Распределение и генетическое разнообразие массовых видов мезопланктона в проливе Дрейка

Ступникова, Александра Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Распределение и генетическое разнообразие массовых видов мезопланктона в проливе Дрейка
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Распределение и генетическое разнообразие массовых видов мезопланктона в проливе Дрейка"

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П.ШИРШОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи УДК 574.583

СТУПНИКОВА Александра Николаевна

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАССОВЫХ ВИДОВ МЕЗОПЛАНКТОНА В ПРОЛИВЕ ДРЕЙКА

Специальность 03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ПОНТ 2012

Москва 2012

005053121

Работа выполнена в Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор, чл.-корр. РАН Верещака Александр Леонидович

Научный консультант: Неретина Татьяна Владимировна

Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Азовский Андрей Игоревич ' • ■'■•■••■ Московский государственный

университет им. М.В.Ломоносова

..............доктор биологических наук

Куликов Алексей Михайлович Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук

Защита диссертации состоится 4 октября 2012 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Федеральном государственном учреждении науки Институте океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИО РАН по адресу 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

Автореферат диссертации разослан 3 сентября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета ; кандидат биологических наук

Г.Г. Николаева

Введение

Актуальность исследования. Оценка биомассы мезопланктона и пространственной неоднородности его распределения необходима для понимания общих закономерностей влияния факторов среды на распределение планктонных сообществ. Южный океан является уникальным регионом с разнообразными по своей структуре и продуктивности планктонными сообществами. Предшествующие исследования в Южном океане (Флинт и др., 1988; Pakhomov, McQuaid, 1996) показали существование областей повышенной биомассы мезопланктона в зонах гидрологических фронтов Антарктического Циркумполярного течения (АЦТ) на общем фоне относительно низких значений биомассы (Errhif et al., 1997), причем повышение биомассы может достигать двух порядков величин (Воронина, 1984; Флинт и др., 1988; Васильев, 1991).

Настоящее исследование направлено на оценку влияния океанических фронтов на суммарную биомассу мезопланктона и изменение его видового состава в проливе Дрейка. Высокое для открытых районов океана пространственное разрешение (10 миль) и сопровождение исследований современной гидрологической съемкой позволяет обнаружить новые связи между характеристиками планктонных сообществ и факторами среды.

Исследование сообществ мезопланктона в Южном океане обычно сосредоточено на гидрологически спокойных районах, где хорошо выражены океанические фронты с широкими межфронтальными зонами. В этой работе внимание сосредоточено на динамически активном районе Южного океана — проливе Дрейка. Пролив Дрейка является зоной контакта между Атлантическим и Тихим океанами, что сказывается на распределении водных масс и, возможно, на распределении фауны. За счет сужения потока АЦТ и сложного донного рельефа в проливе Дрейка повышается образование вихрей и меандров, а межфронтальные зоны могут исчезать совсем (Olbers et al., 2004; Голивец, Кошляков, 2009). Следовательно, может нарушаться широтная зональность в распределении мезопланктонных организмов, описанная для других секторов Южного океана (Fransz, Gonzales, 1997; Atkinson, Sinclair, 2000; Воронина, 2002; Bernard, Froneman, 2002).

Основное внимание уделяется массовым видам копепод, которые составляют 80 % биомассы и 90% численности мезопланктона Южного океана. Копеподы являются главными потребителями фитопланктона и важнейшим источником пищи для молоди промысловых рыб и беспозвоночных (Turner, 1984, 2004).

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить особенности состава и распределения массовых видов мезопланктона и их вклад в формирование общей биомассы мезопланктона в проливе Дрейка; оценить генетическое разнообразие массовых видов и его связь с гидрологической структурой Южного океана. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать горизонтальное и вертикальное распределение общей биомассы мезопланктона в слое 0-300 м в проливе Дрейка в весенний период.

2. Проанализировать и сравнить мезомасштабную (10 миль) и макромасштабную (100 и более миль) изменчивость в распределении общей биомассы мезопланктона в проливе Дрейка.

3. Исследовать состав мезопланктона в проливе Дрейка в весенний период и выделить массовые виды.

4. Исследовать распределение массовых видов и их вклад в общую биомассу мезопланктона в разных частях исследуемого района.

5. Проанализировать связь структуры мезопланктонных сообществ, распределения массовых видов с гидрологической и динамической структурой района; оценить роль океанических фронтов как биогеографических границ для массовых видов мезопланктона.

6. Оценить степень генетического полиморфизма в популяциях массовых видов зоопланктона в разных гидрологических зонах Атлантического сектора Южного океана (на примере пролива Дрейка и восточной части Атлантического сектора Южного океана).

Научная новизна. Впервые дана оценка мезомасштабной изменчивости биомассы мезопланктона пролива Дрейка, полученная с пространственным разрешением 10 миль. Показано влияние океанических фронтов на изменение биомассы и структуры планктонных сообществ в динамически активном районе Южного океана. Оценена степень генетического полиморфизма популяций массовых видов мезопланктона из разных гидрологических зон. С помощью молекулярно-генетических методов вид Еикгокта ИатсНа разделен на 3 генетически дифференцированные группировки, а группа МеКгсНа 1исет — на 2 вида. Описана связь южной границы распространения одного из видов М. 1исет с температурой.

Теоретическая и практическая значимость работы. Оценка степени мезомасштабной и макромасштабной изменчивости рассмотренных характеристик планктонного

сообщества в динамически активном районе Южного океана позволяет получить адекватное представление о биомассе планктона в этом районе Мирового океана. Понимание механизмов поддержания генетической изоляции в водной среде необходимо для описания скрытого биоразнообразия (проявляющегося не во внешней морфологии, а только в различающемся генотипе), позволяет проводить поиск видов-индикаторов состояния экосистем и прогнозировать развитие биоты морских экосистем в условиях изменяющихся факторов среды. Проблема видообразования и эволюции является одной из центральных в биологии. При изучении механизмов видообразования и эволюции в океане в связи с сильной подвижностью водной среды возникает проблема определения и значимости пространственной изоляции.

Апробаиия работы. Результаты работы были представлены на пяти международных научных конференциях, на заседании Ученого совета Направления экологии морей и океанов ПО РАН, а также на коллоквиумах Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ ИО РАН (Москва, 2008-2012 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано и принято к печати 11 печатных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 190 источников, в том числе 146 иностранных. Работа изложена на 156 страницах рукописи, включает 14 таблиц и проиллюстрирована 53 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы

Обзор содержит три раздела. В первом разделе рассмотрены гидрологические особенности Южного океана, классическая и восьмиструйная классификации Антарктического Циркумполярного течения. Во втором разделе проанализированы закономерности распределения мезопланктона в Южном океане. В третьем разделе описаны проблемы изучения генетического биоразнообразия в морской среде. Материалы и методы

Материалом для количественного анализа мезопланктона послужили пробы зоопланктона, собранные в проливе Дрейка в трех экспедициях ИО РАН в Южном океане в 2008-2011 гг. (табл. 1). Сбор материала для молекулярно-генетического анализа проводили антарктическим летом в декабре 2009 - январе 2010 гг. и

антарктической весной 2010 г. на двух разрезах в восточной (разрез 811-2 вдоль 0-го меридиана) и западной (разрез через пролив Дрейка) частях Атлантического сектора Южного океана (рис. 1). Район съемки охватывал три гидрологических зоны (Ога е! а1., 1995): Субантарктическую (САЗ), Полярную фронтальную (ПФЗ) и Антарктическую (АЗ). Отдельно выделялась зона Полярного фронта (ПФ). Для определения положения фронтов использовали данные СТБ-зонда, ЬАБСР и спутниковые данные альтиметрии (8око1оу, ШпК)и1, 2002, 2009).

Рис. 1. Район исследования. 1 — положение полигона в проливе Дрейка. 2 — положение западного разреза. 3 - положение восточного разреза 811-2. На карту нанесены основные структурные гидрологические фронты: ЮГ АЦТ - Южная граница Антарктического циркумполярного течения, ПФ - Полярный фронт, САФ -Субантарктический фронт, СТФ - Субтропический фронт.

В 25-м рейсе НИС «Академик Сергей Вавилов» (2008 г.) пробы отбирали на гидрологическом полигоне между 57° и 60° ю.ш. с расстоянием между станциями 20 км (рис. 1). Проводили тотальные ловы от поверхности до глубины 200 метров. В 31-м рейсе НИС «Академик Сергей Вавилов» (2010 г.) и в 36-м рейсе НИС «Академик Иоффе» (2011 г.) пробы отбирали на разрезе через пролив Дрейка (рис. 1) по горизонтам: верхний перемешанный слой (обычно около 50 метров, не более 100 метров); холодный промежуточный слой (ХПС) или термоклин; слой от нижней границы ХПС/термоклина до глубины 300 м. В дальнейшем эти горизонты будут обозначены как 0-50 м, 50-200 м и 200-300 м соответственно. На разрезе в 2010 г. на

трех станциях были выполнены серии глубоководных послойных ловов до глубины 1000 м - по одному в A3, в зоне ПФ и в ПФЗ.

Во всех экспедициях отбор количественных проб мезопланктона производили замыкающейся сетью Джеди 37/50 с площадью входного отверстия 0.1 м2 и размером ячеи фильтрующего конуса 180 мкм. Коэффициент фильтрации принимали равным 1.

Таблица 1. Материалы, использованные в работе для количественного учета мезопланктона.

Судно, экспедиция Сроки Количество станций Количество проб

НИС «Академик Сергей Вавилов», 25-й рейс 23 октября - 3 ноября 2008 г. 42 42

НИС «Академик Сергей Вавилов», 31-й рейс 04 - 11 ноября 2010 г. 13 43

НИС «Академик Иоффе», Зб-й рейс 28 октября - 04 ноября 2011 г. 8 20

Общее количество использованного материала 63 105

Определение, подсчет и измерение планктонных организмов проводили в камере Богорова под бинокуляром при увеличении х40 и х20 в зависимости от размера животных. Крупные виды (эуфаузииды, хетогнаты, амфиподы и копеподы более 1.5 мм) были просчитаны тотально во всей пробе. Остальные виды и их стадии просчитывались и измерялись в подпробах от 1/10 до 1/2 части пробы в зависимости от их численности. Для расчета биомассы использованы данные о сыром весе, полученные по номограммам Численко (1968). Расчет и анализ сходства проб мезопланктона проводили с использованием индекса сходства Брэя-Кёртиса (Bray, Curtis, 1957)

Ibc =1- ЦХу-Х^/Ц Xjj+Xik) по доле видов в суммарной численности мезопланктонных организмов в сообществе. На основании полученных матриц сходства проводили ординацию станций методом многомерного шкалирования (MDS) для выявления общих тенденций в распределении сообществ. Результаты ординации проверялись и дополнялись методом однофакторного анализа сходства ANOSIM (Clarke, Warwick, 2001). Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel 2007; PRIMER V6; Statistica V8.0.

Для молекулярно-генетического анализа из качественных проб мезопланктона сразу после их сбора отбирали живых половозрелых особей 9 видов зоопланктона (<Calanus simillimus, Calanus propinquus, Calanoides acutus, Rhincalanus gigas,

Ctenocalanus citer, Clausocalanus laticeps, Scolecitricella minor, Metridia lucens, Eukrohnia hamata). Дальнейший анализ собранного материала был выполнен в Лаборатории биохимической эмбриологии Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН и на Беломорской биологической станции им. H.A. Перцова Биофака МГУ им. М.В. Ломоносова.

Тотальную ДНК отобранных особей выделяли с использованием набора Wizard Genome Purification Kit («Promega») согласно протоколу производителя (Genomic DNA purification, 2000), с модификациями. Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили с использованием универсальных праймеров для митохондриального гена первой субъединицы цитохромоксидазы (mtCOl): LC01490 и НС02198 (Folmer et al., 1994). С выделенной ДНК M. lucens проводили также ПЦР-амплификацию ядерного региона ITS1-5.8S rDNA-ITS2 при использовании праймеров LR1 и SR6R (Gardes, Bruns, 1993). Продукты амплификации секвенировали в обоих направлениях с теми же праймерами, которые использовались в реакции амплификации с использованием генетического анализатора ABI Prism_3500 sequencer (Applied Biosystems). Множественное выравнивание полученных последовательностей проводили с помощью программы ClustalW (Wang, Jiang, 1994). Построение филограммы выполняли методом «ближайшего соседа» (neigbourjoining method) (Saitou, Nei, 1987). Оценку достоверности топологии реконструированного дерева определяли методом бутстреп-анализа (bootstrap analysis) (Felsenstein, 1985). Для ПДРФ-анализа фрагмента гена mtCOl хетогнаты Eukrohnia hamata использовалась рестриктаза Msp20 I (сайт рестрикции ТААТТА), реакция проводилась согласно протоколу фирмы-производителя (Promega). Последовательности, полученные в результате данного исследования, сравнивали с депонированными в базе данных GenBank, NCBI последовательностями того же фрагмента ДНК исследуемых видов.

