Радиолярии Polycystina из донных отложений Мирового океана как биоиндикаторы изменения окружающей среды

Кругликова, Светлана Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Радиолярии Polycystina из донных отложений Мирового океана как биоиндикаторы изменения окружающей среды
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Радиолярии Polycystina из донных отложений Мирового океана как биоиндикаторы изменения окружающей среды"

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН

На правах рукописи

4855446

КРУГЛИКОВА Светлана Борисовна

V \

РАД И О Л Я Р ИИ - Р О Ь У С У 5Т 1.\ А ИЗ ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ МИРОВОГО ОКЕАНА КАК БИОИНДИКАТОРЫ ИЗМЕНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Специальность 25.00.28 - Океанология

- 6 ОКТ 2011

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералог ичсских наук

)

Москва - 20 И

4855446

Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук И но мч уте океанологии им. П.П.Ширшова РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник, Нейман Анита Алексеевна, Федеральное государственное предприятие Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г. Москва

доктор геолого-минералогических наук, профессор, главный научный сотрудник, член-корреспондент РАН, Чувашов Борис Иванович, Институт геологии и геохимии" УрО РАН,. г.Екатеринбург

доктор геолого-минералогических наук, профессор, Заведующий кафедрой литологии и морской геологии Япаскурт Олег Васильевич, МГУ им. М.В.Ломоносова, г. Москва

Ведущая организация:

Геологический институт РАН, г. Москва

Защита состоится « 20 » октября 2011г. в 14.00 часов па заседании

Диссертационного совета Д002.23 9.03 при Институте океанологии им. П.П.Ширшова РАН по адресу: 117997 Москва, Нахимовский проспект, 36 Факс: (499) 124-59-83 Е-таП:1кЬи51(3@та11.ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии Им. П.П.Ширшова РАН

Автореферат разослан « »

2011 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета Д002.230.03 кандидат биологических наук

Т.А.Хусцд

Введение

Актуальность

Радиолярии - одна из групп микрозоопланктона, чрезвычайно широко распространенная во времени и пространстве, ныне населяющая все океаны и большинство морей. Из трех существующих групп радиолярий- АсапЛапа, РЬаео(1аг|'а и Ро^сувИпа - только остатки полнцистин благодаря кремневому скелету, начиная с Кембрия, сохраняются в донных отложениях, образуя глубоководные радиоляриевые илы в экваториальных районах. Именно радиолярии-полицистины играют значительную роль в накоплении кремнистых осадков в высокопродуктивных областях океана. Полицистины - одна из наиболее чувствительных к изменениям среды групп кремневого микропланктона, сведения о которой важны для решения вопросов океанского седиментогенеза, биоиндикации условий среды, определения возраста и биостратиграфии отложений, корреляции донных отложений, в том числе нефтегазоносных толщ. Полицистины являются одной из основ палеоокеанологических реконструкций. Особенно важны сведения о них для исследования полярных и субполярных областей, где карбонатный планктон часто отсутствует либо представлен незначительным числом видов, а также для глубоководных районов Мирового океана, где карбонатные остатки па глубинах более 4-4,5 тыс. м не сохраняются.

Из-за мельчайших размеров большинства полицистин (50-250 мкм), малочисленности в планктоне и низкой биомассы радиолярии фактически выпали из стандартных биологических исследований. Только в результате широко развернувшегося освоения Мирового океана, геологических исследований и глубоководного бурения донных отложений в 50-60-е годы прошлого столетия стало возможным получение массового материала с полицистинами и их интенсивное изучение. Основная часть имеющихся ныне сведений о таксономии, биогеографии и экологии радиолярий получена на основании исследования донных осадков Мирового океана, однако и эти сведения во многом недостаточно полны.

Таксономический состав и количественное распространение полицистин в различных районах Мирового океана, зависимость состава и структуры сообществ от особенностей гидродинамического режима бассейна, изменения полицистин и их сообществ в пространстве, времени и в связи с изменениями климата - проблемы, находящиеся на стыке наук: зоологии, биогеографии, экологии, палеонтологии, стратиграфии, палеоклиматологии, палеоокеанологии.

В конце 50-х - начале 60-х годов практически одновременно начали исследования радиолярий Мирового океана американские, советские и японские ученые: В.А. Догель, В.В.Решегняк, А.А.Стрелков, \V.Riedel, К. Ыакаэеко, М.Г.Петрушевская, А. БапННрро, Шауэ, С.1^пш, и другие, в том числе автор диссертации. Исследования полицистин, начатые автором в Институте океанологии в 1960 году, все последующие годы были полностью посвящены изучению вышеперечисленных научных проблем и направлены на решение актуальной для палеоокеанологии научной задачи - использования полицистин как биоиндикаторов среды. Полученные сведения, в той или иной степени затронутые в диссертационной работе, позволяют, используя методы актуализма, интерпретировать результаты геологических исследований и, в определенной мере, представить условия и процессы имевшие место в истории Земли.

Цель и основные задачи исследований

Цель исследования - получение данных о количественном распространении и таксономическом составе четвертичных и современных полицистин в Мировом океане как отражение условий окружающей среды.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

]. Изучение количественного и таксономического состава полицистин из поверхностного слоя донных осадков и выяснение закономерностей их распределения в донных отложениях Мирового океана. 2. Географическое распространение массовых и характерных видов полицистин. Выделение биогеографических сообществ полицистин в зависимости от климатической, циркумконтинентальной зональности океана, типа бассейна. 3. Выяснение возможности использования таксонов полицистин высокого ранга как показателей условий среды. 4. Использование полученных данных для реконструкции изменений палеосреды

Научная новизна полученных результатов

Автором работы впервые:

1. Описана фауна полицистин и установлены биогеографические сообщества из современных Осадков северной половины Тихого океана, Охотского моря и Центрального арктического бассейна и окраинных арктических морей. Описано 12 новых видов.

2. Получены сведения о близости таксономического состава сообществ полицистин в пелагических условиях океанов и полузамкнутых морских бассейнов одной и той же климатической зоны и значительных различиях их структуры.

3. Установлена близость таксономического состава арктического сообщества и сообществ других холодноводных районов Мирового океана. Выяснено, что современная фауна полицистин Арктики по видовому составу является преимущественно дериватом североатлантической фауны, мигрировавшей в Арктику из Норвежского моря около 10 тыс. лет назад. Ни один из доминирующих видов аркто-бореальной Пацифики в Арктику не проникает.

4. Обоснованы выводы о чрезвычайно быстрых процессах эколого-эволюционных преобразований сообществ полицистин в экстремальных условиях Арктики и высокой экопластичности полицистин. За необычайно краткий в масштабах геологического времени срок (около 10 тыс. лет) Североатлантическая фауна адаптировалась к экстремальным (стрессовым?) для полицистин условиям Арктики и приобрела сугубо специфическую структуру сообщества, близкую к структуре полузамкнутых морей.

5. Доказано существование процесса современного симпатрического (локального) видообразования в Центральном Арктическом бассейне и возможность образования новых видов за необычайно короткий (менее 10 тыс. лет) срок. Описаны 2 новых эндемичных для Арктики вида и группа эндемичных промежуточных форм рода АсИпотта.

6. Впервые получены данные о количественном распространении таксонов высокого ранга полицистин (отрядов, подотрядов и ряда семейств) в донных отложениях Мирового океана и их количественных соотношениях. Предложен новый методологический подход: использование таксонов полицистин надвидового ранга как индикаторов изменений условий палеосреды, опробованный и апробированный на примере реконструкции палеотемператур водной среды в Гренландско-Исландско-Норвежском бассейне в плейстоцене.

7. Установлены виды - Lychnocanium grande (Campbel et Clarck) и Amphimelissa setosa (Cleve), мигрировавшие в позднем плейстоцене из северной Пацифики в Охотское море, Берингово море и Арктический бассейн. Предложена новая подзона в биостратиграфической схеме аркто-бореальной Пацифики.

Предложена новая биостратиграфическая схема расчленения плейстоценовых отложений юго-восточной части Тихого океана на основании полученных данных о различиях в составе сообществ радиолярий из отложениий юго-восточной и центральной частей тропической зоны Тихого океана.

Практическая значимость результатов

Результаты исследований таксономического состава и количественного распределения полицистии в современных и четвертичных донных отложениях Мирового океана имеют как фундаментальное, так и прикладное значение.

Получены многие ранее неизвестные данные по биоразнообразию радиолярий в различных районах Мирового океана.

Сведения о составе сообществ полицистин могут быть использованы для понимания условий осадконакопления в бассейнах различного типа и климатической приуроченности, для решения задач био - и ютиматостратиграфии, корреляции разрезов, в том числе нефтегазоносных толщ, для решения некоторых инженерно-геологических задач. Особенно важны данные о радиоляриях для исследования бескарбонатных отложений и отложений, в которых доля карбонатной микрофауны незначительна.

Полученные сведения о составе и структуре сообществ полицистин указывают на отличия океанской структуры сообществ от структуры сообществ полузамкнутых морских бассейнов и на некоторые морфологические особенности радиолярий из сообществ полузамкнутых бассейнов. Сведения о составе и структуре сообществ полицистин могут бьггь использованы для палеоэкологической интерпретации и реконструкции условий осадконакопления не только в современных бассейнах, но и для большей части кайнозойских отложений.

Предложен новый методологический подход в исследовании радиолярий, основанный на количественных данных о структуре сообществ на уровне таксонов высокого ранга (семейств, подотрядов и отрядов). Для сообществ полицистин из отложений различных районов Мирового океана, или принадлежащих бассейнам разного типа и различного возраста, характерна специфическая структура на уровне надвидовых таксонов, свидетельствующая, что таксоны высокого ранга несут экологическую информацию о палеосреде. Предложенный подход существенно упрощает и ускоряет процесс получения сведений о сообществах радиолярий и палеосреде, устраняя «шумы», привносимые недостаточностью данных о видовом составе, онтогенетической и географической изменчивостью фауны и ошибками в ее идентификации. Большинство таксонов высокого ранга распространено в отложениях всего кайнозоя, что позволяет реконструировать некоторые параметры палеосреды для большого интервала геологического времени.

Приведенные в Диссертации результаты позволяют утверждать, что количественные данные о надвидовых таксонах неприменимы для обоснования глобальных стратиграфических границ, так как не содержат информации об эволюционных изменениях фауны, однако позволяют уточнять местные и региональные стратиграфические схемы.

Защищаемые положения

1. Количественное распределение полицистин и их биогеопрафических сообществ в донных отложениях отражает климатическую и циркумконтинентальную зональности океана, особенности распространения основных водных масс, первичной продукции.

2. Сообщества полицистин из донных отложений океанов и полузамкнутых морских бассейнов одной и той же широтной зоны, как правило, близки по таксономическому составу, но существенно различаются по структуре ассоциаций.

3. Сообщество полицистин, мигрировавшее из Норвежского моря около 10 тыс. лет назад, адаптировалось к суровым условиям Арктики. За необычайно короткий срок в масштабах геологического времени сообщество полицистин приобрело сугубо специфическую («эндемичную») арктическую структуру. В сообществах полицистин Арктики наиболее резко выражен уровень доминирования, указывающий на близость их структуры морским, а не океаническим сообществам.

4. Фауна полицистин из современных донных отложений свидетельствует о современном интенсивном локальном процессе видообразования на примере представителей рода Actinomma, доминирующего в Центральном арктическом бассейне

5. Количественные данные о таксонах высокого ранга полицистин (отрядов, подотрядов и семейств) и их соотношениях (структуре сообщества) свидетельствуют, что этот методологический подход значительно упрощает и убыстряет процесс исследования фауны полицистин. Таксоны высокого ранга по существу несут экспресс-информацию об изменениях среды.

Фактический материал и личный вклад автора

Для сравнительного изучения количественного распространения, таксономического состава и биогеографической принадлежности радиолярий исследованы пробы более чем из 1000 местонахождений современных и древних донных отложений Мирового океана. Исследованы полицистины из поверхностного слоя донных осадков, колонок осадков и кернов бурения Тихого океана, включая дальневосточные моря (Берингово, Охотское, Японское), Центрального арктического бассейна, Баренцева, Карского, Моря Лаптевых и Чукотского морей, Гренландско-Исландско-Норвежского бассейна и норвежских фьордов, Атлантического океана и Средиземного моря, Индийского океана и Атлантическо-Индоокеанского сектора Антарктики.

Основная масса материалов, изученных автором, получена в экспедициях ИО РАН на НИС «Витязь», «Дмитрий Менделеев», «Академик Мстислав Келдыш», «Академик Сергей Вавилов», «Профессор Штокман» и на дрейфующих станциях СП. Часть исследованных из отложений Охотского моря проб получена в экспедициях КОМЕКС. Пробы и колонки осадков из Центрального арктического бассейна были любезно предоставлены диссертанту сотрудником ГЕОМАР (Германия) д-ром Р. Шпильхагеном, пробы из поверхностного слоя и колонок осадков Гренландско-Исландско-Норвежского бассейна и Норвежских фьордов, материалы кернов бурения скважины IODP 1314-306 из Северной Атлантики предоставлены проф. K.P. Бьерклундом из Музея Естественной истории Университета Осло (Норвегия), пробы поверхностного слоя осадков Атлантического и Индоокеанского секторов Антарктики были любезно предоставлены д.б.н. М.Г.Петрушевской (ЗИН РАН). Диссертант лично участвовала в экспедициях в Охотском, Японском, Средиземном морях, Атлантическом, Тихом и Индийском океанах.

Микроскопия осадков с полицистииами из вссх вышеперечисленных материалов была выполнена лично автором. Исключение составляет часть проб из поверхностного слоя осадков Арктики, изученных совместно с К.Р. Бьерклундом; использованы некоторые данные исследования полицистин из отложений Гренландско-Исландско-Норвежского бассейна и фьордов, выполненные К.Р. Бьерклундом, и полицистин из планктонных проб Амеразийской части Арктики, исследованные сотрудницей ИО РАН к.б.н. Д.Н. Засько и любезно предоставленные диссертанту.

В общей сложности диссертантом было исследовано более 2.5 тысяч проб из поверхностного слоя осадков, около 40 колонок осадков и более 20 кернов бурения из скважин DSDP и IODP. В процессе анализа фауны полицистин Мирового океана были использованы немногочисленные опубликованные в зарубежной литературе первичные количественные данные о содержании отдельных видов и таксонов высокого ранга.

Идеи, положенные в основу защищаемых положений, принадлежат лично диссертанту. Во всех публикациях выводы, касающиеся полицистин, сформулированы диссертантом, и в большинстве публикаций он был единственным или первым в списке соавторов. Научные результаты диссертанта вошли в отчеты по научно-тематическим планам ИО РАН, представлены в нескольких отчетах по грантам РФФИ и грантам РАН по проблеме «Биоразнообразие».

Достоверность результатов

При обработке донных осадков для количественных подсчетов полицистин были использованы метод декантации, при котором полностью сохраняется сообщество, содержащееся в пробе осадка, и промывание осадка через сито с размером ячеи 44 мкм. Обработанные таким образом пробы осадка позволяют считать, что после обработки в постоянные препараты попадала вся встреченная в донных отложениях фауна полицистин. Полицистины изучались в биологическом микроскопе в проходящем свете обычно при 250- 300-кратном увеличении. Количество радиолярий рассчитывалось на 1 г сухого осадка. Структура сообщества рассчитывалась как относительное содержание отдельных видов или таксонов высокого ранга (%) по отношению к числу просчитанных экземпляров всего сообщества. Полученные результаты полностью соответствуют имеющимся в литературе сведениям. Таксономический состав документировался с помощью рисунков с использованием рисовального аппарата, сотен фотографий, выполненных с помощью микроскопа Microphot-Ratheiiow, и нескольких тысяч фотомикрографий, полученных с помощью Mitsubishi video camera.

Принципиальных расхождений с данными, полученными другими авторами, не имеется. Материалы исследований многократно обсуждались в открытых выступлениях и публикациях.

Апробация работы и публикации

Основные результаты работы были представлены более 60 раз на Всесоюзных, Всероссийских и Международных совещаниях и конгрессах, в числе их: Всесоюзн. микропалеонтологич. совещ. (1973; 1977, 1982, 1986, 1998, 2005); Сессии Всесоюзн. Палеонтологическ. об-ва. (1973, 1998, 2000, 2008); Всесоюзный - Всероссийский семинар по радиоляриям (1962, 1966, 1975, 19816 1984, 1990, 1993, 1995, 1998, 2000, 2003) и других Всесоюзных и Всероссийских совещаниях. Дважды результаты работы были доложены на Ученом Совете Института океанологии РАН (2005, 2010).

В числе международных совещаний, на которых были представлены результаты работы: 1 Международный симпозиум "Marine plankton and sediments" (1974), 1 и 2 Съезд советских океанологов (1977,1982), XIV Тихоокеанск. каучн. Конгресс (1979), Международный конгресс INQUA (1982), 27 и 33 Международный геологический конгресс (1984, 2008), Международный конгресс радиоляристов-палеонтологов (Eurorad-Interrad) (1982, 1988, 1994, 1997, 2000, 2003, 2006, 2009), IY-YI L.P. Zonenshain Conf. on the Plate Tectonics (1993, 1995, 1998), Internation. Workshop on Land-Ocean Interactions in the Russian Arctic, LOIRA project (2000, 2004), Международная школа по морской геологии (1980, 1982, 1984,1986, 1997, 1999^ 2001,2005, 2007, 2009), International Pacific Congress PACON-99 Humanity and the World Ocean (1999), II -III WS on Russian-German Cooperation in the Sea of Okhotsk, KOMEX-Kurill island Arc. System (1999, 2000); International Congr. "Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology «EMMM» (2002, 2008), Landsmite Winterkonferansen Norsk Geologisk Forenings (2001, 2011), Annual session of Paleontological association of the University of Tromso (2011) и др.

По приглашению иностранных коллег автор работала в лабораториях США (1990 г.), Германии (1998 г.) и Норвегии (9 раз с 1995 по 2010 гг.).

Теме диссертации посвящены практически все исследования полицистин, начиная с 1960 г. Результаты работы отражены почти в 150 публикациях: в Атласах, разделах в монографиях и сборниках, статьях в российских и зарубежных журналах и тезисах докладов. Дважды результаты работы экспонировались в разделе «Наука» на ВДНХ СССР (1981, 1987 гг.) и были удостоены серебряной и бронзовой медалей. 22 статьи опубликованы в рецензируемых российских и зарубежных журналах из списка ВАК.

Структура работы

Диссертация состоит из Введения, 5 глав, Заключения, Списка литературы и Приложения.

Благодарности

Я бесконечно благодарна моим учителям в Мире Науки, щедро дарившим знания и научившим меня любить мою работу: моему первому учителю, О.И. Чибисовой, замечательным ученым и людям, светлой памяти проф. Ш.Д. Мошковскому, проф. А.П. Жузе и проф. A.A. Стрелкову, проф. П.Л.Безрукову, акад. Л.А. Зенкевичу, который привел меня-студентку в Институт океанологии. Я искренне благодарна акад. А.П. Лисицину и моим ближайшим коллегам, сотрудникам Лаборатории палеоэкологии и биостратиграфии, - М.С. Барашу, А.Г. Матулю, В.В. Мухиной, Г.Х. Казариной, М.Г. Ушаковой, О.Б. Дмитренко, Х.М. Саидовой, Т.А. Хусид, С.А.Сафаровой, Н.С. Оськиной, М.П. Чеховской, С.А. Корсуну. Я благодарна за доброжелательную помощь и советы И.О.Мурдмаа, Л.Л. Деминой, В.В. Гордееву, В.Н. Лукашину, О.Ю. Богдановой. Моя особая благодарность И.Н. Ильину за постоянную в течение многих лет поддержку и советы и Э.О. Амону. С благодарной памятью я называю имя рано ушедшего из жизни Б.Б. Назарова и глубоко признательна многим моим российским коллегам-радиоляристам за самые добрые отношения, совместные обсуждения многих «радиоляриевых» проблем - чл.корр.

A.И. Жамойде, М.С. Афанасьевой, Д.И. Витухину, B.C. Вишневской, М.Г. Петрушевской, Н.Ю. Брагину, Л.И. Казинцовой, Д.Н. Засько. Я благодарна моим зарубежным коллегам за многие годы сотрудничества, особенно K.P. Бьерклунду,

B.Р. Риделу, Д. Болтовскому, А. Санфилиппо, Ж. Кортезе, О. Хаммеру, P.O. Андерсену, Дж. Блюфорд к другим.

Глава 1. Материалы и методика

В главе приводятся сведения о материале и некоторых методах, применявшихся в работе в процессе изучения радиолярий.

Использование полицистин в целях стратиграфии и палеореконструкций требует достоверных знаний об их современной таксономии и экологии, биогеографии, структуре видовых и надвидовых ассоциаций полицистин, специфических особенностях сообществ полицистин в экосистемах морских и океанических, из неритических и пелагических районов океана. Автором были использованы таксономический, биогеографический, ареалогический, эколого-морфологический, палеонтолого-стратиграфический и математико-статистический методы изучения микрофоссилий.

В последние десятилетия опубликовано множество работ, в которых использованы различные методы реконструкции палеосреды по результатам изучения полицистин. Достоверность прямых экстраполяций данных о современных экологических группировках, установленных в планктоне, на отдаленное геологическое прошлое существенно снижена из-за недостаточности сведений по экологии и распространению в пространстве и времени ныне существующих радиолярий. Среди других методов наиболее известны:

1. Построение палеотемпературных кривых по методу Бэнди [Bandy et al., 1971], основанном на корреляции между относительной численностью скелетов полицистин в пробах из донных осадков (а не из планктонных проб!) и температурой поверхностного слоя воды в исследуемой точке [Крутикова, 1970]

2. Изучение особенностей распространения биогеографических комплексов в поверхностном слое осадков океанов и морей и колебаний их относительной численности rio разрезам толщ, что позволяет выявить этапы потеплений и похолоданий климата в районе исследования [Крутикова, 1969, 1975, 1977, 1978; Hays, 1965]. Методика используется для изучения истории плейстоцена и, в меньшей мере, плиоцена.

