Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Распространение и биология норок в природных и антропогенных ландшафтах Западной Украины

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Распространение и биология норок в природных и антропогенных ландшафтах Западной Украины"

НАЦЮНАJlbНА АКАДЕМЫ НАУК УКРА1НИ сЦНСТИТУТ ЗООЛОГИ ¡м. I.I. ШМАЛЬГАУЗЕНА HAH УКРАШИ

со ^ «л. ,

КУЧИНСЬКА1РИНА ВАСИЛ1ВНА

УДК 598.442 (477.8): 591.5

ПОШИРЕННЯ ТА БЮЛ0Г1Я НОРЦЮ В ПРИРОДНИХ ТА АНТРОПОГЕННИХ ЛАНДШАФТАХ ЗАХ1ДН01У КРА1НИ

03.00.08-зоолопя ■

Автореферат дисертацм на здобуття наукового ступеня кандидата бюлотних наук

КИЮ-2000

\

Дисертацкго е рукопис

Робота виконана на кафедр! зоологи Льв1вського нацюнапьного ушверснтету ¡м. 1вана Франка

Науковий KepißiuiK: кандидат бюлопчних наук, доцент ГЛАДУНКО 1ван Йосиповйч

доктор бюлопчних наук, професор КОШЕЛСВ Олександр 1ванович, завщувач кафедрою зоологи i еколоп! Мелггопольського державного педагопчного шституту

Офщшш опоненти: доктор бюлопчних наук, професор ЛИСЕНКО Валерш 1ванович,

зав^дувач кафедрою мисливствознавстватабюресурав ТавршськоТ агротехрпчноТ академи

кандидат бюлопчних наук ПЕКЛО Олександр Михайлович,

старший науковий сшвроб1тник Нацюнального науково-природознавчого музею HAH УКра'ши

Про в ¡дна установа: Ужгородський державний уншерситет

Захист вщбудеться К&'ТпКлЗ 2000 року о JO год. на

зааданш спешалпованоУ вченоУ ради Д 26.153.01 при 1нституп зоологи ¡м. 1.1.Шмальгаузена HAH УкраУни за адресою: 252601, КиУв-30, вул. Б.Хмельницького, 15

3 дисертац1€ю можна ознайомитись в б1блютец1 ¡нституту зоологи ¡м. М.Шмальгаузена HAH УкраУни

Автореферат розюланий " № " Jxjj 2000 року

Вчений секретар сгтешалвованоУ вченоУ ради, кандидат б1олог1чних наук

В.В.Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ Актуальшстьтеми. Птахи водно-болотяного комплексу, завдяки своУй ви-сокш чисельносп, вшграють важливу роль в функшонувашп водойми як единого цшого 1 е зв'язугочого ланкою М1ж водними 1 наземними екосистемами (Кри-венко, 1991). Особливосп Ух бюлоп'У I життсвого циклу т1сно пов'язаш з р1зними типами водойм, як природного, так 1 антропогенного походження. 1 Горш, як типов! предсгавники згаданого комплексу, становлять невелику (на заход1 УкраУни - всього 4 види), чтсо вщокремлену групу з характерними особливостями бголопУ, що представляють значний штерес для вивчення. В доаиджуваному репош основними мкцями ппздування норщ'в е риборозши'дш стави, яю на да-ному етат в Центральна та СхщшП Сврош стали для бшыиосп птах ¡в замшни-ками прнродних бютотв, зшвдених внаслщок д1яльност1 людини (ВосЬепБЙ, 1995). Вивчення екологн даноУ групп в умовах ¡нтенсивного ведения рибного го-сподарства е важливим кроком до ошнки рол 1 згаданих водойм для формування водно-болотяного комплексу орштофауни в цтому,

Завдяки широкому спектру жнвлення норш е важливими складниками троф1чних ланцгопв, 1 тому з усшхом можуть бути використаш в якосп об'екпв для тривалого мон'иорннгу за станом водойм (Гордиенко, 1984). Вивчення особ-ливостей гшздовоУ бюлопТ норщ'в дае багатий матер1'ал для поглиблення знань щодо складноУ систем« внутршшьо- та мгжвидових зв'язюв (Кошелев, 1982, 1983а, 1991), еколопчно'У ¡золяци та сегрегащУ шш (Гордиенко, 1984, ^екка, 19736, 1981, 1983), а також деяких теоретичних аспекпв колошальносп', яка в представшшв ряду норцепод1бних знаходиться на етат формування (Кошелев, 1985; Панов, 1983).

Незважаючи на наявнють значно'У юлькосп свгавоУ лггератури по досль джуванш груш птах!в, на заход! Укра'ши ряд норцепоД1бних залишасться практично не вивченим. Особливо вщчутним е брак спец'шышх фунтовних досль джень з окремих аспекпв бюлоп'У. Тому актуальш'сть I необхщш'сть дост'дження представшшв щеУ групп, на наш погляд, не викликае сумшву.

Мета. Всесторонне вивчення сучасного поширення, бюлогн господарсь-кого значения ]" рол)' норщ'в в водних екосистемах на природних \ штучних во-доймах заходу УкраУни з рЬним ступенем антропогенного навантаження;. Для виконання мети були поставлен! так1 завдання:

1) вивчити поширення 1 чиселынсть норш в у захщному репош УкраУни, скла-стн атласи гш'здування та зикпвель, огпнпти диналпку ареагпв \ чисельносп дос;пджувано! фупи птах1в за останш 100 роив;

2) дослщити бютошчний розподщ норцдв р1зних вид|'в пщ час ппздування та в зимовий перюд на водоймах р'пних типш, ошнити можливосп еко-лопчноУ сегрегащУ;

3) вивчити фенологию та динамнсу сезонних м|'грацш норщв в умовах заходу УкраУни;

4) встановити основш репродуктиЕШ показники норщв та Ух мшлив'кггь, ошнити масштаби загибел1 гшзд \ кладок;

5)дослщити динамику бюджету часу i особливост1 троф1чноТ поведшки iiopiÜB в рвнихумовах протягом репродуктивного перюду;

6) вивчити бюценотичне i господарське значения норщв в сучасних умовах, ОЦШПТИ роль риборОЗПЛЩНИХ CTaßiB В ШДТрПМЩ популяцш НОрЩВ Та IX ви-сокоУ чисельност1 в perioHi.

Наукова новизна. Вперше проведено детапьний anani3 поширення 4 вид1в норщв на територи ЗахщноТ УкраТни за осташп 100 рошв, складен о Атласи гшздування та зимтель i подана загальна ouiiiKa чисельносп норщв в perioHi. Здшснено портшкшя чисельносп та основних acnetcriß öionorii Hopaio в приро-дних та антропогенних ландшафтах, доведена роль риборозплщних став'ш у шдтримщ популяц'1Й досл'щжуваних biuüb на заход'1 УкраТни. Вперше для репону на матовому матер1а;п з використанням статистичноТ обробки про-анашзовано особливоспбютошчного розподшу норщв, виявлеш основш факто-ри, що визначають чисельшсть i щыьшсть гшздування на риборозплщних ставах; вивчено найважлив]'ш1" мжробютошчш характеристики та Тх роль в еколоп-чшп ¡золяци видщ; дослщжено основш репродуктивш показники, Ух сезонну та географшну мшливють; описано структуру колошальних та групових поселень; проанал1зовано явшце накривання кладки у норщв. Вперше для Украши вивче-но ocooniiBocTi троф1'чно'У поведшки норщв, подана кшькюна характеристика и ос-новних елеметтв; здшснена загальна ощнка бюджету часу та добовоУ активное^ на paHHix стадиях гшздового иерюду.

Практично значения. Результата вивчення екологи та чисельносп норщв можуть бути використаш для довготривалого мониторингу за станом водних екосистем, а також для прогнозування змш в цих екосистемах гид впливом антропогенного фактора. На гидстав! отриманих даних можуть бути розроблсш рекомендацн щодо покращення умов гшздування норщв на ставах в умовах ведения штенсивного рибного господарства. Окрем1 аспекте можуть бути використаш з метою еколопчноТ пропаганд«, зокрема для спростування твердження про ишдливють nopuiß для рибного господарства. Ряд положень заслуговують па використання Тх в npoueci викладання у вузах юлькох навчальних курсив (зоологи хребетних, орштологй' тощо). 3i6paHi оолопчш матер^али поповнили колекцн ДПМ HAH УкраТни та 1вано-Франювського кра-езнавчого музею. Результата дослщження nopuiß на територи Шацького нац'юнального парку використаш при тдготовщ чергового тому "Ллтопису природи" даного заповщного об'екту.

Особистий внесокздобувача. Досладження чисельносп, бютошчного розподшу, пиздовоУ бюлоп'У, троф1чноУ поведшки та бюджету часу норщ'в в 199698 рр. i частково рашше ироводилися автором особисто. Частина MaTepiajiiß, що стосуються гшздового та зимового поширення норщв, фенолопТта динамжи ivii-фацГУ, а також ряд даних ¡з гнЬдовоТ бюлоп'У за перюд до 1996 року 3i6paai eni-льно з членами Захщного В1'дд1лення УкраУнського орштолопчного товариства в рамках регюналышх та лйжнародних програм (Атлас гшздових птах ¡в ЗахщноТ Укра'Уии, Атлас гшздових птах ¡в Свропи, Атлас зимуючих maxi в УкраТни, N/Пж-народний облж зимуючих водоплавних rnuxiB, Банк гшзд птахщ УкраТни тощо),

в яких автор брав активну участь. Дисертантом саиостшно проведено анагпз та статистичну обробку bcíx результата зНдно прийнятих методик, а також nopiB-няння Ух з лггературними даними.

Апробацш робота. Результата досладкень були представлен! на Ш конфе-реншУ молодих орнполопв УкраУни (КиУв, 1998), наукових конференщях про-фесорсько-викладацького складу ЛДУ ¿и. [.Франка (Льв1в, 1997, 1998), IX piчннх зборах Захгдного в/ддшення УкраУнського орштолопчного товариства (jlbbíb, 1997), II М^жнароднш конференцй' краУн СНД "Актуальные проблемы оологии" (Липецк, 1998), I ¡УПжнароднш конференци "Наука i освгга'98" (Дшпропетровськ - Одеса- Крпвий Pir - Ки'ш - Харив - Днтродзержинськ, 1998), I науковШ конференщУ молодих вчених м. Львова "Еколопчш проблеми вивчення та збереження 6¡oth4hoí рвномаштностГ1 (Льв1в, 1998), VII нарад! орштолопв 3axiflHo'í УкраУни (Твано-Франмвськ, 1999), XIX репоналыпй нарад1 Азово-ЧорноморськоУробочоУ групи (Мел1тополь, 1999).

Публ1кацн. На ochobí MarepianiB дисертаци опублковано 14 прадь, з яких 8 статей i 6 тез конференций, загальним об'емом 99 cropiHOK.

Структура та обспг дисертаци. Дисертждо викладена на 203 сторшках машинописного тексту. Вона складаеться ¡з вступу, 8 роздшв, bhchobkíb, списку Л1тератури, що налмуе 245 найменування, та 8 додатюв. Результата доан-джень представлен! в 29 таблицях та ¡люстроваш 27 рисунками.

РОЗДШ 1.СТУП1НЬ ВИВЧЕНОСТ1 РЯДУ НОРЦЕПОД1БНИХ В УКРА1ШIВ CBITI В роздш проведено детальний анализ л!тературних джерел, присвячених ряду норцепод!бних у свгговому масштаб!, видолено ochobhí напрямки досл!-джень maxie даноУ групи. Серед питань, яю найчаспше обговорюються в публ!-кащях - морфолопя норц1в, поширення та чисельшсть в окремих регюнах, p¡3HÍ аспекта гнЬдовоУ бюлопУ (бютошчна прив'язашсть та еколопчна ¡золящя окремих видш, фенолопя гшздування, особливосп гтздобудування, розмфи та структура гшзд, оолопчш характеристики, накривання кладки, поведшка тд час насиджування, усгишш'сть гшздування, постембрюнальний розвиток, сту-ш'нь територ!алыгост1), особливост1 виводкового та тслягшздового перюд1в, mí-грацшш зв'язки, зим1'вл1, трофка та троф1Чна поведшка, добова актившсть то-що. Окремо розглядасться ступшь вивченосп норщв в УкраУш, i особливо в за-хщному perioüi. Констатусгься недостатшсть та застарш!сть даних, що стосую-ться поширення i чисельност/, обгрунтовуеться необхадшсть спещальних грун-товних дослщжень р1зних acneicriB бюлогн maxie даноУ групп.

РОЗД1Л 2 Ф13ИКО-ГЕОГРАФГЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПОНУ ДОСЛЩЖЕНЬ Подаеться загальний огляд природних умов ЗахщноУ УкраУни, класифкацш та характеристика водойм як основних мюць гш'здування норщв.

Загальна площа регюну становить 131.5 км2. На гидсгав1 особливосгей гео-лопчноУбудови, рельефу, юн'мату, фунтового покриву, рослинного i тваринно-

ro curry дослщжувана територ^я подалясться »а ряд ф!зш:о-географ1чних областей, що вцф^зняються за цтим комплексом ознак:

I. Piuiiiiiiiii: 1) Волинське Гкшсся; 2) Волинсыса височина; 3) Мале Пол1сея; 4) Ол1пля i Розточчя; 5) Захшне Подшля; 6) Прут-Дшстровське Ме-жир1нчя; 7) Швшчне Подшля; S) Схщне Подшля (частково); 9) Под1'льське По-бужжя (частково).

II. Прсыя: 1) Передкарпаття; 2) Карпати; 3) Закарпатгя.

Стояч! водойми природного походження подшяютъся на заплавш (стариц!, рукави, заплавш озера) та позазаплавш (карстов) озера, озера-блюдця на Diчних терасах piK, озера котловин межир1ч) (Черничко, Сиохин, 1995). Два осташи ти-пи мають тнмчасосин хараетер i в поширенш nopniß не вдаграють помгшоУ ро-jii. Основний озершш фонд зосереджений в захщши частит УкраУнського По-Л1сся, його загальна площа-близько 11500 га. Тут в однаковш Mipi зустрмаготь-ся як заплавш, так i Kapcroßi озера. В мгжах Jlicocreny переважна бшыхлсть при-родних водойм е заплавними i представлен! старицями. Окрему групу утворю-ютъ високопрш озера Украшських Карпат (загальна площа - 40 га), яю за похо-джснням подшяютъся на Kaposi, завальш та вулкашчш (Швець, 1969). Карпатсь-К1 озера малопридапп для гнвдування норщв через невелику площу, низышй cryninb заростання та сбмежений розвоток планктону.

Штучш водойми представлен! ставками, вщстшниками та очисними спору-дами, водосховищами, кар'ерами тощо (загальна площа - понад 30000 га). Наи-бшыпе ix в лгсостеповш зон!. Сгави зустр1чаються в долинах бтьшосп малнх piMOK i використовуються для промислового розведення риби. За призначенням подшяютъся на кшька тшнв, з яких для пиздування нордов найбшьш придатни-мн € нагулып i вирощувальнЬ Оеновш вщмшност! craßis в\а природних водойм — розподш глибнн, характер заростання, пдрох1м*1чний режим та постшний ан-тропогенний вплив (Коненко, Гйдгайко, Радзимовський, 1965).

РОЗДШ 3. MATEPIAJI ТА МЕТОДИКИ ДОСЛЩЖЕНЬ

Основний Marepian збирався протягом 1990-1998 pp. Проанал1зовано pi3Ho-яисну ¡нформацш про дослщжувану групу гшшв 1з 113 пункта заходу УкраУ-ни. РЬносторонш систематичш дослщження чисельност!, бюлогп та поведшки норцш велися на 6 основних стацюнарах та кшькох додаткових. В 1996-1998 pp. здшснено 78 польових вшздхв загальною тривал1стю 123 дн1

Карги гшздового поширення nraxis складен! за стандартною методикою (Sharrock, 1976) в процес! робота над Атласом гшздових nraxiB 3axiflHo'i УкраУ-нн за квадратами 25x25 км.

Гшздова чисельшсть норщв на бшьшосп водойм вивчалася методом пря-мих В1зуальних облЫв (Bibby, Burgess, Hill, 1992), а на стацюнарах - комбшо-ваним картографишим методом Л. Томялойца, видозмшеним для риборозшпд-них став!в (Dombrowski, 1987). На стацюнарах облши проводились 4-8 раз)в протягом сезону (з початку квггня до кшця липня), а на шших водоймах - 1-2 рази в оптимальш строки (на початку гшздового перюду). При вивченш дина-Miioi ociiiHboT Mirpauii облпш велись за стандартною методикою П. Буссе (Busse, 1973).

Матер!ал з гшздово'У бюлогн з)браний у 40 пунктах заходу УкраУни. Опра-цьсвано 446 пизд великого норця {РосИсерь сгШа1ш), 78 - арощокого (Р. йшс'рела), 604 - чорношийого (Р. ш^коШ5) 1 15 - малого фасЪуЪаргез пфсоИз). Гшзда описувались за стандартною схемою (Кошелев, 1981). Додатко-во рееструвались вщстань до плеса, глибина води та густота заростей. Пронфя-но 1137 яець великого норця, 192 - арощокого, 1437 - чорношийого та 42 - малого. Оо'ем та шдекс окрутленосп розраховувались за формулами Р. Мянда (¡988). Для 17 яець великого норця ¡з 5 кладок проводились повтори! зважуван-ня з ¡нтервалом 3-4 дш для вивчення динам1ки змши маси в процес1 насиджу-вання (Кгасгкомгека, 1985). Насиджешсть визначалась методом водного тесту (Блум, 1973; Сое, 1986; Wesolowski, 1986). Основш стадй' шкубацн вндшеш за М. Годом (вое, 1986). Умовний вн< птах ¡в визначався на шдстав1 ширини яець у кладщ (^еШза, 1973а). Простежена доля 113 гшзд для визначення усшшност1 гшздування. Вжов1 класи пташенят видшеш за Н.С. Горд1енко (1980, 1984).

Для вивчення троф1чноУ поведшки проведено хронометрування 391 зану-рень великого норця, 199 - чорношийого та 34 - малого. Бюджет часу оцшюва-вся непряшш шляхом за методом В.Р. Дольнка (1982). Описано актившеть 872 особин великого норця, 398 - арощокого 1382 - чорношийого. Проведено анке-тування та усне опитування пращвниив 11 рибних господарств з метою з'ясу-вання господарського значения норщв.

РОЗД1Л 4. ПОШИРЕННЯ ТА ЧИСЕЛЬШСТЬ НОРЩВ НА ЗАХОД1УКРА1НИ.

4.1.1сторичний опляд поширення иощт в реп от. На шдстав1 аналгзу л1тературних джерел, ночинаючи з кшця XIX столотя, подаеться динамка ареа-л!п та чисел ы гост! 4 ввдцв норщв на заход1 УкраУни за останш 100 роюв. Протя-гом XX иол 1тя статус та чиселыпеть бшыиосп вид1в не зазнали суггевих змш. За даними бишшосп автерт р1зних роюв, великий та чорношшй норц! - звичай-ш, мгсцями багаточисельш види, а малий норець - поширений на веш територй', але скрвь малочиселышй. Стабшьна тенденция до зростаиня чнссльносп в останш десятилптя спостертаеться у арощокого норця, який з малочисельного, спорадично гш'здового став звичайним видом. Впродовж стсштгя на р1зних ета-пах ¡снували також локальш вщмшносп статусу та чнселыюст] иорщв шж окремими регюнами ЗахшгоУ УкраУни, зумовлеш значною протяжшепо терито-рЛ', несхожютю природних умов та ¡лзними типами господарювання.

4.2 Сучасне поширення иорщв на заход1 Украши. В роздш наводяться карта гшздового поширення 4 вид1в норцш (великого, арощокого, чорношийого 1 малого) на заход! УкраУни за квадратами 25x25 км. Великий норець виявле-ний у 57.8% В1д уах квадрата, с1рощокий - у 54.3%, чорношиУй - у 56.9% \ малий - у 67.3% (п=223). 3 них гиздування великого норця доведене в 66.7% квадрата, ймов!рне - в 17.1 % 1 можливе - в 16.2% (п=129). Для арощокого норця щ цифри складають вщповщно 68.6; 18.2; 13.2% (п=121), для чорношийого - 66.1; 20.5; 13.1% (п=127) 1 для малого - 70.0; 17.3; 12.7% (п=150). У 41.2% квадрат одночасно зустр^чаються ва 4 види.

OcHOBui райони поширешш перших трьох вщцв - долин» великих р^чок и ix приток (де зосереджеиа перевалена бшышеть ставкових комплекав), а також озерш райони Полюся. Малий иорець поширешш piBHo.uipfio на веш теригорн, що пов'язано з характером гшздових бютогав. Bei видн на заход1 Укра'ши уни-кають прських i передпрних райошв; межа Тх поширення проходить ор!ентовно по виеотах 310-340 w н.р.м. Основании обмежуючими факторами поширення норцш е невелик! розкнри ripcbKHX водойм, бщна кормова база та вщеутшеть ыюць, придатних для гшздування.

Чисельнють швдовоГ популяцн в репош оцшюеться для великого корня в 4000 пар, слрощокого - 1200 пар, чорношийого - 10000 пар i малого - 600 пар.

4,3. Оснопш гшздов! uioroim та чисельшсть. Основним гшздовим бюто-пом для Bcix 4 вид1в норщв е crcmi водойми (озера, стариц!, стави, водосхови-ща, вщегшники, кар'ери тощо), найчастше евтрофного характеру.

Таблиця1

Бгоготчнии розподш та щшьшеть гшздування норщв на риборозплщних ставах заходу Укра'ши (1 - заселешсть, %; 2-щшьшеть, пар/10 га)

Характеристика водойми п P. crista tus P. grisegena P. nigricoüis T. ruficoHis

1 2 1 2 1 2 1 2

Площа

<10 га 21 38.1 2.49 4.8 0.05 0.0 0.00 9.5 0.13

10-50 га 33 87,9 1.75 39.4 1.12 12.1 2.57 39.4 0.20

50-100 га 8 100.0 1.48 62.5 0.39 12.5 1.47 50.0 0.14

>100 га 9 89.9 1.55 77.8 0.39 22.2 1.65 66.7 0.11

Ступшь заростання

<10% 35 60.0 2.11 8.6 0.05 0.0 O.OO 8.3 0,05

10-50% 24 95.8 2.06 70.8 1.09 20.8 3.38 63.5 0,21

50-70% 8 100.0 1.49 62.5 1.83 25.0 3.79 75 0,32

70-100% 4 25.0 0.09 25.0 0.35 0.0 0.00 50 0,48

Тип заростання1

I 31 70.3 2.36 13.5 0.10 0.0 0.00 13.5 0.08

И И 100.0 1.84 72.7 0.42 9.09 0.64 81.8 0.22

И 4 100.0 2.74 71.4 3.65 42.9 13.25 57.1 0.28

IV 11 100.0 0.78 85.7 0.69 50.0 10.12 57.1 0.20

V 4 25.0 0.25 25.0 1.17 0.0 0.20 100.0 0.56

На рибогосподарських ставах, завдяки IX висснай первиннш бюлопчнш продуктивное» та штучному розведенню риби, практично виключаеться обме-жуючий вплив кормового фактора. Основними чинниками, що достов1рно ви-значають бютошчний розподш та щшьшеть гшздування норшв, е розм^р ставу, ступшь заростання 1 тип заростання (табл. 1), з них два останш вдаграють важ-ливу роль в еколопчшй ¡золяци вщив, тод1 як розм!р водойми не мае видоспеци-

' Типи заростання: I - бордюрний; II - бар'ерний, бордюрно-бар'ерний; III - куртинний, бордюрно-куртинний, бар'ерна-куртинний; 1\" - займнщно-куртишнй, займиищно-бар'ернкй; У - гаймнщннй (га. Гордиенко, 19X1)

ф1чноУ дн. Найбшьш пластичним видом е великий норець, яккн з однакозим успехом заселяе бшышсть тиш'в водойм, ушжаючи лише невеликих (<10 га) став ¡в займищного типу з високим (70-100%) ступенем заростання. Стугинь та тип за-ростання е визначальними для арощокого i малого норщв, що проявляють под!-бну стратепю гшздування (табл. 1). Для чсрношийого норця поряд з названии» факторами першочергове значения мае наявшстьта роз\яр колошй мартанових.

Чнсельшсть на природних водоймах е значно нижчого i визначаеться, в першу чергу, станом кормовоУ бази та шшими факторами, пов'язаниии з жив-ленням (ОЮЛОПЧНОЮ ГфОДукТИВШСТЮ, np030picT10 води тогцо).

Чнсельшсть великого та сфощокого nopuÎB протягом осташпх poKiR зали-шалась стаб'шыюю або проявляла слабку тенденццо до зростання. Для чорно-шийого норця, навпаки, зафжсоваш зпачш коливання, пов'язаш з високою чут-ливютю виду до 3mîh середовища та прив'язашстю до колошй мартиновнх.

РОЗД1Л 5. М1ГРАЦП ТА ЗИМ1ВЛ1

5.1. Строки та характер Mirpauut. Для bcïx вид!в норщв на заход'1 Украши характерш чпко вира жен] сезонш Mirpaui'i. Весняна лнграшя проходить в берез-ш-квггш, а у чорношийого норця - до середини травня. Пршнт приурочении до скресання льоду на водоймах, а на ставах, що спускаються на зиму - до моменту ïx наповненкя. Середня дата прильоту великого норця становить 21.03, cipoiyo-кого - 27.03, чорношийого - 4.04 i малого - 2.04. На негшздових водоймах нор-ш з'являються в цшому на юлька дшв рашше, »¡ж на м!сцях гшздувания.. ГПк Mirpauiï у великого норця припадае на кшець березня - початок квггня, у чорношийого - на середину чи кшець квптш, а у Ырощокого i малого м1грац1я проходить без виражених тюв.

Ocimin мирашя розтягнута i тривае з середини липня до замерзания водойм. У великого i чорношийого норщв вданчено щонайменше 2 хвшн про-льоту. Перша спостер^гаеться в лнпш i вшшкае за рахунок передлинькових скупчень дорослих особин, а друга (одна або шлька) в cepmii-Bepecni очевидно сшвпадае з Mirpaqieio молодих птах!в (Курочкин, 1982). Масовий вщлгг проходить в кшщ вересня — на початку жовтня. Середня дата останньоТ зустрйг!, за нашими даними, складае у великого норця -28.10, у арощокого - 1.10, у чорношийого - 7.10 i в малого - 15.10. Пщ час Mirpaui'i лише чорношиш норець утворюе масов1 скупчення (до 277 особин), решта biuùb зустр1чаються поодин-щ або невеликими трупами.

5.2. Поширения та чнсслынсть нори'ш у зимовий перюд. В зимовий пе-рюд в perioHi виявлеш bcî 4 види nopuiB. 3 них лише великий та малий норщ зи-мують регулярно, а решта зустр!чаються в окрем! сезони i в незначшй кшькосп. Загалом великий норець вдаичений в 16 пунктах Захщно'Г Укра'ши, малий - у 18, чорношиш - в 3 i cipoiuoKiifi - в 4. Зимова чиселыисть великого норця в perioni досягае 100 особин, малого - 150, а чорношийого i Ырощокого - до 10, i коливаеться з року в pi к залежно вщ характеру зими. Основними мкцями зимт-ni е тегш водосховища — охолоджувач1 БурштинськоУта Доброте ¡рськоУ ДРЕС, р1чки (особливо незамерзаюч! риск Закарпаття), вщстШники та очисш споруди,

зимувальш ставки рибгоств, озера тощо. При цьому великий норець в!ддае перевагу водосховшцам, тод! як малий частше зимуе на незамерзаючнх делянках pinoK. Bn6ip бютопу протягом сезону часто залежить в'щ погодних умов. При зниженш температури i замерзанш pi40K птахи концентруються на тел-лих водосховищах, а в перюд вщлиги, навпаки, розпорошуються. В зимовий перюд норщ част1ше, шж будь-коли, зустрмаються в межах великих населе-них пункт (до 50% Bcix мкць зим!вл!), виявляючи значну толерантшсть до

ЛЮДСЬК01 npucyTHOCTi.

РОЗДШ б. ОСОБЛИВОСТ1ГН13Д0В01БЮЛОГ11НОРЦГВ

бЛ.Фсаолопп гшздувашш. Перюд гшздування норщв дуже розтягну-тий, що поясшоеться особливостями УхбюлопУта значною протяжшстю perio-ну з твноч'1 на п'юдень i з заходу на сх'щ. Вщкладання яець у pi3Htix biuhb три-вае до 2-3 мюящв. Головний перюд яйцекладки (MLP)2 найкоротшпй у чорно-шийого норця (30 дшв), що пов'язано з колошальним способом гшздування. Перюд м!ж появою перших мигранта та початком пщдування коливаеться В1д 10 до 35 дшв i залежить вщ погодних умов року та строив прильоту. Середня дата початку яйцекладки становить у великого норця - 9.05, у арощокого -13.05 i в чорношийого - 16.05, а шк у р1'зних вщцв припадае на першу i другу декади травня. Прямого зв'язку лпж погодними уиовами та фенолопею гшзду-вання немае, вплйв зд1йснюеться опосередковано через стан гшздових бюто-nm. Важливе значения маготь строки розмерзання чи наповнення водойм, веге-тащУ рослшиюсп, температура води i стан кормовоТ бази. У великого норця вадкладання яець на рнборозпшдних ставах починаеться достов1рно швидше, шж на озерах (вщповщно 8.05 i 17.05). Середня дата початку яйцекладки цьо-го виду збшьшуеться в ряду: моновидов! колонп->змшаш колошТ з мартина-ми—>територ1альш пари. Колошальне гшздування (особливо при наявност! мартннових) веде до сннхрошзацн строюв розмноження та зсування Тх на бшьш раннш перюд. В чорношийого норця термши гшздування залежать в!д господар1в колони. В колошях звичайного мартина (Lams ridibundus) норщ розпочинають яйцекладку на початку - в серсдшп травня, а в колошях 6ino-щокого крячка (Chlidonsas hybrida) - в черви!.

Найбшьш ni3iii кладки (очевидно, повтори]) вщлнчеш у великого i Ырощо-кого норщв в першш декад1 липня, а в чорношийого - на початку серпня.

6.2. Розташуваннп та будова ппзд. В дослщжуваному pcrioHi норщ засе-ляють 6 основних тип1в гшздових сташй. Великий та с1рош,окип норщ найчаст1-ше гшздуються в заростях надводно'1 рослинност! (84.2% i 85.5% вщповшно), а для еколопчно'Г ¡золяцп важливу роль awirpac густота та структура заростей. У чорношийого норця в 50,5% випадив вщ\нчено ввдкрите ппздування (серед за-топлених купив, скошеноТ рослинносп, плаваючих водних рослин). Великий норець на природних водоймах проявляе бшьший консерватизм, оселяючись найчастгше в заростях, переважно високо! густота, тод1 як на ставах бшьш хара-ктерне ппздування в нетрадицшних, вщкритих бютопах чи серед розрщженоТ

1 Найкоротцщй термш, за «кий розпочато 80% yeix кладок (Goc, ¡986)

рослинносп. Достов1рна тенденцш до вибору вщкритих гшздових стащи вияв-лена при гшздупанш в колошях мартинових, осюльки агресившсть останшх ча-стково компеисуе норцям брак над ¡иного маскуваиня ппзд,

Норцями для гшздування використовуеться близько 25 угруповань, до складу я 1<1 IX входить 15 вид'т рослин. Перевага надаеться очерету (Р/ищпи/е.ч сопитчт) та рогозу вузьколистому (ТурИа ап&кИ/оИа), при чому на озерах зароет! очерету заселяються в кшька раз1в штенсившше.

Розташування ппзд ш'дноспо вщкритого плеса залежить вщ взаемного роз-лншення кормових 1 гшздових дшянок (СоГгтап, 1965). В регюш середня вщ-стань для великого норця складае 5.1±0.8 м, у арощокого - 9.2+3.2 м 1 в чорно-шийого - 2.8+0.9 м, в бшыиосп випадюв вона обернено иропорщйна до густота заростей. Глибина води в мюцях розташування ппзд коливаеться вщ 10 до 2.5 м 1 не вдаграс помпноУ рол1 для еколопчноТ ¡золяшУ видш в межах одно!' водойми. Оптимальною для великого норця е глибина 40-60 см, для арощокого - 40-80 см, а для чорношийого - 20-40 см. В найбшьш мшководних дшяиках гшздуеть-ся малий норець.

За будовою 1 способом прикршлення переважають гшзда В1льноплаваючо-го типу (вщ 27.5 до 52.2%). 1х частка збшьшуеться в ряду: РосИсерз сг'яШШх-ъР. grisegelш->P. 1щг1соШ$, натом1Сть зменшусться вщеоток закршлених ппзд 1 опертих на дно. Чорношши норець чаепше за шип види будуе гшзда на купи-нах. У великого нория на ставах переважають вшыгаплаваю'и гшзда, а на озерах — закршлеш серед рослин, якл е бшьш стойкими до дп хвиль. В розмфах гшзд найбгльш вар1абельнпм показником е висота гшзда 1 глибина лотка, а найбгльш стабшышм - диаметр лотка. У великого норця гшзда на сплавиш виявились до-сто-в|'рно меншими за шин типи. В пнздовому матер1ал1 виявлено близько 35 вшив рослин. На ставах перевага надаеться рогозу, а на озерах - очерету. В гшз-дах чорношийого норця очерет трапляеться рщше, шж в шших вп/пв, що може бути пов'язано з невеликими розшрами дзьоба. 1снуе т!сна корелящя м1ж гшз-довим матер1"алом та видовим складом навколишньо'У рослинносп, яка евщчить про високу гшздову пластичшсть дано'У групп.

6.3. Колонн та Ух структура. В межах дослщжувано'У групп слостершають-ся територтьний, груповий та коложальний типи гшздування. Найвищий сту-пшь територшыюсп характерний для арощокого 1 малого норщв, в той час як чорношиУй норець гшздусться виключно в колон1ях мартинових. Для великого норця в репош характер»I вс1 назван! типи, при чому натеритор1альне 1 групове гшздування припадае 32.4%, на гшздування в колошях мартинових - 58.0% 1 на МОНОВИДОВ1 колошУ- 9.6%.

Розм1ри кол он ¡й коливаються у чорношийого норця вщ 7 до 345 пар, а у великого - вщ 3-4 до 64. Видами-орган ¡заторами найчаепше виступають звичай-ний мартин та бшощокий крячок. За типом просторово'Т структури зустр1чають-ся кшьцев1, сущльно-р1вномфш та остр1вков! колонн (Кошелев, Черничко, 1985). Щшьнють гшздування в колошях залежить вщ загально'У чисельносп виду, плоил та характеру гшздових стащи. Для чорношийого норця вона складае в середньому 4.04+0.47 пар/100 м2 I в окремих субколош'ях може бути на 1-2 по-

рядки вищою, iií>k в цшому для колона. DiaciaiiL мгж гшздами виявляе слабну пегативну кореляцио з розм1ром колони, i в npoueci Tí формування поступово зменшусться. Вдапчена загальна тенденшя до зменшення вщсташ м'ж гшздами при збгльшешп густота заростей. В колошях великого норця цей показник в 4-5 раз1в перевищуе такий у чорношийого. Майже babílií бшьшою е i р1зниця в строках початку яйцекладки (як максимальна для колони, так i середня м1ж cyci-Д1пмн гшздами). Це свщчпть про нижчу cnHxponHicTb гшздування поршняно з чорношиУм норцем, а отже i про нижний ступшь розвитку колон ¡альностг Синх-poHuicTb гшздування знижуеться впродовж гшздового перюду за рахунок по-вторних кладок i пщселення молодих птах!в.

При груповому пйздуванш вщ\ичено сусщство з такими агресивними те-pHTopianbiiHMn видами як лиска (Fúlica aira), лебщь-шипун (Cygnus olor), боло-тяний лунь (Circus cternginosus), при чому лисш напежить провщна роль.

6.4. Величина кладки та розип'рп яець. Середня величина кладки стано-вить у великого норця - 4.27±0.09, у арощокого - 3.94±0.10, у чорношийого -3.17±0.06 i у малого - 6.12 яець. Вона вщр'пняеться на р1зних стащонарах i в p¡3-n¡ роки, що може бути пов'язане з погодними умовами i станом кормовоТ бази. "У великого i, в мешшй Mipi, у с1рощокого норщв встановлене достов1рне зменшення велнчини кладки протягом гшздового сезону. У першого виду ту ж саму тенденщю проявляють ochobhí оолопчш показники та загальний об'ем кладки (табл. 2), що пов'язуеться ¡з збшыиенням участ]' в розмноженш молодих самок, а також з появою повторних кладок. Для чорношийого норця сезонна мшли-в1сть нехарактерна, оскшьки строки гшздування залежать не стшьки вщ в¡ку самок, скшьки вщ вибору roc по дар ¡ в колонй".

Таблиця 2

Сезонна м'шливюь оолопчних показниюв великого норця на заход'! УкраТни

Показник Pshhí кладки (п=700) n¡3h¡ кладки (п=130)

Довжина яйця, мм 54.93±0.10 (46.2 -68.4) 54.13±0.22 (44.4 - 60.1)

Ширина яйця, мм 37.06±0.05 (32.0 - 41.7) 36.50±0.10 (32.7 - 38.9)

Об'ем яйця, см3 38.56t0.14 (25.91 - 53.06) 36.84±0.27 (24.21 - 43.61)

1ндекс округленосп, % 67.59±0.13 (56.21 - 78.53) б7.54±0.27 (56.90 - 74.42)

Загальний об'ем кладки, см3 170.81±4.0б (74.97 - 312.21) 134.2±9.47 (67.61 - 192.04)

Спостер]'гасться тенденщя до зменшення величини кладки (а в чорношийого норця - 1 розм1рш яець) ¡з збшыиенням густоти заростей; максималын значения зафжсоваш у вщкритих, нетрадицшних бютопах.У великого норця вияв-лена географ1чна мнштпсть оолопчних показникш. Зафксоване достов]рне збшыпення довжини яйця з пшноч1 на швдень по лшп Волинська —> Льв1в-ська —» Чершвецька облает¡. Для чорношийого норця спостерцаеться слабка позитивна кореляцгя м1ж основними оолопчними иоказниками I розмфом кладки.

Динамжа змши маси яець великого норця в процеа насиджування описуе-ться ртнянням у=1.159-0.007х. Втрата маси за день складае в середньому 0.78%, а за весь шкубацшний пер ¡од - 21.93%.

6.5. Феномен накривання кладки. Накривання кладки ппздовим MaTepia-лом в перюд в1дсутност1 на гш'зд1 е одшею з найбшьш характерних рис бюлоги норщ'в, шо служить для ш'двищення ycnimnocTi пиздувапня (Salonen, Penttinen, 1988; Ulfvens, 1989). Частота цього явища складае у великого норця - 75.7%, у арощокого - 65.5% i в чорношийого - 87.4%. Зафтсована чЬка тенденшя до зниження inTeiicuBiiocTi накривання на початковШ та кшцевш ста;пях шкубаци, тобто пщ час вщкладання яець та вилуплення пташеият. Зпдно етолопчно1 кон-цепци Й. Ульфвекса (Ulfvens, 1989), причиною е конфликт М1ж кшькома формами aicruBHocTi, в яких одночасно зад!яний птах на початку i в Kinui шкубацшно-го перюду. Bin веде до зниження потягу до наенджування, який, в свою чергу, позитивно корелюе з нггенсившстто накривання кладки.

В той же час inuii чинники, таю як тип водойми, характер гшздовнх стащй, ступ1нь колон ¡альносп, b'ik та шдивщуалып особлипосп птаха достов!рно не впливають на частоту прояву даного явища. Не гйдтвердилось припущення про використання частоти накривання кладок як ¡ндикатора антропогенного наван-таження на водойми.

6.6. Усгпшшсть ппздуванпя та причини загибел! кладок. Загибель гшзд та кладок становить у великого норця в середньому 51.5%, у чорношийого -47.9% i в арощокого-31.3%. В останнього виду вщхще найнижчим, ймов|'рно, завдяки високому ступешо терптор1альносп. Основними причинами е д'ш хвиль та коливання р1вня води, хнжацтво, узурпащя ппзд мартинами та крячками, загибель дорослого птача та пряме знищення людиною. При цьому для великого та cipoLUOKoro норцш на першому Micui- вплив хижаюв (особливо лиски), а для чорношийого - затопления та руинування хвилями. Частице isi/iMi'iciii випадки втрати окремнх яець, як1 можуть бути викрадеш, poiöin i i вишлт прямо в гшзд1, пикочеш або вг'дкладеш за межами гшзда, незагглщнеш чи застуджеш. Середш'й розм1р виводка складае у великого норця - 2.18 juv/napy, у арощокого - 2.04, у чорношийого - 1.92, а середшй ступшь виживання пташенят - вщповщно 51.1; 51.8 i 58.7%.

РОЗДШ 7. ГЮВЕД1НКА I ТРОФ1ЧН1 ЗВ'ЯЗКИ

7.1. Кормова поведшка i спектр жнвлення. Спектр живлення норцт та його м1'жвндов1 i сезошй вщмтюсп проанал^зоваhi" на пщетав! л/тературних джерел. Великий норець полюе на велику рухому здобич в товиц води, cipo-щокий i малий частнпе живляться безхребетними на м1лководд1 серед заростей водних рослин, а для чорношийого мкцем живлення е прндонний шар водойми на обмеженш плоил, а корм складають в основному бентосш форми (Бородулина, 1976).

Основним способом добуваня корму е шрнання, яке складае у великого норця - 89.1%, у арощокого - 74.0% i в чорношийого - 70.7% Bcix випадкш живлення. 3 ¡нших форм вдапчене живлення з зануренням дзьоба чи голови, з noßepxni води, з навколишньоТ рослинноеп, та ловля комах в повггрь Альтер-HaTHBHi форми найчаст1'ше використовуе чорношшй норець. Частка шрнання при добуванш корму зростае ¡з bi'kom i в дорослих птах)'в е достов1рно вищою, шж у пташенят.

Середня тривал'ють зацурень найвищау великого норця (табл. 3). В чориошийого норця Ух невелика тривалють компенсуеться високою частотою, за раху-нок чого вщсоток часу, проведеного пщ водою при активному живленш е навггь вищим, шж у попереднього виду. В зимовий перюд у великого норця зростае тривал1сть занурень загальний час, проведений гид водою, очевидно, за раху-нок збшьшення глибшш шрнання та затрат, пов'язаних ¡з пошуком здобичь В чориошийого норця в перюд з травня до серпня виявлена тенденшя до змен-шення тривалост! занурень та збшыиення рол1 апьтернативннх форм живлення. Усшшшсть шрнання залежить вщ складу корму, стану кормовоУ бази, прозорос-Т1 води тощо. У чориошийого норця вона значно вища, шж у великого, що очевидно досягасться за рахунок збшьшення частота занурень. Тривалють усгпш-них занурень портняно з неусшшними у великого норця е достовфно вищою.

Таблиця 3

Основш характеристики троф1Чно'| поведшки норцш на заход1 Укра'ши

Вид п Три вал^сть занурень, сек Частота занурень, год'1 Час п'щ водою,% Усп|'шн1сгь занурень,%

М±ш Пш

Р. сп^аШг 374 24.74i0.47 7.2 - 59.2 81 50.9 13.5

Р. тдпсоШэ 199 16.81±:0.3б 3.0-47.2 150 60.1 64.2

Т. гиПсоШз3 34 19.55±0.70 9.4-29.0 102 55.2 23.6

Частота годування виводка запежить вщ В1ку пташенят. Тривгшсть занурень при годувапш виводка у великого норця достошрно бшьша, и ¡ж при само-стшному живленгн, тод'| як чорноши'ш норець, навпаки, у першому випадку проводить пщ водою вдвнп менше часу, и ¡ж в другому.

7.2. Бюджет часу та добова актнвшсть. На раншх стадтх ппздового перю-ду бюджет часу норцш, за попередшми оцшками, складаеться з 9 основних форм активное», а саме: живленш, комфортна поведшка, вщпочинок, готовшеть до д]';', перемицення вплав, полгг, ¡нтеракшТ, токування, шпп форми репродуктивноТ ак-тивноеп (пнздобудування, копуляшя, насиджування, накривання кладки тощо). Основу бюджету часу вах видав у вказаний перюд екпадае живлення (вщ 21.9 до 52.6%), при чому в чориошийого норця воно займае вдв!Ч1 б'шьше часу, шж у великого I сфощокого. Значку частину становить перемещения вплав та комфортна поведшка (чистка оперення, струшування, купания). На останньому м1сщ знахо-диться полгг, який у чориошийого норця не спостертався взагат).

Протягом дослщжуваного перюду в бюджет! часу норцш зменшуеться участь токування, натомють зростае роль ¡нших репродуктивних форм активность Час, затрачений на живлення, вщпочинок, комфортну поведшку чи перем1-щення коливаеться в значних межах 1 залежить вщ погодних умов. Впродовж дня актившеть норт'в теж зазнае зм1'н. У великого норця ш'сля 10 години ранку рЬко спада с вщсоток птах1в, що живляться, I одночасно збшьшуеться кшькють особин в таких формах актнвносл як вщпочинок, комфортна поведшка, перемь щення. П1к полыупв припадае на вран'шиII години, а гик токування та ¡нтеракцш - на середину дня (12-15 год.).

3 лише зкмо81 спостсреження

Конфлштш ситуаци найчастше посять територ1альний характер, i в 53.865.0% випадюв е внугр1'видовими. KpÍM того, вдаичеш сутички p¡3nnx вид1в но-рш'в М1ж собою, Í3 звичайним та ср!блястим (Lams cach'mam) мартинами, лискою, червоноголовою (Aylhyaferina) та чубатою (A. fuligulá) чернями,

РОЗДГЛ 8. ВПЛИВ АНТРОПОГЕННИХ ФАКГОР1В ТА ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕНИЯ НОРЦ1В

Основними факторами турбування в perioHi е: полювання, пряме знищення ппзд, браконьерський вилов риби з допомогою cítok та ятер'т, високий рекреа-цшний прес та промислове забруднення водойм. Вплив ведения рибного госпо-дарства е неоднозначшш. Серед негативнпх момента - машинне викошування заростей в гш'здовин пергод, розлякування птах1'в пщ час годування риби та пряме переошдувашш з боку прашвнша'в рибгосгпв. Однак на сучасному еташ в perioni Ц1 заходи проводиться в незначиих масштабах i шяк не позначаються на ycniiiiHOCTi гш'здування та чисельносп норцш. Ochobhí переваги - висока бюло-пчна продуктившстъ водойм та багата кормова база. Ранне наповнення став1в сприяе швндшому початку гш'здування, а ¡снування системи шлкшв 3anooirae значннм коливанням р1вня води i шдвшцуе виживання гшзд.

В сучасшгх умовах заходу УкраТни норш не завдають помтюУ шкоди ведению рибного господарства. Локальний негативний вплив може спостерй-а-тись на вирошувальних ставах, а на нагульних - шд час зариблення мальком. Незважаючи на це, ставлення пращвниюв рибгоспш до даноТ групи птахлв в бшьшосп випадюв негативне.

В умовах тривалоТ ди антропогенних фактор1в у норщ'в в perioHi виробився ряд специф!чних адаптацш, таких як: гшздування в нетрадшдйних, вщкритих 6ioronax, використання побутового слпття в якосп гш'здового mTepi&iy та ско-рочення м1н1мально'1* в'щсташ шдпускання до гшзда.

ВИСНОВКИ

1 .В захщних областях Укра'ши зустр1чаеться 4 види норщв. Серед них най-чиселып'шимп е чорношиш та великий норщ, а найменш чисельнпм - мапий норець. Bei вндн в perioni гшздуються, спостер"1гаготься шд час Mirpauiñ i частково на 3hmíbjií. Поширеш виняткосо в piBuiiimiix i передпрних районах Полюся та Лкостепу, на ripcbKiix водоймах не зустр1чаються. Чиселыпсть гшздовоТ попу-ляцп в perioni складае: для великого норця - 4000 пар, с!рощокого - 1200 пар, чо-рношиного - 10000 пар i малого - 600 пар. В зимовий перюд чисельшсть великого норця досягае 100 особин, малого - 150, арощокого ¡чорношийого-до 10.

2.Встаиовлено особливоси 6ioTonÍ4Horo розпод'шу pÍ3inix вид1в. Найбшьш пластичним видом е великий норець. Bíh заселяе бшышеть тишв водойм за ви-нятком дуже малих (<1 га) i сильно зарослих, i з однаковим ycnixoM ппздуеться В М1СЦЯХ 3 PÍ3HOLO глибиною води, вндовим складом рослинност!, густотою та мозаГчшстю заростей. Найбшьш жорспа вимоги до гшздових 6ioTonÍB проявляе малий норець, який населяе лише ryeri зароет! на водоймах з високим ступенем заростання. Основними факторами, що визначають зуступчшсть та чиселыпсть

норщв на ппздових водойиах е: розм'ф водойми, стушнь 1 тип заростання та характер водно'1 рослинносп. Для великого норця першочергове значения мае на-яшпсть риби, а для чорношийого - присутшсть колоши мартинових.

3.Строки сезонних М1грацш норщв визначаються погодними умовами року. Прил¡т приурочении до скресання льоду на водо/шах, а на ставах, що спус-каються на зиму - до моменту ьх наповнення. Найбшьш раншй прил'гг зафжсо-вано у великого норця (середня дата - 21,03), а найбшьш тзнш - у чорношийого (4.04). Осшнш прол1т розтягнутий \ тривае з другоТ половини лииня до груд-ня. П1д час осшньоТ мараци лише чорношиТй норець утворюе велию скупчення, решта видт зустр1чаються поодинц! або невеликими трупами.

^.Для ис1Х вщдв основним гшздовим бютопом е зарост1 надводноТ рос-линность У вибор1 м1сць розташування гшзд найвищу пластичнють проявля-ють великий та чорношшй норцк Переважають гшзда плавучого типу (вщ 27.5 до 52.2 % у р'пних вид'из). Для буд!вництва ппзд використовуються вегетатив-ш частини 35 вид'т рослин. 1снуе ткна корелящя м1ж складом гшздового ма-тер1алу та навколишньою рослиншстю; за р1вних умов перевага надаеться стеблам очерету 1 рогозу.

¿".Переважаючим типом гшздування для арощокого \ малого норщв е тери-тор1альний. Чорношшй норець гн¡здуеться лише колошями в поселениях мартинових птах!в, а для великого характерш вс! типи гшздування'. територ1альне, групове, колош'альне (в колоних мартинових та в моновидових колоних). Роз-м!ри колони! у великого 1 чорношийого норщв запежать вщ Ух чисельносп, типу та розм1ру водойм, иаявност! гшздових стацш, величини колонш мартинових. В колошях спостер1гаеться синхрошзац1я процесу розмноження, що проявляегься у скороченш строкш яйцекладки.

6 .Величина кладки залежить вщ сукупност! ряду факторш, таких як: географине розташування, характер гшздових. стащи, стушнь колониальное™ та строки гшздування. Середня величина у великого норця складае 4.27±0.09, у сь рощокого 3.9410.10, у чорношийого - 3.17+0.06, у малого - 6.12. У великого норця всгановлене достов!'рне зменшення розм1ру кладки до кшця гшздового перь оду. Виявлена географ!чна та сезонна мшливють розм1р1в яець, а також певш вщмшност!, пов'язаш ¡з характером ппздових: стацш та величиною кладки.

•^.Характерною особливютю гшздово!" бюлогп норщв е накривання кладки при покиданш гшзда. Частота цього явища у рвних вщцв складае вщ 65.5 до 87.4 %. Вона виявляе Ч1тку залежшсть вщ стад ¡У шкубаци, ¡, навпаки, не залежить вщтипу водойм, характеру гшздових стацш, колошальносп та впливу ан-тропогенних факторш. Усшшнють гшздування норщв визначаеться пдролопч-ним режимом, пресом пернатих хижаюв та фактором турбувашш на гшздових водоймах. Загибель гшзд та кладок у р1зних вид1в норщв складае 31.3 - 51.5 % 1 е найнижчою в Ырощокого норця. Середня величина виводка коливаегься вщ 1.92 до 2.18) иV/ пару, а стушнь вижнвання пташенят — в!д 51.1 до 5 8.7%.

9 .Бюджет часу норщв на раншх стадиях гшздового пер ¡оду складаеться ¡з 9 форм активности живлення, комфортна поведшка, вщпочинок, готовы ¡сть до ди, перемщення вплав, пол'п, ¡нтеракци, токування, ¡нша репродуктивна актив-

nicTb (копулящя, гшздобудування, насиджування гощо.). Основу бюджету скла дае живлення (вщ. 21.9 до 52.8 % у pisinix внд1в). Жпттево важлив1 форми актив-Hocri е вщносно сталнми протягом сезону. Для норщв характерна круглодобова актив-nicTb з пками в panKOBi та веч!'рш годнни.

9.Кормодобувнаповедшка вщр1зняеться у pÍ3imx вид^в i змшгаеться протягом сезону. Основннм способом живлення у bcíx вид1в е шрнання. Тривашсть занурення складас у великого норця - 24.74+0.47 сек., у чорношийого -16.81+0.36 сек., у малого - 19.5510.70 сек.

ftp.Ha сучасному еташ найоптимальшцпумови для ппздування норщв iciry— ють на риборозпл]'дних ставах. Тут гшздуеться близько 80% Bcieï захщно-укра-l'HCbKoï популящУ. Чнселыпсть великого норця на ставах бшьш як в 4 рази пере-вищуе таку на природннх водоймах, а решта вщцв на озерах зустр1чаготься в не-значнш юлькость Бютошчний розподщ та щшьшсть ппздування норщв на ставах залежить лише вщ ïx розлн'ру та характеру заростання, в той час як на озерах провщну роль вдаграе кормова база. Для великого норця внявлена достов!'рна р1зниця у Bii6opi ппздових стащи (зокрема густоти та видового складу рослин-hoctí), типах гшзд та характер! ппздового матер1алу, а також у строках гшзду-вання на природннх i штучних водоймах. В той же час величина кладки, розмь ри яець та усшшнють гшздування практично не вщмзняються. Негатипний вплив антропогенного фактора в рибних господарствах е незначним i компенсу-еться високою бюлопчною продуктившстю, багатою кормовою базою та знач-ною M03a'Í4HÍCTio бютотв.

/У.В сучасних природно-госнодарських умовах заходу УкраУни норщ не за-вдають noMiTHoï шкоди ведению рибного господарства, хоча в окремих випад-ках можуть зд1Йснювати локапьний негативний вплив. Незначною е ïx роль в мисливському господарспи як другорядних o6'£ktíb полювання. Перспектив-ним може бути викорнстання цих maxie для проведения довготривалого мош-торингу за станом водойм.

СПИСОК ОПУБЛ1КОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦИ

1.Koiyr I.B. Етолопчш oco6.ihboctí ппздування великого (Podiceps cristatiis) i чорношийого (Podiceps nigricollis) норщв // Вестник зоологии.-1999,-№ 6.-Т. 33.- С. 99-105.

2. Когут I.B. Деяю аспекта троф1чно"1 попедппсп норщв на заход! УкраУни // Науковий bíchuk "Сучасна еколопя i проблеми сталого розвитку сусшльства". УкрДЛТУ.- JlbBÍB, 1999,- Вип. 9.8.- С. 65-66.

3. Bokotei A.A., Kogut I.V., Sokolov N.Yu., Gorban I.M. Populatia si distribuirea biotopica a omitofaunei din sesul Nistrului superior in perioada de cuibarire // "Tiras - 96". Seminar Ecologie International. -Chisinau, 1996 - S. 34-56.

4. Когут I.B., Луговой O.G., Пограничний В.О. Особливосп проведения облшв вздовж водоток i в // IBA програма. Облжи maxie: шдходи, методики, результата. HbBiB-KnÏB, 1997 - С. 49-54.

$. Бокотей А.А., Когут I.B., Соколов Н.Ю. Фауна та населения птжав р!в-нпнноУ частини верхнього Дшстра у гшздовий перюд //Tlpaui наукового товари-ства ¡меш Шевченка. - Т. III. Еколопчний зб1рник. - Льв1в, 1999. - С. 213-227.

б. Шиддовський I.B., Чорненька О.Б., Сребродольська С.Б., Когут I.B., Прь яткша Н.В., Гура ПЛ., Бучко В.В., Лисачук T.I., Сучасний стан орштофауни Чол-гинського заказника та прилеглих територш // Заповщна справа в УкраУш. - Т. 4. -Вип. 1.-1998. -С.65-70.

if. Когут I.B., Бокотей А.А., Соколов Н.Ю., Навроцький Р.Ю. Загальна характеристика орнпофауни верхньоУ течи Дшстра в гшздовий перюд // Проблеми вивчення та охорони птахт: Матер1али VI наради орштолопв ЗахщноУ Укра'ши - Льв1в-Чершввд 1995-С. 74-76.

«р. Когут I.B., Бокотей А.А., Соколов Н.Ю. Особливое™ бютошчного роз-подшу птах1в верхнього Дшстра // Marepiam II конференщУ молодих орштолопв УкраГни - Чершвщ, 1996 - С. 86-89.

9. Когут I.B., Бокотей А.А., Скшьський I.B., Химии М.В. Поршняльна характеристика гшздовоУ бюлопУ великого норця (Podiceps cristatus L.) на природ-них i штучних водоймах заходу Укра'ши // HayKOBi записки Державного приро-дознавчого музею.-Т. 14. -1999.-С. 41-53.

to. Горбань I.M., Бокотей А.А., Пограничник В.О., Башта Т.В., Когут I.B., Соколов Н.Ю., Бучко В.В., Дзюбенко Н.В., Шидловський I.B., Лисачук T.I., Коз-ловський Р.С. // Гшздова орштофауна ВерхньодшстровськоУ низовини та п змь ни в другш половиш XX столтя. // Науков1 записки Державного природознав-чого музею. - Т. 14. - 1999. - С. 83-90.

•//. Когут И.В. Оологическая характеристика кладок большой поганки (Podiceps cristatus) на западе Украины // Актуальные проблемы оологии: Материалы II Международной конференции стран СНГ. - Липецк, 1998-С. 65-66.

Л?. Когут I.B. Значения навколишньоТ рослипност1 для гшздування великого норця на водоймах заходу Укра'ши // Marepiarm III конференщУ молодих орштолопв Укра'ши. - Чершвщ', 1998-С. 73-77.

/3. Когут И.В. Некоторые особенности трофического поведения большой и черношейной поганок // Матергали I М1жнародноУ конференщУ "Наука i ocBiTa'98". - Дншропетровськ - Одеса - Кривий Pir - Кшв - XapKiB -Дншродзержинськ, 1998. - С. 79.

fty. Когут I.B. Деяю аспектп поведшки та бюджету часу норщв на початку гшздового пер ¡оду // Еколопчш аспекта охорони nTaxiB: Матерцши VII наради орштолопв ЗахщноУ Укра'ши. - Льв1в, 1999. - С. 24-26

Кучинська I.B. Поширення та бюлопя норц!в в природних та антропоген-них ландшафтах ЗахщноУ Укра'ши. - Рукопис.

Дисертацк на здобуггя наукового ступеня кандидата бюлопчних наук за спещальшстю 03.00.08 - зоолопя. - 1нститут зоолопУ HAH Укра'ши, Кшв, 2000.

В дисертацп подано комплексний анал13 поширення, чиселыгосп гшздовоУ бюлопУ, поведшки та господарського значения 4 вид ¡в норщв в умовах заходу УкраУни та Ух пор!вняльну характеристику на природних i штучних водоймах.

Складено Атласи гшздупання та зи!швель, здШснено загальну оцшку чисельнос-Ti норщв в perioni. Розглядаються фенолопя та динам'ша Mirpauifi, особливост'1 6ioroni4Horo розлодшу, основш репродуктивш показники та Ух мшливють, структура колошапышх поселень, троф1чна поведшка та бюджет часу норщв. Доведена про в ¡дна роль риборозшндних ставив для пщтримки популяцш норщв на заход! УкраУни в сучасних умовах.

Ключов! слова: великий норець, арощокий норець, чорношиТй норець, маяий норець, Захщна УкраУна, риборозшндш став и, гшздопа бюлопя, колош-альш'сть, троф1чна поведшка, бюджет часу.

Kuchynska LV. The distribution and biology of Grebes in natural and anthropogene landscapes of Western Ukraine - Manuscript.

Thesis for obtaining the degree of Candidate of Science (Biol.). Speciality 03.00.08 - zoology. - Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Science, Ukraine, Kyiv, 2000.

The present thesis contains the complex analysis of distribution, number, breeding biology, behaviour and economic significance of 4 Grebe species under conditions of the west of Ukraine and their comparative characteristics on natural and artificial reservoirs. There is presented the Atlases of breeding and wintering distribution, and the total estimation of Grebes number in the study region. The migration phenology and dynamics, peculiarity of habitat preference, main reproductive parameters and their variability, colonial structure, feeding behaviour and time budget are also considered. The most important role of fishponds is proved in supporting Grebes populations in the Western Ukraine under present conditions.

Key words: Great Crested Grebe, Red-necked Grebe, Black-necked Grebe, Little Grebe, Western Ukraine, fishponds, breeding biology, coloniality, feeding behavior, time budget.

Кучинская Jf.B. Распространение и биология поганок в естественных и антропогенных ландшафтах Западной Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандадата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология. - Институт зоологии НАН Украины, Киев, 2000.

В диссертации дан комплексный анализ распространения, численности, гнездовой биологии, поведения и хозяйственного значения 4 видо'< поганок в условиях запада Украины, а также их сравнительная характеристика на естественных и искуственных водоемах. На основании анализа литературных источников показана динамика ареалов и численности, которые на протяжении последних 100 лету большинства видов существенно не изменились (за исключением серощекой поганки, у которой обнаружена слабая тенденция к увеличению численности). Приведены карты современного распространения поганок в регионе. Численность гнездовой популяции составляет у большой поганки примерно 4000 пар, серощекой - 1200 пар, черношейной — 10000 пар и малой -600 пар. Главные места распространения - долины больших рек и их притоков,

а также озерные районы Полесья. Все виды на западе Украины избегают горных и предгорных районов. Биотопическое распределение и численность поганок на рыбоводных прудах определяются главным образом степенью и типом зарастания водоемов (серощекая и малая поганки), размером водоема, наличием рыбы (большая поганка), присутствием колоний чайковых (черношей-ная поганка).

Установлено, что весенняя миграция поганок в регионе идет в марте-апреле (у черношейной поганки - до середины мая), а осенняя - в июле-октябре. Регулярно зимуют только большая и малая поганки. Главные места зимовок - "теплые" водохранилища, реки, отстойники и очисные сооружения, озера, зимовочные пруды и др. Период откладывания яиц длится у разных видов до 2-3 месяцев. Средняя дата начала яйцекладки составляет: для большой поганки - 9.05, серощекой - 13.05, черношейной - 16.05, и связана с погодными условиями года посредством состояния гнездовых биотопов. У большой поганки на рыбоводных прудах откладка яиц начинается достоверно раньше, чем на озерах.

На западе Украины поганки населяют 6 основных типов гнездовых стаций, при чем ведущую роль играют заросли жесткой прибрежной растительности. Используется около 25 растительных сообществ, в состав которых входят 15 видов растений, предпочтительно тростник и рогоз. По строению преобладают гнезда плавающего типа, которые чаще всего встречаются у черношейной поганки. Для строительства гнезд используются вегетативные части 35 видов растений. Как доказано в работе, у большой поганки на рыбоводных прудах, по сравнению с озерами, более характерно гнездование в нетрадиционных, открытых биотопах и среди разреженной растительности, выше разнообразие используемых растительных сообществ, среди типов гнезд преобладают плавающие (на озерах - закрепленные среди растительности), а основу гнездового материала составляет рогоз (на озерах — тростник).

Показано, что колониальное гнездование в регионе наиболее характерно для черношейной и большой поганок. Размеры и структура колоний зависят от численности вида, размера и типа водоема, наличия гнездопригодных стаций и величины колоний чайковых. Колониальность (особенно при наличии чаек) ведет к синхронизации размножения (сокращению периода яйцекладки и смещению его на более ранние сроки). Установлено, что гнездящиеся в колониях 1мг'к1ае поганки чаще, чем одиночно-территориальные пары, предпочитают открытые и нетрадиционные биотопы. Средняя величина кладки в регионе составляет у большой поганки - 4.27±0.09, серощекой - 3.94±0.10, черношейной -3.1710.06 и малой - 6.02. Установлена географическая и сезонная изменчивость размеров яиц, а также отличия, связанные с характером гнездовых стаций и количеством яиц в кладке. Доказано, что частота накрывания кладки во время отсутствия на гнезде снижается в начале и в конце инкубационного периода, что, вероятно, связано с кофликтом между несколькими формами активности, в которых одновременно задействована птица. В то же время другие факторы, как характер гнездовых биотопов, колониальность, тир водоема, возраст птицы и др. на накрывание кладки существенно не влияют. Степень отхода гнезд дово-

льно высока (31.1 — 51.5%), главные прпчины - действие волн, колебания уровня воды, хищничество, узурпация гнезд чайками и крачками, гибель взрослых птиц и прямое уничтожение человеком.

Описаны основные способы питания поганок, среди которых ведущая роль принадлежит нырянию. Изучены количественные характеристики трофического поведения: длительность, частота и успешность ныряний, % времени, проведенного под водой, длительность паузы между ныряниями. Все эти показатели зависят от вида, сезона года, состояния кормовой базы, прозрачности воды и других характеристик водоема. Выявлены достоверные различия в длительности ныряний успешных и безуспешных, а также при самостоятельном питании и кормлении выводка. Бюджет времени на ранних стадиях гнездового периода включает 9 основных форм активности, среди которых наиболее важные - питание, комфортное поведение и перемещение вплавь. Для поганок характерна круглосуточная активность с пиками в утренние и вечерние часы.

Доказано, что на современном этапе наиболее оптимальные условия для гнездования поганок в регионе существуют на рыбоводных прудах, где гнездится коло 80% всей западноукраинской популяции. Среди их главных преимуществ - высокая биологическая продуктивность, богатая кормовая база, значительная мозаичность биотопов, ранние сроки наполнения и др.

Ключевые слова: большая поганка, серощекая поганка, черношейная поганка, малая поганка, Западная Украина, рыбоводные пруды, гнездовая биология, колониалыюсть, трофическое поведение, бюджет времени.