Особенности района исследования в период отбора проб

Полигон в проливе Дрейка пересекал только один гидрологический фронт -Полярный фронт (ПФ), который соответствует северной струе Южного полярного течения (ЮПТ). ЮПТ пересекало полигон единой струей шириной около 120 км. Эта динамически активная область (ЮПТ) была выделена нами в зону ПФ. За северную границу зоны ПФ было принято положение изотермы +2°С на глубине 200 м (Orsi et al., 1995). Южной границей зоны ПФ считали границу Южного полярного течения.

Фактически эта граница совпадала с полосой наиболее интенсивного течения в поверхностном слое (около 0.6 м/с) (Кошляков и др., 2010). Соответственно положению ПФ полигон был поделен на 3 гидрологические зоны: Полярная фронтальная зона к северу от ПФ (ПФЗ), зона ПФ и Антарктическая зона к югу от ПФ (A3) (рис. 2а).

В 31-м рейсе НИС «Академик Сергей Вавилов» (октябрь-ноябрь 2010 г.) в проливе Дрейка самая северная станция располагалась в САЗ, три станции - в ПФЗ, две станции - в зоне ПФ. Три южные станции разреза располагались в A3. Гидрологическая обстановка на разрезе в проливе Дрейка в 2010 г. изложена в работе М.Н. Кошлякова с соавторами (2011). Большая часть разреза в 36-м рейсе НИС «Академик Иоффе» находилась в A3. Внутри этого участка разреза проходил Южный фронт, который в пределах A3 разграничивал более холодные и соленые воды к югу от более теплых и менее соленых вод к северу. ПФ и САФ в период исследований были слиты в один мощный «суперфронт». Таким образом, на разрезе отсутствовала как таковая ПФЗ. Участок разреза к северу от САФ находился в однородных теплых и соленых субантарктических водах. Одна южная станция разреза располагалась в области влияния еще более теплых, но распресненных континентальных вод Южной Америки, приносимых течением Мыса Горн и склоновыми течениями.

Проведенный анализ гидрологических особенностей (распределения температуры, солености и скоростей течения) показал, что в районе исследования выделялись три гидрологические зоны. К северу от ПФ располагалась ПФЗ. На северной периферии A3 располагалась динамически активная область прохождения ЮПТ, которая была выделена нами в зону ПФ. Эта зона была ограничена струями ЮПТ и характеризовалась наиболее высокими скоростями течений (до 0.6-0.9 м/с). К югу от зоны ПФ располагался динамически более спокойный район, выделенный нами в собственно A3. Важно, что во все периоды исследований структура вод каждой из выделенных гидрологических зон была одинаковой, что позволило сравнить данные, полученные в разные годы. -

Распределение общей биомассы мезопланктона

Распределение общей биомассы мезопланктона на полигоне в октябре - ноябре 2008 г.

На рисунке 2 показано горизонтальное распределение суммарной биомассы мезопланктона на полигоне в столбе воды 0-200 м весной 2008 г. Биомасса мезопланктона в районе исследования колебалась в больших пределах, изменяясь от 1.3

до 65.7 мг/м3. Наблюдалась очень высокая неоднородность этого показателя - отмечены колебания суммарной биомассы мезопланктона в ПФ и АЗ в 4-5 раз при расстоянии между станциями 10 миль.

При сравнении распределения общей биомассы по отдельным трансфронтальным разрезам (рис. 2в) была отмечена высокая мезомасштабная изменчивость анализируемого параметра в зоне ПФ. На одних станциях в зоне ПФ наблюдались максимумы биомассы, на других станциях в этой же зоне - минимумы. При рассмотрении распределения биомассы мезопланктона вдоль трансфронтальных разрезов (Ь1 - Ь6) был отмечен как рост общей биомассы в северном направлении на одних разрезах, так и ее снижение на соседних параллельных разрезах.

Рис. 2. Распределение суммарной биомассы (мг/м3, сырой вес) мезопланктона в проливе Дрейка в слое 0-200 м. (а) Распределение биомассы на поле поверхностной температуры. Площадь кругов пропорциональна величине значений, пунктирной рамкой выделена область Полярного фронта (ПФ). (б) Средние значения биомассы в каждой из гидрологических зон: Антарктической зоне (АЗ), зоне Полярного фронта (ПФ) и Полярной фронтальной зоне (ПФЗ). (в) Распределение биомассы мезопланктона вдоль трансфронтальных разрезов (Ы-Ь6), пунктирными линиями выделена зона ПФ.

На фоне мезомасштабной изменчивости биомассы мезопланктона в исследованном районе прослеживалось закономерное уменьшение этого показателя в направлении с севера на юг (рис. 26). Так, в ПФЗ средняя суммарная биомасса отличалась от средних в зоне ПФ и A3 в 2,5 раза (табл. 2). Наиболее высокие значения суммарной биомассы были отмечены в ПФЗ, причем максимальные значения были зафиксированы на северо-западе полигона, где наблюдались наибольшие значения температуры воды на поверхности (более 3.1 °С).

Важно отметить, что в проливе Дрейка уровень мезомасштабной изменчивости (20 км) суммарной биомассы был сопоставим с уровнем ее макромасштабной изменчивости (200 км). Суммарная биомасса мезопланктона в слое 0-200 м на крайних точках (северной и южной) полигона различалась в пять раз — от 12.9 до 65.7 мг/м3, в то время как на соседних станциях различия могли достигать порядка величин и более (например, биомасса мезопланктона в зоне ПФ составляла 1 и 57 мг/м3 на станциях, отстоящих друг от друга на 20 км (рис. 2а, L4)). Удвоенное стандартное отклонение в ПФЗ оказалось таким же, как и разница между средними значениями биомассы мезопланктона для зон ПФЗ и A3 - 25 мг/м3 (рис. 26).

Таким образом, изменение суммарной биомассы мезопланктона в проливе Дрейка происходило на северной границе зоны ПФ, то есть на северной границе ЮПТ, где наблюдались максимальные горизонтальные градиенты температуры и солености. Распределение обшей биомассы мезопланктона в ноябре 2010 г.

На рисунке 3 показано распределение суммарной биомассы мезопланктона в столбе воды 0-300 м в проливе Дрейка антарктической весной 2010 г. Среднее значение биомассы в столбе 0-300 м для всего разреза составляло 16.4±8.6 г/м2. Средние значения суммарной биомассы мезопланктона для зон A3, ПФ и ПФЗ достоверно не отличались (23.2 ±13.7; 12.3 ±13.7 и 16.9 ±4.6 г/м2 соответственно).

В A3 верхний слой около 200 м занимала Антарктическая поверхностная вода, причем верхний более теплый перемешанный слой составлял 45-50 метров, а зимняя вода занимала слой от перемешанного до глубины 170-180 м. В A3 на слой зимней наиболее холодной воды (Т менее 0°С) приходилась основная часть биомассы мезопланктона (более 80%) (рис. ЗБ). В слое 170-300 м концентрация мезопланктона была крайне мала (рис. ЗБ).

На ст. 2264 (ПФ) в верхнем перемешанном слое толщиной 170 м было сосредоточено более 90% мезопланктона (рис. ЗБ). Его концентрация составила 150

мг/м3. В зоне ПФ (ст. 2265 и 2266) верхний перемешанный слой занимал верхние 60 м; тем не менее, на ст. 2266 вертикальное распределение суммарной биомассы мезопланктона было сходно с таковым на ст. 2264 (рис. ЗБ). В ПФЗ весь слой 0-300 м занимала Антарктическая промежуточная вода, а толщина верхнего перемешанного слоя составляла 50-55 м. В ПФЗ не менялся вклад биомассы мезопланктона верхнего перемешанного слоя (15-45%) в суммарную биомассу для слоя 0-300 м (рис. ЗБ). Исключение составила ст. 2272, находящаяся на северной периферии ПФЗ, где в верхнем перемешанном слое (0-100 м) было сосредоточено 70% биомассы мезопланктона. В то же время концентрация мезопланктона в верхнем перемешанном слое в ПФЗ не зависела от толщины слоя: например, на ст. 2267 и 2272 концентрация мезопланктона составляла 89.7 и 92.0 мг/м3 соответственно.

^Антарктическая зонз^ Полярный фронт

Полярная фронтальная зона

г/м*

(А) 2259 2261 2263 100% —

60% 40% 20% 0%

(Б) -59.7 -59.4 -59.1 100%

60% 40% 20%

(В) ,.2259

2264 2265 2266

| щ

-59.0 -58.8 -58.7

V .

Illlll

2267 2268 2269 2270 2271 2272

2275

-58.5 -58.4 -58.2 -58.1 -57.9 -57.8 -57.4 □ 0-50 Н 50-200

■ 200-300

■ 30Q-1000

2265

2271

Антарктическая зона Полярный фронт

Полярная фронтальная зона

Рис. 3. Суммарная биомасса мезопланктона антарктической весной 2010 г.: А) абсолютные значения (г/м2) в столбе 0-300 м; Б) вклад разных слоев в общую биомассу для слоя 0-300 м; В) вклад разных слоев в общую биомассу для слоя 0-1000 м на глубоководной серии ловов. САЗ - Субантарктическая зона.

«ми

Анализ вертикального распределения мезопланктона на трех станциях, где облавливали дополнительно слой 300-1000 м, показал, что в зонах АЗ, ПФ и в ПФЗ в слое 0-300 м было сосредоточено более 80% биомассы мезопланктона, обитающего в слое 0-1000 м (рис. ЗВ).

Распределение общей биомассы мезопланктона в октябре - ноябре 2011 г.

Среднее значение биомассы в столбе воды 0-300 м на разрезе в проливе Дрейка антарктической весной 2011 г. составило 22.7 ±19.4 г/м2. Полученные данные показывают, что величина биомассы планктона в районе исследования колебалась в широких пределах — от 0.9 до 56.6 мг/м2 (рис. 4). Подобный разброс значений был отмечен и в октябре - ноябре 2008 г.

На разрезе наблюдалось увеличение суммарной биомассы мезопланктона в направлении с юга на север: в южной АЗ (к югу от ЮФ АЦТ) значение общей биомассы в столбе 0-300 м составляло 0.9 г/м2, в северной АЗ — 17.4 ±13.8 г/м2, в САЗ - 33.5 ±20,1 г/м2. Наибольшее значение биомассы наблюдалось на самой северной станции разреза, которая находилась под воздействием континентальных вод Южной Америки. Антарктической весной 2010 г. в распределении биомассы наблюдалась обратная картина - уменьшение биомассы в северном направлении.

6,0, г/м

50 40 30 20 10 О

ЮФ АЦТ

(А)

100% П0-50

80% В5°'200 ■ 200-300

60%

40%

20%

0%...........

(Б)

2572

2582

Антарктическая зона

2587

2594

2599

2605

2599

2605

Рис. 4. Суммарная биомасса мезопланктона антарктической весной 2011 г.: А) абсолютные значения (г/м2) в столбе 0-300 м; Б) вклад разных слоев в общую биомассу для слоя 0-300 м. ЮФ АЦТ - Южный фронт АЦТ, ПФ - Полярный фронт, САФ -Субантарктический фронт.

В зоне к югу от ЮФ АЦТ и в верхнем перемешанном слое (0-65 м - зимняя вода) и в подповерхностном слое (65-140 м - термоклин) значение суммарной биомассы составило 0.07 г/м2, а в слое 140-300 м - на порядок больше (0.7 г/м2). В зоне к югу от ЮФ АЦТ были отмечены практические нулевые концентрации хлорофилла «а» (Chi а) и не наблюдалось сезонного термоклина (температура верхнего перемешанного слоя составляла около -1°С), что указывает на зимнее состояние экосистемы. В зоне к северу от ЮФ АЦТ, в северной A3, было отмечено увеличение как биомассы мезопланктона, так и ее доли в поверхностных слоях (рис. 4А, Б).

Многие авторы отмечают наличие повышенной биомассы мезопланктона в зоне прохождения Полярного фронта (Воронина, 1984; Pakhomov et al., 1994; Dubischar, 2000; McQuaid, Froneman, 2004). Наши данные не показали увеличения биомассы мезопланктона в зоне ПФ, а в 2010 г. биомасса мезопланктона в зоне ПФ была даже ниже, чем в соседних гидрологических зонах (табл. 2).

Табл. 2. Суммарная биомасса мезопланктона под квадратным метром в столбе воды (г/м2) от поверхности до глубины 200 м в проливе Дрейка в конце октября-начале ноября. ____;___

Зона 2008 г. 2010 г. 2011 г.

САЗ 6,0 26.8 ±16.1

ПФЗ 7.2 ±3.1 13.5 ±3.7

Зона ПФ 3.0 ±2.2 9.8 ±11.0

A3 2.8 ±2.1 18.6 ±11.0 9.5 ±10.9

Антарктической весной 2008 г. ПФ разделял сообщества мезопланктона, характеризующиеся существенно различающимися значениями общей биомассой, при этом границей являлась северная периферия ЮПТ. В 2010 г. по разные стороны ПФ сообщества мезопланктона характеризовались близкими значениями суммарной биомассы. Вероятно, это связано с тем, что 2008 г. характеризовался ранней биологической весной (биомасса мезопланктона в 2008 г. по сравнению с 2010 годом в АЗ была меньше в шесть раз, а в ПФЗ - меньше в два раза), и при переходе через фронт наблюдалась смена биологического сезона на более позднюю весну.