Результаты собственных многолетних исследований полицистин из отложений различных районов Мирового океана и доступные литературные данные использованы автором для решения вопросов таксономии, морфологии и биогеографии радиолярий. Данные о географическом распространения отдельных видов послужили основой для составления биогеографических групп видов и суммарных карт их количественного содержания [Kruglikova, 1981, 1999].

3. Выявление реккурентных групп - экологических (биогеографических) группировок на основании данных о распространении видов, наиболее часто встречающихся в исследуемом районе. Изменения в соотношении реккурентных групп в ископаемых ассоциациях позволяют судить о флуктуациях палеоклимата [Johnson, Knoll, 1974; Renz, 1976; Nigrini, 1970; Johnson, Nigrini, 1982].

4. Предложенный Имбри и Кипп [Imbrie and Kipp ,1971] метод факторного анализа широко используется в течение последних десятилетий. На основе этого метода в настоящее время получены самые широкие обобщения по океанографии Атлантического, Индийского, Тихого океанов и Антарктики [Lozano, Hays, 1976; Moore, 1978; Dow, 1978; Moore et al., 1981; Morley, Hays, .1981 и др.]. Используя данные о распространении организмов, рассчитывается теоретическая ассоциация микрофауны - «фактор». Существование «фактора» связывается с определенными водными массами или течениями. Метод позволяет реконструировать температуру поверхностного слоя воды, используя микропалеотологические данные и принимая

допущение о прямой зависимости распространения организмов от температуры поверхностной воды. Метод имеет ряд ограничений, основное из которых -количественное содержание каждого из видов должно быть не менее 2%. В результате весьма трудоемких таксономических исследований микрофоссилий значительная доля видов из исследованных проб оказывается бесполезной для палеореконструкций.

Несмотря на наличие большого количества методик, все они страдают одним и тем же недостатком: результаты основаны лишь на данных о части современного сообщества полицистин, характерного для определенного района, но представленного наиболее легко узнаваемыми и определимыми видами, экология и распространение которых не всегда хорошо известны. Это не создает полного представления о сообществах или палеобиоценозах и приводит к недостаточно достоверным заключениям о палеоэкологии, биогеографии и палеоокеанографии, в ряде случаев выводы о характере изменений палеосреды противоречат друг другу [Westberg and Riedel, 1979; Кругликова, 1984; Riedel at al., 1985; Mullenaux, Westberg-Smith, 1985; Петрушевская, 1986 и др.].

Отличительной особенностью подхода автора является использование данных о целостном сообществе полицистин, а не его части. Автором делались попытки прямой корреляции количественных данных о содержании отдельных видов и таксонов высокого ранга с параметрами среды, а не использование аналогового метода [Kruglikova, 1989а, б]. Впервые автором изучалось количественное распространение таксонов полицистин высокого ранга (ТВРП) (отрядов, подотрядов и семейств) в сообществах из отложений различных районов Мирового океана от Арктики до Антарктики и некоторых разрезов кайнозойских отложений [Кругликова, 1969, 1974, 1975, 1976, 1977, 1979, Kruglikova, Bjorklund, 1995; Kruglikova, Galerkina, 1998; Bjorklund, Kruglikova, 2003 и др.]. Температуры Гренландско-Исландско-Норвежского (ГИН) бассейна за время позднего плейстоцена-голоцена были реконструированы О. Хаммером на основании рассчитанных диссертантом данных о количественном распространении семейств полицистин с использованием метода факторного анализа и статистической программы «Past», созданной специально для обработки палеонтологических данных [Hammer et al, 2001; Kruglikova et al., 2010].

Глава 2. Общая характеристика Polycystina

В главе приводятся краткие общие сведения о биологии полицистин.

2.1. Морфология

Полицистины - протисты микроскопических размеров, по большей части около 50-250 мкм, клетка которых состоит из цитоплазмы, с ярко выраженными чертами специализации, и очень сложно устроенным аутогенным скелетом, состоящим из аморфного кремнезема. Цитоплазма разделена на экто- и эндоплазму специфическим, характерным для полицистин, образованием - центральной капсулой. От поверхности сильно вакуолизированной эктоплазмы отходит 50- 100 «лучей»- аксоподий, которые в отличие от псевдоподий амеб имеют внутри упругий стержень - аксонему, благодаря чему они могут сгибаться и разгибаться.

Скелеты, имеющие огромное морфологическое разнообразие, представлены у полицистин в основном двумя линиями форм: 1) отряд Spumellaria - радиально симметричные одно- и многосферные шары, эллипсы, многообразные производные от сферы - диски, линзы и др. со сложно устроенной скелетной стенкой, с разным количеством разнообразных по форме пор, без или с различным числом

разнообразных игл на поверхности. 2) отряд Nassellaria - гетерополярные формы: моно- и билатеральные, двустороннесимметричные скелеты, одно- и многосегментные, производные конуса, «митры», «зонтики», и др. Совершенство конструкции полицистин отвечает наиболее экономному расходованию вещества и энергии [Мордухай-Болтовской, 1936]. Онтогения полицистин, за исключением очень небольшого числа видов, фактически не изучена.

2.2. Физиология

Распространенная в тропической области Мирового океана наиболее многочисленная и разнообразная фауна полицистин свидетельствует о тепловодной природе основной массы видов этой фауны. Даже в холодноводных приполярных областях полицистины отсутствуют в верхнем переохлажденном слое воды Максимальные скопления полицистин привязаны к эуфотическому слою, и в некоторых районах приурочены к слою пикноклнна. Их максимальные концентрации встречаются на нижней границе, либо выше и ниже слоя пикноклина

Полицистины имеют очень широкий спектр питания: диатомовые водоросли, перидинеи и главным образом инфузории, разные возрастные стадии копепод и личинки других морских животных [Anderson, 1983; Засько, 2001, 2002, 2003; Matsuoka et al, 2007 и др.]. Очень многие виды полицистин содержат в эктоплазме зооксантеллы (симбионты) - золотистые водоросли, динофлягелляты и др. Симбионты обеспечивают существование полицистин в условиях отсутствия необходимого количества пищи при достаточной освещенности, поддерживая их некую пищевую автономию. В случае неблагоприятных условий полицистины могут использовать клетки симбионтов в пищу. Освещенность является одним из наиболее значимых абиогенных факторов для существования полицистин.

Установлены 4 поведенческих типа питания полицистин, хорошо согласующиеся с их скелетной морфологией. Это означает, что полицистины занимают в морской среде несколько типов экологических ниш, то есть морфология живых форм полицистин может пролить свет на механизмы питания сходных древних (например, даже мезозойских) ископаемых форм. Наоборот, не известные после массового позднепермского вымирания уникальные, искривленные конические скелеты палеозойских Albailellaria, предполагают иные поведенческие типы питания. Вероятно, их экологические ниши после того времени никогда не были заняты какими бы то ни было радиоляриями [Matsuoka et а!., 2007, 2009].

2.3. Таксономия и видовое разнообразие

К сожалению, чрезвычайно разнообразная в отношении видового состава фауна радиолярий-Polycystina остается очень слабо изученной из-за сложности ее морфологического строения, почти полного отсутствия сведений о внутривидовой и географической изменчивости, малочисленности данных по экологии большинства видов полицистин, отсутствия данных о стадиях индивидуального развития (онтогении). Значительно отличающиеся от взрослых экземпляров ювенильные стадии или географические варианты вида нередко описываются как новые и/или разные виды, что вносит путаницу в общие представления о разнообразии фауны и составе сообществ.

Несмотря на огромное видовое разнообразие радиолярий, использование их для палеореконструкций ограничено чисто таксономическими проблемами. Таксономия и систематика Polycystina разработаны недостаточно, что является и причиной, и следствием недостаточной изученности фауны полнцистин и ее неполной инвентаризации. В свою очередь недостаточная изученность объясняется

трудностями получения планктонного и субфоссильного материала и практически полным отсутствием возможности широкого использования полицистин в культуре. Слабая изученность распространения полицистин в водной толще - причина отсутствия сведений о многих сторонах их существования.

До сих пор неизвестно достоверное число ныне существующих видов. Число современных видов колеблется от 5000, по оценкам одних авторов, до нескольких сот видов, по мнению других [Lewine, 1963; Boltovskoy et al.,2002 и др.]. Наиболее вероятная цифра, по мнению автора, 700-800 видов.

Значительная часть известных видов - синонимы. В связи с огромным количеством новых видов древнейшей фауны и современных видов, установленных за последние десятилетия, ныне классическая система Геккеля больше не считается вполне удовлетворительной. Однако ни одна из предложенных систем Polycystina также не является ныне общепризнанной [Haeckel,1887; Хабаков, Стрелков, Липман, 1959; Петрушевская, 1971, 1981; Riedel, 1967; Lewine, 1980; Boltovskoy, 1998; De Wever ei al., 2002; Афансьева, Амон, 2005 и др.]. Таксономическая классификация полицистин - вопрос времени и получения дополнительных сведений об их биологии.

Глава 3. Количественное распределение полицистин

В данной главе приводятся некоторые сведения о количественном распространении полицистин в современных донных отложениях. Исследование полицистин в поверхностном слое осадков позволило получить целостную картину количественного распределения полицистин в Мировом океане (рис.1).

Рис. 1 Количественное распределение полицистин в поверхностном слое осадков Мирового океана в тыс. экз./г осадка (Крутикова, 1981: по данным Крутикова, 1966, 1969, 1981; Петрушевская, 1967, 1969; Göll, Bjorklund 1971) 1 - < 1; 2- 1-10; 3- 10-100; 4-> 100.

Оно убедительно свидетельствует о существовании зависимости количественного распространения полицистин в современных донных отложениях от прижизненного распространения, климатической, циркумконтиненталыюй и вертикальной зональности океана, условий осадконакопления.

Присутствие полицистин в современном Мировом океане характерно для водных масс с соленостью не ниже 32.psu Радиолярии многочисленны в планктоне продуктивных зон открытых районов океанов и малочисленны в олиготрофных зонах, центрах субтропических антициклонических круговоротов, «океанских пустынях» (по А.П.Лисицыну) и прибрежных районах, для которых характерна распреснснность прибрежных вод. Однако, в солоноватоводных условиях эстуария Рио-де-ла-Плата с соленостью от 15.4 до 16.9 psu впервые установлено моноспецифическое сообщество Lophophaena rioplatensis (Boltovskoy), плотность которого равнялась огромной величине -100 экз./л и более. В прибрежных водах мористее Map дел Плата при солености <31.4 psu численность этого сообщества достигала величины - 394 экз./л. Столь высокая, ранее неизвестная численность живых полицистин, по-видимому, может быть связана с очень высоким содержанием 197 растворенного кремния и обилием пищи [Boltovskoy et al., 2003].

Бедность фауны полицистин даже в высокопродуктивных прибрежных районах может объясняться и тем, что медленно размножающиеся радиолярии не выдерживают конкуренции разнообразных многочисленных групп хищного зоопланктона [Merinfeld, 1978]. Прижизненная бедность фауны полицистин прибрежных районов может усиливаться в осадках повышенной гидродинамической активностью прибрежных вод. Малая численность полицистин, недостаточно хорошая сохранность и малое разнообразие усугубляются в прибрежных отложениях разбавлением скелетов радиолярий терригенным материалом. Очень низкие концентрации полицистин (1-1000 экз./г) характерны для терригенных осадков узкой прибрежной полосы Тихого океана. Возможно в силу «гидродинамической легкости» скелетов полицистин, объясняющейся их морфологией, полицистины в открытых пелагических районах океана смываются с положительных форм рельефа в более глубоководные осадки, чем объясняется их меньшая численность в осадках на подводных поднятиях [Кругликова, 1966, 1967, 1981].

По количественному содержанию полицистин в поверхностном слое донных осадков океана выделяются арктическая, аркто-бореальная, тропическая, экваториальная и антарктическая зоны [Кругликова, 1981, 1984 1988], в которых численность различается на несколько порядков. В осадках Арктики полицистины весьма малочисленны, их количество не превышает единичных экземпляров в 1 г осадка в Центральной Арктике (на хребте Ломоносова й котловине Подводников) и достигает содержаний выше на порядок и более - в Чукотском море. То есть, содержание полицистин в отложениях Арктики сопоставимо с наиболее обедненными в отношении радиолярий осадками олиготрофных районов Тихого океана и Атлантики [Kruglikova, 1989; Bjorklund & Kruglikova, 2003]. Максимальные концентрации микрозоопланкгона в водах Арктики приурочены к двум интервалам толщи атлантической воды: 70 м и 400±70 м [Tibbs, 1967]. Численность полицистин в Антарктике колеблется от десятков до сотен экз./г осадка, а их максимальная плотность приурочена в планктоне к глубинам 200-400 м [Петрушевская, 1967].

Для центральных районов аркто-бореальной зоны Тихого океана наиболее характерны терригенные и слабокремнистые терригенно-диатомовые глинистые и алевритово-глинистые илы с содержанием полицистин менее 50000 экз./г. Они

покрывают здесь большую часть дна. В западной части, в пределах 135-170° в. д и 43-35° с. ш. (во фронтальной зоне холодного течения Ойясио и теплого Куросио), встречаются очень высокие концентрации полицистин, близкие характерным для экваториальной зоны радиоляриевым илам и достигающие здесь 186 ООО экз./г. На востоке аркто-бореальной зоны встречены осадки, в которых насчитывалось до 105 ООО экз./г полицистин (160° з. д.. 41 с.ш.). Богатство полицистин в осадках на северо-востоке Тихого океана связано с очень высокими показателями первичной продукции (до 288-650 мг/м в день) [Кобленц-Мишке, 1965] и распространенными в этом районе зонами подъема вод [Чекотилло, 1961]

В Охотском море максимальная численность радиолярий, встреченная автором в поверхностном слое глубоководных осадков, - немногим более 2 тыс. экз./г, в более мелководных, прибрежных осадках это всего лишь десятки и сотни экземпляров [Кругликова, 1975; Kruglikova, 1989а, б]. В планктоне Охотского моря, имеющем сложную стратификацию воды, вертикальное распределение сообществ радиолярий четко приурочено к определенным водным массам. По вертикальной структуре сообщества полицистин Охотского моря ближе всего к сообществам бассейнов «ледового типа». Они предпочитают глубины более 200 м. Минимальная концентрация полицистин встречена в верхнем слое (0-150 м), для которого характерен интервал температур от -1,5° С до +1,5° С. Максимальное обилие полицистин, рыб и зоопланктона в целом приурочено в Охотском море к глубинам 200-500 м [Nimmergut, Abelmann, 2001; Hays, Morley, 2003].

В плейстоценовых отложениях бореальной и субтропической зон Тихого океана за последние 500-800 тыс. лет наблюдаются периодические колебания численности полицистин, когда по длине колонки осадков, в толще плейстоценовых отложений, количество радиолярий в 1 г осадка многократно превосходит их численность в поверхностном голоценовом слое. Причина этих флуктуаций численности - смена биономической обстановки: потепление или похолодание климата и смена гидрологического режима. При этом, максимальная численность полицистин, по-видимому, не всегда отвечает периодам максимального потепления (рис. 2).

С/я. 4 110 ст. «112 т. Ш6

Рис. 1 Численность полицистин в плейстоцене в осадках колонок аркто-бореальной и переходной зон (тыс. экз./г). I, III, V - потепление; II, IV, VI -похолодание.

Автор высказывает осторожное предположение, что в аркто-бореальной зоне увеличение численности (повышение продуктивности) полицистин скорее всего, соответствует переходным этапам между потеплишем и похолоданием. Однако в литературе встречается и другое мнение: в отложениях Антарктики максимальная численность полицистин, по-видимому, соответствует периодам потепления [Fillon, 1973]. Такого же мнения придерживается и А.Г. Матуль, исследовавший полицистин в плейстоценовых отложениях Охотского моря [Матуль, 2009].

По имеющимся данным, численность полицистин максимальна в экваториальных водах океана [Haeckel, 1887; Popofsky, 1908, 1912, 1913; Петрушевская,1966; Petrushevskaya, 19716, Beers, Stewart, 1971, Renz, 1976; Boltovskoy, 1996 и др.]. Зона осадков, богатых полицистинами, в восточных районах тропической зоны Тихого океана, по данным автора, простирается до 15° с. ш. (см. рис. 1), где численность радиолярий составляет многие десятки и даже сотни тысяч экземпляров в 1 г сухого осадка. Очень высокие концентрации полицистин до 200 тыс. экз./г и более обнаружены не только в радиоляриевых, но и в фораминиферовых илах (180 - 140°з. д., 13 - 0° с.ш. и 140 - 120°з. д., 12 - 8° с.ш.). Западнее, в фораминиферовых илах и красных глинах содержание полицистин снижается , до 10000-50 000 экз/г и лишь в отдельных пятнах осадков по-прежнему встречаются высокие концентрации раковинок полицистин (до 123 000 экз./г). Многие планктонологи указывают на более узкую полосу, северная граница которой проходит по 8-10°с.ш. Это кажущееся противоречие, вероятно, следует объяснить тем, что у тропических видов наблюдается большее количество генераций и более длительный период размножения, чем у бореальных, и это компенсирует незначительную величину единовременной биомассы [Зенкевич, 1963], что и отражается на количественном распределении полицистин в донных осадках.

В тропической области Тихого океана, на обширных площадях дна океана от 30° до 15° с.ш. распространены два типа осадков: красные глубоководные глины с минимальными скоростями осадконакопления и, в меньшей степени, фораминиферовые илы, подстилающие субтропические и тропические районы океана, олиготрофные зоны океана с минимальными для океана концентрациями полицистин - от 1 до 1000 жз./г. На некоторых станциях в восточной части океана полицистнны в осадках полностью отсутствуют. В этих районах первичная бедность зоопланктона усугубляется низким уровнем поступления осадочного материала и в следствие этого достаточно быстрыми темпами растворения скелетов полицистин под корродирующим влиянием придонных вод. Несколько богаче полицистинами (1 - 10 000 жз./г) обширный район к западу от 175° в. д. В основном на западе тропической области численность полицистин существенно ниже (до 50 тыс. жз./г. осадка), чем в восточной части океана. Отмечаются небольшие пятна осадков с высокими концентрациями, совершенно не характерными для этой зоны. Около Гавайских островов располагаются осадки, в которых численность полицистин достигает 262 000 жз./г (20° с. ш., 152е з. д.). Можно предположить, что такого рода «пятна» связаны с подповерхностным течением Кромвелла и некоторым местным подъемом вод, обогащенных биогенными элементами.

Резкие колебания численности полицистин в осадках экваториальной зоны связаны как с истинными «перепадами» содержания полицистин в водах, которые эти осадки подстилают, так и с вещественно-генетическим типом осадка, объясняющимся вертикальной зональностью осадконакопления - растворением карбонатной составляющей в отложениях глубже критической глубины карбонатонакопления. В

юго-восточной часта Тихого океана (к югу от экватора - до 26° ю.ш.) распространены радиоляриевые, радиоляриево-фораминиферовые, терригенные и терригенно-диагомовые илы. Полицистины встречены здесь повсеместно. Особенно высокие концентрации полицистин приурочены к зонам дивергенций и повышенным содержаниям первичной продукции, связанным с поступлением в поверхностные слои воды восточной части экваториальной зоны повышенных концентрации биогенных элементов. Связь численности полицистин и поступления биогенных элементов не прямая, а через пищевые цепи. Исключение представляет кремнезем, который используется полицистинами непосредственно из воды [Крутикова, 1981].

Неравномерность количественного распределения полицистин в водной толще этого района в зонах апвеллинга усугубляется в осадках терригенным привносом и разбавлением диатомеями и фораминиферами. Наиболее высокая численность полицистин типична для радиоляриевых и радиоляриево-фораминиферовых илов впадин Бауэр и Хесса (максимальное количество полицистин - от 0,5 млн. экз./г до >2 млн. экз./г). Минимальное содержание - в терригенных и диатомовых илах на шельфе в районе апвеллинга и во впадине Бауэр. Как и у других гетеротрофных организмов, максимальная численность полицистин встречается не непосредственно в зоне дивергенции или апвеллинга, а в соответствии с сукцессией всего планктонного сообщества несколько мористее ее, на некотором удалении от апвеллинга. Такое предположение соответствует характеру сукцессии [Мельников, 1975; Суханова Михеев, 1977; Туманцева, 1979].

Вблизи Перуанско-Чилийского апвеллинга в донных осадках накапливаются полицистины в концентрациях близких по значению к известным для радиоляриевых илов пелагических районов экваториальной зоны. На разрезе через Перуанско-Чилийский желоб и апвеллинг максимальная численность полицистин обнаружена на значительном удалении от апвеллинга и зоны максимального скопления фитопланктона, на небольших глубинах (170 м). Эти данные указывают и на то, что глубина сама по себе не является фактором, лимитирующим существование и накопление в осадках скелетов полицистин [Крутикова, 19816]. Аналогичный вывод сделан Клингом на основании изучения радиолярий из планктонных проб, полученных в центральной части Тихого океана [Kling, 1979].

Глава 4. Таксономический/ состав Polycystina, ареалы и сообщества в бассейнах разного типа и климатической приуроченности

В настоящей главе рассматриваются сведения о таксономическом составе фауны полицистин из донных отложений различных климатических районов океана и бассейнов разного типа, типах ареалов, характерных для полицистин разных районов, уровне эндемизма в сообществах полицистин разных климатических зон, миграции отдельных видов и сообществ полицистин в зависимости от биономической обстановки. Приводятся сведения о сообществах полицистин, их структуре и эколого-эволюционных изменениях в сообществах Арктики, полузамкнутых бассейнах, сообществах Северной Пацифики, Антарктики и тропических сообществ! Рассматриваются некоторые сведения о современном (четвертичном) видообразовании и экстремальных условиях как одном из инициирующих факторов. Вариабельность, разнообразие и уровень доминирования в сообществах полицистин и возможное влияние некоторых факторов. Инверсии магнитного поля Земли: связь или совпадение с изменениями биоты?

Известно, что разнообразие и численность полицистин как и биоты в целом, заметно убывают по мере перехода от экваториальной зоны к полюсам [Петрушевская, 19816 1986; Whittaker, 1972]. В тропической зоне (особенно в экваториальных районах) распространено несколько сот видов полицистин, из которых около сотни постоянно встречающихся и несколько сот редких [Петрушевская, 1971; Nigrini, 1967, Кругликова, 1969, 1981, 1983; Renz, 1976; Kling, 1977; McMillen, Casey,1978; Takahashi, Honjo, 1981; Boltovskoy, Jankilevich, 1985] .B современных донных осадках аркто-бореальной Пацифики встречается около 200 видов, из которых 5-10 видов доминируют в осадках, составляя более S0% общего количества полицистин; в прибрежных районах встречается лишь около десятка видов [Kruglikova, 1999]. В аркто-бореальной Атлантике, ГИН-бассейне, распространено несколько более 100 видов [Bjorklund et al, 1998], немногим более 60 видов установлено в Арктике [Kruglikova, 2000 (1999); Bjorklund& Kruglikova, 2003; Kruglikova et al, 2009], более сотни современных видов полицистин распространено в донных отложениях и водах Антарктики [Петрушевская, 1967; Abelmann, персональное сообщение].

Сообщества* полицистин полузамкнутых морей различных районов в целом достаточно близки по числу видов - порядка 70 - 95 видов [Крутикова, 1975; Blueford, 1983; Matsuoka, 2009 н др.]. Однако в большинстве проб из холодноводных районов (прежде всего на небольших глубинах) число видов не превышает десятка, среди которых один-два вида доминируют. В глубоководных пробах из поверхностного слоя осадков Охотского моря, куда поступают тихоокеанские воды, встречается несколько десятков видов.

В пробах из тропических морей обычно насчитывается 40-60 видов. Отложения в районах Перуанского апвеллинга и Калифорнийского течения существенно различаются по числу видов (около 100 и 200-250 соответственно) [Benson, 1966; Boltovskoy, Kling, 1995].

Разнообразие полицистин, как и других групп фауны, определяется геологическим временем развития группы, климатическими и трофическими факторами (разнообразием постоянных потенциальных компонентов пищи), характером эволюционного процесса [Фишер, 1964; Гептнер, 1965; Casey, Sloan, 1971; Kruglikova et al., 2009]. Наиболее разнообразна та таксономическая группа, которая эволюционировала особенно интенсивно и уже "самим числом видов шире адаптирована к различным современным условиям" [Гептнер, 1965]. Среди полицистан, по данным автора, это - Cyrtida. В современном Мировом океане именно эта группа и наиболее широко распространена, разнообразна и наиболее богата по числу особей отдельных видов.

На основании анализа литературных и полученных автором данных о видовом составе и уровне разнообразия полицистин из различных районов Мирового океана, выделены сообщества, характерные для Арктики, включая арктические окраинные моря, аркто-бореальной Атлантики, включая фьорды, и Пацифики, включая дальневосточные моря, антарктической области, зоны переходной к субтропической и тропической областям. Распространение сообществ полицистин соответствует распространению основных водных масс (рис.3).__

* В настоящей работе термин «сообщество» использован автором для обозначения тафоценозов, танатоценозов из современных осадков или комплексов полицистин, встреченных в пробах планктона определенного района Мирового океана.

Рис. 3 Биогеографические ассоциации радиолярий в осадках океанов: 1- южная граница бореального комплекса; 2 - граница распространения тропического комплекса (северной половины Тихого океана); 3 - субтропическая часть тропического комплекса; 4 - экваториальная часть тропического комплекса. Границы в Атлантическом и Индийском океанах: 5 - северная граница бореального комплекса в Атлантике; 6 - южная граница комплекса; 7 - экваториальный комплекс; 8 -антарктический комплекс; 9 - субантарктический комплекс [Крутикова, 1981:по: Крутикова, 1969; Петрушевская, 1967;Nigrini, 1967; Hays, 1965; Petrushevskaya, Bjorklimd, 1974].

В тропической области выделены экваториальное и субтропическое сообщества: часть тропических видов не заходит в субтропические районы. Переходные сообщества (зоны смешения) включают фауну полицистин холодноводных и тепловодных районов (аркто-бореальной, антарктической и тропической областей) [Крутикова, 1969; Boltovskoy, 1993].

В тропических районах Мирового океана распространено несколько сот видов, для большинства из которых характерно циркумтропическое распространение. Полицистины ряда семейств - Artiscidae, Cyphinidae, Panartidae, Zygartidae распространены исключительно в тропической области. Часть видов тропического сообщества встречается преимущественно или исключительно в пределах узкой экваториальной зоны. Автором не установлены виды полицистин, распространенные исключительно в субтропической зоне. К числу видов, наиболее часто встречающихся в субтропической и переходной зонах можно отнести Heliodiscus asteriscus (Hck.), Pterocorys cranoides (Hck.), P. junonis Hck., Spongocore puella, Spongaster tetras (Ehr.) irregularis Dogiel, Tholospira sp., Actinomma medianum (Clark), Theocorythium trachelium (Ehr.) diana (Hck.), Pterocanium praetextum (Ehr.) eucolpum Hck., Eucyrtidium acuminatum (Ehr.) и некоторые другие.

Колониальные радиолярии в донных осадках северной части Тихого океана наиболее многочисленны, разнообразны и широко распространены вблизи границы высокопродуктивной части тропической области и олиготрофной зоны приблизительно на 20° с.ш. Количественное и видовое богатство колониальных спумеллярий поддерживается здесь благодаря высокой концентрации зооксантелл в

цитоплазме живых радиолярии, обеспечивающих их высокую продуктивность в условиях, неблагоприятных для большей части зоопланктона и в том числе полицистин [Круглнкова, 1969, 1977, 1981,1983; Takahashi, 1981, Kamikuri et al., 2008 и др.].

Аркто-бореальная фауна полицистиин в поверхностном слое осадков Тихого океана распространена в основном к северу от 40° с.ш. В донных отложениях Северной Атлантики и морей ГИН бассейна многочисленны и наиболее часто встречаются виды, основная часть которых распространена также и в фауне Высокой Арктики и окраинных арктических морей. Здесь доминируют Actinomma leptodermum leptodermum (Jorgensen), A. boreale (Cleve), A. georgii Kmglikova et Bjorklund, A. turidae Kruglikova et Bjorklund, Amphimelissa setosa (Cleve) Tetrapylonium clevei Jorgensen, Spongotrockus glacialis Popofsky и др. [Hulsemann, 1963; Kruglikova, 1989; Bjorklund, 1998; Bjorklund, Kruglikova, 2003]. Основная часть видов радиолярий, характерных для арктического сообщества, обитает не только в аркто-бореальной зоне Атлантического и Тихого океанов, но встречается и в донных отложениях других холодноводных районов, включая Антарктику. Однако для сообщества полицистин из донных осадков Антарктики наиболее характерны и доминируют иные виды [Riedel, 1958; Hays, 1965; Петрушевская, 1967; Abelmann, Gowing, 1996 и др.].

В донных отложениях в зоне смешения водных масс аркто-бореалыюй и тропической зон распространена переходная фауна полицистин. В Тихом океане переходная фауна соответствует области распространения смешанных вод Северного Полярного фронта и Северотихоокеанского дрейфа. Здесь и в зоне смешения аркто-бореальной и тропической фаун в Северной Атлантике, тропической и антарктической фаун в субантарктике встречены немногочисленные наиболее эвритермные тропические виды Euchitonia elegans/furcata, Lamprocyclas mañtalis, Theocorythium trachelium, Spongocore puella и др. Есть предположения о существовании небольшого числа видов, приуроченных исключительно к осадкам, подстилающим зону смешения [Крутикова, Бьерклунд, неопубликованные данные материалов бурения 10DP-306-1314; Bjorklund, Hatakeda, персональное сообщение].

4.2. Географическое распространение и ареалы

Многочисленные палеоокеанологические реконструкции основаны на данных лишь о части фауны полицистин. Известны во многом отрывочные данные о составе, численности, распространении и структуре морских и океанских сообществ радиолярий некоторых акваторий [Крутикова, 1969, 1974, 1975, 1978, 1989 и др.; Петрушевская, 1967, 1971, 1986; Матуль, 2009; Blueford, 1983; Boltovskoy, 1987, 1996; Nigrini, 1968,1969, 1970; Nimmergut, 2002; Hays,1965;.Cortese et al., 2003; Takahashi et al., 1983; Haslett, 2003 и др.]. В настоящее время нет сведений о полных ареалах и экологии большинства видов полицистин.

Установлено, что фауна полицистин различных районов Мирового океана и бассейнов разного типа (океанских, полузамкнутых и окраинных морей, фьордов) может быть представлена видами эндемичными для исследуемой области, космополитами или биполярными. В настоящее время получены данные и о существовании видов, эндемичных и для Арктического океана [Кругликова, 1969, 1981, 1999; Петрушевская, 1986; Bjorklund, Kruglikova, 2003: Stepanjats, Córtese, Kruglikova ei al., 2006; Kruglikova et al., 2009 и др.]. Пока что найдено очень небольшое число биполярных родов: Dumentum Popofsky и Protoscenium J0rgensen и как предполагает автор, род Botryocampe Ehrenberg, 1860

Диссертантом с соавторами высказано предположение о биполярности как

явлении не чисто биогеографическом, но о биогеографо-экологическом феномене, связанном с широким распространением одних и тех же, либо близко родственных таксонов на видовом и более высоком таксономическом уровне [Степаньянц, Крутикова, Бьерклунд и др., 2004; Stepanjants, Bjorklund, Kruglikova et al., 2005; Stepanjants, Córtese, Kruglikova et al, 2006]. Рассматриваются две модели распространения, которые можно назвать биполярными. Одна включает в себя представителей биполярных таксонов, распространенных исключительно в полярных и умеренных зонах Мирового океана, но отсутствующих в тропиках (биполярные виды типа I). Ныне установлены единичные виды полицистин, распространение которых соответствует первоначальному значению слова «биполярность»: Sethopilium meunieri Schroder [Meunier 1910; Schroder, 1914; Петрушевская 1977; Bjorklund, Kruglikova, 2003]. Среди других видов к биполярному типу I относятся виды, распространенные в высокобореальных и умеренных областях и также встречающиеся в ледовой зоне Антарктики.

Другая модель включает в себя биполярные таксоны, которые кроме того, в отличие от антитропического распределения, могут встречаться в субтропических и даже тропических зонах на больших глубинах, что служит доказательством их транспортировки водой субполярного происхождения [Богоров, 1946] - биполярные виды типа II. Центры распространения этих видов находятся в Арктике, в высокобореальных, нотальных и антарктических водах, а "зоны" их экспатриации - в глубоких холодных водах в тропиках [Беклемишев, 1969]. К полицистинам биополярного типа II можно отнести виды, которые называют видами-космополитами [Кругликова, 1969, 1999; Stepanjants, Córtese, Kruglikova et al, 2006]. Практически они встречаются во всех зонах Мирового океана, в том числе в тропиках, но из-за вполне определенных экологических требований их распределение по глубине в различных океанических зонах различно. Для них характерно явное предпочтение холодноводных умеренных областей обоих полушарий. В высокобореальных и умеренных областях они имеют наибольшую численность и частоту встречаемости. Автор предполагает, что истинных космополитов среди планктонных организмов не существует вообще или они невероятно редки. Так называемые виды-космополиты зоопланктона в полярных и умеренных широтах живут в приповерхностном слое, а в тропических - в холодных, более глубоких слоях воды. Многие из них эвригалинны, иначе эти виды не могли бы перенести огромную разницу в условиях обитания в поверхностной водной массе в высоких и низких широтах [Tappan, Loeblich, 1973].

С проблемами палеоэкологии и палеоокеанологии непосредственно связаны сведения о биогеографии полицистин, их ареалах, обилии и разнообразии, нахождении центров ареалов отдельных видов или ТВРП и изменениях ареалов во времени, путях миграций полицистин [Кругликова, 1976,1977,1981, 1984, 1995; Кругликова и др., 2007;Bjorklund, Kruglikova, 2011; Matul, Abelmann, 2005 и др.]. В качестве примера миграции фауны полицистин можно привести сведения о становлении современной фауны полицистин в Центральном арктическом бассейне (ЦАБ), а также об изменениях биогеографических границ фаун полицистин Мирового океана в связи с изменениями климата - потеплениями и похолоданиями, о распространении в современном океане ряда ТВРП, об изменении во врмени ареалов отдельных тропических видов и др. [Кругликова, 1969а,1976, 1977, 1995; Кругликова и др. 2007; Kruglikova et al. 2009]. Данные автора о миграции аркто-бореальной фауны полицистин, полученные на основании исследования ряда колонок осадков из

Северной Пацифики, свидетельствуют о смещении к северу границы олиготрофной зоны халистазы за время оледенений в плейстодене. Современная северная граница олиготрофной зоны возникла не позднее 350-400 тыс. ле г тому назад и никогда не опускалась южнее 34° с.ш. Эндемичные для аркто-бореальной области и биполярные виды никогда не достигали этой широты, так же как здесь и южнее не встречаются высокие концентрации видов-космополитов (биполярных видов типа П) [Крутикова, 1969а, 1976, 1977] (рис.4).

Рис. 4 Биогеографические сообщества Северной Пацификии 1 - положение исследованных колонок 2 - аркто-бореальная фауна 3 -фауна переходного типа 4 -тропическая фауна 5 - современная граница безрадиоляриевых глин - эта же граница ранее 350-400 тыс. лет [Kruglikova, 1977]

Судя по составу фауны, современные полицистины мигрировали в Арктику из Северной Атлантики с теплой атлантической водой около 10000-9000 14С лет тому назад [Salvigsen et al., 1992]. Фауна полицистин Арктики наиболее близка сообществам Норвежского моря, и в основном является ее дериватом [Kruglikova, 1988; Bjorklund, Kruglikova, 2003; Крутикова, Бьерклунд, 2005, 2006]. В донных осадках отсутствуют наиболее характерные и массовые для Северной Пацифики и Берингова моря виды - Lithomitrci linéala arachnea, Stylochlarnidium venustum, виды п/отр. Spyrida и др., однако несколько более разнообразное сообщество полицистин Амеразийских, чем Евразийских окраинных морей, указывает на возможность миграции некоторой части фауны из Тихого океана через мелководный Берингов пролив [Крутикова, 1969а, б, 1976, 1977, 1988; Kruglikova, 1989b; Крутикова, Бьерклунд, Засько, 2007]. Современный вид Amphimelissa setosa в донных осадках впервые обнаружен в верхнеплейстоценовых отложениях Северной Пацифики, откуда исчез около 80-100 тыс. лет тому назад [Крутикова, 1969, 1976]. Начиная с 13400 тыс. лет тому назад и поныне A. setosa доминирует в отложениях ГИН бассейна

и арктических окраинных морей. Вероятно, вид проник сюда из Пацифики в один из моментов межледниковий четвертичного времени [Кги§Пкоуа. 1989а; Маш1. АЬе1шапп, 2005].

Несмотря на миграцию полицистин из Атлантики и Пацифики, Арктика не является областью стерильного выселения [Кп^Икоуа е! а1., 2009]. Интенсивный морфогенез, огромное количество ювенильных форм и высокая морфологическая вариабельность видов рода ЛсЧпотта, усиленная давлением естественного отбора, -свидетельство ярко выраженных процессов современного симпатрического видообразования, приведших к появлению новых видов за кратчайший в масштабах геологического времени (менее 10 тыс. лет) срок (рис.5) [Кп^Пкоуа еГ а1., 2007, 2009]. Полицистины адаптировались к суровым условиям Арктики [КпщПкоуа е( а!., 2009].

Рис. 5 Виды рода АсИпотта, распространенные в осадках Высокой Арктики: 1-10 АсИпотта ЫрШЛггта кр^егта, 10-16 Л. ЬогеЫе, 17-20 А. I. long¡sp¡na,20-24 А. georgii, 25-30 А. Шпйае.

Подтверждением их высокой адаптивности может служить также факт нахождения в пробах планктона на северном шельфе Шпицбергена 44 видов тропических полицистин, принесенных сюда в августе 2010 г. Североатлантическим течением [Bjorklund, Kruglikova, 2011]. Теплые водьг Североатлантического течения от пролива Фрама до Хребта Ломоносова движутся около 7 лет [Rudels et al., 1994]. По-видимому, этого времени достаточно для того, чтобы огромное количество генераций некоторых видов полицистин приспособилось к экстремальным условиям Высокой Арктики. В ряде проб из отложений Высокой Арктики представители p. Actinomma могут быть не только доминирующими, но и практически единственными полицистинами.

Исследования последних лет опровергли высказанное ранее предположение об отсутствии в Арктике истинных эндемичных видов полицистин.

В числе эндемичных для Северного Ледовитого океана видов - A. se/osa, два безусловно эндемичных, доминирующих в ЦАБ новых вида - A. georgii, Kruglikova et Bjorklund, A. turidae, Kruglikova et Bjorklund и целая группа промежуточных форм полицистин, по-видимому, также эндемичных для Арктики [Hülseman, 1963; Петрушевская, 1979; Кругликова, 1982, 1988; Kruglikova, 1989; Bjorklund, Kruglikova, 2003; Кругликова, Бьерклунд, 2005; Kruglikova, Bjorklund, 2006; Кругликова, Бьсрклунд и Засько, 2007; Kruglikova et al., 2009, Kruglikova, Bjorklund, 2010].

В отличие от большинства холодноводных районов Мирового океана в антарктических водах Южного океана эндемичность фауны резко выражена. Эндемичный облик антарктической фауне придает не только наличие эндемичного рода Antarctissa и некоторых эндемичных видов, но и отсутствие в этой фауне семейств полицистин, характерных для других районов Мирового океана [Петрушевская, 1967].

Для Северной Пацифики и ГИН бассейна ныне не известны эндемичные рода и известно небольшое число эндемичных видов [Кругликова, 1974, 1977].

Фауна полицистин Охотского моря свидетельствует о необычайно высокой вариабельности некоторых видов и так же, как полагает автор, связанными с ней процессами современного видообразования, требующими специальных таксономических исследований. Прежде всего, это касается группы близкородственных видов (подвидов, форм?) Ceratospyris borealis Bailey gr., по-видимому, эндемичной для Охото-Берингийской провинции, включая северозападную Пацифику, и также чрезвычайно изменчивого «вида» Cycladophora davisiana (Ehr.). Cycladophora davisiana широко распространена практически во всех районах Мирового океана и представляет собой группу близко родственных видов (подвидов, экологических вариантов?), центр ареала которых, по-видимому, расположен именно в Охотском море. В их числе автор выделяет наиболее многочисленный вид С. marina, очевидно, эндемичный для Охотского и Берингова морей и характерный, прежде всего, для более мелководных и шельфовых районов [Кругликова, 1975, 1977; Kruglikova, 1989, Матуль, 2007; 2009; Матуль, 2010].

К аналогичному выводу о чрезвычайной таксономической сложности и высокой вариабельности бентической охотоморской фауны приводят и данные изучения бентоса Охотского моря [А.А.Нейман, 1972, личн. сСообщ. 2006,. 2010].

Для палеоокеанологическнх реконструкций важно не только выделение специфических сообществ как показателей определенных экосистем, не только чисто таксономические исследования полицистин, но и данные о таксономической и количественной структуре сообществ. Автором впервые получены данные о

структуре сообществ полицистин из донных отложений разтагх районов Мирового океана не только на видовом уровне, но и на уровне ТВРП - семейств, подотрядов и отрядов [Крутикова, 1969, 1979, 1984, 1995, 2000 и др; В„югк1шк1, Кпщйкоуа, 2003; Кги§Пкоуае1 а!., 2009].

В современном Арктическом бассейне в целом распространены 64 вида полицистин, относящихся к 2 отрядам и 10 семействам [Крутикова, Бьерклунд, Засько, 2007]. Несмотря на то, что большинства видов арктических сообществ встречаются и в фауне других холодноводных районов Мирового океана, они резко отличаются по структуре от арктических [В^огМипс!, Кп^1!коуа,-2003; Кп^Нкоуа е( а1, 2009]. Состав сообществ ЦАБ и арктических окраинных морей с присутствующими в них эндемичными видами и высочайшей степенью доминирования (до 80-95%), характерной исключительно для этого бассейна, придают этим сообществам в целом черты специфического («эндемичного») арктического сообщества, которое ныне не имеет аналогов ни в одном районе Мирового океана. Структура этого сообщества с малым видовым разнообразием и резко выраженным доминированием отдельных таксонов ближе к структуре сообществ полузамкнутых морских, а не океанических бассейнов. Малое разнообразие фауны полицистин, невысокий ранг эндемизма подтверждают предположения о чрезвычайной молодости современной фауны полицистин Арктики. Однако, ярко выраженная специфическая структура арктических сообществ полицистин свидетельствуют о чрезвычайно быстрых темпах эколого-эволюционных преобразований арктических сообществ [КпщИкоуа е1 а!., 2009].

Сведения о составе сообществ полицистин из отложений полузамкнутых морских, окраинных океанических бассейнов, фьордов и неритических районов морских бассейнов позволяют придти к заключению о наличии специфических особенностей состава и количественной структуры морских и океанических сообществ полицистин. Большинство сообществ полицистин полузамкнутых и окраинных морских бассейнов близки по таксономическому составу сообществам, распространенным в открытом океане на тех же широтах, однако и структура, и уровень доминирования, и сами доминанты различны.

Фауна полицистин Охотского и Берингова морей близка по составу фаунам других холодноводных районов Мирового океана и самым непосредственным образом связана с фауной Северной Пацифики. Почти все обнаруженные в осадках Охотского и Берингова морей виды полицистин встречаются в отложениях современной бореальной зоны Тихого океана, а многие также в осадках бореальной Атлантики и Антарктики.

В целом полицистины полузамкнутых Охотского, Берингова, Японского морей и ГИН, как и сообщества неритических районов океана, отличаются рядом резко выраженных морфологических особенностей. Многие известные виды широко варьируют в отношении размеров скелетов, толщины стенки раковинки и ее скульптурированности (заметные шиповатость или необычная иглистость), вариабельности в отношении количества и размеров пор, преимущественной мелкопористости и др. видов - одна из наиболее характерных черт сообществ полицистин полузамкнутых бассейнов или шельфовых районов океана. Наиболее характерными признаками морских сообществ служат существенно меньшие, чем в океане, численность, разнообразие, резкое доминирование единичных (обычно 1-3) видов и таксонов высокого ранга, разных в различных районах морского бассейна. Не только виды-доминанты, но и их ассоциации различны в разных частях моря.

Уровень доминирования полицистпн в океанических сообществах никогда не бывает столь значительным, как в морях. В отложениях Наваринского бассейна Берингова моря, из 83 видов [Blueford, 1983] по численности около 85% составляют 3 вида: Styüochlamidium venustum - более 57%, Spongotrochus glacialis - около 28% и Ceratospyris borealis - около 3%, остальные 80 видов составляют всего около 12%.

Материалы из Охотского моря подтверждают высказанное автором ранее предположение [Кругликова, 1975, 1984, 19896] о близости охотоморских сообществ неритическим ассоциациям радиолярий и о характерной "морской" структуре. Для сообществ Охотского моря и, прежде всего, для шельфовых районов типично присутствие значительного количества видов, имеющих мелкие размеры раковинок, особенно среди Nassellaria. В частности для Охотского моря особенно характерны -Pseudocubus(?) sp. 1 и sp. 2, Arachnocorys dubius Dogiel и другие представотели сем. Plagiacanthidae. Автор Д. Болтовской [Boltovskoy, 2003] согласен, что представители этого семейства часто преобладают именно в неритических сообществах.

В антарктических отложениях представители этого семейства обычно составляют 60-80% сообщества. Так же, как и в полузамкнутых дальневосточных морях, норвежских фьордах и прибрежных холодноводных районах океанов, фауна приантарктических районов позволяет предположить существование неритических сообществ. И по составу, и по низкому уровню разнообразия это сообщество похоже на сообщество норвежских фьордов [Nishimura et al., 1997]. Виды, обнаруженные в мелководных антарктических осадках, ограничены в своем обитании антарктическими водами или биполярны и приурочены к холодным водам океана, тогда как многие виды, имеющие космополитическое распространение (биполярные виды типа П) встречаются в пробах, взятых исключительно глубже 200 м [Riedel, 1958].

В Норвежских фьордах распространены те же виды полицистин, что и в Норвежском море, однако в отличие от открытой океанической части (ГИН бассейна), где более сотни видов, во фьордах встречено всего около 30 видов. Состав сообществ и доминирующие виды различаются в зависимости от климатического положения фьорда и части фьорда, в которой полицистины распространены. Из 10-15 видов в пробе из донных отложений фьордов 1-3 вида доминируют, нередко достигая 35-40% от всех полицистин. Для структуры сообществ фьордов характерны те же особенности, что и для Арктического бассейна: по числу присутствующих в сообществах видов преобладают Nassellaria, в то время как по обилию доминируют Spumellaria. В отложениях океанической части ГИН бассейна доминирование немногих видов, иных, чем во фьордах, достаточно четко выражено. Особенно высокого уровня доминирования, достигает в западной части бассейна, как и в арктических окраинных морях, вид Amphimelissa setosa.

Значительная морфологическая изменчивость, заметно выраженный «эндемизм» сообществ полицистин из отложений морей и прибрежных районов океана, вероятно, обусловлены физико-географическими условиями бассейна седиментации: той или иной степенью его изоляции, особенностями геоморфологии и гидрологического режима (подвижностью вод, резкими изменениями гидрологических характеристик - температуры, солености и др.). Этот вывод диссертанта вполне соответствует данным о полицистинах из донных отложений голоцена-миоцена, исследованных рядом авторов [Sanfilippo et al., 1973; Kling, 1977; М.Г.Петрушевской и Г.Э.Козловой, 1979].

Фауна полицистин аркто-борсалыюй Пацифики достаточно четко делится на "восточную" и "западную" в зависимости от положения центров обилия видов (максимальной концентрации вида в донных осадках). Центры некоторых видов, возможно, расположены в Охотском море. В Северной Пацифике (особенно на северо-западе) наиболее высокий уровень доминирования имеют виды Lithomitra lineata arachnea, Stylochlamidium venustum и Ceratospyris (Tholospyris) borealis gr., Cycladophora davisiana typ., однако доминанты со столь высоким уровнем доминирования, как в Арктике (Amphimelissa setosa, Actinomma leptodermum) и Антарктике (p. Antarctissa), в Северной Пацифике отсутствуют.

Виды тропического сообщества по большей части имеют циркумтропическое распространение, то есть встречаются в тропической области всех трех океанов в основном между 40° с.ш. и 40° ю.ш. [Nigrini, 1967; Jonson, Nigrini, 1980, 1982; Крутикова 1969а, 1981а,19816, 1987 и др.]. Отличительными чертами тропической фауны являются высочайшее разнообразие, высокий уровень эндемизма и отсутствие в составе доминирующих видов. Ни один из видов тропического комплекса ие имеет широкого распространения в осадках холодноводных районов за исключением переходных зон.

Переходные сообщества (зоны смешения) включают фауну полицистин холодноводных и тепловодных районов, широко тропические, наиболее эвритермкые виды. К числу тропических видов, наиболее часто встречающихся в субтропической и переходной зонах в Тихом океане, можно отнести Heliodiscus asteriscus Hck., Pterocorys cranoides (Hck.), P.junonis Hck., Spongocore puella, Spongaster tetras (Ehr.) irregularis Dogiel, Tholospira sp., Actinomma medianum Clark, Theocorythium trachelium (Ehr.) dianae (Hck.), Pterocanium praetextum (Ehr.) eucolpum (Hck.), Eucyrtidium acuminatum (Ehr.), Euchitonia elegans/furcata, Lamprocyclas maritalis, Theocorythium trachelium и некоторые другие [Крутикова, 1969; Boltovskoy, 1993; Крутикова, Бьерклунд, неопубликованные данные].

Так же, как и сообщества аркто-бореальной области, тропическое сообщество восточной части Пацифики к северу от экватора и сообщества юго-восточной части в значительной мере отличаются от сообществ полицистин западной части Тихого океана и по составу и по численности в осадках [Крутикова, 19816; Крашенинников, Казарина, Крутикова и др. 1983; Левыкина, 1988]. Различия связаны с особенностями гидрологического режима и, по-видимому, прежде всего, объясняются относительно низкими температурами воды, приносимой из Антарктики в восточную часть экваториальной зоны Тихого океана.

Исследованные автором пробы осадков в юго-восточной части Тихого океана содержат богатейшее по видовому составу сообщество полицистин. Основная масса видов сообщества эндемична для тропической области и не встречается за ее пределами. Кроме того, здесь встречается ряд видов колониальных спумеллярий, которые играют наиболее существенную роль в сообществах полицистин восточной части тропической области, где особенно явственно проявляется влияние прибрежных апвеллингов. Среди них наиболее существенна роль Acrosphaera murrayana (Hck.).

Реже, чем в центральных районах, встречаются Rhizosphaera arcadophorum (Hck.), Pterocanium praetextum (Ehr.), Heliodiscus asteriscus Hck. Spongaster tetras tetras Ehr. и ряд других видов, распространенных в отложениях пелагических районах океана. Характерный облик комплексу полицистин восточной части тропической области придают виды, вообще не свойственные центральным и западным районам

этой области: ЬатргосусЫ тагНаШ Иск. уепГпсояа Т/геосопиз пипу/огах

Сагросатит пщптае Кп^Нкоуа (-Сагросатит зр. А» ^пш), 01с1уор/итих ¡п/аЬпсШив N1011111 и др.

В осадках восточной части тропической области Тихого океана южнее экватора, вплоть до 26° ю.ш. (района, южнее которого данные отсутствуют) выделено два сообщества полицистин, связанных с водными массами экваториальной и субтропической структур: 1) типично океаническое сообщество юго-восточной части, распространенное на большей части исследованного района и связанное с теплыми водами Южного экваториального течения, 2) сообщество смешанного состава из района Перуанско-Чилийского апвеллинга, отражающее влияние холодных субантарктических вод и, вероятно, существование особой неритической фауны полицистин [Крутикова, 19816].

Сообщество полицистин из осадков разреза района Перуанско-Чилийского апвеллинга еще более отличается от сообществ пелагических районов океана. На разрезе, протяженность которого чуть более 1° по долготе, резко меняется не только численность, но и видовой состав полицистин [Крутикова , 19816], что связано с распространением течений в меридиональном направлении (рис. 6).

-к -л

-гг

ч, ""

.Л

ÜP Mill

г.. » •>', i

- 1

1 шш

HSS

Рис. 6. Количественное распределение вида Botryocyrtis scutum Harting в поверхностном слое осадков котловин Гесса и Бауэр (А) и разреза через Перуанско-Чилийский желоб (Б) Условные обозначения: 1 - вид не встречен; 2 - < 1%; 3 - 1-10% от состава сообщества [Крутикова, 19816].

Прибрежное перуанское сообщество полицистин свидетельствует о связи прибрежного апвеллинга с Перуанским течением и отделяет субтропическое сообщество от берега. Чилийское сообщество отвечает распространению Чилийского течения вдоль побережья Чили и от 23° ю.ш. оно распространяется мористее. Между перуанским и чилийским сообществами полицистин, в районе интенсивного смешения водных масс, встречается сообщество Перу-Чилийского глубинного

противотечения. В районе распространения противотечения встречаются виды, характерные для экваториального сообщества полицистин: Botiyocyrtis scutum Harting, Euchitonia furcata Ehr. Ccntrobotrys termophila Petrushevskaya, Lophophaena butschlii (Hck.), и др. В районе разреза облик сообщества полицистин определяется распространением водных масс южной восточно-субтропической структуры. В сообществе, встреченном в осадках в районе апвеллинга, отсутствует большинство тропических видов, характерных для океанических районов, и резко возрастает численность видов, относимых автором к группе биполярных видов типа II [Крутикова, 1975а, 19756; Stepanjants.Cortese, Kruglikova et al, 2006].

К числу видов, типичных для сообщества апвеллингов, прежде всего следует отнести Dictyophimus infabricatus, Eucyrtidium erythromystax, Lamprocyclas hadros, Lamprocyclas maritalis ventricosa, Pterocanium grandiporus, P. aurilum, Acrosphaera murrayana, Lithostrabus cf. L. hexagonalis, Phormostichoartus caryoforma, P.crustula, Pterocorys minythorax и Lamprocyrtis nigriniae. Доля этих видов в сообществе принята как «Радиоляриевый индекс апвеллинга» [Nigrini and Caulet, 1992; Haslett, 1995; Venec-Peyreetal, 1995; Vergnaud-Razzinietal, 1995; Haslett& Funnell, 1996].

Сообщества полицистин, встреченные в отложениях юго-восточной части Тихого океана, и, в частности, на разрезе через Перуанско-Чилийский желоб, свидетельствует о том, что фауна полицистин не только отражает существование общей климатической зональности океана, но и заметно реагирует на особенности гидрологического режима в очень узком, локальном районе. Сочетание присутствующих здесь тропических видов и более характерных для холодноводных районов океана создает очень своеобразное сообщество полицистин. Число встреченных здесь видов значительно меньше, чем характерно для экваториальной зоны и близко к их числу в бореальных сообществах (около 100-120 видов). На шельфовых станциях число видов еще значительно меньше.

В сообществе полицистин Перуанско-Чилийского района присутствуют некоторые виды, характерные преимущественно для прибрежных районов, либо для пелагических районов, испытывающих заметное влияние прибрежных вод. К числу таких видов автор относит: Arachnocorys penthacantha Pop., A. dubius Dogiel?, Plectacantha cremastoplegma Nigrini, Dictyophimus infabricatus Nigrini, Stylosphaera sp., Amphiplecla acrostoma Hck., Acrosphaera murrayana (Hck.), и, возможно, Carpocanium nigriniae Kruglikova.

В отложениях района апвеллинга обычно преобладают некрупные мелкопористые, скелеты полицистин со значительной шиповатостью и иглистостью по сравнению с фауной пелагических районов океанов. Многочисленны здесь ларкоидеи, колониальные спумеллярии и другие сферические формы, а также значительное число мелких насселлярий - циртоидей сем. Plagiacanthidae. Все эти особенности характерны и для сообществ полузамкнутых бассейнов, прибрежных районов и фьордов и т.д., что позволяет достаточно уверенно считать существование типично неритических сообществ полицистин вполне реальным.

Использование известных зональных стратиграфических схем для стратификации пленстоцен-голоценовых донных отложений района Галапагосской спрединговой зоны и Восточно-Тихоокеанского поднятия оказалось практически невозможным из-за отсутствия в сообществах зональных видов - индикаторов возраста, широко распространенных в центральной и западной частях Тихого океана и в Индийском океане. Автором была предложена новая схема - слои с фауной, характерной для юго-восточной Пацифики [Крашенинников и др., 1983].

Глава 5. Таксоны Polycystina высокого ранга как показатели изменений внешней среды

В главе рассматриваются: Современное географическое распространение таксонов высокого ранга. Ассоциации таксонов высокого ранга в бассейнах разного типа и климатической приуроченности. Количественные соотношения между таксонами высокого ранга в связи с изменениями условий среды. Исследование таксонов высокого ранга полицистин как новый методологический подход к биоиндикации условий среды.

Использование полицистин в целях стратиграфии и палеоокеанологии требует достоверных знаний их современной таксономии, биогеографии и экологии. Особенно важно выявление специфических ассоциаций полицистин в различных экосистемах: морских и океанических, неритнческнх и открытых районов океана, исследованию структуры видовых, а также и надвидовых ассоциаций полицистин. Эти сведения необходимы также и для решения чисто биологической проблемы -несут ли сведения о таксонах высокого ранга экологическую информацию.

В современной литературе по таксономии полицистин встречаются вполне очевидные ошибки. Для определения возраста и палеореконструкций чаще всего используются сведения лишь о части сообщества полицистин, представленной наиболее легко узнаваемыми и определимыми видами, характерными для определенного района. Однако даже их экология и распространение не всегда хорошо известны. Исследование части танатоценоза не создает полного представления о палеосообществах или палеобиоценозах и не всегда приводит к достоверным палеореконструкциям [Westberg, Riedel, 1979; Riedel at al., 1985; Mullenaux, WestbergSmith, 1985 и др.].

Автором впервые получены количественные данные о целостных сообществах на уровне ТВРП из донпых отложений различного возраста и различных районов Мирового океана от Арктики до Антарктики, включая некоторые полузамкнутые морские бассейны, окраинные моря и некоторые разрезы кайнозойских отложений.

Результаты исследований количественного распространения ТВРП, полученные автором и немногочисленные литературные источники [Крутикова, 1969а, 1984, 2000; Kruglikova, Bjorklund, 1995, Bjorklund, Kruglikova, 2003, Kruglikova, 2009; Kruglikova et al, 2009; Westberg-Smith and Riedel, 1979; Riedel at al., 1985; Mullenaux, Westberg-Smith, 1985, Boltovskoy, 1987 и др.] позволяют утверждать, что сведения о ТВРП и их количественных соотношениях хорошо описывают и характеризуют различные зоогеографические провинции и могут быть использованы для биогеографического районирования и типизации биономических обстановок.

В предыдущие десятилетия в геологических работах количественным данным о содержании в отложениях представителей отрядов Spumellaria и Nassellaria иногда придавалось значение возрастных характеристик геологических (стратиграфических) рубежей [Липман, 1972]. Ныне известно [Крутикова, 1969а; Boltovskoy, 1987], что в современном океане насселлярии в целом имеют тенденцию преобладать в отложениях более высоких широт, а спумеллярий - низких широт, но в северном, экваториальном и южном (антарктическом) поясах кремненакопления, как правило, в количественном отношении преобладают насселлярии (рис. 7). По числу видов в большинстве районов современного океана превалируют Nassellaria. Преобладание по обилию одной из групп не всегда связано с преобладанием числа видов этой же группы.

Рис. 7 Относительное содержание насселярий в осадках северной половины Тихого океана (в % от общего количества радиолярий) 1 - <20; 2 - 20-50; 3 - 50-60; 4

- 60-75; 5 - >75.

Для палеореконструкций важно соотношение между представителями этих двух отрядов и по обилию, и по числу видов: S7N (а - по обилию) и Sd/N (d - по разнообразию).

В отложениях пелагических областей холодноводных районов современного океана в большинстве случаев численность спумеллярий значительно меньше, чем насселлярий (S7N меньше единицы иногда в несколько десятков раз), в большинстве тропических районов океана она часто равна или немногим больше, чем насселлярий (Sa/N около единицы или немного более). Многократное преобладание спумеллярий -исключение, связанное, по-видимому, в большей мере с характером циркуляции (близостью берега или заметным влиянием прибрежных течений, геоморфологией бассейна и связанным с геоморфологией сложным гидродинамическим режимом и пр.), чем с климатом региона. Вероятно Центральный Арктический бассейн (ЦАБ) является именно таким исключением, где численность спумеллярий превышает численность насселлярий в десятки раз. Гидрологический режим Арктики сравнивают с режимом средиземных морей [Степанов, 1975]. Значительное преобладание спумеллярий характерно для основных потоков большинства норвежских фордов, глубоко вдающихся в сушу. Именно этот феномен, возможно, следует рассматривать как проявление влияния прибрежной зоны на распространение полицистин.

И географически, и во времени меняется структура сообществ на уровне ТВРГ1

- количественные соотношения между отрядами, подотрядами и семействами. Обычно в пелагиали современного океана основу фауны полицистин по численности (обилию) составляют представители подотрядов Cyrtida, Discoidea и Larcoidea, а в морях наряду с циртидами, а иногда и вместо них, доминируют Sphaeroidea. В юго-восточной части Берингова моря абсолютно преобладают по численности Discoidea

(более 90%), но при этом по числу видов там абсолютно преобладают СугМа и 8рЬаего1с)еа. В пелагических районах океанов такого преобладания дискоидей автором нигде не отмечено.

В поверхностном слое современных осадков Атлантического и Иггдоокеанского секторов Антарктики КаязеИапа многократно превалируют над Ь'ритеНапа. Преимущественно соотношение Э'/Ы = 0.2-0.5. Наиболее высокий, по данным автора, уровень доминирования сем. Р^1асапМае - 60-80% и более в районе Антарктики. Изредка одной из доминирующих групп являются представители подотр. 5рЬаего!<1еа (сем. Асйпотпнёае), которые составляют от 10% и до 24.6% и сем. 1лЙ1е1пс1ае - 6-16% при резком уменьшении численности Суг^а.

Ассоциации ТВРП в отложениях Норвежского моря резко отличаются от типичных сообществ других пелагических районов Мирового океана. Большая часть их состоит из представителей сем. Р^асаШШае, СаппоЬоНуёае, ЕисугисШс1ае и АсПпот1Гис1ае (в целом 80-100%). Сем. СаппоЬо1гус1ае наиболее многочисленно и широко распространено в отложениях Исландского плато и западной части Гренландского моря (до 70-90% всей фауны). В исследованных сообществах Японского моря наиболее многочисленны представители семейств 1ЛЛеШс1ае, Р1а£1асашЫс1ае, ЕисугйсШёае и АсПпотгс^ае. Содержание полицистин сем. ЬШюШйае иногда превышает 90% состава сообществ; вместе с радиоляриями сем. Spongodiscidae они широко распространены в отличие от Норвежского моря, где эти группы полицистин практически отсутствуют.

Фауна полицистин Охотского моря отличается от фауны других бассейнов не только структурой сообщества на видовом уровне, но и на уровне ТВРП, различных в разных районах моря. Наиболее широко распространены и многочисленны в сообществах Охотского моря представители сем. ЕисугМШае, Р^асаМ1^ае, Бруп^а, СаппоЫл^ае или Spongodiscidae. Представители сем. ЫШеНШае и Ас(шоттМае встречаются в Охотском море значительно реже и относительно малочисленны (порядка 1-10%) по сравнению с Норвежским и особенно Японским морями.

Отличительная черта фауны полицистин Охотского моря от других холодноводных районов Мирового океана - широкое распространение и высочайшее содержание (вплоть до 30% и более) представителей Зру^а. Бассейн Охотского моря подтверждает вывод автора о том, что высокая степень доминирования небольшого числа видов и отдельных надвидовых таксонов - наиболее характерная черта полузамкнутых бассейнов и неритических районов океана.

В противоположность сообществам ЦАБ, но так же, как для сообществ Антарктики, для краевых арктических морей характерно резкое преобладание насселлярий над спумелляриями и по обилию и по числу видов. В некоторых пробах в Баренцевом море Б'/И =0,04, в Карском - в'/ТС =0,02, Чукотском - Б'ДО -0,18-0,3; близко к арктическим краевым морям в северных норвежских фьордах 87Ы =0,04 (фьорд Маланген) и <0,01 (Бальсфьорд). Однако количественная структура сообществ на уровне ТВРП иная, чем в Антарктике. В окраинных морях наиболее многочисленны сем. СаппоЬо1гуёае (от 60 до 98.5%) и Р^асапЙнЛае (18-20%).

БТИ в сообществах тропических окраинных морей - Восточно-Китайского и Филиппинского многократно (в 2-8 раз) превышает соотношение, характерное для открытых пелагическиех районов океана [Кп^Нкоуа, 2009]. Полицистины подотряда Сугйс1а составляют здесь чуть более 10%, в противоположность холодноводным районам Мирового океана, где они достигают 60-80% от состава всего сообщества.

Суммируя сведения о географическом распространении ТВГП, следует обратить внимание на некоторый феномен. Несмотря на то, что практически все семейства (кроме нескольких ранее упомянутых тропических) распространены в отложениях всего Мирового океана, для ряда семейств можно назвать бассейны, в которых их представители составляли максимальную долю от всего сообщества: сем. Spongodiscidae - в Беринговом море, Actinommidae - в ЦАБ, Litheliidae — в отложениях Японского моря, Plagiacanthidae - в Антарктике, холодноводные Spyrida - в Охотском море.

Данные о распространении в современных донных отложениях Мирового океана и количественной структуре сообществ полицистин (видовых и ТВРП) могут характеризовать бассейны по типу (океанские, морские полузамкнутые, неритические и пелагические, фьорды, области апвеллингов) и климатической приуроченности по меньшей мере достаточно большого интервала кайнозоя, в течение которого существовало большинство названных выше ТВРП. Изменения структуры сообществ на уровне ТВРП в отложениях различных биогеографических областей, возраста осадков и типа бассейнов свидетельствуют о флуктуациях биотических и абиотических факторов во времени. Колебания уровня палеопродуктивности полицистин обусловлены, вероятно, именно этими флуктуациями.

Сведения об изменениях в различные моменты геологической истории преобладания тех или иных ТВРП свидетельствуют о том, что изменения состава и структуры сообществ обусловлены изменениями палеогеографической обстановки в соответствующих бассейнах. Таксономический состав сообществ - признак более стабильный, чем структура сообществ (количественные соотношения не только между отдельными видами, но и между ТВРП). Именно структура сообществ на уровне ТВР служит характеристикой внутренних водоемов и входит в качестве паспортных данных многих известных озер. Структура сообществ реагирует более чутко на изменения условий среды, отражает пространственно-временные изменения, прежде всего, гидродинамики и климата акватории [Kruglikova, 19896; Gupta, 2002 а-б, 2003]. Таксономический состав связан с историей освоения теми или иными таксонами определенных районов океана и при изменениях условий среды не реагирует так быстро и кардинально, как количественная структура сообщества. Результаты изучения полицистин, собранных из планктона седиментационными ловушками в экваториальной зоне Атлантики подтверждают вывод о том, что изменения численности таксонов высокого ранга более «чутко» отражают сезонные изменения среды, чем видовой состав сообщества [Boltovskoy et al.,1996].

Количественные данные о сообществах полицистин на уровне семейств, полученные автором при исследовании кернов бурения скважины IODP306-1314 из северной Атлантики, ярко демонстрируют резкие изменения количественной структуры сообществ, отражающие климатические флуктуации оледенений и межледниковий в Плейстоцене в течение 1,5 млн. лет (51 изотопно-кислородная стадия) [Бьерклунд, личное сообщение; Kruglikova, 2008].

Наименьшее разнообразие зоопланктона и наиболее высокий уровень доминирования характерны, по мнению автора, для стрессовых или экстремальных, ситуаций. К ним можно отнести не только эутрофный уровень продуктивности водоема, но и отсутствие света или недостаточную освещенность, температурные аномалии, низкое содержание биогенных элементов и др. [Крючкова, 1987; Рогозин, 2000, 2004; Anderson, 1983; Bjorklund, Kruglikova, 2003]. Подтверждением вывода об экстремальных условиях как причине высокой степени доминирования могут

служить и данные о высоком уровне доминирования отдельных видов и ТВРП при относительно малом разнообразии полицистин в Арктике и полузамкнутых морях, и практически мопоспецифических сообществах в норвежских фьордах, и моноспецифическом сообществе в солоноватоводном (15-30 psu) эстуарии Ла-Плата [Swanberg, Bjorklund, 1987; Boltovskoy, 2003].

Исследования автора [Крутикова, 1976, 1977, 1981, 1983, 1989 и др.] показали, что горизонты, на которых в геологическом разрезе встречены значительные изменения литологии вмещающих отложений, видовых ассоциаций полицистин и резко выраженные изменения структуры сообществ на уровне ТВРП, являются уровнями существенных флуктуации в характере гидродинамического режима бассейна, обусловленных тектоническими и/или климатическими событиями.

В работе впервые удалось показать, что географическим районам, отличающимся климатом, расстоянием от прибрежной зоны, гидродинамическим режимом или принадлежащим бассейнам разного типа и отложениям различного возраста, то есть отвечающим различным экологическим условиям, соответствует специфическая структура ассоциаций таксонов высокого ранга. Следовательно, количественные данные о таксонах надвндового уровня могут быть использованы для биогеографического районирования океана и индикации условий палеосреды.

I-

v -1

ПгопМэггйез ГС)

Рис.8 Корреляция лелеотемператур поверхностного слоя воды, реконструированных по данным о сообществах полицистин и количественных данных о ТВРП [ КгиеПкоуа Й а1, 2010].

Примером «прикладной палеонтологии» могут служить результаты использования ТВРП из донных отложений верхнего плейстоцена/голоцена ГИН как инструмента для восстановления температур (temperature proxies) [Kruglikova et al., 2010]. Изучались образцы поверхностного слоя и пробы осадков из колонок, в которых были исследованы видовые сообщества и по которым были восстановлены современные температуры [Bjorklund, 1998; Dolven et al., 2002; Cortese, 2003 и др.]. Статистический анализ результатов изучения видовых сообществ и сообществ на уровне ТВР показал, что получены достаточно сходные результаты (рис. 8). Успешное использование количественных данных о содержании ТВР в данной акватории объясняется как экологической ковариантностью, т.е. сходными требования к условиям среды видов внутри некоторых ТВРП (за исключением Actinommidae и Eucyrtidiidae), так и доминированием одного из видов внутри других таксонов

Реконструкции палеотемператур методом факторного анализ в западной Пацифике (между 48° с.ш. и 14° ю.ш) оказались одинаково успешными при использовании данных о распространении в осадках видовых сообществ радиолярий [Kamicuri et al., 2008] и ТВРП [Kruglikova et al, в печати]. Тем самым подтвержден вывод о возможности использования ТВРП для контроля за климатическими изменениями среды в широком географическом диапазоне местонахождений, а не только в Норвежском море.

Использование данных о количественных соотношениях между группами полицистин разного надвидового уровня в целостном сообществе позволяет устранить «шумы», связанные с географической и возрастной изменчивостью, таксономическими ошибками и ограниченным количеством использованных для палеореконструкций видов, сведения по экологии и биогеографии которых часто недостаточны [Крутикова, 1969, 1981, 2000; Крутикова и др., 2007; Kruglikova, 1989; Kruglikova et al., 2009; Kruglikova and Bjorklund, 1993, 1995; Bjorklund and Kruglikova, 2003].

Выводы

1. Количественное распределение радиолярий в поверхностном слое осадков в основном соответствует климатической и циркумконтинентальной зональности Мирового океана и отражает особенности распространения основных водных масс, первичной продукции. Распространение радиолярий в донных осадках напрямую не отражает вертикальной зональности планктона и осацконакопления донных отложений. Для палеореконструкций сведения о численности полицистин в донных отложениях чаще всего могут быть использованы лишь в сочетании с таксономическими и климатическими данными.

2. На основании установленных ареалов массовых и наиболее характерных видов полицистин выделены биогеографические сообщества Тихого океана, Охотского моря и Арктики. При этом фауна полицистин отражает не только существование общей климатической зональности океана, но и заметно реагирует на особенности гидрологического режима локальных районов.

3. Получены сведения о близости таксономического состава сообществ полицистин из донных отложений пелагических областей океанов и полузамкнутых бассейнов (морей и фьордов) одноименной широтной зоны и различиях их количественной структуры. Уровень доминирования отдельных видов и надвидовых таксонов и сами доминанты различны. Результаты позволили придти к заключению о

наличии специфических особенностей состава и количественной структуры морских сообществ полицистин.

4. Сообщества полицистин Арктики свидетельствуют о чрезвычайно быстрых процессах эколого-эволюционных преобразований фауны в экстремальных условиях Арктики. За необычайно краткий срок в масштабах геологического времени мигрировавшая из Норвежского моря около 10 тыс. лет назад фауна полицистин адаптировалась к условиям Арктики, приобрела структуру сугубо специфического арктического сообщества, которое не встречается более ни в одном районе Мирового океана.

5. Хотя современная фауна полицистин Арктики по видовому составу является преимущественно дериватом североатлантической фауны, установлена близость таксономического состава арктического сообщества и сообществ других холодноводных районов Мирового океана. Однако по структуре арктические сообщества полицистин близки сообществам полузамкнутых морей, характеризующихся высокой степенью доминирования как отдельных видов, так и таксонов высокого ранга - семейств и даже подотрядов и отрядов.

6. Впервые установлено существование процесса современного симпатрического (локального) видообразования в Центральном Арктическом бассейне и возможность образования новых видов за необычайно короткий срок (менее 10 тыс. лет). Исследования по актикоммидам из отложений Центрального Арктического бассейна привели к выводу о влиянии экологических факторов на процессы внутривидовой дифференциации полицистин р. АсНпотта и ведущей роли экстремальных или стрессовых условий в инициации быстрых эколого-эволюционных изменений арктической биоты.

7. Предложен новый методологический подход для решения проблем экологии, биостратиграфии и палеоокеанологии - использование данных о количественной структуре сообществ на уровне высоких таксонов. Количественные данные о таксонах надвидового уровня позволяют устранять «шумы», связанные с проблемами индивидуальной и географической изменчивости и ошибками таксономической идентификации низших таксонов, обусловленными недостаточной степенью изученности Ро1усу5Ппа. Новый методологический подход значительно упрощает и ускоряет процесс исследования сообществ полицистин и приносит, по-существу, экспресс-информацию об изменениях палеосреды достаточно большого интервала кайнозойского времени.

8. Температуры, восстановленные на основании данных о высоких таксонах в Норвежском море в плейстоцене, и результаты исследования взаимосвязи современного распространения радиолярий с океанографическими условиями в западной части Пацифики - примеры прикладной палеонтологии, решенные на основе предложенного методологического подхода. Сделан вывод о том, что количественные данные о таксонах высокого ранга (семействах, подотрядах и отрядах) могут бьггь применены для уточнения только местных и региональных стратиграфических схем. Так как эти данные не несут информации об эволюционных изменениях фауны, они не могут быть использованы для глобальных стратиграфических построений.

9. Чрезвычайно быстрые эволюционные изменения мигрировавших из Норвежского моря сообществ полицистин, быстрые процессы современного видообразования в экстремальных для полицистин условиях Арктики, обнаруженные в современном арктическом планктоне на шельфе Шпицбергена, свидетельствуют о высочайшей чувствительности к изменениям условий среды, адаптивности и

экопластичности фауны Polycystina и, следовательно, высокой значимости этой группы микрозоопланктона как индикатора изменений палеосреды.

Список основных публикаций по теме диссертации:

1.Крутикова С.Б. Количественное распределение радиолярий в поверхностном слое осадков северной половины Тихого океана. В кн.: Геохимия кремнезема// М.: Наука. 1966. С. 246-262.

2.Кругликова С.Б.Радиолярии поверхностного слоя осадков северной половины Тихого океана. В кн.: Тихий океан. Биология. Микрофлора и микрофауна в осадках Тихого океана// М.: Наука. 1969, т.8. С.48-72.

3. Крутикова С.Б. Радиолярии в колонке ст.4066 (сев. часть Тихого океана).В кн.: Основные проблемы микропалеонтологии и органогенного осадконакопления// М.: Наука. 1969. С.115-126.

4. Крутикова С.Б. Радиолярии в колонках экваториальной зоны Тихого океана.В кн.: Микропалеонтология океанов и морей. М.: Наука. 1974. С. 17-34

5. Крутикова С.Б. Характерные виды радиолярий в донных осадках бореальной зоны Тихого океана./В кн.: Микропалеонтология океанов и морей. М.: Наука. 1974.С.187- 196

6. Крутикова С.Б. Радиолярии из поверхностного слоя осадков Охотского моря.// Океанология. М.: Наука. 1975. ХУ(1).С.116-122

7. Крутикова С.Б. Радиолярии в верхнеплейстоценовых осадках бореальной и северной субтропической зон Тихого океана// Океанология. М.: Наука. 1976. ХУ1 (1). С.113-117

8. Атлас микроорганизмов в донных осадках океанов (диатомеи, радиолярии, силикофлягелляты, кокколиты). Отв. ред. А.П.Жузе. М.: Наука. 1977. 160 табл. (Раздел Радиолярии:текст, табл. 85-126)

9. Крутикова С.Б Особенности распределения радиолярий в отложениях бореальной и субтропической зон Тихого океана// Океанология, 1977. ХУ11 (6).С. 1055-1063

10. Крутикова С.Б. Стратиграфия отложений восточной части тропической зоны Тихого океана (по материалам 8 рейса нис «Дм.Менделеев») // В кн.: Морская микропалеонтология (диатомеи, радиолярии, силикофлягелляты, фораминиферы и известковый накнопланктон). Отв. ред. А.П.Жузе М.: Наука. 1978. С. 73-81

11.Крутикова С.Б. Новые виды радиолярий миоцена-голоцена экваториальной зоны Тихого океана.// В кн.: Морская микропалеонтология (диатомеи, радиолярии, силикофлягелляты, фораминиферы и известковый накнопланктон). Отв. ред. А.П.Жузе М.: Наука. 1978.С. 87-90

12. Н.С.Скорнякова, З.Н. Горбунова. Т.Г.Кузьмина, А.Н.Рудакова, С.Б. Крутикова, М.Г.Ушакова. Осадки и осадочные породы Марианского желоба //Литология и полезные ископаемые//М.: Наука, 1978. № 5. С.18-32

13. В.И.Николаев, Ю.А.Богданов, Н.С.Блюм, С.Д.Николаев, С.Б.Кругликова. Стратиграфическое расчленение плейстоценовых осадков океана.//Вестник МГУ. Сер. 5. География. 1980, вып.1. Деп. ВИНИТИ № 3564-1978 от 23/ 11-78. С. 1-28

14. Крутикова С.Б. Характерные черты распределения радиолярий (высоких таксонов) в отложениях Тихого океана и окраинных морей./В кн.: Ископаемые и современные радиолярии. Отв. ред. Р.Х.Липман. Л.: Наука. 1979. С. 42-52

15. Крутикова С.Б. Радиолярии в поверхностном слое осадков восточной части тропической зоны Тихого океана// Океанология,,1981.ХХ1(3). С.499-506

16. Kruglikova S.B. Cyrtoidea, Larcoidea и Discoidea (Radiolaria) как показатели палеоклимата// ДАН СССР, 1981. 259 (6).С. 1427-1432

17. Крутикова С.Б. Некоторые черты экологии и распространения современных и кайнозойских радиолярий// В кн.: Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. М.: Наука,1981. С.118-139

18. Крутикова С.Б. Радиолярии из отложений Аркто-Бореальной области Мирового океана и их использование для изучения истории четвертичного периода.// XI Международный конгр. ИНКВА. Тез. докл. М.: Наука. 1982 . С. 185-186

19. Н.С.Скорнякова, В. В. Курносов, В.В.Мухина, С.Б.Крутикова,

A.Н.Рудакова, М.Г.Ушакова. Литолого-стратиграфическое расчленение и минеральный состав осадков радиоляриевого пояса (полигон ст. 1936)// Литология и полезные ископаемые. М.: Наука. 1983. №1. С. 121-134

20. В.А.Крашенишшков, Г.Х.Казарина, С.Б.Кругликова, В.Мухина, М.Г.Ушакова. Стратиграфия плиоценовых и четвертичных осадков Восточно-Тихоокеанского хребта и Галапагосской спрединговой зоны по планктонным микроорганизмам.// Вопросы микропалеонтологии. М.:Наука. 1983.T.26. С.94-184

21. Бараш М.С., Дмитренко О.Б., Казарина Г.Х., Крутикова С.Б. Мухина В.В. Стратиграфия четвертичных отложений океанов.//Четветичная геология и геоморфология. 27 Международн. Геол.конгр. т.З, секц. 3C.03. М.г Наука, 1984. С.36-48

22. Кругликова С.Б. Палеоэкологические реконструкции на основании изучения радиолярий. // В кн.: Морфология, экология и эволюция Радиолярий. Труды 4-го Европейского Симпозиума по радиоляриям, EURORAD-iy, 15-19 Октября , 1984.0тв. ред. Петрушевская М.Г. и Степаньянц С.Д. Ленингр.: Наука. 1984.С. 41-53

23. Бараш М.С., Дмитренко О.Б., Казарина Г.Х., Кругликова С.Б. Мухина

B.В.Стратиграфия четвертичных отложений океанов.//Четвертичная геология и геоморфология. 27 Международ. Геол. конгр. т.З, секц. ЗС.ОЗ. М.: Наука. 1984 С 3648

24. Kruglikova S.B. Certain aspects of Radiolarian data as evidence of paleoenvironment// J. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1989. № 69

C.303-320.

25. М.С.Бараш, С.Б.Кругликова и В.В.Мухина. О стратиграфии кайнозойских отложений на двух полигонах в провинции Кларион-Клиппертон (Тихий океан)// Океанология.М.: Наука. 1993. 3(2). С.275-283

26. Кругликова С.Б. Радиолярии в донных осадках.// В кн.: Металлоносные осадки Индийского океана. М.: Наука: 1987. С. 38-46

27. Бараш. М.С., Казарина Г.Х., Кругликова С.Б.,Сафарова С.А. Стратиграфия неогена и палеогеография поднятия Северное Ямато. / В кн.: Биостратиграфия и палеогеография Востока Азии и Северной Пацифики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР 1987. С. 134-146

28. Кругликова С.Б. Радиолярии (Polycystina) из донных осадков Арктики// Известия Академии наук СССР. Сер. Геол. М.: Наука. 1988. т.1 С.92-101

29. Кругликова С.Б. Распространение радиолярий в плиоцен-четвертичных отложениях глубоководных котловин Атлантического океана. // В кн.: Морская стратиграфия и микропалеонтология. М.: Наука, 1988. С. 160-167

30. Kruglikova S.B ( S.B.Kruglikova). Arctic Ocean Radiolarians.// В кн.: The Arctic Seas. Climatology, Oceanography, Geology and Biology. Ed. by I. Hermán. New-York: Van Nostrand Reinhold Company. 1989. C.461-480.

31. Кругликова С.Б. Радиолярии. Распределение видов в поверхностной слое осадков океана// В кн.: Неоген-четвертичная палеоокеанология. По микропалеонтологическим данным. Отв. ред. М.С.Бараш. М.: Наука. 1989. С.24-34.

32. Крутикова С.Б. Неоген. Зональное расчленение по радиоляриям/В кн.: Неоген-четвертичная палеоокеанология. По микропалеонтологическим данным. Отв. ред. М.С.Бараш. М.: Наука. 1989. С.67-70.

33. Крутикова С.Б. Четвертичный период. Стратиграфическое расчленение четвертичных осадков океана по радиоляриям. Зональная биостратиграфия, датировочные уровни / В кн.: Неоген-четвертичная палеоокеанология. По микропалеонтологическим данным. Отв. ред. М.С.Бараш. М.: Наука. 1989. С.85-89.

34. Кругликова С.Б. Климатостратиграфия / В кн.: Неоген-четвертичная палеоокеанология. По микропалеонтологическим данным. Отв. ред. М.С.Бараш. М.: Наука. 1989.С.89-93.

35 Кругликова С.Б. Палеоэкология радиолярий в неоген-четвертичное время// В кн.: Неоген-четвертичная палеоокеанология. По микропалеонтологическим данным. Отв. ред. М.С.Бараш. М.: Наука. 1989. С.128-130.

36. Кругликова С.Б. Четвертичный период. Палеоокеанологические реконструкции по радиоляриям / В кн.: Неоген-четвертичная палеоокеанология. По микропалеонтологическим данным. Отв. ред. М.С.Бараш. М.: Наука. 1989.С.206-209.

37. Кругликова С.Б. Радиолярии как показатели некоторых факторов палеоареды// В кн.: Радиолярии в биостратиграфии.Свердловск: АН СССР,Уральск, отделение. 1990. С. 92-106.

38. Емельянов Е.М., Кругликова С.Б. Пелагические илы глубоководных котловин Атлантического океана./В кн.: Геофизические поля и строение дна океанских котловин.М.: Наука. 1990. С.148-156.

39. М.С.Бараш, Кругликова С.Б. и В.В.Мухина. О стратиграфии кайнозойских отложений на двух полигонах в провинции Кларион-Клиппертон (Тихий океан)// Океанология.М.: Наука. 1993. 3(2). С.275-283.

40. М.С.Бараш, С.Б.Кругликова. Возраст радиолярий из железо-марганцевых конкреций провинции Кларион-Клиппертон (Тихий океан) и проблема «непотопляемости» конкреций)//Океанология. М.:Наука. 1994.34(6). С. 890-904.

41. Kruglikova S.B & Bjarklund K.R. The distribution of high-rank Radiolarian taxa in recent sediments from the Norwegian Sea and Norwegian ijords : a quantitative and comparative evaluation.// In: 5-th L.P.Zonenshine Memor. Conf. on Plate Tectonics, Moscow, November 22-25, 1995. Programme and Abstracts. C. 201-202

42. В.С.Вишневская, С.Б.Кругликова. Международный симпозиум «Радиолярии: применение в стратиграфии, палеогеографии и палеотектонике» (18-19 ноября 1993г., Москва). // Океанология. М.:Наука, 1994. 34(6). С.937-940.

43. Kruglikova S.B. The structure of radiolarian associations (on specific and supraspecific levels) in deposit of different regions of the World Ocean and their connection with paleoenvironment// Abstracts. INTERRAD YII, Osaka. 7,h Meeting of the International Association of Radiolarian paleontologist, 20-24 October 1994. Osaka, Japan, 1994.P.73

44. S.B.Kruglikova&. M.S.Barash. On the sediments and age of manganese nodules of the Clarion-Clipperton area in the equatorial Pacific// Abstracts. INTERRAD YII, Osaka. 7th Meeting of the International Association of Radiolarian paleontologist, 20-24 October 1994. Osaka, Japan, 1994. P.74.

45. Крутикова С.Б. Структура ассоциаций радиолярий-полицистин на видовом и надвидовом уровне и палеосреда// В кн.: Современный и ископаемый микропланктон Мирового океана" М.:Наука. 1995. С.76-89.

46. М.С.Бараш, О.Б.Дмитренко, Г.Х.Казарина, С.Б.Кругликова, В.В.Мухина Сводная стратиграфическая шкала четвертичных отложений океанов. В кн.: Современный и ископаемый микропланктон Мирового океана". М.: Наука 1995 С. 16-23

47. М.С.Бараш, С.Б.Кругликова, В.В.Мухина О стратиграфии осадков и конкрециях провинции Кларион-Клиппертон (Тихий океан). В кн.: Современный и ископаемый микропланктон Мирового океана" М.:Наука, 1995. С. 30-40

48. Kmglikova S.B. Distribution of Polycystine radiolarians from recent and Pleistocene sediments of the Arctic-Boreal zone// Reports on Polar Research. Eds. R.Spielhagen, M.Barash et al. AWI for Polar and Marine Research. Berichte zur Polarforshung, 1999. N 306. P. 120-133

49. Крашенинников B.A., Басов И.А., Головина JI.A., Дмитренко О.Б., Казарина Г.Х., Крутикова С.Б., Мухина В.В., Ушакова М.Г. Миоцен Северо-Восточной Атлантики и Восточного Средиземноморья (биостратиграфия, палеоэкология, палеогеография). Москва: Научный мир, 1999. 202 с.

50. Бараш М.С., С.Б.Кругликова, Мухина В.В.Стратиграфические особенности осадочных образований провинции Кларион-Клиппертон (восточная экваториальная Пацифика) // Океанология. М.:Наука. 2000.40 (3). С.424-433.

51. Barash M.S.&Rruglikova S.B. Age of manganese nodules of the Clarion-Clipperton province and the problem of nodule maintenance at the sediment surface// PACON-99 Proceedings. Symp on "Humanity and the World Ocean: Interdependence at the Dawn of the New Millenium". Honolulu: PACON International, 2000. P.220-230.

52. Bjorklund K.R. and Kruglikova S.B. Polycystine Radiolarians in surface sediments in the Arctic Ocean basins and marginal seas// Marine Micropaleontology, 2003. (49). C. 231-273

53. Stepanjants S.D., Cortese G.,Kruglikova S.B. and Bjorklund K.R. A review of the bipolarity concepts: history and examples on Radiolaria and Medusozoa (Cnidaria) /7 Marine Biology Research, 2006, 2(3), 200-241

54. Крутикова С.Б., Бьерклунд K.P., Засько Д.Н. Распространение полицистин (Euradiolaria) в донных отложениях и планктоне Северного Ледовитого океана и арктических окраинных морей.//Доклады РАН. 2007. Т. 415. № 2. С. 281-284

55. Kruglikova S.B., Bjorklund K.R.Polycystina (Euradiolaria) in the Arctic Ocean: evolution and speciation.// 33 International Geol.Congress. Oslo, August 6-14, 2008 Abstract No 1344683

56. Kruglikova S.B. High rank taxa of Radiolaria-Polycystina and bioindication of paleoenvironment.// 33 International Geol Congress. Oslo, August 6-14, 2008. Abstract No 128908

57. Kruglikova S.B. & Bjorklund K.R. Polycystina(Euradiolaria) from the Recent sediments of the arctic ocean and adjacent seas// The Fifth Internal. Conf. "Environmental Micropaleotol., Microbiol, and Meiobentology" EMMM, 2008. Department of Applied geology. Univ.of Madras, India, Februery 17-25. 2008. Conference Materials.p.163-165

58. Svetlana B. Kruglikova. Data on the distribution of high rank taxa of Polycystina in the bottom sediments and their connection with the environment// The 12th Meeting of

the International Association of Radiolarian Paleontologists. Radiolaria through time. September 14-17, 2009. Programme and Abstracts. Nanjing, China. P.319-320

59. S.B.Kruglikova, K.R.Bjorklund, 0. Hammer, O.R.Anderson, 2009. Endemism and speciation in the polycystine radiolarian genus Actinomma in the Arctic Ocean: Description of two new species Actinomma georgii n. sp.and A.turidae n. sp.// Marine Micropaleontology 72 (2009) 26-48

60. Kjell R. Bjorklund, Svetlana B. Kruglikova, O. Roger Anderson, 0yvind Hammer. New species and radiolarian assemblages in the Arctic Ocean// The 12th Meeting of the International Association of Radiolarian Paleontologists. Radiolaria through time. September 14-17, 2009. Programme and Abstracts. Nanjing, China. P. 33-34

61. S.B.Kruglikova, K.R.Bjorklund. Invasion of the Mordern Polycystina (Euradiolaria) into the Arctic Ocean: Paleoecological Aspects// Russian Journal of Biological invasions. Vol. l,No. 2.2010. P.

62. Svetlana В Kruglikova, Kjell R Bjorklund, Jane К Dolven, 0yvind Hammer, Giuseppe Cortese. High-rank polycystine (Euradiolaria) taxa from surface sediments as temperature proxies in the Norwegian SeaH Stratigraphy, vol. 7, no. 4, 2010. p.265-282

63. Svetlana B. Kruglikova, Kjell R. Bjorklund and 0yvind Hammer. High Rank Taxa of Polycystina (Radiolaria) as environmental bioindicators //Micropaleontology, in press.

Крутикова С.Б. Серебряная медаль ВДНХ СССР. № 16630 от 18.12.1981г. "За многолетние исследования палеоэкологии и биостратиграфии радиолярий, разработку основ методики получения экспресс-информации об изменениях палеосреды по крупным таксонам радиолярий, написание раздела по радиоляриям в Атласе " Атлас микроорганизмов донных осадков океанов"// Экспозиция на ВДНХ в разделе Наука»//

Крутикова С.Б. Бронзовая медаль ВДНХ СССР №446846 от 21.09.87. Материалы по экостратиграфии донных отложений бореальной зоны Тихого океана// экспозиция на ВДНХ в разделе «Наука».

Отпечатано в ООО «Галлея-Прнпт» Москва, ул.5-я Кабельная, 26 Тел.: (495) 673-57-85 Факс: (495) 777-81-28 e-mail: gal1cyaprinl@gmail.com

Подписано в печать 28.07.2011. Формат 60 х90 1/16. Объем 10,5 усл.печ.л. Бум. офсетная, тираж 100

Содержание диссертации, доктора геолого-минералогических наук, Кругликова, Светлана Борисовна

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Общая характеристика Polycystina.

2.1.Морфологи я.

2.2.Физиологи я.

2.3. Таксономия.

Глава 3. Количественное распространение Polycystin. в зависимости от условий внешней среды

3.1. Климатическая зональность.

3.2. Вертикальная зональность.

3.3. Циркумконтинентальная зональность

Глава 4. Таксономический состав Polycystina, ареалы и. сообщества в бассейнах разного типа и климатической приуроченности , 4.1. Таксономический состав.

4.2. Географическое распространение и ареалы.

4.2.1.Фауна полицистин различных районов океана и бассейнов разного типа

4.2.2.Миграции

4.2.3 .Эндемизм фауны полицистин

4.3. Сообщества полицистин, их структура и экологоэволюционные изменения.

4.3.1.Сообщества Арктического бассейна

4.3.2.0собенности структуры сообществ полузамкнутых бассейнов

4.3.2.1 .Сообщества Гренландско-Исландско-Норвежского бассейна

4.3.2.2.Сообщества дальневосточных морей

4.3.2.3.Особенности древней фауны некоторых полузамкнутых бассейнов

4.3.3.Сообщества Северной Пацифики

4.3.4.Сообщества Антарктики

4.3.5.Сообщества тропических районов 4.4.Современноевидообразование, экстремальные. обстановки и их возможное влияние на сообщества полицистин

4.4.1 .Современное (четвертичное) видообразование, и предполагаемые центры видообразования полицистин

4.4.2.Уровень доминирования и разнообразие

4.4.3.Инверсии магнитного поля Земли и их совпадения с изменениями биоты

Глава 5.Таксоны Ро1усу8<:та высокого ранга как.18® показатели изменений внешней среды

5.1.Современное географическое распространение таксонов высокого ранга

5.2. Ассоциации таксонов высокого ранга в бассейнах разного типа и климатической приуроченности

5.3. Количественные соотношения между таксонами. высокого ранга в связи с изменениями условий среды

5.4. Исследование таксонов высокого ранга полицистин. как новый методологический подход к биоиндикации условий среды

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Радиолярии Polycystina из донных отложений Мирового океана как биоиндикаторы изменения окружающей среды"

Радиолярии — одна из групп микрозоопланктона, чрезвычайно широко: распространенная во времени и пространстве, ныне; населяющая все океаны и большинство морей от Арктики до Антарктики. В настоящей работе Polycystina Ehrenberg, 1838 рассматриваются как надотряд подкласса Radiolaria Muller, 1958. Полицистины представлены; одноклеточными одиночными либо колониальными организмами. Из трех существующих групп радиолярий - Acantharia, Phaeodaria и Polycystina -только радиолярии-полицистины, имеющие скелеты; состоящие из опала; после отмирания опускаются; на дно, и значительная часть их, начиная с Кембрия, достаточно хорошо сохраняются в морских донных отложениях. Они имеют важное осадкообразующее значение. Именно полицистины играют значительную роль в круговороте кремния и накоплении; кремнистых осадков в высокопродуктивных областях океана. Преимущественно их раковинками представлены; глубоководные радиоляриевые илы в экваториальных районах океана.

Polycystina - одна из наиболее чувствительных к изменениям среды групп микропланктона [Кеннетт, 1987]; Сведения о них важны для решения ряда вопросов* океанского седиментогенеза, биоиндикации условий среды, определения возраста и биостратиграфии отложений, корреляции донных отложений, в том числе нефтегазоносных толщ. Это группа микрофоссилий, широко используемая ныне для палеоокеанологических реконструкций. Особенно важны сведения о них при исследовании полярных и субполярных областей, где известковые микрофоссилии часто отсутствуют либо представлены незначительным числом видов. В тропических районах фауна полицистин также служит иногда единственным источником информации о стратиграфии и фациальных условиях накопления глубоководных отложений Мирового океана: На глубинах, превышающих критическую глубину карбонатонакоплени я (КГК) (более 4-4.5 тыс. м), карбонатные составляющие донных осадков растворяются.

Впервые полицистины были описаны в начале XIX века. В течение Х1Х-начала XX вв. им было посвящено несколько выдающихся, очень крупных исследований, до сих пор не потерявших своего? значения как таксономические [Ehrenberg, 1854, 1872; Haeckel, 1862, 1887; Popofsky, 1908, 1912, 1913; 1917 и др.]. Фактически изучение радиолярий было начато; Христианом Эренбергом [Ehrenberg,. 1854], однако широкую; известность им принесли работы Эрнеста Геккеля. В 1887 г вышла в свет уникальная работа Э. Геккеля, в которой по материалам экспедиции «Челленджера» впервые было описано много сотен новых видов полицистин, сопровождавшихся тысячами великолепных- рисунков. Однако, к сожалению в работе фактически отсутствуют данные об их биогеографии и экологии

Из-за микроскопических размеров большинства полицистин (50-250 мкм), их малочисленности в планктоне и низкой биомассы, трудности получения планктонного материала радиолярии на многие годы практически выпали из стандартных биологических исследований. Их экология, биогеография, распределение в водной толще исследованы в очень незначительной степени

Только в итоге широко развернувшегося освоения Мирового океана в 50-60-е годы XX столетия интерес к радиоляриям резко возрос в морской геологии. В результате широкомасштабных исследований осадочного чехла Мирового океана, отбора тысяч колонок четвертичных и современных донных осадков морей и океанов и особенно глубоководного бурения стало возможным получение массового материала по разным группам микрофоссилий, в том числе полицистин, что положило начало их интенсивному изучению. Имеющиеся ныне сведения о таксономии, биогеографии и экологии радиолярий получены в основном в результате исследования их сообществ из донных отложений Мирового океана, однако и эти сведения во многом недостаточно полны.

По мнению многих авторов, значительная часть полицистин при опускании на дно растворяется (прежде всего, это касается ювенильных и тонкоокремнённых форм), другая часть переносится глубинными течениями на значительное расстояние от места прижизненного обитания полицистин, в результате чего танатоценоз является до некоторой степени искаженным отражением биоценоза. Другое мнение говорит о том, что основная масса полицистин осаждается на дно в составе фекальных пеллет [МсМШеп, 1977]. Осаждение происходит за небольшой'отрезок времени и отклонение течениями от географической точки прижизненного распространения незначительно, поэтому по видовому составу танатоценоз в основном соответствует сообществу, обитающему в том же районе. Более того, по мнению автора, исследование танатоценозов более адекватно отражает круглогодичный состав локального планктонного сообщества, чем одномоментно полученные планктонные пробы. Состав этих проб достаточно случаен, так как зависит как от глубины лова, сезона, так и от времени суток получения проб и редкой возможности повторного получения материала в одном и том же месте.

Таксономический состав и количественное распространение полицистин в донных отложениях различных районов Мирового океана, зависимость состава и структуры сообществ от особенностей гидродинамического режима бассейна, изменения полицистин и их сообществ в пространстве, времени и в связи с изменениями климата, — проблемы, находящиеся на стыке наук: зоологии, биогеографии, экологии, палеонтологии, стратиграфии, палеоклиматологии, палеоокеанологии. Донные осадки содержат в себе сумму сведений из различных наук.

В конце 50-х - начале 60-х годов XX столетия начали исследования радиолярий Мирового океана практически одновременно американские, советские и японские ученые: В.А. Догель, В.В.Решетняк, А.А.Стрелков, М.Г.Петрушевская, (ЗИН РАН), W.Riedel, К. Nakaseko, A. Sanfilippo, J.Hays, C.Nigrini, автор диссертации (ИО РАН) и др.

К сожалению в настоящее время не только в России, но и в Мире исследованием четвертичных, а тем более современных, полицистин занимается очень. небольшое число ученых. Работы большинства зарубежных биологов и микропалеонтологов чаще всего касаются отдельных регионов и посвящены в большинстве случаев проблемам биостратиграфии или палеоокеанологии этих регионов. Среди крупных исследований, связанных с проблемами экологии, таксономии, биогеографии различных районов Мирового океана следует назвать работы У.Ридела, А.Санфилиппо, .Г.Петрушевской, А.Нигрини, Дж. Хейса, Ж.-П.Кале, С.Клинга, Дж. Ренц, Н.Сванберга, Д.Болтовского, А.Абельман, К.Бьерклунда, Т.Мура, Дж. Морли, К.Такахаши, , А.Нишимура, А.Мацуока, А.Г.Матуля [W.Riedel,A. Sanfilippo, M.Petrushevskaya, C.Nigrini, J.Hays, J-P.Caulet, S.Kling, Renz, A.Abelmann, D.Boltovskoy, К. Bjorklund, T.Moore, G.Morley N. Swanberg, K.Takahashi, A.Nishimura, A.Matsuoka, A. Matul] и др.

Хотя за последние 10-15 лет появилось достаточно много публикаций [Abelmann А., 1992; Abelmann, A. and Gowing, М.М., 1997; Bernstein, R.E., Betzer, P.R. and Takahashi, K., 1990; Boltovskoy, D., Alder, V.A., and Abelmann, A. 1993; D. Boltovskoy, H. Oberhansli, G. Wefer, 1996;

Boltovskoy, D., Uliana, E. and Wefer, G. 1996; Itaki, Т., 2003; Itaki, Т., Masashi, I., Hisashi, N., Naokazu, A., Hideo, S., 2003; Nimmergut, A-P., 2002; Okazaki, Y., Takahashi, K., Onodera, J. and Honda, M.C., 2005; Okazaki. Y., Takahashi, K. and Asahi, H., 2008; Renz, G. W., 1976; Swanberg, N.R., 1979; Swanberg, N.R. and Eide, L.K. 1992; Takahashi, К. and Honjo, S., 1981; Takahashi, K., 1991 etc.] с результатами исследований не только осадков, но и материалов планктонных ловов и седиментационных ловушек, установленных на длительный срок в разных районах Мирового океана, полицистины все еще - одна из наименее исследованных групп микрозоопланктона. Нет полной инвентаризации фауны полицистин, для основной массы ныне живущих видов полицистин не известно ни одного полного видового ареала, нет данных о глубинах их обитания и полного представления об ареалах таксонов высокого ранга - семейств, подотрядов и отрядов [Кругликова, 1981а, 1984; Boltovskoy et al., 2002 и др.]. До настоящего времени имеются районы Мирового океана, изучение фауны полицистин которых находится, по существу, на начальном этапе. Таким районом является, например, Арктика.

В последние десятилетия множество работ посвящено реконструкциям палеосреды по результатам изучения полицистин. Изредка использовались характеристики установленных в планктоне современных экологических группировок полицистин, которые экстраполировались на отдаленное геологическое прошлое. Вместе с тем недостаточность данных о биологии и биогеографии полицистин, недостаточно разработанные таксономия и систематика современных полицистин существенно снижают достоверность подобных прямых экстраполяций. Наиболее полными обобщающими работами о полицистинах Мирового океана по-прежнему остаются работы Р. Андерсона [Д.А.Апс1ег80п, 1983] и М.Г.Петрушевской [Петрушевская,1971, 1

1981, 1986].,

Многолетние исследования полицистин, начатые автором в Институте океанологии в 1960 году, все последующие годы были полностью посвящены изучению вышеперечисленных научных проблем и направлены на решение актуальной для палеоокеанологии научной задачи - использования полицистин из современных и четвертичных донных

I отложений как биоиндикаторов среды.

Сведения, приведенные в диссертационной работе, позволяют в определенной мере реконструировать условия среды и< процессы I геологического прошлого Мирового океана, используя сравнительно-исторический метод актуализма. Принцип Ч.Лайеля основывается на сопоставлении древних ассоциаций флоры или фауны с современными видовыми сообществами, на основополагающем представлении о связи биоты и ее изменений с изменениями среды. Этот сравнительно-исторический метод позволяет использовать результаты изучения

1 современных геологических процессов для того, чтобы судить об аналогичных процессах прошлого.

Цель и основные задачи исследований.

Целью настоящего исследования было выявление закономерностей количественного распространения и таксономического состава четвертичных и современных полицистин в Мировом океане как отражение условий окружающей среды.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучение количественного и таксономического состава полицистин из поверхностного слоя донных осадков и выяснение закономерностей их распределения в донных отложениях Мирового океана.

2. Географическое распространение массовых и характерных видов полицистин. Выделение биогеографических сообществ полицистин в . зависимости от климатической, циркумконтинентальной и вертикальной зональности океана и типа бассейна.

3. Выяснение возможности использования таксонов полицистин высокого ранга как показателей условий среды.

4. Использование полученных данных для биоиндикации условий среды, палеоэкологических и палеоокеанологических реконструкции

В соответствии с поставленными задачами и основными результатами на защиту выносятся следующие положения:

Защищаемые положения

1. Количественное распределение полицистин и их биогеографических сообществ в донных отложениях отражает климатическую и циркумконтинентальную зональности океана, особенности распространения основных водных масс, первичной продукции.

4. Фауна полицистин из современных донных отложений свидетельствует о современном интенсивном локальном процессе видообразования на примере представителей рода Асйпотта, доминирующего в Центральном арктическом бассейне

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Кругликова, Светлана Борисовна

Выводы:

1. Таксономический состав сообществ — критерий более стабильный, чем количественная структура; сообществ, которая более чутко реагирует на; изменения условий среды.

2. Полученные данные о количественной структуре сообществ полицистин на уровне таксонов высокого ранга в разных районах Мирового океана свидетельствуют о возможности использования этих данных для палеоэкологических и палеоокеанологических реконструкций достаточно большого интервала кайнозойского времени.

3. В настоящее время данным о количественной структуре сообществ на уровне таксонов высокого ранга придается серьезное значение, поскольку количественная структура является характерным признаком биоты внутренних водоемов. Эти данные ныне используется как « паспортные данные» отдельных внутренних водоемов.

Количественные данные о сообществах полицистин высоких таксонов, впервые, полученные автором, позволяют внести лепту в решение биологической проблемы: таксоны высокого ранга - семейства, подотряды и даже отряды свидетельствуют об их экологической обусловленности. Они несут экологическую информацию иногда более точную, чем сведения о сообществах на уровне низших таксонов.

4. Количественные данные о таксонах высокого ранга полицистин ранга разных уровней (отрядов, подотрядов, семейств) и их соотношениях хорошо описывают и характеризуют различные зоогеографические провинции, и могут быть использованы для биогеографического районирования и типизации биономических обстановок. Они позволяют выявить специфические особенности сообществ морских и океанических, неритических и открытых пелагических районов океана. Именно эти данные служат основой фациального анализа.

5. Полученные автором сведения позволяют утверждать, что соотношение по численности (степени доминирования) спумеллярий и насселлярий многократно колеблется и в водной толще и в донных осадках в зависимости от географического положения^ характера бассейна, близости к береговой'линии, наличия сильных течений и пр.

6. Исследованные нами полицистины из геологических; разрезов разных районов Мирового океана, разного возраста и . из различных климатических, зон? показали; что. изменения количественной структуры сообществ; на уровне: таксонов: высокого ранга? соответствуют времени существенных; флуктуаций палеосреды (изменениям климата или гидрологического, режима; усилением? вулканической активности и др.), установленным по литологическим данным» и характерным видовым комплексам.

7. Структ5фа сообществ Арктического бассейна и Норвежского моря на: уровне таксонов высокого ранга свидетельствует о значительных отличиях этих сообществ от типичных сообществ пелагических районов Мирового океана и о близости структуры сообществ полицистин Северного ледовитого океана структуре полузамкнутых морских бассейнов.

8. Приведенные в диссертации результаты позволяют утверждать, что количественные данные о надвидовых таксонах будучи экологически обусловленными неприменимы; для обоснования глобальных стратиграфических границ,, так как не содержат информации об эволюционных изменения: фауны. Однако они позволяют уточнять местные и региональные стратиграфические схемы.

Заключение

1. В результате изучения полицистин из кайнозойских донных отложений (эоцен-голоцен) разных районов Мирового океана впервые была описана фауна полицистин, распространенных, в. современных осадках северной половины Тихого океана; Охотского моря и Арктического бассейна; опубликованы списки и изображения. полицистин, распространенных в современных' осадках Центрального арктического бассейна и« арктических окраинных морей, , аркто-бореальной Пацифики, Охотского моря; составлена карта количественного распространения полицистин! в донных отложениях современного- Мирового океана. Исследование кернов бурения юго-восточной части Тихого океана позволило внести предложения об изменениях биостратиграфических схем расчленения, четвертичных отложений этой части Пацифики. Установлены стратиграфические уровни двух ранее неизвестных в северной , части Тихого океана видов из отложений позднего плейстоцена, широко распространенных в дальневосточных морях и имеющих важное стратиграфическое значение. Предложено выделение двух подзон. Описано 12 новых видов (3 из отложений среднего миоцена, остальные из отложений плейстоцена-голоцена).

2. Количественное распределение радиолярий в поверхностном слое осадков в основном соответствует климатической зональности океана, прижизненному распределению полицистин в водах океана и отражает особенности распространения основных водных^ масс, первичной продукции и зоопланктона в целом. Распространение полицистин соответствует климатической и циркумконтинентальной зональности океана. Вертикальная зональность планктона и донных отложений отражается» на составе сообществ полицистин в прибрежных районах и открытых областях пелагиали лишь, через вещественно-генетический и гранулометрический типы осадка и соответствующей им в этих районах численности.

3. Проблемы, растворения и разбавления танатоценозов полицистин в. донных отложениях в ряде случаев вносят достаточно много неопределенности в- выводы, полученные на основании количественных данных о полицистинах, особенно» в* случаях низких концентраций остатков полицистин в- донных отложениях. Таким образом, количественное распределение полицистин в донных отложениях может быть использовано, для фациального анализа и палеоокеанологических реконструкций чаще всего лишь в сочетании с таксономическими и климатическими данными.

4. Исследование ареалов массовых и наиболее характерных видов позволило выделить биогеографические сообщества полицистин Тихого океана, Охотского моря, Северного Ледовитого* океана, распространение которых связано с климатической зональностью и гидродинамическим режимом Океана. Впервые приведены данные, свидетельствующие о двойственной - биографо-экологической природе феномена биполярности.

Результаты изучения полицистин из разреза через район Перуанско

Чилийского апвеллиига, указывающие на то, что фауна полицистин не только отражает существование общей климатической зональности океана, но и чутко реагирует на особенности гидрологического режима в очень узком, локальном районе.

5. Установлена близость таксономического состава арктического сообщества и сообществ других холодноводных районов Мирового океана. Выяснено, что современная фауна полицистин Арктики по видовому составу является преимущественно дериватом североатлантической фауны, мигрировавшей в Арктику из Норвежского моря около 10 тыс. лет назад.

6. Сообщества полицистин Арктики свидетельствуют, о чрезвычайно быстрых процессах эколого-эволюционных преобразований фауны в экстремальных условиях Арктики. За необычайно краткий- в масштабах геологического времени срок Североатлантическая фауна адаптировалась к. суровым условиям Арктики. Резко* изменилась структура ее сообществ* не только на видовом уровне, но и особенно на уровне таксонов высокого ранга.

Присутствие в планктонных пробах в августе 2010 года более 40 тропических видов полицистин на разных стадиях формирования скелета и постоянное присутствие ювенильных форм полицистин в донных отложениях Арктики указывают на высокую экопластичность полицистин. Именно экопластичность полицистин позволяет использовать их как индикаторы климатических изменений и изменений гидрологического режима бассейна.

7. Фауна Арктики приобрела структуру сугубо специфического арктического сообщества, которое не встречается более ни в одном районе Мирового океана. Сообщества полицистин из донных отложений Арктики по структуре близки к сообществам полузамкнутых морей, характеризующихся высокой степенью доминирования как отдельных видов; так и таксонов высокого ранга - семейств и даже подотрядов и отрядов.

8. В сообществах полицистин Арктики отмечен феномен который; по-видимому, возможно трактовать как неотению у простейших, вызванную экстремальными условиями бассейна.

9. Изучение материалов по актиноммидам из отложений Центрального Арктического бассейна привело нас к исследованию, экологических факторов процессов микроэволюции и внутривидовой дифференциации полицистин р. АсНпотта. Полученные результаты позволяют предположить ведущую роль экстремальных или стрессовыхусловий в инициации быстрых эколого-эволюционных изменений арктической биоты.

10. Впервые установлено существование процесса современного симпатрического (локального) видообразования в Центральном Арктическом бассейне и возможность образования новых видов за необычайно короткий срок (менее 10 тыс. лет): описаны 2 новых эндемичных для Арктики вида и группа эндемичных промежуточных форм рода Асйпотта.

11. Высказано предположение о возможных центрах современного видообразования полицистин в северном полушарии. Исследования четвертичных отложений Галапагосской спрединговой зоны, Охотского моря и Высокой Арктики показали возможность интенсивных процессов четвертичного видообразования в специфических условиях названных районов.

12. Получены сведения о близости таксономического состава сообществ полицистин из донных отложений в пелагических условиях * океанов и полузамкнутых бассейнах (морях и фьордах) одноименной широтной зоны. Количественная структура, уровень доминирования отдельных видов и надвидовых таксонов и сами доминанты различны. Преобладание по обилию в различных бассейнах и различных районах океанов того или иного семейства, подотряда или даже отряда не всегда сопровождается преобладанием числа видов этой же группы.

Эти результаты позволили прийти к заключению о наличии специфических особенностей состава и количественной структуры морских и океанических сообществ, сообществ неритических районов и пелагиали. Таким образом, состав сообществ полицистин в донных отложениях позволяет судить об их фациальной приуроченности.

13. Впервые получены данные о количественном распространении таксонов высокого ранга полицистин (отрядов, подотрядов и ряда семейств) и соотношений между ними (структуре сообществ) в донных отложениях различных районов Мирового океана.

14. Изменение количественной структуры полицистин во времени (в геологическом разрезе) позволило автору прийти к заключению о том, что таксономический состав сообществ - категория более стабильная, менее подверженная климатическим изменениям. Таксономический состав сообществ в меньшей мере зависит от изменений экологической обстановки, чем структура сообществ на видовом уровне или на уровне' таксонов высокого ранга (отрядов, подотрядов и семейств).

15. Использование таксонов, высокого, ранга как индикаторов изменений палеосреды представляют собой новый методологический подход, предложенный автором, для решения- проблем экологии, биогеографии, биостратиграфии, фациального анализа и палеоокеанологии. Количественные данные о таксонах надвидового уровня позволяют устранять «шумы», связанные с использованием низших систематических категорий, т.е. с проблемами онтогенетической, географической и др. изменчивости и ошибками-таксономической'идентификации, обусловленной недостаточной степенью изученности.биологии Ро^суэйпа.

Новый методологический подход значительно упрощает и ускоряет процесс исследования сообществ полицистин, принося экспресс-информацию об изменениях палеосреды.

Полученные автором с коллегами данные позволяют прийти к заключению, что метод позволяет получить выводы, основанные на исследованиях целостных сообществ полицистин на уровне надвидовых таксонов. Они содержат заметно превосходящую в степени точности информацию об изменениях палеосреды (в частности температурного режима бассейнов), чем традиционно используемые методы, связанные с изучением части наиболее известных видов сообществ.

16. Исследованные автором полицистины из геологических разрезов разных районов Мирового океана, разного возраста (от эоцена до голоцена) и из различных климатических зон показали, что изменения количественной структуры сообществ на уровне таксонов высокого ранга соответствуют времени существенных изменений палеосреды (изменениям климата* или гидрологического режима, усилением вулканической^ активности и др.), установленным по литологическим данным и характерным видовым комплексам.

17 .Большинство таксонов ранга отрядов, подотрядов и семейств полицистин существуетч в течение огромного интервала геологического времени. Полученные данные о количественной структуре сообществ полицистин на уровне таксонов высокого ранга в разных районах Мирового океана свидетельствуют о возможности использования этих данных для палеоэкологических и палеоокеанологических выводов о палеосреде достаточно большого интервала кайнозойского времени.

18. Для разных районов Мирового океана характерна специфическая количественная структура надвидовых сообществ, свидетельствующая, таким образом, об их экологической обусловленности. Эти данные не содержат информации об эволюционных изменения фауны полицистин. Результаты изучения количественной структуры надвидовых сообществ полицистин неприменимы, как это часто встречается в геологической практике, для обоснования глобальных стратиграфических границ, однако они позволяют уточнять местные и региональные стратиграфические схемы. 19. Многолетние результаты исследования полицистин из донных отложений Мирового океана убедительно свидетельствуют о высокой чувстительности радиолярий- Ро^сувйпа к изменениям условий палеосреды и возможности использования полицистин как биоиндикаторов этих изменений.

БЛАГОДАРНОСТИ

Моя искренняя благодарность моим учителям, подарившим мне основы знаний и глубокой любви к моей работе: Ольге Ильиничне Чибисовой, светлой памяти Льву Александровичу Зенкевичу, Анастасии Пантелеймоновне Жузе и Александру Александровичу Стрелкову. Я благодарна моему Институту, в котором я работаю всю жизнь, и, прежде всего, моим коллегам по Лаборатории Палеоэкологии и биостратиграфии (ранее Отдела морской геологии) за дружескую, искренне товарищескую атмосферу, взаимопонимание и готовность в случае необходимости прийти на помощь.

Моя глубокая признательность моим коллегам - радиоляристам из разных институтов России и Зарубежья, с которыми меня связывали самые добрые отношения и понимание в течение моей жизни. Моя особая благодарность Э.О. Амону, М.Г. Петрушевской, K.P. Бьерклунду и О. Хаммеру (Университет Осло), Д. Болтовскому (Университет Буэнос-Айреса), А.Г.Матулю, B.C. Вишневской, М.С. Афанасьевой, Д.ИВитухину и светлой памяти Б.Б.Назарову.

Самую большую помощь, советы и поддержку в течение многих лет выполнения этой работы мне постоянно оказывали д.б.н. И.Н. Ильин, Н.Л. Галеркина и Д.Н. Засько, за что я искренне благодарна им.

Но прежде всего, моя бесконечная благодарность моей семье: моим покойным родителям Б.З. и Р.Н. Крутиковым и мужу Г.А. Чернявскому, моей сестре, моей дочери и внукам за их бесконечное терпение, исключительно уважительное отношение и постоянную поддержку моей работы, которая всегда была частью и их жизни.

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора геолого-минералогических наук, Кругликова, Светлана Борисовна, Москва

1. Богоров В.Г., 1946. Зоопланктон Карского моря: по материалам экспедиции Арктического института на( п/п «Седов» 1937-1939 гг // Тр. Дрейфующей эспедиции Главсевморпути ecsl л/п «Седов» 1937-1939 гг. Вып. 3. С. 336-370.

2. Витухин Д.И., 1990. Особенности распределения радиолярий в кайнозойских отложениях Дальнего Востока СССР (Сахалинская, Камчатская области) // Использование радиолярий в стратиграфии и палеобиологии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР. С. 22-24.

3. Вишневская B.C., С.Б. Крутикова,. 1994. Международный симпозиум «Радиолярии: применение в стратиграфии, палеогеографии и палеотектонике»(18-19 ноября 1993г., Москва) // Океанология. М.:Наука. 34(6). С.937-940.

4. Жузе А.П., 1962. Стратиграфические и палеогеографические исследования в северо-западной части Тихого океана // М.: Изд-во АН СССР. С. 259.

5. Жузе А. П., 1972. Диатомеи в поверхностном слое осадков Чилийско-Перуанского района Тихого океана // Океанология, т. 12, вып. 5. С. 831841.

6. Засько Д.Н., Ведерников В.И., 2003. Сравнительный анализ вертикального распределения радиолярий, зоопланктона и хлорофилла в эпипелагиали различных районов* Северной Атлантики (июнь-сентябрь 2001 г.). Океанология. Т.1. Вып. 1, 1. С. 71-83.

7. Зенкевич, JI.A., 1963. Биология морей СССР // Москва: Издательство Академии наук СССР. С. 739.

8. Кругликова С.Б., 1966. Количественное распределение радиолярий: в поверхностном слое осадков северной половины Тихого океана // В ich-Геохимия кремнезема. М.: Наука. С. 246-262

9. Крутикова С.Б., 1969а. Радиолярии поверхностного слоя осадков север>цой половины Тихого океана // В кн.: Тихий океан. Биология. Микрофлора и микрофауна в осадках Тихого океана. М.: Наука, т.8. С. 48-72.

10. Крутикова С.Б.,19696. Радиолярии в колонке ст.4066 (сев. часть Тихого» океана) // В кн.: Основные проблемы микропалеонтологии: и органогенного осадконакопления. М.: Наука. С. 115-126.

11. Крутикова С.Б., 1969в. Радиолярии в поверхностном слое осадхков тропической области Тихого океана ( к северу от экватора) // Тез. докл-на Научн. конф. по тропической зоне Мирового океана.// Океанографич. Комисс. АН СССР. С. 17.

12. Крутикова С.Б., 1970. Радиолярии в донных отложениях северной половины Тихого, океана. / Диссернация на соиск. учен. степ. кабД-биол. наук. Рукопись. С. 1-200.

13. Крутикова С.Б., 1973. Раздел «Радиолярии» // Атлас породообразующих организмов. Отв. ред. В.П. Маслов. М.: Наука.

14. Крутикова С.Б., 1974. Радиолярии в колонках кваториальной зоны Тихого океана // В кн.: Микропалеонтология океанов и морей. М.: Наука. С. 1734.

15. Крутикова С.Б., 1974. Характерные виды радиолярий в донных осадцс^х бореальной зоны Тихого океана // Микропалеонтология океанов и морей. М.: Наука. С. 187-196.

16. Крутикова С.Б., 1975. Радиолярии из поверхностного слоя осадков Охотского моря // Океанология. М.: Наука. 1975. ХУ(1). С. 116-122.

17. Кругликова С.Б., 1977а. Атлас микроорганизмов в донных осадках океанов (диатомеи, радиолярии, силикофлягелляты, кокколиты). Раздел радиолярии (текст, табл 85-126) // Отв. ред. А.П.Жузе. М.: Наука. С. 160.

18. Кругликова С.Б., 19776. Радиолярии (насселлярии и пумеллярии) в толще донных отложений Южной котловины Охотского моря.//У11 Всесоюзное микропалеонтологическое совещание. Тез. докл. Сыктывкар. С. 90-91.

19. Кругликова С.Б., 1977в. Радиолярии в отложениях Мирового океана и климатическая зональность // 1 съезд советских океанологов. М.: Наука. Тез. докл. вып. 3. С. 154-155.

20. Кругликова С.Б., 1977г. Особенности распределения радиолярий в отложениях бореальной и субтропической зон Тихого океана // Океанология, ХУ11 (6). С.1055-1063.

21. Кругликова С.Б., 1979. Характерные черты, распределения, радиолярий (высоких таксонов) в отложениях Тихого океана и окраинных морей // В кн.: Ископаемые и современные радиолярии. Отв. ред. Р.Х.Липман. Л.: Наука. С. 42-52.

22. Кругликова С.Б., 1981а. Некоторые черты экологии и распространения современных и кайнозойских радиолярий. // В кн.: Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. М.: Наука. С.118-139.

23. Кругликова С.Б., 19816. Cyrtoidea, Larcoidea и Discoidea (Radiolaria) как показатели палеоклимата // ДАН СССР, т. 259 (6). С.1427-1432.242

24. Крутикова С.Б., 1981 в. Радиолярии в поверхностном слое осадков восточной части тропической зоны Тихого океана // Океанология, т.1. ХХ1(3). С.499-506.t

25. Крутикова С.Б., 19846. Стратиграфия, четвертичных отложений океанов // Четветичная геология* и геоморфология. 27 Международный« Геологический конгр. т.З, секц. ЗС.ОЗ. М.: Наука. G.36-48.

26. Кругликова С.Б., 1990: Радиолярии как показатели некоторых факторов-палеоареды // В кн.: Радиолярии в биостратиграфии. Свердловск: АН СССР, Уральск. Отделение. С. 92-106.

27. Кругликова С.Б., 1995. О стратиграфии осадков в конкрециях провинции Кларион-Клиппертон (Тихий океан) // В кн.: Современный и ископаемый микропланктон-Мирового океана". М.:Наука. С. 30-40.

28. Кругликова С.Б., 1995а. Структура-ассоциаций радиолярий- -полицистин на» видовом и надвидовом уровне и палеосреда // В кн.: Современный и ископаемый микропланктон Мирового океана'.'.М.': Наука. С.76-89.

29. Кругликова С.Б., Бьерклунд K.P., Засько Д.Н., 2007. Распространение полицистин (Euradiolaria)kB донных отложениях и планктоне Северного Ледовитого океана и арктических окраинных морей.// Доклады РАН. Т. 415. №2. С. 281-284.

30. Лисицын А.П., 1966. Основные закономерности распределения современныхкремнистых осадков и их связь с климатической зональностью. // Геохимия кремнезема. М. Наука. С. 90-191.

31. Матуль А.Г., 1990. Танатоценозы радиолярий поверхностного слоя осадков Северной Атлантики как отражение условий природной среды // Океанология. Т. 30. № 1. С. 102-107.

32. Матуль А.Г., 2009. Четвертичная биостратиграфия и палеоокеанология Охотского моря и других субарктических районов / Отв. ред. — М.: ГЕОС. С. 182.

33. Мельников И.А, 1975. Микропланкон и органический детрит в водах юго-восточной части Тихого океана/Юкеанология, т. 15, вып. 1. С. 146-156.

34. Мурдмаа И.О, 1987. Фации океанов // М.:Наука. С. 304.

35. Мурдмаа И. О., Богданов Ю. А., Серова В. В., 1976. Современные осадки зоны Перуанско-Чилийского апвеллинга // В кн.: Геолого-геофизические исследования в юго-восточной части Тихого океана. Океанологические исслед., № 29. М.: Наука. С. 246-251.

36. Петрушевская М.Г, 1970. О систематике радиолярий отрядов БритеПапа и КаББеНапа // Вопросы эволюционной морфологии и ценологии. Изд. Казан, ун-та. С.81-100.

37. Петрушевская М.Г., 1966. Радиолярии в планктоне и в донных осадках // Геохимия кремнезема. М.:Наука. С. 219-245.

38. Петрушевская М.Г., 1971. Радиолярии КазБеИапа в планктоне Мирового океана. (Радиолярии Мирового океана по материалам Советских экспедиций). Л.: Наука. С. 5-294.

39. Петрушевская М.Г., 1981. Радиолярии отряда НаББеПапа Мирового океана // Л.: Наука. С. 406.

40. Петрушевская М.Г., 1986. Радиоляриевый анализ // Л. Наука. С. 200.

41. Решетняк В.В., 1955. Вертикальное распределение радиолярий Курило-Камчатской впадины // Тр. Зоол. инст. АН СССР. № 21. С. 94-101.

42. Скорнякова Н.С., Горбунова З.Н., Кругликова С.Б., Кузьмина Т.Г., Рудакова А.Н., Ушакова М.Г., 1978. Осадки и осадочные породы Марианского желоба // Литология и полезные ископаемые // М.: Наука, № 5. С. 18-32.

43. Скорнякова Н.С, Свальнов В.Н., Безруков П.Л., Курносов В.В., Кругликова С.Б., Мухина В.В., 1981. Осадки и осадочные породы котловин Восточно-Индийского хребта // В кн. Геология и геофизика дна восточной части Индийского океана. М.: Наука. С. 219-225.

44. Степанов В.Н., 1974. Мировой океан // М. Знание. С. 256.

45. Стрелков А.А., Решетняк В.В., 1971. Колониальные радиолярии Spumellaria Мирового океана // Исследования фауны морей. Наука. Ленинград, т. 9 (7). С. 295-373.

46. Суханова И.Н., Михеев В.Н., 1977. Планктонные сообщества Перуанского апвеллинга // В сб.: I съезд сов. Океанологов. Тезисы докл., вып. П. М.: Наука. С. 11.

47. Туманцева Н.И., 1979. Микрозоопланктон в сообществах пелагиали Восточно-Тихоокеанских апвеллингов: Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. М.: ИО АН СССР.

48. Хабаков А.В., Стрелков А.А., Липман Р.Х., 1959. Подкласс Radiolaria.

49. Радиолярии или лучевики // Основы палеонтологии. Справочник дляпалеонтологов и геологов СССР. Т. 1. Общая часть, простейшие. М.: Изд-во1. АН СССР, С. 369-467.

50. Aagaard, К., Fahrbach, Е., Meincke, J., Swift, J.H., 1991. Saline outflow from the Arctic Ocean: Its contribution to the deep waters of the Greenland, Norwegian, and Iceland seas // Journal of Geophysical Research 96, 2043320441.

51. Abelmann A., 1992. Radiolarian flux in Antarctic waters (Drake Passage, Powell Basin, Bransfield Strait)// Polar Biology, 12:357-372.

52. Abelmann, A., and Gowing, M.M., 1997. Spatial distribution pattern of living polycystine radiolarian taxa -baseline study for paleoenvironmental reconstructions in the Southern Ocean (Atlantic sector).// Marine Micropaleontology, 30:3-28.

53. Anderson, O.R., 1976. A cytoplasmic fine-structure study of two spumellarian Radiolaria and their symbionts.// Mar. Micropaleontol, Vol.1, pp. 81-91.

54. Anderson, O.R., 1976. A cytoplasmic fine-structure study of two spumellarian

55. Radiolaria and their symbionts// Mar. Micropaleontol.,V.l pp.81-99.

56. Anderson, O. R., 1978. Fine structure of a symbiont-bearing colonial radiolarian, Collosphaera globularis, and isotopic evidence for assimilation of organic substances from its zooxanthellae. Journal of Ultrastructure Research, vol. 62, 181-189.

57. Anderson, O. R. 1983. Radiolaria. Springer Verlag, New York, pp. 355.

58. Anderson O. Roger and1 Bennet Paul, 1985. Conceptual and quantitative analasis of skeletal morphogenesis in living species of solitary radiolarians Euchitonia elegans and Spongaster tetras// Marine Micropaleontology, V. 9 pp. 441— 454.

59. Anderson O. Roger and Bennet Paul, 1986. A comparative analasis of the morphogenesis and morphometric diversity of mature of living Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus and Hexalonche amphisiphonll Marine Micropaleontology, V. 11 . pp. 203—215.

60. Anderson O.R., Matsuoka A., 1992. Endocytoplasmic microalgae and bacterioda within; the central; capsule of the radiolarian Dictyocoryne truncatum II Symbiosis, V. 12. pp. 237-247.

61. Bailey, J.W., 1856? Notice of microscopic: formsifound^m^of Kamtschatka-with a plate.// American Journal of Science Arts. Second series, 22 (64), pp. 1-6.

62. Bandy, O. L. and Casey, R. E., 1970. Late Cenozoic paleoclimatic cycles, Antarctic to the tropics, // Antarctic Journal of the United States, vol. 5, no. 5, 176178.

63. Beers, J. R. and Stewart, G. L., 1969. The vertical distribution of microzooplankton and some ecological observations.// J. Cons. Int. Explor. Mer., V. 33, pp. 30-44. Bernstein, T., 1931. Protist Plankton of the Nort-West part of the Kara Sea.

64. Transactions of the Arctic Institute, pp. 3. Bernstein, T., 1932. Über einige arktische Radiolarien.// Archiv fur Protistenkunde, 76, pp. 217-227.

65. Bernstein, T., 1934. Zooplankton des Nordlischen teiles des Karischen Meeres. //Transactions of the Arctic Institute IX, pp. 3-58. (Russian with German summary).

66. Bjorklund, K.R., Kruglikova, S.B., 2003. Polycystine radiolarians in surface sediments in the Arctic Ocean basins and marginal seas. Mar. Micropaleontol. 49, 231-273.

67. Bjorklund, K.R., Swanberg, N.R., 1987. The distribution of two morph.otypes of the radiolarian Amphimelissa setosa Cleve (Nassellarida): a result of environmental variability? // Sarsia, 72, pp. 245-254.

68. Blueford J., 1983. Distribution of Quaternary radiolarians in theNavarin Basin geologic province, Bering Sea// Deep-Sea Research, V., 30 pp.763-81.

69. Boltovskoy D., 1987. Sedimentary record of radiolarian biogeography in the equatorial to Antarctic western Pacific Ocean // Micropaleontology, V. 33 pp.:267-281.

70. Boltovskoy D., 1991. Holocene-upper Pleistocene radiolarian biogeography and paleoecology of the equatorial Pacific.// Palaeogeography, Palaeoclimato-logy, Palaeoecology, V. 86, pp. 227-241.

71. Boltovskoy D., Alder V.A., Abelmann A., 1993. Radiolarian sedimentary imprint in Atlantic equatorial sediments: comparison with the yearly flux at 853 m //Marine Micropaleontology, V. 23, pp. 1-12.

72. Boltovskoy D., Jankilevich S.S., 1985. Radiolarian distribution in east equatorial Pacific plankton// Oceanologica Acta, 8, pp. 101-123.

73. Boltovskoy D., Kling, S.A., Takahashi, K., Bjorklund K.R., 2010. // World Atlasof distribution of Recent Polycystina(Radiolaria).// http ://palaeoelectronica.org/20103/215/index.html249

74. Boltovskoy D., Kogan M., Alder V.A. and Mianzan, M., 2003. First record of a brackish radiolarian (Polycystina): Lophophaena rioplatensis n. sp. in the RMo de la Plata estuary// Journal of Plankton Research, V. 25 pp. 15511559.

75. Boltovskoy D., Oberhansli H., Wefer, G., 1996. Radiolarian assemblages in the eastern tropical Atlantic: patterns in the plankton and in sediment trap samples// Journal of Marine Systems, 8, pp. 31-51.

76. Boltovskoy D., Riedel,W.R, 1979. Polycystine radiolaria from the Southwestern

77. Atlantic Ocean plankton// Revista Española de Micropaleontologia //12 (1), pp.99146.

78. Boltovskoy, D. and Riedel W.R., 1980. Polycystine Radiolaria from the Southwestern Atlantic Ocean plankton// Revista Española de Micropaleontologia, 12 (2), pp. 99-146.

79. Boltovskoy D., Uliana, E. and Wefer G., 1996. Seasonal variation in the flux of microplankton and radiolarian assemblage composition in the northeastern tropical Atlantic at 2195 m.// Limnology & Oceanography, V. 41 pp. 615635.

80. Boltovskoy D., 1998. Classification and distribution of South Atlantic Recent polycystine Radiolaria. Palaeontologia Electrónica, vol. 1 (2): 116pp.

81. Brandt, K., 1902. Beitrage zur Kenntnis der Colliden 1 & 2. Archiv fur Protistenkunde, vol. 1, no. 1, 59-88.

82. Casey, R.E., 1971. Radiolarians as indicators of past and present water masses, ppr 331-341.// In: Riedel, W.R. and Funnell, B.M. (eds.), The micropalaeontology of oceans. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

83. Casey, R.E., 1972. Neogene radiolarian biostratigraphyand paleotemperatures: Southern California, the experimental Mohole, Antarctic core El4-8. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 12: 115-130.

84. Chang, F., Zhuang, L., Li, T., Yan, J., Cao, Q. and Cang, S., 2003. Radiolarian fauna in surface sediments of the northeast China Sea// Marine Micropaleontology, V. 48, pp. 169-204.

85. Cleve, P.T., 1899. Plankton collected by the Swedish Expedition to Spitzbergen in 1898//Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, V. 32(3), pp. 25-51.

86. Cleve, P.T., 1900. Notes on some Atlantic plankton-organisms// Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, V. 34(1), pp. 5-19.

87. Cleve, P.T., 1901. Plankton from the Indian Ocean and the Malay Archipelago// Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, V. 35(5), 10-23.

88. Cortese, G., Bj0rklund, K.R., 1996. The morphometric variation of Actinomma boreale (Radiolaria) in Atlantic boreal waters. Marine Micropaleontology 29, 271-282.

89. Cortese, G., Bjorklund, K.R. and Dolven, J.K., 2003. Polycystine radiolarians in the Greenland Iceland Norwegian Seas: species and assemblage distribution//. Sarsia. V, 88:6588.

90. DeWever, P., Dumitrica, P., Caulet, J.P., Nigrini, C., Caridroit, M., 2001. Radiolarians in the sedimentary record. Gordon and Breach Science Publishers, Amsterdam. P. 533.

91. Dolven, J.K., Bj0rklund, K.R. An early Holocene peak occurrence and recent distribution of Rhizoplegma boreale (Radiolaria): A biomarker in the Norwegian Sea.// Marine Micropaleontology, 42(1-2), 25-44.

92. Dow, R. L., 1978. Radiolarian distribution and Late Pleistocene history of the southern Indian ocean// Mar.Micropaleontol., 3 pp. 203-227.

93. Enriques, P., 1919. Richerche sui Radiolari.// Comit. Talassogr. Ital. Meml 71: 155.

94. Ehrenberg, C.G., 1872. Mikrogeologische Studien über das kleinste Leben der Meeres-Tiefgrunde aller Zonen und dessen geologischen Einfluss// Königliche Akademie Wissenschaften zu Berlin, Abhandlungen, pp. 131399.

95. Göll, R. M., 1976. Morphological integration between modern populations of Lophospyris and Phormospyris (Trissocyclidae, Radiolaria) // Micropaleontology, V.22. pp. 379-418.

96. Göll, R.M., 1979. The Neogene evolution of Zygocircus, Neosemantis and Callimitra; Their bearing on nassellarian classification// Micropaleontology, v.25.P. 365-396.

97. Göll, R.M. and Bjorklund, K.R., 1971. Radiolaria in surface sediments of the North Atlantic Ocean. Micropaleontology. V.17 pp. 434-454.

98. Göll, R.M. and Bjorklund, K.R., 1974. Radiolaria in surface sediments of the South Atlantic. Micropaleontology. V. 20pp.31-75.

99. Gupta, S.M., 1996. Quantitative Radiolarian assemblages in surface sediments from the Central Indian Basin and their paleomonsoonal1 significance// Journal of the Geological Society of India. V. 47, pp. 339-354.

100. Gupta, Shyam M., 2002. Pyloniid' stratigraphy a new tool to date tropical radiolarian ooze from the central tropical Indian Ocean// Marine Geology, V. 84, pp. 85-93.

101. Harting, P., 1863. Bijdrage tot de kennis der mikroskopische fauna en flora van de Banda-Zee// Verh.K. Akad. Wet. Amsterdam, V.10 pp.1—34, (pi. 1-3).

102. Haeckel, E., 1862. Die Radiolarien (Rhizopoda Radiolaria).Eine Monographie. Reimer, Berlin,XIV + 572 pp. (35 pi.).

103. Haeckel, E., 1887. Report on the Radiolaria collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876// Rep. Voyage "Challenger" Zool., 18,CLXXXVIII + 1803 pp. (140 pi., 1 map).

104. Haecker, V., 1908. Tiefsee-Radiolarien. Allgemeiner Teil: Form und Formbildung bei den Radiolarien//Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen TiefseeExpedition. V. 14, pp. 477-708.

105. Hammer, 0., Harper, D.A.T., Ryan, P.D., 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontol. Electron. 4 10 pp.

106. Hanson, E.D., 1977. The origin and early evolution of animals.// Wesleyan

107. Ocean. Deep-Sea Research I, vol. 50: 1481-1506. .Hertwig, R., 1879. ZËur Histologie de Radiolarien. Untersuchungen uber den Bau und die Entwicklung der Sphaerozoiden und Thalassicolliden. W. Engelmann, Leipzig, 91 pp.

108. Jansen; E., Bjorklund, K.R., 1985. Surface ocean: circulation in the Norwegian Sea 15,000 B.P. to present//. Boreas, V.14, pp. 243-257.

109. Johnson, D.A. and Knoll, A.H., 1979. Radiolaria as paleoclimatic indicators: Pleistocene climatic fluctuations in the equatorial Pacific ocean//. Quat. Res., V.4: 206 216.

110. Johnson, D.A. and Nigrini, Gl, 1980. Radiolaria biogeography in surface sediments of the western Indian ocean.// Marine Micropaleontology, V. 5, pp.111-152.

111. Johnson, D.A. and Nigrini, C., 1982. Radiolaria biogeography in surface sediments of the eastern Indian Ocean//. Marine Micropaleontology, 7:237-281.

112. Jorgensen, E., 1900. Protophyten and Protozoen in plankton aus der norwegischen/ Westküste: Bergens Mus. Arb. 1899, pp. 51-95.

113. Kamikuri, S., Motoyama, I. and Nishimura, A., 2008. Radiolarian assemblages in surface sediments along longitude 175 E in the Pacific Ocean.// Marine Micropaleontology, V. 69 pp. 151-172.

114. Kennett, J.P., 1982.// Marine Geology/ Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J., p. 646.

115. Kling, S.A., 1973. Radiolaria from the eastern North Pacific, Deep Sea Drilling Project, Leg 18// In: L.D. Kulm, R. von Huene et al., Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project, 18: U.S. Government Printing Office, Washington, D.C., pp. 617 671.

116. Kling-SA?., 1977. Local and regional, imprints on radiolarian, assemblagesf rom California coastal basin sediments// Marine Micropaleontology, 2:207- 221.

117. Kling, S.A., 1979. Vertical distribution of poly cystine radiolarians in Central North Pacific.// Mar. Micropaleontoli, V.4, pp. 295r.318.

118. Kling, S.A., 1973. Radiolaria'from the eastern North Pacific, Deep. Sea Drilling Project, Leg 18// In: L.D.Kulm, R. von. Huene et al., Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project, 18. U.S. Government Printing Office,. Washington, D.G., pp. 617 67.

119. Kling, Stenley A. andDemetrio Boltovskoy, 1995. Radiolarian vertical'distribution patterns across the southern California Current// Deep-Sea Research I, V. 42, No. 2, pp. 191-231.

120. Kruglikova, S.B., 1974. Radiolaria in sediments of the Pacific// Symposium "Marin plankton and sediments". Kiel. Abstracts. P.20-21.

121. Kruglikova, S.B., 1989a. Certain aspects of Radiolarian data as evidence of paleoenvironment// J. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. № 69. C.303-320.

122. Kruglikova, S.B., 1989. Certain Aspects of Radiolarian Data as Evidence of Paleoenvironment/ J. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1989, no. 69, pp. 303-320.

123. Kruglikova, S.B., 1999. Distribution of Polycystine Radiolarians from Recent and Pleistocene Sediments of the Arctic Boreal Zone/ Rep. Polar Res.vol. 309, pp.120-133.

124. Matsuoka Atsushi, 2007. Living radiolarian feeding mechanisms: new light on past marine ecosystems// Swiss.j.geosi, Verlag, Basel, pp. 273-279.

125. Matul, A., Abelmann, A., 2005. Pleistocene and Holocene distribution of the radiolarian Amphimelissa setosa Cleve in the North Pacific and North Atlantic: evidence for water mass movement. Deep-Sea Res. II 52, 23512364.

126. McMillen, K. J., 1977. Modern radiolarian habitats based on the fossil record. Geol. Soc. Am., Abstr. Program, 7, p. 1091.

127. McMillen, J.K. and Casey, R.E., 1978. Distribution of living polycystine radiolarians in the Gulf of Mexico and Caribbean Sea, and comparison with the sedimentary record //. Marine Micropaleontology, 3:121-145.

128. Merinfeld, E.G., 1978. Ecological consideration in the interpretationin the morphological convergences among of the oceanic planktonic sarcodines// Biosystems, V.10. P.29-30.

129. Molina-Cruz, A., 1977. Radiolarian assemblages and their relationship to the oceanography of the subtropical southeastern Pacific// Mar. Micropaleontol., V.2, pp. 315—352.

130. Molina-Cruz, A. and Bernal-RamMrez, .R. 1996. Radiolaria biogeography and its relation to the oceanography of the Iceland and Greenland Seas. //. Sarsia, 81:315-328.

131. Morley, J J., 1980. Analysis of the abundance variations of the subspecies of Cycladophora davisiana// Marine Micropaleontology, 5:205-214.

132. Moore, T. C., 1978. The distribution of radiolarian assemblages in the modern and ice-age Pacific //. Mar. Micropaleontol.,3: 229-266.

133. Morley, J. and Hays, J., 1981. Towards a high-resolution,global, deep-sea chronology for the last 750,000 years/Earth Planet. Sci. Lett., 53:279 295.

134. Nigrini, C., 1967. Radiolaria in pelagic sediments from the Indian and Atlantic

135. Oceans//. Bull. Scripps Inst. Oceanogr., V. 11,. pp.1—106. Nigrini, C.A., 1968. Radiolaria from eastern tropical Pacific sediments.//

136. Nishimura, A., Nakaseko, K., Okuda, Y., 1997. A new coastal water radiolarian assemblage recovered from sediment samples from the Antarctic Ocean// Marine

137. Micropaleontology 30, 29-44. Nishimura A., Nakaseko K., 2011. Characterization of radiolarian assemblages in the surface sediments of the Antarctic OceanII Palaeoworld 20 (2011) 232— 251.

138. Okazaki, Y., Takahashi, K., Onodera, J. and Honda, M.C., 2005. Temporal andtspatial flux changes of radiolarians in the northwestern Pacific Ocean during 1997-2000. Deep-Sea Research, 52:22402274.

139. Okazaki. Y., Takahashi, K. and Asahi, H., 2008. Temporal fl uxes of radiolarians along the W-E transect in the central and western equatorial Pacific, 1999-2002//Micropaleontology, 54: 71-86.

140. Petrushevskaya, M. G., 19716. Radiolaria in the plankton and Recent sediments from the Indian Ocean and Antarctic. The Micropalaeontology of Oceans, Funnell, B. M. and Riedel, W. R. eds., Cambridge University Press, Cambridge, UK, 319-329.

141. Petrushevskaya, M. G., 1975. Cenozoic radiolarians of the Antarctic, Leg 29 DSDP // In: J. P. Kennet, R. E. Houtz et al., Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project, 29. U.S. Government Printing Office, Washington, D.C., pp 541-675.

142. Popofsky, A., 1908. Die Radiolarien der Antarktis (mit Ausnahme der Tripyleen) // Deutsch Su'dpolar-Expedition 1901-1903. Berlin, Georg Reimer, pp 1 SS-SOS.

143. Popofsky, A., 1912. Die Sphaerellarien des Warmwassergebietes. Deutsche Südpolar-Expedition (1901-1903), vol. 13: 73-159.

144. Popofsky, A., 1913. Die Nasseilarien des Warmwassergebietes//.Deutsche Siidpolar-Expedition 1901-1903, vol. 14 (zool. vol. 6), pp. 217-416.

145. Renz; G. W.,. 1976: Tfie? distributiom and? ecology of radiölärian int the* Central; Pacific:; Plänktom and- surface? sediments/. Bull! Scripps. Inst. Oceanogr» ■ 3 251. . V

146. Riedelt W.R., 1951. Number of Radiolaria in; sediments// Nature; no 4237, p.75:

147. Nature Publishing Group. Riedel, W.R., 1958. Radiolaria in; Antarctic sediments. Reports of the British-Australian-New Zealand Antarctic Research Expedition, B, 6(10)::2l9-255.

148. Riedel, W.R:, 1959. Siliceous organic remains in pelagicsediments./ In: Silica in

149. Wetzel (Editors), Geological Evolution ofthe MediterraneanBasin.Springer,

150. New York, N.Y.,pp: 487 523.

151. Rudels, В., Jones, E.P., Anderson, L.G., and Kattner, G., 1994. On the1.termediate Depth Waters of the Arctic Ocean//In: O.M^ Johannessen,

152. Muench, and J.E. Overland (eds;), The Polar Oceans and Their Rol^ in

153. Shaping the Global Environment: The Nansen Centennial Voh^me*

154. Washington, USA: American Geophysical Union, p. 33^16.262

155. Rüst D., 1898. Neue Beiträge zur Kenntniss der fossilen Radiolarien aus Gesteinen des Jura und der Kreide// Palaeontographica, vol. 45.

156. Sachs, H. M., 1973. North Pacific radiolarian assemblages and their relationship to oceanographic parameters./Quat. Res., 3: 73-88.

157. Salvigsen, O., Forman S.L., and Miller, G.H., 1992. Thermophil ous Molluscs on Svalbard During the Holocene and Their Paleoclimatic Implications //Polar Research, vol. 11, no. 1, pp. 1-10.

158. Sanfilippo* Annika, 1988. Pliocene Radiolaria from Bianco, Calabria, Italy // Micropaleontology, Vol. 34, No. 2, pp. 159-180.

159. Sanfilippo, A., Burckle, L.H., Martini, F. and Riedel,W.R., 1973. Radiolarians, diatoms, silicoflagellates and-calcareous nannofossils in the Mediterranean Neogene//Micropaleontology, 19(2): 209-234.

160. Schroder, O., 1914. Die Nordischen Nassellarien, NordischesPlankton, 1914, vol. 7, no. 11, pp. 67-146.

161. Schroder, O., 1909. Die Nordischen Spumellarien. Teil II. Unterlegion Sphaerellarien, Nordisches Plankton, 1909, vol. 7, no. 11, pp. 1-66.,

162. Steineck, P. L., & R. E. Casey. 1990. Ecology and Paleobiology of Formainifera and' Radiolaria. // In: G. M. Capriulo (ed.) Ecology of Marine Protozoa. Oxford: Oxford University Press, pp. 89-138.

163. Stepanjants, S.D., Cortesse, G., Kruglikova, S.B., Bjinrklund, K.R., 2006. A review of bipolarity concepts: history and examples from Radiolaria and Medusozoa (Cnidaria)// Mar. Biol. Res.: 2, pp. 200-241.

164. Steineck, P. L., & R. E. Casey, 1990. Ecology and Paleobiology of Formainifera and Radiolaria. Pp. 89-138 in G. M. Capriulo (ed.) Ecology of Marine Protozoa. Oxford: Oxford University Press.

165. Sugiuama, K., Anderson, 1997. Experimental and observational sturz==idies ofradiolarian physiological ecology, 6. Effects of silicate-supple -^lentedsea water on the longevity and weight gain of spongiose radi<=-olanans

166. Spongaster tetras and Dictyocoryne truncation// Marine

167. Micropaleontology, V. 29, pp. 159- 172.

168. Swanberg, N.R., 1979. The ecology of colonial radiolarians: their- colonymorphology, trophic interactions and associations, behavior, disrt: ^ . -jbution, and the photosynthesis of their symbionts. Unpublished Ph.E> Thesis,1. Woods Hole Oceanogr.

169. Swanberg, N.R., 1979. The ecology of colonial radiolarians: theii- colonymorphology, trophic interactions and associations, behavior, di Frir? -jbution, and the photosynthesis of their symbionts. Unpublished Ph.E> Thesis,

170. Woods Hole Oceanogr. Inst. Technol. Woods Hole, p. 202.

171. Swanberg and Anderson, 1985. Collozoum caudatum< sp. nov.: ^ X giant colonialradiolarian from equatorial and Gulf Stream waters.

172. Swanberg, N.R. and Bjorklund, K.R., 1987. Radiolaria in the planktorr ->f somefjords in western and northern Norway: The distribution of specie^y^----y Sarsia,vol. 72, pp. 231-244.

173. Swanberg, N.R. and Eide, L.K., 1992. The radiolarian fauna at the ice ed<^ in the

174. Freenland Sea during summer 1988// Journal of Marine ResearcTE-ft V. 50,pp.:297-320.

175. Takahashi, K. and Honjo, S., 1981. Vertical flux of Radiolaria:a taxon-qii^titativesediment trap study from the western Tropical Atlantic//. TakahasH ? ^ K. and

176. Honjo, S., 1983. Radiolarian skeletons:size, weight, sinking spe=^d, and residence time in tropical pelagic oceans. Deep-Sea Res., 30:

177. Takahashi, K., 1991. Radiolaria: Flux, Ecology and Taxonomy in the ^5-fic and

178. Atlantic/// Ocean Biocoenosis Series.3, Woods Hole Oceans ^oyaphic Institution, 303 pp., 63 plates.

179. Tappan, H. and Loeblich, A. R., 1973. Evolution of oceanic plankton./ Earth Sci. Rev. 9: 207-240.

180. Tibbs, J.F., 1967. On Some Planktonic Protozoa Taken from the Track of Drift Station ARLIS I, 1960-61// Journal of the Arctic Institute of North America, 1967, vol. 20, P. 247-254.

181. Vergnaud-Grazzini, C., Venec-Peyre, M. T., Caulet, J. P. and Lerasle, N., 1995. Fertililty tracers and monsoon forcing at an equatorial site of the Somali Basin Northwest Indian Ocean. Marine Micropaleontology, vol. 26, 137152.

182. Worsley, T.R. and Herman, Y., 1980. Episodic ice-free Arctic Ocean in Pliocene and Pleistocene time: calcareous nannofossil evidence./ Science, 210: 323325.

183. Zezina O.N. 1994. Deep-sea brachiopods. Their peculiarities in morphology and evolution// Sarsia. Bergen. V. 79. №1. P. 59-64.

Информация о работе

Кругликова, Светлана Борисовна
доктора геолого-минералогических наук
Москва, 2011
ВАК 25.00.28

Диссертация

Радиолярии Polycystina из донных отложений Мирового океана как биоиндикаторы изменения окружающей среды - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы