Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Распространение и биология медицинской пиявки (Hirudo medicinalis L.) в Краснодарском крае

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Распространение и биология медицинской пиявки (Hirudo medicinalis L.) в Краснодарском крае"

На правах рукописи

МИХАИЛОВ Сергей Васильевич

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОЛОГИЯ МЕДИЦИНСКОЙ ПИЯВКИ {Шгийо теМстаШ Ь.) В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных и энтомологии Кубанского государственного университета (г. Краснодар).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

В.А. Ярошенко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Б.К. Котти

кандидат биологических наук, доцент И.О. Лысенко

Ведущая организация: Кабардино-Балкарский

государственный университет им. Х.М. Бербекова

Защита диссертации состоится 17 мая 2006 г. в 1400 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном универсшете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корпус 2, биолого-химический факультет, аудитория 506. Факс: (8653)-35-70-23.

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан 14 апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А.В. Аулова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Медицинская пиявка издавна использовалась человеком как лечебное средство. Имеются сведения о ее применении для оздоровления египетских фараонов 18 династии (1576-1308 гг. до н э ) Она считалась одним из важнейших средств лечения заболеваний во времена Гиппократа, Плиния, Галена, Авиценны и прочих известных врачевателей древности (Iveson-Iveson, 1978; Payton, 1981; Leake, 1983) На протяжении веков интерес к Hirudo medicinalis то исчезал, то возникал с новой силой. Так, пиком спиявочного бума» в Европе стали 18-19 вв., когда ее массовый отлов из природных водоемов привел к почти полному исчезновению этого вида во многих странах Главным экспортером пиявки в то время стала Россия: ежегодный промысел в нашей стране составлял не менее 70 млн. штук, что являлось важной статьей дохода государственной казны (Воскресенский, 1859). В настоящее время медицинская пиявка включена в международную Красную книгу.

После открытия содержащегося в слюне пиявки вещества-антикоагулянта гирудина (Franz, 1904) обоснование получила приставка медицинских пиявок на пациента в качестве средства, снижающего артериальное давление, разжижающего кровь и оказывающего общее седативное действие на организм человека. С обнаружением новых компонентов секрета слюнных желез пиявки, которых сегодня известно более 100, стало возможным ее применение и для лечения ряда других патологических состояний. Сегодня ферменты пиявки - гирудоферменты - используются и в косметической промышленности в качестве средства, способствующего регенерации и омоложению кожи.

До настоящего времени распространение и биологические особенности медицинской пиявки в Краснодарском крае оставались слабо изученными. В некоторых публикациях имеются общие сведения о том, что водоемы края богаты медицинской пиявкой (Лукин, 1957, 1959; Кузнецова, 1961), но комплексных исследований данного вида в Краснодарском крае не проводились. Эшм и обусловлена актуальность и значимость выбранного направления исследования, тем более что интерес к использованию медицинской пиявки в лечебных и косметических целях в XXI веке значительно возрос.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение распространения и особенностей биологии медицинской пиявки на территории Краснодарского края, а также научное обоснование использования кубанской популяции медицинской пиявки.

Для дос1Иження поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Установить характер распространения медицинской пиявки на территории Краснодарского края, произвести картирование ее ареала.

2. Провести оценку численности медицинской пиявки в различных водоемах Краснодарского края.

3 Выяснить лимитирующие факторы.

4. Установить влияние абиотических факторов на медицинскую пиявку.

5. Выявить роль пиявки в трофических цепях водоемов.

6. Изучить динамику сезонной активности медицинской пиявки.

7. Оценить возможность использования природной популяции меди-

цинской пиявки.

Научная новизна. Впервые установлен характер распространения медицинской пиявки в акваториях Краснодарского края, проведено картирование ее мест обитания. Оценена численное г ь медицинской пиявки и покачана динамика ее изменения за 2002 2005 года Изучены абиотические, биошче-ские и антропогенные фаморы, лимитирующие распространение и численное <ь Определена фенолошя пиявки и сроки nací у плен ия различных фат жи-шейного цикла Исследованы трофические связи медицинской пиявки разных возрастных групп, выявлены ее взаимоотношения с другими обитателями водоемов. Показано значение пиявки как кормового ресурса и как паразит "ееюзпонпчнмч и птконочных животых Разрабошна ыратегия целесообразного использования ме щцинской пиявки в Краснодарском крае Освещены некоюрые аспекты содержания и разведения медицинском пиявки в искусеi-венно создан них условиях.

Теоретический н практическая ценность. Полученные материалы ччтены при принятии решения о внесении медицинской пиявки в новое издание Красной книги Краснодарскою края. Результаты исследования легли в основу разработки мер по рациональному использованию Hundo medicínala и разработке рекомендаций по охране природы экосистем южных регионов России в целом, и Краснодарского края в частости, и выделению особо охраняемых природных территорий исследуемых районов Данные по экологическим особенностям медицинской пиявки позволят повысить эффекшв-иость ее производства в искусственных условиях. Материалы диссертации использую 1ся при чтении курсов «3oojioi ия беспозвоночных», «Экология беспозвоночных» на биологическом факультете Кубанскою государственного университета, во время учебно-полевых практик, при написании курсовых и дипломных работ.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации положены на XVIII и XVIII Межреспубликанских иаучпо-пракчических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосис1ем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, КубГУ, 2005. 2006)

Публикации. По результатам исследования опубликовано 7 работ.

Сфукгура и объем диссертации. Диссертация общим объемом в 148 сфаниц, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (109 названий, в том числе 36 на иностранных языках) и 2 приложений. Содержит 15 таблиц и 19 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д-ру биол. паук, профессору В А Ярошенко ¡а научное руководство и поддержку, канд. биол наук С Ю. Кустову и канд биол. наук М X. Рмтылю за ценные советы н рекомендации, получепиые при выполнении данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. iiiaMeiiiic медицинской пиявки в природе и в жизни человека

(обзор литературы)

На основании литературных данных приводятся сведения по истории использования медицинской пиявки человеком, с древносш до XXI века (Воскресенский, 1859, Hayciaft, 1884; Андреев, 1923; Ьлументаль, 1936; Ю Каменев, О Каменев. 2000: и др.). Даны сведения, обсуждающие биологические особенности паразитического образа жизни медицинской пиявки как основы для ее использования человеком (Claude, 1937; Кузнецова, 1953; Yuki et Fishman,

1963; Maroko, Libbi, Bloor, 1972; Чалисова и др., 1999; и др.). Показано распространение медицинской пиявки и современные тенденции изменения ее ареала и численности в различных регионах Евразии (Harding, 1910; Кобахидзе, 1942; Bennike, 1943; Щеголев, 1949; Autrum, 1958; Лукин, 1957, 1959, 1976; и др.) Приводятся данные по особенностям экологии и циклу жизни медицинской пиявки (Синева, 1944, 1950; Щеголев, 1948; Шумкина, 1951, 1953; Harant, Grasse, 1959; Запкувене, 1972; Bottenberg, 1983; и др.)

Глава 2. Материал и методы исследований

В основу работы положены данные полевых исследований за период с 2002 по 2005 гг. Проведено более 1000 обловов, собрано свыше 12 000 особей медицинских пиявок. Обловы проводились в различных водоемах Краснодарского края - акваториях рек: Ея, Ясени, Албаши, Сосыка, Мигута, Чел-бас, Правый Бейсужек, Левый Бейсужек, Бейсуг, Гречаная, Кирпили, Понура, Протока, Кубань, Лаба, Белая, Абин, Хабль, Курджипс; а также приазовских плавнях, болотах, водохранилищах (Краснодарское, Крюковское), лиманах, прудах и озерах.

Сборы и изучение пиявок проводились по методикам Е.И. Лукина (1976), а также с использованием бделлоскопа (Щеголев, 1951).

Для измерения тела пиявки использовался метод, предложенный М.В. Синевой (1950) и основанный на замере диаметра задней присоски в момент присасывания. Мы помещали пиявку в пластмассовую чашку Петри, измеряли заднюю присоску в момент присасывания путем прикладывания к ней, с обратной стороны чашки Петри, окуляр-микрометра, фотографировали цифровым фотоаппаратом, после чего оценивали величину присоски при увеличении снимка на компьютере. Для статистической интерпретации полученных количественных данных нами использовался метод анализа двумерных распределений. При таком подходе достоверность связи оценивается по критерию х2 (Лакин, 1980). Кроме того, нами использовались такие основные вариационно-статистические показатели, как среднее квадратичное отклонение (а), коэффициент вариации (V), ошибка средней арифметической (т).

Глава 3. Характеристика рек Азово-Кубанской низменности — основных местообитаний медицинской пиявки в Краснодарском крае

На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика рек, озер, болот Азово-Кубанской низменности, включающая описание гидрографической сети, водного режима, рельефа и их минерализации.

Глава 4 .Распространение и численность медицинской пиявки на территории Краснодарского края

Основными местообитаниями медицинской пиявки в крае являются реки Азово-Кубанской низменности, в которых Hirudo medicinalis встречается повсеместно, однако в разных количественных соотношениях. Ее значительно меньше вблизи населенных пунктов, что является следствием интенсивного браконьерского вылова. В целом, в различных участках акваторий при бделлоскопировании ловится от 1-3 до 20-50 особей в час в зависимости от места исследований и времени года.

Такие реки, как Челбас, Бейсуг и Кирпили в верхнем течении, образуют обширную плавневую зону, которая в настоящее время служит не только оптимальным местообитанием для медицинской пиявки, но и ее резервуаром, труд-

нодоступным для браконьерского промысла. Пиявка в значительных количествах (20-60 особей за 1 час ловли) встречается в некоторых участках Большого и Малого Кирпильского лиманов, а также в лиманах Чумяный, Большой Орлиный, Золотой, Круглый, Пригибский, Красный, Лебяжий и в других.

В р. Кубань на всем протяжении русла пиявка встречается эпизодически лишь по старицам, заливам и другим подобным водоемам. Численность пиявки здесь крайне низка, множество проб дают нулевой результат В лиманах и плавнях на территории Славянского и Темрюкского районов, образованных реками Кубань и Протока, медицинская пиявка встречается, но, обычно, немногочисленна. Она является весьма чувствительной к загрязнению воды и избегает водоемы, содержащие смывы пестицидов, гербицидов и других токсичных веществ. Лимитирующими факторами дня распространения пиявки являются естественная соленость водоема и химическое загрязнение. Нткк» тесИстпаЩ встречается эпизодически, в основном в западной части плавневой зоны и находящихся там лиманах; добывается в количестве до 10-15 особей в час.

Численность медицинской пиявки и ее динамика за 2003-2005 гг. в основных реках Азово-Кубанской низменности показаны на табл. 1.

Таблица 1

Динамика численности медицинской пиявки в акваториях Азово-Кубанской низменности в 2003-2005 гг. (по результатам 20 выборок в сезон в каждой акватории)._________

Водоемы Динамика численности по годам исследований Всего особей Динамика численности за период исследований (2003-2005 гг.), %

2003, экз. 20032004, % 2004, экз. 20042005, % 2005, экз.

Бя 223 -25,12 167 -32,34 113 503 -4932

Сосыка 193 -68,4 61 -42,63 35 289 -81,86

Ясени 338 -29,59 238 -23,95 181 757 -46,44

Албаши 246 -44,72 136 -19,86 109' 491 -55,69

Мигута 118 -41,53 69 -7,25 64 251 -45,76

Челбас 530 -35,10 344 -43,32 195 1069 -63,20

Бейсуг 371 +9,74 411 -28,23 295 1077 -20,48

Бейсужек Правый 138 -39,86 83 +7,22 89 310 -35,5

Бейсужек Левый 117 +30,76 153 -41,84 89 359 -23,93

Кирпили 169 -60,95 66 +89,39 125 360 -26,04

Болото Кирпиль-ский лиман 411 -36,99 259 -7,73 239 909 -41,85

Понура 66 -18,19 54 -5,56 51 171 -22,7

Гречаная 198 -1,52 195 -44,62 108 501 -45,46

Ангелин-ский ерик и Понур-ский канал 320 -4,38 306 -38,88 187 813 -41,57

Протока 196 -1,02 194 -41,23 114 504 -41,83

Всего: 3634 -24,72 2736 -27,1 1994 8364 -45,12

В период исследований общее снижение показателей численности пиявки во всех обследуемых водоемах составило 45,12 %, т.е. практически в 2 раза Однако в отдельных реках, таких, как Албаши, Челбас и Сосыка, количество пиявки сократилось на 55-82 %. Соотношение численности медицинской пиявки в различных реках в Краснодарском крае в 2005 г. показано на рис. 1.

12%

15%

Н1 02 ВЗ И4 П5 Об И7

10% ■ 9 Ш10 В11

Рис 1. Показатель численности медицинской пиявки в различных реках Краснодарского края в 2005 г.: 1 - Ея, 2 - Ясени, 3 - Албаши, 4 - Челбас, 5 -Бейсуг, 6 - Кирпили, 7 - Болото Кирпильский лиман, 8 - Гречаная, 9 - Анге-линский ерик и Понурский канал, 10 - Протока, 11 - другие реки (Сосыка, Мигута, Бейсужек Левый, Бейсужек Правый, Понура).

Расчеты критерия у? для выяснения достоверности снижения численности показали, что фактическое значение превысило стандартное для 5% и 1 % уровня значимости. Снижение численности медицинской пиявки в акваториях основных степных рек на территории Краснодарского края (Ея, Челбас, Бейсуг, Кирпили) в период с 2003 по 2005 гг. является статистически достоверным и показано на рис. 2. Наблюдаемое явление обусловлено браконьерским выловом медицинской пиявки, ведущимся с середины 90-х годов XX века и продолжающимся в настоящее время.

2003 2004 2005 "

- *.......Челбас —■—Бейсуг —■ — Ея —■ - Кирпигм

Рис. 2. Соотношение динамики численности медицинской пиявки~6основных реках Азово-Кубанской низменности в 2003-2005 гг. (годовой улов по результатам 20 выборок в сезон).

В последние десятилетия плановая заготовка медицинской пиявки на территориях Краснодарского и Ставропольского краев, Ростовской области была практически прекращена. С середины 90-х годов XX века отлов медицинской пиявки из водоемов Краснодарского края был возобновлен, только не на государственной, а на частной основе, противоречащей нормам международного права и существующей из-за отсутствия законодательной базы. Часть вылавливаемой дикой пиявки скупалась частными «врачевателями-гирудо терапевтами», но основная ее масса поступала на переработку в целях получения гирудоферментов. До 2003 г в Краснодарском крае ежегодно вылавливались от 1200000 до 2400000 особей медицинской пиявки (Ярошенко, Кустов, Михайлов и др., 2003). Среднедневной объем вылова пиявки подготовленными людьми составляет 900-1200 особей Обычное время лова - - с 9 до 16 часов с марта по октябрь

В настоящее время, в связи со сложившейся обстановкой, для сохранения вида на территории Краснодарского края необходима организация заказников медицинской пиявки в местах, оптимальных для ее размножения и развития. Природоохранным организациям Краснодарского края рекомендуется взять поп охрану, вплоть до выделения в статус заказника или заповедника, следующие ак-ваюрии: 1. Болото Большие Челбасы, расположенное на территории Каневского района. На сегодняшний день максимальное количество пиявки, вылавливаемое здесь за один час лова, составляег до 5-30 особей в разных участках акватории, против 200 300 особей в ! 998 г. (Ярошенко, Кустов, Михайлов и др., 2003).

2. Бассейны реки Мигута на участке Красногвардеец-Трудовая Армения (Каневской район) и реки Челбас на участке I Говоплатнировская-Каневская (Крыловской и Каневской районы). Пиявка здесь ловится в количестве 3 15 особей в час, в этих акваториях эпизодически продолжается браконьерский промысел.

3. Болото Бейсугский лиман, русло р. Бейсуг и Правый Бейсужек от Брюховецкой до х. Возрождение, и лиман Лебяжий. Численность медицинской пиявки здесь остается сравнительно высокой, пиявка ловится в количестве 15-50 особей в час. В перечисленных акваториях ведется ее активный браконьерский вылов.

4. Болота Черновские, лиман Степнянский, болото Кирпильский лиман и прилежащие акватории на участке Новоджерелиевская Могукоровка Степная - Новонекрасовский (территории Приморско-Ахтарского, Калининского и Брюховецкого районов). Здесь медицинская пиявка ловится в количеств до 30 особей в час. Ведется ее активный браконьерский промысел

Глава 5. Факторы, влияющие на медицинскую пиявку, обитающую на территории Краснодарского края, и некоторые особенности ее биологии

Абиотические факторы. К основным абиотическим факторам, определяющим обитание живых организмов в акваториях, относятся температура, общая минерализация воды, ее кислотность, содержание кислорода, количество света, рельеф и глубина водоема. Для медицинской пиявки одним из

важнейших факторов является температура. В лабораторных условиях нами установлено, что для нормальной жизнедеятельности медицинской пиявки необходимы температуры в пределах 16-28°С. При этом оптимальные условия для размножения и успешной откладки коконов складываются при температуре воды 18-26°С. Показано, что пиявка успешно переживает темпера-гуру воды 37-39°С днем и 33-35°С ночью в течение 30 дней. Мы содержали 250 особей медицинской пиявки в 3-литровых баллонах, на 2/3 наполненных водой, по 50 особей в банке Смертность за период исследований при указанной температуре составила 1-3% при условии регулярной смены воды с интервалом в 2 дня. Скручивание медицинской пиявки наступает при температуре 41-42°С. Смертность медицинской пиявки наступает при температуре 43^5°С в течение 1-12 часов. Однако нитчатки не выдерживают температуру выше 40°С; взрослые пиявки более лабильны в этом отношении, но индивидуальные особенности восприятия повышенной температуры у различных особей неодинаковы (табл. 2).

Таблица 2

Зависимость физиологического состояния медицинской пиявки от температуры

Холо-довое оцепенение Оптимум для жизни Оптимум для размножения Тепловой песси-мум Движение страха Скручивание Прекращение передвижения Тепловое оцепенение

ниже 14-16°С _ 1б-28°С 18—26°С 29-39°С 40-41°С 41-42°С 42-43°С выше 43 °С

Температура также является важнейшим фактором, обуславливающим уход медицинской пиявки на зимовку, который происходит обычно во 2-3 декаде октября.

Долгота светового дня, являющаяся для многих видов решающей для наступления тех или иных периодов жизненного цикла, для медицинркой пиявки несущественна. Это доказывается тем, что при оптимальной температуре пиявка остается активной в течение всего года, вне зависимости от освещенности. При проведении опытов показано, что, вопреки существующему мнению, медицинская пиявка нормально переносит прямое воздействйе' прямых солнечных лучей в вечерние и утренние часы, не проявляя какого-либо дискомфорта. В то же время выяснено, что более интенсивный рост пиявки происходит в условиях круглосуточной темноты (рис. 3). По поведенческим реакциям медицинская пиявка являемся видом со слабо выраженным^отрицательным фототаксисом, однако нормально переносит прямое воздействие солнечных лучей.

5

---1

3,5

4,5

4

3

—■—2

А 3

1

90

180

270

360

Рис. 3. Рост медицинской пиявки при выращивании в различных условиях освещенности. 1 - при круглосуточном освещении; 2 - при обычном освещении; 3 - в темноте. По оси ординат - средний диаметр задней присоски (мм); по оси абсцисс - возраст пиявок (дней).

Паши исследования показали, что оптимальной для медицинской пиявки является минерализация 1,5-3 г/л, менее предпочтительны водоемы с содержанием солей до 4-5,5 г/л. В случае более высокой минерализации медицинская пиявка, как правило, не встречается, а при содержании в искусственных условиях - гибнет. Нами не выявлены предпочтения медицинской пиявки к обитанию в реках, которые характеризуются преимущественным содержанием тех или иных ионов; для Hirudo medicinalis имеет значение только общая минерализация водоема. Па территории Краснодарского края водоемами с неподходящим солевым режимом являются Азовское море и его натуральные лиманы: Ейский, Ахтарский, Бейсугский, Горький, а также черноморские лиманы: Кизилташский, Цокур, Бугазский, Витязевский и др. Нет медицинской пиявки и в солоноватых озерах: Ханском, Соленом, в Скепле-ватом и Комковатом. Кислотность водоема (pH) также является определяющим фактором, лимитирующим распространение пиявки. В литературе имеются сведения о том, что медицинская пиявка может длительное время сохранять жизнеспособность в широком диапазоне показателей pH: от 6,4 до 9, т.е. Hirudo medicinalis является эвриионным видом (Kalbe, 1966). Однако в природе медицинская пиявка встречается в водоемах, имеющих нейтральную реакцию среды. Оптимальные условия обитания медицинской пиявки складываются при слабокислой (pH от 6,5 до 7), нейтральной или слабощелочной среде (pH от 7 до 8,5). Наиболее предпочтительные для пиявки водоемы имеют реакцию среды (pH) от 6,5-7,5. Hirudo medicinalis в пределах своего естественного ареала на территории Краснодарского края предпочитает плавневую зону, лиманы, болота в устьях рек, старицы, равнинные озера, заросшие участки русла рек, характеризующихся медленным течением или его отсутствием. Медицинская пиявка практически не встречается в р. Кубань, характеризующейся сильным течением, а в пределах ее акватории выбирает образованные рекой заливы и старицы. Оптимальная глубина, предпочитае-

мая медицинской пиявкой, составляет от 40 см до 2 м. В центральной части озер и лиманов, свободных от водной растительности, где глубина превышает 2 м, медицинская пиявка не встречается.

Медицинская пиявка как компонент трофических цепей. Хищные беспозвоночные животные, как правило, охотятся за молодью пиявки - нитчатками, однако некоторые способны питаться и взрослыми особями. Нами проводилось совместное содержание Hirudo medicinalis с перечисленными ниже видами беспозвоночных животных, относящимися к разным возрастам и способными употреблять пиявку в пищу. Среди них основными оказались два вида хищных пиявок - пиявка ложноконская большая (Haemopis sangui-suda) и пиявка ложноконская малая (Herpobdella octoculata). При совместном содержании в аквариуме - 5 взрослых особей Haemopis sanguisuda и 20 медицинских пиявок различных возрастов - последние были съедены в течении 30 дней. При совместном содержании Herpobdella octoculata и медицинской пиявок выяснено, что хищник нападает только на нитчаток; в отношении взрослой медицинской пиявки массой более 1 грамма ложноконская пиявка интереса не проявляла. При отсутствии живой добычи Herpobdella octoculata может питаться и трупами нитчаток. Среднего размера малая ложноконская пиявка питается с интервалом от 5 до 15 дней в зависимости от ее размера и размера жертвы.

Остальные виды хищных беспозвоночных, которые были выявлены как потребители медицинской пиявки, относятся к классу насекомых (Insecto).

Личинки стрекоз развиваются в различных водоемах и являются хищ-никами-засадниками. Установлено, что в качестве хищников медицинской пиявки выступают представители подотряда Неравнокрылые стрекозы (Anisopterá): Дедки (Gomphidae), Коромысла (Aeschnidae), Бабки (Corduhidae), Настоящие стрекозы (Libellulidae), в то время как представители подотряда Равнокрылые стрекозы (Zygoptera) медицинской пиявкой не питаются. Неравнокрылые стрекозы имеют крупных личинок, в особенности представители семейства Коромысла; личинки снабжены ловчей маской, способной резко выдвигаться наружу для захвата добычи. Личинки стрекоз очень прожорливы: могут употреблять по одной нитчатке в 1-3 дня, однако обычно жертва поедается не полностью.

Среди представителей отряда Жесткокрылые (Coleóptera) в качестве хищников медицинской пиявки выступают некоторые водные жуки и их личинки. Как на стадии имаго, так и на стадии личинки медицинскую пиявку употребляют жуки-плавунцы (семейство Dytiscidae); такие виды, как Плавунец широкий (Dytiscus latissimus), Плавунец окаймленный (Macrodytes margin-alis), Скоморох (Cybister latemargimlis), Плавунец гладкий (Macrodytes circum-flexus) активно нападают на медицинскую пиявку. При совместном содержании имаго указанных видов и медицинской пиявки их прожорливость составила 1 особь в 1 -2 дня. Личинки плавунцов последних возрастов также нападают на нитчатку; интервал питания составляет 1-3 дня. В качестве хищников медицинской пиявки выступают и жуки-водолюбы (семейство Hydrophylidae), личинки которых - хищники. При совместном содержании личинок Водолюба

большого чернейшего (Hydrous aterrimus) и Водолюба большого черного (Н piceas) с медицинской пиявкой выяснено, что личинки этих жуков способны употреблять в пищу только недавно вышедших из кокона нитчаток. Прожорливость личинки - 1 особь медицинской пиявки в 1-3 дня.

Нитчатки медицинской пиявки также могут подвергаться нападению хищных водных клопов (Hemiptera): Водяного скорпиона (Nepa cinerea), Ра-натры (Ranatra linearis) и Гладыша (Notonecta glauca). Самым активным хищником из перечисленных видов водных клопов является гладыш, за 1 день он может уничтожить до 3 нитчаток. Водяной скорпион и ранатра - хищники-засадники, способные, при совместном содержании, съедать 1-2 нитчатки в 2-3 дня.

Среди позвоночных животных активно питаются пиявками птицы. Выяснилось, что медицинскую пиявку употребляют в пищу все аистообразные: цапля серая, цапля рыжая, большая белая цапля, малая белая цапля, желтая цапля; два вида выпей: большая выпь и волчек; ибисовые: колпица и кара-вайка, а также пиявку находили в желудках утки-кряквы. Для изучения этого обстоятельства предпочтения нами отдавались территориям, в той или иной степени богатым медицинской пиявкой, В желудках крупных цапель мы находили до 8-10 экземпляров пиявок, у более мелких птиц - до 4 шт.

Все перечисленные естественные враги пиявки имеют широкий спектр кормовых объектов и нахождение пиявок в их желудках далеко не всегда является закономерностью. Питание медицинской пиявкой этих животных отмечается обычно при высокой численности последней в тех или иных водоемах. Медицинская пиявка - не основной кормовой объект множества видов хищных беспозвоночных и позвоночных животных. Кроме шю, хищники сами могут стать объектами ее нападения. В первую очередь от хищников страдает молодь медицинской пиявки - нитчатки. При совместном содержании более взрослой медицинской пиявки со своими потенциальными хищниками было установлено, что их трофические взаимоотношения могут иметь обратную направленность. Так, нами зарегистрированы нападения молодой медицинской пиявки на личинок жуков-плавунцов, водолюбов, стрекоз. Присасывание на хозяев медицинской пиявкой осуществляется в местах с истонченной кутикулой — обычно на межсегментарные перепонки - плейриты.

Взрослая медицинская пиявка нападает на крупных теплокровных позвоночных; нитчатки могут нападать на самых различных животных, как беспозвоночных, так и позвоночных. После выхода го кокона нитчатка имеет достаточный запас белка, обеспечивающий ее рост в течение 2-3 недель. После этого нитчатка становится готовой к питанию. Первое время нитчатки особенно охотно нападали на мальков рыб и головастиков лягушек. Они имеют тонкие покровы, легко прокусываемые слабыми хитиновыми зубчиками нитчаток. Также нитчатки нападали и на взрослых лягушек, однако успешное прокусывание их покровов для нитчаток осуществимо только в местах, где они особенно тонки: на перепонках между пальцами, в подмышечных впадинах, на глазах и т.п. Питание нитчаток на сровд хозяевах осуществляется по-разному и зависит от вида хозяина и выбора места для присасы-

вапия Дальнейший рост нитчатки также всецело определяется количеством и качеством пищи (крови различных животных или гемолимфы). Наблюдения показали, что гемолимфа насекомых и их личинок не способствует росту нитчаток, а только позволяет им еще какое-то время находиться в активном состоянии: нитчатки, многократно питавшиеся на личинках насекомых не прибавляют в весе. Кровь головастиков и, в особенности, мальков рыб плохо способствует росту нитчаток Также плохой рост наблюдается при недосасывании крови в случае прикрепления на места тела, имеющие слабое кровоснабжение, или при прикреплении на одну зону тела хозяина множества нитчаток, или при питании на глазах. Хороший рост нитчаток наблюдается при питании кровью лягушек, однако питание на лягушках способствует интенсивному росту только после первых двух кормлений. В природе пиявки питаются на водоплавающих птицах, выдрах, крысах, приходящих на водопой животных: косулях, кабанах. Вблизи населенных пунктов и ферм питание пиявки осуществляется на домашних и сельскохозяйственных животных, а также на человеке. Учитывая особенности ее физиологии питания, ясно, что решающим фактором в выборе пищевого объекта для взрослой Hirudo medi-cinalis служит массовость потенциальной жертвы.