Таксономический состав мезопланктона в проливе Дрейка

Экспедиционные работы были проведены в период антарктической весны, когда происходит размножение массовых видов зоопланктона. При продвижении с севера на юг постепенно изменяется биологический сезон и происходит смена фауны сначала с

субтропической на субантарктическую, которая затем на протяжении Полярной фронтальной зоны постепенно сменяется антарктической фауной (Воронина, 1984).

Наши данные, основанные на анализе состава зоопланктона в проливе Дрейка, свидетельствуют о том, что по биомассе доминировали 4 вида Copepoda: Metridia lucens, Calanoides acutus, Calanus simillimus и Rhincalanus gigas, 1 вид Chaetognatha Enkrohnia hamata и 1 вид Tunicata Salpa thompsoni. Самыми многочисленными во всех зонах АЦТ оказались мелкие копеподы Oithona similis и Ctenocalanus citer. Суммарная численность мелких копепод составляла от 60 до 90% от общей численности мезопланктона.

При пересечении океанических фронтов Южного океана качественный состав мезопланктона не претерпевал существенных изменений, т.е. на всей исследованной акватории (от 62° до 56° ю.ш.) фаунистический состав антарктической весной в эпипелагиали пролива Дрейка был одинаковым.

Весной 2008 г. на полигоне в проливе Дрейка среди Copepoda доминирующими по биомассе в слое 0-200 м являлись всего 3 вида - С. acutus, С. simillimus и R. gigas, которые вместе составляли от 55% (ПФЗ) до 95% (A3) биомассы всего зоопланктона (рис. 5). На рисунке представлено изменение доли биомассы каждого из трех массовых видов с продвижением на юг. Calanus simillimus составлял не более 25 % от суммарной биомассы и вносил наибольший вклад до южной границы ПФ. Calanoides acutus был приурочен к зоне ПФ, а относительная биомасса R. gigas увеличивалась южнее ПФ. Учитывая данные о времени поднятия в поверхностные воды этих трех видов копепод (Воронина, 1984), можно говорить о существовании по обе стороны фронта сообществ, находящихся на разных стадиях развития. Такая особенность планктонных сообществ Южного океана (запаздывание по времени развития с севера на юг) описана в литературе (Воронина, 1984, 1999; Hunt, Hosie, 2006).

A3 ПФ ПФЗ

Рис. 5. Вклад доминирующих видов копепод в общую биомассу зоопланктона в разных гидрологических зонах. 1 - Calanus simillimus, 2 - Calanoides acutus, 3 - Rhincalanus gigas, 4 — остальной зоопланктон. ПФЗ - Полярная фронтальная зона, ПФ - зона Полярного фронта, A3 - Антарктическая зона.

На разрезах 2010 и 2011 гг. в проливе Дрейка для доминирующих по биомассе копепод R. gigas, С. Simillimus, С. acutus и M. lucens не было отмечено влияние фронтов АЦТ на качественное распределение - эти виды встречались на протяжении всего разреза - от 62° до 56° ю.ш. Северная граница распространения С. propinquus была отмечена в ПФЗ и совпадала с Южной струей САФ, а в зоне ПФ и в A3 этот вид был многочисленен. Наши данные показали малочисленность Metridia gerlachei и отсутствие приверженности видов С. simillimus, R. gigas и С. acutus к какой-либо гидрологической зоне в проливе Дрейка.

Анализ распределения доминирующих видов в проливе Дрейка антарктической весной 2010 г. показал, что ПФ не являлся резкой границей распространения массовых видов мезопланктона, в отличие от данных предыдущих исследований в динамически более спокойных районах Южного океана (Воронина, 1984, Atkinson, Ward, 1988; Бондаренко, 1991; Васильев, 1991).

Данные, основанные на анализе качественного состава зоопланктона в эпипелагиали на разрезе в проливе Дрейка в октябре-ноябре 2011 г., свидетельствуют о том, что в южной части A3 (к югу от ЮФ АЦТ) по биомассе доминировали 2 вида Copepoda - Oithona similis и С. propinquus. К северу от ЮФ в северной части A3 преобладали виды R. gigas, С. acutus и С. citer. ПФЗ в период наших наблюдений в проливе Дрейка отсутствовала, и A3 к северу сразу сменялась САЗ. В САЗ по биомассе доминировали R. gigas, С. simillimus, M. lucens и мелкие виды копепод родов Ctenocalanus и Clausocalanus. На самом севере разреза в зоне влияния континентальных вод Южной Америки в слое 0-200 м доминировали С. simillimus, Subeucalanus longiceps, мелкие виды родов Ctenocalanus и Clausocalanus и науплии копепод, а в слое 200-300 м доминировал R. gigas .

Влияние Полярного фронта на структуру сообществ мезопланктона

На исследованном в 2008 году полигоне в проливе Дрейка станции располагались в разных гидрологических зонах: Антарктической зоне (A3), зоне Полярного фронта (ПФ) и Полярной фронтальной зоне (ПФЗ), что дало возможность изучить влияние смены гидрологических условий, происходящих в зоне максимальных горизонтальных градиентов (в ПФ), на сообщества мезопланктона в эпипелагиали.

Анализ, проведенный с помощью индекса сходства Брэя-Кёртиса, позволил сгруппировать пробы (рис. 6). Мы выделили два сообщества на основании их сходства (по данным о доле видов в численности сообществ) и независимо от расположения станций относительно фронта. Оценка методом А>ТО81М показала, что разделение станций на обозначенные на рисунке 6 две группы (сообщество 1 и 2) неслучайно и статистически достоверно при уровне значимости 0.1%.

Standardise Samples by Total Transform: Log(X+1) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity

ПФ

A3 «

ПФЗ ф ПФЗ

ПФ •

' ПФЗ

•п<

ПФ A3

ПФЗ

ПФ

О A3

A3 <2>

ПФ

ПФЗ

2D Stress: 0,15

• 1

О 2

Similarity

Рис. 6. Сходство между сообществами мезопланктона на полигоне (получено с помощью метода многомерного шкалирования на базе индексов сходства Брэя-Кёртиса, полученных по данным о доле численности видов в сообществе). Линией показано 70-процентное сходство сообществ. ПФЗ — пробы из Полярной фронтальной зоны, ПФ — пробы из зоны Полярного фронта, АЗ - пробы из Антарктической зоны.

Распределение выделенных сообществ на полигоне показано на рис. 7. Из рисунка видно, что распределение сообществ не совпадает с выделенными нами границами гидрологических зон. На северной границе зоны Полярного фронта, где происходила смена водных масс, сообщество не претерпевало значимых изменений. Смена сообщества происходила на южной границе зоны ПФ - на границе Южного полярного течения (ЮПТ), где наблюдался максимальный горизонтальный градиент скоростей течений. Юго-восточная часть полигона находилась под влиянием вод ЮПТ, что также отразилось на структуре сообщества мезопланктона (рис. 7).

Вклад субдоминантных по численности видов в общую численность в ПФЗ и АЗ значительно менялся, на основании чего зоны можно достоверно отделить друг от друга

по количественному составу мезопланктона. Виды, изменение процентного соотношения которых меняло структуру сообществ, можно разделить на две группы:

1. виды, доля которых в сообществах увеличивалась по мере продвижения с юга на север: С. simillimus, Oithona frígida, Clausocalanus laticeps, S. longicornis, Euphausia frígida, Euphausia triacantha;

2. виды, доля которых в сообществах уменьшалась по мере продвижения с юга на север: Microcalanuspygmaeus, Oncaea spp., R. gigas, C. acutus, Scolecithricella minor.

Границы сообществ мезопланктона не совсем точно совпадали с границами гидрологического фронта, а различия в сообществах между A3 и ПФ были гораздо более выражены, чем между ПФЗ и ПФ.

т, °с

-58.5°

-59.5°

-63.5° -63° -62.5° -62° -61.5° -61° -60.5° -60° -59.5° -59°

Рис. 7. Распределение сообществ 1 (черные круги) и 2 (пустые круги) на полигоне и температура воды (°С) на глубине 100 м.

Отмеченные выше различия в структурных характеристиках мезопланктона и в суммарной биомассе сообщества могут быть объяснены либо сменой сообществ при переходе через ПФ, либо разными стадиями развития одного сообщества, что тоже является проявлением фронтальной границы.

Анализ смены структуры сообществ по численному соотношению видов показал, что смена сообществ происходила не на гидрологическом фронте (в зоне максимальных горизонтальных градиентов температуры и солености), а в зоне динамического фронта

(в зоне максимального градиента скоростей течений).

Генетическое разнообразие массовых видов мезопланктона Южного океана

Для проверки гипотезы о влиянии океанических фронтов Южного океана на изолированность популяций мезопланктона проанализирован полиморфизм фрагмента гена mtCOl для восьми массовых видов копепод Южного океана и хетогнаты Е. hamata.

Исследования популяций массовых видов мезопланктона на двух меридиональных разрезах в Атлантическом секторе Южного океана генетическими методами позволили установить, что для большинства изученных видов копепод (С. simillimus, С. propinquus, С. acutus, R. gigas, С. citer, С. laticeps и S, minor) гидрологические фронты Южного океана не являются причиной долгосрочной изоляции популяций и генетической дифференциации видов. Уровень внутривидового полиморфизма митохондриальной ДНК для этих видов копепод в Южном океане по гену mtCOl составил 1.5-2 % нуклеотидных замен.

Для морфологически неоднородного (Bradford-Grieve, 1999) вида-космополита Metridia lucens показано, что он образует две генетически изолированных группировки, поток генов между которыми крайне ограничен или отсутствует (рис. 8). По обоим проанализированным генам разделение вида по кладам совпало. Анализ состава каждой из клад показал, что в клады А и В попали все особи из моря Уэдделла, все особи из Антарктической зоны западной и восточной частей атлантического сектора Южного океана, все особи из ПФЗ пролива Дрейка и часть особей из ПФЗ разреза вдоль 0-го меридиана (Восточный разрез), одна особь из САЗ пролива Дрейка и особь из моря Беллинзгаузена. К кладам Б и Г принадлежат все особи из СТЗ и САЗ, часть особей из ПФЗ восточного разреза. К ним же принадлежит особь из юго-западной части Тихого океана (к югу от Новой Зеландии). В Субтропической зоне (СТЗ) обнаружены только представители клад А и В, в то время как в A3 - только представители клад Б и Г. Особи из обеих клад отмечены для Субантарктической зоны и Полярной фронтальной зоны.

Большое число нуклеотидных замен по фрагменту mtCOl между кладами А и Б (8%) свидетельствует о существовании двух криптических видов М. lucens. Совместный анализ митохондриальной и ядерной ДНК позволяет предположить наличие репродуктивной изоляции. Даже в зоне совместного нахождения особей из разных клад, а именно в ПФЗ Восточного разреза, не было найдено особей с гибридным сочетанием ядерной и митохондриальной ДНК, т.е. не было обнаружено следов гибридизации между двумя кладами в зоне совместного обитания двух выделенных групп.

А)

М. gerlachei

В81 ст. 2273 АЗ Вост

- D4 ст. 2224 АЗ Вост D8 ст. 2235 АЗ Вост D71 ст. 2271 ПФЗ Др D76CT. 2271 ПФЗДр D81 ст. 2271 ПФЗ Др D85 ст. 2271 ПФЗ Др D99 ст. 2229 АЗ Воет АЗб ст. 2300 АЗ Др AF 531750 Акт п-ов ID69 ст. 2235 АЗ Воет 1 D68CT. 2235 АЗ Воет С22 ст. 2225 АЗ Воет D26 ст. 2210 ПФЗ Воет D73 ст. 2271 ПФЗ Др D77CT. 2271 ПФЗДр D82 ст. 2271 ПФЗ Др D92 ст. 2240 АЗ Воет F1 ст. 2229 АЗ Воет А10 ст. 2296 АЗ Др А11 ст. 2277 АЗ Воет А32 ст. 2242 ПФЗ Вост D35 ст. 2276 САЗ Др А85 ст. 2242 ПФЗ Вост D74CT. 2271 ПФЗДр D79 ст. 2271 ПФЗ Др 5 D83ст. 2271 ПФЗДр с D95 ст. 2229 АЗ Вост * F2 ст. 2229 АЗ Вост А22 ст. 2296 АЗ Др D98 ст. 2229 АЗ Вост D84 ст. 2271 ПФЗ Др D80CT 2271 ПФЗДр D75CT. 2271 ПФЗДр D59 ст. 2244 АЗ Др С23 ст. 2248 АЗ Др F10 ст. 2250 АЗ Др F9 ст. 2250 АЗ Др F8 ст. 2258 АЗ Др F7 ст. 2258 АЗ Др

- А86 ст. 2242 ПФЗ Вост -D91 ст. 2210 ПФЗ Вост

- D44CT. 2246 АЗ Др D78 ст. 2271 ПФЗ Др D97 ст. 2229 АЗ Воет

В63 ст. 2277 АЗ Вост □21 ст. 2176 СТЗ Вост

- А84 ст. 2242 ПФЗ Вост F5 ст. 2283 САЗ Др F6 ст. 2283 САЗ Др F12 ст. 2281 САЗ Др F1 Зет. 2281 САЗ Др F14 ст. 2278 САЗ Др F16CT. 2192 САЗ Воет F17 ст. 2192 САЗ Вост С18 ст. 2192 САЗ Вост С19СТ. 2192 САЗ Вост С20СТ. 2195 САЗ Вост D20CT. 2176 СТЗ Вост D22 ст. 2176 СТЗ Вост D24 ст. 2210 ПФЗ Вост D25 ст. 2210 ПФЗ Вост 030 ст. 2281 САЗ Др D31 ст. 2281 САЗ Др D36 ст. 2276 САЗ Др D70 ст. 2176 СТЗ Воет 3 D86 ст. 2176 СТЗ Вост В D87 ст. 2176 СТЗ Вост D88 ст. 2176 СТЗ Вост D89 ст. 2178 СТЗ Вост D90 ст. 2178 СТЗ Вост F3 ст. 2195 САЗ Вост F4 ст. 2199 САЗ Вост АЗЗ ст. 2242 ПФЗ Воет А82 ст. 2242 ПФЗ Вост А83 ст. 2242 ПФЗ Вост А87 ст. 2240 САЗ Вост А88 ст. 2240 САЗ Воет А 89 ст. 2240 САЗ Воет

г F15CT 2276 САЗ Др I1— AF 474107 ЮЗ Пациф D67 ст. 2176 СТЗ Вост _

АВ 380018 С Пациф WAF 513645 С Пациф

AF 474106 СЗ Атлант AF 259666 СЗ Атлант

Б)

D78 ст. 2271 ПФЗ Др D84 ст. 2271 ПФЗ Др D72 ст. 2271 ПФЗ Др D44 ст. 2246 АЗ Др F10 ст. 2250 АЗ Др F9 ст. 2250 АЗ Др F8 ст. 2258 АЗ Др F7 ст. 2258 АЗ Др F2 ст. 2229 АЗ Вост F1 ст 2229 АЗ Вост D99CT. 2229 АЗ Вост D98 ст. 2229 АЗ Вост D96 ст. 2229 АЗ Вост D92 ст. 2240 АЗ Вост D85CT. 2271 ПФЗДр D83ст. 2271 ПФЗДр D82CT. 2271 ПФЗДр D81 ст. 2271 ПФЗ Др D80 ст. 2271 ПФЗ Др D77 ст. 2271 ПФЗ Др D76 ст. 2271 ПФЗ Др 073er. 2271 ПФЗДр D26CT. 2210 ПФЗ Вост D15 ст. 2240 АЗ Вост D8 ст. 2235 АЗ Вост D4 ст. 2224 АЗ Вост С82 ст. 2225 АЗ Вост С23 ст. 2248 АЗ Др С21 ст. 2229 АЗ Воет В88 ст. 2281 АЗ Вост В82 ст. 2273 АЗ Вост D9 ст. 2186 САЗ Вост D35 ст. 2276 САЗ Др D79 ст. 2271 ПФЗ Др D75 ст. 2271 ПФЗ Др D74 ст. 2271 ПФЗ Др D71 ст. 2271 ПФЗ Др 069 ст. 2235 АЗ Вост D97 ст. 2229 АЗ Вост D68 ст. 2235 АЗ Вост В81 ст. 2273 АЗ Вост В63 ст. 2277 АЗ Вост А86 ст. 2242 ПФЗ Вост А85 ст. 2242 ПФЗ Вост А36 ст 2300 АЗ Др А32 ст. 2242 ПФЗ Вост А22 ст. 2296 АЗ Др А11 ст. 2277 АЗ Вост А10 ст. 2296 АЗ Др D87 ст. 2176 СТЗ

1 F16CT 2192 САЗ Вост F6 ст. 2283 САЗ Др С93 ст. 2199 САЗ Вост С19 ст. 2192 САЗ Вост С92 ст. 2199 САЗ Вост D86 ст. 2176 СТЗ Вост F5 ст. 2283 САЗ Др F14CT 2276 САЗ Др А89 ст. 2240 САЗ Вост

F15 ст. 2278 САЗ Др А9 ст. 2240 САЗ Вост А83 ст. 2242 ПФЗ В< А84 ст. 2242 ПФЗ Вост А87 ст. 2240 САЗ Вост А88 ст. 2240 САЗ Вост D20 ст. 2176 СТЗ Вост D67 ст. 2176 СТЗ Вост C18CT 2192 САЗ Вост С20 ст. 2195 САЗ Вост D8SCT. 2176 СТЗ Вост D89 ст. 2176 СТЗ Вост АЗЗ ст. 2242 ПФЗ Вост D21 ст. 2176 СТЗ Вост D70 ст. 2176 СТЗ Вост D24 ст. 2210 ПФЗ Вост D25 ст. 2210 ПФЗ Вост D31 ст. 2281 САЗ Др 036 ст. 2276 САЗ Др А82 СТ. 2242 ПФЗ Вост

Дги-т 1

'ДЧ Лп 1

—I AF 9¡hf

F12 ст. 2281 САЗ Др

F13CT. 2281 САЗ Др D90CT. 2176 СТЗ Вост

М. gerlachei

Рис. 8. Молекулярно-филогенетическое дерево для копеподы Metridia lucens. А) Полиморфизм фрагмента гена mtCOl. ЮЗ Пациф - Юго-Западная Пацифика, С Пациф - Северная Пацифика, СЗ Атлант — Северо-Западная Атлантика, Ант п-ов - пролив Брансфилда. Б) Полиморфизм rDNA ITS1-5.8S-ITS2. По горизонтальной шкале дано различие в последовательностях гена COI в процентах замен. В качестве внешней группы взят вид М. gerlachei. Вост - Восточный разрез, Др - разрез в проливе Дрейка, АЗ — Антарктическая зона, ПФЗ — Полярная фронтальная зона, САЗ — Субантарктическая зона.

Обозначим клады А и В как вид MLS (Metridia lucens South), а клады Б и Г как вид MLN (Metridia lucens North). Вид MLS распространен в Полярной Фронтальной зоне и в Антарктической зоне (рис. 9). Для MLS северной границей массового распространения является Субантарктический фронт как в восточной, так и в западной частях Южной Атлантики. Полярный фронт и Южный фронт АЦТ не являются границами распространения вида MLS.

Вид MLN был найден в СТЗ, САЗ и в ПФЗ. К этой группе относится и особь из Юго-Западной Пацифики (рис. 9). На Восточном разрезе вид MLN распространен к северу от ПФ и свободно пересекает другие фронты АЦТ: САФ и Субтропический. В проливе Дрейка распространение вида MLN на юг ограничено Субантарктическим фронтом, т.е. САФ в восточной части Атлантического сектора Южного океана проницаем для MLN, а в западной - нет.

Рис. 9. Распространение видов MLS и MLN в Южном океане. Показано среднее положение фронтов по (Orsi et al., 1995). СТФ - Субтропический фронт, САФ -Субантарктический фронт, ПФ - Антарктический Полярный фронт; САЗ -Субантарктическая зона, ПФЗ - Полярная фронтальная зона, A3 - Антарктическая зона.

На основании того, что в разных частях Атлантического сектора Южного океана разные фронты оказались южной границей распространения MLN (в проливе Дрейка -САФ, на Восточном разрезе - ПФ), можно предположить, что существуют экологические барьеры для распространения копепод через фронтальные разделы, но при этом барьеры не совпадают с каким-либо конкретным фронтом.

Для распределения видов в пелагиали основное значение имеют гидрофизические факторы, главным образом температура и соленость. Так как в открытых частях Южного океана соленость меняется в незначительных пределах (от 33

до 35 %о), то основным фактором, ограничивающим распространение видов, по всей видимости, является температура.

В проливе Дрейка фронты смещены к полюсу больше, чем в других районах: по мере движения водных масс на восток они смещаются в более низкие широты (Moore et al., 1999; Sprintall, 2003, 2008). Поэтому абсолютные температуры в проливе Дрейка ниже, чем в соответствующих гидрологических зонах восточной части Атлантического сектора Южного океана. Например, изотерма в +4°С в проливе Дрейка в период проведения исследований совпадала с положением САФ, а на восточном разрезе располагалась значительно южнее - внутри ПФЗ. Важно, что изотерма в +4°С совпадала с южной границей распространения MLN. Эта закономерность проявлялась в периоды и антарктической весны, и антарктического лета.

Распределение видов MLN и MLS согласуется с представлениями о подразделении Южного океана на две биогеографические провинции - Субантарктику и Антарктику (Longhurst, 1998), если считать границей между ними Полярную Фронтальную зону. Благодаря активному трансфронтальному переносу океанические фронты проницаемы для видов MLN и MLS. Представляется наиболее вероятным, что основным фактором, определяющим границы распространения этих видов, является температура.

Молекулярно-генетические исследования популяции Eukrohnia hamata (Möbius, 1875)

Проведенный филогенетический анализ хетогнаты Е. hamata позволил достоверно разбить все анализируемые нуклеотидные последовательности на 3 группы: П-1, П-2 и П-3. Внутри группы П-3 можно также выделить две подгруппы: П-За и П-Зб (рис. 10). Генетические различия между выделенными группами составили от 7 до 13%. Внутри каждой из выделенных групп также наблюдается довольно значительный полиморфизм (1-3% нуклеотидных замен). Показаны существенные различия по гену mtCOl между выделенными группами особей Е. hamata, которые имеют разное географическое распространение (рис. 11). Из четырех выделенных групп Е. hamata три группы (П-1, П-2 и П-3 а) были отмечены в Южной Атлантике, причем распространение двух из них зафиксировано только в Южном океане, за северную границу которого принят Субтропический фронт.

В результате анализа последовательностей фрагмента гена mtCOl сделано предположение, что географической границей между группами П-1 и П-2 служит ПФ.

37,5

ст.2330 Др САЗ

ст.2244 Воет ПФЗ ст.2250 Воет ПФЗ ст.2240 Воет САЗ

ст.2234 Воет САЗ ст.2240 Воет САЗ ст.2330 Др САЗ

ст.2246 Воет ПФЗ ; ст.2190 Воет САЗ

ст.2242 Воет ПФЗ ст.2193 Воет САЗ ст.2232 Воет САЗ ст.2236 Воет САЗ СТ.2330 Др САЗ

.....1Р0.0| ст.2232 Воет САЗ

ОепВапк 00368389 СТЗ Атл

99.4

ОепВапк 00368388 СТЗ Атл ОелВапк 00368390 СТЗ Атл

100-0!—................ вепВапк Яиб02473 Арк

ОепВапк Риб02472 Арк ст.2296 Др АЗ

ст.2269 Воет АЗ ст.2273 Воет АЗ

П-2

П-3

П-За

П-Зб

ст.2296 Др АЗ ст.2227 Воет АЗ : ст.2231 Воет АЗ , | ст.2296 Др АЗ " ст.2269 Воет АЗ ст.2281 Воет УМ ст.2277 Воет АЗ Е. тасгопеига СепВапк 00368391 100.0 Е тасгопеига СепВапк 00368392 Е. тасгопеига СепВапк 00368393

100.0

П-1

14 12 10 8 6 4 2 О

Рис. 10. Молекулярно-филогенетическое дерево, построенное методом ближайшего соседа на основе нуклеотидных последовательностей фрагмента гена п^СО 1 ЕакгоИта ИатШа. В качестве внешней группы взят другой вид данного рода - Е. тасгопеига. В филограмму включены нуклеотидные последовательности из базы данных СепВапк. Арк - особи из Арктического бассейна, Атл - особи из субтропического района юго-восточной части Атлантического океана. Условные обозначения см. рис. 8.

Рис. 11. Географическое распространение выделенных генетически различающихся групп Е. Иата1а.

Для уточнения взаимодействия популяций П-1 и П-2 и определения проницаемости для них ПФ, а также для уточнения границ распространения этих популяций был проведен рестриктный анализ. На станциях, расположенных в ПФЗ, в основном встречались Е. ИатШа из САЗ и единичные особи из АЗ. Проведенный рестриктный анализ показал, что ПФЗ является зоной смешения и взаимодействия двух популяций Е. ИатШа, а ПФ - проницаемая граница, но только в направлении с юга на север. Субтропический фронт является южной границей распространения особей Е. ИатШа, формирующих группу П-За, но проникновение особей данной группы через фронт в САЗ возможно посредством вихрей, которые часто образуются в подобных фронтальных системах.

Таким образом, для хетогнаты Е. 1гата1а впервые выделено три обособленных популяции в пределах Южной Атлантики: Субтропическая, Субантарктическая и Антарктическая. Границей между Субантарктической и Антарктической популяциями служит ПФ. Установлено, что хетогнаты Антарктической популяции могут проникать через ПФ на север, что говорит о полупроницаемости в направлении с юга на север фронтальной границы, связанной с ПФ.

В пределах Южного океана для большинства изученных массовых видов копепод океанические фронты не формируют генетической дифференциации вида, в то время как для двух видов океанические фронты показаны как границы распространения генетически дифференцированных форм. Физические процессы, ассоциированные с фронтом, не являются фактором, поддерживающим генетическую изоляцию между популяциями мезопланктона. В то же время связанный с фронтом градиент экологических условий может формировать границы ареалов для видов и популяций с различным экологическим оптимумом.

Выводы

1. В весенний период (конец октября - начало ноября) в проливе Дрейка более 80% общей биомассы мезопланктона содержится в верхнем 300-метровом слое. В гидрологических зонах к югу и северу от Полярного фронта общая биомасса мезопланктона в слое 0-300 м в весенний период достоверно различается в 2,5 раза. В одни и те же календарные сроки биомасса к югу от Полярного фронта может быть как выше, так и ниже биомассы в зоне к северу от Полярного фронта, что вероятно связано с особенностями хода сезонных процессов в разные годы.

2. В проливе Дрейка не выявлено повышения общей биомассы мезопланктона в зоне Полярного фронта, характерного для других районов Южного океана.

3. Мезомасштабная изменчивость (пространственный масштаб 20 км) общей биомассы мезопланктона в проливе Дрейка достигает 20-50 раз, что существенно выше различий между средними для гидрологических зон показателями общей биомассы (масштаб 200 км и более).

4. Изменение общей биомассы мезопланктона в зоне Полярного фронта связано с областью максимальных горизонтальных градиентов температуры (с северной границей Южного Полярного течения). Изменение структуры мезопланктонного сообщества в зоне Полярного фронта связано с областью максимальных горизонтальных градиентов скоростей течений (с южной границей Южного Полярного течения).

5. Во всех гидрологических зонах пролива Дрейка в весенний период до 95 % биомассы формируют доминирующие виды копепод: Calanus simillimus, Calanoides acutus, Rhincalanus gigas, Metridia lucens. Субантарктический и Полярный фронты не ограничивают широтное распространение этих видов в весенний период.

6. В Атлантическом секторе Южного океана в зоне между Субтропическим фронтом и Южной границей Антарктического циркумполярного течения в популяциях калянид Ctenocalanus citer, Scolecitricella minor, Clausocalanus laticeps, Rhincalanus gigas, Calanoides acutus, Calanus simillimus, C. propinquus степень генетического полиморфизма по фрагменту гена mtCOl составляет 1,5-2%. Океанические фронты Южного океана не формируют генетическую дифференциацию этих видов.

7. Для массовых видов-космополитов Eukrohnia hamata и Metridia lucens показано наличие генетически различных группировок, приуроченных к разным гидрологическим зонам Южного океана. Для северной группировки M. lucens показана связь южной границы распространения с температурой. Эта связь прослеживается в сезоны с различными температурными условиями и не ассоциирована с конкретным фронтом.

Список печатных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ступникова А.Н., Кулагин Д.Н., Неретина Т.В., Мюге Н.С. Полиморфизм митохондриальной: ДНК (С01) массовых видов копепод в южной Атлантике // Океанология. 2012. В печати.

2. Stupnikova A.N, Vereshchaka A.L. High-resolution survey indicates high heterogeneity in copepod distribution in the hydrologically active Drake Passage // Journal of Natural History. 2012. In press.

3. Кулагин Д.Н., Ступникова A.H., Неретина T.B., Мюге Н.С. Генетическое разнообразие Eukrohnia hamata (Chaetognatha) в Южной Атлантике: анализ по гену mtCOl // Зоология беспозвоночных. 2011. Т.8. №2. С. 127-136.

4. Ступникова А.Н., Верещака А.Л., Гагарин В.И., Кулагин Д.Н., Лунина А.А. Биомасса и качественный состав зоопланктона в эпипелагиали Атлантического сектора Южного океана // Материалы TV Школы-конференции молодых ученых с международным участием «Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана». Петрозаводск: КарНЦРАН. 2011. С. 127-132.

5. Ступникова А.Н. Распределение биомассы зоопланктона в зоне Антарктического полярного фронта // Первые международные Беккеровские чтения, Волгоград 27-29 мая, 2010. Часть II. С. 25-26.,

6. Ступникова А.Н., Кулагин Д.Н., Мошаров С.А., Верещака А.Л. Применение молекулярно-генетических методов для решения задач биоокеанологии // Современные методы и средства океанологических исследований: Материалы XII Международной научно-технической конференции. Том 1. М.: НО РАН, 2011. С. 173-175.

7. Ступникова А:Н. Градиентные зоны как границы распространения видов в пелагиали: результаты работ в Южном океане (2008-2010 гг.) // Экология-2011: Материалы докладов IV Международной молодежной научной конференции (06 - 11 июня 2011 года). Архангельск, 2011. С. 79-80.

8. Абызова Г.А., Ступникова А.Н. Доля мелких копепод в планктонных сообществах пролива Дрейка // Экология-2011: Материалы докладов IV Международной молодежной научной конференции (06 - 11 июня 2011 года). Архангельск, 2011. С. 81-82.

9. Stupnikova A., Vereshchaka A. High-resolution survey indicates high heterogeneity in copepod distribution in the hydrologically active area, Drake Passage // Abstracts volume of 11th International Conference of Copepoda. ECOSUR, Mexico. 2011. P. 100-101.

10. Ступникова А.Н. Виды-двойники в составе широко-распространенного вида Metridia lucens (Copepoda, Calanoida) // XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых имени М.В.Ломоносова: Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс, 2012. С. 118-119.

11. Абызова Г.А., Ступникова А.Н. Распределение мелких копепод в разных гидрологических зонах Антарктического циркумполярного течения // XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых имени М.В.Ломоносова: Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс, 2012. С. 97.

Благодарности ...... '•■

Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю чл.-корр. РАН, профессору Александру Леонидовичу Верещаке и научному консультанту Татьяне Владимировне Неретиной за интереснейшую тему, приобретенные навыки и помощь в выполнении работы; д.б.н. Михаилу Владимировичу Флинту за'постоянную поддержку и ценные советы в подготовке рукописи.

Я глубоко признательна руководству и коллективу ББС МГУ за предоставленную возможность работать в лабораториях биостанции. Особую благодарность выражаю Николаю Сергеевичу Мюге, Андрею Игоревичу Азовскому, Вадиму Олеговичу Мокиевскому, Александру Викторовичу Дрицу, Тине Николаевне Молодцовой, Александру Николаевичу Миронову за критический анализ материала, помощь в обсуждении и интерпретации полученных результатов. Я очень благодарна Дмитрию Николаевичу Кулагину, Сергею Александровичу Мошарову, Андрею Борисовичу Демидову, Роману Юрьевичу Тараканову, Сергею Васильевичу Гладышеву за любезно предоставленные данные и помощь в их интерпретации, а также за советы, замечания и комментарии по обработке материала и тексту работы. Кроме того, искренне благодарю всех сотрудников Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ за помощь в сборе и обработке материала. . .•

Автор благодарен за постоянную поддержку и помощь в подготовке диссертации друзьям и семье, в особенности Ольге Олеговне Ступниковой, Анне Григорьевне Приходько, Дмитрию Александровичу Федорову.

Заказ № 71-А/08/2012 Подписано в печать 31.08.2012 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,2

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 (Г^")) \vw\v.с/г.ги; е-таИ:гак@с/г.ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ступникова, Александра Николаевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Гидрологические особенности Южного океана.

1.2. Распределение мезопланктона в Южном океане.

1.3. Изучение генетического биоразнообразия в морской среде.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Сбор материала для количественного учета мезопланктона.

2.2. Лабораторная обработка количественных проб мезопланктона.

2.3. Отбор массовых видов мезопланктона для молекулярно-генетического анализа.

2.4. Молекулярно-генетические методы.

2.5. Ограничения метода.

Глава 3. Особенности района исследования в период отбора проб.

3.1. 25-йрейс НИС «Академик Сергей Вавилов», 2008 г.

3.2. 30-йрейс НИС «Академик Иоффе», 2009-2010 гг.

3.3. 31-й рейс НИС «Академик Сергей Вавилов», 2010 г.

3.4. 36-йрейс НИС «Академик Иоффе», 2011 г.

Глава 4. Распределение общей биомассы мезопланктона.

4.1. Распределение общей биомассы мезопланктона в 2008 г.

4.2. Распределение общей биомассы мезопланктона в 2010 г.

4.3. Распределение общей биомассы мезопланктона в 2011 г.

4.4. Обобщение результатов.

Глава 5. Таксономический состав зоопланктона в проливе Дрейка.

5.1. Таксономический состав зоопланктона антарктической весной

2008 г.

5.2. Распространение массовых видов на разрезах 2010 и 2011 гг.

Глава 6. Влияние Полярного фронта на структуру сообществ мезопланктона.

Глава 7. Генетическое разнообразие массовых видов мезопланктона Южного океана.

7.1. Генетический полиморфизм мелких копепод.

7.2. Генетический полиморфизм крупных копепод.

7.3. Молекулярно-генетическое и морфологическое исследования вида Metridia lucens Boeck, 1865.

7.4. Молекулярно-генетические исследования популяции Eukrohnia hamata (Möbius, 1875).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распределение и генетическое разнообразие массовых видов мезопланктона в проливе Дрейка"

Оценка биомассы мезопланктона и пространственной неоднородности его распределения необходимы для понимания общих закономерностей влияния факторов среды на распределение планктонных сообществ. Южный океан является уникальным регионом с разнообразными по своей структуре и продуктивности планктонными сообществами. Предшествующие исследования в Южном океане [Флинт и др., 1988; РакЪошоу, Мс(3иа1с1, 1996] показали возникновение областей повышенной биомассы мезопланктона в зонах гидрологических фронтов Антарктического Циркумполярного течения (АЦТ) на общем фоне относительно низких значений биомассы [ЕггЫГ & а1., 1997], причем повышение биомассы может достигать двух порядков величин [Воронина, 1984; Флинт и др., 1988; Васильев, 1991].

Исследование сообществ мезопланктона в Южном океане обычно сосредоточено на гидрологически спокойных районах, где хорошо выражены океанические фронты с широкими межфронтальными зонами. В этой работе внимание сосредоточено на динамически активном районе Южного океана - проливе Дрейка. Пролив Дрейка является зоной контакта между Атлантическим и Тихим океанами, что сказывается на распределении водных масс и, возможно, - на распределении фауны. За счет сужения потока АЦТ и сложного донного рельефа в проливе Дрейка повышается образование вихрей и меандров, а межфронтальные зоны могут исчезать совсем [Olbers et al., 2004; Голивец, Кошляков, 2009]. Следовательно, может нарушаться широтная зональность в распределении мезопланктонных организмов, описанная для других секторов Южного океана [Fransz, Gonzales, 1997; Atkinson, Sinclair, 2000; Воронина, 2002; Bernard, Froneman, 2002].

Основное внимание в работе уделяется массовым видам копепод, которые составляют 80% биомассы и 90% численности мезопланктона Южного океана. Копеподы являются главными потребителями фитопланктона и важнейшим источником пищи для молоди промысловых рыб и беспозвоночных [Turner, 1984, 2004].

Цель работы - выявить особенности состава, количественного распределения массовых видов мезопланктона и их вклад в формирование общей биомассы сообщества в проливе Дрейка; оценить генетическое разнообразие массовых видов мезопланктона и его связь с гидрологической структурой Южного океана.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

3. Исследовать состав мезопланктона в проливе Дрейка в весенний период и выделить массовые виды.

5. Проанализировать структуру мезопланктонных сообществ и распределение массовых видов в зависимости от гидрологической структуры района; оценить роль океанических фронтов как биогеографических границ для массовых видов мезопланктона.

Научная новизна. Впервые дана оценка мезомасштабной изменчивости биомассы мезопланктона пролива Дрейка, полученная с пространственным разрешением 10 миль. Оценена степень генетического полиморфизма популяций массовых видов мезопланктона из разных гидрологических зон. С помощью молекулярно-генетических методов вид Еикгокта ката(а разделен на 3 генетически дифференцированные группировки, а группа МеМсНа 1исет - на 2 вида. Описана связь южной границы одного из видов М 1исет с температурой.

Теоретическая и практическая значимость работы. Понимание механизмов поддержания генетической изоляции в водной среде необходимо для описания скрытого биоразнообразия (проявляющегося не во внешней морфологии, а только в различающемся генотипе), позволяет проводить поиск видов-индикаторов состояния экосистем и прогнозировать развитие биоты морских экосистем в условиях изменяющихся факторов среды. Проблема видообразования и эволюции является одной из центральных в биологии. При изучении механизмов видообразования и эволюции в океане в связи с сильной подвижностью водной среды на больших акваториях возникает проблема определения и значимости пространственной изоляции.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Ступникова, Александра Николаевна

Выводы

7.5. Заключение

С помощью молекулярно-генетических методов проведен анализ барьерной и биогеографической ролей крупных океанических фронтов в изоляции популяций мезопланктона на меридиональных разрезах SR-2 и в проливе Дрейка в Южной Атлантике.

Исследования популяций массовых видов мезопланктона на двух меридиональных разрезах Атлантического сектора Антарктики генетическими методами позволили установить, что для большинства изученных видов (Calanus simillimus, С. propinquus, Calanoides acutus, Rhincalanus gigas, Ctenocalanus citer, Clausocalanus laticeps и Scolecitricella minor) в пределах изученной акватории гидрологические фронты не обеспечивают долгосрочную изоляцию популяций и генетическую дифференциацию видов. Внутривидовой полиморфизм митохондриальной ДНК для массовых видов копепод Южного океана составляет 1,5-2% нуклеотидных замен.

Для хетогнаты Eukrohnia hamata впервые выделено три обособленных популяции в пределах Южной Атлантики: Субтропическая, Субантарктическая и Антарктическая. Границей между Субантарктической и Антарктической популяциями служит Южный полярный фронт (ЮПФ). Установлено, что хетогнаты Антарктической популяции могут проникать сквозь Полярный фронт на север, что говорит о полупроницаемости в направлении с юга на север фронтальной границы, связанной с Полярным фронтом.

Распределение видов комплекса Metridia lucens MLN (M lucens North) и MLS (M lucens South) соотносится с представлениями о подразделении Южного океана на биогеографические провинции Субантарктику и Антарктику [Longhurst, 1998], при условии, что границей между ними является Полярная Фронтальная зона.

Благодаря активному трансфронтальному переносу океанические фронты проницаемы для видов MLN и MLS. Наиболее вероятным фактором, определяющим границы распространения этих видов, является температура.

На основе анализа полученных данных составлена гипотетическая схема формирования генетических особенностей популяций массовых видов мезопланктона в Атлантическом секторе Южного океана (рис. 7.18). Большинство массовых видов копепод представлены едиными популяциями, не отличающимися по обе стороны фронта. Копеподы М. lucens представлены двумя группами, разделенными ПФЗ. Наконец, хетогнаты Е. hamata представлены тремя группами, разделенными ПФЗ и Субтропическим фронтом.

Другие группы планктона также продемонстрировали разные варианты генетической структуры видов. В частности, изучение генетического полиморфизма популяций антарктического криля Euphausia superba показало высокую степень генетической изменчивости аллельных частот в популяциях этого вида [Fevolden, 1986, Fevolden, Schneppenheim, 1989], но не показало четкой генетической дифференциации популяций в зависимости от географического положения [Batta-Lona et al., 2011].

Обобщая приведенный пример для антарктического криля Е. superba и полученные нами данные о массовых видах копепод, можно утверждать, что в пределах Южного океана для части планктонных видов океанические фронты являются границами распространения генетически дифференцированных форм. При этом океанические фронты не являются механической преградой для потока генов между популяциями по обе стороны фронта, но в то же время связанный с фронтом градиент экологических условий может формировать границы ареалов для форм с различным экологическим оптимумом.

Субтроп ическая

Субантарктическая группа

САФ

Антарктическая гоуппа

-ЮФ АЦТ-4—---

Антарктическая фуппа

-ЮФ АЦТ-4------1

ПФЗ копеподы копепода хетогната

Calanus simillimus Metridia lucens Eukrohnia hamata

С. propinquus

Calanoides acutus

Rhincalanus gigas

Ctenocalanus citer

Clausocalanus laticeps

Scolecltricella minor

Рис. 7.18. Гипотетическая схема формирования генетических особенностей популяций копепод Calanus simillimus, С. propinquus, Calanoides acutus, Rhincalanus gigas, Ctenocalanus citer, Clausocalanus laticeps, Scolecitricella minor и Metridia lucens и хетогнаты Eukrohnia hamata в Атлантическом секторе Южного океана. СТФ — Субтропический фронт, СрСАФ - Средняя струя Субантарктического фронта, ЮСАФ - Южная струя Субантарктического фронта, ПФЗ -Полярная фронтальная зона, ЮФ АЦТ - Южный фронт Антарктического циркумполярного течения.

Известно, что некоторые океанические виды демонстрируют генетическую дифференциацию в пределах своего ареала [Goetze Е. 2005, 2011], в том числе отмечают наличие большого числа криптических видов среди планктонных оранизмов [Knowlton, 1993].

Несмотря на большие расстояния (в 1000 и более км), разделяющие популяции на открытых акваториях, для большинства голопланктонных организмов - копепод Calanus finmarchicus [Bucklin, Kocher, 1996; Bucklin et al., 2000], Nannocalanus minor [Bucklin et al., 1996], Pseudocalanus acuspes [Holmborn et al., 2011], эуфаузиид

Meganyctiphanes norvegica [Bucklin et al., 1997], Euphausia superba [Zane, Patarnello, 2000], Euphausia crystallorophias [Jarman et al., 2002] - не показано генетической дифференциации внутри видов. Наши данные показали схожие результаты для большинства массовых видов копепод Южного океана.

С другой стороны, виды-космополиты копеподы Pleuromamma xiphias (Goetze, 2011), Eucalanus hyalinus (Goetze, 2005), а также, по нашим данным, копепода Metridia lucens и хетогната Eukrohnia hamata, показали разделение на генетически дифференциацированные группы, наблюдаемое даже в пределах акватории одного океана.

Для Centropages typicus и Eucalanus hyalinus показаны разные популяции из Средиземного моря и Северной Атлантики, тогда как на всей акватории Северной Атлантики находится панмиксная популяция [Goetze, 2005, Castellani et al., 2012].

Таким образом, схожие градиенты среды в океане могут ограничивать поток генов между популяциями одних видов и не ограничивать - для других, даже близких, видов. То есть физические процессы, ассоциированные с фронтом, не являются фактором, поддерживающим генетическую изоляцию между популяциями мезопланктона. В то же время связанный с фронтом градиент экологических условий может формировать границы ареалов для видов и популяций с различным экологическим оптимумом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ступникова, Александра Николаевна, Москва

1. Банникова A.A. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих // Журнал Общей биологии. 2004. Т. 65. № 4. С. 278-305.

2. Белкин И.М. Главные гидрологические особенности центральной части Южного Тихого океана / Экосистемы Субантарктической зоны Тихого океана. М.: Наука, 1988. С. 21-28.

3. Белкин И.М. Горизонтальная структура фронтов Южного океана//Антарктика. 1993. № 31. С. 109-127.

4. Белошапкин С. П., Гончарова Н. Г., Гриценко В. В. и др. / Словарь-справочник энтомолога. М: Нива России, 1992. 334 с.

5. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969. 291 с.

6. Бондаренко М.В. Распеределение планктона в ЮПФЗ Атлантического океана / Электрона карлсберга в Южной полярной фронтальной зоне. Т.2. Биологические аспекты существования и распределения. М., 1991. С. 12-20.

7. Бородин П.М., Рогачева М.Б. Домовая землеройка на пути к видообразованию // Российская наука: Природой здесь нам суждено. М.: Октопус, 2003. С. 160-173.

8. Ботников В.Н. Сезонные и многолетние колебания зоны Антарктической конвергенции // Информационный бюллетень Советской Антарктической экспедиции. 1964. № 45. С. 17-22.

9. Бурков В.А. Антарктические струи // Океанология. 1994. Т. 34. №2. С. 169-177.

10. Бурков В.А. Водные массы Атлантического сектора Южного океана / Экосистемы пелагиали Атлантического сектора Антарктики;под ред. Л.А. Пономаревой. М.: Институт океанологии им П.П. Ширшова РАН, 1995. С. 14-23.

11. Васильев В.И. Сезонные изменения мезозоопланктона в ЮПТЗ Атлантического океана / Электрона карлсберга в Южной полярной фронтальной зоне. Т.2. Биологические аспекты существования и распределения. М., 1991. С. 20-34.

12. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука, 1968. 320 с.

13. Виноградов М.Е., Федоров К.Н. Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана. М.: Наука, 1984. 336 с.

14. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Сукцессия морских планктонных сообществ // Океанология. 1983. Т. 23. №. 4. С. 633-638.

15. Владимирская Е.В. Возрастной состав популяции массовых видов копепод зимой в Южной части моря Скотия // Океанология. 1978. Т.28. №. 2. С. 307-311.

16. Владимирская Е.В., Полонский В.Е., Попков В.В., Спиридонов В.А. Распределение и сезонные особенности планктона в связи с гидрологическими условиями в северной части моря Амундсена осенью 1982 г. //Антарктика. 1985. № 24. С. 143-157.

17. Воронина Н.М. Сообщества умеренных и холодных вод южного полушария // Биология океана. Т.2; под ред. М.Е. Виноградова. М.: Наука, 1977. С. 68-90.

18. Воронина Н.М. Вертикальное распределение и сезонные миграции массовых популяций копепод тихоокеанского сектора

19. Антарктики в зависимости от факторов среды // Океанология. 1999. Т. 39. № 3. С. 395-405.

20. Воронина Н.М. Особенности антарктического мезопланктона в разных типах вод тихоокеанского сектора // Океанология. 2002. Т. 42. № 1. С. 76-84.

21. Воронина Н.М. Экосистемы пелагиали Южного океана. М.: Наука, 1984. 208 с.

22. Воронина Н.М., Колосова Е.Г., Флинт М.В. Распределение и биология массовых видов мезопланктона / Экосистемы субантарктической зоны тихого океана. М.: Наука, 1988. С. 197-209.

23. Воронина Н.М., Масленников В.В. Планктон как индикатор переноса вод в Антарктике // Океанология. 1993. Т. 33. № 5. С. 717720.

24. Воронина Н.М., Меншуткин В.В., Цейтлин В.Б. Математическое моделирование пространственно-временного распределения и возрастной структуры популяции антарктических копепод//Океанология. 1979. Т. 19. № 1. С. 122-131.

25. Воронина Н.М., Меншуткин В.В., Цейтлин В.Б. Модельные исследования годового цикла популяции массового вида копепод Шипса1апш и оценка ее продукции в Антарктике // Океанология. 1980. Т. 20. № 6. С. 1079-1086.

26. Воронина Н.М., Наумов А.Г. Количественное распределение и состав мезопланктона Южного океана // Океанология. 1968. Т. 8. № 6. С. 1059-1065.

27. Воронина Н.М. Годовой цикл планктона в Антарктике / Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука, 1970. С. 64-70.

28. Голивец С.В., Кошляков М.Н. Вихреобразование на субантарктическом фронте по данным спутниковых наблюдений иформирование Антарктической промежуточной воды // Океанология. 2004. Т. 44. № 4. С. 485-494.

29. Голивец C.B., Кошляков М.Н. Циклонические вихри Субантарктического фронта и образование Антарктической промежуточной воды // Океанология. 2003. Т. 43. № 3. С. 325-338.

30. Голивец C.B., Кошляков М.Н. Синоптические вихри Субантарктического и Агульясского фронтов и формирование Антарктической промежуточной воды в Атлантическом океане // Океанология. 2009. Т. 49. № 2. С. 165-180.

31. Демидов А.Б., Мошаров С.А., Гагарин В.И., Романова Н.Д. Пространственная изменчивость первичной продукции и хлорофилла "А" в проливе Дрейка в весенний сезон // Океанология. 2011. Т. 51. № 2. С. 293-306.

32. Кошляков М.Н., Гладышев C.B., Тараканов Р.Ю., Рыжиков Н.И. Глубинные течения в центральной части пролива Дрейка по данным съемки 2008 г. // Океанология. 2010. Т. 50. № 6. С. 869-876.

33. Кошляков М.Н., Гладышев C.B., Тараканов Р.Ю., Федоров Д.А. Течения в западной части пролива Дрейка по данным наблюдений в январе 2010 г. // Океанология. 2011. Т.51. № 2. С. 197-209.

34. Кошляков M. Н., Лисина И. И., Морозов Е. Г., Тараканов Р. Ю. Абсолютные геострофические течения в проливе Дрейка по наблюдениям 2003 и 2005 гг. // Океанология. 2007. Т. 47. № 4. С. 487500.

35. Кошляков М.Н., Сажина Т.Г. Меридиональный перенос воды и тепла крупномасштабными геострофическими течениями в тихоокеанском секторе Антарктики // Океанология. 1995. Т. 35. № 6. С. 842-853.

36. Кулагин Д.Н. Мезомасштабное распределение щетинкочелюстных в проливе Дрейка в весенний период 2008 г. // Океанология. 2010. Т. 50. № 4. С. 548-555.

37. Масленников В.В. Дифференциация вод Антарктики с учетом их воздействия на распределение некоторых видов планктона и рыб // Антарктика. 1994. № 33. С. 43-54.

38. Масленников В.В., Солянкин Е.В. Океанологические фронты в Южном океане как основные места скоплений миктофид и криля // Антарктика. 1993. № 32. С. 87-93.

39. Пастернак А.Ф. Эколого-физиологические основы формирования жизненных циклов планктонных копепод высоких широт: Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М.: 2009. 50с.

40. Тараканов Р.Ю., Гриценко A.M. Структура фронтов в районе к югу от Африки по данным разреза SR02 в декабре 2009 г. и спутниковой альтиметрии // Электронный научный журн. «Исследовано в России». 2010. № 53. С. 672-684.

41. Флинт М.В., Воронина Н.М., Колосова Е.Г. Распределение мезопланктона в районе субтропической фронтальной зоны / Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. М.: Наука, 1988. С. 221-227.

42. Численко JI.JI. Монограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела. Ленинград: Наука, 1968. 73 с.

43. Atkinson A. Life cycle strategies of epipelagic copepods in the Southern Ocean // Journal of Marine Systems. 1998. V. 15. P. 289-311.

44. Atkinson A. Life cycles of Calanoides acutus, Calanus simillimus and Rhincalanus gigas (Copepoda: Calanoida) within the Scotia Sea // Mar. Biol. 1991. V. 109. P. 79-91.

45. Atkinson A., Pakhomov E. A., Shreeve R.S., et al. Zooplankton response to a phytoplankton bloom near South Georgia, Antarctica // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 144. P. 195-210.

46. Atkinson A., Peck J.M. A Summer-Winter Comparison of Zooplankton in the Oceanic Area Around South Georgia // Polar Biol., 1988. V. 8. P. 463-473.

47. Atkinson A., Schnack-Schiel S.B., Ward P., Marin V. Regional differences in the life cycle of Calanoides acutus (Copepoda: Calanoida) within the Atlantic sector of the Southern Ocean // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1997. V. 150. P. 99-111.

48. Atkinson A., Sinclair J.D. Zonal distribution and seasonal vertical migration of copepod assemblages in the Scotia Sea // Polar Biol. 2000. V. 23. P. 46-58.

49. Atkinson A., Ward P. Summer-winter differences in copepod distribution around South Georgia // Hydrobiologia. 1988. V. 167-168. № l.P. 325-334.

50. Atkinson A., Ward P., Murphy EJ. Diel periodicity of Subantarctic copepods: relationships between vertical migration, gut fullness and gut evacuation rate // Journal of Plankton Research. 1996. V.18. P. 1387-1405.

51. Atkinson A., Whitehouse M.J., Priddle J., et al. South Georgia Antarctica: a productive, cold water, pelagic ecosystem // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 216. P. 279-308.

52. Avise J.C. Phylogeography: Thie History and Formation of Species. Cambridge, MA: Harvard University Press, 2000. 447 pp.

53. Baker J.M. Adaptive speciation: The role of natural selection in mechanisms of geographic and non-geographic speciation // Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 2005. V. 36. № 2. P. 303-326.

54. Bernard K.S., Froneman P.W. Trophodynamics of selected mesozooplankton in the west Indian sector of the Polar Frontal Zone, Southern Ocean // Polar Biol. 2005. V. 28. P. 594-606.

55. Bernard K.S., Froneman P.W. Mesozooplankton community structure and grazing impact in the Polar Frontal Zone of the south Indian Ocean during austral autumn 2002 // Polar Biol. 2003. V. 26. P. 268-275.

56. Bloom M.V., Freyer G.A., Micklos D.A. Laboratory DNA Science: An Introduction to Recombinant DNA Techniques and Methods of Genome Analysis. Menlo Park, CA: Addison-Wesley, 1996.

57. Bradford-Grieve J.M., Boxshall G.A., Ahyong S.T., Ohtsuka S. Cladistic analysis of the calanoid Copepoda // Invertebr. Syst. 2010. V. 24. № 3. P. 291-321.

58. Bradford-Grieve J.M., Markhaseva E.L., Rocha C.E.F., Abiahy B. Copepoda. South Atlantic Zooplankton / Ed. Boltovskoy D. Leiden: Backhuys Publishers, 1999. P. 869-1098.

59. Brandt. S.B., Wadley V.A. Thermal fronts as ecotones and zoogeographic barriers in marine and freshwater systems // Proc. Ecol. Soc. A. 1981. V. 11. P. 13-26.

60. Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin // Ecological Monographs. 1957. V. 27. P. 325-349.

61. Bucklin A. Methods for population genetic analysis of zooplankton // ICES Zooplankton Methodology Manual. London: Academic Press, 2000. P. 533-570.

62. Bucklin A., Bentley A.M., Franzen S.P. Distribution and relative abundance of the copepods, Pseudocalanus moultoni and P. newmani, on Georges Bank based on molecular identification of sibling species // Mar. Biol. 1998. V. 132. P. 97-106.

63. Bucklin A., Frost B.W. Morphological and molecular phylogenetic analysis of evolutionary lineages within Clausocalanus (Crustacea, Copepoda, Calanoida) // J. Crust. Biol. 2009. V. 29. P. 111-120.

64. Bucklin A., Frost B.W., Bradford Grieve J., et al. Molecular systematic assessment of thirty-four calanoid copepod species of the Calanidae and Clausocalanidae using DNA sequences of mtCOI and nuclear 18S rRNA // Mar. Biol. 2003. V. 142. P. 333-343.

65. Bucklin A., Hopcrofit R.R., Kosobokova K.N., et al. DNA barcoding of Arctic Ocean holozooplankton for species identification and recognition // Deep-Sea Res. II. 2010. V. 57. P. 40-48.

66. Bucklin A., Kocher T.D. Source regions for recruitment of Calanus finmarchicus to Georges Bank: evidence from molecular population genetic analysis of mtDNA // Deep-Sea Res. 1996. V. 43. P. 1665-1682.

67. Bucklin A., Ortman B.D., Jennings R.M., et al. A "Rosetta Stone" for metazoan Zooplankton: DNA barcode analysis of species diversity of the Sargasso Sea (Northwest Atlantic Ocean) // Deep-Sea Res. II. 2010. V. 57. P. 2234-2247.

68. Bucklin A., Sundt R.C., Dahle G. The population genetics of Calanus finmarchicus in the North Atlantic // Ophelia. 1996. V. 44. P. 2945.

69. Bucklin A., Wiebe P.H., Smolenack S.B., et al. DNA barcodes for species identification of euphausiids (Euphausiacea, Crustacea) // J. Plank. Res. 2007. V. 29. P. 483-493.

70. Bucklin A., Wiebe P.H., Frost B.W., Fogarty M.J. ZooGene, a DNA sequence database for calanoid copepods and euphausiids: an OBIS tool for uniform standards of species identification // NSF Final Project Report for Award No. OCE-0003884. 2005. 13 p.

71. Castellani C., Lindley A.J., Wootton M., et al. Morphological and genetic variation in the North Atlantic copepod, Centropages typicus II J. Mar. Biol. Ass. 2012. V. 92. № 1. P. 99-106.

72. Chiba S., Ishimaru T., Hosie G. W., Fukuchi M. Spatio-temporal variability of Zooplankton community structure of east Antarctica (90 to 160 E) II Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 216. P. 95-108.

73. Clarke K.R., Warwick R.M. Changes in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation, 2nd edition, PRIMERV6: Plymouth. 2001.

74. Costa F.O., deWaard J.R., Boutillier J., et al. Biological identifications through DNA barcodes: the case of the Crustacea // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. 2007. V. 64. P. 272295.

75. Currie R. Environmental features in the ecology of Antarctic sea / In: Holdgate M.W., Prévost J. (eds) Biologie Antarctique. Paris: Herman, 1964. P. 87-94.

76. David P.M. The Chaetognatha of the Southern Ocean / In: J. Van Mieghem, P. van Oye (eds.). Biogeography and ecology in Antarctica. Hague: Junk Press, 1965. P. 296-323.

77. Deacon G.E.R. The hydrology of the Southern Ocean // Discovery Reports. 1937. V. 15. P. 1-124.

78. Dubischar C.D., Lopes R.M., Bathmann U.V. High summer abundances of small pelagic copepods at the Antarctic Polar Front— implications for ecosystem dynamics // Deep-Sea Res. II. 2002. V. 49. P. 3871-3887.

79. Eden B.R., Steinberg D.K., Goldthwait S.A., McGillicuddy D.J. Zooplankton community structure in a cyclonic and mode-water eddy in the Sargasso Sea//Deep Sea Res. I. 2009. V. 56. № 10. P. 1757-1776.

80. Errhif A., Razouls C., Mayzaud P. Composition and community structure of pelagic copepods in the Indian sector of the Antarctic Ocean during the end of the austral summer // Polar Biol. 1997. V. 17. № 5. P. 418-430.

81. Fach B.A., Hofmann E.E., Murphy EJ. Modeling studies of Antarctic krill Euphausia superba survival during transport across the Scotia Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. V. 231. P. 187-203.

82. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap // Evolution. 1985. V. 39. P. 783-791.

83. Ferrada S., C.B. Canales-Aguirre, R. Galleguillos, et al. Development of microsatellite markers in the copepod, Caligus rogercresseyi Boxshall & Bravo, 2000 (Copepoda, Caligidae) // Crustaceana. 2011. V. 84. № 3. P. 375-381.

84. Fevolden S.E. Genetic variation of Euphausia superba Dana in the Antarctic Peninsula waters // Sarsia. 1986. V. 71. P. 169-175.

85. Fevolden S.E., Schneppenheim R. Genetic homogeneity of krill {Euphausia superba Dana) in the Southern Ocean // Polar Biol. 1989. V. 9. P. 533-539.

86. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. 1994. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome с oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Molecular Marine Biology and Biotechnology. V. 3. № 5. P. 294-299.

87. Foster T.D., Middleton J.H. The oceanographic structure of the Eastern Scotia Sea. I. Physical oceanography // Deep-Sea Res. A. 1984. V. 31. P. 529-550.

88. Fransz H.G., Gonzales S.R. Latitudinal metazoan plankton zones in the Antarctic Circumpolar Current along 6°W during austral spring 1992 // Deep-Sea Res. II. 1997. V. 44. № 1-2. P. 395-414.

89. Froneman P.W., Ansorge I.J., Pakhomov E.A., Lutjeharms J.R.E. Plankton community structure in the physical environment surrounding the Prince Edward Islands (Southern Ocean) // Polar Biol. 1999. V. 22. P. 145155.

90. Gallienne C.P., Robins D.B. Is Oithona the most important copepod in the world's oceans? // J. Plankt. Res. 2001. V. 23. № 12. P. 1421-1432.

91. Gardes M., Bruns T.D. ITS primers with enhanced specificity for basidiomycetes application to the identification of mycorrhizae and rusts // Mol. Ecol. 1993. V. 2. P. 113-118.

92. Genomic DNA purification (Technical hints, applications and protocols). Quiagen, 2000. P. 1-32.

93. Glorioso P.D., Piola A.R., Leben R.R. Mesoscale eddies in the Subantarctic Front—Southwest Atlantic // Sci. Mar. 2005. V. 69. № 2. P. 2-15.

94. Goetze E. Global population genetic structure and biogeography of the oceanic copepods Eucalanus hyalinus and E. spinifer II Evolution.2005. V. 59. № 11. P. 2378-2398.

95. Goetze E. Population Differentiation in the Open Sea: Insights from the Pelagic Copepod Pleuromamma xiphias II Integrative and Comparative Biol. 2011. V. 51. № 4. P. 580-597.

96. Gordon A.L. Structure of Antarctic Waters between 20°W and 170°W / Antarctic Map Folio Series, V.C. Bushell, ed. New York: American Geographic Society, 1967. Folio 6. P. 1-10.

97. Grant S., Constable A., Raymond B., Doust S. Bioregionalisation of the Southern Ocean / Report of experts workshop, Hobart, September2006. WWF Australia and ACE CRC.

98. Hanawa K., Talley L. Mode waters / Ocean circulation and climate, G. Siedler, J. Church, eds. New York: Academic Press, 2001. P. 373-386.

99. Harris R.P., Weibe P.H., Lenz J., Skjoldal H.R., Huntley M. (eds.) ICES Zooplankton Methodology Manual. London: Academic Press, 2000. 684 p.

100. Haury L.R., McGowan J.S., Wiebe P. Patterns and processes in the time-space scales of plankton distributions / In Steele, J.H. (ed.) Spatial pattern in plankton communities. New York, Plenum. 1978. V. 3. P. 277327.

101. Haury L.R., McGowan J.S. Time-space scales in marine biogeography. Paris: IOC, 1998. P. 163-170.

102. Hebert P.D., Cywinska A., Ball S.L., deWaard J.R. Biological identifications through DNA barcodes // Proc. Biol. Sci. 2003. V. 270. № 1512. P. 313-321.

103. Hempel G. On the biology of polar seas, particularly the Southern Ocean / In: Gray JS, Christiansen ME (eds). Marine biology of polar regions and effects of stress on marine organisms. Wiley, Chichester, 1985. P. 3-33.

104. Hempel G. Antarctic marine biology two centuries of research // Antarctic Sci. 2007. V. 19. P. 195-203.

105. Hewitt G.M. Speciation, hybrid zones and phylogeography or seeing genes in space and time // Mol. Ecol. 2001. V. 10. P. 537-549.

106. Hill R., Allen L., Bucklin A. Multiplexed species-specific PCR protocol to discriminate four N. Atlantic Calanus species, with an mtCOI gene tree for ten Calanus species // Mar. Biol. 2001. V. 139. № 2. P. 279287.

107. Hofmann E.E., Klinck J.M., Lascara C.M., Smith D.A. Water mass distribution and circulation west of the Antarctic Peninsula and including Bransfield Strait // In: Foundations for Ecological Research West of the

108. Antarctic Peninsula, Antarctic Research Series 70 / Eds. Ross R.M., Hofmann E.E., Quetin L.B. Washington DC: AGU, 1996. P. 61-80.

109. Holdgate M.W. The Antarctic ecosystem // Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B. 1967. V. 152. P. 363-383.

110. Holmborn T., Goetze E., PSllupuu M., Pollumae A. Genetic species identification and low genetic diversity in Pseudocalanus acuspes of the Baltic Sea//J. Plank. Res. 2011. V. 33. № 3. P. 507-515.

111. Homma T., Yamaguchi A. Vertical changes in abundance, biomass and community structure of copepods down to 3000 m in the southern Bering Sea // Deep-Sea Res. I. 2010. V. 57. P. 965-977.

112. Hong X.-Y., Goton T., Noda H. Sensitivity comparison of PCR primers for detecting Wolbachia in spider mites // Appl. Entomol. Zool.2002. V. 37. №3. P. 379-383.

113. Hopkins T.L. The Zooplankton Community of Croker Passage, Antarctic Peninsula // Polar Biol. 1985. V.4. P.161-170.121. http://copepodes.obs-banyuls.fr/ by Claude Razouls.

114. Hunt B., Hosie G.W. The Continuous Plankton Recorder in the Southern Ocean: a comparative analysis of zooplankton communities sampled by the CPR and vertical net hauls along 140°E. // J. Plank. Res.2003. V. 25. № 12. P. 1561-1579.

115. Hunt B., Hosie G.W. The seasonal succession of zooplankton in the Southern Ocean south of Australia, part II: The Sub-Antarctic to Polar Frontal Zones // Deep-Sea Res. I. 2006. V. 1. № 53. P. 1203-1223.

116. Hunt B., Hosie G.W. Zonal structure of zooplankton communities in the Southern Ocean South of Australia: results from a 2150 km continuous plankton recorder transect // Deep-Sea Res. I. 2005. V. 52. № 7. P. 12411271.

117. Jarman S.N., Elliott N.G., Nicol S., McMinn A. Genetic differentiation in the Antarctic coastal krill Euphausia crystallorophias // Heredity. 2002. V. 88. P. 280-287.

118. Jaspers C., Torkel G.N., Carstensen J., et al. Metazooplankton distribution across the Southern Indian Ocean with emphasis on the role of Larvaceans // J. Plank. Res. 2009. V. 31. № 5. P. 525-540.

119. Jennings R.M., Bucklin A., Pierrot-Bults A. 2010. Barcoding of arrow worms (Phylum Chaetognatha) from three jceans: genetic diversity and evolution within an enigmatic phylum // PLoS ONE. V.5. № 4. P. 1-7.

120. Kahru M., Savchuk O.P., Elmgren R. 2007. Satellite measurements of cyanobacterial bloom frequency in the Baltic Sea: interannual and spatial variability // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 343. P. 15-23.

121. KannL.M., Wishner K. Genetic population structure of the copepod Calanus finmarchicus in the Gulf of Maine: allozyme and amplified mitochondrial DNA variation // Mar. Biol. 1996. V. 125. № 1. P. 65-75.

122. Knowlton N. Sibling species in the sea // Annual Review of Ecology and Systematics. 1993. V. 24. P. 189-216.

123. Knox G.A. Antarctic marine ecosystems / In: Holdgate MW (ed) Antarctic ecology. V.l. London: Academic Press, 1970. P. 69-96.

124. Knox G.A. The living resources of the Southern Ocean: a scientific overview / In: Vicuna F.O. (ed) Antarctic resources policy: Scientific, legal and political issues. Cambridge UK: Cambridge University Press, 1983. P. 21-60.

125. Lee C.E. Global phylogeography of a cryptic copepod species complex and reproductive isolation betveen genetically proximate «populations» //Evolution. 2000. V. 54. № 6. P. 2014-2027.

126. Longhurst A. Ecological geography of the sea. San Diego: Academic Press, 1998. 542 p.

127. Mackas D.L., Denman K.L., Abbott M.R. Plankton patchiness: biology in the physical vernacular // Bull. Mar. Sci. 1985. V. 37. P. 652674.

128. Marin V.M., Schnack-Schiel S.B. The occurrence of Rhincalanus gigas, Calanoides acutus and Calanus propinquus (Copepoda: Calanoida) in late May in the area of the Antarctic Peninsula // Polar Biol. 1993. V. 13. P. 35-40.

129. Marrari M., Daly K.L, Timonin A., Semenova T. The zooplankton of Marguerite Bay, western Antarctic Peninsula Part II: Vertical distribution and habitat partitioning // Deep-Sea Research II. 2011. V. 58. P. 1614-1629.

130. McGillicuddy D.J.Jr., Bucklin A. Intermingling of two Pseudocalanus species on Georges Bank // J. Mar. Res. 2002. V. 60. P. 583-604.

131. McQuaid C.D., Froneman P.W. The Southern Ocean Group at Rhodes University: seventeen years of biological oceanography in the Southern Ocean reviewed // South African Journal of Science. 2004. V. 100. P. 571-577.

132. McManus M.A., Cheriton O.M., Holliday D.V., Greenlaw C.F., Drake P. Effects of physical processes on structure and transport of thinzooplankton layers in the coastal ocean // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2005. V.301.P. 199-215.

133. Moffat C., Beardsley R.C., Owens W.B., et al. A first description of the Antarctic Peninsula Coastal Current, 277-293 // Deep-Sea Res. II. 2008. V. 55. P. 3-4.

134. Moulton, M.J., Song, H., and Whiting, M.F. Assessing the effects of primer specificity on eliminating numt co-amplification in DNA barcoding: a case study from Orthoptera (Arthropoda: Insecta) // Mol Ecol Resour. 2010. V. 10. № 4. P. 615-627.

135. Olbers D., Borowski D., Volker C., Wolff J. The dynamical balance, transport and circulation of the Antarctic Circumpolar Current // Antarct. Sci. 2004. V. 16. № 4. P. 439-470.

136. Orsi A.H., Whitworth T., Nowlin Jr. W.D. On the meridional extent and fronts of the Antarctic Circumpolar Current // Deep-Sea Res. I. 1995. V. 42. P. 641-673.

137. Ortman, B. D., A. Bucklin, F. Pages, and M. Youngbluth. 2010. DNA barcoding of the Medusozoa. Deep-Sea Res. II. V. 57. P. 2148-2156.

138. Pakhomov E.A., Froneman P.W. Zooplankton dynamics in the eastern Atlantic sector of the Southern Ocean during the austral summer 1997/1998 Part 1: Community structure // Deep Sea Research Part II. 2004. V. 51. P. 2599-2616.

139. Pakhomov A., Perissinotto R., McQuaid C.D. Comparative structure of the macrozooplankton/micronekton communities of the Subtropical and Antarctic Polar Fronts // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. V. 111. P. 155-169.

140. Pakhomov E. A., Voronina N. M., Kosobokova K. N. Composition and biomass of summer metazoan plankton in the 0-200 m layer of the Atlantic sector of the Antarctic. // Polar Biol. 1994. V.14. P. 91-95.

141. Pakhomov E.A., McQuaid C.D. Distribution of surface zooplankton and seabirds across the Southern Ocean // Polar Biology. 1996. V. 16. №4. P.271-286.

142. Palumbi S.R. Marine speciation on a small planet // Trends Ecol. EV. 1992. V. 7. № 4. P. 114-118.

143. Palumbi S.R., Cipriano F., Hare M.P. Predicting nuclear gene coalescence from mitochondrial data: the three-times rule // Evolution. 2001. V. 55. №5. P. 859-868.

144. Patterson S.L., Whitworth T. Physical Oceanography. Antarctic Sector of the Pacific // Elsevier Oceanography Series. 1989. V. 51. P.55-93.

145. Piatkowski U. Macroplankton communities in Antarctic surface waters: spatial changes related to hydrography // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. №55. P. 251-259.

146. Pierrot-Bults A.C. Biological diversity in oceanic macrozooplankton: more than counting species. Marine Biodiversity: Patterns and Processes / Eds. Ormond R.F.G., Gage J.D., Angel J.D. New York: Cambridge University Press. 1997. P. 69-93.

147. Pond D.W., Ward P. Importance of diatoms for Oithona in Antarctic waters // Journal of plankton research, 2011. V. 33. P. 105-118.

148. Razouls S., Razouls C., De Bovee F. 2000. Biodiversity and biogeography of Antarctic copepods // Antarctic Science. V. 12. № 3. P. 343-362.

149. Read J., Pollard R., Bathmann U. Physical and biological patchiness of an upper ocean transect from South Africa to the ice edge near the Greenwich Meridian // Deep-Sea Research II. V. 49. 2002. № 18. P. 37133733.

150. Riccardi N. Selectivity of plankton nets over mesozooplankton taxa: implications for abundance, biomass and diversity estimation // J.Jimnol. 2010. V. 69. № 2. P. 287-296.

151. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. EV. 1987. V. 4. P. 406-425.

152. Schnack-Schiel S., Mizdalski E. Seasonal variations in distribution and population structure of Microcalanus pygmaeus and Ctenocalanus citer (Copepoda: Calanoida) in the eastern Weddell Sea, Antarctica // Marine Biology, 1994. V. 119. P. 357-366.

153. Schnack-Schiel S.B., Hagen W., Mizdalski E. Seasonal comparison of Calanoides acutus and Calanus propinquus (Copepoda: Calanoida) in the southeastern Weddell Sea // Antarctica Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. V. 70. P. 17-27.

154. Smith D.A., Hofmann E.E., Klink J.M., Lascara C.M. Hydrography and circulation of the west Antarctic Peninsula continental shelf // Deep-SeaRes. I. 1999. V. 46. P. 925-949.

155. Sokolov S., Rintoul S.R. Circumpolar structure and distribution of the Antarctic Circumpolar Current fronts: 1. Mean circumpolar paths // J. Geophys. Res. 2009. V. 114. P. 1-19.

156. Sokolov S., Rintoul S.R. Circumpolar structure and distribution of the Antarctic Circumpolar Current fronts: 2. Variability and relationship to sea surface height. J. Geophys. Res. 2009. V. 114, p. 19-29.

157. Sokolov S., Rintoul S.R. Multiple Jets of the Antarctic Circumpolar Current South of Australia // Journal of Physical Oceanography. 2007. V. 37. P. 1394-1412.

158. Sokolov S., Rintoul S.R. Structure of Southern ocean fronts at 140°E //Journal of Marine Systems. 2002. V. 37. P. 151-184.

159. South Atlantic Zooplankton / edited by D. Boltovskoy. The Netherlands: Backhuys Publishers. 1999. 1098 p.

160. Spalding M.D., Agostini V.N., Rice J., Grant S.M. Pelagic provinces of the world: A biogeographic classification of the world's surface pelagic waters // Ocean & Coastal Management. 2012. V. 60. P. 19-30.

161. Sprintall J. Long term trends and interannual variability of temperatures in Drake Passage // Prog. Oceanogr. 2008. V. 77. P. 316-330.

162. Sprintall J. Seasonal to interannual upper-ocean variability in the Drake Passage // J. Mar. Res. 2003. V. 61. P. 27-57.

163. Takahashi K.T., Tanimura A., Fukuchi M. Long-term observation of zooplankton biomass in the Indian Ocean sector of the Southern Ocean. Memoirs of the National Institute of Polar Research. 1998. P. 52. P. 209219.

164. Takahashi K.T, Hosie G.W., McLeod D.J., Kitchener J.A. Surface zooplankton distribution patterns during austral summer in the Indian sector of the Southern Ocean, south of Australia // Polar Science. 2011. V. 5.P. 134-145.

165. Tsujimoto M, Takahashi K.T., Hirawake T., Fukuchi M. 2006. Distribution of Copepoda along 140°E in the Indian sector of the Southern Ocean//PolarBiosci. V. 20. P. 140-146.

166. Turner J.T. The Importance of Small Planktonic Copepods and Their Roles in Pelagic Marine Food Webs // Zoological Studies. 2004. V. 43. №2. P. 255-266.

167. Vanin E.F. Processed pseudogenes: characteristics and evolution //Annu. Rev. Genet. London: 1977. V. 19. P. 253-272.

168. Vervoort W. 1965. Notes on the biogeography and ecology of free-living marine copepoda. // Biogeography and ecology in Antarctica. V. 11. P. 381-400.

169. Voronina N.M., Kosobokova K.N., Pakhomov E.A. Composition and biomass of summer metazoan plankton in the 0-200 m layer of the Atlantic sector of the Antarctic // Polar Biol., 1994. V. 14. P. 91-95.

170. Wang L., Jiang T. On the complexity of multiple sequence alignment//J. Comput. Biol. 1994. V. 1. P. 337-348.

171. Ward P., Shreeve R.S. The spring mesozooplankton community at South Georgia: a comparison of shelf and oceanic sites // Polar Biol., 1999. V. 22. P. 289-301.

172. Waugh J. DNA barcoding in animal species: progress, potential and pitfalls //BioEssays. 2007. V. 29. P. 188-197.

173. Zane L., Patarnello T. Krill: a possible model for investigating the effects of ocean currents on the genetic structure of a pelagic invertebrate // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. V. 57. P. 1-8.

Информация о работе

Ступникова, Александра Николаевна
кандидата биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.02.10

Диссертация

Распределение и генетическое разнообразие массовых видов мезопланктона в проливе Дрейка - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы