Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Радиолярии пелагиали Северной Атлантики

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Радиолярии пелагиали Северной Атлантики"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. ШИРШОВА

На правах рукописи УДК 574.583:59

Засько Дарья Николаевна Радиолярии пелагиали Северной Атлантики

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в Институте океанологии им. П. П. Ширшова РАН

Научные руководители:

академик РАН М.Е. Виноградов

кандидат биологических наук С Б. Кругликова

Официальные оппоненты:

доктор геолого-минералогических наук B.C. Вишневская кандидат биологических наук Е.Г. Арашкевич

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 15 апреля 2004 г. в 14.00 часов

на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117997 Москва, Нахимовский проспект, д. 36

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Автореферат разослан 15 марта 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Радиолярии - это группа пелагических простейших, обитающих в океанах и морях с океанической соленостью. Несмотря на то, что радиолярии обитают во всех климатических зонах, их численность в толше воды и вклад в биомассу зоопланктона в целом невелики. В настоящее время данные о географическом распространении радиолярий-полицистин (насселлярий и спумеллярий) получены, главным образом, путем изучения их распределения в поверхностном слое донных осадков. Вертикальное распределение, численность, сезонные изменения численности и видового состава радиолярий в толще воды до сих пор были изучены только в отдельных районах Мирового океана: южная и 'тропическая части Атлантики, северная и центральная Пацифика, Норвежское море, Антарктика и арктические моря (Boltovskoy, Riedel, 1980; Boltovskoy et al., 1993; Abelmann, Gowing, 1996; Swanbeig, Bjorklund, 1987, 1992; Casey, 1981; Петрушевская, 1967, 1971; Решетняк, 1966; Dworetzky, Morley, 1987; Kling, 1979; McMillen, Casey, 1978; Morley, Stepien, 1985; Renz, 1979; Tibbs, Tibbs, 1986).

Данные о географическом и вертикальном распределении радиолярий в планктоне Северной Атлантики практически отсутствуют. Недостаточно исследованы абиотические и биотические факторы, определяющие распределение радиолярий. Совершенно не изучена роль радиолярий в суммарной биомассе батометрического зоопланктона в эпипелагиали.

Насселлярий и спумеллярий, скелет которых сохраняется в осадках, являются важным источником сведений об истории океанов и морей. Но слабая изученность их экологии и распространения не позволяют в полной мере использовать преимущества радиолярий для палеоокеанографических реконструкций. Данные о распределении высоких таксонов радиолярий в современном планктоне практически отсутствуют, в то время как сведения об особенностях современного распределения радиолярий в планктоне и их экологии необходимы для корректной оценки палеосреды. В этих же целях особенно важно сравнить состав радиолярий-полицистин в водной толще и в осадках.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является изучение распределения радиолярий в. планктоне Северной Атлантики. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать распределение радиолярий в эпи- и мезопелагиали Северной Атлантики.

2. Оценить роль радиолярий в суммарной биомассе батометрического зоопланктона. 3 . Изучить вертикальное распредел( ра(!

разными гидрологическими условиями.

шшаяг^1"

*ЬНАЯ. БИБЛИОТЕКА I

4. Сравнить видовой состав радиолярий полицистин в водной толще и в поверхностном

слое донных осадков.

Научная новизна.

Впервые построены карты распространения радиолярий в Северной Атлантике (севернее 13°с.ш.).

Впервые оценен вклад разных групп радиолярий в суммарную биомассу батометрического зоопланктона в Северной Атлантике. Показано, что в верхних слоях эвфотической зоны значительную роль могут играть акантарии и колониальные радиолярии на глубинах больше 200 м - феодарии.

Впервые для Северной Атлантики подробно изучено вертикальное распределение радиолярий в толще воды. Выделено несколько типов вертикального распределения.

Впервые для Атлантики проведено сравнение видового состава радиолярий полицистин в водной толще и в поверхностном слое донных осадков. Показано, что из-за различной степени чувствительности к растворению скелетов видовой состав радиолярий в планктоне и в поверхностных осадках одного и того же района значительно различаются, но соотношение отдельных групп полицистин меняется в небольших пределах.

Научно-практическая ценность. Показана необходимость учета численности радиолярий для корректной оценки биомассы мезозоопланктона в умеренных и субтропических широтах Северной Атлантики. Полученные данные могут быть использованы для палеоэкологических и палеоокеанографических реконструкций. Для таких реконструкций особенно важны полученные нами результаты сравнительного анализа состава радиолярий-полицистин в толще воды и осадках. Сведения о географическом распространении современных видов радиолярий и об их экологии позволяют выделять в осадке горизонты, соответствующие этапам похолодания и потепления климата и определять гидрологический режим океана в прошлом.

Апробация - работы. Основные результаты диссертационной работы доложены на Международных конгрессах INTERRAD VIII (Париж, 1997) и INTERRAD-2000 (Рено, 2000); на 13-й Международной геологической школе (Москва, 1999); на 11 Всероссийском семинаре по радиоляриям «Радиоляриология на рубеже тысячелетия: итоги и перспективы» (Санкт-Петербург, 2000); на 12-ом Всероссийском семинаре по радиоляриям «Радиолярии и их корреляционный, лотенциат с другими группами фауны» (Москва, 2003); на 3-м Международном симпозиуме по продуктивности зоопланктона (PACES) (Испания, 2003); на

коллоквиумах Лаборатории функционирования экосистем пелагиали Института океанологии РАН (1999-2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Фактический материал. В основу диссертации положены материалы, собранные в десяти экспедициях в Северную часть Атлантического океана на судах Института океанологии. Автор принимал личное участие в сборе материала в 46-м и 48-м рейсах НИС «Академик Мстислав Келдыш» (2001, 2002). Всего было обработано 1500 батометрических проб и 34 сетные пробы, которые были собраны на 170-ти станциях. Для оценки состава танатоценозов радиолярий были обработаны пробы осадков, полученные ударной трубкой большого диаметра (УТБД, 10 проб), дночерпателем (1 проба) и тралом Сигсби (1 проба) Кроме того, были проанализированы 14 проб придонной взвеси, которые отбирались слэп-ганом, установленном на глубоководном обитаемом аппарате «Мир».

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и основных результатов. Список литературы насчитывает 135 названий (76 из них на иностранных языках) С учетом 55 рисунков и 12 таблиц объем тома составляет 130 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методы

Для выполнения работы были изучены пробы со 105 батометрических и 6 сетных станций, собранных в десяти экспедициях в северную часть Атлантического океана на судах Института океанологии (рис.1) Все батометрические пробы были собраны 150-литровым и/или 30-литровыми батометрами от поверхности до глубины 200-500м или до дна с 6-12 горизонтов, выбранных с учетом вертикальных профилей температуры и сотености Воду из батометров фильтровали через сито из газа №76 с ячеей около 70 мкм.

Сетные пробы собирались большой сетью Джеди (диаметр входного отверстия 37 см) с фильтрующим конусом из капронового сита № 38 (180 мкм). Вертикальные ловы проводились на 6-7 горизонтах до глубины 2000 м. Все пробы (сетные и батометрические) окрашивали нейтральным красным красителем для разделения живых и мертвых организмов и фиксировали 4%-ным нейтральным формалином. Пробы были тотально просчитаны в камере Богорова под бинокуляром с увеличением 12x4. Подсчет животных вели по группам Сореро(3а, паирШ, КаёЫапа и "другие" (РогатипМега, СШорИога, Ко1а1опа, мелкие медузы,

• - 23 рейс НИС "Витязь"

а - 33 рейс, а - 34 рейс, ♦ - 39 рейс, + - 41 рейс, О - 42 рейс, * - 43 рейс, X - 46 рейс, а - 47 рейс, ■ - 48 рейс НИС "Академик Мстислав Кеддыш" Рис. 1. Карта батометрических проб.

АррешИсикпа, личинки Ро1усИае1а, Р1егоро(За, личинки ВкаМа, личинки ЕсЫпо(!егша1а). Все встреченные в пробах радиолярии были отобраны, пересчитаны, измерены, определены и из них сделаны постоянные препараты. Постоянные препараты готовили по методикам, принятым для других мелких объектов (Роскин, Левинсон, 1957; Валовая, Кавтарадзе, 1993). В течение двух часов радиолярии промывались в дистиллированной воде, затем 3-4 минуты окрашивались борным кармином и обезвоживались в спиртах восходящей крепости: 70°, 96° и 100° по две минуты. Перед заключением в бальзам радиолярий на 1-2 минуты помещали в ксилол. В каждой пробе определяли предположительно живых (наличие окрашенной цитоплазмы) и мертвых радиолярий.

Для изучения радиолярий из поверхностного слоя осадков были исследованы пробы осадка, полученные ударной трубкой большого диаметра (УТБД) (10 проб), дночерпателем (1 проба) и тралом Сигсби (1 проба). 14 проб придонной взвеси брались слэп-ганом, установленном на глубоководном обитаемом аппарате «Мир». Для извлечения радиолярий из донных осадков и придонной взвеси и очистки их скелетов была использована следующая методика. Сухой осадок растворяли в дистиллированной воде, промывали через сито с размером ячей 45-63 мкм и заливали раствором 10%-ной соляной кислоты до полного

растворения карбонатного материала. Загем оставшийся осадок опять процеживали через сито и помещали в фарфоровую чашечку с небольшим количеством дистиллированной воды. Отстоявшийся осадок пипеткой равномерно наносился на предметное стекло и высушивался. Сухой осадок перемешивали с пихтовым бальзамом и покрывали покровным стеклом. В каждой пробе осадка просчитывали несколько сот радиолярий.

Радиолярии из всех препаратов изучались в световом микроскопе в проходящем свете при различных увеличениях.

Для расчета биомассы радиолярий и других представителей батометрического зоопланктона определяли размер животных, и, используя' номограммы - Численко, рассчитывали вес каждого организма.

Глава 2. Обшая характеристика радиолярий.

В главе дается обзор современных данных по морфологии, физиологии, экологии и распространению радиолярий.

В настоящее время общепринятая система радиолярий отсутствует. В нашей работе мы используем классификацию надкласса Actinopoda типа Saгcbdina, предложенную М Г. Петрушевской(1970).

Представители класса радиолярий - это одноклеточные планктонные морские организмы с внутренним минеральным скелетом (кремний - у fcuгadiolaгia, целистин - у Acanthaгia), который состоит из отдельных игл или имеет сложную, чаще симметричную, конструкцию. Цитоплазма отчетливо разделена на экзо- и эндоплазму. В эндоплазме находятся ядро, пищеварительные и жировые вакуоли, кристаллы, а также другие простые и сложные органеллы и структуры. Эндоплазма заключена в тончайшую оболочку -центральную капсулу, пронизанную отверстиями - фузулами, через которые проходят аксоподии и осуществляется обмен веществ. Аксоподиями называются прямые

неветвящиеся псевдоподии с внутренним упругим стержнем - ахсонемой. Эктоплазма насыщена преимущественно пищеварительными вакуолями и содержит симбиотические водоросли - зооксантеллы (АсапШапа и РсйусувИпа). Питание гетеротрофное. Размеры одиночных форм от нескольких десятков микрометров до 2 мм, колониальных - до нескольких дециметров.

Глава Э. Характеристика района исследований.

В главе дается гидрологическая характеристика и краткое описание продуктивности района исследований. Приводятся данные о ранее проводившихся исследованиях радиолярий в толще воды в Северной Атлантике.

Исследования проводились в разных районах северной части Атлантического океана между 14°с.ш. и 60° с.ш. Эти районы расположены либо на перифериях двух круговоротов: субарктического циклонического и субтропического ациклонического, либо внутри них. Круговороты состоят из систем течений, которые характеризуются своеобразным типом вод с присущим им сочетанием физико-химических характеристик (Степанов, 1974).

Положение основных течений в океане имеет большое значение для физико-географического районирования океана. В настоящей работе используется районирование Атлантического океана по распределению поверхностных вод (Муромцев, 1962) (рис.2).

Рис.2. Районирование Северной Атлантики по распределению поверхностных вод (Муромцев, 1962).

1 - лабрадорская вода, 2 - восточногренландская, 3 - Гольфстрим, 4 - северовосточная атлантическая, 5 - Канарская, 6 - северная центральная субтропическая, 7 - северная тропическая. Точки - исследованные станции, пунктирная линия - границы районов.

л-,-Ц-« Г

ЗД -70° -60° -50° -40'

I I I I I

-30° -20° -10° 0° 10° В д.

В распределении толщины эвфотического слоя, хлорофилла, фитопланктона и зоотанктона четко прослеживается широтная и циркумконтинентальная зональность

Наиболее богаты фитопланктоном и зоопланктоном воды высоких и умеренных широт Заметно увеличение количества фитопланктона и зоопланктона в экваториальной зоне Минимальное количество фитопланктона и зоопланктона отмечается в центральной части субтропического антициклонического круговорота, где преобладают процессы опускания вод, а условия среды наиболее стабильны Циркумконтинентальная зональность проявляется в значительном увеличении численности фитопланктона и зоопланктона близ берегов, причем это видно во всех широтных зонах (Мордасова,1976, Хромов, 1986)

О распределении радиолярий в толще воды Северной Атлантики известно мало Существует несколько работ по распределению радиолярий в планктоне Атлантического океана Но во всех этих работах исследовались радиолярии из южной части Атлантики (Boltovskoy, Riedel, 1980, Boltovskoy et al, 1993, Abelmann, Gowmg, 1996) В северной части Атлантики радиоЬярии были изучены только в пелагиали Норвежского моря (Swanberg, Bjorklund, 1992) и Мексиканского залива (Casey, 1981) Поскольку исследования проводились" в очень ограниченных районах или в единичных точках, а методика сбора радиолярий и обследованные слои очень разнообразны, то представить общую картину распределения радиолярий в планктоне Севернбй-Атлантики Невозможно

Глава 4. Количественное распределение радиолярий по акватории

Северной Атлантики.

В главе проведен анализ распределения радиолярий в эпипелагиали океана по результатам обработки батометрических проб

4.1. Особенности географического распределения отдельных такеонов радиолярий

В исследуемом районе в верхнем 200-м слое были обнаружены представители подкласса Acanthana и надотрядов Phaeodana и Polycystma (отряды Nassellana и Spumellana) Поскольку представители этих групп радиолярий достаточно сильно отличаются друг от друга строением, размерами и физиологией, то и географическое распределение каждой группы радиолярий мы рассмотрели отдельно

4 1 1 Подкласс Acanthana

В верхнем 200-метровом слое воды акантарии встречены почти во всех исследованных районах, кроме Норвежского моря и Лабрадорской водной массы (рис 3)

□□□□□□s

1 2 3 4 5 6 7 Рис. 3. Распределение Acantharia в слое 0-200 м; 1 - 0 экзУм3,2 - 0-1 экзУм3,3 - 1-25 экзУм3, 4 - 25-50 экзУм3,5 - 50-100 экз./м3,6 -100-250 экз./м3,7 - 250-500 экзУм3.

Наиболее многочисленны акантарии в центре субтропического антициклонического круговорота, к периферии этого круговорота количество акантарии постепенно уменьшается. В батометрических пробах акантарии, главным образом, обнаружены в верхних горизонтах (0-50м). Здесь их численность достигает 1300 экз./м3» В слое 50-100 м количество акантарии резко уменьшается (до 50-120 экзУм3), а в слое 100-200 м эти радиолярии встречаются единично. Известно, что в пробах, фиксированных формалином, при длительном хранении целестиновая раковина акантарии разрушается (SchewiakofF, 1902; Beers, Stewart, 1970; Решетняк, 1981; Засько, Ведерников, 2003). Поэтому в построенных нами картах не учтены фиксированные пробы, которые хранились не обработанными в течение нескольких лет.

Нами было исследовано распределение акантарии в поверхностных пробах воды на трех разрезах: 1) Бермудские острова - Корк (Ирландия), 2) Галифакс (Канада) - пролив Ла-Манш, 3) серия разрезов Сент-Джонс (Ньюфаундленд) - полигон «Титаник». В свежесобранных пробах найдено не более десяти видов акантарии. Наиболее разнообразными акантарии оказались в северной центральной субтропической водной массе (в тропической зоне). В остальных районах, несмотря на значительную численность, число видов акантарии в пробах невелико: 1-3 вида. Известно, что существенной особенностью акантарии является их теплолюбивость. Акантарии наиболее разнообразны в тропических и субтропических поверхностных зонах, по мере продвижения в умеренную зону число видов резко уменьшается (Решетняк, 1981). Проникновение же акантарии далеко на север связывают с влиянием мощных теплых течений (Гольфстрим в Атлантическом океане, Куро-Сио в Тихом океане) (Massera Bottazzi, Andreoli, 1975; Решетняк, 1981). Высокую

численность нескольких видов акантарий, полученную нами в районе к северу от 40° с ш , вероятно, можно объяснить заносом этих радиолярий струями Гольфстрима

4 1 2 Надотряд Phaeodana

Феодарии (довольно крупные радиолярии) в верхнем 200-метровом слое обнаружены нами во всех исследованных районах. Численность феодарии увеличивается с юга на север В водах центрального субтропического антициклонического круговорота феодарии встречаются единично, к периферии этого круговорота, за исключением южных районов, ил численность увеличивается. Наиболее многочисленны феодарии на северо-западе Атлантики в лабрадорской и восточногренландской водных массах (рис 4). Рассматривая феодарии в

Т 1 ^ I [ г .1 1».«и

1 2 3 4 5 б

Рис. 4. Распределение Phaeodana в слое 0-200 м; 1 - 0-1 экзУм3, 2-1-2$ экзУм3, 3 - 25-50 экз /м\ 4 - 50-100 экзУм3,5 - 100-250 экзУм3,6 - 250-500 экзУм3.

разных слоях воды к западу от 30° з.д, можно наблюдать ярко выраженную тенденцию увеличения численности феодарии с юга на север. В верхнем 50-метровом слое воды феодарии в большинстве районов отсутствуют. Единично они были обнаружены в водах Канарского апвеллинга, на некоторых станциях в центре субтропического антициклонического круговорота и в районе лабрадорской и восточногренландской водных масс. В более глубоком слое 50-100 м численность феодарии увеличивается к северо-западу, и рни появляются в небольших количествах практически на всех станциях, расположенных севернее 30° сш. Во всех районах в слое 0-100 м встречается только два вида мелких феодарии Protocystis thomsoni и Challengena naresi С увеличением глубины численность и разнообразие феодарии увеличивается. В слое 100-200 м феодарии обнаружены во всех районах.

А. Абельманн и М. Говинг (1996, 1997) показали увеличение численности феодарий на субмеридиональном разрезе (3° з.д -13° в.д.) от 30° ю.ш. до 54° ю.ш., а также отсутствие феодарий в верхнем 50-метровом слое воды на станциях, расположенных севернее 42° ю.ш. Таким образом, в распределении феодарий в Южной и Северной Атлантике наблюдаются сходные тенденции.

4.1.3. Надотряд Poiycvstina

Полицистины - это мелкие радиолярии, имеющие кремневый скелет, сохраняющийся после смерти животных в осадках. О географическом распространении этих организмов было известно, главным образом, на основании изучения их распределения в осадках. Нами впервые для Северной Атлантики было подробно изучено распределение полицистин в верхнем 200 м слое воды. Максимальная средняя численность полицистин в слое 0-200 м не превышает 250 экз./м3. Можно отметить, что количество полицистин в целом увеличивается с севера на юг и от открытых районов к прибрежным (рис. 5).

1 2 3 4 5 6

Рис. 5. Распределение Polycystina в слое 0-200 м; 1 - 0-1 экзЛг3,2-1-25 экзУм3,3 - 25-50 экз./м3,4 - 50-100 экзУм3,5 -100-250 экзУм3,6 - 250-500 экзУм3.

Характер распределения полицистин в верхнем 200-метровом слое и в верхнем 50-метровом слое был сходным. В северной части исследованной акватории их количество в верхнем 50-метровом слое не превышает 10 экз./м3. В водах Норвежского моря средняя численность полицистин составляла 3 экз./м3, в холодных водах банки Ньюфаундленд радиолярии встречались единично, а в северо-восточной части только на границе

среднепродукгивных и малопродуктивных вод численность радиолярий увеличивается до 21 экз./м3.

В субтропических водах в районе Канарского апвеллинга и Гольфстрима численность увеличивается до 50 экз./м3, а в тропических - до 100 экз./м3. В районе фронта Лабрадорского течения и Гольфстрима и южной ветви Гольфстрима на некоторых станциях количество полицистин увеличивается до 200 экзУм3, главным образом, за счет большого количества колониальных радиолярий.

Распределение полицистин в слое .5,0-100 м и в слое 100-200 м в целом такое же, как в слое 0-50 м, хотя на отдельных станциях средняя численность в этих слоях может отличаться в 2 раза.

Из полицистин в толще воды наиболее многочисленны представители отряда Spumellaiia. Их распределение в разных слоях воды полностью повторяет распределение всех полицистин в этих слоях. Из отряда спумеллярий в планктоне были обнаружены представители 3-х надсемейств (Discoidea, Larcoidea и Sphaeroidea) и 2-х семейств (Panartidae и Collosphaeridae - колониальные радиолярии).

Обобщая данные, представленные в разделе 4.1, можно выявить следующие особенности в распределении высоких таксонов радиолярий. Наибольшее разнообразие акантарий встречено в олиготрофных районах тропической зоны, но их максимальные численность и биомасса приходятся на мезотрофные и эвтрофные районы, куда акантарий. приносятся Гольфстримом. Численность и разнообразие феодарий уменьшаются с севера на юг. Численность и разнообразие полицистин, наоборот, увеличиваются с севера на юг.

4.2. Распределение суммарной численности и биомассы радиолярий

. В настоящее время в литературе практически отсутствуют данные о вкладе радиолярий в общую биомассу зоопланктона. Имеются лишь данные о колониальных радиоляриях в поверхностном слое воды: например, в районе Ирменгерова течения численность колоний Collozoum в слое воды 0-50 м была 3-4 тыс/м3, что составляет 60-70% общей биомассы зоопланктона (Павштикс, 1966). В водах Курило-Камчатского желоба в конце лета также отмечалось большое количество феодарий (сем- Aulacanthidae), составлявших на глубине более 5000 м не менее половины веса пробы (Решетняк, 1955; Виноградов, 1968). Известно, что радиолярии - акантарии в определенные сезоны и в определенных районах могут встречаться в огромных количествах, сосредотачиваясь в верхнем 50-метровом слое воды и составляя до 40% общей биомассы всего батометрического зоопланктона (Хмелева, 1967; Засько, Ведерников, 2003).

В северной Атлантике общая численность радиолярий в слое 0-200 м в целом невелика - обычно 1-500 экзУм3 (рис.6). Наиболее многочисленны радиолярии в районах, расположенных на периферии Североатлантического субтропического круговорота: в районе Канарского апвеллинга (100-150 экзю/м3); на северо-востоке (29-500 экзУм); в водах южной

Ряс. 6. Численность всех радиолярий в слое 0-200 м; 1 -1-25 экзУм3,2 - 25-50 экз7м\ 3 - 50100 экзУм3,4 -100-250 экз./м3,5 - 250-500 экзУм3,6 - 500-1000 экзУм3.

ветви Гольфстрима (63-128 экз./м3) и западной части Саргассова моря (41-67 экзУм3); в зоне фронта Лабрадора и Гольфстрима (65-200 экзУм3). Значительное количество радиолярий было отмечено и в центре субарктического (субполярного) циклонического круговорота. В центральной части исследуемого района, а именно в центре антициклонического круговорота и в водах банки Ньюфаундленд радиолярий встречается меньше (25-50 экз./м3 и 4-19 экзУм3). В Норвежском море обнаружено небольшое количество радиолярий (17-70 экзУм3).

Было выяснено, что биомасса радиолярий, как и их численность, максимальна по периферии Североатлантического субтропического антициклонального круговорота во фронтальной зоне Лабрадора и Гольфстрима и на северо-востоке Атлантики (0,53-1,76 мг/м3). Большая биомасса во фронтальной зоне обуславливается огромным количеством одного крупного вида из отряда акантарий (ЛтрЫШЫит с1ауапит), встречающегося до глубины 50 м. Несколько меньше биомасса радиолярий в Канарском апвеллинге - 0,34 мг/м3. В других районах биомасса радиолярий не превышает 0,1 мг/м3 (рис. 7).

1 2

3 4 5 6

»Л-70* -60* -50* -40' -30* -20' -10' 0" 10°»Д

1 2 3 4 5 б Рис. 7. Биомасса всех радиолярий в слое 0-200 м; 1 -<0,05 мг/м3,2 - 0,05-0,1 мг/м3,3-0,1-0,5 мг/м3,4 - 0,5-1,0 мг/м3,5-1,0-1,5 мг/м3,6 -1,5-2,0 мг/м3.

4 3. Роль радиолярий в суммарной биомассе батометрического зоопланктона в эпипелагиали океана

Нами была впервые оценеыа роль всех радиолярий в суммарной биомассе батометрического зоопланктона в верхнем 200-метровом слое воды Северной Атлантики.

На большинстве исследованных станций отдельно определена доля эурадиолярий (полицистины и феодарии) и акантарий в общей биомассе батометрического зоопланктона (табл.1).

Табл.1. Роль разных групп радиолярий в суммарной биомассе батометрического зоопланктона в слое 0-200 м. ___

Районы доля Еигас1ю1ала % доля АсапЛапа % доля всех радиолярий %

лабрадорская поверхностная вода 0.9 0.8 1.8

0-3,3 0-3,8 0,2-3,9

восточногренландская поверхностная вода 1 0.4 1.4

0-2 0-0,8 0-2,8

Гольфстрим 1.5 21.1 22.6

0,2-2,6 13,4-28,8 16,2-29

северовосточная атлантическая поверхностная вода 0.7 1.6 2.3

0,03-2,9 0-8,3 0,9-8,3

северная центральная субтропическая поверхностная вода 0.6 0.3 0.9

0,2-1,4 0,2-0,8 0,3-1,5

В числителе - среднее относительное содержание радиолярий в батометрическом зоопланктоне, в знаменателе - минимальные и максимальные величины этого показателя.

Показано, что роль эурадиолярий в биомассе батометрического зоопланктона Северной Атлантики незначительна (в среднем 0,6-1,5% для разных районов) Доля акантарий для большинства районов также невелика (0,3-11,6%). Но в некоторых районах они могут играть и более значительную роль. Так, во фронтальной зоне Лабрадорского течения и Гольфстрима из-за массового развития акантарий биомасса всех радиолярий увеличивается в 8-30 раз. Доля радиолярий в батометрическом зоопланктоне также увеличивается (до 16-29% в столбе воды) и становится сравнимой с содержанием такой массовой группы как, науплии копепод.

Таким образом, общий вклад радиолярий в, биомассу зоопланктона обычно невелик, но в некоторых районах в определенные-сезоны роль радиолярий (особенно акантарий) может резко возрастать.

Глава 5. Вертикальное распределение радиолярий в различных климатических зонах.

5.1. Особенности вертикального распределения радиолярий в умеренных водах

В главе описано вертикальное распределение радиолярий на двух субширотных разрезах, расположенных по 60° и 53° с.ш. В умеренных широтах акантарий были встречены только в северовосточной атлантической водной массе в верхнем 50-метровом слое воды. Максимумы их численности отмечены к востоку от 30° зд. и к западу от 40° з.д. Они приурочены к восточной и западной струям Северо-Атлантического течения на глубинах 020 м. Полицистины и феодарии.( встречались в лабрадорской, восточногренландской и северовосточной атлантической водных массах на глубинах более 60 м, при этом в лабрадорской воде максимум этих радиолярий был отмечен на глубине 100 м, в северовосточной атлантической воде - на глубине 60 м.

5.2. Особенности вертикального распределения радиолярий в субтропиках

В главе описано вертикальное распределение радиолярий на разрезе между 20°с.ш. и 30° с.ш. В северной центральной субтропической водной массе полицистины встречены во всем столбе воды от поверхности, до 500 м, максимальная численность обнаружена в верхнем 50-метровом слое (50-100 экз/м3); такую численность дают панартиды. Затем численность вновь увеличивается на глубинах ниже 200 м. В Канарской водной массе в верхнем 100-метровом слое радиолярий мало, или они отсутствуют; ниже 150 м и\ количество

увеличивается (60-100 экз./м3). Феодарии на этом разрезе были обнаружены на всех станциях глубже 50 м.

53. Сравнительный анализ вертикального распределения отдельных таксонов радиолярий

5.3.1. Подкласс Acantharia

Нам удалось наблюдать и исследовать сезонное появление и развитие акантарий и, главным образом, наиболее многочисленного вида Amphilithium clavarium во фронтальной зоне Лабрадорского течения и Гольфстрима. Было выявлено, что в этом районе акантарий обитают в верхнем слое воды (до 75 м), и максимум их численности всегда расположен над пикноклином или непосредственно на глубине пикноклина. На глубинах под пикноклином количество акантарий начинает уменьшаться.

5.3.2. Надотряд Phaeodaria

Для феодарии характерна-четкая.приуроченность отдельных видов к определенным водным массам:.вместе сводной массой виды опускаются на глубину или поднимаются к поверхности (Kling, 1976; Haecker, 1908; Решетняк, 1955,1966).

В наших исследованиях феодарии были обнаружены главным образом в ловах, полученных сетью Джедиг Всего в районе работ встречено и определено более 20 видов феодарии, относящихся к шести отрядам и 9 семействам, обитающим на разных глубинах.

Особенности вертикального распределения феодарии позволяют выделить две группы видов: эврибатные (распространены в диапазоне глубин от 100-200 м до максимальных исследованных глубин) и относительно стенобатные (диапазон глубин распространения 5001000,1000-1300 или 130О-15ООм).

Верхняя граница распространения большинства эврибатных видов 100-200 м. Группа стенобатных видов - в основном глубоководная (встречается на глубинах более 500, а большинство на глубинах более 1000 м).

5.3.3. Надотряд Polvcvstina

Подробно рассмотрено вертикальное распределение живых полицистин для шести разных типов поверхностных вод: лабрадорская,, восточногренландская, северовосточная атлантическая, Канарская, северная центральная субтропическая и поверхностная вода Гольфстрима.,

Анализ особенностей вертикального распределения полицистин в разных водах Атлантического океана позволил нам выделить три основные группы таксонов. 1.'Таксоны, доминирующие в верхних слоях воды 0-50 м над пикноклином. К этой группе относятся представители колониальных - радиолярий < и панартид. Максимум этих полицистин приходится на верхние слои; с увеличением глубины их число резко уменьшается, 2. Таксоны, доминирующие в слоях глубже 50 м. В эту группу входят представители сфероидей и циртоидей; их максимум приходится на средние глубины (50-200 м). В зависимости от района четко доминирует одна из групп. 3. Малочисленные таксоны, к которым относятся дискоидеи и ларкоидеи. Представители этих групп встречаются во всех районах,' но их количество невелико, они редко доминируют в столбе воды, причем дискоидеи более многочисленны в верхних слоях, а ларкоиде' - в нижних.

5.4. Основные типы вертикального распределения радиолярий *

На основе проведенного анализа в пределах Северной Атлантики можно выделить два типа вертикального распределения радиолярий.

1. В поверхностных слоях воды до глубины 50-80 м радиолярии отсутствуют. Этот тип распределения характерен для лабрадорской, восточногренландской и Канарской водных масс, а также для ряда станций, расположенных в северовосточной атлантической водной массе. Отсутствие радиолярий в верхних слоях может быть связано с тем, что эти слои Канарской воды заняты диатомовыми водорослями, а лабордорская и восточногренландская воды характеризуются небольшие распреснением (33-35%о). Появление радиолярий глубже 50-80 м часто совпадает с глубинами, где ярко выражен температурный скачок. 2. ' Радиолярии обнаружены на всех горизонтах, начиная с поверхности. Этот тип распределения характерен для вод Гольфстрима и северной центральной субтропической водной массы. Такое же распределение можно встретить и на некоторых станциях, расположенных в северовосточной атлантической водной массе. На каждом из глубинных разрезов наблюдается несколько пиков численности. Поверхностный пик образуется за счет большого количества колониальных радиолярий. Но особенно четко выражен пик, расположенный на глубине (до 100 м), где значения температуры воды резко понижаются, а солености - повышаются.

5.5. Факторы, определяющие вертикальное распределение радиолярий

5 5 1. Абиотические Факторы (свет, температура, плотность, соленость, биогенное Элементы) Из абиотических факторов, которые могут определять вертикальные профили распределения радиолярий, наибольший интерес представляют световые условия и

плотностная стратификация. Из проведенного нами анализа можно заключить, что световой фактор, по всей вероятности, более важен для формирования слоев максимумов обилия Acantharia и Euradiolaria, чем плотностная стратификация.

Существенным различием между акантариями и эурадиоляриями являются неодинаковые световые условия, необходимые для формирования максимумов их биомассы (>10% Ео для акантарий и >1-10% Ео Для Euradiolaria). Отмеченную нами более высокую требовательность к освещенности у акантарий по сравнению с Euradiolaria можно объяснить разным содержанием зооксантелл в этих группах. Формирование приповерхностных максимумов биомассы акантарий в исследованных нами водах, как и в южной части Красного моря (Хмелева, 1967), связано с более благоприятными световыми условиями для фотосинтеза зооксантелл, содержащихся в цитоплазме. Euradiolaria (Polycystina и Phaeodaria) более «теневыносливы», по всей вероятности, из-за невысокого содержания зооксантелл у полицистин, и их отсутствия у феодарий.

На двух разрезах (53° и 60° с.ш.) было определено содержание в толще воды минерального азота (нитратная, нитритная и аммонийная формы), фосфора и кремния.

Анализируя наши данные по этим разрезам, можно видеть, что максимум акантарий приурочен к верхнему 50-метровому слою воды, где мало нитратов и фосфора. Эурадиолярии (полицистины и феодарий), в противоположность этому, многочисленны в нижних слоях воды (50-200 м) с высоким содержанием нитратов и фосфора. Это совпадает с результатами, полученными Маером (Mayer, 1934), который обнаружил наличие положительной связи в распределении феодарий (Challengeridae) и фосфора в Южной Атлантике.

Сопоставляя распределение радиолярий (как акантарий, так и эурадиолярии) с распределением кислорода и кремния, нам не удалось обнаружить наличия каких-либо связей. По данным Петрушевской (1971) для центральной части Тихого океана, полицистин было больше всего там, где меньше фосфора и кремнекислоты. Примерно такие же результаты были получены и Ренц в Тихом океане, однако Ренц подчеркивала отсутствие связи между распределением полицистин и какого-либо фактора (Renz, 1976).

5.5.2. Биотические факторы (хлорофилл и зоопланктон)

Был оценен максимально возможный вклад хлорофилла, содержащегося в зооксантеллах радиолярий, в общий хлорофилл, определяемый в ацетоновых экстрактах взвеси. Вклад хлорофилла радиолярий в суммарный хлорофилл на горизонтах максимальной концентрации Acantharia и Euradiolaria не превышает 0,05-2,0%, и только в некоторых районах (полигон «Титаник») на отдельных горизонтах с очень высоким содержанием

акантарий (270-1300 мг/м3) может возрастать до 25-100%. Несмотря на такие высокие величины, кривые вертикального распределения их и определявшегося в пробах хлорофилла оказались в целом разными. Несоответствие этих профилей и проведенные нами расчеты дают возможность считать, что в исследованных районах содержание хлорофилла зооксантелл радиолярий в столбе воды во много раз меньше содержания хлорофилла ' свободноживущих планктонных водорослей.1 Это соответствует результатам исследований Сванберга (Swanberg, 1979), который показал, что в Саргассовом море продукция зооксантелл в радиоляриях в столбе воды примерно на 3 порядка ниже первичной продукции фитопланктона. Следует отметить, что в некоторых районах со специфическими условиями (Аденский залив и Красное море) симбионты колониальных радиолярий фиксируют в 2-3 раза больше углерода, чем свободноживущие популяции фитопланктона (Хмелева, 1967).

Сравнение вертикальных профилей хлорофилла и биомассы радиолярий дает возможность предполагать, что зооксантеллы акантарий имеют более высокий световой оптимум фотосинтеза, чем планктонные водоросли. Аналогичного заключения нельзя сделать для зооксантелл Euradiolaria. Отсутствие прямой зависимости содержания хлорофилла в пробах от концентрации радиолярий (г2 = 0,04 для акантарий и r2=0,03 для Euradiolaria) позволяет рассматривать их, прежде всего, как гетеротрофные организмы, трофически связанные с водорослями и другими представителями планктона.

Для оценки возможного влияния трофических связей на особенности вертикального распределения радиолярий представляет интерес сопоставление последнего с вертикальными профилями батометрического зоопланктона (ВJ

По нашему мнению, одной из причин совпадения или близкого положения максимумов Вт и биомассы акантарий может быть то, что на всех станциях батометрический 'зоопланктон был представлен в основном копеподами (преимущественно родов Oithona, Pseudocalanus, Microcalanus и Месупосега), которые потенциально могут быть источником пищи для этих радиолярий. Отсутствие четкой зависимости между максимумами Вт и 'Euradiolaria может быть обусловлено тем, что Euradiolaria в исследованных нами водах предпочитали иные источники питания, чем организмы батометрического мезозоопланктона.

Глава 6. Сравнение состава радиолярий-полицистин в водной толще и в осадках Северной Атлантики

Радиолярии Polycystina (Nassellaria и Spumellaria) имеют кремнистый скелет, который хорошо сохраняется в осадках. Для шести районов Северной Атлантики нами было проведено сравнение состава радиолярий-полицистин в водной толще и в осадках. Исследованные станции расположены в районах с различной гидрологией и в разных

климатических зонах: субполярной (Норвежское море), бореальной (Северо-восточная часть Атлантического океана), переходной (район фронта Лабрадора и Гольфстрима), субтропической (гидротермальный район Rainbow), тропической (гидротермальный район Broken Spur и район Бермудских островов).

Сравнение содержания радиолярий в планктоне и в осадках проводили на уровне таксонов высокого ранга (подотрядов и семейств). Насселлярии в исследуемых пробах были представлены семействами Cyrtoidae, Spyroidae и Cannobotryoidae; спумеллярии подотрядами - Discoidea, Larcoidea, Sphaeroidea, Collosphaeridae и семейством Panartidae.

Если анализировать общее количество полицистин, которое встречено в воде на каждой из исследованных станций, то оказывается, что в Норвежском море и в районе фронта Лабрадора и Голъфстримагчисленно преобладают насселлярии (63-71%). В других районах по численности доминировали спумеллярии (58-90%) (рис. 8). Основную массу насселлярии составляют Cyrtoidae, которые встречаются во всех районах. Такие насселлярии как Cannobotryoidae и Spyroidae в толще воды обнаружены в малых количествах и не во всех пробах. Из спумеллярии наиболее многочисленны представители Sphaeroidea (10-29%). На долю Discoidea приходится 3-17%, причем наибольшая численность и разнообразие характерны для теплых вод Саргассова моря. Представители Larcoidea составляют во всех районах 6-13%, а на северо-востоке Атлантики их численность увеличивается до 48%.

В осадках обнаружены представители всех групп насселлярии и спумеллярии (рис. 8). Насселлярии, а-именно Cyrtoidae, наиболее многочисленны и разнообразны в осадках высоких широт (до 35%). В более южных широтах их численность уменьшается до 14% Sphaeroidea из спумеллярии также многочисленны в Норвежском море (до 40%), в более южных районах их процентное содержание становится меньше и колеблется в небольших пределах (14-20%), но здесь они более разнообразны. Тепловодные Panartidae из спумеллярии полностью отсутствуют в Норвежском море, но с продвижением на юг число их в осадках постепенно увеличивается до 14%. Также с севера на юг наблюдается постепенное увеличение численности колониальных радиолярий. Larcoidea и Discoidea в осадках одного и того же района встречаются приблизительно в равных количествах.

В планктоне и поверхностном слое донных осадков одного и того же района в содержании групп радиолярий-полицистин наблюдаются значительные различия. Эти различия можно объяснить тем, что число обнаруженных в планктоне видов из-за сезонных колебаний и пятнистого распределения планктона в отдельных ловах в воде существенно беднее многолетнего набора видов, накапливающегося в осадках того же района в течение десятков, сотен и тысяч лет. С другой стороны, различия могут быть обусловлены и растворением скелетов ряда форм при осаждении радиолярий и образовании осадков.

Проанализировав полученные различия, можно выявить следующие закономерности. 1. Cyrtoidae являются доминирующей группой в планктоне во всех районах (кроме 48° с.ш.)/ В осадках их численность всегда уменьшается приблизительно на 30%. 2. Представители Discoidea и Larcoidea в планктоне встречаются в меньшем количестве, чем циртиды. В осадках число Discoidea увеличивается более чем на 15%, Larcoidea - около 7%. 3. Количественное содержание представителей Sphaeroidea в планктоне и в осадках одного и того же района практически не изменяется. 4. Представители других групп встречаются в малых количествах, и их содержание и в планктоне, и в осадках либо сходно, либо в планктоне эти группы обнаружены не были.

Таким образом, из-за различной способности к растворению скелетов видовой состав радиолярий в планктоне и в поверхностном слое осадков одного и того же района может значительно различаться, но соотношение отдельных групп полицистин меняется в небольших пределах.

Основные результаты

1. В эпипелагиали Северной Атлантики были встречены радиолярии акантарии, феодарии и полиоистины. Феодарии и полицистины найдены на всей исследуемой акватории. Акантарии отсутствовали в Норвежском и Лабрадорском морях, а также в Лабрадорском течении.

2. Общая средняя численность радиолярий в верхнем 200-метровом слое воды Северной Атлантики невелика: 1-500 экз./м3. Средняя биомасса радиолярий в верхнем 200-метровом слое изменяется от 2,4х10*3 до 335х1О"3 мг/м3. Наибольший вклад в суммарную численность и биомассу радиолярий в большинстве исследованных районов дают акантарии. Их наибольшее разнообразие характерно для олиготрофных районов тропической зоны, но максимальные численность и биомасса приходятся на мезотрофные и эвтрофные районы умеренной зоны. Феодарии по численности обычно уступают полицистинам, хотя на некоторых станциях их обилие было примерно одинаковым. Численность и разнообразие феодарии увеличивается с юга на север, а полицистин, наоборот, - с севера на юг. Сравнение с литературными данными показало, что в эпипелагиали Северной Атлантики численность и разнообразие радиолярий меньше, чем в Южной Атлантике, а также в Тихом и Индийском океанах.

3. Впервые проведена оценка вклада всех радиолярий в суммарную биомассу мезозоопланктона в слое 0-200 м для исследуемых районов Северной Атлантики. Наибольшую роль в зоопланктоне полицистины и феодарии играют на северо-востоке, в

Канарском апвеллинге и на западе Саргассова моря (0,6-1,2%). Радиолярии - акантарии, в отличие от феодарий и полицистин, в некоторых районах Северной Атлантики могут играть значительную роль в функционировании экосистем эпипелагиали. Так, в районе фронтальной зоны Гольфстрима и Лабрадорского течения на отдельных горизонтах в верхних слоях эвфотической зоны биомасса акантарии достигала 40-60% общей суммарной биомассы зоопланктона. Такие высокие цифры дают возможность утверждать, что при моделировании экосистем пелагиали для ряда районов необходимо учитывать роль радиолярий в суммарных потоках энергии и органического углерода.

4. В пределах исследованной акватории выделено два типа вертикального распределения полицистин в верхнем слое толщиной 200-500 м. На ряде станций в поверхностных слоях воды до глубины 50-80 м радиолярии отсутствовали. Этот тип распределения характерен в основном для лабордорской, восточногренлапдской, Канарской и северовосточной атлантической водных масс. На станциях 2-го типа радиолярии обнаружены на всех горизонтах, начиная с поверхности, и образуют два-три пика численности. Такое распределение характерно для вод Гольфстрима и северной центральной субтропической водной массы.

5. На основе особенностей вертикального распределения полицистин в разных водах Атлантического океана выделено три основные группы таксонов. 1. Группы, доминирующие по численности в верхних слоях воды 0-50 м над пикноклином (Collosphaeridae и Panartidae). 2. Группы, доминирующие в слоях глубже 50 м (Sphaeridea и Cyrttidae) с максимумом численности на средних глубинах (50-200 м). 3. Малочисленные группы (Discoidea и Larcoidea), встречающиеся во всей исследованной толще.

6. По особенностям вертикального распределения феодарий можно выделить две группы видов: эврибатные (распространены в диапазоне глубин от 100-200 до 2000 м) и относительно стенобатные. У последних виды предпочитали слои 500-1000, 1000-1300 или 1300-1500м.

7. В исследованных водах акантарии обитают в верхнем хорошо освещенном слое при облученности, составляющей более 10% ее подповерхностных величин. Максимумы численности акантарии отмечались в слое пикноклина и/или в верхнем перемешанном слое. Наибольшее разнообразие видов отмечалось обычно в слоях воды с максимальной их численностью.

8. Проведенный анализ не позволил четко выявить основные факторы, определяющие характер вертикачьного распределения феодарий и полицистин. Для формирования

глубинных максимумов акантарий большую роль играет световой фактор, что связано, по всей вероятности, с высоким содержанием в их клетках зооксантелл.

9. Роль различных таксонов в толще воды и осадках неодинакова. Представители Cyrtoidae имеют относительно меньшее значение в осадках (на 20-60%), а представители Discoidea и Larcoidea, наоборот, имеют большее значение (на 5-10%). Для представителей Shaeroidea при сопоставлении их роли в суммарной численности полицистин в осадках и в тоше воды различий обнаружено не было.

Список публикаций по теме диссертации

1. Kruglikova S.B., Zasko D.N. 1995. Study of quantitative distribution of radiolarian high rank taxa (suborder and family levels) from surface layer of the Sea of Japan sediments / 5th Zonenshine Conference on Plate tectonics and Europrobe Workshop on Uralides. Moscow. P. 202-203.

2. Kruglikova S.B., Galerkina N.L., Zasko D.N. 1998. Patterns of radiolarian assemblages structure from the oceanic and marginal seas sediments of the Arctic and Boreo-Pacific zone / 6th Zonenshine Conference on Plate tectonics and Europrobe Workshop on Uralides. Moscow. P. 17-20.

3. Kruglikova S.B., Zasko D.N. 1997. Quantitative distribution of high rank taxa of radiolarians (suborder and family levels) from the surface layer of the sediments of the Sea of Japan / INTERRAD 8th Meeting the International Association of Radiolarian Paleontologists. Paris-Biervile. P. 80.

4. Засько Д. Н. 1999. Горизонтальное и вертикальное распределение радиолярий в планктоне Северной Атлантики (севернее 13° с.ш.). / Геология морей и океанов. Тезисы докладов XIII Международной школы морской геологии. Том 1. М. С. 56-57.

5. Kruglikova S., Zasko D. 1999. Data on recent Radiolaria from sediments ofthe Sea of Okhotsk / 2th Workshop on Russian-German Cooperation in the Sea of Okhotsk and Kurill Island Arc System (KOMEX). Kiel. P.22-23

6. Засько Д.Н. 2000. Горизонтальное и вертикальное распределение живых радиолярий на меридиональном разрезе (14° с.ш.- 52° с.ш.) в Северной Атлантике / 11 семинар по радиоляриям «Радиоляриология на рубеже тысячелетий: итоги и перспективы», программа и материалы семинара. Санкт-Петербург. С. 29-30.

7. Zasko D. 2000. Distribution of radiolarian in the Okhotsk Sea / Cruise reports: KOMEX V and VI RV Professsor Gagarinsky cruise 26, MV Marshal Gelovany cruise 1. GEOMAR Report. 88. Kiel. P.210-211.

8. Kruglikova S., Zasko D. 2000. Quantitative data on the distribution of radiolarian high rank and species level taxa in the Okhotsk Sea deposits. / 3th Workshop on Russian-German Cooperation in the Sea of Okhotsk and Kurill Island Arc System (KOMEX). Moscow. P. 34-35.

9. Kruglikova S.B., Zasko D. N. 2000. Quantitative data on distribution of high rank radiolaria and species level taxa in Okhotsk Sea deposits. / INTERRAD IX, Program with abstracts, September 17-22. Reno, Nevada / Blairsden, California. P. 43-44.

10.Zasko D.N. 2000. Quantitative distribution of radiolarians in plankton of the North Atlantic. / INTERRAD IX, Program with abstracts, September 17-22. Reno, Nevada / Blairsden, California, P.71-72.

И.Засько Д.Н. 2001. Количественное распределение радиолярий в планктоне Северной Атлантики. // Океанология. Т. 41. № 1. С. 91-98.

12.3асько Д.Н. 2002. Сравнение состава радиолярий-полицистин в водной толще и в осадках Северной Атлантики. / Современные вопросы геологии. Магериалы молодежной конференции. Москва. С. 286-290.

13.3асько Д.Н. 2002. Радиолярии в планктоне и донных осадках Северной Атлантики. // Океанология. Т. 42. № 6. С. 860-866.

Н.Засько Д.Н., Ведерников В.И. 2003. Сравнительный анализ вертикального распределения радиолярий, зоопланктона и хлорофилла в эпипелагиали различных районов Северной Атлантики (июнь- сентябрь 2001 г.). //Океанология. Т. 43. № 1. С. 71-83.

15.3асько Д.Н., Ведерников В И. 2003. Вертикальное распределение радиолярий, хлорофилла и зоопланктона в эпипелагиали Северной Атлантики. / Современные вопросы геологии. Научный мир. С. 326-331.

16.Zasko D.N. 2003. Role of radiolaria in zooplancton of the northern Atlantic Ocean. / 3th International Zooplankton Production Symposium. The role ofzooplankton in global ecosystem dynamics: Comparative studies from the World ocean. Programme and Abstracts. Gijon. Spain.

P. 205.

Отпечатано на ризографе в ОНТИ ГЕОХИ РАН Тираж 100 экз.

» -50 3®

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Засько, Дарья Николаевна

Введение

Глава 1. Материал и методы.

Глава 2. Общая характеристика радиолярий.

2.1. Система радиолярий

2.2. Строение радиолярий и особенности их питания

2.3. Экология, географическое и вертикальное распространение 25 радиолярий

2.4. Осадкообразующее значение радиолярий.

Глава 3. Характеристика района исследований

3.1. Гидрологическая характеристика исследованного района

3.2. Краткая характеристика продуктивности изученных вод

3.3. Изученность радиолярий Северной Атлантики

Глава 4. Количественное распределение радиолярий по акватории

Северной Атлантики

4.1. Особенности географического распределения отдельных таксонов 42 радиолярий

4.1.1. Подкласс Acantharia

4.1.2. Надотряд Phaeodaria

4.1.3. Надотряд Polycystina

4.2. Распределение суммарной численности и биомассы радиолярий

4.3. Роль радиолярий в суммарной биомассе батометрического 65 зоопланктона в эпипелагиали океана

Глава 5. Вертикальное распределение радиолярий в различных 70 климатических зонах

5.1. Особенности вертикального распределения радиолярий в умеренных водах

5.2. Особенности вертикального распределения радиолярий в субтропиках

5.3. Сравнительный анализ вертикального распределения отдельных 79 таксонов радиолярий

5.3.1. Подкласс Acantharia

5.3.2. Надотряд Phaeodaria

5.3.3. Надотряд Polycystina

5.4. Основные типы вертикального распределения радиолярий

5.5. Факторы, определяющие вертикальное распределение радиолярий

5.5.1. Абиотические факторы (свет, температура, плотность, соленость, 96 биогены)

5.5.2. Биотические факторы (хлорофилл и зоопланктон)

Глава 6. Сравнение состава радиолярий-полицистин в водной толще ив осадках Северной Атлантики.

Основные результаты

Введение Диссертация по биологии, на тему "Радиолярии пелагиали Северной Атлантики"

Термин «радиолярия» происходит от латинского radiolus - маленький луч, а Radiolaria - значит лучевики. Греческий эквивалент Radiolaria — Aktinozoa, т.е. радиально-лучистые животные. По-видимому, самое раннее сообщение о радиоляриях было сделано в 1809 г. В.Г. Тилезиусом, участником кругосветного плавания русских моряков под начальством И.Ф. Крузенштерна и Ю.Ф. Лисянского, но среди массы другого описательного биологического материала оно осталось незамеченным. Одно из ранних изображений ископаемых остатков радиолярий было дано в 1834 г. Г. Майером. В том же году были опубликованы сведения о находках ныне живущих радиолярий (Меуеп, 1834). Начало планомерного изучения радиолярий связано с именем X. Эренберга (Ehrenberg, 1854), а известность радиоляриям принесли обширные, прекрасно иллюстрированные монографии Э. Геккеля (Haeckel, 1887).

Радиолярии - это группа пелагических простейших, обладающих минеральным скелетом и обитающих в океанах и морях с океанической соленостью. Несмотря на то, что радиолярии встречаются во всех климатических зонах, их численность в толще воды и вклад в биомассу зоопланктона в целом невелики. В связи с этим радиолярии практически выпали из поля зрения планктонологических исследований. До сих пор слабо разработана систематика и таксономия полицистин (насселлярий и спумеллярий), отрывочны данные об их географическом распространении, экологии, географической и онтогенетической изменчивости отдельных видов. В настоящее время, данные о распространении полицистин получены, главным образом, благодаря изучению их в поверхностном слое донных осадков. Вертикальное распределение, численность, сезонные изменения численности и видового состава радиолярий в толще воды изучены только в отдельных районах Мирового океана: южной и тропической части Атлантики, северной и центральной Пацифики, Норвежского моря, Антарктики и арктических морей.

Насселлярии и спумеллярии, скелет которых сохраняется в осадках, являются одним из важнейших источников сведений по палеоокеанологии. Между тем, слабая изученность этой группы нередко является источником ошибок при стратиграфических и палеогеографических реконструкциях. Почти полное отсутствие сведений по экологии, биогеографии/инвентаризации этой фауны не позволяют в полной мере \) использовать преимущества этой группы для детальных палеоокеанографических реконструкций: их огромное видовое разнообразие, широкое распространение в отложениях Мирового океана, включая высокие широты и глубоководные осадки, где остатки известковых организмов сохраняются плохо.

Полученные на основании изучения донных отложений сведения о распространении таксонов высокого ранга позволяют сделать выводы о возможности использования таксонов высокого ранга (семейств, отрядов и надотрядов) для палеореконструкций и таким образом в ряде случаев избежать трудностей, связанных с недостаточной изученностью таксономии (Крутикова, 1979, 1995 и др.; Westberg, Riedel, 1979). Важно и то, что таксоны высокого ранга были широко распространены в течение всего кайнозоя, обеспечивая достоверную палеонтологическую летопись. Однако, до сих пор не имелось достоверных сведений о вертикальном и географическом распространении таксонов высокого ранга радиолярий в водной толще.

Целью настоящей работы является изучение распределения радиолярий в планктоне Северной Атлантики. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать распределение радиолярий в эпи- и мезопелагиали Северной Атлантики.

2. Оценить роль радиолярий в суммарной биомассе батометрического зоопланктона.

3. Изучить вертикальное распределение радиолярий в районах разной продуктивности и с разными гидрологическими условиями.

4. Сравнить видовой состав радиолярий полицистин в водной толще и в поверхностном слое донных осадков. * *

Автор выражает искреннюю признательность своим научным руководителям: академику М.В. Виноградову и к.б.н. С.Б. Крутиковой. Благодарю Г.М. Виноградова, В.И. Гагарина, и В.Ю. Дьяконова за помощь при сборе и первичной обработке материала; Д.А. Алейника и В.Н. Лукашина за предоставление гидрологических данных, полученных CTD-зондом. Благодарю А.Н. Миронова и С.В. Галкина за ценные советы и консультации. Особую благодарность выражаю к.б.н. В.И. Ведерникову за плодотворное обсуждение полученных результатов и за критический просмотр рукописи. Глубокую признательность выражаю сотрудникам Лаборатории функционирования экосистем пелагиали за всестороннее содействие в ходе работы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Засько, Дарья Николаевна

Основные результаты

1. В эпипелагиали Северной Атлантики были встречены радиолярии акантарии, феодарии и полицистины. Феодарии и полицистины найдены на всей исследуемой акватории. Акантарии отсутствовали в Норвежском и Лабрадорском морях, а также в Лабрадорском течении.

2. Общая средняя численность радиолярий в верхнем 200-метровом слое воды Северной Атлантики невелика: 1-500 экз./м3. Средняя биомасса радиолярий в верхнем 200-метровом слое изменяется от 2,4x10 мг/м до 335x10 мг/м . Наибольший вклад в суммарную численность и биомассу радиолярий в большинстве исследованных районов дают акантарии. Их наибольшее разнообразие характерно для в олиготрофных районов тропической зоны, но максимальная численность и биомасса приходится на мезотрофные и эвтрофные районы умеренной зоны. Феодарии по численности обычно уступают полицистинам, хотя на некоторых станциях их обилие было примерно одинаковым. Численность и разнообразие феодарий увеличивается с юга на север, а полицистин наоборот - с севера на юг. Сравнение с литературными данными показало, что в эпипелагиали Северной Атлантики численность и разнообразие радиолярий меньше, чем в Южной Атлантике, а также в Тихом и Индийском океанах.

3. Впервые проведена оценка, вклада радиолярий в суммарную биомассу мезозоопланктона в слое 0-200 м для районов Северной Атлантики. Наибольшую роль в зоопланктоне полицистины и феодарии играют на северо-востоке, в Канарском апвеллинге и на западе Саргассова моря (0,6-1,2%). Радиолярии акантарии в отличие от феодарий и полицистин в некоторых районах Северной Атлантики могут играть значительную роль в функционировании экосистем эпипелагиали; так в районе фронтальной зоны Гольфстрима и Лабрадорского течения на отдельных горизонтах в верхних слоях эвфотической зоны биомасса акантарий достигала 40-60% общей суммарной биомассы зоопланктона. Такие высокие цифры дают возможность утверждать, что при моделировании экосистем пелагиали для ряда районов необходимо учитывать роль радиолярий в суммарных потоках энергии и органического углерода.

4. В пределах исследованной акватории выделено два типа вертикального распределения полицистин в верхнем слое толщиной 200-500м. На ряде станций в поверхностных слоях воды до глубины 50-80 м радиолярии отсутствовали. Этот тип распределения характерен в основном для лабордорской, восточногренландской, канарской и северовосточной атлантической водных масс. На станциях 2-го типа радиолярии обнаружены на всех горизонтах, начиная с поверхности, и образуют два-три пика численности. Такое распределение характерно для вод Гольфстрима и северной центральной субтропической водной массы.

5. На основе особенностей вертикального распределения полицистин в разных водах Атлантического океана, выделено три основные группы таксонов. 1. Группы, доминирующие по численности в верхних слоях воды 0-50 м над пикноклином (Collosphaeridae и Panartidae). 2. Группы, доминирующие в слоях глубже 50 м (Sphaeridea и Cyrtoidae) с максимумом численности на средних глубинах (50-200 м). 3. Малочисленные группы (Discoidea и Larcoidea), встречающиеся во всей исследованной толще.

6. По особенностям вертикального распределения у феодарий можно выделить две группы видов: эврибатные (распространены в диапазоне глубин от 100-200 м до 2000 м) и относительно стенобатные. У последних виды предпочитали слои 5001000, 1000-1300 или 1300-1500м.

7. В исследованных водах акантарии обитают в верхнем хорошо освещенном слое при облученности составляющей более 10% от ее подповерхностных величин. Максимумы численности акантарий отмечались в слое пикноклина и/или в верхнем перемешанном слое. Наибольшее разнообразие видов, отмечалось обычно в слоях воды с максимальной их численностью.

8. Проведенный анализ не позволил четко выявить основные факторы, определяющие характер вертикального распределения феодарий и полицистин. Для формирования глубинных максимумов акантарий большую роль играет световой фактор, что связано, по всей вероятности, с высоким содержанием в их клетках зооксантелл.

9. Роль различных таксонов в толще воды и осадках не одинакова. Представители Cyrtoidae имеют относительно меньшее значение в осадках (на 20-60%), а представители Discoidea и Larcoidea наоборот имеют большее значение (на 5-10%). Для представителей Shpaeroidea при сопоставлении их роли в суммарной численности полицистин в осадках и в тоще воды различий обнаружено не было.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Засько, Дарья Николаевна, Москва

1. Биологическая продуктивность океана. М. Наука. С.91-104. Догель В.А. 1950. Новые данные по филогении радиолярий. И Зоол. журн. Т. 29. № 6. С. 562-565.

2. Дьяконов В.Ю. 2002. Краткое описание программы PLANKTY. / Океанологические исследования фронтальной зоны Гольфстрима: полигон «Титаник». М. Наука. С. 111-114.

3. Кругликова С.Б. 1966. Количественное распределение радиолярий в поверхностном слое донных осадков северной половины Тихого океана. / Геохимия кремнезема. М. Наука. С. 246-261.

4. Океанология. Т. 15. Вып. 1. С. 116-123. Кругликова С.Б. 1981. Некоторые черты экологии и распространение современных и кайнозойских радиолярий / Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. М. Наука. С. 118-139.

5. Кругликова С.Б. 1981. Циртоидеи, ларкоидеи и дискоидеи (радиолярии) как показателипалеоклимата. II Докл. АН СССР. № 6. С. 1427-1432 Кругликова С.Б. 1988. Радиолярии (Polycystina) из донных осадков Арктики // Изв. АН

6. СССР. Сер. Геол. № 1. С. 92-102.

7. Кругликова С.Б. 1989. Распределение видов в поверхностном слое осадков океана. / Неоген-четвертичная палеоокеанология по микро палеологическим данным. М. Наука. С. 24-35.

8. Петрушевская М.Г. 1966. Радиолярии в планктоне и в донных осадках. / Геохимия кремнезема. М. Наука. С. 219-245.

9. Петрушевская М.Г. 1967. Радиолярии отрядов Spumellaria и Nassellaria Антарктической области. (По материалам Советской Арктической экспедиции). / Исследование морей. Т.4 (12). Экспедиции 1955-1958 г. Вып.З. С. 5-186.

10. Петрушевская М.Г. 1970. О систематике радиолярий отрядов Spumellaria и Nassellaria/ Вопросы эволюционной морфологии и ценологии. Изд. Казан, ун-та. С.81-100.

11. Петрушевская М.Г. 1971. Радиолярии Nassellaria в планктоне Мирового океана. / (Радиолярии Мирового океана по материалам Советских экспедиций). Д.: Наука. С. 5-294.

12. Петрушевская М.Г. 1986. Радиоляриевый анализ. Л. Наука. 200 с.

13. Полянский Ю.Н., Хейсин Е.М. 1964. Спорные вопросы построения системы простейших. // Зоол. журн. Т. 43. № 12. С. 1754-1772.

14. Решетняк В.В. 1955. Вертикальное распределение радиолярий Курило-Камчатской впадины. // Тр. Зоол. инст. АН СССР. № 21. С. 94-101.

15. Решетняк В. В. 1966. Глубоководные радиолярии Phaeodaria северо-западной части Тихого океана. М.-Л. Наука. 206 с.

16. Решетняк В.В. 1974. Исследование радиолярий сем. Tuscaroridae (Paeodaria) при помощи растрового электронного микроскопа. // Зоол. журн. Т. 53. Вып. 5. С. 785787.

17. Решетняк В. В. 1981. Акантарии (Acantharia, Protozoa) Мирового океана. Л. Наука. 220 с.

18. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. 1957. Микроскопическая техника. М. Советская Наука. 467 с.

19. Сванберг Н. 1984. Биология колониальных радиолярий. / Морфология экология и эволюция радиолярий. Материалы IV симпозиума европейских радиоляристов EuroRad-IV. Л. Наука. С. 35-40.

20. Степанов В.Н. 1974. Мировой океан. М. Знание. 256 с.

21. Стрелков А.А. 1959. Экология современных радиолярий и их географическое распространение / Основы палеонтологии. М. Изд. АН СССР. С.410-416

22. Стрелков А.А. Хабаков А.В. Липман Р.Х.-1959. Основы палеонтологии. Простейшие. Т.1. М. Изд. АН СССР. С. 369-410. " ,' . •

23. Стрелков А.А., Решетняк В.В. 1971. Колониальные радиолярии Spumellaria Мирового океана. // Исследование фауны морей. Вып. 9. № 17. С. 295-373.

24. Хмелева Н.Н. 1967. Роль радиолярий при оценке первичной продукции в Красном море и Аденском заливе. И Докл. АН СССР. Т. 172. № 6. С. 1430-1433.

25. Хромов Н.С. 1986. Некоторые особенности количественного распределения планктона в Атлантическом океане. / Биологические ресурсы Атлантического океана. М. Наука. С. 157-175.

26. Шифрин К.С. 1978. Приведение значений относительной прозрачности к постоянному порогу контрастной чувствительности глаза. / Гидрофизические и гидрооптические исследования в Атлантическом и тихом океанах. М. Наука. С. 139-143.

27. Шурко И.И. 1966. Аморфный кремнезем, в осадках Северной Атлантики. / Геохимия кремнезема. М. Наука. С. 295-300.

28. Яшнов В.А. 1961. Водные массы и планктонные сообщества. 1: Виды Calanus finmarchicus. Как индикаторы определенных водных масс // Зоол. журн. Т. 40. № 9. С. 1314-1334.

29. Abelmann А. 1992. Radiolarian taxa from Southern Ocean sediment traps (Atlantic sector). // Polar Biol. V. 12. P. 373-385

30. Abelmann A., Gowing M.M. 1996. Horizontal and vertical distribution pattern of living radiolarians along a transect from the Southern Ocean to the South Atlantic Subtropical region. // Deep Sea Res. V. 43. N. 3. P. 361-382.

31. Abelmann A., Gowing M.M. 1997. Spatial distribution pattern of living polycystine radiolarian taxa baseline study for paleoenvironmental reconstructions in the Southern Ocean (Atlantic sector) // Mar. Micropaleontology. V. 30. P. 3-28.

32. Anderson O.R. 1980. Radiolaria. / Biochemistry and Physiology of Protozoa. V.3. New York. P. 1-42.

33. Anderson O.R. 1983. Radiolaria. New-York, Berlin, Heidelberg, Tokyo. Springer-Verlag. 450 P

34. Anderson O.R., Nigrini N., Boltovskoy D., Takahashi K., Swanberg N. 2002. Class Polycystinea. / An illustrated guide to the Protozoa. (Lee J. Lawerence, ed.). Society of Protozoologists. Kansas, USA. P. 994-1022.

35. Beers J., Stewart G. 1970. The preservation of Acantharians in fixed plankton samples. // Limnol. Oceanogr. Vol. 15. N 5. P. 825-827.

36. Bernstein R., Kling S.A., Boltovskoy D. 1999. Radiolaria Polycystina. / South Atlantic Zooplankton. (D. Boltovskoy, ed.). Leiden. Backhuys Publishers. P. 149-212.

37. Bjorklund K. 1974. The seasonal occurrence and depth zonation of radiolarians in Korsfjorden, Western Norway. // Sarsia. V. 56. P. 13-42.

38. Bjorklund K. 1984. Euphysetta (Phaeodaria, Radiolaria) in the Norwegian-Greenland sea sediments (distribution in space and time). / Морфология, экология, эволюция радиолярий. J1. С. 239-244.

39. Boltovskoy D. 1979. Zooplankton of the southwestern Atlantic. // S. Afr. J. Sci. V. 75. P. 541544.

40. Boltovskoy D. 1994. The sedimentary record of pelagic biogeography. / Progr. Oceanogr. V. 34. P. 135-160.

41. Boltovskoy D., Alder V.A., Abelmann A. 1993. Annual flux of Radiolaria and shelled plankters in the eastern equatorial Atlantic at 853 m: seasonal variations and Polycystine species-specific response // Deep Sea Res. V. 40. P. 1863-1895.

42. Boltovskoy D., Gibbons M.J., Hutchings L., Binet D. 1999. General biological features of the South Atlantic. / South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.). Leiden. Backhuys Publishers. P. 1-42.

43. Boltovskoy D., Kogan M., Alder V.A., Mianzan H. 2003. First record of a brackish radiolarian (Polycystina): Lophophaena rioplatensis n. sp. in the Rio de la Plata estuary. II Journal of plankton research. V. 25. N 12. P. 1551-1559.

44. Boltovskoy D., Uliana E., Wefer G. 1996. Seasonal variation in the flux of microplankton and radiolarian assemblage compositions in the northeastern tropical Atlantic at 2195 m. // Limnol Oceanogr. V. 41. N. 4. P. 615-635.

45. Borgert A. 1901. Die nordischen Tripyleen-Arten. // Nordisches Plankton. Abh. XV. S. 1-52.

46. Butschli O. 1882. Beitrage zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der Cyrtida. // Zeitschr. Wiss., Zoology. Bd. 36. S. 485-540.

47. Campbell A.S. 1954. Radiolaria. / Treatise on Invertebrate Paleontology. (R.C. Moore, ed.). Univ. Kanzas Press and Geol. Soc. Amer. Pt. D, Protista. N 3. P. 11-163.

48. Capurro L.R.A. 1971. On the mixing of water masses / Fertility of the Sea. (J.D. Costlow ed.).

49. New York, London, Paris: Cordon and Breach. V. 1. P.71-87. Caron D.A., Swanberg N.O. 1990. The Ecology of Planktonic Sarcodines. II Aquatic Science. V.3.CRC. P. 147-180.

50. Goll R.M., Bjorklund K.R. 1971. Radiolaria in surface sediments of the North Atlantic Ocean.

51. Micropaleontology. V. 17. N4. P. 434-454. Gowing M.M. 1998. Abundance and feeding ecology of Antarctic phaeodarian radiolarians. I I

52. Hollande A., Enjumet M. I960. Cytologic, evolution et systdmatique des Sphaeroidds

53. Eastern Tropical Pacific. // Deep Sea Res. V. 21. P. 851-864. Jorgensen E. 1905 The protist Plankton and the diatoms in bottom samples // Bergen Mus.

54. Skrifter. V. 7. P. 114-151. Kling S.A. 1978. Radiolaria. / Introduction to Marine Micropaleontology. (B.U. Haq, A.

55. Boersma, eds.). Amsterdam. Elsevier. P. 203-244. Kling S.A. 1979. Vertical distribution of polycystine radiolarians in the central North Pacific //

56. Mar. Micropaleontol. V. 4. P. 295-318. Kling S.A., Boltovskoy D. 1995. Radiolarian vertical distribution petterns across the southern

57. California Current. Deep-Sea Res. V. 42. P. 191-231. Kling, S.A., Boltovskoy, D. 1999. Radiolaria Phaeodaria. / South Atlantic Zooplankton (D.

58. Massera Bottazzi E. Andreoli M. 1975. Distribution of Acantharia in the North Atlantic //

59. Archoceanogr. limnol. V. 18. P. 115-145. MatsuokaA. 1999. Current activities of Radiolarian research. / Forma. V. 14. P. 199-204.

60. Kgl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin. Jahrg. P. 671-674. Miiller J. 1857. Uber der Thalassicollen, Polycystinen and Acanthometren des Mittelmeeres. //

61. Sanfilippo A., Riedel W.R. 1975. Late tertiary radiolarians from Grete. / VI-th Congress

62. Regional Committee on Mediterranean Neogene. Stratigraphy. Bratislava. P. 61-74. SchewiakoffW. 1902. Beitrage zur Kenntnis der Radiolaria-Acanthmetrea. // Mem. Acad. Sci.

63. St.-Petersb. Ser. 8. T. 12. N. 10. P. 1-40. SchewiakoffW. 1926. Acantharia. Roma. 755 p.

64. Strickland J.D.H. 1960.Measuring the production of marine phytoplankton. // Bui. Fish. Res. Board Canada. N. 122. P. 1-172

65. Swanberg N.R. 1979. The ecology of colonial radiolarians. / Doct. Dissertation. Woods Hole Oceanographic institution. Massachusetts institute of technology.

66. Swanberg N.R. 1983. The trophic role of colonial Radiolaria in the oligotrophic oceanic environments. II Limnol. Oceanogr. V. 28. P. 202-239.

67. Swanberg N.R., Bjorklund K.R. 1984. Faunal studieds of radiolaria in plankton and sediments of Norwegian Fjords. // Eurorad (Radiolaria). N 9. P. 99.

68. Swanberg NR., Bjorklund K.R. 1987. Radiolaria in the plankton of some Fjords in western and northern Norway: the distribution of species. // Sarsia. V. 72. P. 231-244.

69. Swanberg NR., Bjorklund K.R. 1992. The radiolarian fauna of western Norwegian fjords: a multivariate comparison of the sediment and plankton assemblages. // Micropaleontology. N 38. P.57-74.

70. Takahashi K., Honjo S. 1981. Vertical flux of Radiolaria: A taxon-quantitative sediment trap study from the western tropical Atlantic // Micropaleontology. V. 27. N 2. P. 140-190.

71. Tibbs A.I. 1967. On some planktonic protozoa taken from the track of Drift Station Arlis I, 1960-1961 // Arct. Inst. N. Amer. V. 20. N 4. P.247-254.

72. Tibbs J.F., Tibbs S.D. Further studies on the Phaeodaria (Protozoa: Radiolaria) of the Antarctic seas //Antarctic Res. Series. 1986. V. 41. P. 167-202.

73. Tregouboff G. 1953. Classe des Radiolaires. / Traite de Zoologie (P.p. Grasse. Masson ed.). Paris. V. l.P.321-388.

74. Vinogradov M.E., Shushkina I.A., Vedernikov V.I., Pelevin V.N. 1992. The ecological role of organic carbon flux in the water of different productivity in the North Atlantic Ocean. // Russian Journal of Aquatic Ecology. V. 1. N 2. P. 89-101.

75. Westberg M.Y., Riedel W.R. 1979. Radiolarians from the Mid-America trench off Guatemas, DSDP, leg 67 // Init.Rep.DSDP V. 67. P. 401-424.