Пространственная структура популяции медицинской пиявки представлена спектром микропопуляций, встречающихся в различных реках Краснодарского края и образованных ими естественных водоемах. Однако структура микропопуляций, в связи с браконьерским ловом пиявки, изменилась во многих водоемах. Если до 1998 года распространение медицинской пиявки в акваториях было сплошным, то в настоящее время в центральных -изначально самых богатых пиявкой районах края - она встречается в наиболее труднодоступных для лова местах: на островах лиманов, в сильно заросших тростником плавнях и т.п. Медицинская пиявка, обитающая в акваториях рек Азово-Кубанской низменности, отличается высокой степенью единообразия строения и окраски, те. обитающая в Краснодарском крае пиявка относится к одной форме: Hirudo medicinalis officinalis. Каких-либо других форм, экологических и географических рас медицинской пиявки на исследуемой территории выявлено не было.

Возрастная структура отдельных микропопуляций медицинской Пиявки разнообразна. При проведении исследований нами не было выявлено в этом отношении какой-нибудь территориальной закономерности. В естественных условиях на возрастную структуру популяции оказывает влияние, в первую очередь, возможность своевременного выплода нитчаток из коконов и возможность питания для растущих особей. Рост медицинской пиявки происходит ступенчато после принятия пищи. Таким образом, количество актов кровососания и пищевой объект играют важную роль в сложении возрастной структуры. Решающее же значение в сложении возрастной структуры Hirudo medicinalis имеет сезон. Нами проводились исследования возраста добытых особей медицинской пиявки в течение всего года (с марта по октябрь 2004 г., по 100 особей ежемесячно). Исследования проводились в окрестностях ст. Степной Приморско-Ахтарского р-на. Результаты изложены в табл. 3.

Таблица 3

Процентное соотношение особей медицинской пиявки различных возрастов в окрестностях ст Степной в 2004 г.

Месяц Диаметр задней присоски, мм

менее 3 3-4,9 5-6,9 7-9 более 9

Март 0 4 41 37 18

Апрель 2 42 21 33 2

Май 0 39 24 35 2

Июнь 0 31 28 40 1

Июль 9 25 31 28 7

Август 27 21 22 26 4

Сентябрь 48 13 17 17 5

Октябрь 19 35 19 24 3

Сезонная и суточная динамика активности. Выход медицинской пиявки, ее пробуждение после спячки обычно происходит на территории Краснодарского края во 2 декаде марта - 1 декаде апреля, в зависимости от конкретных условий данного сезона. Первоначально активной становится наиболее крупная пиявка, масса которой превышает 1,5-2 г. Это вызвано ее способностью проявлять активность при температуре на 1—2°С ниже той, при которой становится активной пиявка меньших размеров. Через 1-2 недели после перехода в активное состояние крупной пиявки появляется пиявка мелких и средних размеров. В апреле, после того, как температура воды в реках повышается до 16-17°С, мы наблюдаем истинную картину соотношения пиявок различных возрастных групп. Как в апреле, так и в мае обращает на себя внимание факт практически полного отсутствия мелких пиявок, имеющих диаметр присоски менее 3 мм (рис. 4). В апреле и в мае доминируют пиявки с диаметром присоски 3-6,9 мм. В июне и июле ситуация меняется незначительно, разве что становится больше крупных особей. В августе и сентябре соотношение возрастных групп изменяется: появляются нитчатки - молодые пиявки поколения этого года. Их доля в общих уловах может достигать половины и более от всех остальных особей, в зависимости от места исследований. В октябре доля мелких пиявок, с диаметром присоски менее 3 мм, несколько снижается из-за того, что часть особей переходит в следующую возрастную группу. Возможность питания у пиявок имеется вплоть до первых морозов, которые бывают обычно в ноябре, а иногда безморозный период длится и до декабря. В случае благоприятных погодных условий медицинская пиявка сохраняет активность до конца октября-начала ноября.

' х 2

50 45

40

35-

март май июль сентябрь

месяц года

L

■ менее 3 мм □ 3-4,9 мм ■ 5-6,9 мм ЯВ 7-9 мм S9 более 9 мм

Рис. 4. Соотношение различных возрастных групп пиявок в уловах в течение года (по результатам исследований, проводимых в окр. ст. Степной в 2004 г).

Суточная динамика активности медицинской пиявки выражена слабо: пиявка сохраняет способность нападать на своих потенциальных жертв в любое время суток. Для выяснения этих обстоятельств нами проводились исследования суточной активности в марте, апреле, мае, июле, сентябре и октябре 2005 г. Единственным исключением, где суточная активность пиявки различается, становятся весенний (март-апрель) и осенний (сентябрь-октябрь) периоды, когда разница между дневной и ночной температурой воды в водоеме является существенной: ночью температура может упасть до пределов, за которыми медицинская пиявка впадает в оцепенение.

Практически ценные экологические и биологические особенности кубанской популяции медицинской пиявки. К таковым относятся те особенности жизнедеятельности медицинской пиявки, которые способствуют ее более продуктивному использованию человеком. Это относительно быстрые сроки полового созревания, длительный период размножения, сравнительная неприхотливость при искусственном содержании. К практически ценным особенностям относятся также и свойства пиявки, способствующие ее вылову: наплы-вание на шум и попавшую в воду кровь, а также обитание вблизи берегов.

При изучении сроков полового созревания у трех различных подвидов пиявок (аптечной, лечебной и персидской) выяснено, что сроки их роста и полового созревания различаются. Половое созревание кубанской медицинской пиявки (подвид аптечная пиявка - Hirudo medicinalis officinalis) происходит в лабораторных условиях за 12-13 месяцев, в то время как лечебная (украинская) и грузинская (персидская) формы созревают за 13-16 месяцев. При одинаковых условиях содержания грузинская (персидская) форма медицинской пиявки отличалась повышенной смертностью (на 5-10 %). В естественных условиях кубанская медицинская пиявка спаривается с мая по июль. Этим объясняется ее изначально высокая численность в водоемах края: чем дольше период спаривания, тем быстрее пиявки откладывают коконы и дают больше потомства. В лабораторных условиях кубанская медицинская пиявка размножается круглогодично, отрождая коконы через каждые 6-8 месяцев.

Глава 6. Стратегия устойчивой эксплуатации природной популяции медицинской пиявки на территории Краснодарского края и ее научное

обоснование

Медицинская пиявка является объектом активного использования ее применяют как в практике гирудотерапии, так и для'получения биологически активных веществ, используемых в медицинской и косметологической практике. Однако использование медицинской пиявки сегодня возможно только при разработке научно обоснованной стратегии эксплуатации природной популяции,"что невозможно сделать без знаний распространения этого вида в пределах края, его биологических и экологических особенностей. Производители медицинской пиявки на современном этапе не могут обойтись без постоянного вылова природной матки для возобновления маточных стад, поэтому проблема экологически целесообразного использования природной популяции Hirudo medicinalis является чрезвычайно актуальной.

Основные местообитания медицинской пиявки на территории Краснодарского края - водные системй центральной его части (Приморско-Ахтарского, Каневского, Брюховецкого, Ленинградского, Калининского, Ти-Машевского, Кореновского и Староминского р-нов) - подверглись сильному прессингу со стороны браконьеров, результатом которого стало резкое (до 10 раз) снижение численности медицинской пиявки за последние годы (Яро-шенко, Кустов, Михайлов и др., 2003). С учетом длительного времени, необходимого для достижения пиявкой половой зрелости (от 2-х лет), популяции нанесен серьезный урон и для ее восстановления необходимо ввес i и запрет на вылов медицинской пиявки из водоемов Краснодарского края сроком на 4 года (с 2006 по 2009 гг.). Необходимо произвести включение медицинской пиявки в Красную книгу Краснодарского края: этот вид внесен в Красный список Международного союза охраны природы (МСОП) и на него распространяется действие международной конвенции CITES.

Кроме осуществления жесткого экологического контроля, необходимо проведение ежегодного экспресс-мониторинга численности медицинской пиявки. Если данные мониторинга по прошествии «карантинного» срока будут свидетельствовать о восстановлении популяции пиявки в естественных условиях, станет возможным регулярное изъятие определенного количества природной матки для ее последующего разведения и продажи. В случае полного восстановления популяции, с целью ее сохранения и возобновления, количество * изымаемой медицинской пиявки из акваторий Азово-Кубанской низменности должно быть строго регламентировано. Вылавливать можно только взрослую пиявку, нельзя допускать изъятия молоди из естественных водоемов.

В настоящее время медицинскую пиявку можно добывать исключительно в целях ее искусственного размножения при организации центров по разведению и продаже пиявки. Вылавливать Hirudo medicinalis допускается при уровне ее численности при добыче более 20 особей в час. При такой численности локальные «точечные» сборы не будут вредить популяции конкретной акватории. Для сохранения естественных микропопуляций медицинской пиявки рекомендуется отлавливать "половозрелых особей на одном месте не более 2 часов. Расстояние между соседними участками добычи должно быть не менее 300-500 м. В период объявления запрета на вылов медицинской пиявки из природных водоемов ее добыча может быть допустима по описанной методике только в среднем течении рек Бейсуг, Кирпили и в некоторых участках р. Челбас. Ежегодный грамотный вылов до 200 кг (140-160

1ыс. особей) медицинской пиявки в 2006-2009 гг. позволит поддерживать ее производство на всех ныне существующих в нашей стране биофабриках, что вполне достаточно и не принесет вреда локальным популяциям. Главным фактором при этом является строгое контролирование числа добытых особей и применение жестких санкций к браконьерам. В случае восстановления популяции медицинской пиявки к 2009 г станет возможен ее коммерческий вылов для переработки на гирудоферменты. При восстановлении численности популяции пиявки до уровня 1998 г. станет реальной возможность ее изъятя в размере до 0,5-1 тонны в год из водоемов Приморско-Ахтарского, Каневского, Калининского и Брюховецкого районов.

Внедрение научно обоснованной стратегии использования природной популяции будет основой для многолетнего экологически и экономически целесообразного ее использования в водоемах Краснодарского края. Грамотный вылов из природных водоемов медицинской пиявки, основанный на данных о ее территориальном и количественном распределении, а также изъятие исключительно взрослых особей, позволит осуществлять многолетнюю эксплуатацию природной пиявки без вреда для существования популяции в целом.

Глава 7, Некоторые аспекты содержания и разведения медицинской пиявки в искусственных условиях

Медицинская пиявка является довольно простым в содержании и разведении объектом. Своеобразие питания медицинских пиявок, принимающих пищу через относительно большие промежутки времени, способность к длительному голоданию и неприхотливость к условиям содержания позволяют одновременно выращивать на небольшой площади значительное количество особей.

Для содержания и разведения медицинских пиявок в искусственно созданных условиях целесообразно использовать 3-литровые баллоны. Они вполне годятся как для содержания матки, так и для спаривания и подращивания нитчаток Баллон наполняется отстоянной водопроводной водой, желательно отстоянной, на две трети. Частота смены воды зависит от количества особей, находящихся в данное время в баллоне, и от времени, прошедшего после процедуры кормления. В одном баллоне может содержаться до 20-50 особей одновременно в зависимости от их возраста и размера. Содержат взрослых пиявок при температуре 17-19°С. Для спаривания пиявок, которых отбирают на матку, рассаживают в баллоны отдельно по 7-10 штук: опытами показано, что такое количество пиявок оптимально для наиболее результативного спаривания. После спаривания, длящегося около 3-х недель, маток переносят в отдельные емкости с водой либо с увлажненным торфом. После помещения в торф матки начинают активно откладывать коконы: этот процесс длится до 1 месяца. Продолжительность развития зародышей в лабораторных условиях при температуре 22- 26°С составляет приблизительно один месяц, а при 18-20°С - 35-45 дней. Для выхода молодых пиявок из коконов необходима температура не ниже 18°С.

Вышедшую молодь собирают и содержат в емкостях с проточной водой при естественном освещении. Сразу после выхода из коконов нитчатки не нуждаются в кормлении на протяжении 10-20 дней, т.к. их пищеварительный тракт еще наполнен белком. По истечении этого срока рекомендуется начинать кормление. На развитие и рост пиявок значительное влияние оказывают условия кормления. Можно кормить пиявок дефибринированной кровью, помещаемой в стеклянные трубки, отверстия которых затягиваются растянутой целлофановой пленкой. Этим достигается имитация кормления в естественных условиях. Од-

нако, проще помещать кровяные сгустки в марлю или бат ист Наиболее быстрый рост и развитие медицинских пиявок наблюдался при первоначальном кормлении кровью земноводных, а затем кровью кроликов. Это объясняется тем, что первоначальное кормление кровью земноводных происходит у пиявок в естественных условиях. При таком питании пиявки становятся готовыми к испйльзованию в медицинских целях через 8-10 месяцев. В лабораторных условиях в результате применения эффективных способов кормления медицинские пиявки достигают половой зрелости в возрасте 12-13 месяцев. После этого их возможно использовать в качестве матки. В условиях лаборатории или производства возможно повторное или даже третичное использование маточного стада. Однако для получения достаточного количества жизнеспособного потомства матке необходимо пройти период реабилитации, для чего рекомендуется провести 2-3 кормления и дать ей отдохнуть после первой кладки 5 6 месяцев.

Выводы

1. Медицинская пиявка на территории Краснодарского края встречается в медленно текущих равнинных заросших реках Азово-Кубанской низменности -Ея, Сосыка, Ясени, Албаши, Мигута, Челбас, Бейсуг, Кирпили, Понура, а также в их притоках. В реке Кубань медицинской пиявки нет, что объясняется ее быстрым течением, однако Шгийо тесИстаШ может обитать в ее старицах и заливах

2. Сокращение численности медицинской пиявки в акваториях основных степных рек на территории Краснодарского края (Ея, Сосыка, Челбас, Бейсуг. Кирпили, Понура) является статистически достоверным.

3. Основным фактором, лимитирующим распространение и численность медицинской пиявки в акваториях Краснодарского края является интенсивный браконьерский вылов. Объемы незаконного вылова пиявки составляют от 1,5 до 3 млн. особей ежегодно. В настоящее время местами интенсивных браконьерских заготовок являются Каневской, Приморско-Ахтарский, Калининский и Староминской р-ны Краснодарского края.

4. Одним из важнейших факторов, обусловливающих активность и распространение медицинской пиявки, служит температура воды Являясь по происхождению теплолюбивым средиземноморским видом, пиявка предпочитает температуру воды 16-28° С. Оптимальной температурой для спаривания и откладки коконов является 18-26° С.

По отношению к освещенности Шгис1о тесИстаШ проявляет слабо выраженный отрицательный фототаксис. Лабораторными опытами показано, что более интенсивный рост медицинской пиявки наблюдается в условиях поддержания круглосуточной темноты.

, Оптимальной для медицинской пиявки является минерализация 1,5-3 г/л, менее предпочтительны водоемы с содержанием солей до 4-5,5 г/л. Для пиявки имеет значение только общая минерализация водоема, а не качественный состав ионов. Обозначены акватории, в которых медицинская пиявка /те встречае I ся по причине высокой минерализации. Оптимальная для медицинской пиявки кислотность водоемов лежит в пределах нейтральной. ' ' Для комфортного существования пиявке необходима слабокислая (рН от 6,5 до ?), Нейтральная или слабощелочная среда (рН от 7 до 8,5). Наиболее предпочтительны водоемы, рН которых равна 6,5-7,5.

5. Выявлены основные хищники медицинской пиявки в акваториях Краснодарского края: пиявки Наетор1$ап%и1$и<1а и НегроЬс1е11а осЮсиШа, личинки стрекоз из подотряда АтьорХет, личинки последних возрастов и имаго крупных жуков из семейства ЬуШМае, личинки жуков из семейства НуйгоркуЫае и некоторых водных видов Нет1р!ега. Установлена прожорйи-

вость каждого хищника в отношении медицинской пиявки. Среди позвоночных животных основными хищниками медицинской пиявки являются птицы цаплеобразные и ибисовые. Питаются пиявкой также хищные рыбы. Сама медицинская пиявка выступает в роли паразита беспозвоночных и позвоночных животных: нитчатки сосут гемолимфу насекомых, кровь головастиков и мальков рыб; взрослые пиявки нападают на теплокровных животных.

6. Появление медицинской пиявки происходит со 2 декады марта - 1 декады апреля; сперва становятся активными крупные особи. В апреле-мае пиявка питается, в июне приступает к спариванию, в июле-августе - к откладке коконов. Появление нитчаток обычно происходит в августе. Пиявка сохраняет активность до 3 декады октября - 1 декады ноября.

7. Предлагается внести этот вид в Красную книгу Краснодарского края и до 2009 г. разрешить только ограниченный вылов природных особей - не более 160 тыс. в год - в целях пополнения маточных стад производителей. Необходим ежегодный мониторинг численности пиявки и, в случае восстановления ее численности, будет возможна добыча 1 млн. особей в год для обеспечения нужд медицинской и косметической промышленности. Сохранения вида требует введение строгого контроля и применение жестких штрафных санкций за его незаконную добычу.

Список публикаций по теме диссертации

1. Ярошенко В.А., Михайлов C.B.", Кустов С.Ю. и др. Об изучении и сохранении медицинской пиявки на территории Краснодарского края. Отчет о НИР Кубанского государственного университета (заключительный). № ГР 01200409329; инв. № 02200405131. - Краснодар, 2003. - 94 с.

2. Михайлов C.B., Ярошенко В.А. Особенности биологии, экологии и распространения кубанской медицинской пиявки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар, 2005. - С. 136-138.

3. Кустов С.Ю., Каменев О.Ю., Михайлов C.B. Обоснование необходимости включения медицинской пиявки (Hirudo medicinalis L.) в Красную книгу Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий -Краснодар: КубГУ, 2006. - С. 118.

4. Михайлов C.B., Кустов С.Ю., Ярошенко В.А. Сезонная и суточная динамика активности медицинской пиявки (Hirudo medicinalis L.) в водоемах Краснодарского края // Фундаментальные исследования. - 2006. - № 3. - С. 21-25.

5. Каменев О.Ю., Кустов С.Ю., Михайлов C.B. Разработка методологической базы для оценки запасов медицинской пиявки {Hirudo medicinalis L.) II Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар: КубГУ, 2006. - С. 116-118.

6. Михайлов C.B. Медицинская пиявка как паразит животных // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар: КубГУ, 2006. - С. 94-95.

7. Михайлов C.B. Влияние температуры и освещенности на рост и размножение медицинской пиявки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар: КубГУ, 2006. - С. 95-96.

Щ-8315

Бумага тип. №2. Печать трафаретная Тираж 100 экз. Заказ № 435 от 4.04.06 г. Кубанский государственный университет.

350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, Центр "Универсервис", тел. 21-99-551.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михайлов, Сергей Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ЗНАЧЕНИЕ МЕДИЦИНСКОЙ ПИЯВКИ В ПРИРОДЕ И В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1 История взаимоотношений медицинской пиявки и человека.

1.2 Биологические особенности паразитического образа жизни - основа для практического использования медицинской пиявки.

1.3 Распространение медицинской пиявки; тенденции изменения ее ареала и численности.

1.4 Цикл жизни и особенности экологии медицинской пиявки.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3 ХАРАКТЕРИСТИКА РЕК АЗОВО-КУБАНСКОЙ НИЗМЕННОСТИ - ОСНОВНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ

МЕДИЦИНСКОЙ ПИЯВКИ В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ.

ГЛАВА 4 РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ МЕДИЦИНСКОЙ ПИЯВКИ НА ТЕРРИТОРИИ

КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ.

4.1 Распространение медицинской пиявки и динамика изменения ее численности.

4.2 Влияние браконьерского вылова на распространение и численность медицинской пиявки.

ГЛАВА 5 ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА МЕДИЦИНСКУЮ ПИЯВКУ, ОБИТАЮЩУЮ НА ТЕРРИТОРИИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ, И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЕ БИОЛОГИИ.

5.1 Абиотические факторы.

5.2 Медицинская пиявка как компонент трофических цепей.

5.3 Пространственная структура популяции.

5.4 Возрастная структура популяции.

5.5 Сезонная и суточная динамика активности медицинской пиявки.

5.6 Особенности медицинской пиявки, делающие ее уязвимой для вылова.1С

5.7 Практически ценные биологические и экологические особенности кубанской популяции медицинской пиявки.1С

ГЛАВА 6 СТРАТЕГИЯ УСТОЙЧИВОЙ ЭКСПЛУАТАЦИИ ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ МЕДИЦИНСКОЙ ПИЯВКИ НА ТЕРРИТОРИИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ И ЕЕ НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ .1С

6.1 Научное обоснование акваторий и способов возможного изъятия медицинской пиявки.1(

6.2 Экологический эффект от внедрения предлагаемой стратегии.

ГЛАВА 7 НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ СОДЕРЖАНИЯ И РАЗВЕДЕНИЯ МЕДИЦИНСКОЙ ПИЯВКИ В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распространение и биология медицинской пиявки (Hirudo medicinalis L.) в Краснодарском крае"

Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis Linnaeus, 1758) издавна являлась одним из видов животных, которые активно использовались человеком. Известны факты, свидетельствующие о применении медицинской пиявки для лечения египетских фараонов 18 династии (1576-1308 гг. до н.э.): на стенах их гробниц обнаружены росписи, демонстрирующие приставку пиявок человеку. Медицинская пиявка использовалась в Китае, Индии, Греции, Риме, Персии, Египте и других странах. В настоящее время медицинская пиявка также применяется как лечебное средство, из продуктов ее переработки получают лекарства и высокоэффективные косметические препараты.

На протяжении веков, когда медицинская пиявка использовалась как лечебное средство, интерес к ней то исчезал, то возникал с новой силой. Так, пиком «пиявочного бума» в Европе стали 18-19 вв., когда ее массовый отлов из природных водоемов привел к почти полному исчезновению этого вида во многих странах. В настоящее время ее популяция в ряде государств западной Европы до сих пор не восстановлена. Очень активно пиявка экспортировалась из России: по сведениям А.Е. Воскресенского (1859), ежегодный промысел в водоемах нашей страны составлял не менее 70 млн. штук. В настоящее время медицинская пиявка включена в Международную Красную книгу.

Сегодня в России и в мире в целом происходит очередной виток «пиявочного бума». Однако если раньше медицинская пиявка расценивалась исключительно как средство кровоизвлечения, то в настоящее время установлен значительный положительный эффект действия компонентов слюны пиявки, которую она вводит в ранку при укусе.

Секрет слюнных желез медицинской пиявки содержит более 100 соединений белковой, липидной и углеводной природы: 20 компонентов низкомолекулярной фракции (масса менее 500 Да) и более 80 компонентов фракций с молекулярной массой свыше 500 Да (Баскова, Завалова, 2001). Известно, что различные компоненты слюны по-разному действуют на организм человека и могут применяться в терапии многих патологических состояний.

Медицинская пиявка является видом, распространенным только в пределах Палеарктики. Ее современный ареал охватывает центральную и южную Европу, центр и юг европейской части России, Закавказье и, частично, Среднюю Азию. По происхождению Hirudo medicinalis - вид средиземноморский, оптимальными для его обитания на территории России являются водоемы Краснодарского края, Ставропольского края и Ростовской области.

В настоящее время, в связи активно ведущимся браконьерским выловом, вызывает озабоченность состояние природной популяции медицинской пиявки на территории Краснодарского края. С 50-х годов XX века без вреда для популяции здесь ежегодно отлавливалось до 1-2 тонн пиявки. Впоследствии, в связи с разработкой технологии искусственного разведения пиявок, объем заготовки был значительно сокращен. Отлавливалась только половозрелая пиявка для последующего разведения. Заготовку вели подготовленные специалисты с учетом природного цикла размножения животных. Однако в последние годы, начиная с середины 90-х прошлого века, различными структурами и частными лицами осуществляется массовый вылов, реализация пиявки у нас в стране, а также контрабандный вывоз за границу. При ловле не выдерживаются сроки, вылавливаются неполовозрелые особи. Величина и характер заготовок явно свидетельствуют о последующей промышленной переработке пиявки. По имеющимся у нас сведениям, ежегодный объем браконьерского отлова природной пиявки в 2000-2004 гг. составил более 3 тонн, что привело к существенному сокращению численности популяции медицинской пиявки в центральных и западных, наиболее богатых ею районах исследуемого региона (Ярошенко, Кустов, Михайлов и др., 2003).

В сложившейся ситуации необходимо проведение исследований, направленных на оценку численности пиявки в различных районах Краснодарского края, изучение экологических и биологических особенностей кубанской популяции медицинской пиявки, выяснение оптимальных условий для ее разведения в производственных условиях. Известно, что кубанская медицинская пиявка отличается от других форм большей плодовитостью и большей теплолюбивостью (Запкувене, 1972).

В Краснодарском крае - регионе, в котором сокращение численности медицинской пиявки в последние годы вызывает особую тревогу, уже принимаются меры по ее охране. Так, губернатором Краснодарского края А.Н. Ткачевым было подписано Постановление (№ 955 от 19.08.2002 г.) «Об изучении и сохранении медицинской пиявки на территории Краснодарского края». К сожалению, в других регионах Южного федерального округа подобные меры пока не предпринимались.

Изучение особенностей экологии медицинской пиявки позволит усовершенствовать методику искусственного разведения этого вида для ее последующего применения в медицине и косметологии. Данный аспект является наиболее актуальным в связи с невозможностью в настоящее время получения потомства свыше третьего поколения от особей, выращенных в искусственных условиях. Кроме этого, применение полученных данных по распространению и экологическим особенностям Hirudo medicinalis на практике сделает возможным подготовку рекомендаций по охране природной медицинской пиявки в Краснодарском, Ставропольском краях и Ростовской области, а также разработку регламента ее возможного вылова.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение распространения и особенностей биологии медицинской пиявки на территории Краснодарского края, а также научное обоснование использования кубанской популяции медицинской пиявки.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Установить характер распространения медицинской пиявки на территории Краснодарского края, произвести картирование ее ареала.

2. Провести оценку численности медицинской пиявки в различных водоемах Краснодарского края.

3. Выяснить лимитирующие факторы.

4. Установить влияние абиотических факторов на медицинскую пиявку.

5. Выявить роль пиявки в трофических цепях водоемов.

6. Изучить динамику сезонной активности медицинской пиявки.

7. Оценить возможность использования природной популяции медицинской пиявки.

Научная новизна. Впервые установлен характер распространения медицинской пиявки в акваториях Краснодарского края, проведено картирование ее мест обитания. Оценена численность медицинской пиявки и показана динамика ее изменения за 2002-2005 года. Изучены абиотические, биотические и антропогенные факторы, лимитирующие распространение и численность. Определена фенология пиявки и сроки наступления различных фаз жизненного цикла. Исследованы трофические связи медицинской пиявки разных возрастных групп, выявлены ее взаимоотношения с другими обитателями водоемов. Показано значение пиявки как кормового ресурса и как паразита беспозвоночных и позвоночных животных. Разработана стратегия целесообразного использования медицинской пиявки в Краснодарском крае. Освещены некоторые аспекты содержания и разведения медицинской пиявки в искусственно созданных условиях.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные материалы учтены при принятии решения о внесении медицинской пиявки в новое издание Красной книги Краснодарского края. Результаты исследования легли в основу разработки мер по рациональному использованию Hirudo medicinalis и разработке рекомендаций по охране природы экосистем южных регионов России в целом, и Краснодарского края в частности, и выделению особо охраняемых природных территорий исследуемых районов. Данные по экологическим особенностям медицинской пиявки позволят повысить эффективность ее производства в искусственных условиях. Материалы диссертации используются при чтении курсов «Зоология беспозвоночных», «Экология беспозвоночных» на биологическом факультете Кубанского государственного университета, во время учебно-полевых практик, при написании курсовых и дипломных работ.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации доложены на XVIII и XIX Межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, КубГУ, 2005, 2006).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 7 работ.

Место проведения работы. Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных и энтомологии биологического факультета Кубанского государственного университета.

Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом в 148 страниц, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (109 названий, в том числе 36 на иностранных языках) и 2 приложений. Содержит 15 таблиц и 19 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Михайлов, Сергей Васильевич

выводы

1. Медицинская пиявка на территории Краснодарского края встречается в медленно текущих равнинных заросших реках Азово-Кубанской низменности - Ея, Сосыка, Ясени, Албаши, Мигута, Челбас, Бейсуг, Кирпили, Понура, а также в их притоках. В реке Кубань медицинской пиявки нет, что объясняется ее быстрым течением, однако Hirudo medicinalis может обитать в ее старицах и заливах.

2. Сокращение численности медицинской пиявки в акваториях основных степных рек на территории Краснодарского края (Ея, Сосыка, Челбас, Бейсуг, Кирпили, Понура) является статистически достоверным.

3. Основным фактором, лимитирующим распространение и численность медицинской пиявки в акваториях Краснодарского края является интенсивный браконьерский вылов. Объемы незаконного вылова пиявки составляют от 1,5 до 3 млн. особей ежегодно. В настоящее время местами интенсивных браконьерских заготовок являются Каневской, Приморско-Ахтарский, Калининский и Староминской р-ны Краснодарского края.

4. Одним из важнейших факторов, обусловливающих активность и распространение медицинской пиявки, служит температура воды. Являясь по происхождению теплолюбивым средиземноморским видом, пиявка предпочитает температуру воды 16-28° С. Оптимальной температурой для спаривания и откладки коконов является 18-26° С.

По отношению к освещенности Hirudo medicinalis проявляет слабо выраженный отрицательный фототаксис. Лабораторными опытами показано, что более интенсивный рост медицинской пиявки наблюдается в условиях поддержания круглосуточной темноты.

Оптимальной для медицинской пиявки является минерализация 1,5-3 г/л, менее предпочтительны водоемы с содержанием солей до 4-5,5 г/л. Для пиявки имеет значение только общая минерализация водоема, а не качественный состав ионов. Обозначены акватории, в которых медицинская пиявка не встречается по причине высокой минерализации. Оптимальная для медицинской пиявки кислотность водоемов лежит в пределах нейтральной.

Для комфортного существования пиявке необходима слабокислая (рН от 6,5 до 7), нейтральная или слабощелочная среда (рН от 7 до 8,5). Наиболее предпочтительны водоемы, рН которых равна 6,5-7,5.

5. Выявлены основные хищники медицинской пиявки в акваториях Краснодарского края: пиявки Haemopis sanguisuda и Herpobdella octoculata, личинки стрекоз из подотряда Anisoptera, личинки последних возрастов и имаго крупных жуков из семейства Dytiscidae, личинки жуков из семейства Hydrophylidae и некоторых водных видов Hemiptera. Установлена прожорливость каждого хищника в отношении медицинской пиявки. Среди позвоночных животных основными хищниками медицинской пиявки являются птицы: цаплеобразные и ибисовые. Питаются пиявкой также хищные рыбы. Сама медицинская пиявка выступает в роли паразита беспозвоночных и позвоночных животных: нитчатки сосут гемолимфу насекомых, кровь головастиков и мальков рыб; взрослые пиявки нападают на теплокровных животных.

6. Появление медицинской пиявки происходит со 2 декады марта - 1 декады апреля; сперва становятся активными крупные особи. В апреле-мае пиявка питается, в июне приступает к спариванию, в июле-августе — к откладке коконов. Появление нитчаток обычно происходит в августе. Пиявка сохраняет активность до 3 декады октября-1 декады ноября.

7. Предлагается внести этот вид в Красную книгу Краснодарского края и до 2009 г. разрешить только ограниченный вылов природных особей — не более 160 тыс. в год — в целях пополнения маточных стад производителей.

Необходим ежегодный мониторинг численности пиявки и, в случае восстановления ее численности, будет возможна добыча 1 млн. особей в год для обеспечения нужд медицинской и косметической промышленности. Сохранения вида требует введение строгого контроля и применение жестких штрафных санкций за его незаконную добычу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михайлов, Сергей Васильевич, Краснодар

1. Андреев П.Н. О сохраняемости микроорганизмов и иммунных тел в пищеварительном канале пиявок и о роли последних в распространении заразных болезней //Арх. научн. и практ. ветеринарии, 1923. 1. - 1. - С. 38-45.

2. Багдасарова А.В. О механизме действия пиявок // Актуальные вопросы офтальмологии. Ташкент, 1973. - С. 70-73.

3. Баскова И.П., Завалова Л.Л. Ингибиторы протеолитических ферментов медицинской пиявки (Hirudo medicinalis). Обзор // Биохимия. 2001. - 66, 7.-С. 869-883.

4. Баскова И.П., Бородин В.Г., Селезнев К.Г. и др. Гирудотерапия. Методические рекомендации для практикующих врачей. М, 1990. - 23 с.

5. Баскова И.П., Исханян Г.С. Гирудотерапия. М.: 2004. - 507 с.

6. Блументаль Н.Л. К лечению эмболических процессов пиявками // Вестник хирургии им. Грекова. 1936.-43. - 119. - 1. - С. 3-11.

7. Борнштейн С.А. Применение пиявок, плацентарной крови и парафина для терапии острых воспалительных заболеваний женских гениталий // Акушерско-гинекологическая практика. Киев, 1952.-С. 146-151.

8. Волк Р.Б. Лечебное применение медицинских пиявок при некоторых сосудистых заболеваниях // Тромбозы и эмболии: тез. докл. М., 1950. - С. 39-40.

9. Волк Р.Б. Применение лечебных кровоизвлечений при гипертонической болезни // Лечение гипертонической болезни. М., 1952. - С. 130-135.

10. З.Демин Ю.С. Влияние гирудотерапии на некоторые показатели свертываемости крови у больных гипертонической болезнью // Труды военно-медицинской академии им. С.М. Кирова. Л., 1958. - доп. к т. 89. - С. 17-24.

11. Доценко С.Н. К вопросу о показаниях к применению пиявок больным гипертонической болезнью с церебральными кризами // Тез. докл. конф. Ленинградского института усовершенствования врачей. Л., 1956. - С. 4547.

12. Зайцев Г.П. Тромбофлебиты. М., 1947.16.3апкувене Д.В. Разведение и выращивание медицинских пиявок в лабораторных условиях // Тр. АН Литовской ССР. 1972. - В. - 3 (59). - С. 71-84.

13. Каменев Ю.Я., Каменев О.Ю. Вам поможет пиявка (практическое руководство по гирудотерапии). СПб, 2000. - 252 с.

14. Каменев О.Ю., Барановский А.Ю. Гирудотерапия. Руководство для врачей. СПб, 2005. - 270 с.

15. Канонников A.M. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар, 1977.-112 с.

16. Канонников A.M. Географические комплексы Кубани: Природа и мы. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1984. - 75 с.

17. Карташева Е.А. Влияние лечения пиявками на появление гифем у больных, оперированных по поводу острого приступа глаукомы // Труды Московского областного научно-исследовательского института. М., 1979. -25.-106-107.

18. Касимов С.Ш. Клиническая и экспериментальная гирудотерапия при лечении неврита и невралгии седалищного нерва // Изв. АН АзССР. Серия биол. и мед. наук. 1961. - 4. - С. 91-95.

19. Кобахидзе Д.Н. К выяснению местообитаний медицинской пиявки в природных условиях Грузии // Сообщения АН Грузинской ССР. 1942. - 3. -1.-69-72.

20. Кобахидзе Д.Н. К изучению гидростойкости медицинской пиявки // Сообщения АН Грузинской ССР. Тбилиси, 1944. - 5 - 4. - С. 423-429.

21. Кобахидзе Д.Н. Материалы к инвентаризации гидрофауны Грузии // Труды Зоол. ин-та АН Грузинской ССР. 1946. - 6. - 291-297.

22. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 613 с.

23. Кузнецова О.Н. Распределение гирудина в теле медицинской пиявки // Зоол. журн. 1953. - Т. 32, вып. 5. - С. 833-839.

24. Кузнецова О.Н. Научное пиявководство в Советском Союзе // Труды Московской ветеринарной академии. 1961. - 33. - С. 149-152.

25. Лакин Б.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 295 с.

26. Ливанов Н.А. Класс Пиявок (Hirudinea). Руководство по зоологии 2. -М.-Л., 1940.-С. 205-257.

27. Лукашев В.А. Практические замечания о применении пиявок // Сов. мед.-1948.-И.-С. 29.

28. Лукин Е.И. К вопросу о распространении медицинской пиявки в СССР // Зоол. журн.- 1957. 36. - 5. - С. 658-669.

29. Лукин Е.И. Географическое распространение пресноводных пиявок на территории СССР // Проблемы зоогеографии суши. Львов, 1958. - С. 144-149.

30. Лукин Е.И. К фауне пиявок реки Волги // Ученые записки Куйбышевского гос. педагогического института им. В.В. Куйбышева. Естествознание. Куйбышев, 1959. - 22. - С. 32-38.

31. Лукин Е.И. К фауне пиявок Северного Кавказа. Итоги северокавказской гидробиологической экспедиции // Труды ЗИН АН СССР.- 1959.-26.-С. 355-359.

32. Лукин Е.И. Пиявки // Жизнь животных. Т. 1. — М., 1968. - С. 509526.

33. Лукин Е.И. Пиявки пресных и солоноватых водоемов // Фауна СССР: Пиявки. 1976. -Т. 1. - 250 с.

34. Михайлов С.В., Ярошенко В.А. Особенности биологии, экологии и распространения кубанской медицинской пиявки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2005. - С. 136-138.

35. Михайлов С.В. Влияние температуры и освещенности на рост и размножение медицинской пиявки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. -Краснодар: КубГУ, 2006 а. С. 95-96.

36. Михайлов С.В. Медицинская пиявка как паразит животных // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: КубГУ, 2006 б. - С. 94-95.

37. Михайлов С.В., Кустов С.Ю., Ярошенко В.А. Сезонная и суточная динамика активности медицинской пиявки (Hirudo medicinalis L.) в водоемах Краснодарского края // Фундаментальные исследования. 2006. - № 3. - С. 21-25.

38. Нагалевский Ю.Я., Чистяков В.И. Физическая география Краснодарского края. Краснодар, 2001. - 256 с.

39. Никонов Г.И. Медицинская пиявка. Основы гирудотерапии. СПб.: Изд-во СДС, 1998.-294 с.47.0ливков Б.М. Общая хирургия. М., 1949.

40. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий: Низшие беспозвоночные / Под общ. ред. С.Я. Цалоли-хина. СПб.: 1999. - Т. 1. - 400 с.

41. Плотников В. Glossosiphonidae, Hirudinidae, Herpobdellidae Зоологического музея Академии наук // Ежегодн. Зоол. музея Академии наук. 1907. -10.-133-158.

42. Сидорина Ф.И. К патогенезу и лечению тромбофлебитов конечностей (клинико-экспериментальные исследования) / Дисс.д-ра мед. н. М., 1962.

43. Синева М.В. Наблюдения над выращиванием медицинских пиявок // Зоол. журн. 1944. - 23. - 6. - 293-303.

44. Синева М.В. Биологические наблюдения над размножением медицинской пиявки // Зоол. журн. 1949. - 28. - 3. - 213-224.

45. Синева М.В. Зависимость роста медицинской пиявки от приемов пищи // Бюллетень московского общ-ва испытателей природы, отд. биол. -1950.-55.-6.-С. 55-56.

46. Сокол Е.Г. Лечение пиявками септических тромбофлебитов // Акушерство и гинекология. 1939. - 11. - С. 61-64.

47. Спицина В.И. Новый метод лечения стомалгии медицинскими пиявками // Стоматология. 1987. - 66. - 1. - С. 34-36.

48. Степанов А.Д. Лечение пиявками при сотрясении мозга // Межобластная научная конференция практических врачей: Тез. научн. докл. Рязань, 1954.-С. 51-53.

49. Тер-Григорян М.А. Некоторые наблюдения над распространением медицинской пиявки в Армении //Зоол. сб. 1950. - 7. - С. 122-126.

50. Устинова З.Г. Лечение больных с сердечно-сосудистой недостаточностью пиявками // Сборник науч. трудов клинической больницы неотложной помощи (МЗ УзССР). Ташкент, 1969. - 3. - 43-47.

51. Фарбер Ф.М. Применение медицинских пиявок патогенетический метод терапии периферического паралича лицевого нерва // Заболевания центральной нервной системы. - Новосибирск, 1985. - С. 26-28.

52. Федоров П.С. Опыт лечения фурункула медицинской пиявкой // Сборник научных трудов, посвященных памяти проф. Р.И. Березниговского. Иркутск, 1946. - С. 263-265.

53. Чалисова Н.И., Журавский С.Г., Пеннияйнен В.А. и др. Стимулирующее влияние дестабилазы, компонента слюнных желез медицинской пиявки, на рост нейритов чувствительных нейронов в органитипической культуре // Цитология. 1999. - 41. - С. 48-52.

54. Шполянский Г.М. Гирудотерапия в гинекологии // Сборник работ по военно-полевой и общей хирургии, посвященный 30-летию научной деятельности А.В. Смирнова. Л., 1944. - С.162-164.

55. Шумкина О.Б. Развитие и метаморфоз личинки медицинской пиявки // Доклады АН СССР. 1951. - 77. - 4. - С. 761-765.

56. Шумкина О.Б. Эмбриональное развитие медицинской пиявки // Труды ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1953. - 8. - С. 216279.

57. Щеголев Г.Г. О величине, достигаемой медицинскими пиявками. К вопросу о частоте кормлений // Зоол. журн. 1945. - 24. - 5. - С. 273-276.

58. Щеголев Г.Г. Наблюдения над многократной откладкой коконов медицинскими пиявками // Зоол. журн. 1948.-27. - 1.- С. 13-16.

59. Щеголев Г.Г. Пиявки (Hirudinea) // Жизнь пресных вод СССР. М.-Л., 1949.-2.-С. 131-145.

60. Щеголев Г.Г. Наблюдения над подвижностью медицинских пиявок в водоемах // Зоол. журн. 1951.-30. - 5. - С. 430-439.

61. Щеголев Г.Г., Щеголева З.А. Пиявки Туркменистана // Тр. Мургаб-ской гидробиологической станции. 1951. - 1. - С. 77-102.

62. Щеголев Г.Г. Федорова М.С. Медицинская пиявка и ее применение. -М., 1955.-67 с.

63. Щекотов Г.М. Применение пиявок при варикозном расширении вен // Военно-медицинский журнал. 1980. - 3. - С. 68.

64. Autrum Н. Hirudinea // Die Tierwelt Mitteleuropas. Leipzig, 1958. - 1. - 7b. - S. 1-30.

65. Bazyluk W. Przyczynek do znajomosci fauny pijawek (Hirudinea) Pod-lasia // Fragm. faun. Mus. Zool. Polonici. 1957. - 6. - 6. - S. 129-133.

66. Bennike S.A. Contribution to the ecology of Danish freshwater leeches (Hirudinea).-Kobenhawn, 1943.-P. 1-109.

67. Bottenberg H. Die Blutegelbehandlung. Ein vielseitiges Verfachren der Biologichen Medicin.-Stuttgart, 1983.

68. Claude A. Spreading properties of leech extracts and the formations of lymph // J. exp. med. 1937. - 66. - P. 353-366.

69. Dathe H. Beitrag zum Vorkommen von Hirudo medicinalis in Mit-teldeutschland // Zool. Anz. 1934. - 106. - S. 94.

70. Fields W.S. The history of leeches and hirudin // Haemostasis, 1991.-21 (S 1).-P. 3-10.

71. Franz F. Uber den die Blutgerinnung aufhebenden Bestandteil des mediz-inischen Blutegels //Naunyn Schmiedebergs Arch. Exp. Pathol Pharmak, 1903. -49. S. 342-357.

72. Giacometti L. Leeching in the twentieth century // American Journal cardiology. 1987. - 60. - 13. - P. 1128-1131.

73. Harding W.A. A revision of the british leeches // Parasitology. 1910. -7.-P. 130-201.

74. Haycraft J.B. On the action of a secretion obtained from the medicinal leech on the coagulation of the blood // Proc Roy Soc London, 1884. 36. - P. 478-487.

75. Haycraft J.B. Uber die Einwirkung eines Sekretes des officinellen Blutegels auf die Gerinnbarkeit des Bluts // Naunyn Schmiedebergs Arch. Exp. Pathol. Pharmak, 1884. 36. - S. 478-487.

76. Harant H., Grasse P.P. Classe des annelids achetes ou Hirudinees ou Sangsues. Traite zool. - 1959. - 5. - P. 471-593.

77. Hesse E. Uber einige faunistische Vorkommen aus dem Leipziger Gebiet // Zool. Anz. 1920. - 51. - S. 258.

78. Hecht G. Beitrage zur Verbreitung von Hirudo medicinalis in Deutsch-land // Zool. Anz. 1929. - 85. - S. 105-110.

79. Herter K. Hirudineen // Egel. biologie der Tiere Deutschland. 1932. -35.-12b.-S. 1-158.

80. Herter K. Die Okologie der Hirudineer // Bronn Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 1937. - Teil 2. - S. 321-496.

81. Iveson-Iveson J. Leeches in medicine // Nursing Mirror, 1978. 22.1. P.8-9.

82. Johansson L. Hirudinea. Egel // Die Susswasserfauna Deutschlands -1909.-13.-S 67-81.

83. Kalbe L. Zur Okologie und Saprobiewertung der Hirudineen im Havel-gebiet // Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1966. - 51. - 2. - S. 243-277.

84. Moquin-Tandon A. Monographic de la famille des Hirudinees. Paris, 1846.-P. 1-448.

85. Leake L.D. The Leeches as a scientific tool //Endeavor: 1983. 7. -P.8893.

86. Lent C. New medical and scientific uses of the Leech // Nature. 1986. -323.-P. 494.

87. Mann K.N. The ecology of the British freshwater leeches // J. Animal Ecology. 1955.- Vol. 24, № i.

88. Mann K.N. Some factors influencing the distribution of freshwater leeches in Britan // Verh. Int. Ver. Limnol. 1955. - 12. - P. 582-587.

89. Maroko P.R., Libbi P., Bloor C.V. Reduction by hyaluronidase of myocardial necrosis following coronary necrosis after coronary occlusion // Circulation.- 1972.-46.-P. 430-437.

90. Payton B.W. History of Medicinal Leeching and Early Medical References //Neurobiology of the Leech. Eds. by Muller K.J., Nicholls J.G., Stent G.S.: Gold Spring Harbor lab. New York, 1981. - P. 27-33.

91. Sawyer R.T. Leech biology and behaviour. Oxford, 1986.

92. Sciacchitano I. Sangsues de 1 Afganistan // Contribution a Г etude de la fauna d'Afganistan. 1960. - 24. - P. 533-541.

93. Svendsen I., Boisen S., Hejgaard J. Amino acid sequence of serine protease inhibitor chymotripsin inhibitor 1 from barley // Homology with barley inhibitor 1 and leech eglin. Carlsberg Res. Commun, 1882. - 47. - 1. - P. 45-53.

94. Wells M.D., Boyd J.B., Bowen V. The medical leech: an old treatment revisited//Microsurgery, 1993.- 14.-P. 183-186.

95. Yuki H., Fishman W. Purification and characterization of leech hyaluronic acid-endo-p-glucuronidase // J. boil. chem. 1963. - 238. - P. 1877-1879.

96. Pavlovski L.K. Pijawki (Hirudinea) // Fauna slodkowodna Polski -1936.-S. 26-176.

97. Remy P. Sangsues de Yugoslavie // Bull.Soc. Zool. France. 1937. -62.-P. 140-148.

98. Sandner H. Badania nad fauna pijawek // Acta zool. et oecol. Univ. lodzoenzis.- 1951.-4.-S. 5-50.

99. Vitet L. Traite de la sangsue medicinale. Paris, 1809.

100. Zick K. Zur Frage der Verbreitung des Medizinischen Blutegels (Hi-rudo medicinalis) in Deutschland // Zool. Anz. 96. - S. 328-330.