Особенности функционирования зоопланктонного сообщества Таганрогского залива Азовского моря

Поважный, Василий Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Особенности функционирования зоопланктонного сообщества Таганрогского залива Азовского моря
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Особенности функционирования зоопланктонного сообщества Таганрогского залива Азовского моря"

УДК 574.583 (262.54)

ПОВАЖНЫЙ Василий Владимирович

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ТАГАНРОГСКОГО ЗАЛИВА АЗОВСКОГО МОРЯ

Специальность 25.00.28 - океанология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск 2009

003472058

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук Макаревич Павел Робертович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Громов Валентин Валентинович доктор биологических наук Бакаева Елена Николаевна

Ведущая организация:

Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «8» июня 2009 г. в 10.30 ч. на заседании диссертационного совета Д. 002.140.01 при Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Чехова, 41 (Азовский филиал ММБИ КНЦ РАН)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ММБИ КНЦ РАН Автореферат разослан_2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат географических наук

Е.Э. Кириллова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы определяется необходимостью расширить представления о функционировании зоопланктонного сообщества Таганрогского залива в связи с ежегодным вселением гребневика Мпетюр$15 1е1(1у1 на фоне стабилизировавшегося запаса рыб-планктофагов. Очевидно, что существующие представления о продукционных характеристиках сетного планктона в изучаемом районе требуют уточнения на фоне происходящих изменений видового состава доминирующих групп зоопланктона и колебаний климатических факторов в регионе. При этом полученные в отдельных экспедициях данные отражают только основные особенности крайне динамичных сезонных изменений, происходящих в зоопланктоне залива. Сгонно-нагонные явления, локальные колебания основных факторов среды обитания создают более разнообразную картину пространственного и временного распределения зоопланктона, требующую детального изучения. Очевиден мезомасштабный характер распределения по акватории залива мнемиопсиса.

Абсолютные значения биомассы зоопланктона, получаемые при обработке проб, также требуют уточнения. Применяемые до последнего времени для вычисления биомассы таблицы средних весов зоопланктонных организмов, опубликованные для Азово-Черноморского региона Т.С. Петипа (1959) и Ф.Д. Мордухай-Болтовским (1954), приводят к получению завышенных значений биомассы сообщества, как было указано ранее.

В отличие от количественных характеристик более отчётливо выделяются изменения видового состава зоопланктонного сообщества, происходящие в осенний период в западной части залива под влиянием гребневика. Развитие мнемиопсиса приводит к задержке во времени осеннего пика развития эвритермных аборигенных копепод и к доминированию в течение продолжительного времени североатлантической копеподы Асаг1'ш Юта, а также организмов меропланктона (личинки Ва1апи5 тргохгьт).

Установленное в работе соотношение вторичной продукции мезопланктона и первичной продукции в Таганрогском заливе является одной из важнейших характеристик планктонного сообщества. Особый интерес представляют количественные аспекты взаимодействия сетного зоопланктона, желетелых хищников и планктоноядных рыб, а также роль мезопланктона в цикле углерода в Таганрогском заливе. Составленные в настоящий момент схемы потоков вещества и энергии пелагиали Азовского моря носят общий характер. Выполненные диссертантом исследования позволяют детализировать роль мезопланктона в динамике взвешенного органического вещества Таганрогского залива.

Цель работы - выявление структурно-функциональной роли мезопланктонного сообщества и оценка его роли в трансформации органического углерода в Таганрогском заливе.

Задачи работы:

• обобщение и систематизация данных по сетному зоопланктону Таганрогского залива;

• оценка роли в мезопланктоне залива видов различного происхождения;

• установление общих сезонных закономерностей развития мезопланктона Таганрогского залива;

• анализ разнообразия и устойчивости мезопланктонного сообщества;

• оценка влияния гребневика Мпетюрх'ш 1е'к1у\ на мезопланктон залива;

• количественная оценка роли сетного зоопланктона в цикле углерода в Таганрогском заливе в летний период;

• количественная оценка обеспеченности кормом основных потребителей зоопланктона в Таганрогском заливе.

Научная новизна. Проведены многолетние круглогодичные исследования сезонной динамики биомассы зоопланктона Таганрогского залива. В современный период отмечен один летний максимум биомассы зопланктона - в июле. Проведена ревизия видового состава сетного планктона залива. По материалам инвентаризации фауны отмечено 11 видов новых для исследуемого района — 7 видов придонных кладоцер и 4 вида копепод-гарпактицид.

Установлено распределение массовых видов мезопланктона в Таганрогском заливе в зависимости от изменений температуры и солёности воды.

Впервые в Таганрогском заливе установлен мезомасштабный характер распределения гребневика Мпетюрзгя Шс1у1 в зависимости от основных океанографических факторов. Показано, что развитие мнемиопсиса приводит к задержке во времени осеннего пика развития эвритермных аборигенных копепод и к доминированию в течение продолжительного времени копеподы А саг I ¡а Хота, а также организмов меропланктона.

Выполнена оценка роли мезопланктонного сообщества в деструкционных процессах, протекающих в весенне-летний период, а также установлена доля живого мезопланктона в общем количестве органической взвеси в заливе на основе результатов обработки комплексных гидробиологических проб.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Полученные результаты могут быть использованы при построении обобщенных схем и моделей функционирования и цикла углерода пелагических эстуарных экосистем южных морей. Данные о современном уровне развития зоопланктона, его сезонной динамике и продуктивности могут применяться при оценке рыбопродуктивности и прогнозировании динамики ценных промысловых видов.

Полученные в диссертации результаты могут быть использованы при оценке влияния климатических изменений на пелагическую экосистему Таганрогского залива, при прогнозе возможной динамики и картировании распределения видов-вселенцев. Результаты исследований могут быть использованы для целей мониторинга, планирования, разработки схем рационального природопользования и охраны природных ресурсов Азовского моря.

Результаты работы используются в лекционных курсах и на практических занятиях в рамках учебной дисциплины «Гидробиология» на кафедре океанологии геолого-географического факультета Южного федерального университета.

Защищаемые положения.

о В современный период для мезопланктонного сообщества Таганрогского залива характерен сезонный ход развития с максимумом в июле. Снижение средней биомассы сообщества в июне и августе-сентябре связаны влиянием на зоопланктон хищничества рыб-планктофагов и гребневика Mnemiopsis leidyi.

о Биомасса планктофагов и сетного зоопланктона достоверно отрицательно коррелируют между собой. Ориентировочное соотношение биомасс хищников и сетного зоопланктона (мгС/м3), при котором затраты на основной обмен хищников удовлетворяются целиком за счёт продукции зоопланктона в летне-осенний период в Таганрогском заливе близко к 1:1.

о Доля организмов мезопланктона в общей деструкции планктона Таганрогского залива изменяется в летний период от 0.1 % до 4.5 %. Доля живых организмов мезопланктона в общем количестве взвешенного органического вещества изменяется от 0.03 до 4-7 %.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференции молодых ученых (апрель 2004 г., Мурманск), на молодёжной школе «Адаптации гидробионтов» (октябрь 2005 г., Азов), на международной летней научной школе "Climate change impact on marine ecosystems" (Анкара, Турция, 14.08.06 - 28.08.06), на семинарах АФ ММБИ и ЮНЦ РАН.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 2 в журналах рекомендованных ВАК.

Структура и объём работы: Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Общий объём работы составляет 129 листов машинописного текста, включает 29 рисунков и 7 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. В главе 1 изложены основные результаты, полученные при изучении сетного зоопланктона Азовского моря с начала регулярных наблюдений. Отмечены основные этапы изменений, происходивших в пелагическом сообществе моря в XX веке, выделяемые большинством авторов. Рассмотрен вклад исследований сетного зоопланктона Таганрогского залива в изучение эволюции понто-каспийской фауны, а также в развитие теории «критической солёности».

Дано описание основных вех геологического прошлого бассейна и океанографических характеристик Азовского моря, влияющих на развитие сетного планктона.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. В период с 2003 по 2008 гг. в Таганрогском заливе Азовского моря в ходе 26 комплексных экспедиций было отобрано и проанализировано 154 пробы мезопланктона и 245 проб желетелого планктона. В качестве орудия лова мезопланктона использовали среднюю сеть Джеди с газом № 49 (размер ячеи 0.175 мм.). Пробы отбирали тотально от дна до поверхности. На малой глубине (менее 1.5 м) и в штормовых условиях использовалась малая сеть Апштейна (размер ячеи 0.075 мм), через которую фильтровали 100 л воды с поверхности. Сразу после отбора все пробы фиксировались 3% раствором формалина.

Пробы желетелого планктона отбирались средней сетью Джеди, а также сетью ИКС-80 (размер стороны ячеи 0.5 мм) методом тотального вертикального лова. Полученные пробы обрабатывались на борту судна в живом виде. Изучалась биомасса и размерная структура популяции гребневика Мпетюрх1$.

Обработка проб мезопланктона проводили по общепринятой методике (Абакумов, 1983). Обработка включала измерения длины зоопланктёров с последующим вычислением индивидуальной биомассы по уравнениям зависимости массы от длины тела. При обработке проб в силу высокой концентрации мелких организмов (коловраток, кладоцер) выбран счётный метод в камере Гензена объёмом 80 мл.

Данные по индивидуальным размерам и массам планктонных организмов, численность и биомасса каждого таксона в 1 м3, полученные при обработке проб, были обобщены в формате электронной базы данных.

Продукция зоопланктона Таганрогского залива вычислялась физиологическим методом в соответствии с Методическими рекомендациями (1984) и Алимовым (1989). Продукцию считали как долю от общего обмена с применением популяционных коэффициентов использования энергии на рост (К2): 0.22 для копепод и кладоцер (Сущеня, 1972), 0.47 для коловраток (Галковская, Сущеня, 1978), 0.4 для науплиусов копепод и меропланктона (Заика, 1972), температурного коэффициента <3ю=2.25 (Винберг, 1983) и оксикалорийного коэффициента 1 мл 02=4.86 кал (Абакумов, 1983). Пересчет единиц энергии в биомассу гидробионтов осуществляли, используя эквивалент: 1 мг Сорг= 46 Дж = 10.98 кал (БаЬпеп е1 а1., 1976). Калорийность ракообразных и меропланктона рассчитывалась по соответствующим методикам (Алимов, 1989, Александров, 2001), содержание органического углерода С„рг (%) у коловраток рассчитывалось с использованием уравнения Сорг = 4.85 (100\У\\0"°49 (Телеш, 2006), где У/У/ - сырой вес организма, мг. Исходя из этого, были рассчитана индивидуальная продукция зоопланктонных организмов Таганрогского залива в мг сырого веса/м3*сут."'

Интенсивность индивидуального обмена мнемиопсиса определялась по формуле Q= 0.0042*WW0 776 (при 20°С) (Finenko et al., 2006), где Q -интенсивность дыхания голодающих особей Mnemiopsis, мл 02*экз"'*ч"' , WW - сырой вес особей мнемиопсиса, г. Индивидуальная калорийность гребневика для оценки биомассы популяции в единицах энергии и углерода вычислялась по формуле q = 48.196*L"0 1873, полученной путём аппроксимации данных по индивидуальной калорийности особей мнемиопсиса (Finenko et al., 2006), где q - энергетическая ценность, Дж/г сырого веса, L - длина особи, мм. Индивидуальная масса тюльки по данным измерений длины рассчитывалась при помощи зависимости WW = 0.0256*L2 583 (где WW - масса, г, L - длина тела, см), аппроксимированной по данным, приведённым Майским (1951). Интенсивность стандартного обмена тюльки определялась по формуле Q= 0.572*WW°75 (при 20°С) для кефали (Белокопытин, 1993), где Q - интенсивность основного обмена рыбы, мл 02*экз"1*ч~1 , WW - сырой вес рыбы, г. При изучении максимальных рационов основных потребителей сетного плакнктона были использованы данные по скорости фильтрации желетелых организмов и мелких пелагических рыб (Semes, Aksnes, 2004).

В 2008 г. была выполнена серия определений первичной продукции, деструкции планктона, концентрации взвешенного органического вещества и фотосинтетических пигментов в Таганрогском заливе.

Первичная продукция и деструкция планктона определялись кислородной модификацией скляночного метода в соответствии с (Абакумов, 1983). Определение фотосинтетических пигментов проводилось по соответствующей методике (Государственный контроль..., 2001). Пробы взвешенного вещества отбирались с поверхности методом осаждения на стекловолокнистые фильтры марки MGF, предварительно доведённые до постоянного веса в муфельной печи (500°С) и взвешенные с точностью до 0.1 мг. В лабораторных условиях на фильтре после доведения до постоянного веса (60°С) определялось количество общего взвешенного вещества методом взвешивания с точностью до 0.1 мг и органического взвешенного вещества (ВОВ) методом мокрого сжигания в бихромате калия (Руководство по химическому анализу, 1977). Результаты определения первичной продукции и деструкции планктона, а также количества ВОВ были выражено в единицах Сорт (Абакумов, 1983).

Глава 3. ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗООПЛАНКТОНИОГО СООБЩЕСТВА ТАГАНРОГСКОГО ЗАЛИВА В СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД. В пробах сетного планктона определяли гидроидных медуз, гребневиков, коловраток, кладоцер, копепод, мизид, меропланктонных личинок усоногих и десятиногих раков, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, полихет, а также личинок рыб. Были проведены специальные исследования планктобентосных организмов. В частности, был изучен видовой состав придонных кладоцер сем. Chidoridae, Macrothricidae и Ilyocryptidae, а также придонных копепод отр. Harpacticoida. Ниже приводится список голо- и меропланктонных

организмов, отмеченных по всей акватории залива, с примерным указанием распространения и обилия таксонов по акватории залива (см. табл.1).

Таблица 1

Видовой состав зоопланктона Таганрогского залива в 2002 - 2008

гг.

№ п/п Таксон Восточная часть Централь ная часть Западная часть

Т. Ctenophora

1. Mnemiopsis leidyi Л. Agassiz 1865 - ++ +++

Т. Coelenterata

2. Moerisia maeotica (Ostroumov, 1896) - + +

3. Blackfordia virginica Mayer, 1910 - + -

Кл. Rotifera

4. Synchaeta baltica Erenberg, 1834 + ++ ++

5. Synchaeta vorax Rousselet, 1902 + -н- ++

6. Brachioniis quadridentatus I lermann, 1783 ++ +++ ++

7. Brachiomis plicatilis O. F. Müller, 1785 + 4+ ++

8. Brachiomis diversicornis Daday, 1883 + -н- +

9. Brachtonus calycißorus Palla?, 1766 +++ ++ +

10. Brachiomis angularis Gosse, 1851 +++ ++ +

11. Brachiortus urceus (Linne, 1758) + - -

12. Filinia longisela Erenberg, 1834 +++ ++ +

13. Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891) ++ + +

14. Keratella cochlearis Gosse, 1851 +++ + +

15. Keratella quadrata (O, F. Müller, 1786) +++ + -

16. Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 ++ + -

17. Trichocerca cylhndrica (Imhof, 1891) + ++ +

18. Trichotria pocilltim (O. F. Muller, 1776) + - -

19. Polyarihra dolichoptera Idelson, 1925 +++ ++ -

20. Lecane luna(0. F. Müller, 1776) ++ - -

21. Hexarthramira (Hudson, 1871) + + +

22. Ilexarthra oxiuris (Zernov, 1902) + - -

23. Asplanchna pnodonta Gosse, 1850 +++ +++ +

24. Noiholca acuminata (Ahrenberg, 1832) ++ - -

n/r. Crustacea

Отр. Cladocera

25. Pleopis polvphemoides (Leuckart, 1859) - - +

26. Podonevadne trígona G.O.Sars, 1897 + 4++ ++

27. Cornigerius maeoticus maeoticus (Pengo, 1879) + +++ +++

28. Cornigerius bicornis Zemov, 1902 - + -

29. Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) - ++ +

30. Bosmina longirostris O.F.Muller, 1785 +++ ++ +

31. Diaphanosona braehyurum (Lievin, 1848) ++ ++ +

32. Daphnia longispina O.F.Muller, 1785 + - -

33. Leptodora kindtii (Pocke, 1844) + + -

34. Alona rectángula Sars, 1861 + - -

35. Alona guttata Síes, 1862 + - -

36. Rhinchotalona (Disparalona) rasfrafa(Koch, 1841) ++ - -

37. Chidorus sphaericus (0. F. Müller, 1785) ++ + -

38. Monospilus dispar Sars, 1862 + - -

39. Ifyocryptis sordidus (Lievin, 1848) + - -

40. Macrotrix laticornis (Jurinc, 1820) + - -

41. Afowa micrura dubia Gueme et Richard, 1892 ++ ++ +

42. Scapholeberis mucronatus (0. F. Müller, 1785) + - -

ich. Maxillopoda

OTp. Calanoida

43. Calanipechaqwe dulas (Kiitchzagin, 1873) ++ ++ ++

44. Acartia tonsa Dana, 1849 + +++ +++

45. Centropages ponticus Karavaev, 1895 - - +

46. Ewylemora affinis (Poppe, 1880) +++ +++ ++

47. Eurytemora velox Lillijcborg, 1853 - + -

48. Heterocope caspia G.O.Sars, 1863 ++ + -

OTp. Harpacticoida

49. Onychocamptus mohammed (Blanchard et Richard, 1891) ++ + -

50. Nannopus palustris Brady, 1880 + - -

51. Nitocra /aatfJra (Schmankewich, 1875) + -

52. Ectmosoma abrau (Krichzaain, 1877) +++ ++ +

53. ¡Ámnocletodes behningi (Boruzkiy, 1926) ++ - -

54. Schkopera clandestina (Klie, 1924) - - +

55. Schizopera pontica Chappuis et Serban, 1953 - + -

56. Cletocamptus retrogressus Schmankcwich, 1875 + - -

OTp. Cyclopoida

57. Cyclops strenuus Fischcr, 1851 + - -

58. Cyclops vicimis Ul¡an¡nc, 1875 + - -

59. Accmthocyclops americanus (Marsh.) ++ + -

60. Diaçyclops bicuspidatus (Claus, 1857) + - -

61. Paracyclops chiltoni (Thompson) + - -

62. Mesocyclops leuckarti(C\aas, 1857) ++ - -

63. Halicyclopssp. + + +

Varia

64. Neanlhes sucanea Lcuckart, 1847 - + ++

65. Oligochaeta gen.sp. + + -

66. Bivalvia larvae +++ ++ ++

67. Gastropoda larvae - - +

68. Argulus folliaceus Linne, 1758 - + -

69. Baianus improvisus Darvin, 1854 + + +++

70. Palaemon elegans Ratlike, 1837 - - +

71. Rhithropanopeus harrisi tridentata (Maitland, 1814) - + ++

72. Corophiidae gen.sp. + + +

73. Gammaridae gen.sp. + + +

74. Ostracodagen.sp. + + +

75. Mesopodopsis slabberi (Van Beneden, 1861 ) + ++ ++

76. Pterocuma pecünata (Sowinsky, 1893) + - -

77. Stenocumasp. + + +

« - »- OTCyTCTByeT

« + » - редко « ++ » - часто « +++ » - масса

Таким образом, в планктоне Таганрогского залива нами было отмечено всего 77 таксонов зоопланктонных организмов, из которых 47 являются голопланктонными, 11 - меропланктонными, 19 -планктобентосными.

Приведённый выше современный список видов зоопланктона Таганрогского залива разделили на три общепринятых фаунистических комплекса (см. рис.1). Из 69 таксонов видового ранга 16 (23.1 %) были отнесены нами к средиземноморским элементам, 8 (11.5 %) - к понто-каспийским элементам и 45 (65.2 %) - к пресноводным элементам (см. рис 1). Такое обилие пресноводных таксонов объясняется, прежде всего, разнообразием в планктоне залива пресноводных коловраток (19 таксонов) и кладоцер (13 таксонов).

Рис.1. Соотношение отдельных компонентов фауны зоопланктона в Таганрогском заливе (2002 - 2008 гг.)

Сами виды организмов планктона, особенно средиземноморские элементы, не являются аналогичными видам, приводимым во всеобъемлющей фаунистической работе Ф. Д. Мордухая-Болтовского (19606). Процесс пополнения фауны зоопланктона новыми элементами идёт непрерывно, требуя постоянного изучения видового состава.

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ТАГАНРОГСКОГО ЗАЛИВА. В главе рассматриваются особенности развития зоопланктонного сообщества Таганрогского залива по отношению к абиотическим факторам среды - температуре и солёности воды. Приводятся результаты собственных наблюдений, а также имеющиеся в литературе данные по экологии отдельных видов планктона.

Температура. В планктоне Таганрогского залива отмечаются эвритермные и теплолюбивые виды планктона. По отношению к температуре большинство копепод является эвритермными организмами, а большинство коловраток и кладоцер - стенотермными теплолюбивыми

формами. В зимний период при температуре воды 1 - 4° С в планктоне присутствуют эвритермные каляноиды Calanipeda, Eurytemora, гарпактициды Ectinosoma, зимующие на копеподитных стадиях, коловратка Synchaeía. С середины мая с повышением температуры воды до 14 - 16° С в планктонном сообществе присутствуют уже практически все его основные компоненты, включая теплолюбивых хищных кладоцер и копепод. К началу благоприятного температурного режима приурочен также первый пик численности меропланктона. При дальнейшем летнем повышении температуры до 23 - 25°С всё планктонное сообщество периодически подвергается угнетению из-за роста потребления кислорода на деструкционные процессы в воде (с возможным образованием заморов), а также из-за массового развития сине-зелёных водорослей в восточной и центральных частях залива. С осенним понижением температуры до 16 -20° С в сообществе наступает осенний пик развития. Развивается второй период массового появления меропланктона. Организмы желетелого планктона в массе развиваются в конце летнего периода повышенной температуры. Это относится не только к проникающему из Чёрного моря гребневику Mnemiopsis leidyi, но и к обитающим в заливе постоянно гидроидам Moerisia и Blackfordia.

Солёность. Наиболее распространены в заливе виды широко эвригалинные, большей частью пресноводного происхождения: копеподы Calanipeda aquae dulcís, Eurytemora affinis, коловратки Asplanchna priodonta, Brachionus quadridentatus, Br. plicatilis и др. Однако и среди видов морского происхождения, в том числе недавних вселенцев, встречаются виды, выносящие сильное опреснение. Среди них краб Rhitropanopeus harrisi tridentata, гребневик Mnemiopsis leidyi, морской желудь Balanus improvisus, копепода Acartia tonsa, коловратки Synchaeía.

Вместе с тем, существуют организмы с более узким диапазоном устойчивости к фактору солёности. К ним относятся большинство придонных кладоцер и циклопов - пресноводные формы, обитающие лишь в кутовой части залива; азовоморская кладоцера Pleopis polyphemoides, а также копепода Cenlropages ponticus, попадающие в залив после продолжительных западных ветров с азовской водой. За пределами залива в Азовском море практически не встречаются понто-каспийские копеподы Heterocope caspia, кладоцеры Cornigerius maeoíicus, Cercopagis pengoi.

Для более детального анализа совокупного влияния температуры и солёности на сообщество мезопланктона были выбраны виды, в сумме дающие более 50 % общей биомассы зоопланктона в большинстве проб, развивающиеся в массе при различных значениях температуры и солёности воды. Для восьми наиболее распространённых видов зоопланктона были построены графики распределения биомассы в зависимости от значений температуры и солёности.

Характеризуя распределение коловратки Brachionus quadridentatus, отметим широкую эвригалинность данного вида. При температуре выше

16°С брахионус интенсивно развивается на большей части акватории залива.

Коловратка Asplartchna priodonta является одним из ключевых компонентов зоопланктонного сообщества залива, в благоприятных условиях биомасса данного вида может достигать 2.3 г/м3. Отмечено массовое развитие аспланхны в водах восточной части Таганрогского залива с солёностью не выше 4 %о и температурой не ниже 17 °С.

Копепода-вселенец Acartia tonsa зачастую является единственным представителем планктонных копепод в западной части залива, вытесняя аборигенные виды из сообщества. Являясь по происхождению морским видом, обитающим в эстуариях и прибрежной зоне, акарция зачастую обнаруживается в практически пресной воде, однако, размножающиеся особи и науплии отмечены при солёности более 2 %о. Акарция является термофильным видом, присутствующей в планктоне в летний период и зимующей на стадии покоящегося яйца. Наиболее интенсивное развитие данного вида проходит при температуре выше 16 °С (Gubanova, 2000).

Аборигенный вид калянид - Eurytemora affims - встречается в заливе круглый год, однако наибольшее количество эуритеморы (более 10 тыс. экз/м3) отмечалось в пресноводной части при температуре, не превышающей 25 °С. В отличие от акарции, эуритемора интенсивно размножается как в пресной, так и в солоноватой воде залива.

Bosmina longirostris — теплолюбивый пресноводный вид кладоцер, при температуре выше 20 "С способный давать высокую биомассу. Область максимального развития босмины, в основном совпадает с областью наиболее интенсивного развития коловратки Asplanchna priodonta.

Podonevadne trígona - понто-каспийский вид кладоцер, встречаемый нами в весенне - летнее время на большей части акватории залива, область его массового распространения ограничена изогалиной 6 %о, при температуре воды выше 15 °С подонэвадне уже достигает высокой численности (более 1500 экз/м3).

Меропланктонные организмы периодически отмечаются в водах залива в массовом количестве. В западной части залива в весенне-летний и осенний периоды происходит размножение усоногого рака Balanus improvisus. Обращает на себя внимание узкий диапазон температуры, при котором личинки балянуса отмечаются в массе. Явление массового размножения балянуса при температуре около 16 °С хорошо описано для других районов (Hiñes, 1978; Шалаева, Лисицкая, 2001). В Таганрогском заливе оно приводит к возникновению двух пиков численности его личинок - весеннего и осеннего. Развитие мнемиопсиса в планктоне залива также связано с тёплыми водами солёностью более 2.5 %о.

Глава 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МЕЗОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ТАГАНРОГСКОГО ЗАЛИВА. Зоопланктонное сообщество моря и Таганрогского залива рассматривалось в большинстве случаев как кормовая база для пелагических рыб, при этом вопросам

распределения отдельных видов зоопланктона и взаимодействия внутри сообщества уделялось меньшее внимание. По литературным данным средняя сырая биомасса зоопланктона (без учёта зимних месяцев) составляла в Таганрогском заливе 733 мг сырого веса/м3 (далее - мг/м3). В литературе отмечалось постепенное снижение средней годовой биомассы зоопланктона в ряду лет до 1986 г., начавшееся после 1960-х гг. (Гидрометеорология и гидрохимия ..., 1991).

В целом, рассматривая динамику биомассы зоопланктона по месяцам (1937 - 1986 гг.), можно отметить, что наиболее интенсивного развития зоопланктонное сообщество достигало в период естественного режима р. Дон (1930-е гг.), а также в 1960-е гг. после восстановления благоприятного режима солёности. Для сообщества залива в естественных условиях характерны широкие межгодовые колебания средней биомассы зоопланктона.

Рассмотрим особенности сезонного развития зоопланктонного сообщества в современный период.

Зима. Зимний период развития мезопланктона в Таганрогском заливе характеризуется повсеместным преобладанием в пробах зимующих старших копеподитных стадий Eurytemora affinis и Calanipeda aquae dulcís, а также коловратки Synchaeta sp. При отсутствии на акватории залива ледового покрова при температуре от 1.5 до 4°С в центральной части залива общая биомасса зоопланктона может достигать 123 мг/м3. Обобщённые данные по биомассе сообщества зоопланктона в зимний период (декабрь-февраль) за 2003 - 2006 гг. приведены на рисунке 2.

38-0'Е 39'0'Е

Рис. 2. Распределение средних значений биомассы (мг/м3) и состав сетного зоопланктона Таганрогского залива по районам в зимний период (декабрь-февраль 2003 - 2006 гг.)

Весна. В первой половине апреля в Таганрогском заливе развиваются холодноводные коловратки Synchaeta и Notholca, а также эвритермные копеподы Eurytemora affinis и Calanipeda aquae dulcís. Зачастую в западной части залива самой многочисленной копеподой в пробах является Ectinosoma abrau. Общая биомасса сообщества в этот период невелика и составляет 5-19 мг/м3, однако в случае массового

развития БупсИаеШ эр. в прибрежных районах в поверхностном горизонте может достигать 216 мг/м3. Во второй половине апреля происходит прогрев вод залива до 11-13 °С и дальнейшее увеличение биомассы зоопланктона до 50 мг/м3 в среднем по заливу. В конце месяца в мелководных районах залива при интенсивном прогреве воды начинается массовое размножение двустворчатых моллюсков и появление их велигеров в планктоне. К этому же времени приурочено начало массового захода азовской тюльки в залив на нерест.

В начале мая при температуре воды 11-15°С в восточной и центральной частях залива в планктоне появляются теплолюбивые коловратки и кладоцеры на фоне продолжающегося массового размножения двустворчатых моллюсков. В западной части залива при периодических нагонах более холодной воды из Азовского моря эвритермные виды зоопланктона развиваются более продолжительное время. При повышении температуры воды до 15 °С в западной части залива начинается массовое размножение усоногого рака Ва1апи.ч 1трго\1ьи$. Личинки балянуса становятся доминантной группой зоопланктона, при этом биомасса сообщества может достигать 900 мг/м3. В конце мая температура воды в заливе повсеместно достигает летних значений. При этом во всём заливе начинает формироваться летний комплекс видов зоопланктона с преобладанием в восточной части залива коловраток и кладоцер, а в западной - копепод и меропланктонных организмов.

Схема распределения значений общей биомассы сетного зоопланктона в весенний период по данным за апрель-май 2003-2008 гг. показана на рисунке 3.

38°0'Е 39'0'Е

Рис.3. Распределение средних значений биомассы (мг/м3) и состав сетного зоопланктона Таганрогского залива по районам в весенний период (апрель-май 2003-2008 гг.)

Лето. В летний период в сообществе коловраток в восточной части залива основную роль играет АярЬпскпа рг\ос1оМа. Область интенсивного развития планктонных кладоцер в последние годы приходится на тот же

район, что и коловраток. Наибольшую численность среди кладоцер имеет мелкая пресноводная Bosmina longirosíris. Наряду с ним в больших количествах в пробах присутствует солоноватоводный Podonevadne trígona. Отмечается появление хищных кладоцер Cercopagis pengoi, Leptodora kindtii в количестве 9-16 экз/м3 в восточной и центральных частях залива, что говорит о достижении планктонным сообществом устойчивого состояния и снижении пресса со стороны рыб-планктофагов. Из копепод на всей акватории залива до изогалины 2.5 %о в планктоне доминирует Acartia tonsa. Лишь на более опреснённой акватории среди копепод преобладают пресноводные Cyclopoida, Eurytemora affinis, хищная Heterocope caspia.

Из меропланктонных организмов стоит отметить появление в западной части залива зоэа креветки Palaemon elegans. В районе порта Мариуполь она достигает численности 0.5 экз/мл. В июле отмечается развитие в планктоне гидроидных медуз Moerisia maeotica (единично по всей западной части залива) и Blackfordia virginica (массово в Ейском лимане).

В августе сообщество мезопланктона Таганрогского залива начинает испытывать влияние гребневика Mnemiopsis leidyi. На акватории, свободной от гребневика, развиваются теплолюбивые виды зоопланктона, формирующие биомассу 100-200 мг сырого веса/м3. В присутствии даже единичных особей гребневика биомасса мезопланктона снижается в несколько раз (до 3-30 мг/м3), при этом в пробах отмечается снижение видового разнообразия сетного планктона за счёт исчезновения из сообщества кладоцер и копепод (за исключением Acartia tonsa).

Схема распределения значений общей биомассы сетного зоопланктона летом по данным за июнь-август 2003-2008 гг. показана на рисунке 4.

Рис.4. Распределение средних значений биомассы (мг/м3) и состав сетного зоопланктона Таганрогского залива по районам в летний период (июнь-август 2003 - 2008 гг.)

Осень. Сентябрь и октябрь - время максимального развития гребневика Мте/яго/шя leidyi в заливе. Детальный обзор процесса развития

мнемиопсиса в 2003-2005 гг. опубликован ранее (Поважный, Моисеев, 2006).

38°0'Е 39о0'Е

(сентябрь-октябрь 2003 -2006 гг.).

В западной части залива осенью в присутствии мнемиопсиса сообщество мезопланктона представлено крайне малочисленными коловратками Brachionus quadridentatus, младшими копеподитами Acartia tonsa, меропланктонными личинками балянусов и полихет.

Температура воды осенью также влияет на развитие мезопланктона. В конце сентября - начале октября происходит охлаждение водных масс Таганрогского залива до 14 - 16 °С. В сообществе на акватории восточной и центральной частей залива повсеместно снижается роль кладоцер и коловраток и увеличивается доля копепод Eurytemora affinis и Calanipeda aquae dulcís. При этом исчезновение из планктона теплолюбивой акарции происходит постепенно, отдельные особи отмечаются в планктоне при температуре 4 °С вплоть до декабря. Схема распределения значений общей биомассы сетного зоопланктона осенью по данным за сентябрь-октябрь 2003-2006 гг. показана на рисунке 5.

Результаты измерений сырой биомассы зоопланктона обобщены на рисунке 6.

1600

1400

1200

| 1000

2 800

: 600

400

200

Рис. 6. Распределение средних, минимальных и максимальных значений биомассы сетного зоопланктона Таганрогского залива по месяцам по данным 2003 - 2008 гг.

По результатам обработки проб сетного зоопланктона в 2003-2008 гг. для мезопланктонного сообщества Таганрогского залива был отмечен сезонный ход развития с максимумом в июле. Средняя биомасса зоопланктона в заливе достигала в июле 358 мг/м3. При этом снижение средней биомассы сообщества в июне и августе могут быть связаны как со временем и местом отбора проб, так и с объективными причинами -влиянием на зоопланктон хищничества рыб-планктофагов и гребневика Мпетюря'и.

Глава 6. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И РАЗВИТИЕ ГРЕБНЕВИКА ШЕМЮРБШ ЬЕЮП В ТАГАНРОГСКОМ ЗАЛИВЕ. В 1988 г. в Чёрном и Азовском морях был впервые отмечен гребневик Мпепйорш 1еШу1, вероятнее всего, попавший в данные водоёмы с балластными водами танкеров (Виноградов и др., 1989). Под влиянием хищничества вселенца, в условиях снижения запасов пелагических рыб-планктофагов, сезонная динамика зоопланктонного сообщества Азовского моря приобрела вид кривой с одним пиком развития в весенне-летний период. В 1999 г. в Чёрное море вселился североатлантический хищный гребневик Вегое о\'а!а, питающийся исключительно гребневиками (Финенко и др., 1999). Под влиянием выедания берое, сроки массового развития мнемиопсиса в Азовском море, сдвинулись на более поздний срок (середина-конец августа). В этих условиях зоопланктонное сообщество большую часть времени развивается в нормальных условиях, однако осеннего пика копепод, из-за выедания гребневиком, не наблюдается (Мирзоян и др., 2002). Первоначальная концепция о катастрофическом влиянии мнемиопсиса на черноморскую и

Январь Март Май Июль Сентябрь Ноябрь

Февраль Апрель Июнь Август Октябрь Декабрь

азовоморскую экосистемы подтверждается не полностью и требует дальнейшего всестороннего анализа.

В современный период мнемиопсис проникает в Таганрогский залив в начале-середине августа. Так, в августе 2003 г. в западной и центральной частях залива в пробах были отмечены значения сырой биомассы Mnemiopsis leidyi от 0.5 до 132.8 г/м3, при среднем значении по заливу 38.6 г/м3. Гребневик встречался в водах с соленостью более 2.5 %о. Участки с высокой концентрацией гребневика в целом были приурочены к выходу из залива. На границе центральной и западной частей залива также наблюдалась высокая концентрация данного организма. В начале августа 2004 г. на всей акватории залива мнемиопсис отсутствовал, за исключением акватории порта Мариуполь. Здесь в пробах был отмечен единственный экземпляр гребневика. В начале августа 2006 г. единичные взрослые особи гребневика были отмечены в районе косы Долгая. Биомасса вселенца в этот период была крайне низка и составила 0.825 г/м3. В пробе по численности преобладали особи мелкой (диаметр сферосомы 4-5 мм) группы. В присутствии даже единичных особей гребневика биомасса голопланктона снижается до 3-30 мг/м3, при этом в пробах отмечается снижение видового разнообразия сетного планктона за счет исчезновения из сообщества кладоцер и копепод (кроме Acartia torna).

Основное отличие большинства ведущих аборигенных видов рачкового планктона от акарции заключается в способе вынашивания яиц. Копеподы Eurytemora afftnis и Calartipeda aquae dulcís, формировавшие основную часть осеннего пика биомассы зоопланктона в Таганрогском заливе до вселения гребневика (Гидрометеорология и гидрохимия..., 1991), вынашивают яйца в мешке, прикреплённом к генитальному сегменту. Гибель яйценосной самки приводит к гибели всего её потомства. Acartia tonsa вымётывает яйца непосредственно в воду. При этом часть яиц попадает на дно, формируя покоящуюся стадию. Даже при полном исчезновении половозрелых стадий акарции при интенсивном развитии гребневика в планктоне постоянно присутствуют науплиусы и младшие копеподиты этого рачка, вылупляющиеся из покоящихся яиц.

Сентябрь и октябрь - время максимального развития мнемиопсиса в заливе. В конце сентября - начале октября 2004 г. мнемиопсис был отмечен на большинстве станций в центральной и западной частях Таганрогского залива западнее косы Беглицкая. В районе порта Мариуполь биомасса гребневика достигала 344 г/м3. Средняя биомасса гребневика в центральной и западной частях залива составила 104 г/м3. Наибольшие значения биомассы вселенца отмечались в северо-западной части Таганрогского залива, на остальной акватории его биомасса не превышала 60 г/м3.

15-25 сентября 2005 г. в ходе мезомасштабной океанографической съёмки Таганрогского залива было установлено распределение гребневика в условиях сгонно-нагонных явлений и различной обеспеченности кормом. Мнемиопсис был отмечен в центральной и западной частях Таганрогского

залива, средняя биомасса вселенца составила 104.2 г/м3. Одновременно было оценено ориентировочное распределение главного пищевого конкурента мнемиопсиса - тюльки С1иреопе11а сикпуеМпв. Полученные результаты показаны на рисунке 7.

д/тЗ , ¡пс)/тЗ

472

47 46 8 46.6

37.4 37.6 37.8 38 38.2 38.4 38.6 38.8 39 39.2 Е

Рис. 7. Распределение биомассы гребневика Mnemiopsis leidyi (г/м3) и численности тюльки (экз/м3) в Таганрогском заливе 15-25 сентября 2005 г.

При незначительном ветро-волновом перемешивании на акватории залива формируются небольшие по площади участки с биомассой гребневика, различающейся в 2 - 5 раз (показаны на рис. 7 в западной части залива). При усилении волнения до 3 - 4 баллов распределение гребневика становится более однородным. При этом максимум биомассы вселенца формируется в глубоководной части залива (см. рис. 7, центральная часть залива). В центральной части залива тюлька отмечалась лишь в прибрежных районах с минимальной численностью гребневика.

В начале сентября 2006 г. процесс расселения и роста биомассы гребневика в Таганрогском заливе также стабилизировался. Мнемиопсис отмечался в пробах в центральной и западной частях залива, в районе Миусского лимана его биомасса достигала 148 г/м3. В сентябре 2006 г. в ночное время по кильватерной струе удалось проследить характер распределения гребневика на восточной границе его ареала на траверзе косы Беглицкая. Было установлено, что снижение биомассы вселенца на границе ареала происходит с 46 г/м3 до практически полного отсутствия на участке акватории длиной 8 км. Появление столь резкой границы распространения вселенца, возможно, объясняется нагонными явлениями, вызванными ветрами западного направления, преобладавшими за день до отбора проб.

Динамика средней биомассы гребневика Mnemiopsis leidyi в период его максимального развития в Таганрогском заливе в исследованный период показана на рисунке 8.

показаны на рисунке 7.

g/m3 :_____, ¡nd<m3

37.4 37.6 37.8 38 38.2 38.4 38.6 38.8 39 39.2

г/м3

120 100 80 60 40

20 |

2003 2004 2005 2006 2007 2008 годы

Рис. 8. Динамика средней сырой биомассы гребневика Миеот/о/ик Ыйу\ в западной и центральной частях Таганрогского залива в современный период (г/м3, ± ст. ошибка).

В западной части залива осенью в присутствии мнемиопсиса сообщество мезопланктона представлено крайне малочисленными коловратками ВгасЫопш циа<1п<1епШт, младшими копеподитами АсагНа гота, меропланктонными личинками балянусов и полихет.

За время, прошедшее с момента вселения, мнемиопсис стал одним из основных факторов, влияющих на распределение мезопланктона Таганрогского залива во второй половине года. Сроки его появления в заливе зависят от времени его проникновения в Азовское море, однако дальнейшее развитие его происходит из года в год по одному и тому же сценарию - в течение первых недель с момента проникновения биомасса вселенца резко возрастает, а затем поддерживается на одном уровне с небольшими колебаниями. При этом массовое развитие вселенца происходит в одних и тех же районах залива, захватывая далеко не всю акваторию с подходящими термохалинными условиями.

Глава 7. ПРОДУКЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ТАГАНРОГСКОГО ЗАЛИВА. Продукция отдельных организмов сетного планктона, а также всего мезопланктонного сообщества изучалась в Азовском море с конца 60-х гг. с применением актуальных по сей день подходов (Маловицкая, 1967, 1973; Студеникина, 1974; Воловик, 1985). В продукционных исследованиях зоопланктона Таганрогского залива, по нашему мнению, существует несколько недостаточно разработанных в настоящий момент вопросов. Это, в первую очередь, соотношение первичной продукции фитопланктона и деструкции сетного планктона, вопросы обеспечения кормом планктоядных рыб в период нереста, их личинок в момент перехода на внешнее питание, а также временной популяции гребневика в период максимального её развития.

Физиологическим методом были рассчитаны обмен и вторичная продукция мезопланктонного сообщества в единицах углерода и сырого веса. Полученные данные также позволяют вычислить средний суточный Р/В-коэффициент мезопланктона залива для всех сезонов.

Динамика средних значений продукции за весь период исследований

месяцы

Рис. 9. Динамика средних значений вторичной продукции (мг сырого веса/м3*сут'', ± ст. ошибка) и Р/В-коэффициента мезопланктона Таганрогского залива в современный период.

На полученные расчётные величины вторичной продукции наиболее заметное влияние оказывает температура воды, измеренная в момент отбора проб. Изменениями температуры воды объясняется 44% всей вариабельности значений вторичной продукции в анализируемом массиве данных. Значительное влияние на абсолютную величину продукции мезопланктона оказывает развитие в летне-осенний период в Таганрогском заливе временной популяции гребневика Мпетщть Шс1у1.

Доля деструкции сетного зоопланктона, рассчитанной физиологическим методом в общей деструкции планктона, определённой кислородной модификацией скляночного метода, в изученных районах оказалась незначительной. В кутовой части залива в летний период данный показатель составлял 2.5 - 4.5 % от общей суточной деструкции планктона, в центральной и западной частях залива доля ассимиляции составила 0.8 и 2.18 % от общей деструкции планктона, соответственно. В летний период на выходе из залива деструкция сетного планктона составила 0.1 % от общей деструкции планктона соответственно. Доля живых организмов мезопланктона в общем количестве взвешенного органического вещества в водах залива весной и летом 2008 г. также оказалась крайне невелика, и изменялась от 4-7 % в кутовой части залива до 0.03 % на выходе из залива.

Для оценки обеспеченностью пищей основных потребителей сетного планктона Таганрогского залива - тюльки С1иреопе11а сикпхеЫг'ш и её

личинок весной (май 2006 г.) и летом (июль 2004 г.) соответственно, а также гребневика Мле/шор-ш Шс1у1 осенью (2004 - 2008 гг.) были рассчитаны скорость фильтрации и рационы данных групп планктофагов. С использованием данных по индивидуальным размерам, численности, индивидуальному обмену хищников, температуре воды и продолжительности светового дня, а также биомассе (В300), обмену и продукции (Р300) сетного планктона был рассчитан суточный обмен (С)х„щ) и рацион планктофагов (Яхищ), а также доля потенциальной вторичной продукции сетного планктона в максимальном рационе его потребителей (Рзоо/Яхищ) (мгС/м3*сут').

В большинстве исследованных районов в мае 2006 г. максимально возможный рацион тюльки был способен многократно компенсировать затраты рыб на обмен (1<х„щ»<3хшц, 2.11 - 3.62). Половозрелая тюлька на большинстве станций за светлое время суток теоретически была способна «профильтровать» весь объем воды, что, очевидно, должно было привести к снижению биомассы сетного планктона (Р300«11хищ). Отмеченная ситуация, вероятно, возникает на некоторых участках акватории Таганрогского залива ежегодно, однако, длится недолго. После нереста большая часть производителей тюльки скатывается в море для нагула.

Во второй половине лета (июль 2004 г.) при переходе на активное питание для личинок тюльки складывались благоприятные трофические условия. Пищевые потребности личинок в изученный период при максимальном рационе 11хпщ =1.9 - 8.8 С*хищ, удовлетворялись полностью, при этом выедание сетного планктона компенсировалось его продукцией (Рзоо/яхИЩ=2.1-6.5).

Биомасса гребневика, выраженная в единицах углерода, в момент его максимального развития оказывается сравнимой с биомассой производителей тюльки в момент их массового захода в Таганрогский залив. Сходными оказываются и их минимальные пищевые потребности. По данным расчётов, на исследованных станциях при Вхищ/В300 >1 (преобладание крупных особей), либо при Вхищ/В3„0 > 5 (преобладание мелких неполовозрелых особей) во временной популяции гребневика обмен превышает максимально возможный рацион.

Биомасса планктофагов и сетного зоопланктона достоверно отрицательно кореллируют друг с другом (г = - 0.83; р<0.005; N=17). Ориентировочное соотношение биомасс хищников и сетного зоопланктона (мгС/м3), при котором затраты на основной обмен хищников удовлетворяются целиком за счёт продукции зоопланктона в летне-осенний период в Таганрогском заливе, по нашему мнению, близко к 1:1.

В пелагиали Таганрогского залива периодически (начало мая; сентябрь-октябрь) формируются достаточно напряженные трофические взаимоотношения между сетным планктоном и его потребителями -тюлькой и гребневиком мнемиопсисом. При этом высокая потенциальная продукция мезопланктона в летний период поддерживает высокую биомассу его потребителей.

Выводы:

1. В период с 2003 по 2008 гг. в планктоне Таганрогского залива было отмечено 77 таксонов зоопланктонных организмов, из которых 47 являются голопланктонными, 11 - меропланктонными, 19 -планктобентосными. Из 69 таксонов видового ранга 16 (23.1 %) были отнесены к средиземноморским элементам, 8 (11.5 %) - к понто-каспийским элементам и 45 (65.2 %) - к пресноводным элементам. Высокое обилие пресноводных таксонов объясняется, прежде всего, высоким разнообразием в планктоне залива пресноводных коловраток (19 таксонов) и кладоцер (13 таксонов). Процесс пополнения фауны зоопланктона новыми элементами идёт непрерывно, требуя постоянного изучения видового состава.

2. Большинство изученных видов зоопланктона интенсивно развивается в температурных пределах от 16 до 20 °С. По отношению к солёности соблюдается разделение сообщества на морские, эвригалинные и пресноводные виды. Пресноводные организмы достигают наибольшего обилия при солёности воды ниже 2.5 %о, солоноватоводные, в большинстве своём понто-каспийские реликты - при солёности не выше 6 - 7 %о, нижней границей распространения морских организмов в заливе является изогалина 2 %о.

3. В динамике развития сетного зоопланктона мезопланктонного сообщества Таганрогского залива был отмечен один сезонный максимум -в июле. Средняя биомасса зоопланктона в заливе в июле превышала 300 мг/м3.

4. Максимум развития азовской псевдопопуляции гребневика Mnemiopsis leidyi в Таганрогском заливе приходится на конец августа-сентябрь, стабильно из года в год достигает высоких значений (106 -125 г/м3 в западной части залива - в 2-3 раза больше чем в прибрежной зоне Черного моря). Показано, что уровень развития мнемиопсиса в Азовском море, определяется, прежде всего, состоянием кормовой базы гребневика в море и практически не зависит от уровня развития черноморской популяции этого вселенца. Отмечаемая в литературе положительная роль гребневика Beroe ovata в контроле численности мнемиопсиса в Черном море для Таганрогского залива значения не имеет.

5. Выявлены структурные изменения в мезопланктонном сообществе западной части залива в условиях выедания гребневиком. Показано, что развитие мнемиопсиса приводит к задержке во времени осеннего пика развития эвритермных аборигенных копепод (Calanipeda aquae dulcís, Eurytemora affinis) и к доминированию в течение продолжительного времени копеподы Acartia tonsa, а также организмов меропланктона (личинки Balanus improvisus).

6. По результатам экспедиционных исследований установлена роль мезопланктонного сообщества в деструкционных процессах, протекающих в Таганрогском заливе в весенне-летний период, а также доля живого мезопланктона в общем количестве органической взвеси в

заливе. Показано, что мезопланктон играет незначительную роль в общей деструкции планктона, это указывает на преобладающую роль низших гетеротрофов в динамике органического углерода в заливе.

7. В пелагиали Таганрогского залива периодически (начало мая; сентябрь-октябрь) формируются достаточно напряженные трофические взаимоотношения между сетным планктоном и его потребителями -тюлькой и гребневиком мнемиопсисом. Биомасса планктофагов и сетного зоопланктона достоверно отрицательно кореллируют друг с другом Биомасса мнемиопсиса в момент его максимального развития оказывается сравнимой с биомассой тюльки в момент ее массового захода в Таганрогский залив.

Список печатных работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Кренёва К.В., Поважный В.В., Сёмин B.JI. Оценка экологического состояния лиманов Восточного Приазовья и Тамани с использованием индекса эвтрофирования // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Том IV. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002.-С. 235-244.

2. Поважный В.В. Видовой состав и биомасса зоопланктона Таганрогского залива в 2003 году //Материалы XXII конференции молодых учёных Мурманского морского биологического института (г. Мурманск, апрель 2004 г.). - Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2004. - С. 104 -109.

3. Селифонова Ж.П., Поважный В.В. Современные тенденции изменений видового состава зоопланктона Таганрогского залива // Тез. докл. межд. науч.-практ. конф. «Проблемы литодинамики и экосистем Азовского моря и Керченского пролива» (Ростов-на-Дону, 8-9 июня 2004 г.). - Ростов-на-Дону: изд-во ООО «ЦВВР», 2004. - С. 84 - 85.

4. Поважный В.В., Семин B.JI. Фауна зоопланктона и зообентоса лиманов Восточного Приазовья и Таманского полуострова // Экосистемные исследования среды и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива. Т.VII. - Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005.-С. 185-209

• 5. Поважный В.В. Развитие массовых видов зоопланктона Таганрогского залива при различной температуре и солености воды // «Комплексные гидробиологические базы данных: ресурсы, технологии и использование; «Адаптации гидробионтов»: Материалы молодёжных школ (г.Азов, октябрь 2005 г.) - Росгов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2005. С. 204-212.

6. Поважный В.В. Распределение гребневика Mnemiopsis leidyi в Таганрогском заливе Азовского моря в 2003 - 2004 гг.// «Естественные и инвазивные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем», тез. докл. - Ростов-на-Дону: изд-во ЮНЦ РАН, 2007. С. 243245.

7. Поважный В.В. Особенности развития сообщества мезопланктона Таганрогского залива в современный период //

Экосистемные исследования среды и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива. T.VIII. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2006. С. 114 -125.

8. Поважный В.В. Моисеев Д.В. Современное состояние популяции гребневика Mnemiopsis leidyi (A. Adassiz) в Таганрогском заливе // Экосистемные исследования Азовского, Черного, Каспийского морей. T. VIII. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006. С. 132-141.

9. Матишов Г.Г., Матишов Д.Г., Степаньян О.В., Лебедева Н.В., Инжебейкин Ю.И., Поважный В.В., Кренева К.В., Ковалева Г.В., Сойер В.Г., Савицкий P.M., Калинкин Б.Д., Липкович А.Д. Комплексные экосистемные исследования Азовского моря в зимний период (2003 - 2006 гг.) (ледокольные экспедиции и береговые наблюдения) / Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2006. - 100 с.

10. Кренёва К.В., Поважный В.В., Саяпин В.В., Свистунова Л.Д., Ясакова О.Н. Распределение планктона по Акватории Азовского моря в июне 2005 г. Материалы конференции молодых учёных (г.Мурманск, 11 мая, 2006 г.). Мурманск: Изд-во ММБИ КНЦ РАН, 2006.

11. Матишов Г.Г., Степаньян О.В., Поважный В.В., Ковалева Г.В., Кренева К.В. Функционирование экосистемы Азовского моря в зимний период // ДАН, 2007, Т. 412, №2, С. 1-14.

12. Поважный В.В. Соотношение минимальных пищевых потребностей гребневика Mnemiopsis leidyi и продукции мезопланктонного сообщества Таганрогского залива Азовского моря осенью 2006 г. // «Естественные и инвазивные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем», тез. докл./ Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2007. С. 243-245.

13. Матишов Г.Г., Бердников C.B., Степаньян О.В., Курапов A.A., Архипова O.E., Сорокина В.В., Цыганкова А.Е., Дашкевич Л.В., Поважный В.В., Бирюкова C.B., Кулыгин В.В., Сапрыгин В.В., Яицкая H.A. Разработка инструментария для комплексной оценки воздействия на экосистему Северного Каспия при освоении морских нефтегазовых месторождений // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2009.№ I.e. 5-20.

14. Поважный В.В. Особенности динамики зоопланктонного сообщества Таганрогского залива // Вестник ЮНЦ РАН, №2, 2009 г. (в печати).

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ № 1240. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Поважный, Василий Владимирович

Введение

Глава

1.1 Обзор изученности зоопланктонного сообщества 9 Азовского моря и Таганрогского залива

1.2 Краткое описание геологического прошлого и физико- 20 географическая характеристика района исследований

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Фаунистическая характеристика зоопланктонного 41 сообщества Таганрогского залива в современный период

Глава 4. Экологический анализ зоопланктонного сообщества 55 Таганрогского залива

Глава 5. Сезонная динамика биомассы сообщества мезопланктона 67 Таганрогского залива

Глава 6. Современное состояние и развитие гребневика Mnemiopsis 89 leidyi в Таганрогском заливе.

Глава 7. Продукционные характеристики зоопланктонного сообщества Таганрогского залива.

Выводы

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Особенности функционирования зоопланктонного сообщества Таганрогского залива Азовского моря"

Азовское море является одним из самых продуктивных водоемов морского типа. Валовая первичная продукция органического вещества в годы естественного речного стока рек в углеродном эквиваленте изменялась от 11.8 до 30.1 млн. тонн С в год. Такая высокая продуктивность и эффективность утилизации для других водных природных объектов подобного размера неизвестна. На основании ряда физико-химических характеристик водной массы и ряда биологических особенностей моря Н. М. Книпович (Книпович, 1932) определяет его промежуточное положение между морскими и пресными водоемами. Для Азовского моря характерно наличие системы заливов, из которых наиболее крупным и значимым является Таганрогский залив, примыкающий к морю с северо-востока. Экологическая индивидуальность этого района настолько очевидна, что практически все исследователи рассматривают участки собственно моря отдельно от Таганрогского залива. Особенности гидрологического режима залива в значительной степени определяются тем, что в него впадает Дон -самая многоводная река бассейна.

Таганрогский залив Азовского моря представляет собой продуктивную и динамичную в гидрологическом и гидробиологическом смысле систему (Матишов и др., 2006). Зоопланктонное сообщество является ключевым звеном в пищевой цепи этого водоёма. Сетной зоопланктон играет главную роль в обеспечении пищевых потребностей планктоноядных рыб (тюлька, книповичия) в период размножения и нагула, а также личинок большинства рыб (судак, пиленгас, бычки), размножающихся в заливе (Михман, 1970). Велика роль зоопланктона в самоочищении Таганрогского залива (Хрусталёв, Севастьянова, Мирзоян, 1982). Особый интерес представляют количественные аспекты взаимодействия сетного зоопланктона, желетелых хищников и планктоноядных рыб, а также роль мезопланктона в цикле углерода в Таганрогском заливе.

Район нижнего течения реки Дон и побережья Азовского моря издавна интенсивно использовался человеком как важнейший рыбохозяйственный и транспортный объект. В силу удачного географического положения всю вторую половину XX века здесь происходило интенсивное развитие всех основных отраслей промышленности, что неизбежно привело к глубочайшим изменениям в системе. Это выразилось в первую очередь в резком снижении рыбохозяйственной ценности района в последние десятилетия. Однако, рыбопродуктивность является лишь отражением произошедших в экосистеме масштабных перестроек нижележащих трофических уровней.

Обострившиеся в последнее время проблемы биопродуктивности и рационального использования Таганрогского залива невозможно решить без глубокого всестороннего исследования биологических процессов, определяющих возможный уровень использования человеком этой важнейшей водной экосистемы. Подавляющая часть вновь образованного органического вещества трансформируется в водах Таганрогского залива в пелагической экосистеме с участием организмов фито-, бактерио- и зоопланктона. Таким образом, одним из ключевых вопросов изучения экосистемы Таганрогского залива является всестороннее исследование зоопланктонных сообществ не только как кормовой базы используемых человеком объектов, но и как важнейшего уровня организации экосистемы, лежащего в основе большинства биологических процессов в водоёме.

Цель настоящей работы - выявление структурно-функциональной роли мезопланктонного сообщества и оценка его роли в трансформации органического углерода в Таганрогском заливе.

Задачи работы: обобщение и систематизация данных по видовому составу и сезонной динамике сетного зоопланктона Таганрогского залива; оценка роли в мезопланктоне залива видов различного происхождения;

• установление общих сезонных закономерностей развития мезопланктона Таганрогского залива;

• оценка влияния гребневика Mnemiopsis leidyi на мезопланктон залива;

• количественная оценка роли сетного зоопланктона в цикле углерода в Таганрогском заливе в летний период;

• количественная оценка обеспеченности кормом основных потребителей зоопланктона в Таганрогском заливе.

Актуальность работы определяется необходимостью расширить представления о функционировании зоопланктонного сообщества Таганрогского залива в связи с ежегодным вселением гребневика Mnemiopsis leidyi на фоне стабилизировавшегося запаса рыб-планктофагов. Очевидно, что существующие представления о продукционных характеристиках сетного планктона в изучаемом районе требуют уточнения на фоне происходящих изменений видового состава доминирующих групп зоопланктона и колебаний климатических факторов в регионе. При этом полученные в отдельных экспедициях данные отражают только основные особенности крайне динамичных сезонных изменений, происходящих в зоопланктоне залива. Сгонно-нагонные явления, локальные колебания основных факторов среды обитания создают более разнообразную картину пространственного и временного распределения зоопланктона, требующую детального изучения. Очевиден мезомасштабный характер распределения по акватории залива мнемиопсиса.

Абсолютные значения биомассы зоопланктона, получаемые при обработке проб, также требуют уточнения. Применяемые до последнего времени для вычисления биомассы таблицы средних весов зоопланктонных организмов, опубликованные для Азово-Черноморского региона Т.С. Петипа (Петипа, 1957) и Ф.Д. Мордухай-Болтовским (1954), приводят к получению завышенных значений биомассы сообщества, как было указано ранее.

В отличие от количественных характеристик более отчётливо выделяются изменения видового состава зоопланктонного сообщества, происходящие в осенний период в западной части залива под влиянием гребневика. Развитие мнемиопсиса приводит к задержке во времени осеннего пика развития эвритермных аборигенных копепод и к доминированию в течение продолжительного времени северо-атлантической копеподы Acartia tonsa, а также организмов меропланктона (личинки Balanus improvisus).

Научная-новизна. Проведены многолетние круглогодичные исследования сезонной динамики биомассы зоопланктона Таганрогского залива. В современный период отмечен один летний максимум биомассы зопланктона - в июле. Проведена ревизия видового состава сетного планктона залива. По материалам инвентаризации фауны отмечено 11 видов новых для исследуемого района — 7 видов придонных кладоцер и 4 вида копепод-гарпактицид.

Установлено распределение массовых видов мезопланктона в

Таганрогском заливе в зависимости от изменений температуры и солёности воды.

Впервые в Таганрогском заливе установлен мезомасштабный характер распределения гребневика Mnemiopsis leidyi в зависимости от основных океанографических факторов. Показано, что развитие мнемиопсиса приводит к задержке во времени осеннего пика развития эвритермных аборигенных копепод и к доминированию в т

Аеа"Ь 'onsa, а также ТеЧение продолжительного времени колоды

Полнена oZT Меропла™™™де^ЩИонных про°^™а Р°ЛИ «езопланктонного сообшваТ^ в доля живого ' ПР°Т6К~ » весенне-летний период, в таКЖ6 ВЗВе°И « заливе на * ™лтестве оргаЯ^ескоп

ГИДР°б^огаческихпроб °СН0Ве Р^льтатов обработки кол41хЯе*сных обобщенных схем и Ш1УТ использованы при лос^еНИИ

Отческих 3ClyapHbIX экоДеЛеИ Ф~нирован„я н цикла ^л^Д* №ВИТИЯ зоопланктонСИСТеМ — морей. Данные о совре^ИОМ при^^ J еГ0 -зонной дигамике и продукт^^ости даНа^ЦеннЫХпро I К6 Репродуктивное™ и прогноз^-^1™

Полученные ВИД°8' влияния ^Гч!"™ РеЗУЛЬТаТЫ ^ использов^* Таг№Ролского залива, при J* ^^ ™ -лагическук, экоо**-^

-Мления видов-вселенГТ B°3~ " " ^ использованы дая цел£й ^ исследований MolyT ого ЛРиРОДО:: TOOTi

4—0моря. пользования и охраны природаых

Результаты ра6 х занятиях в ра1ГТСЯ В ~HHbK ~ ~ океанологии ^ ^ «Гидробиолог^ даральногоу„иверс —орфического факультета ов на на г го

О П> " 1

В ^временный пео,т„ ^го залива характерен "" "-««"о сообЩес^ средней ^acc^lr— С МЭКС—^

Щ СТВа в И1°не и августе-сентя* ta в >е связаны влиянием на зоопланктон хищничества рыб-планктофагов и гребневика Mnemiopsis leidyi. о Биомасса планктофагов и сетного зоопланктона достоверно отрицательно коррелируют между собой. Ориентировочное соотношение биомасс хищников и сетного зоопланктона (мгС/м3), при котором затраты на основной обмен хищников удовлетворяются целиком за счёт продукции зоопланктона в летне-осенний период в Таганрогском заливе близко к 1:1. о Доля организмов мезопланктона в общей деструкции планктона Таганрогского залива изменяется в летний период от 0.1 % до 4.5 %. Доля живых организмов мезопланктона в общем количестве взвешенного органического вещества изменяется от 0.03 до 4-7 %.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 2 в журналах рекомендованных ВАК.

Структура и объём работы: Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Общий объём работы составляет 128 листов машинописного текста, включает 29 рисунков и 7 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Поважный, Василий Владимирович

Выводы

• В период с 2003 по 2008 гг. в планктоне Таганрогского залива оыло отмечено 77 таксонов зоопланктонных организмов, из которых 47 являются голопланктонными, 11 - меропланктонными, 19 планктобентосными. Из 69 таксонов видового ранга 16 (23,1 %) были отнесены к средиземноморским элементам, 8 (11,5 %) - к понто-каспийским элементам и 45 (65,2 %) - к пресноводным элементам. Такое высокое обилие пресноводных таксонов объясняется прежде всего высоким разнообразием в планктоне залива пресноводных коловраток (19 таксонов) и кладоцер (13 таксонов). Процесс пополнения фауны зоопланктона новыми элементами идёт непрерывно, требуя постоянного изучения видового состава.

• Большинство изученных видов зоопланктона интенсивно развивается в температурных пределах от 16 до 20 °С. По отношению к солености соблюдается разделение сообщества на морские, эвригалинпые и пресноводные виды. Пресноводные организмы достигают наибольшего обилия при солёности воды ниже 2.5 %о, солоноватоводные, в большинстве своем понто-каспийские реликты - при солёности не выше 6 - 7 %о, нижней границей распространения морских организмов в заливе является изогалина

2%о.

• В динамике развития сетного зоопланктона в 2003-2008 гг. для мезопланктонного сообщества Таганрогского залива был отмечен один сезонный максимум - в июле. Средняя биомасса зоопланктона в заливе в июле превышала 300 мг/м3.

• По результатам изучения разнообразия сообщества в весеннее-летний период 2004 г. можно отметить, что благоприятные и неблагоприятные условия для развития мезопланктона складываются на различных участках акватории залива, при этом зависимость развития мезопланктона от уровня антропогенного влияния прослеживается не всегда.

И гребневиком мнемиопсиеом. Биомасса планктофагов и сетного зоопланктона достоверно отрицательно кореллируют друг с другом Биомасса мнемиопсиса, выраженная в единицах углерода, в момент его максимального развития оказывается сравнимой с биомассой производителей тюльки в момент их массового захода в Таганрогский залив.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Поважный, Василий Владимирович, Мурманск

1. Абакумов В. А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. JL: Гидрометеоиздат, 1983.- 236 с.

2. Алдакимова А .Я., Некрасова М.Я., Студеникина Е.И. Гидробиологический режим Азовского моря и его изменения в связи с преобразованием речного стока // Вопросы биогеографии Азовского моря и его бассейна. JL, 1977. - С. 90-103.

3. Александров Б.Г. Калорийность беспозвоночных Азовского моря // Экология моря, 2001, вып.55. стр.5-10

4. Алимов А.Ф. Введение в продукционную биологию. JL: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

5. Атлас основных кормовых организмов рыб нижней Волги и Каспийского моря. Астрахань. КаспНИИРХ, 2002. - 394 с.

6. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длинной и массой тела планктонных ракообразных. // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озёр. JL: ЗИН АН СССР, 1979. с. 59-79.

7. Белокопытин Ю.С. Энергетический обмен морских рыб. Киев: Наукова Думка, 1993 - 129 с.

8. Бронфмап A.M., Дубинина В.Г., Макарова Г.Д. Гидрологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря. М.: Пищевая промышленность, 1979.—288 с.

9. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнениеi

10. Державин А. Н. Материалы по понтоазовской карцинофауне // Русск. гидроб. журнал, Т. IV. 1925

11. Долгопольская М.А., Паули B.JL Планктон Азовского моря. // Тр. Севаст. биол. ст. 1964. - Т. 15. - С. 118-151.

12. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. — Киев: Наукова Думка, 1972. 148 с.

13. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-739 с.

14. Зернов С. А. Планктон Азовского моря и его лиманов // Ежегодник Зоол. музея Акад. наук. 1901 - С. 559-584.

15. Зернов С. А. Сравнение животного планктона морей Азовского, Аральского и Каспия // Дневник XI съезда Русских естествоиспытателей и врачей. 1902. - С. 337 - 338.

16. Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. -М.: Высшая школа, 1981. 504 с.

17. Ивлева ИВ. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев: Наукова думка, 1981 - 231 с.

18. Книпович Н. М. Гидрологические исследования в Азовском море // Тр. Азовско-Черноморск. научн.-промысл, экспед., Крымиздат, 1932. - Вып. 5.-496 с.

19. Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна /под ред. Матишова Г.Г. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. - 367 с.

20. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 744 с.

21. Логвинович Д.Н., Фельдман В.А. О питании личинок азовской тюль-ки//Тр. АзЧерНИРО.- 1951,- Вып. 15.- С. 251-265

22. Луц Г.И., Рогов С.Ф. Динамика жирности и формирование запасов тюльки и хамсы в Азовском море в зависимости от термического режима зимы//Гидробиологич. ж.- 1978.- Т. 14.- № 2.-С. 31-35

23. Луц Г.И., Михман А.С., Рогов С.Ф. и др. Питание азовскихпелагических рыб тюльки и хамсы //Гидробиол. Журнал, 1981, т. 17, № 4. С. 26-31.

24. Луц Г.И., Михман А.С., Рогов С.Ф. Некоторые закономерности колебаний численности основных пелагических рыб Азовского моря -тюльки, сельди и хамсы // Вопр. ихтиол. 1984. - Т. 17. - №4. - С. 26-31.

25. Майский В.Н. Рост и возраст азовской тюльки// Тр. АзЧерНИРО.-1951.-Вып. 15.- С. 81-92

26. Маловицкая Л.М., Журавлева С.Д. Состояние зоопланктона Азовского моря в 1963 году и закономерности его изменений// Сб. работ АзНИИРХ, выполненных в 1963 году.- Ростов-на-Дону, 1964.- С. 16-17.

27. Маловицкая Л. М. Динамика популяций основных представителей зоопланктона Азовского моря // Биология и распределение планктона южных морей.-М., 1967.-С. 157- 165.

28. Маловицкая Л. М. Продукция копепод Азовского моря // Труды

29. ВНИИ морского рыбного хозяйства и океанографии. 1973. - Т. 80. - С. 28 -39.

30. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. Л.: Наука. 1964. - 327 с.

31. Мартынов А. В. К познанию реликтовых ракообразных бассейна Нижнего Дона // Ежегодн. Зоол. муз. Акад. наук. 1924. - Т. 25. - С. 1 - 115.г

32. Аррениуса в биологии // Журн общ. Биологии 1983. - Т.43, №1. - С. 31 - 42

33. Н.Виноградов М.Е., Шушкина ЭЛ., Мусаева Э.И., Сорокин Ю.И. Новый вселенец в Чёрное море гребневик Mnemiopsis leidyi (Agassiz) (Ctenophora: Lobata)// Океанология. - 1989, Т. 29. №2. - С. 293 - 299

34. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Булгакова Ю.В., Серобаба И.И. Выедание зоопланктона гребневиком мнемопсисом и пелагическими рыбами// Океанология. 1995. Т.35, №4. - С.562 - 569.

35. Воловик С.П. Продуктивность и проблемы управления экосистемой Азовского моря: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. — М., 1985.-50 с.

36. Воловик С.П., Мирзоян З.А. и др. Влияние гребневика Mnemiopsis leidyi на планктонную фауну Азовского моря. // Сб. науч. тр. АзНИИРХ. -Ростов-на-Дону, 1996. С. 162-165.

37. Воловик С. П. Основные итоги исследований состояния и трансформации экосистемы Азовского моря в 1991 1995 гг.// Сб. науч. тр. АзНИИРХ «Основн. пробл. рыбн. хоз-ва и охраны рыбохоз. водоёмов Азово-Ченоморск. басс. - Ростов-на-Дону, 1997. - С. 116-131.

38. Воловик С.П., Студеникина Е.А. Состотояние пелагического биоценоза Азовского моря после вселения гребневика. //Тез. между нар. Конфер. "Эволюция морских экосистем под влиянием искусственной смертоности фауны". — Ростов-на-Дону, 2003. С.61-63.

39. Галковская Г. А., Сущеня JI.M. Рост водных животных при переменных температурах. — Минск: Наука и техника, 1978. 141 с.

40. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Азовское море. Т. 5. /под ред. Ф. С. Терзиева. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1991. - 237 с.

41. Государственный контроль качества воды. — М.: ИГЖ, Изд-во стандартов, 2001. 688 с.

42. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черном морях./под ред С.П.Воловика). Ростов-на-Дону: БКИ, 2000. - 500 с.

43. Матишов Г.Г., Абраменко М.И., Гаргопа Ю.М., Буфетова М.В. Новейшие экологические феномены в Азовском море (вторая половина XX века). TV- Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. 441 с.

44. Матишов Г.Г., Гаргопа Ю.М., Бердников С.В., Дженюк С.Л.

45. Закономерности экосистемных процессов в Азовском море. М.: Наука, 2006. 304 с.

46. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1984. 33 с.

47. Михман А.С. Биология размножения азовской тюльки: Автореф. дисс. к.б.н. М., 1970. 29 с.

48. Монченко В. И. Свободноживущие циклопообразные копеподы Понто-Каспийского бассейна. Киев, Наукова думка, 2003 - 350 с.

49. Мордухай-Болтовской Ф. Д. К изучению планктона Азовского моря // Тр. Ростов, обл. биол. общ-ва. 1938. - Вып. 2. - С. 173 - 180.

50. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по среднему весу водныхбеспозвоночных бассейна Дона// Проблемы гидробиологии внутренних вод:тр. проблем, и тематич. совещ. М.-Л.: ЗИН АН СССР, 1954. Вып. 2. С. 223241.

51. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1960а. - 286 с.

52. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каталог фауны свободноживущих беспозвоночных Азовского моря // Зоол. журнал. 19606, вып. 10. - С. 1434 -1466.

53. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Определитель фауны Черного и Азовского морей. К: Наукова думка, 1968, 1972. Т. 1-3.

54. Некрасова М.Я., Ракитина Н.И. О соотношении веса и линейных размеров у мизид Таганрогского залива// Гидробиологич. ж. 1968. Т. 4. № 6. С. 52-59

55. Новожилова А.Н. Изменения в зоопланктоне Азовского моря в условиях меняющегося режима. //Тр. ВНИРО. 1955. - 31, вып.1. - С.199-216.

56. Новожилова А.Н. Состояние зоопланктона Азовского моря в 1957 г. // Тр. АзНИИРХ. 1960. - 1, вып. 1. - С. 143-140.

57. Окул А.В. К методике количественного изучения планктона в Азовском море// Труды АзЧерНИРО 1940, вып. 12 ч.1, С. 3 - 24

58. Окул А.В. Материалы по продуктивности планктона Азовского моря. // Зоол. Журнал. 1941. - 20. - Вып. 2. - С. 198-212.

59. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий /под ред. С. Я. Цалолихина. С-Пб.: Наука, 1995. — 632 с.

60. Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Оценка уловистости зоопланктона различными орудиями лова. //Инф.бюл. ИБВВ АН СССР, 1972. №15. С.75-80.

61. Петипа Т.С. О среднем весе основных форм зоопланктона Черного моря. //Тр. Севаст.биол.ст., Киев:Наукова думка, 1957. Т. IX. №1. С. 39-57.

62. Петипа Т. С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах. — Киев, Наукова думка, 1981. — 242 с.

63. Пицык Г.К., Новожилова А.Н. О динамике зоопланктона Азовского моря. // Тр. АзЧЕРНИРО. 1951. - Вып. 15. - С. 281-297.

64. Планктон Чёрного моря / Под ред. А. В. Ковалёва, 3. 3. Финенко. -Киев: Наукова думка, 1993. 278 с.

65. Поважный В.В. Моисеев Д.В. Современное состояние популяции гребневика Mnemiopsis leidyi (A. Adassiz) в Таганрогском заливе // Экосистемные исследования Азовского, Черного, Каспийского морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006. Т. VIII. С. 132-141.

66. Потёмкина Д.А. Возрастные стандии некоторых копепод Чёрного моря// Зоол. журнал, 1940 Т. 19 вып.№1, С. 119 - 125.

67. Прусова И.Ю., Губанова А.Д., Шадрин Н.В., Курашова Е.К., Тиненкова Д.Х. Acartia tonsa Dana (Copepoda, Calanoida): новый вид в зоопланктона Каспийского и Азовского морей. //Вестник зоологии, 2002. Т. 36. -№5.-С.65-68.

68. Рейх Е. М. Питание молоди некоторых видов азовоморских бычков // Биологические ресурсы Азовского бассейна: Сборник научных трудов /под ред. Кругловой В. М. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1976.-С. 26-34.

69. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем /под ред. В. А. Абакумова. СП-б.: Гидрометеоиздат, 1992. - 318 с.

70. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: изд. АН СССР. 1961.-264 с.

71. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши/ под ред. А.Д. Семёнова. JL: Гидрометеоиздат, 1977. — 544 с.

72. Смирнов Н. Н. Фауна СССР. Ракообразные. Т.1, вып. 3.

73. Macrothricidae и Moinidae фауны мира). JL: Наука, 1976. - 236 с.

74. Совинский В. К. Введение и изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского бассейна. //Зап. Киев, о-ва естествоиспытателей. — 1904. С. 1 — 497.

75. Студеникина Е.И. Состав пищи и трофическая структура планктонного гетеротрофного сообщества в Азовском море. //Тр.ВНИРО, 1974. Т. 103. - С.87-94.

76. Студеникина Е. И. Пищевые взаимоотношения и продукция планктонных гетеротрофных уровней Азовского моря: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. наук. Ростов-на-Дону, 1975. - 24 с.

77. Сущеня JI.M. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев: Наукова думка, 1972. - 195 с.

78. Телеш И.В. Видовое разнообразие и функционирование сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях: Автореф. .дис. док. биол. наук. -С-Пб., 2006. 46 с.

79. Фёдоров В.Д., Капков В.И. Гидробиологический практикум. Часть II. Методы определения биологической продуктивности. М.: «Христианское издательство», 1999 - 111 с.

80. Финенко Г.А., Аболмасова Г.И, Романова З.А. Питание, потребление кислорода и рост гребневика Mnemiopsis mccradyi в зависимости от концентрации пищи//Биология моря, 1995, Т. 21,№5 С. 315 320

81. Финенко Г.А., Романова З.А., Аболмасова Г.И. Новый вселенец в

82. Черное море гребневик Beroe ovata // Экология моря .1999. Вып. 50, С. 21 -25.

83. Хлебович В. В. Критическая солёность биологических процессов. — Л.: Наука, 1974.-235 с.

84. Хрусталев Ю.П., Севастьянова Н.В., Мирзоян И.А. Геохимические функции зоопланктона на стадии седиментогенеза в Азовском море// Докл. АН СССР, 1982. Т. 264. № 5. С. 1239-1241

85. Численко JI.JI. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела. Л.: Наука, 1968. 106 с.

86. Чугунов Н. Л. Предварительные исследования продуктивности

87. Азовского моря // Тр. Азовско-Черноморск. научн.-промысл. эксп., вып. 1 -1926

88. Шалаева Е.А., Лисицкая Е.В., Распределение и сезонная динамика личинок усоногих раков (Cirripedia, Thoracica) в Балаклавской бухте Чёрного моря // Экология моря, 2001, вып.58, С.41-44

89. Шейнин М.С. О нахождении Corniger maeoticus Pengo (Polyphemidae, Cladocera) в Цимлянском водохранилище и Дону // Зоологич. ж.- 1964.- Т. 43.-Вып. 8.- С. 1240-1241.

90. Экологические модификации и критерии экологического нормирования //Труды междунар. симпозиума, СССР, Нальчик, 1990. Л.: Гидрохимиздат. 1991.-383 с.

91. Экосистемный мониторинг Азовского, Чёрного и Каспийского морей: экспедиционные исследования ЮНЦ РАН в 2005 г. (информационные материалы). Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2005. 184 с.

92. Belmonte, G., Mazzocchi М. G., Prusova I. Y., Shadrin N. V. Acartia tonsa: a species new for the Black Sea fauna. II Hydrobiologia 292/293: 9-15, 1994.

93. Belmonte G., Potenza D. Biogeography of the family Acartiidae (Calanoida) in the Ponto-Mediterranean Province. //Hydrobiologia 453/454: 171— 176, 2001.

94. Bollens S.M, Cordell J. R., Avent S. & Hooff R. Zooplankton invasions: a brief review, plus two case studies from the northeast Pacific Ocean. // Hydrobiologia 480: 87-110, 2002.

95. Climatic Atlas of the Sea of Azov 2006. / G. Matishov, S. Levitus, Eds., NOAA Atlas NESDIS 59, U.S. Government Printing Office, Washington, D.C., 103 pp

96. Gubanova A.D. Occurrence of Acartia tonsa Dana in the Black Sea. Was it introduced from the Mediterranean? // Medit.Mar.Sci., 1/1, 2000, 105-109

97. Gucu A.C. Can overfishing be responsible for the successful establishment of Mnemiopsis leidyi in the Black Sea? //Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2002 Vol. 54, pp. 439-451

98. Hines A.H. Reproduction in three species of intertidal barnacles from central California//Biol.Bull. 1978, Vol.154, P.262 281

99. Kideys A. E., Kovalev A. V., Shulman G., Gordina A., Bingel F. A review of zooplankton investigations of the Black Sea over the last decade. // J. of Mar. Syst. 2000, Vol. 24, pp. 355-371

100. Kremer P. Population dynamics and ecological energetics of a pulsedzooplankton predator, the ctenophore Mnemiopsis leidyi // Wiley M.L. (ed) Estuarine processes, 1976, Vol.1. Academic, New York, pp. 197-215.

101. Kremer P. Predation by the ctenophore Mnemiopsis leidyi in Narragansett Bay, Rhode Island. //Estuaries Vol. 2: 1979 pp. 97-105.

102. Kremer P. Effect of food availability on the metabolism of the ctenophore Mnemiopsis mccradyi!I Marine Biology Vol.71, 1982 P. 149—156.

103. Michaloudi E. Dry Weights of the Zooplankton of Lake Mikri Prespa (Macedonia, Greece) //Belg. J. Zool. 2005. V. 135. N 2. P. 223-227

104. Persson, G., Ekbohm, G. Estimation of dry weight in zooplanktonpopulations; methods applied to crustacean populations from lakes in the Kuokkel area, Northern Sweden. // Arch. Hydrobiol. 1980. V.89. P. 225-246.

105. Purcell J. E. Quantification of Mnemiopsis leidyi (Ctenophora, Lobata) from formalin-preserved plankton samples. //Marine Ecology Progress Series 1988, Vol. 45, pp. 197-200.

106. Reeve M.R., Walter M.A., Ikeda T. Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores.//Limnol Oceanogr 1978, V. 23:P.740-750

107. Salonen K., Sarvala J., Hakala I., Viljanen M.L. The relation of energy and organic carbon in aquatic invertebrates 11 Limnol. Oceanogr. 1976. -Vol. 21, №5.-P. 724-730

108. Sornes T.A., Aksnes D.L. Predation efficiency in visual and tactile zooplanktivores// Limnol. Oceanogr., V.49(l), 2004, P. 69-75

109. Weisse Т., Gomoiu M.-T., Scheffel U., Brodrecht F. Biomass and size composition of the comb jelly Mnemiopsis sp. in the North-western Black sea during spring 1997 and summer 1995. // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2002. V. 54. P. 423-437

Информация о работе

Поважный, Василий Владимирович
кандидата биологических наук
Мурманск, 2009
ВАК 25.00.28

Диссертация

Особенности функционирования зоопланктонного сообщества Таганрогского залива Азовского моря - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы