Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Эмсские трепостомиды (мшанки) Салаира и горного Алтая и их стратиграфическое значение

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Эмсские трепостомиды (мшанки) Салаира и горного Алтая и их стратиграфическое значение"

* о и,-

На правах рукописи

МЕЗЕНЦЕВА Ольга Петровна

ЭМССКИЕ ТРЕПОСТОМИДЫ (МШАНКИ) САЛАИРА И ГОРНОГО АЛТАЯ И ИХ СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

НОВОСИБИРСК 1997

Работа выполнена в Новокузнецком государственном педагогическом институте и Институте геологии нефти и газа Сибирского отделения Российской Академии наук.

Научные руководители: доктор геолого-минералогических наук Е.А.Елкин,

кандидат геолого-минералогических наук К.Н.Волкова.

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук O.A. Бетехтина,

кандидат геолого-минералогических наук A.M. Ярошинская.

Ведущая организация: АООТ'Запсибгеология" (г.Новокузнецк)

Защита состоится 199/ г. в -¿О час. на

заседании диссертационного совета Д 002.50.02 при Объединенном институте геологии, геофизики и минералогии СО РАН, в конференц-зале.

Адрес: 630090, Новосибирск, пр-т Ак. Коптюга, 3

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ОИГТМ СО РАН. Автореферат разослан " " 199^г.

Ученый секретарь диссертационного совета д.г.-м.н.

Н.В.Сенников

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Трепостомиды, игравшие заметную роль в составе эмсской биоты Алтае-Саянской области, могут иметь значительную биостратиграфическую ценность, однако степень их изученности до недавнего времени оставалась недостаточной. В соответствии с этим представлялось необходимым изучение эмсских трепостомид Гурьевского участка Салаира, являющегося топотипом нижнего девона Алтае-Саянской области. Проведение аналогичных исследований в бассейне р. Чумыша и на территории Горного Алтая позволяло наметить ареалы видов, выделенных на Гурьевском участке и произвести корреляцию соответствующих разрезов.

Цель работы состояла в изучении таксономического разнообразия эмсских трепостомид Салаира и Горного Алтая и в оценке их биостратиграфической значимости для обеспечения возможностей детального расчленения и корреляции отложений.

Задача исследования заключалась в монографическом описании эмсских трепостомид с учетом индивидуальной, внутри- и межпопуляционной изменчивости в рамках политипической концепции вида; в биостратиграфическом их анализе для выявления комплексов, характеризующих дробные региональные биостратиграфические подразделения.

Фактический материал. Материалом для диссертационной работы послужили коллекции эмсских трепостомид, собранные диссертантом в районе г. Гурьевска, на территории Горного Алтая и в бассейне верховий р. Чумыша. Коллекция Гурьевского участка была отобрана в полевые сезоны 1982, 1983, 1985 и 1989 гг. при послойном изучении 11 стратотипических для Салаира разрезов нижнедевонско-эйфельских отложений, выполнявшемся научной группой ИГиГ СО АН (руководитель Е.А.Елкин) при участии диссерта1гга. Сборы трепостомид из 4 разрезов эмсских отложений в бассейне р. Чумыша и 9 разрезов в Горном Алтае производились соответственно в 1992-1995 и 1980-1991 гг. в ходе послойного описания этих разрезов, выполнявшегося научной группой Новокузнецкого госпединститута (руководитель группы В.П.Удодов). Одновременно с описанием разрезов производилось крупномасштабное картирование прилегающих участков. Основные результаты этих работ к настоящему времени опубликованы. Принятая методика отбора окаменелостей обеспечивала высокую точность стратиграфической привязки и лучшую сохранность. Одновременно с трепостомидами отбирались и другие группы ископаемой фауны, в том числе пробы на конодонты, что позволяло надежно датировать геологический возраст описанных видов. В камеральный период диссертантом было изготовлено и изучено 4500 шлифов. В качестве сравнительного материала использовались

коллекции трепостомид палеонтологических музеев Палеонтологического института РАН, Объединенного института геологии, геофизики и минералогии (ОИГГМ) СО РАН, ВСЕГЕИ и Томского госуниверситета.

Основные защищаемые положения включают 3 взаимосвязанных пункта:

1) монографическое описание эмсских трепостомид СевероВосточного Салаира и Горного Алтая,

2) оценка биостратиграфической значимости установленных таксонов и

3) выявление этапности в эволюции среднепалеозойских трепостомид.

Научная новизна. Впервые на основе анализа изменчивости с позиций полигипической концепции произведена систематизация эмсских трепостомид Салаира и Горного Алтая на видовом и подвидовом уровнях. Всего установлено 47 видов, из которых монографически описано 25, в том числе 16 новых, включая опубликованные (Мезенцева, 1997). Кроме того, монографически описано 4 подвида, из которых три - новые. Предложена схема последовательного изучения вида, как системы популяций, ограниченных во времени и пространстве. Уточнена методика изучения внутри- и межпопуляционной изменчивости на основе использования простейших приемов математической статистики. Впервые в России применена методика получения увеличенных изображений прозрачных шлифов трепостомид с помощью компьютерного комплекса, состоящего из проекционного сканера, компьютера и принтера.

Практическая ценность. Проведенные исследования обеспечили возможность использования эмсских трепостомид для внутрирегиональных корреляций геологических разрезов с точностью по крайней мере до горизонта, а межрегиональных - до яруса или отдела. Выявленная этапность развития этой фаунистической группы может быть использована при анализе динамики развития раннедевонского Алтае-Салаирского палеобассейна. Составленные в процессе монографического описания таксонов таблицы изменчивости меристических признаков упростят определигельскую работу сотрудников палеонтологических лабораторий.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены в докладах на двух научно-практических конференциях СНИИГГиМСа (Новосибирск, 1989, 1990), VIII Всесоюзном коллоквиуме по ископаемым и современным мшанкам (Таллинн, 1990), XXXVIII сессии Всесоюзного Палеонтологического общества (Новосибирск, 1992), двух научных конференциях при Томском госуниверситете (1994, 1996), Всероссийской и международной конференции "Ископаемые и современные мшанки земного шара" (Пермь, 1994), ХЫП сессии Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 1997, доклад с соавторами), Российской и международной

бриозоологической конференции (Санкт-Петербург, 1997). Всего по теме диссертации опубликована 41 работа, из них 32 - в соавторстве.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4-х глав и заключения. Текстовая ее часть объемом

страниц включает текстовых таблиц и список литературы в 212 наименований, в том числе 31 работу на иностранных языках и 3 фондовые работы. Кроме того, описания мшанок иллюстрированы 37 фототаблицами, а остальные главы - 17 рисунками.

Научными руководителями диссертанта во время пребывания в заочной аспирантуре (1983-1987 гг.) являлись доктор геолого-минералогических наук Е.А.Елкин и кандидат геолого-минералогических наук К.Н.Волкова (ОИГГМ СО РАН). В последующие годы дополнительно роль руководителя выполнял профессор кафедры физической географии Новокузнецкого госпединститута кандидат геолого-минералогических наук В.П.Удодов. Диссертант глубоко благодарен своим руководителям, считая, что без их помощи не было бы настоящей работы. Большую научную помощь и поддержку оказали сотрудник СНИИГГиМСа А.М.Ярошинская, сотрудники Палеонтологического института РАН Л.А.Вискова, Р.В.Горюнова, В.Д.Лаврентьева, Д.В.Лисицын, И.П.Морозова, сотрудник ВНИИОкеангеология Л.В.Нехорошева, сотрудники ОИГГМ СО РАН НХБахарев, Р.Т.Грацианова, В.Н.Дубатолов, Н.Г.Изох, Н.В.Сенников, А.Ю.Язиков, сотрудники палеонтологической лаборатории АООТ "Залсибгеология" М.Ф.Габова, Л.В.Галенко, Я.М.Гутак, В.А.Желтоногова, З.Е.Петрунина, В.Р.Савицкий. Работа над диссертацией существенно облегчалась благодаря постоянной поддержке преподавателей кафедры физической географии Новокузнецкою госпединститута. Диссертант искренне признателен всем этим лицам. Особо благодарен диссертант В.Н.Сидоркиной, помогавшей освоить методику изготовления прозрачных шлифов, И.Ч.Атаевой, выполнившей большой объем чертежных работ и О. А.Родиной за компьютерное оформление диссертации.

Глава 1. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение мшанок Алтае-Саянской области началось в 30-х годах нашего века. В монографиях В.П.Нехорошева (1948, 1977), И.П.Морозовой (1961), К.Н.Волковой (1974), Г.В.Копаевич (1984), посвященных девонским мшанкам этого региона и сопредельных территорий, описано несколько видов эмсских трепостомид. Кроме того, Г.Г.Астрова и А.М.Ярошинская описали 10 видов трепостомид из достоверно доказанных эмсских отложений Салаира и Горного Алтая. Однако в целом изученность этой группы организмов оставалась сравнительно слабой. В частности в составе исследованного нами их комплекса из разрезов Салаира и Горного Алтая более 60% видов (35 из 53) являются новыми.

Одна из главных задач проведенного исследования состояла в

обосновании границ выделяемых таксонов в результате изучения внутривидовой изменчивости. Методологической основой явилась политипическая концепция вида, изложенная применительно к палеонтологическим исследованиям в разных аспектах Э.Майром (1971), В.А.Захаровым (1974, 1975), Ю.И.Тесаковым (1978), Ю.Я.Латыповым (1984). Особое внимание уделялось изучению межпопуляционной изменчивости, обусловленной пространственно-временной разобщенностью популяций. Последние в зависимости от характера разобщенности (в пространстве или во времени) подразделялись на локальные и стратиграфические (лок- и стратопопуляции). Ископаемой локпопуляцией применительно к определенному участку мы считаем множество экземпляров данного вида, заключенное в достаточно крупном стратоне (свите или подсвите). Одновозрастные локпопуляции (применительно к трепостомидам - заключенные в пределах одного яруса Международной стратиграфической шкалы (МСШ)) объединялись в -стратопопуляции (Мезенцева, 1994).

На основе этих понятий была составлена схема поэтапного описания новых таксонов видового и подвидового рангов. В начале исследования изучается локпопуляция, к которой принадлежат впервые обнаруженные представители нового вида (подвида): выбирается голотип, составляется таблица модальных значений меристических признаков и пределов их изменчивости - "популяционный статистический эталон" (ПСЭ). Полная характеристика изменчивости вида требует изучения по крайней мере трех локпопуляций, в результате чего составляется "обобщенный статистический эталон" (ОСЭ), который в дальнейшем может уточняться по мере изучения новых локпопуляций. После установления пределов изменчивости изучаемого таксона решается вопрос о его распространении во времени. С этой целью изучаются локпопуляции другого стратиграфического уровня (то есть принадлежащие к другой стратопопуляции) и оценивается укладываются ли они в пределы изменчивости ОСЭ. Если да - хронологические границы таксона расширяются с учетом этой стратопопуляции. В противном случае последняя выделяется в качестве особого таксона видового или подвидового ранга. Морфологически различные группы особей в пределах одной локпопуляции, не дифференцированные в пространственно-временных координатах, не получали таксономического ранга, а фигурировали в качестве морф. В целом предложенная схема позволяет существенно уточнить биостратиграфическую ценность таксона (Мезенцева, 1997 а; Удодов, Мезенцева, 1997).

Определение границ выделяемых таксонов осуществлялось на основе использования критериев непрерывности и дискретности признаков с применением простейших приемов математической статистики. Каждый меристический признак характеризовался несколькими десятками замеров, по результатам которых строилась гистограмма распределения. При этом принималось, что количество

интервалов в гистограмме (к) должно более или менее соответствовать формуле Стерджеса (Каждан, Гуськов, 1990)

к = 1 + 3,32 lg п,

где п - число замеров признака, а ширина интервала должна превышать максимальную погрешность замера в 2-4 раза.

Сравнение гистограмм распределения меристических признаков близких видов показало, что с увеличением объема выборок увеличивается перекрытие интервалов изменчивости этих признаков. Таким образом возникает парадоксальная ситуация: с увеличением объема изученного материала границы видов становятся менее четкими. В связи с этим было использовано понятие "интервал 3/4" (Мезенцева, 1990), то есть интервал изменчивости признака, охватывающий 75% замеров данной выборки. В таблицах ПСЭ и ОСЭ приведены три значения признаков: модальное, "интервал 3/4" и пределы вариации.

Анализ построенных гистограмм показал, что в большинстве случаев изменчивость признаков может апроксимироваться законом нормального распределения. Следовательно модальное значение

численно близко к среднему арифметическому X, а_"интервал 3/4" может быть приблизительно определен в границах от X - 1,5 и до X + 1,5 а, где с - стандартное отклонение.

Методика отбора и изучения коллекций в целом была близка стандартной, многократно описанной в литературе. Некоторые специфические особенности отмечены ниже.

Каменный материал отбирался по горным выработкам (карьерам, канавам, расчисткам) с многократным избытком, обеспечивавшим возможность отбраковки на всех стадиях лабораторного исследования. Мощность отложений в интервалах отбора варьировала от нескольких дециметров до 2-3 м. Таким образом обеспечивалась высокая точность хроностратиграфической привязки, позволяющая фиксировать все изменения видового состава трепостомвд по разрезу.

Из 4500 прозрачных шлифов около 400 было сфотографировано в лаборатории палеонтологической партии АООТ "Запсибгеология". Кроме того диссертантом с помощью сотрудников палеонтологической партии В.Р.Савицкого и М.Ф.Габовой была освоена новая методика получения увеличенных изображений прозрачных шлифов на установке, включающей в себя проекционный сканер "Унискан", компьютер и принтер. Для получения 10-50-кратного увеличения использовался микроскоп МБИ-3. Информация обрабатывалась на компьютере в программе Photo Styler, а затем переводилась на дискеты. Всего таким образом было заснято 50 шлифов (Мезенцева и др., 1997).

Глава 2. СТРАТИГРАФИЯ ЭМССКИХ ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРОВОСТОЧНОГО СКЛОНА САЛАИРА И ГОРНОГО АЛТАЯ

2.1. Эмсские отложения восточного склона Салаира

Эмсские отложения на северо-восточном склоне Салаира представлены терригенно-карбонатной толщей мощностью 0,5-1 км, прослеживающейся в субмеридиональном направлении на протяжении 100 км от пос. Ново-Пестерево на севере до с. Томского на юге. Толща изобилует разнообразной ископаемой фауной и в окрестностях г. Гурьевска вскрыта многочисленными карьерами и дорожными выемками, обеспечивающими возможность ее послойного изучения. Гурьевский участок рассматривается как топотип эмсского яруса Алтае-Саянской области.

История изучения нижне-среднедевонских и, в том числе, эмсских отложений Салаира, охватывающая полтора столетия, условно может быть разделена на четыре этапа. Первый этап (вторая половина XIX века) характеризовался преобладанием маршрутных исследований. В течение второго и третьего этапов, продолжавшихся до конца 70-х годов XX века, производилось геологическое картирование, описывались важнейшие разрезы, монографически изучалась ископаемая фауна, составлялись и детализировались стратиграфические схемы. Результаты этих исследований с наибольшей полнотой отражены в монографиях М.А.Ржонсницкой (1968), Е. А.Елкина (1968), коллективной сводке под редакцией Л.Л.Халфина (Биостратиграфия..., т. И, 1960), работах Э.З.Бульванкер, Р.Т.Грациановой, В.Н.Дубатолова, В.А.Желтоноговой, В.А.Ивании, С.А.Степанова, Г.С.Харина. Они послужили основой для составления унифицированных стратиграфических схем, принятых на первом (1964 г.) и втором (1979 г.) Всесоюзных совещаниях в г. Новосибирске.

В течение четвертого этапа (80-90-е годы) производилось послойное изучение стратотипических разрезов, уточнялась корреляция стратонов с подразделениями западноевропейского стандарта. В итоге этих исследований было обосновано, с одной стороны, расчленение салаиркинского, беловского и шандинского горизонтов на слои, с другой - объединение этих горизонтов в составе теленгитского надгоризонта (Елкин и др., 1982). Результаты изучения конодонтов позволили в первом приближении отождествить теленгитский надгоризонт с эмсским ярусом МСШ (Стратотипические разрезы..., 1986, 1987; Гагиев и др., 1986 а, 1986 б; Гагиев, Родыгин, 1990; Елкин, Изох, 1988; Yolkin et al., 1994). Таким образом эмсский ярус Салаира включает в себя три горизонта, каждый из которых в пределах Гурьевского участка расчленен на 2 или 3 подразделения в ранге слоев.

Салаиркинский горизонт (Dp Sal), выделенный МА.Ржонсницкой (1952), соответствует зоне kitabícus (= dehiscens) стандартной конодонтовой шкалы (Yolkin et al., 1994). Между пос.

Ново-Пестерево на севере и с. Томским на юге горизонт представлен широким спектром терригенно-карбонатных пород от органогенно-обломочных известняков до гравелитистых песчаников. Критериям стратотипа в наибольшей мере отвечает разрез по железнодорожной выемке на восточной окраине г. Гурьевска (разрез 9 -Стратогипические разрезы..., 1986). Мощность горизонта видимо не превышает 200-250 м, а в районе г. Гурьевска - 90 м. В пределах Гурьевского участка горизонт расчленен на нижне-, средне- и верхнесалаиркинские слои (табл.1). В коллекции трепостомид из 7 разрезов Гурьевского участка определены Lioclema JIoreum floreum, L. polymorphism, Cyphotrypa minor, Eridotrypa callosa, Neotrematopora tschuensis spinula, N. salairiense, N. crassiramosa, Eridotrypa kuzbassica, причем первые пять форм характерны для нижне- и среднесалаиркинских слоев, а последние три - для верхнесалаиркинских. Доминирующим видом салаиркинского горизонта в окрестностях с. Томского (разрез по левому борту Томь-Чумыша в 50 м ниже устья рч. Тихобаевки) является Paralioclema volkovae.

Беловский горизонт (Dl3 bel), установленный в 1978 году (Елкин и др., 1982), объединяет два весьма разнородных по вещественному составу стратона: существенно известняковую "баскусканскую" ("подшандинскую") свиту Гурьевского участка (мощность 120-150 м) и существенно алевро-пелитовую полуяхтовскую толщу бассейна верховий р. Чумыша (мощность до 300 м). К этому же горизонту возможно относится нижняя часть терригенно-известняковой толщи (мощность около 150 м) окрестностей пос. Ново-Пестерева, описанной М.А.Ржонсницкой (1968) в качестве нижнешандинских слоев. Горизонт параллелизуется с зоной gronbergi, переименованной в результате номенклатурных уточнений в зону excavatus (Yolkin et al., 1994). М.А.Ржонсницкая (1989) расчленяет горизонт на нижне- и верхнебеловские слои.

Трепостомиды беловского горизонта отобраны в пределах Гурьевского участка в основном из существенно аргиллитовых отложений; вскрытых разрезом 9 и, отчасти, из терригенно-карбонатных отложений, вскрытых разрезом 31. Характерными формами здесь являются Leptotrypella gurievskensis, Neotrematopora crassiramosa, Eridotrypa beloviense. В отложениях полуяхтовской толщи, вскрывающихся в долине среднего течения р. Кара-Чумыша (урочище Малиновая Гора) видами-доминантами являются Lioclema salairiense, Neotrematopora pesterevi.

Шандинский горизонт (Di3 shand), выделенный М.А.Ржонсницкой (1952, 1964), представлен известняковыми мелко- и тонкообломочными отложениями мощностью 200-500 м. Соотношение алевро-пелитовых пород и известняков различно на разных участках, но в целом первые преобладают над вторыми. На юго-восточной окраине Салаира (бассейн нижнего течения р. Кара-Чумыша) в составе

горизонта значительную роль играют конгломераты и красноцветы. Последние отмечены также в пределах Гурьевского участка в самых верхах горизонта. В качестве стратотипа принят разрез горизонта в Акарачкинском карьере. Горизонт соответствует зонам nothoperbonus, inversus, serotinus, patulus, partitus конодонтовой шкалы (Стратотипические разрезы..., 1987; Ржонсницкая, 1989; Yolkin et al., 1994). Как известно, зона partitus относится к эйфельскому ярусу, так что верхняя граница горизонта лежит несколько выше эмсско-эйфельской границы. В пределах Гурьевского участка горизонт расчленен на нижне-, средне- и верхнешандинские слои, мощностью соответственно 20-40, 40-85 и 10-25 м (Стратотипические разрезы..., 1987).

Коллекция трепостомид была отобрана из шандинских отложений двух участков. В пределах Гурьевского - широко распространены Eridotrypa beloviense, Lioclema subramosum, Paralioclema proteum, Paralioclema volkovae, Neotrematopora udodovi, Neotrematopora celebrata, Neotrematopora vulgaris, причем первые 6 видов преобладают в нижне-среднешандинских отложениях, а седьмой в средне-верхнешандинских. Характерными формами верхнешандинских слоев являются Lioclema shandiense, Paralioclema magnum, Neotrematopora yolkini, Neotrematopora shebaliniensis. В коллекции с Пестеревского участка, отобранной из отложений вероятно принадлежащих к самым верхам горизонта, наибольшее распространение имеет Neotrematopora pesterevi.

В целом стратиграфическая последовательность эмсских отложений северо-восточного склона Салаира изучена достаточно детально, так что описанные таксоны трепостомид получали надежную хроностратиграфическую привязку.

2.2. Эмсские отложения Горного Алтая

Первые геологические исследования в пределах Горного Алтая были проведены на рубеже 30-40-х годов XIX века. Однако систематическое изучение девонских и, в том числе, эмсских отложений началось лишь около 100 лет спустя. Итоги исследований 30-40-х годов нашего века отражены в монографии Л.Л.Халфина (1948), содержащей детальное описание эмсских ("кобленцских") отложений Центрального Алтая. В это же время выходит монография В.П.Нехорошева (1948), содержащая описания некоторых видов эмсских трепостомид Горного Алтая. Результаты палеонтолого-стратиграфических исследований следующего десятилетия отражены в стратиграфической схеме девонских отложений Горного Алтая, принятой на Всесоюзном совещании 1956 года (Решения..., 1959), монографии В.П.Нехорошева (1958), работе Э.Н.Янова (1959), коллективной монографии под редакцией Л.Л.Халфина (Биостратиграфия..., т. II, 1960).

В 60-70-е годы на территории Горного Алтая развернулись

поисково-съемочные работы масштаба 1 : 50 ООО, проводившиеся ПГО "Запсибгеология", и тематические палеонтолого-стратиграфические исследования научных групп ИГиГ СО АН, СНИИГГиМСа, Новокузнецкого госпединститута (руководители Е.А.Елкин, В.И.Краснов, В.П.Удодов). Итоги этих исследований вначале были оформлены в виде унифицированной стратиграфической схемы Горного Алтая, принятой на Всесоюзном совещании в Новосибирске в 1964 году (Грацианова, Елкин, 1967; Гинцингер и др., 1973). На следующем совещании в 1979 году (Решения..., 1982), эта схема была преобразована в корреляционную стратиграфическую схему девона Рудного и Горного Алтая.

В 80-90-е годы продолжаются поисково-съемочные и тематические работы. В центральной части Горного Алтая палеонтолого-стратиграфические исследования проводили сотрудники палеонтологической партии ПГО "Запсибгеология" (Гутак, Желтоногова, 1985ф; Гутак, 1988, 1991; Галенко, 1989, 1990). В северной и центральной частях региона продолжала работу научная группа Новокузнецкого госпединстшута, в которую входила диссертант. К середине 90-х годов этой группой были описаны несколько десятков разрезов нижне-среднедевонских (преимущественно эмсских) отложений, собраны обширные коллекции органических остатков. В результате этих исследований было установлено 4 подразделения (табл.1) в ранге слоев (устьактельские, седлушкинские, сибирячихинские, чарышские), которые вместе взятые соответствуют салаиркинско-беловско-шандинскому интервалу разреза Салаира; произведена биостратиграфическая корреляция с фаунистически охарактеризованными эмсскими отложениями остальной части Горного Алтая (Удодов, Мезенцева и др., 1984 а, 1984 б, 1984 в, 1987, 1989 а, 19896, 1989 в; Мезенцева, 1991; Мезенцева, Удодов, 1994). Таким образом был составлен сводный разрез фаунистически охарактеризованных отложений эмсского яруса центральной части Горного Алтая. Однако, в отличие от Салаира, отдельные фрагменты этого разреза оказались разобщенными на десятки или даже сотни километров. Представители ортостратиграфических групп обнаружены пока лишь в седлушкинских и сибирячихинских слоях (Родыгин, Удодов, 1986; Родыгин, 1986). Ниже характеризуются каждое из этих четырех подразделений, а также их стратиграфические аналоги, содержащие остатки трепостомид.

Устьактельские слои, параллелизуемые с салаиркинско-беловским интервалом разреза Салаира, развиты в бассейне р. Семы. Они представлены преимущественно известняками (мощность 50-280 м). В качестве стратотипа принят разрез в нижнем течении рч. Акташки, впадающей в р. Сему слева выше пос. Черги. В схеме 1979 года эти отложения фигурировали в качестве терентъевской свиты. Нами они отнесены к акташкинской свите (Удодов, Мезенцева и др., 1984, 1987; Стратиграфический словарь..., 1991), а в легенде к Государственной геологической карте масштаба 1 : 200 000 включены в

Таблица 1

Схема биостратиграфического расчленения нижне- и среднедевонских отложений Салаира и Горного Алтая (с учетом материалов Е.А.Елкина, М.А.Ржонсницкой, В.ГТ.Удодова и др.)

Дм aj Ярус Стандартная зона Салаир Горный Алтай

Он ё по конодонтам Горизонт Слои Слои

is kokelianus Акарачкинские

я X 5 сх О О л australis Мамонтовский Пестеревские Шивертинские

о? ч 1) •е- с. costatus Малосалаиркинские

га « с. partitus Верхнешандинские Чарышские

с. patulus

serotinus Шандинский Среднешандинские Сибирячихинские

Л inversus I Тижнешандинские Седлушкинские/ Кувашские

ГС its к nothoperbonus

о я о £ Г) excavatus Беловский

са я « X

(1J Верхнесалаиркинские Устьактельские/

М kitabicus Салаиркинский Среднесалаиркинские Киреевские

Нижнесалаиркинские

5§ pireneae Суркобинские/ Якупшнские

о kindlei Малобачатский

О. С sulcatus

состав барагашской свиты. Характерными органическими остатками являются Fasciphyllum submassivum Bulv., F. gorskii (Bulv.), Carinatina minuta comatoidea Aleks. et Kulk.

На севере Горного Алтая в бассейне кл. Ганина устьактельским слоям соответствуют киреевские (Грацианова, 1962; Елкин, 1968), представленные известняково-алевро-мелкопсаммитовой пачкой мощностью около 350 м. Этому же стратиграфическому интервалу соответствуют базальная существенно грубообломочная пачка барагашской свиты, вскрывающаяся в левобережье рч. Куваша, мурзинская свита района поселков Курья и Акимовка, устьтайозенские слои пыжиноозерной свиты Уйменско-Лебедского прогиба (Удодов, 1995).

Из трепостомид в Акташкинском разрезе устьактельских слоев обнаружена Paralioclema magnum. В Ганинском разрезе киреевских слоев Г.Г.Астрова и А.М.Ярошинская (1968) обнаружили Lioclema subramosum, Eridotrypa spinata, E. vestirá, E. minuta, Leptotrypella semiramosa.

Седлушкинские слои, представленные известняковой и известняково-алевро-пелитовой фациями (мощность 120-230 м), составляют верхи акташкинской свиты. В качестве стратотипа слоев принят разрез в правобережье среднего течения рч. Седлушки, впадающей в р. Сему справа в пределах с. Шебалино. По результатам изучения конодонтов (Родыгин, Удодов, 1986) с учетом новых данных о последовательности конодонтовых зон эмсского века (Yolkin et al., 1994), мы относим седлушкинские слои к зонам nothoperbonus и inversus, коррелируя их с нижнешандинским интервалом разреза Салаира. Обильная и разнообразная ископаемая фауна седлушкинских слоев позволила с уверенностью коррелировать их с кувашскими слоями правобережья рч. Куваша, проезднинскими слоями пыжиноозерной свиты Уйменско-Лебедского прогиба, курьинской свитой северо-западной окраины Горного Алтая (Удодов, 1995).

Из трепостомвд в седлушкинских слоях обнаружено 9 видов, в кувашских - 6 видов, в терригенно-карбонатной пачке кл. Ганина(по данньм Г.Г.Астровой и А.М.Ярошинской, 1968) - один вид. Наиболее характерными для этого хроностратиграфического интервала видами являются Paralioclema volkovae, P. magnum, Neotrematopora celebrata, N. shebaliniensis, Eridotrypa nekhoroshevi (Мезенцева, 1990).

Сибирячихинские слои, выделенные А.С..Степановым (Степанов и др., 1972), представлены песчано-глинистыми известняками (мощность 50-70 м), принадлежащими к верхней подсвите барагашской свиты. Стратотипический разрез этих слоев располагается в правом борту долины среднего течения р. Ануя против пос. Сибирячихи. По данным изучения конодонтов (Родыгин, 1986) слои отнесены к зоне serotinus и коррелируются нами с среднешандинскими слоями Салаира.

Результаты изучения бентосной фауны позволяют коррелировать сибирячихинские слои с чергинскими и кысмаинскими слоями бассейна р. Семы, медведевскими слоями долины р. Большой Тихой,

антошкинскими слоями долины р. Сарасы (Удодов, 1995).

Трепостомиды сибирячихинских слоев представлены 8 видами, из которых 6 определены нами, а 2 - А.М.Ярошинской (Степанов и др., 1972). Наибольшее распространение из них имеет Lioclema parvum.

Чарышские слои представлены известняково-алевро-пелитовой пачкой (мощность до 300 м), обнажающейся на двух участках в лево- и правобережье верхнего течения р. Чарыша (окрестности пос. Мендурсакона). В качестве стратотипа принято несколько взаимонадстраивающихся фрагментарных разрезов в левом борту долины р. Чарыша в 3 км ниже устья рч. Мендурсакона. Впервые эти отложения изучала Р.Т.Грацианова (Биостратиграфия ..., I960). В.Е.Попов (1967) включил их в состав кумирской свиты. Позднее, после детальных исследований они были включены в состав чарышской свиты (Удодов, Мезенцева и др., 1989 а, 1989 б; Удодов, 1995). В легенде к геологической карте масштаба 1 : 200000 чарышские слои включены в состав Чарышского органогенного массива. Представителей ортостратиграфических групп в чарышских слоях не обнаружено, поэтому корреляция с верхнешандинскими слоями Салаира является в некоторой мере условной. Достаточно надежной является корреляция чарышских слоев с коргонскими слоями долины среднего течения р. Коргона, фаунистически охарактеризованными отложениями себыстейской свиты бассейна рч. Дая, терригенно-известняковой пачкой бассейна рч. Актуру (Удодов, 1995). Из трепостомид в чарышских слоях обнаружены Cyphotrypa minor, Eostenopora charyshensis, Neotrematopora shebaliniensis. Кроме того, К.Н.Волкова (1974) в отложениях себыстейской свиты бассейна рч. Дая определила Neotrematopora salairiense.

Значительная дробность расчленения эмсского яруса Салаира и Горного Алтая, особенно в районе г. Гурьевска, где выделено 7-8 подразделений, обеспечило возможность изучения динамики изменения видового состава трепостомид во времени, что являлось целью настоящей работы.

Глава 3. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

В главе приведено описание трепостомид, выполненное на основании классификационной схемы Г.Г.Астровой (1978) с учетом дополнений и уточнений Л.А.Висковой и И.П.Морозовой (1988). Описание каждого вида включает в себя характеристику его популяций, анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости, а также таблицы модальных значений и пределов изменчивости меристических признаков. Из 47 видов, определенных нами в эмсских отложениях Салаира и Горного Алтая, в главе описано 25, в том числе 16 новых. Описано также 4 подвида, в том числе три - новые.

Список видов и подвидов с указанием их положения в системе мшанок приводится ниже:

Тип Bryozoa Надкласс Gymnolaemata Класс Stenolaemata Отрад Trepostomida Семейство Orbiporidae Astrova, 1978 Род Chondraulus Duncan, 1939

Chondraulus salairiense Mesentseva, sp.nov. Семейство Heterotrypidae Ulrich, 1890 Род Lioclema Ulnch, 1882

Lioclema subramosum Ulrich et Bassler, 1913 Lioclema gloria Astrova, 1964 Lioclema polymorphism Mesentseva, 1997 Lioclema shandiense Mesentseva, 1997 Lioclema floreum Modzalevskaja, 1965 Lioclema floreum floreum Modzalevskaja, 1965 Lioclema floreum amplum Mesentseva, 1997 Lioclema parvum Jaroshinskaja, 1974 Род Paralioclema Morozova, 1961

Paralioclema volkovae Mesentseva, 1997 Paralioclema magnum Astrova, 1968 Paralioclema proteum Mesentseva, 1997 Семейство Trematoporidae Ulrich in Miller, 1889 Род Eridotrypa Ulrich, 1893

Eridotrypa callosa Morozova, 1961 Eridotrypa kuzbassica Mesentseva, sp. nov. Eridotrypa nekhoroshevi Jaroshinskaja, 1968 Род Neotrematopora Morozova, 1961

Neotrematopora celebrata (Jaroshinskaja), 1968 Neotrematopora tschuensis (Nekhoroshev), 1948 Neotrematopora tschuensis spinula Mesentseva, subsp.nov. Neotrematopora tschuensis eifelica Mesentseva, subsp. nov. Neotrematopora multi Mesentseva, sp. nov. Neotrematopora salairiense (Morozova), 1961 Neotrematopora crassiramosa Mesentseva, sp. nov. Neotrematopora shebaliniensis Mesentseva, sp. nov. Neotrematopora vulgaris Mesentseva, sp. nov. Neotrematopora udodovi Mesentseva, sp. nov. Neotrematopora yolkini Mesentseva, sp. nov. Семейство Atactotoechidae Duncan, 1939 Род C.yphotrypa Ulrich et Bassler, 1904

Cyphotrypa minor Mesentseva, sp. nov. Род Leptotrypella Vinassa de Regny, 1921 Leptotrypella gurievskensis Astrova, 1968 Leptotrypella anaculeata Mesentseva, sp. nov. Семейство Éridotrypellidae Morozova 1960 Род Kysylschmipora Volkova, 1974

Kysytschinipora admiranda Mesentseva, sp. nov. Род Eostenopora Duncan, 193 9

Eostenopora notabilis Mesentseva, sp. nov.

Глава 4. БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

В эмсских отложениях Салаира и Горного Алтая обнаружено соответственно 44 и 25 видов и подвидов трепостомид, из которых 12 являются общими (табл.2, 3). На Салаире трепостомиды распространены практически по всему разрезу эмсского яруса, за исключением нижней части нижнесалаиркинских слоев. Анализ распространения трепостомид в непрерывных разрезах Гурьевското участка позволил выявить внутри эмсского яруса два четко выраженных рубежа обновления этой группы: средне-позднесалаиркинский и средне-позднешандинский. На первом рубеже исчезло 10 таксонов видового и подвидового рангов и появилось 4 новых; прошло через рубеж 7 таксонов. На втором рубеже исчезло два, появилось 9, прошло через рубеж 10 таксонов. Шандинско-мамонтовский рубеж характеризуется лишь в предварительном порядке, поскольку изучение трепостомид мамонтовского горизонта лишь начинается. Предполагается, что на данном рубеже 13 видов закончили существование, 3 - появились, а 6 - прошли через этот рубеж.

В отложениях пражского яруса Салаира, представленного известняками малобачатского горизонта, трепостомиды не обнаружены, поэтому анализ эволюционной значимости пражско-эмсского рубежа проведен на материалах по Горному Алтаю. Сопоставление пражского комплекса трепостомид Горного Алтая, насчитывающего 17 видов (Астрова, Ярошинская, 1968; Ивания, Черепнина, Ярошинская, 1974) с эмсским комплексом этой территории (25 видов) показало, что общими для них являются лишь два вида. Только один общий вид имеет эмсский комплекс Салаира и Горного Алтая с позднеживетскими трепостомидами Алтае-Саянской области, насчитывающими, по литературным данным (Нехорошее, 1948; Морозова, 1961; Волкова, 1974), 47 видов. Исходя из этого предполагается кардинальное обновление видового состава трепостомид в эйфельско-раннеживетское время.

Анализ литературного материала по трепостомидам северного полушария позволил выявить черты сходства изученного нами эмсского комплекса трепостомид с аналогичными комплексами других хроноинтервалов. В частности 5 видов эмсского комплекса обнаружено в эйфелъских отложениях, 7 - в лохков-пражских, 4 - в верхнесилурийских и лишь один - в нижнесилурийских.

В свете изложенного с различной степенью достоверности в развитии трепостомид намечаются этапы трех рангов: позднесилурийско-эйфельский надэтап продолжительностью около 40 млн. лет, "эмсский" этап продолжительностью около 7 млн. лег и три подэтапа (ранне-среднесалаиркинский, позднесалаиркинско-среднешандинский и позднешандинский) продолжительностью по 2-3 млн. лет. По результатам изучения трепостомид Горного Алтая в предварительном порядке выделяются устьактельский, седлушкинско-

Таблица 2

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ТРЕПОСТОМИД В НИЖНЕ-СРЕДНЕДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЯХ САЛАИРА

Вид, подвид s2 Нижний девон, Di D,

D,1 Dip Эмсский ярус, Die D2ef

Горизонты

Di3sal Di3stend

D,3sali Di3sal2 D,3sal3 rVstani Di3áian4 EvWfe

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Eridotrypa callosa Morozova Eridotrypa grandialveolatum sp. nov. Eostenopora notabiUs sp. nov. Neotrematopora muta sp. nov. Kysylschinipora admiranda sp. nov. Neotrematopora tschuensis spinula ssp. nov. Cyphotrypa minor sp. nov. Lioclema polymorphum sp. nov. Neotrematopora crassiramosa sp. nov. Leptotrypella anaculeata sp. nov. Lioclema floreum floreum Modzalevskaja Lioclema sp. nov. Leptotrypa tomskiensis sp. nov. Eridotrypa aculeata sp. nov. Cltondraulus salairiense sp. nov. Neotrematopora salairiense (Morozova) Paralioclema volkovae sp. nov. Eridotrypa kuzbassica sp. nov. Leptotrypella tenuiramum sp. nov.

-

Таблица 2 (окончание)

ON

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Neotrematopora udodovi sp. nov. Neotrematopora celebrata (Jaroshinskaja) Leptotrypetta gurievskensis Astrova Lioclema subramosum Ulrich et Bassler Paralioclema proteum sp. nov. Eridotrypa beloviense sp. nov. Lioclema salairiense Morozova Neotrematopora pesterevi sp. nov. Eridotrypa magniramum sp. nov. Lioclema pseudobugusurtica sp. nov. Leptotrypella elliptica Kopaevich Neotrematopora vulgaris sp. nov. Neotrematopora shebaliniensis sp. nov. Lioclema floreum amplum subsp. nov. Lioclema shandiense sp. nov. Lioclema akarachica sp. nov. Paralioclema magnum Astrova Neotrematoporayolkini sp. nov. Eridotrypella pluristratosum sp. nov. Eridotrypella tectum sp. nov. • Neotrematopora pulchrum sp. nov. Neotrematopora autotectum sp. nov. Neotrematopora tschuensis eifelica ssp. nov. Eostenopora distribuant! sp. nov. Lioclema obductum sp. nov. Paralioclema mamontovense sp. nov. Cyphotrypa sp. nov.

-

-

-

Таблица 3

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ТРЕПОСТОМИД В НИЖНЕ-СРЕДНЕДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЯХ ГОРНОГО АЛТАЯ

Вид, подвид s2 Нижний девон, D, d2

dil D,p Эмсский ярус, Di e Слои D2ef D2zv

I II III IV

Eridotrypa callosa Morozova* Lioclema gloria .Astro va Lioclema subramosum Ulrich et Bassler* Eridotrypa vestirá Jaroshinskaja* Paralioclema magnum Astrova Neotrematopora celebrata (Jarosh.) Eridotrypa minuta Astrova* Eridotrypa spinata Astrova* Leptotrypella semiramosa Astrova* Paralioclema volkovaesp. nov. Eostenopora notabilis sp. nov. Lioclema vulgatum Jaroshinskaja* Cyphotrypa minor sp. nov. Neotr. tschuensis spinula ssp.nov. Eostenopora tenuitubulosum sp. nov. Lioclema salairiense Morozova* Neotr. shebaliniensis sp. nov. Neotr. salairiense (Morozova)* Eridotrypa nekhoroshevi Jarosh. Anomalotoechus bublitschenkai (Nekh.) Eridotrypella sp. nov. Eridotrypa sp. nov. Lioclema floreum floreum Modz. Lioclema parvum Jaroshinskaja Eostenopora charyshensis sp. nov. Lioclema yakovlevi (Schoemann)*

-

-

I-IV - слои: I - устьактельские, II - седлушкинские, III - сибирячихицские, IV - чарышскне. * - распространение таксона дано по литературным материалам.

сибирячихинский и чарышский подэтапы, в какой-то мере соответствующие подэтапам, выделенным на Салаире.

Значительное количество общих видов у эмсских трепостомид Салаира и Горного Алтая свидетельствует об устойчивой связи соответствующих палеобассейнов. Предполагается, что в дальнейшем многие "салаиро-горноалтайские" виды будут обнаружены в эмсских отложениях Западной Монголии и Казахстана. Присутствие в составе эмсских трепостомид Алтае-Саянской области общих видов с Северной Америкой, Подолией и Приамурьем свидетельствует о значительных миграциях этой группы в пределах мирового океана в девонский период.

Значительная скорость эволюции при высокой миграционной способности позволяет использовать девонских трепостомид для межрегиональной корреляции с точностью до отдела или яруса. При внутрирегиональных исследованиях корреляция возможна с точностью до горизонта или даже подгоризонта. В последнем случае резервом повышения точности корреляции может явиться использование подвидов, правомерное выделение которых обеспечивается применением популяционного анализа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные результаты проведенных исследований можно сформулировать следующим образом:

1. Впервые дано полное монографическое описание эмсских трепостомид на видовом и подвидовом уровнях. В изученной коллекции определено 47 видов и 4 подвида. С учетом литературных данных эмсский комплекс трепостомид района исследований насчитывает 53 вида и 4 подвида, принадлежащих к 12 родам и 5 семействам. Наибольшим таксономическим разнообразием характеризуются роды Ыос1ета, Мео&епШорога, Епс1о1гура, ЕояХепорога, ЬерШгуреИа, РагаИас1ета, к которым принадлежат 50 из 57 видов и подвидов. На остальные шесть родов {Скопс1гаиШ, СурИо1гура, ЬерШгура, ЛпотаШоесИиз, Епс1о(гуре11а, КувуЬсШтрога) приходится семь видов. Уточнено стратиграфическое и географическое распространение четырех родов: в отложениях эмсского яруса и впервые описаны представители родов КуяуксИМрога, СурИо(гура, ЕЬ,ч1епорога\ впервые на территории России обнаружены представители рода Скопс1гаи1и.^. Из семейств наиболее полно представлены ТгетаЮроп(1ае (роды Епс1о1гура, Мео1гета!орога, объединяющие 23 вида и подвида) и Не1его1гур1с1ае (роды Ыос1ета, РагаИос1ета, объединяющие 17 видов и подвидов). Семейства АШсШЮесШае и Еп(1оиуреШс1ае содержат по восемь таксонов видового и подвидового рангов, причем таксоны первого семейства принадлежат к четырем, а второго - к трем родам. Семейство ОгЫропс1ае представлено единственным видом рода СНопАгаиЫз. Высокий процент в составе изученного комплекса новых видов и подвидов (38 из 57, то есть около 67%) вероятно обусловлен

слабой изученностью эмсских трепостомид смежных регионов.

2. Выявлено три уровня этапности в развитии среднепалеозойских трепостомид: с различной степенью достоверности выделены позднесилурийско-эйфельский надэтап (продолжительность около 40 млн. лет), "эмсский " этап, приблизительно отвечающий эмсскому веку, и три подэтапа: ранне-среднесалаиркинский, позднесалаиркинско-среднешандинский и позднешандинский. В Горном Алтае намечаются устьакгельский, седлушкинско-сибирячихинский и чарышский подэтапы, в какой-то мере соответствующие подэтапам, вьщеленным на Салаире.

3. Обоснована значительная биостратгарафическая ценность мшанок. Отмечено, что эмсские трепостомиды по темпам эволюции в девоне не уступали брахиоподам, ругозам и табулятам. Это означает, что они успешно могут быть использованы для дробного расчленения отложений, а также для межрегиональных корреляций.

4. Разработана и апробирована методика изучения внутривидовой изменчивости трепостомид с позиций политипической концепции вида: составлена схема поэтапного описания вида как системы популяций, разобщенных в пространстве и во времени, разработана методика составления статистической морфометрически обоснованной характеристики вида на основе суммирования соответствующих характеристик одновозрастных популяций. Выявлена возможность использования статистически значимых морфометрических различий между разновозрастными популяциями для выделения последних в качестве таксонов внутривидового ранга.

Задачей последующих исследований девонских трепостомид Алтае-Саянской области является изучение эйфельского и раннеживетского этапов их развития, разделяющих хорошо изученные эмсский и позднеживетский этапы. В качестве первого шага желательно монографическое описание трепостомид мамонтовского, керлегешского и сафоновского горизонтов Салаира.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Мезенцева О.П. Мшанки // Стратотипические разрезы нижнего и среднего девона Салаира. - Новосибирск: Изд-во ИГиГ СО АН, 1987. - С. 174-176.

2. Удодов В.П., Мезенцева О.П., Гумерова Н.В., Селиверстова М.М., Верхозина М.Ф., Гусельников Н.Ф. Новые данные по стратиграфии нижнедевонско-эйфельских отложений Семинской грабен-синклинали Горного Алтая // Природа и экономика Кузбасса. -Новокузнецк, 1987. - С. 39-41.

3. Волкова К.Н., Мезенцева О.П. Изменчивость мшанок на примере Lioclema subramosum Ulrich et Bassler из низов шандинского горизонта // Фауна и стратиграфия палеозоя Средней Сибири и Урала. -Новосибирск: Наука, 1988. - С. 24-36.

4. Удодов В.П., Мезенцева О.П., Верхозина М.Ф., Селиверстова

М.М., Мартынов С.А., Беликов В.А. Новые данные по стратиграфии девонских отложений бассейна верховий р. Чарыша (Горный Алтай) // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк, 1989. - С. 102-104.

5. Волкова К.Н., Мезенцева О.П. Особенности распределения мшанок в терригенно-карбонатной фации теленгитского надгоризонта Салаира // Стратиграфия, палеогеография и минерагения среднего палеозоя Сибири. - Новосибирск, 1989. - С. 47-48.

6. Мезенцева О.П. Внутривидовая изменчивость Lioclema passitabulatum Duncan // VIII Всесоюзный коллоквиум по ископаемым и современным мшанкам. Тезисы докладов. - Таллинн: Изд-во АН Эстонии, 1990. - С. 34-36.

7. Мезенцева О.П. Корреляция разнофациальных отложений Салаира и Горного Алтая по данным изучения мшанок (трепостомат) // Палеонтология и корреляция разнопровинциальных и полифациальных отложений. Тезисы докладов XXXVIII сессии ВПО. - Новосибирск: Изд-во ИГиГ СО АН, 1991. - С. 72-73.

8. Мезенцева О.П. Популяционный анализ как метод изучения изменчивости ископаемых видов (на примере эмсских трепостомат Салаира и Горного Алтая) // Ископаемые и современные мшанки земного шара. Тезисы докладов Всероссийской и международной конференции. - Пермь: Изд-во Палеонтологического ин-та РАН, 1994. -С. 30.

9. Мезенцева О.П., Удодов Ю.В. Трепостоматы (Bryozoa) эмсских отложений Кувашского разреза Горного Алтая // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк, 1994. - С. 39-41.

10. Удодов В.П., Мезенцева О.П. Новые данные о стратотипе сибирячихинских слоев (верхний эмс Горного Алтая) II Проблемы геологии Сибири. Т. 1. - Томск: Изд-во ТГУ, 1994. - С. 86-87.

11. Мезенцева О.П. Новые таксоны родов Lioclema и Paralioclema (Biyozoa) из эмсских отложений Салаира и Горного Алтая // Вопросы геологии и палеонтологии Сибири. - Томск: Изд-во ТГУ, 1997. - С. 121-128.

12. Мезенцева О.П. Этапность развития ранне-среднедевонских трепостомид Салаира и Горного Алтая // Мшанки земного шара. Тезисы докладов Всероссийской и международной конференции. -Санкт-Петербург, 1997. - С. 50-51.

13. Мезенцева О.П., Габова М.Ф., Савицкий В.Р. Использование компьютерного комплекса для получения увеличенных изображений шлифов палеозойских мшанок // Мшанки земного шара. Тезисы докладов Всероссийской и международной конференции. - Санкт-Петербург, 1997. - С. 51.

14. Удодов В.П., Мезенцева О.П., Гумерова Н.В. Опыт изучения внутривидовой изменчивости ранне-среднедевонских ругоз и трепостомат // Проблемы систематики и эволюция органического мира. Тезисы докладов XLIII сессии Палеонтологического общества. - Санкт-Петербург, 1997. - С. 71-73.