Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Ранне-среднедевонские трепостомиды (мшанки) Салаира и их стратиграфическое значение

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ранне-среднедевонские трепостомиды (мшанки) Салаира и их стратиграфическое значение"

На правах рукописи

Удодов Юрий Вадимович

РАННЕ-СРЕДНЕДЕВОНСКИЕ ТРЕПОСТОМИДЫ (МШАНКИ) САЛАИРА И ИХ СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Томск 2004

Работа выполнена в Томском государственном университете на кафедре палеонтологии и исторической геологии

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических наук,

профессор, академик РАЕН Подобина Вера Михайловна

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук,

профессор Гутак Ярослав Михайлович (КузГПА, г. Новокузнецк); доктор биологических наук Морозова Ираида Павловна (Палеонтологический институт РАН, г. Москва)

Ведущее предприятие: кафедра ГМРП Томского политехнического

университета

Защита состоится « 30 » июня 2004 года в 14.30 час. на заседании диссертационного совета К 212.267.07 при Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36, главный корпус, ауд. 119

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан «25 » мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Н.И.Савина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Разнообразная биота нижнс-среднедевонских отложений Салаирского кряжа (Салаира) в целом описана весьма детально, благодаря чему сводный разрез этих отложений в окрестностях г.Гурьевска, приобрел всемирную известность. Неудовлетворительной до последнего времени оставалась изученность мшанок (Bryozoa), особенно представителей отряда Trepostomida. Частично этот пробел был ликвидирован О.П.Мезенцевой, монографически описавшей эмсских трепостомид. Однако трепостомиды пограничных верхнеэмсско-эйфельских (верхнешандинских) отложений были изучены недостаточно. Практически неизученными как на Салаире, так и в других районах Евразии оставались эйфельско-раннеживетские трепостомиды. Вследствие этого, с одной стороны, оставались неясными общие закономерности эволюции трепостомид в девонском периоде, с другой - страдали неполнотой представления о среднедевонской биоте Салаирского палеобассейна. Таким образом, изучение позднеэмсско-раннеживетских трепостомид представляется весьма актуальным.

Целью настоящей работы явилась всесторонняя характеристика позднеэмеско-раннеживетских трепостомид Салаира и установление их стратиграфической значимости на основе изучения динамики эволюции в течение ранне-среднедевонского интервала геологического времени.

В задачи исследования входило:

• определение видового состава трепостомид верхнеэмсско-нижнеживетских отложений Салаира и установление возрастных границ каждого вида;

• монографическое описание видов с позиции политипической концепции, обращая особое внимание на изучение изменчивости;

• выявление этапности эволюции трепостомид в течение ранне-среднедевонского интервала геологического времени на основе анализа литературного материала и результатов собственных исследований;

• определение теоретически возможной точности корреляции по трепостомидам на локальном, региональном и глобальном уровнях;

• установление возможности использования трепостомид для корреляции разнофациальных отложений;

• уточнение ранга подразделений региональной стратиграфической схемы по результатам изучения трепостомид;

• изучение - трансгрессивно-регрессивной цикличности Салаирского палеобассейна как фактора эволюции трепостомид.

Материалом исследований явилась коллекция трепостомид (31 вид, 9 родов, 5 семейств, 2 подотряда; около 1500 колоний; около 5000 шлифов), отобранная в результате послойного изучения 18 разрезов (рис.1), из которых 9 описаны нами впервые. Десять разрезов вскрыты стенками карьеров, что обусловило сплошную обнаженность пород. В остальных разрезах задернованные участки вскрывались канавами. В основном, коллекции отбирались из стратотипов среднедевонских стратонов, а также из отложений, возраст которых однозначно определялся по другим группам морской фауны.

Методика лабораторных исследований предусматривала определение в шлифах под микроскопом МБС-9 основных параметров скелета колоний, использовавшихся в качестве классификационных признаков разных рангов. Детально изучалась изменчивость различных уровней (внутриколониальная, внутрипопуляционная, межпопуляционная). При обработке результатов замеров применялись простейшие приемы вариационной статистики.

Защищаемые положения: 1) морфология и стратиграфическое значение девонских трепостомид; 2) расчленение верхнеэмсско-нижнеживетских отложений Салаира на основе этапности эволюционного развития трепостомид и выделение в качестве подгоризонта верхнешандинских отложений; 3) трансгрессивно-регрессивная цикличность на Салаире в ранне-среднедсвонское время как фактор динамики видового разнообразия трепостомид.

Научная новизна. Впервые изучен видовой состав позднеэмсско-ранне-живетских трепостомид Салаира и описано 14 новых видов, принадлежащих к 6 родам. Выявлена этапность изменения видового разнообразия трепостомид в ранне-среднедевонское время. Проведена ревизия родов Eostenopora Duncan и Eridotrypella Duncan, изменен их объем. Выделен верхнешандинский подгоризонт. Изучена трансгрессивно-регрессивная цикличность Салаирского палеобассейна.

Практическое значение. Выявлены комплексы трепостомид верхнешандинского подгоризонта, мамонтовского горизонта и нижнеживетского подъяруса, позволяющие диагностировать эти стратоны, проводить расчленение и корреляцию разрезов.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на II Международном симпозиуме "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 2001), Международной научно-технической конференции Торно-геологическое образование в Сибири" (Томск, 2001), научной конференции, посвященной 125-летию основания Томского госуниверситета (Томск, 2003).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трёх глав и заключения. Первая глава включает 2 параграфа, вторая - 7 параграфов, третья глава на параграфы не делится. Общий объем диссертации 170 страниц. Работа иллюстрирована 57 таблицами, 33 рисунками и 10 фототаб-

86'00

Рис.1. Схема расположения изученных разрезов 1 - Новопестеревский, 2 - Малосалаиркинский, 3 - Малосалаиркинский 1,4-Малосалаиркинский 2, 5 - Зареченский, 6 - Гурьевский 9, 7 - Гурьевский 25, 8 - Гурьевский 2.Ш, 9 - разрез на Гурьевском холме, 10 - Бачатский, 11 -Баскусканский, 12 - Киселевский, 13 - Прокопьевский, 14 - Карачумышский, 15 - Малиновогорский 1,16- Малиновогорский 2, 17 - Карачумышский 1,18 - Карачумышский 2.

лицами. Список цитированной литературы включает 148 наименований в том числе 23 работы на иностранных языках. Фототаблицы и таблицы 15-57 помещены в приложении.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 статей в соавторстве. Список публикаций приведен в данном автореферате.

Работа подготовлена на кафедре палеонтологии и исторической геологии Томского государственного университета под руководством профессора Веры Михайловны Подобиной. Ценные замечания по морфологии мшанок автор получил от ныне покойной Ариадны Михайловны Ярошинской. Большая практическая помощь в годы аспирантуры была оказана доцентом Кузбасской государственной педагогической академии Ольгой Петровной Мезенцевой. При изучении общих вопросов биостратиграфии девона значительную помощь автору оказали доценты Томского государственного университета Сергей Александрович Родыгин и Людмила Ильинична Быстрицкая. Весьма полезным было участие автора в научной экспедиции Института геологии СО РАН, руководимой доктором геолого-минералогических наук Евгением Александровичем Елкиным. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, консультантам и учителям.

Глава I. СТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ ВЕРХНЕЭМССКО-СРЕДНЕДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ САЛАИРА

1.1. Этапы исследования

История изучения девонских толщ Салаира и заключенных в них окаменелостей описывалась многими авторами (Ивания, 1965; Елкин, 1968; Ржонсницкая, 1968; Мезенцева, 1997).

Изучению девонских толщ Салаира положил начало П.А.Чихачев, определивший в 1842 году девонский возраст органогенных известняков окрестностей села Томского. В последующие десятилетия XIX века было установлено широкое распространение на Салаире морских нижне-сред-недевонских отложений и предприняты попытки их корреляции с соответствующими толщами Урала и Западной Европы. В 20-70-е годы XX века усилиями большого коллектива палеонтологов были монографически описаны различные группы органического мира девона. Особо следует отметить исследования М.А.Ржонсницкой (1952; 1968), впервые описавшей, наряду с изучением брахиопод, основные стратоны девона Салаира. В середине XX века завершилось издание геологических карт масштаба 1:200000 и началось составление геологических карт масштаба 1:50000. Итогом этого этапа явилась унифицированная стратиграфическая схема девонских отложений Салаира (Решения..., 1982).

В 80-е годы послойные описания разрезов нижнедевонско-эйфель-ских отложений в окрестностях г. Гурьевска составили сотрудники ИГиГ СО АН под руководством Е.А.Елкина (Стратотипические разрезы..., 1986; 1987). Исследования рифогенных комплексов осуществляли С.А.Степанов и Г.ДИсаев. Фациальную приуроченность эмсско-эйфельских мшанок в некоторых разрезах окрестностей г. Гурьевска описала А.М.Яропганская (1987). Девонские конодонты Салаира. изучали М.Х.Гагиев, С.А.Родыгин, О.Б.Тимофеева (1986) и Н.Г.Изох (1990,1998). Эмсские мшанки (трепо-стомиды) Салаира были изучены О.П.Мезенцевой (1997). Однако изученность верхнеэмсско-эйфельско-нижнеживетских отложений оставалась недостаточной. В результате послойного описания нами 18 фрагментарных разрезов (рис.1) этот пробел частично восполнен.

I.2. Основные подразделения верхнеэмсско-эйфельско-нижнеживетских отложений Салаира 1.2а. Шандинский горизонт (D¡3 schand)

Шандинский горизонт (свита) был выделен М.А.Ржонсницкой (1952, с. 13) в Акарачкинском карьере окрестностей г. Гурьевска, где его мощность оценивается в 100 м (Стратотипические..., 1986).

Верхнешандинский подгоризонт (D¡3 schand 3)

В результате исследований 80-х годов (Стратотипические..., 1987) горизонт получил принятое ныне трехчленное строение: существенно терригенная пачка верхов горизонта была выделена в качестве верхнешандинских слоев, которые автором в итоге проведенных исследований повышены в ранге до уровня подгоризонта. В эталонном разрезе верхнешандинских отложений (разрез 9, слой 25, Стратотипи-ческие..., 1986) наряду с остатками остракод, ругоз, табулят, строматопорат, брахиопод были обнаружены трепостомиды, изученные автором совместно с О.П.Мезенцевой. Были определены Paralioclema protea Mesent., Neotrema-topora celcbrata (Jarosh.), N. crassiramosa Mesent., N. vulgaris Mesent., N. schebalinoensis Mesent, N. pesterevensis J.Udodov, sp. nov.

Судя по видовому составу трепостомид, к верхнешандинским отложениям окрестностей г. Гурьевска могут относиться известняково-аргиллитовая (слои 17-23) и существенно известняковая пачки (слои 3-7), вскрытые, соответственно, разрезами Гурьевский 25 и Гурьевский 2.II6 (Стратотипические...,1986; 1987). Из трепостомид в первой пачке определены Neotrematopora salairiensis Moroz., Eridotrypa kuzbassica Mesent., Lioclema akarachica J.Udodov, sp.nov., L. salairiense Moroz., L. florea ampla

Mesent, Neotrematopora pulchra J.Udodov., sp.nov., а во второй - Lioclema akarachica J.Udodov, sp.nov., L schandiensis Mesent, Neotrematopora pulchra J Udodov, sp.nov., N.yolkini Mesent, Paralioclema volkovae Mesent., P. magnum Astrova, Eridotrypellapluristratosa J.Udodov, sp.nov.

По данным изучения трепостомид верхнешандинские отложения выделены еще на 4 участках, что дало нам основание отнести их к рангу подгоризонта. В пос. Ново-Пестерево к этому подгоризонту отнесены темно-серые тонкоплитчатые кораллово-строматопорово-брахиоподовые известняки, содержащие остатки трилобитов, остракод и мшанок. Из мшанок определены Neotrematopora pesterevensis J.Udodov, sp. nov., N. pulchra J.Udodov, sp. nov., Lioclema jlorea ampla Mesent., Raissiella fragilis J.Udodov, sp. nov., Eridotrypella sp., Leptotrypa sp.

Остальные три участка находятся в долине среднего течения р. Кара-Чумыша. В урочище Малиновая гора (окрестности бывшего пос. Красный Холм) верхнешандинский подгоризонт представлен существенно известняковой пачкой мощностью около 40 м, обнажающейся в восточном и западном крыльях антиклинальной" складки (разрезы Малиновогорский 1 и 2). В коллекции трепостомид определены Neotrematopora pesterevensis J.Udodov, sp. nov. и Leptotypa sp. В разрезе Карачумышский 1, расположенном в 3 км ниже по течению урочища Малиновая гора, из трепостомид определены Neotrematopora schebalinoensis Mesent, Minussina udodovi Mesent, Lioclema Jlorea ampla Mesent., Leptotrypa prima (Duncan). Разрез Карачумышский 2, располагающийся на правом берегу р. Кара-Чумыша в 1 км ниже.по течению разреза Карачумышский 1, вскрывает пачку терригенно-известняковых пород (мощность 51м) с остатками разнообразной фауны. Из трепостомид определены Lioclema salairiense Moroz., Neotrematopora schebalinoensis Mesent, Lioclema Jlorea ampla Mesent, Paralioclema volkovae Mesent. Характерными формами данного подгоризонта являются Lioclema salairiense Moroz., Neotrematopora schebalinoensis Mesent, Neotrematopora pesterevensis J.Udodov, sp.nov. (табл.1).

На севере Горного Алтая верхнешандинскому подгоризонту, возможно, соответствует известняково-сланцевая пачка, обнажающаяся в правом борту коленообразного изгиба долины ключа Ганина (Елкин, 1968). Из трепостомид этой пачки нами определены Lioclema salairiense Moroz. и Neotematopora crassiramosa Mesent В Центральном Алтае к данному стратиграфическому интервалу могут принадлежать шивертинскис слои, изученные Е.А.Елкиным (1968). Из этих отложений нами определена Neotrematopora salairiensis (Moroz). В юго-восточной части Горного Алтая к переходным верхнеэмсско-эйфельским отложениям принадлежит даянская свита, в отложениях которой К.Н.Волкова (1974) обнаружила Neotrematopora salairiensis (Moroz.) и Lioclema salairiense

Moroz. На юго-западе Горного Алтая (окрестности пос. Мендурсакон) к этому стратиграфическому интервалу принадлежат чарышскис слои (Удодов, 1995). В Рудном Алтае (в черте г. Змеиногорска) верхи эмсского яруса представлены известняково-алевролитовой пачкой мощностью около 21 м, выделенной Я.М.Гутаком (1997) в качестве влангальевских слоев. В коллекции трепостомид из этих слоев мною определены Neotrematopora crassiramosa Mesent и Anomalotoechus bublitschenkoi (Nekh.). Проведенная нами корреляция до подтверждения её результатами изучения других групп фауны рассматривается как предварительная.

I.26. Мамонтовский горизонт (Л^тат)

Мамонтовский горизонт (мощность 350 - 450м), выделенный М.А.Ржонсющкой (1952, с. 18), соответствует эйфельскому ярусу. В 1996 году в его состав были включены отложения, фигурировавшие в качестве акарачкинского горизонта. Остатки трепостомид отобраны нами из пяти фрагментарных разрезов этого горизонта. В четырех, расположенных в окрестностях г.Гурьевска (разрез на Гурьевском холме, разрезы Мало-салаиркинский 1 и Малосалаиркинский 2 в южной стенке одноименного карьера, разрез Малосалаиркинский 3 на восточной окраине пос. Малая Салаирка), эйфельский возраст вмещающих отложений был надежно обоснован предшествующими исследователями. В результате изучения трепостомид из этих разрезов выделился характерный для данного горизонта комплекс видов: N. eifeliensis J.Udodov, sp. nov., Raissiella fragilis J.Udodov, sp. nov., Eridotrypella distributa J.Udodov, Kysylschinipora malosalairiensis J.Udodov, sp. nov. Наличие короткоживущего вида-доминанта этого комплекса - Eridotrypella distributa J.Udodov - позволило отнести к данному горизонту пачку темно-серых тонкоплитчатых коралловых известняков (мощность 18 м), вскрытую небольшим известняковым карьером в левобережье Кара-Чумыша против дер.Кара-Чумыш (разрез Карачумышский 3).

За пределами Салаира два вида мамонтовского комплекса (Raissiella fragilis J.Udodov, sp. nov. и Kysylschinipora malosalairiensis J.Udodov, sp. nov.) обнаружены нами на окраине г. Змеиногорска в фаунистически охарактеризованных отложениях верхов эйфельского яруса (основание разреза Заводских сопок, канава 3320, слой 1; Опорные..., 2000, с.11).

I.2e. Керлегешский горизонт (D22*kr^

Керлегешский горизонт, выделенный М.А.Ржонсницкой (1952, с. 19), представлен темно-серыми битуминозными тонкокристаллическими известняками, мергелями, алевритистыми аргиллитами, песчаниками,

Стратиграфическая схема девона восточного склона Салаира*

Таблица 1

Стандартная стратиграфическая шкала Региональные подразделения воеючного склона Салаира

s g о Отдел Ярус Зоны (Yolkin, 1998) Горизо1гт, подгоризонт, слои Мшанки

Él varcus hem/ansa-lux Сафоновский. Lioclema rara, Leptotrypa spmosa, Kysylschiniporo

CZ S Керлсгсшский tyrganensis

ч и о. и ■fi -в- ж я Ü Г) kackeh-tmus aialrola c. cosíalaí c. porlitus Мамонтовский t Neotrematopora etfehensis, Raissiella fragihs, Eridotrypella distribuía, Kysylschinipora malosalairensis

c. patulla serolmus mversus-nothoper-btmus 5 X и Верхнсшандинский • подгоризонт Lioclema salaríense, Neotrematopora schebali-noensis, N. pesterevensis

п Срслнешандинские слои - Eridotrypa beloviense.

к & л 3 Нижнешандинские слои > E. kusbassica, Paralioc-lema proteo, Neotrematopora leptoclada

* о а о о excavatus Беловский

I о ш аС) с: 5 Ж О Верхнесалаиркинские слои

о с: киаЫав X ж о. <я Среднесалаиркинские слои Neotrematopora multi, N.spinula, Kysylshinipora admiranda, Lioclema florea florea

ш и Нижнесалаиркинские слои

Пражский pireneae kind'a sulcalus Малобачатский •

pesavn delta а Верхпекрековский подгоризонт

1S S X <_> а О ж 8 а V X о. о Нижнекрековский -подгоризонт Cyphotrypa variabile

X о wosch-midti posl-wosch-imtlu Томьчумышский

* Составлена Ю.В.Удодовым на основе стратиграфической схемы 1979 года (Решения..., 198 и результатов последующих исследований (Стратотипические разрезы..., 1986; 1987; Ржонсницкая, 1989; Протокол..., 1996ф, Мезенцева, 1997ф).

конгломератами, общей мощностью 400-500 м. Остатки трспостомид обнаружены лишь в Баскусканском разрезе, впервые изученном М.А.Ржонсшщкой (1968, с.60), а затем послойно описанном нами. В собранной коллекции определены Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., Raissiellafragilis J.Udodov, sp. nov., Lioclema bascuscanensis J.Udodov, sp. nov., L. raraJ.Udodov, sp. nov., Leptotrypaspinosa J.Udodov, sp. nov.

I.2г. Сафоновский горизонт (D/'sf)

Наиболее полный разрез сафоновского горизонта, выделенного М.А.Ржонсницкой (1952, с.20), вскрывается в правом борту долины р. Б.Бачат выше дер. Заречная, где терригенно-туфогенно-известняковые отложения этого горизонта общей мощностью около 660 м расчленены на. пять пачек (Ржонсницкая, 1968, с.63 - 64). Нами изучен интервал разреза мощностью около 20 м второй (существенно известняковой) пачки. Из трепостомид определены Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., Raissiellafragilis J.Udodov, sp. nov., Kysylschinipora zarechensis J.Udodov, sp., Erydotrypella № 1, sp.nov., Lioclema sp., Leptotrypa sp.

Еще три разреза сафоновского горизонта описываются нами впервые. Бачатский разрез, расположенный в правобережье верхнего течения р.Б.Бачата против дер.Мамонтово, вскрывает терригенно-известняковую толщу мощностью 114 м с остатками массивных и ветвистых колоний табулят, члеников криноидей, геолиолитид, изредка - строматопорат, брахиопод, мшанок. Из брахиопод определена руководящая форма сафоновского горизонта Indospirifer cf. pseudowilliamsi Rzon. Из ругоз Н.В.Гумерова определила Calceola sandalina Lam., Grypophyllum gracile Wedk., G. salairicum Bulv. Из мшанок автором определены Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., Leptotrypa spinosa J.Udodov, sp. nov., Eridotrypella bachatensis J .Udodov, sp. nov.

Киселёвский разрез вскрывается в западной стенке второго участка Киселёвского углеразреза. Здесь девонская терригенно-известняковая толща Салаира мощностью около 200 м надвинута на пермские отложения Кузбасса. В послойно отобранных автором коллекциях органических остатков определены брахиоподы, табуляты, ругозы, а также мшанки, изученные автором совместно с О.П.Мезенцевой. Из трепостомид, отобранных из верхней части разреза, отнесенной к сафоновскому горизонту (мощность 47 м), определены Lioclema rara J.Udodov, sp. nov., Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., Raissiellafragilis J.Udodov, sp. nov., Leptotrypa spinosa J.Udodov, sp. nov.

Разрез Прокопьсвский, расположенный на западной окраине города в левобережье верхнего течения рч.Егоса, вскрыт двумя небольшими карьерами и несколькими канавами. Принадлежность к сафоновскому горизонгу вскрытой разрезом террт-ентто-известняковой пачки (мощность 62 м) обоснована результатами изучения, собранных автором коллекций брахиопод и ругоз. Из трелостомид автором определены Leptotrypa spinosa J.Udodov, sp. nov., Lioclema rara J.Udodov, sp. nov., Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., Kysylschinipora tyrganensis J.Udodov, sp. nov.; последний вид доминирует.

Характерными видами нижнеживетских отложении Салаира являются Leptotrypa spinosa J.Udodov, sp. nov., Lioclema rara J.Udodov, sp. nov., Kysylschinipora tyrganensis J.Udodov, sp. nov. На современном уровне изученности раннеживетские трепостомиды позволяют надежно отличать вмещающие отложения от эйфельских и верхнеживетских толщ, но не могут быть использованы для расчленения их на керлегешский и сафоновский горизонты.

Глава II. ТРЕПОСТОМИДЫ.

II.1. История изучения

Систематическое изучение мшанок началось во второй половине XVIII века, когда была доказана их принадлежность к царству животных. В середине XIX века мшанки (Bryozoa) были разделены на два порядка - Phylactolaemata и Gymnolaemata. В данной работе рассматриваются только представители второго порядка, поскольку лишь они встречаются в ископаемом состоянии. Во второй половине XIX века американские исследователи Е.Ульрих, КХХолл, Г.Симпсон впервые применили микроскопический метод при изучении ископаемых мшанок.

В 20-е годы XX века изучением ископаемых мшанок начинают заниматься советские палеонтологи. Обширные коллекции девонских и позднепалеозойских мшанок из разных районов СССР были изучены в течение 40 лет В.ГШехорошевым и А.И.Никифоровой, впервые в нашей стране применившими методику изучения ископаемых мшанок в шлифах под микроскопом. В 30-50-е годы серию работ по позднепалеозойским мшанкам Русской платформы и Урала опубликовали М.И.Шульга-Нестеренко и В.Б.Тризна. Из зарубежных исследований этого периода следует в первую очередь отметить работы Е.Ульриха, Р.Басслера, Е.Данкан.

Во второй половине XX века основное внимание бриозоологов нашей страны уделялось проблемам морфологии, и систематики. Циклостомиды, цистопориды и трепостомиды были детально изучены Г.Г.Астровой, филлопо-

риниы - В.Д.Лаврентьевой, И.П.Морозовой, Л.А.Висковой, тиманодиктииды и рабдомезиды Р.В.Горюновой, фенестеллиды -И.П.Морозовой. Из работ регионально-биостратиграфнческого направления особое значение имеют монографии Г.Г.Астровой (1964) по лохковским мшанкам Подолии и Молдавии, В.П.Нехорошева (1977), Т.Д.Троицкой. (1968) и А.Г.Пламенской (1991) - по девонским мшанкам Казахстана, В.П.Нехорошева (1948) и К.Н.Волковой (1974) - по девонским мшанкам Алтая. Серию статей.по девонским мшанкам Алтае-Саянской складчатой области опубликовала А.М.Ярошинская. Изучением палеозойских мшанок Арктики на протяжении многих лет занимается Л.В.Нехорошева.

К концу XX века были сравнительно хорошо изучены позднеживет-ско-франские и в меньшей степени - лохков-пражские трепостомиды Алтае-Саянской складчатой области (АССО). В последние годы эмсские трепостомиды Салаира и Горного Алтая были изучены О.П.Мезенцевой. Нами были изучены эйфельско-раннеживетские трепостомиды Салаира, что позволило хронологически «сомкнуть» данные предыдущих исследователей и выявить общие закономерности развития этой фаунистической группы в ранне-среднедевонское время.

11.2. Методика лабораторных исследований

В процессе лабораторных исследований особое внимание уделялось определению структуры и границ вида. Исходя из определения вида как таксона «...имеющего ограниченный ареал распространения и стратиграфический диапазон» (Подобина, 2003), мы, вслед за Ю.И.Тесаковым (1978), подразделяли основные его элементы - популяции - на стратиграфические и локальные.

Изученные нами трепостомиды включают в себя три разновозрастных комплекса: позднеэмсский, эйфельский и раннеживетский. В составе видов, представленных в двух или трех разновозрастных комплексах, выделялись, соответственно, две или три стратопопуляции. Особое внимание уделялось выявлению устойчивых морфологических различий между стратопопуля-циями. Если это удавалось, последние выделялись в качестве таксонов видового или внутривидового ранга.

Выделение локальных популяций определялось расположением разрезов, из которых они отобраны. Разрезы верхнешандинских отложений значительно удалены один от другого, поэтому в составе позднешандинских стратопопуляций видов выделялось до 8 локпопуляций, в том числе до пяти на Салаире (гурьевская, малиновогорская, карачумышская, киселёвская,

новопестеревская), две в Горном Алтае (ганинская и шивертинская) и одна в окрестностях г.Змеиногорска (рудноалтайская). В составе эйфельских страто-популяций видов выделялись гурьевская и карачумышская локпопуляции. В составе раннеживетских стратопопуляций видов выделялось до пяти локпопуляций (зареченская, баскусканская, киселевская, прокопьевская, бачатская). Определение границ вида осуществлялось на основе изучения внутривидовой изменчивости. Для каждой популяции составлялся «популя-ционный статистический эталон» - таблица модальных значений количественных признаков. После изучения не менее 3-х популяций составлялся «обобщенный статистический эталон» вида. Учитывая, что при большом количестве экземпляров имеет место перекрытие границ изменчивости признаков близких видов, рассчитывался «интервал 3/4», охватывающий 75% замеров признака.

При наличии ряда переходных форм экземпляры, характеризующиеся определенным уровнем морфологических различий, относились к одному виду. Такая ситуация возникла при изучении вида Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., охарактеризованного 300 экземплярами (около 900 шлифов). В начале исследования обособились три морфологически различные группы (морфы 1,2,3), которые можно было считать самостоятельными видами. Однако по мере изучения разных уровней изменчивости был выявлен неустойчивый характер этих различий. Обнаружилось значительное количество экземпляров, которые по большинству признаков относились к одной морфе, а по остальным - к другой. В конечном счете, принадлежность всех трех морф к одному виду стала очевидной.

П.3.Анализ коррелятивных связей элементов скелета трепостомид

Определение систематической позиции ископаемых мшанок производится на основе классификационных признаков, априорно считающихся независимыми друг от друга. Нами была предпринята попытка оценить степень взаимозависимости некоторых из этих признаков и, соответственно, проверить существование коррелятивных связей между элементами скелета среднедевонских трепостомид.

Определение коррелятивной связи между размерами отдельных элементов скелета осуществлялось на основе использования рангового коэффициента корреляции Спирмена (Лакин, 1973). Был изучен характер связей между: 1) расстоянием между диафрагмами в зооециях и толщиной стенок зооециев; 2) расстоянием между диафрагмами в зооециях и расстоянием между диафрагмами в мезозооециях; 3) диаметром устьев зооециев и

диаметром устьев мезозооециев; 4) диаметром устьев зооециев и диаметром акантозооециев. В качестве моделей нами были использованы Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp.nov., N. pesterevensis J.Udodov, spnov., N. eifehensis J.Udodov, sp.nov., Ltoclema salairiense Morozova. Оказалось, что в абсолютном большинстве случаев коррелятивная зависимость между рассмотренными признаками отсутствует, то есть последние являются независимыми один от другого. Однако в 4 случаях из 16 между этими признаками прослеживается устойчивая коррелятивная связь, для выяснения природы которой необходимы дальнейшие исследования.

II.4. Систематическая позиция и структура отряда Trepostomida

В качестве самостоятельного таксона трепостомиды были выделены 1882 году Е.Ульрихом, рассматривавшим их как подпорядок Trepostomata порядка Gymnolaemata типа Bryozoa. В 20-е годы XX века Ф.Борг выделил из гимнолемат, отнесенных к рангу класса, подкласс Stenolaemata, включавший в себя современные и ископаемые циклостомные, а также палеозойские трепостомные и фистулипоридные мшанки, фигурировавшие в ранге отрядов. Г.Г.Астрова (1964) исключила из отряда Trepostomata семейства Dianulitidae Vinassa de Regny, 1921 и Constellariidae Ulrich, 1890. Позднее она разделила этот отряд на три подотряда (Астрова, 1978): Esthonioporina Astrova, 1978, Halloporina Astrova, 1965, Amplexoporina Astrova, 1965, из которых два последних представлены в нашей коллекции.

В подотряд Halloporina Г.Г.Астрова включила 6 семейств. Два из них -Heterotrypidae Ulrich, 1890; Trematoporidae Ulrich, 1890 - представлены в изученной коллекции. Из семейства Heterotrypidae нами переописан один и изучено три вида рода Lioclema Ulrich, 1882. Семейство Trematoporidae представлено в нашей коллекции родами Neotrematopora Morozova, 1961 и Raissiella Popeko, 2000. Нами описано три новых вида неотрематопор и один вид - раиссиелл.

Подотряд Amplexoporina (Астрова, 1978) включает 10 семейств. В.И.Пушкин дополнил этот подотряд новым семейством Revalotrypidae Pushkin, 1987. Р.В.Горюнова (1996) рассматривает подотряд Amplexoporina в составе трех семейств. Мы принимаем объем подотряда в трактовке Г.Г.Астровой с дополнением В.И.Пушкина. В изученную нами коллекцию входят представители семейств Atactotocchidae Duncan, 1939, Eridotrypellidae Morozova, 1960 и Ulrichotrypidae Romantchuk, 1968. Из семейства Atactotoechidae в нашей коллекции имеются род Leptotrypa Ulrich, 1883, представленный двумя видами, и род Anomalotoechus

Duncan, 1939 - одним видом. Семейство Eridotrypellidae в нашей коллекции представлено родом Eridotrypella Duncan, 1939, в состав которого включено три новых вида. Изучение этих видов, а также новых видов рода Eostenopora, выполненное О.П.Мезенцевой, позволило существенно пересмотреть объем родов Eostenopora и Eridotrypella (Мезенцева, Ю.Удодов, 2003). В состав семейства Ulrichotrypidae мы, в некоторой, мере условно, включаем род Kysylschinipora Volkova, 1974, представленный в нашей коллекции 3 новыми видами.

II.5. Описание видов

В данном разделе приведены описания 17 видов, принадлежащих к 7 родам, 5 семействам, 2 подотрядам. Все виды описаны по единой схеме: диагноз, материал, описание, изменчивость, сравнение, фациальная приуроченность, распространение, местонахождение. Автором описано 14 новых видов и составлены-диагнозы для трех переописанных видов. Ревизован состав рода Eridotrypella Duncan, 1939, уточнен его диагноз, а также диагноз рода Kysylschinipora Volkova 1974.

Тип BRYOZOA Ehrenberg, 1831 Надкласс GYMNOLAEMATAAlman, 1856 Класс STENOLAEMATA Borg, 1926 Отряд TREPOSTOMIDA Ulrich, 1882 Подотряд Halloporina Astrova, 1965 Семейство Heterotrypidae Ulrich, 1890 Род Lioclema Ulrich, 1882

Lioclema akarachica J.Udodov, sp. nov. Lioclema salairiense Morozova, 1961 Lioclema bascuscanensis J. Udodov, sp.nov. Lioclema rara J. Udodov, sp. nov.

Семейство Trematoporidae Ulrich, 1890 Р о д Neotrematopora Morozova, 1961

Neotrematoporapesterevensis J. Udodov, sp. nov. Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov. Neotrematopora eifeliensis J.Udodov, sp. nov.

Р од Raissiella Popeko, 2000

Raissiellafragilis J.Udodov, sp. nov. Подотряд Amplexoporina Astrova, 1965 Семейство Atactotoechidae Duncan, 1939 Род Leptotrypa Ulrich, 1883

Leptotrypaprima (Duncan, 1939) Leptotrypa spinosa J. Udodov, sp. nov. Род Anomalotoechus Duncan, 1939

Anomalotoechus typicus Duncan, 1939 Семейство Eridotrypellidae Morozova, 1960 Род Eridotrypella Duncan, 1939

Eridotrypellapluristratosa J. Udodov, 2003 Eridotrypella distributa J. Udodov, 2003 Eridotrypella bachatensis J.Udodov, sp. nov. Eridotrypella sp. Семейство Ulrichotrypidae Romantchuk, 1968 Род Kysylschinipora Volkova., 1974

Kysylschinipora malosalairensis J.Udodov, sp. nov. Kysylschinipora tyrganensis J.Udodov, sp. n. Kysylschiniporazarechensis J.Udodov, sp. nov.

II.6. Фациальная приуроченность трепостомид и возможность их использования для корреляции разрезов разнофациальных

отложений

Вслед за И.А.Вылцаном (2002, с. 12) мы рассматриваем фацию, как «совокупность первичных генетических признаков- осадков и физико-географических условий их образования». Зависимость видового разнообразия и структуры колоний мшанок, в том числе трепостомид, от условий обитания многократно освещалась в литературе (Нехорошее, 1948; Шульга-Нестеренко,1949; Модзалевская,1955; Астрова, 1959; Boardman, 1960). Установлено, что остатки мшанок наиболее обильны и разнообразны в глинистых известняках и известковистых аргиллитах. В дополнение к этим данным М.Б.Орловский (1962) обнаружил, что при определенных сочетаниях притока обломочного материала и динамики водной среды колонии мшанок тяготеют к конгломератам и отсутствуют в аргиллитах. Сравнительный анализ адаптивных возможностей различных структурных типов колоний проведен Р.В.Горюновой (2003) на примере мшанок среднего карбона Московской синеклизы. На Салаире видовой состав и характер колоний мшанок в некоторых типах пород шандинского и мамонтовского горизонтов изучила А.МЯрошинская (1987). В шандинском горизонте она описала мшанковую фауну бурых алевролитов, обнажающихся в верхнем уступе Акарачкинского карьера. В мамонтовском горизонте она изучила мшанки шельфового, рифогенно-аккумулятивного и бассейнового литокомплексов, отметив различия в видовом составе мшанок алевро-песчаниковых пород и водорослево-строматопорово-коралловых

известняков.

Нами верхнеэмсско-эйфельско-нижнеживетские отложения Салаира по составу и условиям образования подразделены на два литокомплекса, для обозначения которых использовался, вслед за сотрудниками Института геологии и геофизики СО АН (Стратотипические...,1986; 1987), термин «ли-тофация». Литофация плитчатых известняков, формировавшаяся при слабом притоке тонкодисперсного обломочного материала, подразделена на четыре субфации: 1) глинисто -алевритистые тонкоплитчатые брахиоподовые известняки с прослоями алевро-пелитовых пород, 2) тонко- и толстоплитчатые коралловые и брахиоподово-коралловые известняки с прослоями алевро-пелитовых пород, 3) «чистые» преимущественно толстоплитчатые известняки, 4) плитчатые известняки с остатками гониатитов и тентакулитид. Пелито-алевро-псаммитовая литофация накапливалась при усилении притока терригенного материала и уменьшении его дисперсности.

В отложениях верхнешандинского подгоризонта эмсского яруса выделены обе литофации, причем литофация плитчатых известняков представлена двумя субфациями. Глинисто -алевритистые тонкоплитчатые брахиоподовые известняки с прослоями алевро-пелитовых пород изучены в разрезах Гурьевский 2.11б, Гурьевский 25, Киселевский. Субфация «чистых» преимущественно толстоплитчатых известняков вскрыта разрезами Малиновогорский 1, Малиновогорский 2, Новопестревским. Пелито-алевро-мелкопсаммитовая литофация верхнешандинского подгоризонта, вскрыта разрезами Гурьевский 9, Карачумышский 1 и Карачумышский 2.

Отложения мамонтовского горизонта эйфельского яруса, содержащие остатки мшанок, представлены субфацией коралловых известняков с тонкими прослоями алевро-пелитовых пород, вскрытой 5 разрезами (разрез на Гурьев-ском холме, Малосалаиркинский 1, Малосалаиркинский 2, Малосалаиркинский 3, Карачумышский 3).

Нижнсживетские отложения керлегешского и сафоновского горизонтов на данном уровне исследования мы рассматриваем как единое литостратиграфическое подразделение - нижнеживетский подъярус. Отложения этого подъяруса, содержащие остатки мшанок, представлены тремя субфациями литофации плитчатых известняков. Субфация тонко- и толсто-плитчатых коралловых и брахиоподово-коралловых известняков изучена в разрезах Баскусканский, Киселевский, Зареченский, Бачатский. Субфация глинисто-алевритистых тонкоплитчатых брахиоподовых известняков с тонкими прослоями алевро-пелитовых пород представлена в разрезе Прокопьевский. Слои 1-7 этого разреза выделены в качестве субфации плитчатых извест-

няков с остатками гониатитов и тентакулитид. характеризующей удаленную от берега часть шельфа.

Итоги исследований оформлены в виде блок-диаграмм, каждая го которых характеризует видовой состав и форму колонии мшанковой фауны какой-либо фациально-экологической обстановки. Всего построено восемь блок-диаграмм, из которых четыре характеризуют эколого-фациальные обстановки позднешандинского времени, одна - мамонтовского и три -раннеживетского.

Проведенные исследования показали, что разрезы, характеризующие разные литофации и субфации одного и того же стратона, содержат весьма близкие по видовому составу комплексы трепостомид. Это обусловлено тем, что, практически во всех разрезах какого-либо стратона представлен весь набор литофациальных типов отложений. Специфической особенностью каждого разреза является лишь количественное соотношение этих типов. Таким образом, для каждого стратона выделился комплекс видов, существенно отличный от соответствующих комплексов смежных стратонов (табл.1). В итоге применительно к конкретной пространственно-временной ситуации, оказалась решенной одна из наиболее сложных задач биостратиграфии - корреляция разнофациальных разрезов.

II.7 Динамика изменения видового состава ранне-среднедевонских трепостомид и их стратиграфическое значение

Цикличный характер изменения по стратиграфической нормали видового разнообразия раннеживетских трепостомид Северо-Востока США установлен Р.Бордманом (1960). Материалы Р.Бордмана позволяют оценить среднюю продолжительность существования выделенных им видов - около 0.6 млн. лет. Данные о динамике изменения таксономического разнообразия трепостомид на глобальном уровне в течение палеозоя весьма противоречивы (Горюнова, Марков, Наймарк. 1994; Horowitz, Pachut and-Anstey, 1996).

Нами изучено распространение во времени 31 вида из верхнеэмсско-эйфельско-нижнеживетских отложений Салаира. В состав этого комплекса входят 2 вида, описанные Е.Данкан (Duncan, 1939) из группы Траверс штата Мичиган, 2 вида, описанные Г.Г.Астровой и А.М.Ярошинской (1968) из нижнедевонских отложений Горного Алтая. Остальные виды выделены на салаирском материале, в том числе И.П.Морозовой (1961) - 2, О.П.Мезенцевой (1997) - 10, автором - 15. В абсолютном большинстве случаев каждый вид обнаружен в нескольких разрезах, что косвенно подтверждает правомерность его выделения.

Сравнительная распространенность видов по латерали в пределах стра-тона оценивалась нами (Удодов, Мезенцева, Ю.Удодов, 2003) коэффициентом распространенности - Кр

Кр= П1: п2

где 112 - общее число изученных разрезов данного стратона, а П] - число разрезов, в которых обнаружен этот вид.

Динамика видового разнообразия количественно характеризовалась изменениями видового состава на границах стратонов, оценивавшимися коэффициентом обновления К„

К„= (п1+П2+П3:2): (П4+1)

где П] и Пг - количество видов, соответственно, исчезнувших и появившихся на данном рубеже, - число видов, изменившихся количественно (обилие вместо единичных экземпляров или, наоборот), - число видов, прошедших этот рубеж без изменения.

Наибольшими оказались обновления на позднешандинско-мамон-товском (эмсско-эйфельском) и сафоновско-мазаловскокитатском (ранне-поз-днеживетском) рубежах (Ко>15). Значительными являются обновления на малобачатско-раннесалаиркинском, средне-позднесалаиркинском, средне-позднешандинском и мамонтовско-керлегешском рубежах (К<,>3). Исходя из этих данных, выделено 5 комплексов трепостомид, сменявшихся в Салаирском палеобассейне на протяжении эмсско-эйфельско-раннеживетского времени: ранне-среднесалаиркинский, позднесалаиркинско-среднешандинский, поздне-шандинский, мамонтовский, керлегешско-сафоновский.

Верхнеживетско-франско-фаменские отложения на Салаире отсутствуют, а лохков-пражские - обеднены остатками трепостомид. Поэтому для выявления динамики развития этой фаунистической группы в течение всего девонского периода результаты наших исследований были дополнены анализом литературного материала по трепостомидам Горного и Рудного Алтая, Монголии и Казахстана. На основе данных о распространении во времени 116 видов трепостомид, населявших девонские бассейны этих регионов, построена схема этапности изменения видового разнообразия трепостомид в течение девонского периода, включающая в себя 2 надэтапа и 6 этапов, из которых эмсский подразделяется на 3 подэтапа (табл.2).

Анализ продолжительности существования 116 видов трепостомид показал, что у 13% видов она не превышает 2 млн. лет, у 56% видов -составляет 3-4 млн. лет, у 21 % - 5-7 млн. лет, у 5% - 7-10 млн. лет; более 10 млн.

Динамика изменения видового состава девонских трепостомид Алтае-Саянской складчатой области ___ Таблица 2

Период | Эпоха | * а Надэтап Этап Подэтап С Характерные виды

1 X и _ X s в Не выделены 9

к к X Ч 1§ 4> 11 « s в 3 •>

О С Г в «3 s ■г S «J о s , в Франский Anomahtoechu\ grande. A bi/ohaiu\ l.ioclema

е ° ч S о ci ^ О я о 5 = о I s s | •> xawneme, l'oralimlema ninac*•

Позднеживетский Scuircmalopora t\pta l'ara-

« S lioclcma vulgalum"

ос CJ Ь О о й s 6 s Раннеживетский - >25 Ijoctema rare Lepiompa \puwia, KysvNimtpnra tyrganensts

X п 5 s » CL S О

s s и с: js u s -е- ^ » л п я: « s •в- * Не выделены 5,5 Neotreniatnptfra eifeltensis, Roiwieila Jragihi. 1 rtdolrypella dntribuia

X l> JS и <т> в « Cl 23,5 Ktwhthmipora niah\alairen\n

X о се ЕС S Позднеэмсский (позднешанди некий) Ia/k lama \alairien\e, Neolre-malopara \chebalinocnsis. N peWercven\i\

и X О

4 * о о г а и 13 s и Среднеэмсский (позднесалаиркинско- 4,5 1 ridompa belo\ien\e h. kia-hawica Parahothma prowa, Ncoircmaiopora k'ptoclada

о О. V о с5 О среднешандинский)

« Ранне-среднеса-лаиркинский 8,0 Niiolremainpora mulu. N \pimtla К\л\Ыш1грога admiranda ïjociemajïoiea fini l'o

X X 3.5

О- 1 S я:

й s о. X С u га х О. * С ° Не выделены

f ■ ( \phnir)pa variabile

О = ^ S О «S X X Не выделены

О О с; о о •i

*- Ки- коэффициент обновления, **-по данным И Г1 Морозовой (1961)

лет существовало 5% общего количества видов. Не менее 14 видов (около 12%) являются «космополитными» Скорость миграции трепостомид, по-видимому, была достаточно высокой: расселение видов в пределах Северного полушария осуществлялось в течение первых миллионов лет.

При благоприятных обстоятельствах внутрирегиональные корреляции по трепостомидам возможны с точностью до подъяруса или даже его подразделений. Корреляция разрезов смежных регионов возможна с точностью до яруса, а на субглобальном уровне - до отдела. Центрами расселения ранне-среднедевонских трепостомид были Моддавско-Западноукраинский палеобас-сейн в лохков-пражское время, Салаирский - в эмеском веке, Северо-Американ-ский - в раннеживетское время, Алтайский - в позднеживетское.

Глава III. ТРАНСГРЕССИВНО-РЕГРЕССИВНАЯ-ЦИКЛИЧНОСТЬ САЛАИРСКОГО СЕДИМЕНТАЦИОННОГО БАССЕЙНА В РАННЕ-СРЕДНЕДЕВОНСКОЕ ВРЕМЯ КАК ФАКТОР ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ТРЕПОСТОМИД

Девонские отложения восточного склона Салаира характеризуются чередованием существенно терригенных и известняковых толщ, свидетельствующим о цикличном характере седиментации. Нами выявлено пять литоциклов, более или менее соответствующих лохков-пражскому, эмсскому, эйфельскому (мамонтовскому), эйфельско-раннеживетскому (позднемамонтовско-керлегеш-скому) и раннеживетскому (сафоновскому) интервалам геологического времени. В основании каждого литоцикла залегают терригенные, нередко грубообломочные отложения, в средней части преобладают существенно карбонатные, а в верхах вновь появляются терригенные. По мощности и времени накопления литоциклы отвечают ритмическим единицам 6-го порядка классификации И.А.Вылцана (1974).

Лохков-пражский литоцикл имеет двучленное строение. Нижняя -терригенная - литофаза представлена существенно песчаниковой сухой свитой, известняковая (верхняя) литофаза, включает томьчумышский, крековский и малобачатский горизонты. Соотношение известняков и терригенных пород в составе литоцикла близко 4:1. Мшанки в этих отложениях редки.

Эмсский литоцикл охватывает отложения салаиркинского, беловского и шандинского горизонтов. В начале цикла возрос приток терригенного материала псаммитовой размерности, содержащего примесь пирокластики. В существенно известняковой литофазе, отвечающей максимуму эмсской транс -грессии, содержится обильный и разнообразный (не менее 20 видов) комплекс

трепостомид. Третья - регрессивная - литофазза эмсского литоцикла соответствует всрхнешандинскому подгоризонту. Соотношение существенно карбонатных и терригенных пород в составе литоцикла варьирует от 8:1 до 1:2.

В составе эйфелъского литоцикла, выраженного мамонтовским горизонтом (свитой), существенно известняковая литофаза занимает от 10 до 50% его мощности. Комплекс эйфельских трепостомид насчитывает 8 видов. В смежных с Салаиром регионах морские отложения эйфельского яруса имеют незначительное распространение.

Существенно грубообломочные отложения наиболее высокой части мамонтовского горизонта, ранее выделявшиеся в качестве акарачкинского горизонта, рассматриваются нами как базальная литофаза - верхнеэйфель-ско-нижнеживетского (верхнемамонтовско-керлегешского) - литоцикла. Остатки трепостомид (5 видов) обнаружены лишь в Баскускан-ском разрезе известняковой литофазы.

В составе сафоновского литоцикла известняковая литофаза занимает около 1/3 его мощности. Трепостомиды представлены 8 видами. Накопление этого литоцикла, также как и предшествующего, происходило в условиях региональной регрессии.

Изложенный материал свидетельствует о зависимости видового разнообразия трепостомид от трансгрессивно-регрессивной цикличности регионального уровня. Наибольшим разнообразием трепостомид отличается известняковая литофаза эмсского литоцикла, хронологически совпадающая со среднеэмсской трансгрессией, охватившей значительную часть АССО. В известняковых литофазах трех вышележащих литоциклов, формировавшихся в эпоху региональной регрессии, видовое разнообразие трепостомид уменьшается в 3-4 раза. Л охков-пражское время, характеризовавшееся локальной трансгрессией на Салаире, явилось эпохой регрессии в смежных регионах, в силу чего разнообразие трепостомид было минимальным.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований впервые на территории России детально изучены позднеэмсско-раннеживетские трепостомиды в составе 31 вида, 9 родов, 5 семейств и 2 подотрядов. Удалось «сомкнуть» данные предшествующих исследователей, изучивших раннедевонских и позднеживетско-франских представителей этой фаунистичсской группы. На основе количественного определения степени обновления видового состава

21

на границах горизонтов и подгоризонтов построена ранжированная схема динамики видового разнообразия трепостомид АССО в течение девонского периода. Установлено совпадение во времени максимумов видового разнообразия трепостомид с эпохами региональных трансгрессий, а минимумов - с эпохами регрессий. Таким образом, выявлена зависимость динамики видового разнообразия трепостомид от трансгрессивно-регрессивной цикличности регионального уровня.

Одновременно было решено несколько частных задач. С позиций популяционной концепции описано 14 новых видов, при определении границ которых на основе изучения изменчивости широко применялись простейшие приемы вариационной статистики. Изменен объем семейств Eridotrypellidae и Ulrichotrypidae. Проведена ревизия и изменен объем рода Eridotrypella. Расширен объем родов Lioclema, Neotrematopora, Raissiella, Leptotrypa, Kysylschinipora за счет включения в состав каждого из них от 1 до 4 новых видов.

Определена средняя продолжительность существования видов девонских трепостомид, оценена скорость их миграции в пределах Северного полушария. Установлено, что внутрирегиональные корреляции по трепостомидам могут осуществляться с точностью до подъяруса или его подразделений. Корреляция разрезов смежных регионов по трепостомидам возможна с точностью до яруса, а на субглобальном уровне - с точностью до отдела.

По данным изучения трепостомид обоснована возможность выделения верхнешандинского подгоризонта, намечены его стратиграфические аналоги на территории Горного и Рудного Алтая. Выявлены комплексы трепостомид, позволяющие диагностировать верхнешандинские, мамонтовские и керлегеш-ско-сафоновские отложения. Установлена значительная степень постоянства видового состава трепостомид в разных литофациях каждого из этих страто-нов. Таким образом, открывается возможность использования трепостомид для корреляции разнофациальных отложений, что существенно повышает их биостратиграфическую ценность. Задачей дальнейших исследований является изучение силурийских и фаменско-раннекаменноугольных трепостомид с целью прослеживания выявленных закономерностей в пределах более широкого хроностратиграфического интервала.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Елкин Е.А., Алексеенко А.А., Бахарев Н.К., Изох Н.Г., Клец А.Г., Мезенцева О.П., Родина О. А., Удодов Ю.В. Сопоставление опорного разреза нижнего девона в терригенных фациях по руч. Куваш с фрагментами разреза по логу Суркобу (Центральный Алтай) // 300 лет горно-геологической службе России.- Материалы региональной научно-практической конференции.- Барнаул: Изд-во Алтайского госуниверситета, 2000.- С.205-208.

2. Елкин Е.А., Бахарев Н.К., Алексеенко А.А., Изох Н.Г., Клец А.Г., Мезенцева О.П., Удодов Ю.В. Находка аммоноидей и тентакулитов в опорном для Горного Алтая разрезе эмсского яруса (нижний девон) по речке Куваш (юг Западной Сибири) // Новости палеонтологии и стратиграфии. -Вып.2-3.- Приложение к журн. Геология и геофизика.- Т.41.- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000.- С. 189-193.

3. Мезенцева О.П., Удодов Ю.В. Трепостоматы (Bryozoa) эмсских отложений Кувашского разреза Горного Алтая // Природа и экономика Кузбасса: Материалы межвузовской научной конференции.- Новокузнецк: Изд-во НГПИ, 1994.- С. 39-41.

4. Мезенцева О.П., Удодов Ю.В. Трепостомиды эмсского яруса центральной части Горного Алтая // Материалы научно-практической конференции.- Кемерово: Изд-во Комитета природных ресурсов по Кемеровской области, 1999.- С. 59-62.

5. Мезенцева О.П., Удодов Ю.В. Распространение трепостомид в эмсско-эйфельских отложениях юго-восточной окраины Салаира (бассейн верховий р.Чумыш) // Материалы научно-практической конференции.-Кемерово: Изд-во Комитета природных ресурсов по Кемеровской области, 1999.- С. 62-64.

6. Мезенцева О.П., Удодов Ю.В. Распространение трепостомид (мшанки) в нижне-среднедевонских отложениях юго-западной периферии Кузбасса // Природа и экономика Кузбасса.- Вып. 8.- Новокузнецк: Изд-во НГПИ, 2000.-С. 37-45.

7. Мезенцева О.П., Удодов Ю.В. Миграционная способность ранне-среднедевонских трепостомид // Материалы II Международного симпозиума «Эволюция жизни на Земле». - Томск: Изд-во ПТЛ, 2001. - С. 190-191.

8. Мезенцева О.П., Удодов Ю.В. Этапы эволюции ранне-средне-девонских трепостомид (мшанки) // Материалы II Международного симпозиума «Эволюция жизни на Земле». - Томск: Изд-во ПТЛ, 2001. - С. 192-196.

9. Мезенцева О.П., Удодов Ю.В. Об объёме родов Eostenopora Duncan и Endotrypella Duncan // Мшанки Земного шара - Международный сборник

научных статей. - Новокузнецк: Изд-во КузГПА, 2003. - Т. 1. - С. 73-92.

10. Удодов В.П., Надлер Ю.С., Мезенцева О.П., Гумерова Н.В., Удодов Ю В, Мамедов А Д Стратиграфия девонских отложений Тырганского надвига//Регионалъная геология. Геология месторождений полезных ископаемых: Материалы международной научно-технической конференции. -Томск: Изд-во ТПУ, 2001.- С 141-143.

11. Удодов В.П., Мезенцева О.П., Удодов Ю.В. Биостратиграфическая характеристика ранне-среднедевонских трепостомид (мшанки) Салаира и Алтая // Мшанки Земного шара. - Международный сборник научных статей. -Новокузнецк: Изд-во КузГПА, 2003. - Т. 1. - С. 55-72.

12. Удодов Ю.В., Мезенцева О.П. Новые данные о среднедевонских трепостомидах (мшанки) Салаира // Вестник Томского государственного университета. Приложение №3 (П).- Томск, 2001.- С. 193-195.

Изд. лицензия № 020391 от 13.04.97. Подписано в печать 21.05.04. Формат 60х84\16. Бумага офсетная №1. Гарнитура "Таймс", печать офсетная. Усл. печ. л. 1,1. Тираж 100 экз. Заказ № . Редакционно-издательский отдел Кузбасской государственной педагогической академии. 654027. Новокузнецк, ул. Лазо. 18.

Р10890

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Удодов, Юрий Вадимович

Введение.

Глава I. СТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ

ВЕРХНЕЭМС-СКО-СРЕДНЕДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ САЛАИРА.

1.1. Этапы исследования.

1.2. Основные подразделения верхнеэмсско-эйфельско-нижнеживет-ских отложений Салаира.

1.2а. Шандинский горизонт (Di schand).

1.26. Мамонтовский горизонт (D2'mam).

1.2в. Керлегешский горизонт (D22akr).

1.2г. Сафоновский горизонт (D22asf).

Глава II. ТРЕПОСТОМИДЫ.

II. 1. История изучеия.

11.2. Методика лабораторных исследований.

11.3. Анализ коррелятивных связей элементов скелета трепостомид.

11.4. Систематическая позиция и структура отряда Trepostomida.

11.5. Описание видов.

11.6. Фациальная приуроченность трепостомид и возможность их использования для корреляции разрезов разнофациальных отложений.

11.7. Динамика изменения видового состава ранне-среднедевонских трепостомид и их стратиграфическое значение.

Глава HI. ТРАНСГРЕССИВНО-РЕГРЕССИВНАЯ ЦИКЛИЧНОСТЬ САЛАИРСКОГО СЕДИМЕНТАЦИОННОГО БАССЕЙНА В РАН-НЕ-СРЕДНЕДЕВОНСКОЕ ВРЕМЯ КАК ФАКТОР ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ТРЕПОСТОМИД.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Ранне-среднедевонские трепостомиды (мшанки) Салаира и их стратиграфическое значение"

На восточном склоне Салаирского кряжа (Салаира) девонская система представлена отложениями нижнего и среднего отделов, обнажающимися в виде полосы длиной около 180 км и шириной 10-20 км, ориентированной в субмеридиональном направлении (рис. 1). Девонские отложения имеющие существенно карбонатный состав, отличаются разнообразием и обилием ископаемых органических остатков, главным образом, морской фауны. В окрестностях г. Гурьевска, эти отложения вскрыты гигантскими известняковыми карьерами, что обеспечивает исключительно благоприятные условия для их изучения. Поэтому, сводный разрез нижне-среднедевонских отложений, вскрывающийся в окрестностях г. Гурьевска, приобрел всемирную известность как один из эталонных для данного хро-ностратиграфического интервала. Фрагментарные разрезы девонских отложений вскрываются на всем протяжении восточного склона Салаира (рис. 2). В Центральном Салаире и на юго-западной окраине кряжа девонские отложения изучены, в основном, по данным глубокого бурения. Естественные обнажения встречаются здесь сравнительно редко, а известняковые карьеры имеют весьма небольшие размеры. При дальнейшем изложении материала мы для краткости употребляем выражение «девон Салаира», имея в виду девонские отложения восточного склона кряжа.

В изучении девонской фауны Салаира и сопредельных территорий в различной мере участвовали ведущие палеонтологи нашей страны: JI.JI. Халфин, М.А. Ржонсницкая, В.А. Ивания, В.А. Желтоногова, Е.А. Елкин, И.П. Морозова и другие. До недавнего времени хуже других групп бентосной фауны были изучены мшанки (Bryozoa), особенно представители отряда Trepostomida. В последние годы этот пробел был частично ликвидирован благодаря исследованиям О.П. Мезенцевой, монографически описавшей эмсских трепостомид Салаира и Горного Алтая. Ранее, в результате исследований В.П. Нехорошева, И.П. Морозовой, К.Н. Волковой, A.M. Ярошинской, был накоплен обширный материал о позднеживетско-франских мшанках Алтае-Саянской складчатой области и Казахстана.

В то же время оставались практически неизученными эйфельско-раннеживетские трепостомиды. Мшанки этого возрастного интервала весьма слабо изучены и в других районах нашей страны, что частично обусловлено сравнительно малой распространенностью фаунистически охарактеризованных эйфельско-нижнеживетских отложений. Сравнительно слабо изучены эйфельско-раннеживетские мшанки и за рубежом. Классические работы Е. Данкан (Н. Duncan) и Р. Бордмана (R. Boardman) по эйфельско-живетским трепостомидам северо-восточных штатов США, опубликованные около 50 лет назад, далеко не в полной мере отвечают

Рис. 1. Геологическая карта района исследований. Населенные пункты: Г - г. Гурьевск, БК - пос. Б. Керлегеш, С - пос. Сафоново, Т - с. Томское; стратоны: 1 - четвертичные отложения, 2 - юрская система, 3 - пермская система, 4 - каменноугольная система, 5-7 - девонская система: 5 - живетский ярус, 6 - эйфельский ярус, 7 - нижнедевонский отдел; 8 - силурийская система, 9 - ордовикская система, 10 - кембрийская система, 11 -протерозойские отложения, 12 - интрузивные тела; 13 - дизъюнктивные нарушения. (Геологическая карта 1977ф).

86*00'

Рис.2. Схема расположения изученных разрезов ] - Новопестеревский, 2 - Малосалаиркинский, 3 - Малосалаиркинский 1,4- Малосалаиркинский 2, 5 - Зареченский, 6 - Гурьевский 9, 7 - Гурьевский 25, 8 - Гурьевский 2.II6, 9 - разрез на Гурьевском холме, 10 - Бачатский, 11 - Баскусканский, 12 - Киселевский, 13 - Прокопьевский, 14 - Карачумышский, 15 - Малиновогорский 1,16- Малиновогорский 2, 17 - Карачумышский 1, 18 - Карачумышский 2. уровню современных исследований. Слабая изученность эйфельско-раннеживетских трепостомид существенно затрудняла выявление общих закономерностей развития данной фаунистической группы. С другой стороны, отсутствие данных об эйфельско-раннеживетских трепостомидах не позволяло составить достаточно полную картину эволюции среднедевонской биоты Салаирского палеобассейна. Таким образом, изучение эйфельско-раннеживетских трепостомид представляется весьма актуальным.

Исходя из выше изложенного целью данной работы явилась всесторонняя характеристика эйфельско-раннеживетских трепостомид Салаира и установление их стратиграфической значимости на основе изучения динамики эволюции в течение ранне-среднедевонского интервала геологического времени.

В задачи исследования входило:

• определение видового состава трепостомид эйфельско-нижнеживетских отложений Салаира и установление возрастных границ каждого вида;

• монографическое описание видов с позиции политипической концепции, обращая особое внимание на изучение изменчивости;

• выявление этапности эволюции трепостомид в течение ранне-среднедевонского интервала геологического времени на основе анализа литературного материала и результатов собственных исследований;

• определение теоретически возможной точности корреляции по трепо-стомидам на локальном, региональном и глобальном уровнях;

• установление возможности использования трепостомид для корреляции разнофациальных отложений;

• уточнение ранга подразделений региональной стратиграфической схемы по результатам изучения трепостомид;

• изучение региональной трансгрессивно-регрессивной цикличности как фактора изменения видового разнообразия трепостомид.

Материалом исследований явилась обширная коллекция трепостомид (31 вид, 9 родов, 5 семейств, 2 подотряда; около 1500 экземпляров колоний; около 5000 шлифов), отобранная в результате послойного изучения 18 разрезов, из которых 9 ранее были изучены с различной степенью детальности предшествующими исследователями, а остальные 9 описаны нами впервые. Десять изученных разрезов вскрываются в стенках карьеров, что обеспечило практически сплошную обнаженность пород. При изучении остальных разрезов задернованные участки вскрывались канавами, проходка которых осуществлялась студентами естественно-географического факультета Кузбасской государственной педагогической академии (КузГПА), проходившими на этих разрезах полевые практики по геологии под моим руководством.

Отбор коллекций производился из отложений, возраст которых однозначно определялся по другим группам морской фауны, поскольку в составе среднедевонских трепостомид преобладали новые виды. Особое внимание при этом уделялось отбору коллекций из стратотипических разрезов среднедевонских стратонов. Как известно, среднедевонские отложения Салаира расчленены на три горизонта, из которых нижний - мамон-товский (D^'mam) - соответствует эйфельскому ярусу, а два другие — кер-легешский (Di'kr) и сафоновский (D2"sf) - нижнему подъярусу живетского яруса. Достаточно представительные коллекции трепостомид были отобраны из стратотипов мамонтовского и сафоновского горизонтов. В стра-тотипическом разрезе керлегешского горизонта трепостомиды не обнаружены. В настоящее время известен лишь один разрез этого горизонта (Бас-кусканский), содержащий остатки трепостомид. По видовому составу трепостомид керлегешский и сафоновский горизонты не могут быть надежно дифференцированы. Таким образом, на первой стадии проведенных исследований было выделено два резко различных по видовому составу комплекса трепостомид: эйфельский (мамонтовский) и раннеживетский (кер-легешско-сафоновский).

Позднее был выявлен еще один комплекс, характеризующийся смешением позднеэмсских (шандинских) и эйфельских (мамонтовских) видов, обычно присутствующих в виде единичных экземпляров. Изучение этого комплекса и, соответственно, вмещающих его отложений было начато О.П. Мезенцевой и завершено в ходе наших исследований. В некоторой мере условно, мы параллелизуем эти отложения с пестроцветной пачкой, описанной в окрестностях г. Гурьевска в качестве верхнешандинских слоев (Стратотипические разрезы., 1987, с.120-127). К настоящему времени на восточном склоне Салаира описано 9 разрезов, вскрывающих отложения со смешанной эмсско-эйфельской фауной трепостомид. Вероятными стратиграфическими аналогами этих отложений являются шивертинские слои барагашской свиты Горного Алтая и влангальевские слои мельничной свиты Рудного Алтая. Учитывая значительное распространение отложений данного хроностратиграфического интервала, мы описываем их в качестве верхнешандииского подгоризонта, предполагая, что в результате дальнейших исследований он может быть отнесен к рангу горизонтов.

Кроме того, совместно с О.П. Мезенцевой, на основе анализа её материалов, было выделено еще два комплекса трепостомид, характеризующих раннеэмсский (раннесалаиркинский) и среднеэмсский (среднесалаиркинско-среднешандинский) интервалы геологического времени. Наконец, на основе анализа литературного материала, характеризующего верхнеживетские отложения смежных с Салаиром регионов, оказалось возможным выявить позднеживетский комплекс трепостомид. Таким образом, было выявлено 5 различных по видовому составу комплексов трепостомид, последовательно сменявших один другого во времени в течение эмсско-эйфельско-раннеживетского интервала геологического времени. Установление этих комплексов, характеризующих динамику эволюции данного отряда в течение рассматриваемого отрезка времени и имеющих существенное значение для корреляции вмещающих толщ, мы считаем главным итогом выполненных исследований.

Структура работы определялась поставленными задачами. Диссертация состоит из введения, трёх глав и заключения. Первая глава включает 2 параграфа, вторая - 7 параграфов, третья глава на параграфы не делится. Общий объем диссертации 170 страниц. Работа иллюстрирована 57 таблицами, 33 рисунками и 10 фототаблицами. Таблицы 15-57 даны в приложении. Список цитированной литературы включает 155 наименований, в том числе 23 работы на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Удодов, Юрий Вадимович

В результате проведенных нами исследований впервые в пределах России были детально изучены позднеэмсско-эйфельско-раннеживетские трепостомиды. В обширной коллекции, отобранной на восточном склоне Салаира нами были обнаружены представители 31 вида 9 родов 5 семейств 2 подотрядов отряда Trepostomida; из них 17 видов описано монографиче ски. Трепостомиды этого хроностратиграфического интервала в середине XX века монографически описывались на Северо-Востоке США Е. Данкан и Р. Бордманом, однако их изученность на территории Евразии оставалась слабой. Вследствие этого в описанном нами комплексе около половины видов (14 из 31) оказались новыми.Выделение нового вида обычно базировалось на изучении обшир ного фактического материала (более 10 колоний, 30-50 шлифов). Поэтому при описании морфологических признаков и пределов их изменчивости широко применялись простейшие приемы вариационной статистики. От бор палеонтологических коллекций в большинстве случаев производился из отложений, стратиграфическая позиция которых не вызывала сомнений.Благодаря этому новые виды получили четкую привязку как во времени, так и в пространстве.В результате изучения позднеэмсско-эйфельско-раннеживетского комплекса были внесены изменения в систематику трепостомид. Изменен объем семейств Eridotrypellidae и Ulrichotrypidae вследствие переноса рода Kysylschinipora Volkova, 1974 из первого во второе. Проведена ревизия родов Eostenopora и Eridotrypella, в результате чего изменен их объем.Расширен объем родов Lioclema, Neotrematopora, Raissiella, Leptotrypa, Ky sylschinipora и Eridotrypella за счет включения в состав каждого из них от 1 до 4 новых видов.Была детально изучена динамика изменения видового разнообразия трепостомид. С этой целью количественно определялась степень обновле ния видового состава трепостомид на 11 биостратиграфических рубежах -

границах горизонтов, подгоризонтов, слоев. Наиболее значимыми в плане обновления видового состава трепостомид оказались 6 рубежей. На основе этих данных, дополненных анализом литературного материала, построена ранжированная схема этапности эволюции трепостомид Алтае-Саянской складчатой области в течение девонского периода. Выявлено 8 комплексов трепостомид, характеризующих основные подразделения. Из них три ком плекса (позднешандинский, мамонтовский, керлегешско-сафоновский) описаны в результате наших исследований, характеристики остальных в значительной мере базировались на литературных данных.На основе изучения седиментационной цикличности девонских от ложений выделено 5 трехфазных литоциклов, прослеживающихся в пределах района исследований. Установлена зависимость изменения видового разнообразия трепостомид от трансгрессивно-регрессивной цикличности.Максимумы видового разнообразия приходятся на эпохи региональных трансгрессий, минимумы - на эпохи регрессий. В частности, в течении среднеэмсской трансгрессии Салаирский палеобассейн населяло свыше 40 видов трепостомид, а во время эмсской регрессии - порядка восьми. По видимому, в эпохи регрессий резко ослабевала или даже нарушалась связь Салаирского палеобассейна с Мировым палеоокеаном и, в том числе, с ми ровыми центрами расселения трепостомид. В позднеэйфельско-раннежи ветское время одним из таких центров являлся палеобассейн на террито рии Северо-Востока США, в отложениях которого обнаружено более 60 видов. Пока лишь 2 из них встречены в одновозрастных отложениях Са лаира. Возможно при непосредственном сравнении салаирской и амери канской коллекций число общих видов увеличится.Биостратиграфическая значимость трепостомид, как и любой другой фаунистической группы, в основном, определяется средней продолжи тельностью существования видов, скоростью распространения по лате рали, наличием «космополитных» видов. В результате изучения длитель ности существования 115 ранне-среднедевонских видов трепостомид Са лаира, Алтая, Казахстана и Монголии установлено, что у 13% видов про должительность существования не превышает 2 млн. лет, у 56% - состав ляет 3-4 млн. лет, у 21% - 5-7 млн. лет, у 10% - более 7 млн. лет. По скоро сти эволюции трепостомиды, видимо, не уступали брахиоподам, табуля там, ругозам. Скорость миграции трепостомид, вероятно, была достаточно высокой: расселение вида в пределах Северного полушария осуществля лось в течение первых миллионов лет. Около 12% видов являются «космо политными». Внутрирегиональные корреляции по трепостомидам могут осуществляться с точностью до подъяруса или его подразделений. Корре ляция разрезов смежных регионов по трепостомидам возможна с точно стью до яруса, а на субглобальном уровне - с точностью до отдела. На со временном уровне изученности девонские трепостомиды из-за отсутствия общих видов не могут быть использованы для корреляции разрезов Север ного и Южного полушарий.На основе использования трепостомид уточнена биостратиграфия пограничных нижне-среднедевонских отложений Салаира. Доказано их значительное распространение, обоснована правомерность выделения в качестве верхнешандинского подгоризонта, намечены стратиграфические аналоги последнего на территории Горного и Рудного Алтая. Менее пер спективны в настоящее время в аспекте межрегиональных корреляций эй фельско-раннеживетские трепостомиды, так как в смежных регионах фау нистически охарактеризованные отложения этого хроностратиграфиче ского интервала практически отсутствуют. Однако в ближайшее время ситуация может существенно измениться, поскольку есть основания ожидать обнаружения этих толщ на территории Монголии.Первостепенной задачей дальнейших исследований является деталь ное изучение трепостомид из силурийских и фаменско-нижнекаменно угольных отложений окраин Кузбасса с целью прослеживания выявленных закономерностей эволюции трепостомид в пределах более широкого хро ностратиграфического интервала.