местами холмистые равнины в остальной его части -сформировались под воздействием среднечетвертичного оледенения (Исаченко, Шляпников, 1989) Климат региона - умеренно-континентальный Радиационный баланс составляет 28-35 ккал/см2 в год, годовая сумма осадков - около 600 мм На плакорах здесь преобладают суглинистые и песчанистые

подзолистые почвы, на слабо дренируемых участках - торфянисто-подзолисто-глеевые, в поймах рек - дерново-подзолистые опесчаненные почвы Для северной части региона характерны среднетаежные темнохвойные леса, преимущественно черничные зеленомошные с доминированием в древесном ярусе елей европейской и сибирской и значительной примесью мелколиственных пород В пределах подзоны южнотаежных лесов наряду с черничными и кисличными ельниками распространены неморально-травяные леса, а на более богатых почвах - сложные ельники с подлеском из широколиственных пород (Растительность , 1980) В долинах рек на террасах преобладают боры, в поймах - луга различного состава Значительную площадь в регионе занимают болота разных типов

Модельные массивы расположены в долинах рек в верхнем течении р. Сухоны, в среднем течении р Унжи, в нижнем течении р Вычегды и в среднем течении р. Вятки Их выбор связан с положением центров концентрации ископаемых флор, определенных по разрезу Байка-2 (Вошоуа, 2002), краткая характеристика приведена в таблице 1

Таблица 1 Модельные болотные массивы и центры современной концентрации разновозрастных ископаемых флор из разреза Байка-2

Возраст ископаемой флоры 1100,4500 лет* 6150 лет См современный 3250 лет С"

Координаты 58°11,00'с ш, 44°32,00 в д 57'37,79' с ш , 48°52 73 в д 61°18,15'с ш 46°48,55' в д 59°23,68' с ш, 40-16,20'в д

Природная подзона южная тайга южная тайга средняя тайга южная тайга

Климатические параметры** Г. -12,5°С, Г„+18'С, X = 600 мм С = 65 см Г, -14,0°С, Г„+19,0'С, X = 600 мм С = 70 см tV14,0°C, tV17,2°C, X = 580 мм С = 70 см Г.-12'С, Г. +17,5°С, Х=580 мм С = 60 см

Модельное болото Старка Мамонтово Малое Островишне Рабаньгское

Географическое положение Костромская обл, Мантуровский р-н, окр с Леонтьево пойма р Унжа (старица) Кировская обл, Советский р-н, 4 км к СЗ от дер Чернушка, пойма р Вятка (старица) Архангельская обл, Котласский р-н, 1 км к С от д Козловка 2-я, пойма р Вычегда, район разреза Байка-2 (старица) Вологодская обл, Сокольский р-н, I надпойменная терраса и пойма р Сухона(древняя старица и тыловая часть поймы)

* С'*_- радиоуглеродный (некалиброванный) возраст ископаемого слоя (Сидорчук А Ю и др, 2000) ** (%" - среднемноголетняя температура января, Р, - среднемноголетняя температура июля, X -годовая сумма осадков, С- среднемноголетняя мощность снежного покрова (по ФГАМ, 1964)

Три из изученных болот, Старка, Мамонтово и Малое Островишне расположены в поймах рек и приурочены к зарастающим старицам Болото

Рабаньгское, расположенное на первой надпойменной террасе р Сухона, -переходного типа В ходе их ботанико-экологического профилирования по характеру растительного покрова и площади водного зеркала выделены пояса с различными экологическими условиями (табл 2)

По характеру растительности это - типичные для средней и южной тайги низинные болота, окруженные поясом ив и серой ольхи (Цинзелинг, 1938). В

Таблица 2 Растительность модельных болот

болото Старка Мамонтово Малое Островишне Рабаньгское

Доминанты растительного покрова и площадь водного зеркала (ПВЗ) в поясах болота пояс 1, пвз>зо% Sirafrafes abides, Hydrochans morsus ranae, Carex sp, Comarum palustre ПВЗ = 60% Ahsma plantago- aquatica ПВЗ=50% StraMes aloides, H morsus ranae, Nuphar luteum ПВЗ=60% Calamagrosbs lanceolata, Andromeda pohfoha, Menyanthes tnfoliata, Sphagnum spp, Pinus silvestns пвз=зо%

пояс 2, пвз= 5-10% M tnfoliata, Carex sp, С palustra ПВЗ=10% Carex sp ПВЗ=5% Salix spp , А mcana Carex spp, Epilobium palustre, Myosotis palustris, M tnfoliata, ПВЗ=10% P silvestns, Carex sp, Enophorum vagmatum, Encaceae spp, Sphagnum spp ПВЗ=5%

поре 3, ПВЗ=1-5% Fihpendula ulmaria, Equisetum palustre Salix spp, Calamagrostis lanceolata Salix sp , A mcana, Equisetum heleochans Agrostis canma, Carex sp P silvestns, Betula pubescens, Sorbus aueupana Vaccmium myrtillus, Polytnchum commune, Sph spp

пояс 4, ПВЗ<1% Salix spp, A mcana Padus racemosa, Ribes nigrum, Carex spp С lanceolata, F ulmana, Thahctmm simplex F ulmana, Centaurea pratensis, Leontodon autumnahi A mcana, Angelica urslna, Galcobdolon luteum Mniumspp, Bryidae spp

их центральных, постоянно затопленных частях преобладают водные и полуводные растения, по мере уменьшения увлажнения наблюдается ряд растительных сообществ с доминированием осок, сабельника, вахты трехлистной, затем - таволги и вейника. В составе растительности болота Рабаньгское присутствуют сфагновые мхи и пушица, на кочках -кустарнички и сосна; оно окружено влажным сосновым лесом, к которому со стороны поймы примыкает сероольшаник

Глава 4. Эколого-географические связи панцирных клещей болот севера Русской равнины

Фауны орибатид низинных болот характеризуются близким видовым богатством (35 видов найдено в болоте Старка, 34 - в болоте Мамонтово, 42 - в болоте Малое Островишне) и невысоким фаунистическим сходством

(коэффициент Жаккара С^ варьирует от 28 до 44%). Фауна переходного болота Рабаньгское характеризуется большим видовым богатством (75 видов) и низким сходством с фаунами низинных болот (С] = 22-26%).

Кластерный анализ показал относительно высокое сходство населения орибатид участков низинных болот, где площадь водного зеркала составляет более 50%. Население орибатид переходного болота значительно отличается от населения низинных болот.

В - Малое Островишне, Г - Рабаньгское. В нижней части столбцов - доля массовых видов.

Население орибатид изученных болот обладает следующими чертами. Во всех низинных болотах число видов панцирных клещей возрастает от центра болота к периферии (рис. 2). В переходном болоте оно также возрастает в пределах трех внутренних поясов, но в четвертом, где отсутствуют сфагновые мхи и доминирует серая ольха, вновь уменьшается (рис. 2Г). Обилие взрослых панцирных клещей в центральных частях низинных болот ниже, чем на их периферии; в переходном болоте такой тенденции не обнаружено. Во всех болотах вклад массовых видов орибатид в численность и разнообразие сообщества максимален в центральных частях.

В низинных болотах выявлены виды орибатид, обнаруживающие стабильные биотопические предпочтения: Hydrozetes thienemanni является массовым в обводненных частях болот; наибольшая численность Hypochthonius rufulus, Brachychochthonius gracilis, Platynothrus grandjeani, Nanhermannia nana, Oppia cf. serratirostris и Punctoribates punctum наблюдается в периферийных (луговых) сообществах, a Liochthonius sellnicki,

Malaconothrus cf mollisetosus и Tnmalaconothrus glaber предпочитают средние по увлажнению условия Распределение эврибионтных видов -Oppiella nova и Tectocepheus velatus - неспецифично В пределах изученных болотных массивов происходит смена доминирующих видов орибатид, состав доминантов специфичен для каждого из изученных сообществ

Анализ сборов и базы данных позволил выявить дифференцирующие для верховых болот виды Liochthomus perpusillus, Sellnickochthomus zelawaiensis, Rhysotntia ardua, Nothrus pratensis, Tnmalaconothrus foveolatus, Nanhermanma coronata, виды Carabodes, Chamobates boreahs, Diapterobates humeralis, D notatus, Eupelops phcatus и E septentrionahs Они могут быть использованы как индикаторы болот верхового или переходного типа

Astegistes pilosiis обычен на низинных болотах, на пойменных влажных лугах и в заболоченных пойменных лесах, но не встречен ни на верховых болотах, ни в зональных лесных сообществах Не отмечены на верховых болотах два вида гидробионтных орибатид, Hydrozetes lemnae и Н thienemanni Три вида. Heterozetes palustris, Eupelops occultus и Galumna obvia часто достигают высокой численности в низинных и единично встречаются на верховых болотах При анализе торфов остатки всех этих видов могут быть использованы как индикаторы болот низинного типа

На основе классификации жизненных форм орибатид (Криволуцкий, 1965) составлены спектры жизненных форм для различных поясов модельных болот Выяснено, что относительная численность орибатид двух жизненных форм, гидробионтов и атмобионтов, меняется от центра болота к периферии направленно Гидробионты наиболее многочисленны и разнообразны в центральных частях болот и отсутствуют или встречаются в ничтожном количестве на их периферии, атмобионты, напротив, играют наибольшую роль в населении внешних, луговых или облесенных ольхой, поясах болот. Эта тенденция прослеживается и при учете только тех видов, которые встречаются в торфяных отложениях, и может быть использована для биоиндикации гидрологического режима формирования торфяников.

Связь географического распространения таксонов панцирных клещей с климатическими факторами. В ходе анализа базы данных и карт обнаружены группы таксонов орибатид со сходным распространением в пределах изучаемой территории Выделены мультизональный, гипоаркто-степной, аркто-лесной, гипоаркто-лесной, лесо-степной и лесной типы широтного распространения орибатид и европейский, восточноевропейский, евро-уральский, евро-сибирский и предуральско-сибирский типы их долготного распространения Наметившиеся типы распространения орибатид весьма близки к типам ареалов, установленных для других групп живых организмов (Гептнер, 1936, Толмачев, 1962; Городков, 1984)

Анализ составленных карт и климатограмм таксонов панцирных клещей показал, что из всех включенных в анализ факторов наиболее тесно распространение орибатид связано с термическими условиями Границы распространения европейских таксонов проходят вдоль изотерм средней температуры января -12°, восточноевропейских - -15 или -16°, евро-уральских - -18 или -20°С Изотермам средней температуры июля 10,15, 17 и 20°С следуют субширотные границы распространения орибатид С этими рубежами приблизительно совпадают северные границы леса, средней, южной тайги и степи (ФГАМ, 1964), что свидетельствует о естественном характере найденных границ

Большая часть изученных таксонов охватывает всю имеющуюся на изученной территории амплитуду мощности снежного покрова и годового количества осадков Таксоны с наиболее ограниченным распространением не встречаются в районах с экстремальными значениями этих показателей

Более трети (50) охваченных исследованием таксонов орибатид имеет мультизональное распространение Из них 42 - евро-сибирские, остальные -евро-уральские (3) и восточноевропейские (5 видов) Гипоаркто-степная группа включает в себя только евро-сибирские виды (13), среди аркто-лесных их 5 из 7, аркто-лесным является и единственный в нашей выборке вид с предуральско-сибирским распространением, сИгтоуг

Таксоны, распространенные преимущественно в лесной области, в определенной мере тяготеют к западному сектору Русской равнины. Чем меньше группа таксонов выходит за пределы лесной области в своем распространении, тем выше в ней доля таксонов с преимущественно европейским распространением. Так, среди гипоаркто-лесных таксонов 2/3, среди лесо-степных более 1/3, среди лесных около 1/4 - евро-уральские. Доля восточноевропейских и европейских видов возрастает от 16 до 33 и почти 40%, а доля европейских - от 0 до 4 и 20%, соответственно.

слой 1 слой 2 слой 3 слой 4

Глава 5. Ископаемые панцирные клещи как индикаторы изменения окружающей среды в голоцене (на примере разреза Байка-2)

Для оценки репрезентативности полученного ископаемого материала проведен анализ его сохранности. Из слоев торфяника Байка-2 извлечено более 1000 панцирей, из которых 183 найдено в первом, нижнем, слое, 382 -во втором, 244 - в третьем и 415 - в четвертом. Более 2/3 панцирей принадлежат к высшим классам сохранности (рис. 3) и пригодны для определения до вида; еще 2030% панцирей в каждом слое принадлежит к 3-4 классу сохранности и пригодны к определению до рода. Также во £ 300

всех слоях присутствуют 5 200

остатки преимагинальных

стадий, что свидетельствует об

их захоронении in situ Рис. 3. Численность, сохранность и

таксономическое разнообразие остатков (Криволуцкии и др., 1990). орибатид в разрезе Байка-2. Условные

Ископаемый акарокомплекс ^означения: сохранность (по ЕпсЬов, 1988),

классы (снизу вверх): 5, 4, 3, 2, 1; нимфы и разреза Байка-2 состоит из 96 личинки. Точками отмечено число морфотипов.

морфотипов панцирных клещей, из которых 69 определены до вида, 19 - до

рода, 8 - до семейства. Доля неопределенных остатков составила 1-5%.

Число найденных таксонов орибатид возрастает в разрезе Байка-2 от нижних слоев к верхним (см рис 3), что вполне согласуется с данными, полученными по торфяникам голоценового возраста на севере Европы другими авторами (Karppmen, Koponen, 1973, 1974, Ласкова, 1980, Криволуцкий и др , 1990, Solhsy IW, Solh0y Т , 2000) Не исключено, что увеличение видового разнообразия болотных сообществ панцирных клещей в течение голоцена — общая для североевропейской фауны тенденция

По числу найденных экземпляров в нижнем слое разреза Байка-2 преобладают L chernovi и Zygoribatula exihs, относительно многочисленны также остатки Fuscozetes fuscipes и Т velatus, только в этом слое встречены остатки Scutovertex perforatus и Neoribates aurantiacus

Во втором слое наиболее велико число остатков F fuscipes, L chernovi и Н parisiensis. Только в этом слое встречены Carabodes reticulatus, Autogneta longilamellata, Cymbaeremaeus cymba, Liebstadia pannomca, Oribatella calcarata, Parachipteria bella и Gaiumna lanceata

В третьем слое преобладают остатки F fuscipes, L chernovi, T velatus, видов семейства Damaeidae Уникальны для слоя Malaconothrus sp, Adoristes ovatus, Suctobelbella acutidens, S palustris, Micreremus gracilior, Oribatula cf. pannomca, D dubinmi Остатки видов Hydrozetes и L sphagni малочисленны

В верхнем слое преобладают остатки Damaeidae, Medioppia subpectinata, Conchognetha traegardhi, Parachipteria punctata и Chamobates cuspidatus. Только в нем найдены Nanhermanma sellmcki, Cepheus cepheiformis, Eueremaeus oblongus, Carabodes areolatus, С femorahs, С labyrinthicus, С rugosior, С subarcticus, Ghilarovizetes cf longisetosus, Sphaerozetes cf orbicularis, Punctoribates punctum, Oribatella sexdentata, Parachipteria nivalis и Acrogalumna longipluma.

В разрезе Байка-2 найдены остатки орибатид - представителей четырех жизненных форм (Криволудкий, 1965): обитатели поверхности почвы и растений (атмобионты), обитатели мелких почвенных скважин, эврибионты и гидробионты. Доля гидробионтов наиболее высока во втором снизу слое разреза, выше по разрезу она уменьшается постепенно (рис. 4).

На основании анализа экологии видов орибатид, найденных в разрезе Байка-2, проведена биоиндикация изменений режима увлажнения и характера растительности, охватывающая четыре временных среза: 6150 лет назад (атлантический период голоцена), 4500 лет назад (граница атлантического и суббореального периодов), 3250 лет назад (суббореальный период) и 1100 лет назад (субатлантический период).

6150 лет назад на месте разреза Байка-2 существовало низинное болото. Обилие остатков Hydrozetes в слое возрастом 4500 лет показывает, что здесь существовал постоянный водоем (возможно, слабопроточный). Наличие видов Carabodes позволяет предположить, что в растительности начали появляться сфагновые мхи. 3250 лет назад на болоте имелись как водоемы (возможно, мочажины), так и моховые кочки, весьма вероятно - с участием видов Sphagnum. Во время формирования изученных слоев на болоте или вокруг него была развита древесно-кустарниковая растительность, о чем свидетельствует наличие ряда поселяющихся на деревьях видов орибатид. 1100 лет назад на месте разреза был заболоченный лес, в котором, судя по небольшой доле водных орибатид в ископаемом комплексе, существовали микроводоемы. Присутствие видов, часто встречающихся на осушенных торфяниках и пустошах, указывает на то, что большая часть поверхности почвы была не обводнена и, возможно, временами пересыхала.

60 -50 -40 -302010 -о -

60%

54%

56%

51%

10% Г

слой 1 слой 2 слой 3 слой 4

Рис. 4. Обилие остатков атмобионтных (1) и гидробионтных (2) орибатид в слоях разреза Байка-2

На основании сравнения климатограмм таксонов орибатид из разновозрастных слоев разреза Байка-2 и анализа областей их распространения проведена индикация параметров палеоклимата нижней части бассейна р. Вычегды.

Рис. 5. Клиштограмма видов ископаемых акарофаун из разреза Байка-2. Возраст слоев: А - 6150 лет, Б - 4500 лет, В - 3250 лет, Г - 1100 лет. Условные обозначения: доля видов, встреченных в районах с показанными климатическими условиями: 1 - 0-25%, 2 - 25-50%, 3 - 50-75%, 4 - 75%-95%, 5 - более 95%; б - район разреза.

Исходя из анализа климатограмм (рис. 5), 6150 лет назад 1°я в низовьях

р.Вычегды составляла -12±1°С, что на 1-2° выше современной, t°H -

18±1°С, на 0-2° выше современной. Для временных срезов 4500, 3250 и 1100

лет восстановленная tV=-l 1±1°С, что на 2-4° выше современной, восстановленная t°H 4500 лет назад составила 17,5±1°С (равна или немного выше современной) Для временных срезов 3250 и 1100 лет 1°и = 17±1°С.

Восстановленная мощность снегового покрова для временного среза 6150 лет составляет 67±3 см (на 6 см ниже или равна современной), 4500 лет назад - 63±3 см, 3250 лет - 57±3 см, 1100 лет - 60±3 см

Области пересечения экологических полей видов из каждого из слоев охватывают диапазон от 500 до 600 мм осадков в год, в котором лежит и современное значение этого параметра в исследуемом районе

Таксоны из слоя возрастом 6150 лет в настоящее время совместно встречаются к югу от разреза (рис 6) - в центральной части южнотаежной подзоны, в долине реки Ветлуга, где t°s=-12,2--13,2°C, t°H=+18,5 - 19,5°С, мощность снежного покрова 70-75 см Центр современной концентрации таксонов акарокомплекса слоя возрастом 4500 лет лежит в пределах той же подзоны несколько севернее и западнее описанного, к западу от реки Унжа. Климатические условия здесь следующие 1°я=-П,8--12,7°С, 1°и=+17,5-18,5°С Области распространения орибатид из слоя возрастом 3250 лет пересекаются на границе среднетаежной и южнотаежной подзон к западу от разреза Байка-2, в верховьях реки Сухона, где в целом климат менее континентальный (tV=-ll,3 --12,3°С, t°H=+17-18°С) Центр современной концентрации таксонов орибатид из самого молодого слоя лежит к югу от северной границы южнотаежной зоны, между двумя вышеописанными (t°;j=-ll --12°С, t°H=+17,3 - 18,2°С) Мощность снежного покрова в трех последних районах составляет 60-65 см, годовая сумма осадков составляет 500-600 мм

Суммарный разброс результатов оценок средней температуры июля, января и мощности снежного покрова, сделанных двумя встречными путями - методом наложения климатических полей видов орибатид из разновозрастных слоев голоценового торфяника Байка-2 и методом сопоставления областей их распространения - находится в пределах 1-1,3°С

и 5-8 см, соответственно, что близко к диапазону условий в пределах природной подзоны (ФГАМ, 1964). Это, учитывая скудность наших знаний о современном распространении и экологических связях панцирных клещей, -очень высокая точность реконструкции. Она обеспечивается большим количеством взаимодополняющих данных, которые появляются благодаря высокому таксономическому разнообразию орибатид и возможности точного (до уровня вида) определения большей части ископаемых остатков.

Условные обозначения: Природные зоны и подзоны: "1 - тундра и лесотундра

| 1 - северная тайга |~ | - средняя тайга

- южная тайга

- хвойно-широколиственные леса

ШИ - уральская горнолесная область

центры современной концентрации . видов акарофаун из разновозрастных иоев разреза Байка-2 '1100- область пересечения центров * "; | современной концентрации видов V / палеофлор и акарофаун из слоя и его радиоуглеродный возраст

центры современной концентрации видов палеофлор из разновозрастных Ф слоев разреза Байка-2 (по: Вопзоуа, 2002)

положение разреза Байка-2

Рис. 6. Центры современной концентрации таксонов ископаемых акарофаун и палеофлор из разновозрастных слоев разреза Байка-2

Картографическое сопоставление центров концентрации таксонов пыльцевых флор (ВопБОУа, 2002) и фаун панцирных клещей из одновозрастных слоев разреза Байка-2 дает возможность судить о соотношении результатов применения метода ареалограмм на материале двух названных групп (см. рис. 6.). Центры концентрации таксонов ископаемых акарофаун и палеофлор частично перекрываются, не совпадая полностью. Области их перекрытия характеризуют условия, пригодные для всех таксонов обеих групп живых организмов, остатки которых определены

из соответствующего слоя. Благодаря этому можно уточнить реконструкции климатических параметров района разреза для изучаемых временных срезов.

Отметим, что комплекс панцирных клещей оказался малочувствительным к изменению годовой суммы осадков, а мощность снегового покрова не восстанавливалась по палинологическим данным. Совмещенные ареалограммы по флорам и акарофаунам использованы для реконструкции зимних и летних термических условий (рис. 7.). Учтен суммарный разброс климатических параметров, полученных по ареалограммам и климатограммам панцирных клещей.

6 000

6000

по

-6150 л.н.

Рис. 7. Палеоклиматические параметры, полученные сопоставлением данных акарологического и спорово-пыльцевого анализа разреза Байка-2

14 Возраст, С лет назад О

Температура, С

па rbnnno*

2 000 -

4 000 -

Мощность снегового покрова,

0 г

2 000 -

4 000 "

-3250 л.н. -4500 л.н.

см

разрез Байка-2

— совр. -1120 л.н.

Область перекрытия центров современной концентрации таксонов растений и панцирных клещей из слоя возрастом 6150 лет лежит в южной части южнотаежной подзоны, на междуречье рек Вятка и Ветлуга. Средняя t°n в этом районе составляет от -12,5 до -13°С, t°H~ от 18,5 до 19°С.

Следующий по возрасту (4500 лет) совмещенный центр концентрации видов оказался общим для двух изученных групп и лежит к северо-западу от предыдущего, в центральной части южнотаежной подзоны в долине р. Унжа, где изменяется от -11,5 до -12,5°С, at°H- от 17,5 до 18,5°.

Совмещенный центр концентрации видов палеофлоры и ископаемой фауны орибатид из слоя возрастом 3250 лет также оказался общим для двух групп Он находится в верховьях реки Сухона, на северной границе подзоны южной тайги Здесь ^я составляет от -11 до -12°С, 1.°и - от 17,5 до 18°С

Для самого молодого из исследованных слоев совмещенный центр концентрации меньше, чем два исходных, и в этом случае совмещение данных, полученных по двум группам, позволяет уточнить значения палеотемператур Восстановленная для района разреза Байка-2 в период «малого климатического оптимума» голоцена (около 1100 лет назад) 1:°я лежит между-11,7 и-12,2°С, ^и- между 18 и 18,5°С

Выводы

- основными климатическими факторами, ограничивающими распространение панцирных клещей, являются среднемноголетняя температура самого холодного и самого теплого месяцев, влияние мощности снегового покрова и годового количества осадков менее значительно,

- выделены виды орибатид со стабильными биотопическими предпочтениями в пределах низинных болот,

- орибатиды двух жизненных форм гидробионты и атмобионты обладают закономерным распределением в болотных массивах,

- выявлены виды панцирных клещей - индикаторы типа болота,

- анализ спектров жизненных форм, таксономического состава и экологии отдельных видов орибатид из разреза Байка-2 позволил проследить изменения состояния болотных комплексов в течение голоцена от открытого водоема до заболоченного леса и таким образом выявить изменения условий формирования торфяника,

покрова отмечено с начала суббореального периода по субатлантический, температуры июля - в атлантическое и субатлантическое время,

-результаты индикации условий голоцена по комплексам орибатид позволяют уточнить значения средней температуры января, полученные по палинологическим данным Результаты индикации летних температур и годовой суммы осадков не противоречат данным спорово-пыльцевого анализа, хотя и уступают им в точности

Список основных публикаций по теме диссертации

1 Сидорчук Е А Панцирные клещи как биоиндикатор палеоэкологических условий голоцена // Вестник Моек Ун-та - Сер 5 География - 2002 -№3 -С. 55-57

2 Сидорчук Е А Извлечение остатков членистоногих из голоценовых отложений методом парафиновой флотации // Вестник Моек Ун-та - Сер 5 География -2003 -№3 -С 41-44

3 Криволуцкий Д А, Сидорчук Е А Панцирные клещи как биоиндикатор палеогеографических условий голоцена на европейском Севере России // Известия РАН Сер Геогр -2005 №1 -С 60-67

4 Криволуцкий Д А, Сидорчук Е А Субфоссильные панцирные клещи в торфяных отложениях голоцена Архангельской области // Доклады РАН. Сер Общ биол -2003 -Т 392 -№3 -С 1-5

5 Сидорчук Е А Субфоссильные панцирные клещи как биоиндикатор глубоких изменений природной среды в голоцене // Доклады РАН - Сер Общ биол -2004 -Т 396 - №5 -С 710-713

6. Сидорчук Е А Комплексы ископаемых панцирных клещей как индикатор почвенных условий голоцена // Тр IV (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии -Тюмень, 2005 -С 336-337

Подписано в печать 01 11 2007 Исполнено 02 11 2007 г Печать трафаретная Уел п л - 1,0 Заказ № 955 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, (495) 975-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Сидорчук, Екатерина Алексеевна

Введение

Глава 1. Панцирные клещи: экология, разнообразие, географическое распространение и использование в целях биоиндикации

1.1. Биология, экология, разнообразие и география панцирных клещей

1.2. Распространение панцирных клещей в геологическом прошлом

Орибатиды палеозоя

Орибатиды мезозоя

Орибатиды кайнозоя до неоплейстоцена

Орибатиды неоплейстоцена и голоцена

1.3. Панцирные клещи как индикаторы современного состояния окружающей среды

1.4. Панцирные клещи как биоиндикаторы экологических условий прошлого

Глава 2. Материалы и методика исследований

2.1. Современное состояние изученности фауны орибатид

Русской равнины

Источники материала и критерии их отбора

Структура базы данных

2.2. Объекты и методика полевых и лабораторных исследований

Опорный разрез Байка

Извлечение ископаемых остатков орибатид из торфа

Исследование модельных болот

Извлечение панцирных клещей из почвенных проб

Объем материалов автора

2.3. Методика анализа эколого-географических связей панцирных клещей

Оценка связи распространения таксонов орибатид с климатическими факторами

Выявление закономерностей локального распределения панцирных клещей

2.4. Методы индикации палеоэкологических условий по акарологическим данным

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследования

Глава 4. Эколого-географические связи панцирных клещей болот севера Русской равнины

4.1. Фауна и население панцирных клещей модельных болот 62 Жизненные формы орибатид 66 Массовые и доминирующие виды орибатид 71 Биотопическая приуроченность некоторых видов орибатид 73 Возможность использования выявленных закономерностей для палеоэкологических реконструкций

4.2. Связь географического распространения панцирных клещей с климатическими факторами

4.3. Закономерности распространения панцирных клещей на Русской равнине

5.1. Сохранность и таксономический состав орибатид

5.2. Жизненные формы и морфо-экологические типы панцирных клещей из разреза Байка

5.3. Реконструкция климатических условий на основании ископаемых комплексов панцирных клещей

5.4. Сопоставление результатов палеоакаралогического и палинологического изучения разреза Байка

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Панцирные клещи как биоиндикаторы изменений природных экосистем в голоцене"

Панцирные клещи (орибатиды) относятся к наименее изученным в географическом отношении организмам, ареалы большинства из них еще не выявлены. Орибатиды - одна из самых массовых и широко распространенных групп почвенных микроартропод, они играют значительную роль в процессе разложения органических остатков и круговороте азота в почве, а в глубоко нарушенных экосистемах часто остаются последним реликтом естественных сообществ (Криволуцкий и др., 1995). В последние десятилетия орибатиды привлекают повышенное внимание исследователей в связи с возможностью их использования для индикации состояния экосистем в настоящем и в прошлом (Криволуцкий, 1978; Друк, 1986; Solhoy, Solhey, 2000; Convey et al., 2003). В связи с глобальными масштабами антропогенной трансформации окружающей среды и прогнозируемым потеплением климата особое значение приобретает восстановление палеоэкологических условий голоцена - эпохи, когда естественные колебания климата достигали значительной амплитуды и скорости, особенно - в северной части Европы (Величко, Климанов, 1990; Тишков и др., 2001). Биота болот особенно чутко реагирует на изменения состояния окружающей среды и является классическим объектом палеоэкологических исследований (Нейпггадт, 1957; Гричук, 1969; Дьяконов и др., 1999; van Geel, 1978).

Цель работы состоит в изучении фауны и анализе эколого-географических связей комплексов орибатид низинных болот для индикации палеоэкологических условий голоцена севера Русской равнины.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: -построить карты современного распространения панцирных клещей с учетом находок в отложениях голоцена;

-выявить связи распространения панцирных клещей с климатическими факторами;

- изучить фауны и население орибатид и выявить основные закономерности их пространственного распределения в пределах модельных болотных комплексов севера Русской равнины;

-выявить ископаемые фауны орибатид из разновозрастных слоев опорного разреза пойменного торфяника в долине р. Вычегды (разрез Байка-2);

- провести индикацию экологических условий для серии временных срезов голоцена по ископаемой фауне орибатид.

Материалы и методы исследования. В основе диссертации лежат материалы полевых исследований автора и анализ опубликованных данных. Полевые исследования проведены в средней и южной тайге Русской равнины, в долинах рек Вычегда, Сухона, Унжа и Вятка в 2003-2006 гг. Проведено эколого-ботаническое профилирование четырех долинных болот с составлением полных геоботанических описаний и отбор проб для изучения фауны и населения панцирных клещей по методике (Гиляров, 1975). Из 128 проб (16 серий), извлечено более 6800 взрослых орибатид, принадлежащих к 124 видам. В качестве опорного выбран комплексно изученный разрез пойменного торфяника голоценового возраста в долине р. Вычегда (Сидорчук А. и др., 2000). Из четырех слоев торфа методом парафиновой флотации (Сидорчук Е., 2003) извлечено 1235 панцирей взрослых орибатид, принадлежащих к 96 морфотипам.

При обработке полевых материалов использовались расчет коэффициентов фаунистического сходства и кластерный анализ.

Количественная оценка климатических показателей прошлого проведена на основе методики, разработанной В.П. Гричуком (1969).

В результате проведенных исследований:

- установлено, что основными климатическими факторами, ограничивающими распространение панцирных клещей, являются среднемноголетняя температура самого холодного и самого теплого месяцев; влияние мощности снегового покрова и годового количества осадков менее значительно;

- выявлены виды орибатид со стабильными биотопическими предпочтениями в пределах низинных болот;

- прослежены закономерности распределения панцирных клещей различных жизненных форм в болотных массивах;

- выявлены виды панцирных клещей - индикаторы типа болота;

-проведен анализ спектров жизненных форм, таксономического состава и экологии отдельных видов орибатид из ископаемого торфяника Байка-2, что позволило проследить изменения состояния болотных комплексов в течение голоцена;

- проведен анализ ископаемых фаун панцирных клещей, позволивший провести индикацию климатических параметров; показано, что результаты индикации условий голоцена по комплексам орибатид дополняют данные спорово-пыльцевого анализа.

Научная новизна. Получены новые данные о фауне орибатид болотных комплексов малоизученных районов севера Русской равнины, выявлены виды -индикаторы болот различного типа. На основании синтеза литературных данных и собственных материалов составлена серия значковых карт распространения 135 таксонов панцирных клещей и карты находок орибатид в отложениях различного геологического возраста.

Научная и практическая значимость. Работа выполнена в рамках темы НИР кафедры биогеографии «География биоразнообразия и биомониторинг окружающей среды в целях устойчивого развития», грантов «Ведущие научные школы» НШ-2010.2003.5, РФФИ № 01-05-7911 «Биогеография почв» и № 04-0448343 «Педоморфоз в эволюции и макросистеме панцирных клещей».

Материалы диссертации использованы при подготовке лекций по курсу «Биология и биогеография почв».

Составленная база данных предполагает ее дальнейшее пополнение сведениями о географическом распространении орибатид и об их экологии и может служить основой для дальнейших исследований.

Благодарности. Автор с глубочайшей признательностью отдает дань светлой памяти чл.-корр. РАН, проф. Д.А. Криволуцкого, направлявшего эту работу на ее начальном этапе, и профессора А.Д. Покаржевского, продолжившего научное руководство диссертацией после кончины Д.А. Криволуцкого.

Автор благодарит коллектив лаборатории синэкологии ИПЭЭ РАН и ее заведующего, акад. Ю.И. Чернова; сотрудников кафедры энтомологии биологического факультета МГУ к.б.н. А.Д. Петрову-Никитину, к.б.н. Ю.В. Лопатину и доктора Й. Шелвиса (Dr. J. Schelvis, Alkumaheerd, Нидерланды) за ценные советы. Автор благодарит также сотрудницу Зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН к.б.н. Л.Г. Гришину, к.б.н. И.Э. Смелянского (Сибирский экологический центр, г. Новосибирск), к.б.н. У .Я. Штанчаеву (Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН) за помощь в определении материала. Автор благодарен коллективу кафедры биогеографии и ее заведующей, профессору С.М. Малхазовой, а также сотрудникам к.г.н. А.С. Зайцеву и к.б.н. К.Б. Гонгальскому за постоянное внимание и поддержку, и выражает признательность всем коллегам, оказавшим поддержку на разных этапах работы.

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Сидорчук, Екатерина Алексеевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Проделанная работа позволяет сделать следующие выводы:

- основными климатическими факторами, ограничивающими распространение панцирных клещей, являются среднемноголетняя температура самого холодного и самого теплого месяцев; влияние мощности снегового покрова и годового количества осадков менее значительно;

- выделены виды орибатид со стабильными биотопическими предпочтениями в пределах низинных болот;

- орибатиды двух жизненных форм: гидробионты и атмобионты обладают закономерным распределением в болотных массивах;

- выявлены виды панцирных клещей - индикаторы типа болота;

-анализ спектров жизненных форм, таксономического состава и экологии отдельных видов орибатид из разреза Байка-2 позволил проследить изменения состояния болотных комплексов в течение голоцена от открытого водоема до заболоченного леса и таким образом выявить изменения условий формирования торфяника;

-анализ фауны панцирных клещей опорного разреза с использованием методов ареалограмм и климатограмм позволил провести индикацию климатических параметров для четырех временных срезов голоцена. Наибольшее отклонение средней температуры января и мощности снежного покрова отмечено с начала суббореального периода по субатлантический, температуры июля - в атлантическое и субатлантическое время;

- результаты индикации условий голоцена по комплексам орибатид позволяют уточнить значения средней температуры января, полученные по палинологическим данным. Результаты индикации летних температур и годовой суммы осадков не противоречат данным спорово-пыльцевого анализа, хотя и уступают им в точности.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Сидорчук, Екатерина Алексеевна, Москва

1. Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах (1-е изд. - 1936 г.). - М.: Советская наука, 1951. - 512 с.

2. Алфимов А. В., Берман Д. И., Шер А. В. Тундро-степные комплексы насекомых и реконструкция климата позднего плейстоцена в низовьях Колымы // Зоологический журнал. 2003. - Т. 82. - С. 281-300.

3. Баяртогтох Б. Фауна и население панцирных клещей Монголии (Acari: Oribatida): Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 2007. 51 с.

4. Буланова-Захваткина Е. М. Экологические типы панцирных клещей и их распределение в почве // Зоологический журнал. 1952. - Т. 31. - Вып. 4. - С. 549555.

5. Буланова-Захваткина Е. М. Булавоногие панцирные клещи семейства Damaeidae Berl. (Acariformes, Oribatei). Сообщение I // Зоологический журнал. -1957а.-Т. XXXVI-Вып. 8.-С. 1167-1185.

6. Буланова-Захваткина Е. М. Булавоногие панцирные клещи семейства Damaeidae Berl. Epidamaeus, gen. n. (Acariformes, Oribatei). Сообщение II // Зоологический журнал. 19576. - Т. XXXVI - Вып. 12. - С. 1792-1801.

7. Буланова-Захваткина Е. М. Новый род клеща (Acariformes, Oribatei) из верхнего мела Таймыра // Палеонтологический журнал. 1974. - № 2. - С. 141144.

8. Величко А. А., Борисова О. К., Климанов В. А. Пространственная дифференциация в распределении атмосферных осадков при глобальных потеплениях разного масштаба П Доклады РАН. 1998. - Т. 362. - № 5. - С. 1-4.

9. Викторов С. В., Востокова Е. А., Вышивкин Д. Д. Введение в индикационную геоботанику. М.: Изд-во МГУ, 1962. - 227 с.

10. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. M.-JL: Биомедгиз, 1936. - 548 с.

11. П.Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965.278 с.

12. Гиляров М. С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 30-43.

13. Головач С.И. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек Европейской части СССР / Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. — С. 92-138.

14. Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Вып. 2. - Л.:1. Наука, 1984.-С. 3-20.

15. Гричук В. П. Опыт реконструкции некоторых элементов климата Северного полушария в атлантический период голоцена // Голоцен. М.: Наука, 1969. -С. 41-57.

16. Джонгман Р. Г. Г., Тер Браак С. Дж. Ф., Ван Тонгерен О. Ф. Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН. 1999. - 306 с.

17. Друк А. Я. Панцирные клещи некоторых типов болот Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. — С. 7277.

18. Друк А. Я. Комплексы панцирных клещей верховых болот и их использование в биоиндикации четвертичных отложений: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1986. 27 с.

19. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. — 1974. — Т. LIII. — № 3. — С. 497-522.

20. Зайцев А. С. Картографический анализ разнообразия панцирных клещей (Acariformes, Oribatida) равнинной части Европейской территории России: Автореф. дис. канд. геогр. наук. М., 2002. 25 с.

21. Исаченко А. Г., Шляпников А. А. Природа мира. Ландшафты. М.: Мысль, 1989.-504 с.

22. Киселев С. В. Насекомые // Стратиграфия СССР. Четвертичная система. Полутом I. М.: Недра, 1982. - С. 241-244.

23. Крамной В. Я. Влияние длительного наводнения на численность панцирных клещей // Экология. 1974. - № 1. - С. 103-104.

24. Криволуцкий Д. А. Морфо-экологические типы панцирных клещей // Зоологический журнал. 1965. - Т. 46. - Вып. 8. - С. 1168-1181.

25. Криволуцкий Д. А. Некоторые закономерности зонального распределения панцирных клещей // Oikos. 1968. - V. 19. - № 2. - Р. 339-344.

26. Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий // Итоги науки и техники. Сер. Зоология беспозвоночных. - 1978. — Т. 5. - С. 70-134.

27. Криволуцкий Д. А. Становление биогеографии почвы // Вестник МГУ. 2004. - Сер. 5, Геогр. - № 6. - С. 10-16.

28. Криволуцкий Д. А., Друк А. Я., Ласкова Л. М. Новый субфоссильный род панцирных клещей из захоронения мамонта на ручье Киргилях // Доклады АН СССР. 1980. - Т. 252. - № 5. - С. 1246-1247.

29. Криволуцкий Д. А., Друк А. Я., Эйтминавичюте И. С., Ласкова Л. М., Карппинен Е. Ископаемые панцирные клещи. Вильнюс: Москлас, 1990. — 112с.

30. Криволуцкий Д. А., Калякин В. Н. Микрофауна почв в экологическом контроле на Новой Земле // Труды морской арктической комплексной экспедиции. Вып. 3. Новая Земля. 1993. - Т. 2. - С. 125-131.

31. Криволуцкий Д. А., Карппинен Э., Голосова Л. Д. Реликтовая эндемичная фауна панцирных клещей Южной Сибири // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 279. - № 4. - С. 1021-1024.

32. Криволуцкий Д. А., Красилов В. А. Панцирные клещи отложений верхней юры СССР // Морфология и диагностика клещей. Л.: Зоол. ин-т, 1977. - С. 16-24.

33. Криволуцкий Д. А., Ласкова Л. М. Панцирные клещи как объект палеозоологических исследований // Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 177-214.

34. Криволуцкий Д. А., Лебрен Ф., Кунст М. и др. Панцирные клещи: морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C.L.Koch, 1839. М., 1995. -220 с.

35. Криволуцкий Д. А., Покаржевский А. Д., Сидорчук Е. А. Становление биогеографии почвы / Современная биогеография. М.: ГЕОС, 2007. - в печати.

36. Криволуцкий Д. А., Рябинин Н. А. Панцирные клещи в ископаемых смолах Сибири и Дальнего Востока // Доклады АН СССР. Сер. Палеонтол. — 1976. — Т. 230. № 4. - С. 945-948.

37. Криволуцкий Д. А., Сидорчук Е. А. Субфоссильные панцирные клещи в торфяных отложениях голоцена Архангельской области // Доклады РАН. Сер. Общ. биол. 2003. - Т. 392. - № 3. - С. 421^25.

38. Криволуцкий Д. А., Сидорчук Е. А. Панцирные клещи как биоиндикатор палеогеографических условий голоцена на европейском Севере России // Известия РАН. Сер. Геогр. 2005. - № 16. - С. 60-67.

39. Ласкова Л. М. Панцирные клещи в болотных почвах европейской части СССР и их значение для биостратиграфии торфяных отложений: Автореф. дис. канд. биол. наук: М., 1980. 20 с.

40. Ласкова Л. М. Современная и субфоссильная фауна панцирных клещей

41. Oribatei) в различных биогеоценозах средней и северной тайги Карелии // Фауна и экология членистоногих Карелии. Петрозаводск, 1986. - С. 28-39.

42. Распределение гамазовых клещей в гидрологическом ряду сосняков Дарвинского заповедника // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984. - С. 36-49.

43. Население гамазовых клещей (Parasitiformes; Mesostigmata) сфагновых сосняков // Экология микроартропод лесных почв. М., Наука. - 1988 - С. 69-81.

44. Маркова А.К. Микротериофауна как индикатор палеоклиматов / Методы реконструкции палеоклиматов. М.: Наука, 1985. - С. 60-65.

45. Мелехина Е. Н. Экологическое разнообразие панцирных клещей в хвойных лесах средней тайги республики Коми // Вестник Ин-та биол. Коми НЦ УРО РАН,-2001.-№ 5.-С. 10-12.

46. Мелехина Е. Н., Криволуцкий Д. А. Список видов панцирных клещей республики Коми. Сыктывкар, 1999. - 24 с.

47. Определитель обитающих в почве клещей. Sarcoptiformes / Под ред. М. С. Гилярова, Д. А. Криволуцкого. М.: Наука, 1975. - 491 с.

48. Павличенко П. Г. Определитель цератозетоидных клещей (Oribatei, Ceratozetoidea) Украины. К.: Ин-т зоол. им. Шмальгаузена, 1994. - 143 с.

49. Растительность европейской части СССР / Под ред. С. А. Грибова, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

50. Сергиенко Г. Д. Низшие орибатиды // Фауна Украины. Т. 25. Клещи. Вып. 21. Киев: Наукова Думка, 1994. - 204 с.

51. Сидорова Л. Е. Формирование фауны орибатидных клещей на осушенных торфяниках Волго-Вятского региона: Автореф. дис. канд. биол. наук: М., 1984. 16 с.

52. Сидорчук Е. А. Панцирные клещи как биоиндикатор палеоэкологических условий голоцена // Вестник Моск. Ун-та. Сер. 5. 2002. - № 3. - С. 55-57.

53. Сидорчук Е. А. Извлечение остатков членистоногих из голоценовых отложений методом парафиновой флотации // Вестник Моск. Ун-та. Сер. 5. -2003.-№ З.-С. 41-44.

54. Сидорчук Е. А. Субфоссильные панцирные клещи как биоиндикатор глубоких изменений природной среды в голоцене // Доклады РАН. Сер. Общ.

55. Биол. 2004. - Т. 396. - № 5. - С. 710-713.

56. Сидорчук Е. А. Панцирные клещи (Acari, Oribatei) трех низинных болот Европейского севера России // Зоол. журнал. 2007. - в печати.

57. Смелянский И. Э. Фауна панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) степей северного Прикаспия. 1. Сыртовое Заволжье. // Самарская лука (Бюлл.). -1995.-№ 6.-С. 97-122.

58. Смелянский И. Э. Фауна панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) степей северного Прикаспия. 2. Южный Урал. // Самарская лука (Бюлл.). 1996. - № 7.-С. 136-155.

59. Смелянский И. Э. Пространственная структура сообщества почвенно-подстилочных микроартропод на катене в степном Заволжье // Зоологический журнал. 2000. - Т. 79, - № 1. - С. 19-30.

60. Смелянский И. Э. О фауне панцирных клещей (Acari, Oribatida) степей Южноуральского региона // Евроазиатский энтомол. журнал. 2006. - Т. 5. - № 1.-С. 1-11.

61. Спиридонов А. И. Геоморфология Европейской части СССР. — М.: Высшая школа, 1978. 335 с.

62. Тишков А.А., Глазов М.В., Вильчек Г.Е., Покровская И.В., Тертицкий Г.М., Лаппо Е.Г. Природная и антропогенная динамика биоты и экосистем российского Севера // Известия РАН. Сер. Геогр. 2001. - № 4. - С. 58-65.

63. Толмачев А. И. Основы учения об ареалах. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 100 с.

64. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.

65. Тихонов А.В. Панцирные клещи (Acariformes: Cryptostigmata) зональных и горных тундр Сибири: курс, работа. IV курса. М., 2002. 54 стр.

66. Толстиков А.В. Гидрофильные клещи отряда Acariformes A. Zachv.: таксономическое разнообразие и структура сообществ: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1997. 24 стр.

67. Физико-географический атлас мира. М.: АН СССР; ГУГК, 1964. - 288 с.

68. Цинзерлинг Ю. Д. Растительность болот // Растительность СССР. Т. I. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - С. 355-428.

69. Чистяков М. П. Формирование фауны почвообразующих клещей — орибатид на выработанных торфяниках Горьковской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1971. 14 с.

70. Чугунова М. Н. Закономерности экологического распределения панцирныхклещей в почвах под растительным покровом разного типа: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1972. 14 с.

71. Эйтминавичюте И. С. Почвенно-зоологические исследования болот // Педобиологическая характеристика типичных болот Литовской ССР. -Вильнюс: Минтис, 1972. С. 107-140.

72. Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, 1974.- 159 с.

73. Aoki I. Musunami amber and fossil insects (Arachnida, Acarina) // Bull. Musunami Fossil Museum. 1974. -V. 1. - P. 397-400.

74. Baker G. Т., Wington D. C. Fossil aquatic oribatid mites (Acari: Oribatida: Hydrozetidae: Hydrozetes) from the Paleocene of South-Central Alberta, Canada // The Canadian Entomologist. 1983. - V. 116. - P. 773-775.

75. Balogh J. A partial revision of the Oppiidae Grandjean, 1954 (Acari: Oribatei) // Acta zool. Acad. Sci. Hungar. 1983. - V. 29. - № 1-3. - P. 1-79.

76. Balogh J., Balogh P. A review of the Oribatuloidea Thor, 1929 (Acari: Oribatei) // Acta zool. Acad. Sci. Hungarica. 1984. - V. 30. - № 3-4. - P. 257-313.

77. Balogh J., Balogh P. The oribatid mites genera of the world. V. 1. Budapest. 1992a.-262 p.

78. Balogh J., Balogh P. The oribatid mites genera of the world. V. 2. Budapest, 1992b.-371 p.

79. Balogh J., Mahunka S. Primitive oribatids of the Palaearctic region. Budapest: Acad. Kiado, 1983. - 372 p.

80. Behan-Pelletier V. M. Ceratozetes (Acari: Ceratozetidae) of Canada and Alaska // The Canadian Entomologist. 1984. -V. 116. - P. 1449-1517.

81. Behan-Pelletier V. M. Ceratozetidae of the Western North American Arctic // The Canadian Entomologist.- 1985,-V. 117.-P. 1287-1366.

82. Behan-Pelletier V. M. Ceratozetidae (Acari: Oribatei) of the Western North American Subarctic // The Canadian Entomologist. 1986. - V. 118. - P. 991-1057.

83. Behan-Pelletier V. M. Mycobates (Acari: Oribatida: Mycobatidae) of America north of Mexico // The Canadian Entomologist. 1994. - V. 126. - P. 1301-1361.

84. Behan-Pelletier V. M. Redefinition of Zachvatkinibates (Acari: Mycobatidae), with description of a new species and immatures of Z. maritimus Shaldybina 1973 // The Canadian Entomologist. 1998. - V. 120. - P. 797-813.

85. Behan-Pelletier V. M. Ceratozetidae (Acari: Oribatida) of arboreal habitats // The Canadian Entomologist. 2000. - V. 132. - P. 153-182.

86. Behan-Pelletier V. M., Bissett В. Oribatida of Canadian peatlands // Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1994. - V. 169. - P. 73-88.

87. Behan-Pelletier V. M., Earner B. Zetomimidae (Acari: Oribatida) of North America // An Acarological Tribute to David Cook. West Bloomfleld. Indira Publ. House, 2003.-P. 21-56.

88. Behan-Pelletier V. M., Earner B. Zachvatkinibates (Acari: Oribatida: Mycobatidae) of North America, with descriptions of sexually dimorphic species // The Canadian Entomologist. 2005. -V. 137. - P. 631-647.

89. Behan-Pelletier V. M., Hill S. B. Feeding habits of sixteen species of Oribatei (Acari) from an acid peat bog, Glenamoy, Ireland // Revue d'ecologie et de biologie du sol. 1983. - V. 20. - № 2. - P. 221-267.

90. Behan-Pelletier V. M., Norton R. A. Epidamaeus (Acari: Damaeidae) of arctic western North America and extreme northeast U.S.S.R // The Canadian Entomologist.- 1983.-V. 115.-P. 1253-1289.

91. Behan-Pelletier V. M., Norton R. A. Epidamaeus (Acari: Damaeidae) of subarctic western North America and extreme northeast U.S.S.R // The Canadian Entomologist. 1985,-V. 117.-P. 277-319.

92. Bell A. On the Pleistocene and Later Tertiary British insects // Ann. Rep. Torksh. Philosoph. Soc. 1922. - P. 41-51.

93. Berg J., Woas S., Beck L. Zur Taxonomie der Phthiracarus-Arten (Acari, Oribatei) eines stidwestdeutschen Buchenvaldes // Andrias. 1990. - V. 7. - P. 61-90.

94. Block W. C. Distribution of soil mites (Acarina) on the Moor House National Reserve, Westmorland, with notes on their numerical abundance // Pedobiologia.1965.-V. 5.-P. 244-251.

95. Block W. C. Distribution of soil Acarina on eroding blanket bog // Pedobiologia.1966.-Bd. 6.-P. 27-34.

96. Block W. C. Recovery of mites from peat and mineral soils using a new flotation method // J. anim. ecol. 1967. - V. 36. - P. 323-327.

97. Block W. C. Cold tolerance of microartropoda from Alaskan taiga // Ecol. Ent. -1979.-V. 4.-P. 103-110.

98. Borisova О. K. The Holocene flora and vegetation of the northern Russian Plain (the Vychegda River basin) // Acta Palaeontologica Sinica. 2002. - V. 41. - №. 4. - P. 478486.

99. Chinone S. Classification of the soil mites of the family Suctobelbidae (Oribatida) of Japan // Edaphologia. 2003. - V. 72. - P. 1-110.

100. Coetzee L. Lohmanniidae species (Acari, Oribatida) from the Holocene deposits at Florisband, South Africa // Navors. nac. Mus. Bloemfontein. 2001. - V. 17. - № 5. - P. 125-134.

101. Coetzee L., Brink J. S. Fossil oribatid mites (Acari Oribatida) from the Florisband Quaternary deposits, South Africa // Quaternary Research. 2003. - V. 59. - P. 246-254.

102. Convey P., Block W., Peat H.J. Soil arthropods as indicators of water stress in Antarctic terrestrial habitats? // Global Change Biology. 2003. - V. 9. - P. 1718-1730.

103. Dalenius P. Studies on the Oribatei (Acari) of the Tornetrask Territory in Swedish Lapland. I. A list of the habitats, and the composition of their oribatid fauna // Oikos. -1960.-V. ll.-Fasc. l.-P. 80-124.

104. Eitminaviciute I. Lietuvos dirvozemiq erkes. (Acari): katalogas. Vilnus: Vilniaus universiteto Ekologijos instituto leidykla, 2003. - 167 p.

105. Elias S. A. The Mutual Climatic Range method of paleoclimate reconstruction based on insect fossils: new applications and interhemispheric comparisons // Quaternary Science Reviews.-1997.-V. 16.-P. 1217-1225.

106. Erickson J. M. Fossil oribatid mites as tools for Quaternary palaeoecologist: preservation quality, quantities and taphonomy // Bulletin of the Buffalo society of Nature sciences. 1988. - V. 38. - P. 207-214.

107. Golosova L. D., Druk A. Ya., Karppinen E., Kiselyov S. V. Subfossil oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern Siberia // Ann. Ent. Fenn. 1985. - V. 51. - P. 3-18.

108. Golosova L. D., Karppinen E., Krivolutsky D. A. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaeartic region. II. Siberia and Far East // Acta Ent. Fenn. 1983. -V. 43.-P. 1-14.

109. Graversen C. Notizen uber die granlandische Oribatiden // Medd. Granland. 1931. -Bd. 91.-H.2.-S. 1-18.

110. Grimm E. C. TILIA and TILIA*GRAPH.PC spreadsheet and graphics software for pollen data // INQUA Working Group on Data-Handling Methods. 1990. - Newsletter 4. - P. 5-7.

111. Haarlov N. Arthropoda (Acarina, Diptera) from subfossil layers in West Greenland // Meddelelser om Granland. 1967. - Bd. 184. - H. 3. - S. 1-17.

112. Hammer M. The Zoology of East Greenland: Oribatids // Meddelelser om Granland. -1946.-Bd. 122.-№1.-39 p.

113. Hammer M. Investigations on the microfauna of northern Canada. Part I. Oribatidae // Acta Arctica. 1952. - V. 4. - P. 1-108.

114. Hammer M. Collemboles and oribatids from the Thule district (North West Greenland) and Ellesmere island (Canada) // Meddelelser om Gronland. 1953. - Bd. 136. - № 5. - P. 3-15.

115. Hammer M. Alaskan oribatids // Acta arctica. 1955. - Fasc. 7. - P. 6-36.

116. Hammer M. Some oribatids from Kodiak island near Alaska // Acta arctica. 1967. -Fasc. 14.-P. 5-25.

117. Hammer M., Wallwork J. A. A review of the world distributon of Oribatid mites (Acari: Cryptostigmata) in relation to continental drift // Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter. 1979. - V. 22. - № 4. - P. 5 - 31.

118. Hayes A. J. Studies on the activity and survival of some Phthiracarid mites at different relative humidities // Pedobiologia. 1966. - Bd. 6. - P. 281-287.

119. Hubert J., Zilova M., Pekar S. Feeding preferences and gut contents of three panphytophagous oribatid mites (Acari: Oribatida) // Eur. J. Soil Biol. 2001. - V. 37. -P. 197-208.

120. Golosova L., Karppinen E., Krivolutsky D. A. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearctic region. II. Siberia and the Far East // Acta Ent. Fennica. 1983. -V. 43.-P. 1-14.

121. Grandjean F. Statistique sexuelle et perthenogenese chez les Oribates (Acariens) // C.R. Seances Acad. Sci. (Fr.). 1941 - T. 212. - P. 463 - 467.

122. Graversen C. Notizen uber die granlandische Oribatiden // Medd. Granland. 1931. - Bd. 91.-H. 2.-P. 1-18.

123. Karppinen E. Studies on the Oribatid fauna of spruce-hardwood peatlands in southern Finland. I // Ann. Ent. Fenn. 1972. - V. 38. - № 2. - P. 96-99.

124. Karppinen E. Studies on the Oribatid fauna of spruce-hardwood peatlands in southern Finland. II // Ann. Ent. Fenn. 1977. - V. 43. - № 3. - P. 81-86.

125. Karppinen E., Koponen M. The subfossil oribatid fauna of Pilonsuo, a bog in southern Finland // Ann. Ent. Fenn. 1973. - V. 39. - P. 29-39.

126. Karppinen E., Koponen M. Further observation on subfossil remains of oribatids (Acari, Oribatei) in Piilonsuo, a bog in southern Finland // Ann. Ent. Fenn. 1974. - V. 40. - P. 172-175.

127. Karppinen E., Krivolutsky D. A. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearctic region. I. Europe // Acta Ent. Fennica. 1982. - V. 41. - P. 1-18.

128. Karppinen E., Krivolutsky D. A., Golosova L. D. The relict endemic fauna of oribatid mites

129. Acari, Oribatei), of Southern Siberia // Ann. Ent. Fenn. 1981. - V. 50. - № 3. - P. 118120.

130. Karppinen E., Krivolutsky D. A., Koponen M., Kozlovskaya L. S., Laskova L. M., Viitasaari M. List of subfossil oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern Europe and Greenland // Ann. Ent. Fenn. 1979. - V. 45. - № 4. - P. 103-108.

131. Karppinen E., Krivolutsky D. A., Poltavskaja M. P. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearctic region. III. Arid lands // Ann. Ent. Fennici. 1986. - V. 52.-P. 81-94.

132. Karppinen E., Krivolutsky D. A., Tarba Z.M., Stanchaeva U. Ya., Gordeeva E. W. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearctic region. IV. Caucasus and Crimea // Ann. Ent. Fennici. 1987. - V. 53. - P. 119-137.

133. Karppinen E., Melamud V. V., Miko L., Krivolutsky D. A. Further information on the oribatid fauna (Acarina, Oribatei) of the northern palaearctic region: Ukraina and Czechoslovakia // Entomologica Fennica. 1992. - V. 3. - P. 41-56.

134. Karsh F. Neue Milben in Bernsctein // Berl. Ent. Z. 1884. - Bd. 28. - H. 3. - S. 118120.

135. Kenward H. K., Hall A. R., Jones A. K. G. A tested set of techniques for the extraction of plant and animal macrofossils from waterlogged archaeological deposits // Science and Archaeology. 1980. - V. 22. - P. 3-15.

136. Klima J. Struturklassen und Lebensformen der Oribatiden (Acari) // Oikos. 1956. - V. 7. - F. 2. - P. 227-242.

137. Knulle W. Neue Arten der Oribatiden-Gattung Pelops (Acari) // Zool. Anz. 1954. -Bd. 153.-H. 9/10,-S. 215-221.

138. Knulle W. Vorkommen und Indikationswert von Oribatiden (Acari: Oribatei) in postglazialen Ablagerungen // Zool. Anz. 1957. - Bd. 159. - H. 79-107. - S. 215-229.

139. Koch C. L., Berendt G. C. Die im Bernstein befinviichen Crustacean, Myriapoden, Arachniden und Apteren Vorwelt // Organische Reste im Bernstein. 1854. - Bd. 1. - Abt. 2. -124 s.

140. Kudryasheva I. V., Laskova L. M. Oribatid Mites (Acariformes, Oribatei) as an Index of Postpyrogenous Changes in Podzol and Peat Soils of Boreal Forests // Biology Bulletin. 2002. - V. 29. - № 1. - P. 92-99.

141. Labandeira С. C., Philips T. L., Norton R. A. Oribatid mites and the decomposition of plant tissues in paleozoic coal-swamp forests // Palaios. 1997. - V. 12. - № 4. - P. 319-353.

142. Lebrun P. Ecologue et biocenotitique de quelques peuplements d'arthropodes edaphiques // Mem. Inst. Royal Sci. Nat. Belg. 1971. - T. 165. - 203 p.

143. Lindberg N., Engtsson J. В., Persson T. Effects of experimental irrigation and drought on the composition and diversity of soil fauna in a coniferous stand // Journal of Applied Ecology. 2002. - V. 39. - P. 924-936.

144. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. 1. Nutritional biology // Pedobiologia. 1972. - Bd. 22. - S. 77-111.

145. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. 4. Developmental biology//Pedobiologia. 1981. -Bd. 21. - S. 312-340.

146. Macfadyen A. Improved funnel-type extractors for soil arthropods. J. anim. ecol. 1961. -V. 30.-P. 171-184.

147. Markkula I. Comparison of the communities of the oribatids (Acari: Cryptostigmata) of virgin and forest-ameliorated pine bogs // Annales Entomologici Fennici. 1986a. - V. 38. - P. 33-38.

148. Markkula I. Comparison of present and subfossil oribatid faunas in the surface peat of a drained peat mire // Annales Entomologici Fennici. 1986b. - V. 52. - P. 39-41.

149. McAlpine T. F., Martin J. Canadian amber a palaeontological treasure-chest // The Canadian Entomologist. - 1963. -V. 101. - P. 819-838.

150. Michael A. D. New British Oribatidae // Journal of the Royal Microscopical Society. -1885.-V. 5.-P. 385-397.

151. Murphy P. W. Extraction methods for soil animals. П. Mechanical methods / Progress in Soil Zoology. L.: Butterworths, 1962. - P. 115-155.

152. Niedbala W. Phthiracaroidea (Acari, Oribatida) systematic studies. Amsterdam: PWN Warshava-Elsiver, 1992. - 612 p.

153. Niemi R. Oribatid mites in the lake Matajarvi // Third Nordic conference on the application of scientific methods in Archaeology. 1985. - P. 282-288.

154. Niemi R., Karppinen E., Uusitalo M. Catalogue of the Oribatida (Acari) of Finland // Acta Zool. Fenn. 1997. - V. 207. - P. 1-39. http://users.utu.fi/ritniemi/ActaZoolFeim207.html.

155. Nordenskiold E. Zur Kenntnis der Oribatidenfauna Finnlands // Acta Soc. Fauna Flora Fenn. 1901,-Bd. 21.-H. 2.-S. 1-35.

156. Norton R. A. A review of Grandjean's system of leg cheatotaxy in the Oribatei and its application to the Damaeidae // Biology of oribatid mites Syracuse, NY: SUNY College of

157. Environmental Science and Forestry, 1977a. P. 33-62.

158. Norton R. A. The genus Damaeus Koch (Acarina: Oribatei) in the eastern United States // Acarologia. 1977b. - T. 19. - Fasc. 2. - P. 332-353.

159. Norton R. A. Generic concepts in the Damaeidae (Acari: Oribatei). I. Three new new taxa based on species of Nathan Banks // Acarologia. 1978a. - T. 20. - Fasc. 4. - P. 603-622.

160. Norton R. A. Generic concepts in the Damaeidae (Acari: Oribatei). П // Acarologia. -1978b. T. 21. - Fasc. 3-4. - P. 499-513.

161. Norton R. A., Bonamo P. M., Grierson I. D., Shear W. A. Oribatid mite fossils from a terrestrial Devonian deposit near Gilboa, New York // J. Paleontol. 1988. - V. 62. - № 27. - P. 259-269.

162. Norton R. A., Bonamo P.M., Grierson J. D., Shear W. A. Fossil mites from the Devonian of New York State // Progress in Acarology. 1989. - V. 1. - P. 271-277.

163. Norton R., Poinar O. Reassessment and new records of oribatid mites fossils from tertiary neotropical amber // Acarologia. 1993. - T. 36. - Fasc. 1. - P. 57-68.

164. Osier G. H. R., Recous S., Fillery I. R. P., Gauci C. S., Zhu C., Abbott L. K. Correlation between mite community structure and gross N fluxes // Soil Biology and Biochemistry. -2004.-V. 36. -P. 191-194.

165. Palmer S.C., Norton R.A. Taxonomic, geographic and seasonal distribution of thelytokous parthenogenesis in the Desmonomata (Acari: Oribatida) // Exp. and Appl. Acarol. 1991. -V. 12.-P. 67-81.

166. Pampaloni L. I resti organici nel disodile di melilli in Sicilia // Palaeontographica Italica. 1902a. - V. 8. - P. 121-130.

167. Pampaloni L. Mikroflora у microfauna nel dosodile di Melilli // Rend. Accad. Lincei. -1902b.-V. 11.-252 p.

168. Paul H., Ruoff S. Pollenstatistische und stratigraphische Mooruntersuchungen im stidlichen Bayern. I. Teil. Moore im auBeralpinen Gebiet der diluvialen Salzach-Chiemsee- und Inngletscher // Ber. Bayr. Bot. Ges. 1927. - Bd. 19. - H. 15-19. - S. 184.

169. Paul H., Ruoff S. Pollenstatistische und stratigraphische Mooruntersuchungen im stidlichen Bayern. II. Teil. Moore in den Gebieten der Isar- Allgau- und Rheinvorlandgletscher // Ber. Bayr. Bot. Ges. 1932. - Bd. 20. - H. 13-16. - S. 1-264.

170. Perez D'A. V. On Oribatido del Eoceno (Terciario). Primer acaro fossil de Chile (Arachnida: Acari: Oribatida) // Revista Chilena de Entomologia. 1988. - V. 16. - P. 2324.

171. Piffl E., Engelmann H. D., Schwalbe Т., Franke W., Norton R. A., Behan-Pelletier

172. V. M., Schatz Н. Oribatida list of species // 2003. http://www.zoology.ubc.ca/~srivast/mites/extras/Schatz.xls.

173. Polyak V. J., Cokendolpher J. C., Norton R. A., Asmeron Y. Wetter and cooler late Holocene climate in the southwestern United States from mites preserved in stalagmites // Geology. 2001. - V. 29. - № 7. - P. 643-646.

174. Popp E. Semiaquatile Lebensraume (Bulten) in Hoch- und Niedermooren II. Die Milbenfauna // Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1962. - Bd. 47. - H. 4. - S. 533-579.

175. Popp E. Communities of moss mites (Oribatei) in a gradient area // Oikos. 1970. - V. 21.-Ne 2.-P. 236-240.

176. Rabeler W. Die Fauna des Goldenitzer Hochmoores in Mecklenburg. (Mollusca. Isopoda. Arachnoidea. Myriapoda. Insecta.) // Zeitchr. Morph. Okol. Tier. 1930. - Bd. 21.-H. 1/2.-S. 173-315.

177. Rajski A. Autecological-zoogeographical Analysis of Moss Mites (Acari, Oribatei) on the Basis of Fauna in the Poznan environs Part I // Bull. Entomol. Polonje. - 1967. - V. 37.-P. 69-186.

178. Rajski A. Autecological-zoogeographical Analysis of Moss Mites (Acari, Oribatei) on the Basis of Fauna in the Poznan environs Part II // Fragmenta faunistica. - 1968. - V. 12.-P. 277-405.

179. Rajski A. Autecological-zoogeographical Analysis of Moss Mites (Acari, Oribatei) on the Basis of Fauna in the Poznan environs Part III // Acta Zoologica Cracoviensia. Krakow.-1970.-V. 15-№3.-P. 161-258.

180. Reeves R. M., Behan-Pelletier V. M. The genus Carabodes (Acari: Oribatida: Carabodidae) of North America, with descriptions of new western species // Can. J. Zool. 1998. - V. 76. - P. 1898-1921.

181. Reeves R. M., Norton R. A. Berlese's North American species of Carabodes (Acari: Oribatida: Carabodidae) // Internat. J. Acarol. 1990. - V. 16. - № 4. - P. 191-199.

182. Riha C. Zur Okologie der Oribatiden in Kalksteinboden // Zool. Jahrb. Syst. 1951. -Bd. 80. - S. 408-450.

183. Rodriguez P., Subias L. S. El genera Arcoppia Hammer, 1977 (Acarida, Oribatida, Oppiidae) // EOS. 1984. - V. 60. - P. 282-321.

184. Schelvis J. Some aspects of research on mites (Acari) in archaeological samples // Palaeohistoria. 1987. - V. 29. - P. 211-218.

185. Schelvis J. Mites (Acari) from the Late Neolithic well at Kolhorn (the Netherlands) // Palaeohistoria. 1989. - V. 31. - P. 165-171.

186. Schelvis J. Mites from the medieval Scheemda (The Netherlands) // Palaeohistoria.1990а.-V. 32.-P. 315-321.

187. Schelvis J. The reconstruction of local environment on the basis of remains of oribatid mites (Acari: Oribatida) // Journal of Archaeological Science. 1990b. - V. 17. - P. 559571.

188. Schelvis J., van Geel B. A palaeoecological study of the mites (Acari) from a Late Glacial deposit at Usselo (the Netherlands) // Boreas. 1989. - V. 18. - P. 237-243.

189. Schneider K. 2005. Feeding bilogy and diversity of oribatid mites (Oribetida, Acari): Dissertation doktor rerum naturalium. Darmstadt. 127 p.

190. Skubala P., Kafel A. Oribatid mite communities and metal bioaccumulation in oribatid species (Acari, Oribatida) along the heavy metal gradient in forest ecosystems // Environmental Pollution. 2004. -V. 132. - P. 51-60.

191. Sellnick M. Die Oribatiden der Bernsteinsammlung der Universitat Konigsberg i. Pr // Schriften der Physicalisch-Okonomischen Gesellschaft zu Konigsberg. 1918 (1919). -Bd. 59. - S. 21—42.

192. Sellnick M. Neue russische Oribatiden // Bull. Inst, reach., biol. Porm. 1926. - 4/7. -S. 339-342.

193. Sellnick M. Rezente und fossile Oribatiden (Acarina, Oribatei) // Schrift. Phys.-okon. Ges. Iharg. 1927. - Bd. 65. - S. 114-116.

194. Sellnick M. Milben im Bernstein // Bernstein Forschungen. 1931. - Bd. 2. - S. 148180.

195. Shotton F. W., Stutcliffe A. J., West R. G. The fauna and flora from the Brick pit at Lexden, Essex // Essex Nat. 1962. - V. 31. - P. 15-22.

196. Sidorchuk A., Panin A., Borisova O., Kovalyukh N. Lateglacial and Holocene palaeohydrology of the lower Vychegda river, western Russia / River Basin Sediment Systems: Archives of Environmental Change. Lisse: A. A. Balkema Publ., 2001. - P. 265-295.

197. Sivhed U., Wallwork J. A. An Early Jurassic oribatid mite from Southern Sweden // Geol. Foren. Stockholm. 1978. - V. 100. - P. 65-70.

198. Sogard A. F. Spatglaciale Chironomiden // Meddel. Dansk. Geol. Foren. 1938. - Bd. l.-S. 320-326.

199. Solhoy T. Oribatids (Acari) from an oligotrophic bog in western Norway // Fauna Norv. 1979. - Ser. В. - V. 26. - P. 91-94.

200. Solh0y I. W., Solhoy T. The fossil oribatid fauna (Acari: Oribatida) in late-glacial and early-Holocene sediments in Krakenes Lake, western Norway // Journal of Paleolimnology. 2000. - V. 23. - P. 35^7.

201. Somme L., Conradi-Larsen E. M. Cold-hardiness of collembolans and oribatid mites from windswept mountain ridges // Oikos. 1977. - V. 29. - № 1. - P. 118-126.

202. St. John M. G., Bagatto G., Behan-Pelletier V., Lindquist E. E., Shorthouse J. D., Smith I. M. Mite (Acari) colonization of vegetated mine tailings near Sudbury, Ontario, Canada // Plant and Soil. 2002. - V. 245. - P. 295-305.

203. Stary J. Moss mites (Acari: Oribatida) from some peat bogs in Sumava Mts., South Bohemia (in Chech.) // Act. mus. Bohemiae meridionalis in Ceske Budejovice Scient. naturales. - 1988. - V. 28. - P. 99-107.

204. Stary J. Oribatid mites (Acari: Oribatida) of important biotops in Snezka Mt., Krkonose Mts // Opera Corcontica. 2005. - V. 42. - P. 79-89.

205. Steinecke Fr. Die Nekrozonen des Zehlaubruches. Studie tiber die Entwicklung des Hochmoores an Hand der Fossilen Mikroorganismen // Schr. Phys.-okon. Ges. Konigsberg. 1929. - V. 66. - H. 1. - S. 193-214.

206. Strenzke K. Untersuchungen tiber die Tiergemeinschaften des Bodens: Die Oribatiden und ihre Synusien in den Boden Norddeutschlands // Zool. 1952. - Bd. 37. - H. 104. - S. 1-173.

207. Subias L. S., Arillo A. Acari : Oribatei, Gymnonota II // Fauna Iberica. 2001. - V. II. -289 p.

208. Tarras-Wahlberg N. The Oribatei of a central Swedish bog and their environment // Oikos. 1961. - Suppl. 4. - 56 p.

209. Vasiliu N., Calugar M. Nouvelles especes d'Oribatei (Acarina : Oribatei) // Rev. roum. biol. Biol. anim. Bucarest. 1981. - T. 26. -№ 1. - P. 19-26.

210. Wallwork J. A. Notes on the feeding behaviour of some forest soil Acarina // Oikos. -1958. -V. 9. Fasc. 2. - P. 260-271.

211. Walter D. E., Proctor H. Mites. Ecology, evolution, and behaviour. Sydney: CABI Publ., 1999.-322 pp.

212. Ward J. Hierarchical grouping to optimize an objective function // Journ. of the American statistical association. 1963. - V. 58. - P. 236-244.

213. Webb N. R, Block W. Aspects of cold hardiness in Steganacarus magnus (Acari: Cryptostigmata) // Experimental and applied acarology. 1993. - V. 17. - P. 741-748.

214. Weigmann G. Zur Taxonomie der europaischen Scheloribatidae mit der Beschreibung von Topobates holsaticus n.sp. (Arachnida: Acari: Oribatei) // Senckbergiana biol. 1969. - Bd. 50. - H. 5/6. - S. 421^32.

215. Weigmann G. 1991. Oribaid communities in transects from bogs to forests in Berlin indicating the biotope qualities / Modern Acarology. V. 1. Prague: Academia and SPB Academic Publ. - P. 359-364.

216. Weigmann G., Wunderle I. Zur Taxonomie der europaischen Scheloribatidae (Acari, Oribatei) II. Beschreibung des baumbewohnenden Scheloribates ascendens n. sp // Andrias. Karlsruhe. 1990. - Bd. 7. - S. 4-19.

217. Willmann C. Oribatiden aus Quellmoosen // Arch. Hydrobiol. 1923. Bd. 14. - S. 470477.

218. Willmann C. Moosmilben oder Oribatiden (Oribatei) // Dubl. Tierwelt Deutschlands. -1931.-Bd. 22.-S. 79-200.

219. Woas S. Beitrag zur Revision der Oppioidea sensu Balogh, 1972 (Acari, Oribatei) // Andrias. Karlsruhe. 1986. - Bd. 5. - S. 21-224.

220. Womersley H. A fossil mite (Ameronothrus ramus n. sp.) from Cainozoic resin at Allendale Victoria // Proceedings of the Royal Society of Victoria. 1956. - V. 69. - P. 21-23.

221. Wood T. G. Acari and collembola of moorland soils from Yorkshire. England. I. Description of the sites and their populations // Oikos. 1967a. - V. 18. - P. 102-117.

222. Wood T. G. Acari and collembola of moorland soils from Yorkshire, England. II. Vertical distribution in four grassland soils // Oikos. 1967b. - V. 18. - P. 137-140.

223. Wooley T. A. Two new species of Hydrozetes, extant and fossil (Acari, Cryptostigmata, Hydrozetidae) // Journal of the New York Entomological Society. 1969. - V. 77. - № 4. -P. 250-256.

224. Wooley T. A. Fossil oribatid mites in amber from Chiapas, Mexico // Univ. California Publ. Ent. 1971. - V. 63. - № 2. - P. 91-99.

225. Young S. R. Cold hardiness in a temperate cryptostigmatid mite // Oikos. 1980. - V. 35. - S. 350-352.

226. Zaitsev A. S., van Straalen N. M. Species diversity and metal accumulation in oribatid mites (Acari, Oribatida) of forests affected by a metallurgical plant // Pedobiologia. 2001. -V. 45.-P. 467^79.

227. Список 1. Районы в Европейской части России и на некоторых окружающих территориях,где проводились исследования панцирных клещей

228. Положение района исследования Характер данных Изученные местообитания (в случае частных исследований) Источники данных о фауне панцирных клещей

229. Новая Земля и о-ва Баренцева моря обобщенные данные Криволуцкий, Калякин, 1993; Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Karppinen, Krivolutsky, 1982

230. Швеция и Норвегия обобщенные данные Dalenius, 1960; Tarras-Wahlberg, 1961; 197. Solhay 1979; Karppinen, Krivolutsky, 1982; Piffl etal., 2003

231. Финляндия, северная тайга и бореальные редколесья обобщенные данные Karppinen, Krivolutsky, 1982; Niemi etal., 1997

232. Финляндия, южная и средняя тайга обобщенные данные Karppinen, 1972,1977; Karppinen, Krivolutsky, 1982; Niemi etal., 1997

233. Ленинградская обл. конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995

234. Украина, Белоруссия и Чехословакия обобщенные данные Павличенко, 1994; Сергиенко, 1994; Karppinen et al., 1986, 1992; Stary, 1988, 2005; Piffl et al., 2003

235. Псковская обл. конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995

236. Смоленская обл. конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995

237. Кольский п-ов, тундра конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Karppinen, Krivolutsky, 1982

238. Кольский п-ов (тайга) выборочные исследования ?; горные тундры Хибин; ? Зайцев, 2002; неопубликованные данные автора; Karppinen, Krivolutsky, 1982

239. Карелия, Кандалакша и Пояконда конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995

240. Карелия, р-н Петрозаводска конкретная фауна Ласкова, 1980,1986; Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995

241. Архангельская обл., окрестности Архангельска конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995

242. Архангельская обл., Тиманский кряж конкретная фауна Karppinen, Krivolutsky, 1982

243. Архангельская обл., окрестности Котласа выборочные исследования низинные болота Сидорчук, 2007 (в печати)

244. Архангельская обл., Устьянский р-н выборочные исследования зональные и приречные местообитания Зайцев, 2002; данные автора (неопубл.)

245. Вологодская обл., окрестности Вологды и Сокольский р-н конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Зайцев, 2002; Сидорчук, 2007 (в печати)

246. Костромская обл., Мантуровский р-н выборочные исследования низинные болота Сидорчук, 2007 (в печати)

247. Кировская обл., Оричевский и Советский р-ны выборочные исследования осушенные верховые и ненарушенные низинные болота Сидорова, 1984; данные автора (неопубл.)

248. Ненецкий АО, Нарьян-Мар конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995

249. Респ. Коми, тундра конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Мелехина, Криволуцкий, 1999

250. Респ. Коми, тайга конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Мелехина, Криволуцкий, 1999; Мелехина, 2001

251. Ямало-Ненецкий АО, Лабытнанги выборочные исследования Golosova et al., 1983

252. Ненецкий АО, Ханты-Мансийск конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995

253. Северо-Восток Западной Сибири; п-ов Таймыр обобщенные данные Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Golosova et al., 1983; Тихонов, 2002

254. Ярославская обл., Рыбинск выборочные исследования Зайцев, 2002; Karppinen, Krivolutsky, 1982

255. Тверская обл., Дарвинский запов. выборочные исследования верховые болота Друк, 1986

256. Москва и область конкретная фауна Чугунова, 1972; Друк, 1982; Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Зайцев, 2002; Karppinen, Krivolutsky, 1982

257. Ростовская обл. и Краснодарский край обобщенные данные Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Зайцев, 2002; Karppinen et al., 1986

258. Тульская обл., Ясная Поляна выборочные исследования Зайцев, 2002

259. Курская обл. конкретная фауна Ласкова, 1980,1986; Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Зайцев, 2002; Karppinen, Krivolutsky, 1982

260. Воронежская обл. конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Зайцев, 2002; Karppinen, Krivolutsky, 1982

261. Рязанская обл., окрестности Рязани выборочные исследования Зайцев, 2002; Karppinen, Krivolutsky, 1982

262. Северный Кавказ и Калмыкия обобщенные данные Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Зайцев, 2002; Karppinen et al., 1986, 1987

263. Астраханская обл. конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Зайцев, 2002; Karppinen et al., 1986

264. Волгоградская обл. конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Зайцев, 2002

265. Самарская обл. конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Смелянский, 1995, 2000; Зайцев, 2002

266. Нижегородская обл. выборочные исследования зарастающие торфяные выработки, верховые болота и др. Чистяков, 1971; Сидорова, 1984; Зайцев, 2002; Karppinen, Krivolutsky, 1982

267. Респ. Чувашия и Татарстан выборочные исследования Зайцев, 2002; Karppinen, Krivolutsky, 1982

268. Пермская обл.: запов. Басеги и окрестности Перми выборочные исследования горные луга; ? Sidorchuk, 2003; Karppinen, Krivolutsky, 1982

269. Челябинская область конкретная фауна Karppinen, Krivolutsky, 1982

270. Тюменская область конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Толстиков, 1997

271. Юг Западной Сибири, Алтай и Саяны обобщенные данные Друк, 1986; Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995

272. Монголия обобщенные данные Баяртогтох, 2007

273. Новгородская обл. конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 199547 п-ов Ямал конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Тихонов, 2002

274. Оренбургская обл. и респ. Башкортостан выборочные исследования плакорные и склоновые местообитания Смелянский, 1995, 1996, 2000, 2006

275. Свердловская обл. конкретная фауна Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995

276. Средняя Азия и Казахстан выборочные исследования ряд небольших работ и новоописаний Криволуцкий, Лебрен, Кунст и др., 1995; Зайцев, 2002; Karppinen et al., 1986

277. Рис. П1. Карта растительности (упрощенно, по ФГАМ, 1964)

Информация о работе

Сидорчук, Екатерина Алексеевна
кандидата географических наук
Москва, 2007
ВАК 25.00.23

Диссертация

Панцирные клещи как биоиндикаторы изменений природных экосистем в голоцене - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы