Радиолярии палеозоя Русской платформы

Афанасьева, Марина Спартаковна

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Радиолярии палеозоя Русской платформы
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Радиолярии палеозоя Русской платформы"

§ МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ п_ апрелевское отделение ВНИГНИ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ I им. М.ВЛомоносова

1 Геологический факультет

Кафедра палеонтологии

На правах рукописи УДК 563.13:551.73(470/478)

Афанасьева Марина Спартаковна

РАДИОЛЯРИИ ПАЛЕОЗОЯ РУССКОЙ ПЛАТФОРМЫ: СИСТЕМАТИКА, ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ И СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Специальность 04.00.09 палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-мннералогических наук

Москва - 2000

Работа выполнена в Федеральном фонде кернового материала, палеонтологических и литологических коллекций и коллекций нефтей нефтегазоносных провинций России при Апрелевском отделении ВНИГНИ Министерства природных ресурсов Российской Федерации

Официальные оппоненты: Член-корреспондент РАН,

доктор геолого-минералогических наук А.И.Жамойда (ВСЕГЕИ)

Доктор биологических наук Г.А.Афанасьева (ПИН РАН)

Доктор геолого-минералогических наук В.А.Аристов (ГИН РАН) Ведущая организация:

Институт литосферы окраинных и внутренних морей РАН

Защита состоится «21» апреля 2000 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д.053.05.28 по защите диссертаций при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы Горы, МГУ, Геологический факультет, ауд. 415

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Геологического факультета МГУ (6 этаж)

Автореферат разослан «20» марта 2000 года

Ученый секретарь Диссертационного совета

доктор геолого-минералогических наук

А.Л.Юрина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Прогресс в области изучения радиолярий за последние два десятилетия показал, что радиолярии все шире вводятся в круг геологических, стратиграфических и палеоэкологических исследований. Новые компьютерные технологии, новые методы и подходы радиоляриевого анализа открыли широкие возможности применения на практике достижений радиоляриологии. Особенно эффективно применение радиоляриевого анализа в регионах развития нефтематеринских пород. Фундаментальное исследование древних радиолярий имеет важное практическое значение. Анализ разнообразия радиолярий палеозоя (морфология, систематика) и этапов их развития являются базой для создания детальной биостратшрафии нефтегазоносных толщ; историческая биогеография позволяет выяснить пределы пространственного распространения биостратиграфических единиц; построение модели эволюции радиолярий палеозоя может служить ключом к пониманию образа жизни древних радиолярий и реконструкции экологической обстановки древних бассейнов осадконакопления. Подобное всестороннее исследование радиолярий палеозоя Русской платформы и, особенно, Тимано-Печорской и Прикаспийской нефтегазоносных провинций проводится впервые.

Цель и задачи исследований

Целью работы явилось установление закономерностей пространственно-временного соотношения комплексов радиолярий палеозоя и выявление эволюционных тенденций радиолярий в палеозое для обоснования их значения для стратиграфии и палеобиогеографии. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи;

1. Разработать новую систему радиолярий палеозоя для систематизации и описания новых и ревизии существующих таксонов, а также выявления основных этапов эволюции радиолярий палеозоя.

2. Оценить закономерности изменений структуры кремневых скелетов радиолярий в процессе фоссилизации в геологическом масштабе времени и предложить модель биоминерализации и фоссилизации скелетов.

3. Проанализировать биостратиграфическую приуроченность, выявить корреляционный потенциал радиоляриевых комплексов и разработать зональные и локальные радиолярневые шкалы.

4. Выявить основные закономерности изменения таксономического разнообразия радиолярий и провести реконструкцию бассейнов седиментации на основании особенностей ориктоценозов радиолярий.

Реализация поставленных задач повлекла за собой разработку новых и совершенствование имеющихся методологических подходов и приемов комплексного изучения палеонтологических и геологических данных.

Научная ношпна

радиолярий палеозоя, составлен Атлас и сделано мопо/рафическое описание 266 таксонов радиолярий: предложена модель биоминерализации и фоссилизации скелетов радиолярий. Богатейшие комплексы радиолярий верхнего девона и своеобразные ассоциации каменноутолыю-нижненермских радиолярий позволили цвтору: созда1ь детальную биострат трафик» нефтегаюносных толщ франского яруса верхнего девона Тимано-Печорской НГП и карбона - нижней перми Прикаспийской НГП; восстановить специфические условия бассейнов осадконакопления; установить биотические кризисы в эволюции радиолярий палеозоя; выявить области массового обитания радиолярий и составить 6 палеогеографических схем для девонского этапа развития Русской платформы.

Защищаемые положения

1. Разработана новая система радиолярий палеозоя и система фиксированной совокупности морфологических признаков скелетов для описания радиолярий различного таксономического уровня. Приводится описание 266 таксонов радиолярий: 5 отрядов (4 новых), 17 надсемейств (3 новых), 27 семейств (9 новых), 46 подсемейств (29 новых), 12 новых родов, 159 видов (55 новых). Выделены три этапа эволюции радиолярий: кембрий - силур, девон - ранний карбон, средний карбон - пермь.

3. Во франском ярусе верхнего девона Гимано-Печорского бассейна, Северных Мугоджар и Западной Австралии установлены три новые зоны радиолярий: Нс1етГоге gogoense - КеП5рЬаег4 сопстпа для нижнего франа, Мо5коу1з1е11а аНЬоготт - Сегакмкьсит икЫсг^ч для среднего франа и ВЬгиас^шкрЬаега е£тс1уеп815 - Ро1уетасПша агеигпгеиа для отложений верхнего франа. Для среднефранской радиоляриевой зоны Мовкоу^еПа аПЬогогит -Ссгаин1шсит (характеризующей в Тимано-Печорской провинции доманиковую свиту) предложено три подзоны: К<1т-1, Яс1т-2 и Я(1т-3. Фаменские радиолярии зоны ТсЧгегиасиша ЬагухрЬаега - Сега(о|к1ясит 1атепшт впервые установлены в кремнисто-карбонатных породах Полярного Урала и северо-востока Тимано-Печорской провинции. В среднедевонских-нижнепермских отложениях Прикаспийской впадины выделено 12 локальных слоев с радиоляриями.

органического вещества нефтематеринских пород. Выделены трансгрессивно-рефессивные циклы рашигия северного борта Прикаспийского бассейна и восстановлена история развития бногермно-рифового массива Карачаганак в течение позднего палеозоя. Произведено районирование терртории сочленения Прикаспийской впадины и Предуральского прогиба в артинское время и выделены палеобиономнческие зоны палеоморя.

5. Професснвная эволюция радиолярий палеозоя прерывалась кратковременными биошчеекими кризисами. Адаптивная радиация радиолярий огражает экологические изменения среды обитания, которые происходили синхронно с изменением общей фшико-геофафической обстановки древних бассейнов и были связаны с основными циклами девонского этапа развития Русской платформы. Массовое развитие кремневых организмов (радиолярий и губок) происходило в акваториях, отличавшихся высоким содержанием кремнезема в морской воде, поступление которого было связано с подъемом по разломам глубинных высококречнистых вод.

Теоретическое и практическое значение

Разработана новая система радиолярий палеозоя подготовлен Атлас, включающий монофафическое описание 266 таксонов радиолярий (из них 112 новых). Выделены три этапа эволюции радиолярий палеозоя, представляющих как самостоятельный научный интерес, так и служащих ключом к пониманию образа жизни ископаемых радиолярий и реконструкции экологической обстановки древних бассейнов осадконаконлёмия на примере Русской платформы, а также являющихся базой для создания детальной бносграпнрафии нефтег азоносных толщ.

Предложена модель биоминерализации и фоссилнзацни скелетов радиолярий и новый способ определения условий постседиментацнонного преобразования (кадочных пород, основанный на трансформации модификаций кремнезема в скелетах радиолярий: глобулярный аморфный опал скелетов радиолярий периода седиментогенеза, трансформируется в глобулярный опал-С'Г в процессе диагенеза: призматические таблички гридимита формировались в структуре скелетов радиолярий, по-видимому, в условиях раннего катагенеза; вытянутые кристаллы кварца могли образовываться в стенке радиолярий только при высоких темперагурах позднего катагенеза.

Разработана зональная биостратшрафичсская радиоляриевая шкала франского яруса верхнего девона по материалам Тимано-Печорской НГП, Северных Мугоджар и Западной Австралии, пригодная для межрегиональных и глобальных корреляций, и выделены локальные раднолярневые слои среднего девона - нижней перчи, использованные при расчленении иодсолевых отложений Прикаспийской НГП.

Разработана модель цикличного формирования нефтематеринских пород доманикового типа в условиях сероводородного заражения. Особенности рашообразня и характер ориктоценозов радиолярий моауг быть использованы в качестве биоиндикаторов палеосреды при реконструкции бассейнов седиментации и восстановлении экологической обстановки прошлого. Составлено шесть палеогеографических схем для девонскою этапа развития

Русской платформы. Массовое развитие радиолярий и губок происходило в морях, отличавшихся высоким содержанием кремнезема, поступление которого было связано с подъемом по разломам глубинных высококремнистых вод. Данные о формировании богатых радиоляриево-спонгиево-водорослевых ориктоценозов могут быть использованы при прогнозировании нефтяных месторождений нетрадиционного типа.

Создана опытная версия Аналитической информационной системы "Керн" для решения разнотипных задач системы поиска, учета и хранения керна и первичных геологических и палеонтологических данных, корреляции скважин, построения геологических и литологических разрезов. Для решения задач таксономии, диагностики и проведения автоматической систематизации палеонтологических объектов на примере радиолярий палеозоя разработана первая версия Автоматизированного классификатора "Таксон".

Фактический материал

Материалом исследования послужили: (1) девонские отложения Тимано-Печорской НГП, Полярного Урала, Южных Мугоджар и Прикаспийской НГП (216 образцов из 23 обнажений и 22 скважин), (2) нижнекаменноугольные -нижнепермские отложения Прикаспийской НГП, Новой Земли, Южного Урала, Северных Мугоджар, Тянь-Шаня и Камчатки (2073 образца из 18 обнажений и 76 скважин), (3) около 1000 литологических шлифов. Материалом для морфологического исследования послужили около 1550 экземпляров микрофоссилий. с которых получено более 3500 электронных фотографий.

Методика исследований

Методы изучения радиолярии

1. Техническая обработка образцов для выделения скелетов радиолярий проводилась стандартными методами химической дезинтеграции пород.

2. Морфологическое исследование включало: 1) анализ особенностей строения скелетов с целью определения таксономической принадлежности встреченных представителей радиолярий, 2) детальное изучение морфологии скелетов новых видов радиолярий. 3) статистический анализ абсолютных и относительных размеров скелета и ег о частей.

3. Детальное изучение внешних ■ и внутренних признаков скелетов и структурных элементов стенки радиолярий, фораминифер, акритарх и спи кул губок проводилось в трансмиссионном (ТЭМ) и сканирующем (СЭМ) электронных микроскопах: УОМВ-ЮО, РЭМ-ЮОУ, Camcbax, JSM-15S, JSM-35CF, при увеличениях от 140 до 9600 раз.

4. Препарирование скелетов радиолярий и фораминифер с целью выявления и изучения ультра структуры стенки проводилась на основе метода щелочного травления образцов и метода отжига, отражающего в некоторой степени процесс фоссилизации скелета.

Компьютерные технологии

1. Аналитическая информационная система (АИС) "Керн"

ЛИС "Керн" разрабатывается автором совместно с Н.В.Милетеико, А.А.Русаевым. М.ВЛфёчиным и О.II.Афанасьевым в Апрелевском отделении

гШИГНИ по заданию МПР РФ и под патронажем ГлавНИВЦ с целью создания автоматизированных баз данных различных уровней обобщения для решения разнотипных прикладных задач системы поиска, учета и хранения первичных геологических данных, получаемых в процессе бурения скважин. Структура АИС "Керн" состоит из шести модулей: "Словари" (25 словарей), "Скважина", "Графика" (включающий модули по графическому построению геологических и литологических разрезов и корреляции скважин), "Запрос", "Помощь". Основой построения АИС "Керн" является принцип модульности и открытости. АИС "Керн" позволит проводить автоматизированную интерпретацию всего комплекса фактических данных с целью наиболее эффективного использования имеющейся геологической информации. АИС "Керн" разрабатывается на Intel-платформе в среде Microsoft Windows 95 с использованием программною продукта Microsort Visual С++5.0, соответствующего всем требованиям к программам под Windows 95. В дальнейшем предполагается перейти к разработке АИС "Керн" в архитектуре Windows NT Server (Microsoft SQL Ver.6.5). Опытная версия АИС «Керн» проходит в настоящее время апробацию на базе Федерального фонда керна при Апрелевском отделении ВНИП1И.

2. Автоматизированный классификатор (АК) "Таксон"

АК "Таксон" разрабатывается автором вместе с 'Г.В.Гудымовой с целью решения задач автоматизированной систематизации палеонтологических объектов на примере радиолярий палеозоя. В основе разрабатываемой программы лежит принцип четкой и однозначной трактовки различных морфологических признаков, не допускающий двусмысленного понимания диагноза таксонов любого уровня. Разрабатываемая программа открывает возможность учитывать практически любые сведения об исследуемых ископаемых организмах и автоматизировать значительную часть работы палеонтолога, занимающегося классификацией и систематизацией древних объектов. Предлагаемая методика позволит достаточно просто определить место в "филогенетической схеме" любого вновь рассматриваемого объекта исследования. Основной принцип построения предлагаемого классификатора предусматривает применение как многовходовых ключей, удобных для работы специалистов, так и одновходового ключа, полезного при обучении студентов.

Апробация результатов работы

Результаты исследований докладывались автором на заседаниях МОИП 1982. 1986, 1987; IV-VIII International Conference on Radiolaria (Leningrad, USSR, 1984; Marburg, German). 1988; Firen/.e, Italy, 1991; Osaka, 1994; Paris-Bierville, France, 1997); Всесоюзной литологической школе-семинаре, Лиманчнк, 1985; X Всесоюзном и XII Всероссийском микропалеонтологическом совещании, посвященном 100-летию со дня рождения Д.М.Раузер-Черноусовой (Ленинград, 1986; Томск, 1995); VII, IX Всесоюзной и XI-XIII Международной школе морской геологии (Геленджик, 1986, 1990; Москва, 1994, 1997, 1999); VIII-X Всесоюзном и Всероссийском семинаре по радиоляриям (Свердловск, 1987; Сибай, 1990; Санкт-Петербург, 1996); VII Краевой конференции по геологин и полезным ископаемым Северного Кавказа (Пссентуки. 1991); 4-6lh Zonenshain

Conference on Plate Tectonics (Moscow, 1993, 1995, 1998); чтениях памяти С.В.Семихатовой (Москва, 1994); International symposium "Ecosystem evolution" (Moscow, 1995); Третьей международной конференции "Циклы природы и общества" (Ставрополь, 1995); чтениях памяти С.В.Максимовой (Москва, 1996);

11 Международном семинаре "Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия" (Сыктывкар, 1996); XLII1-XLVI сессиях Палеонтологического общества (С.-Петербург, 1997-2000); The First International Conference "Application of Micropaleontology in environmental Sciences" (Tel Aviv, Israel,

1997); Втором Международном Симпозиуме "Нетрадиционные источники углеводородного сырья и проблемы его освоения" (С.-Петербург. 1997); I Международном симпозиуме "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 1997); Второй Международной Конференции "Новые идеи в геологии и геохимии нефти и газа" (Москва, 1998); Научно-практической конференции "Основные направления совершенствования деятельности организаций МПР России по формированию и использованию государственных информационных ресурсов" (Москва, 1998, 1999); 1 и 2 Всероссийской школе молодых ученых по компьютерным технологиям и обучающим программам в геологии (Ростов-на-Дону, 1998, 1999); Первой Всероссийской литологичсской школе молодых ученых (Ростов-на-Дону,

1998); XIII Геологическом съезде республики Коми (Сыктывкар. 1999).

Публикации

По теме диссертации в отечественных и зарубежных изданиях опубликовано и находится в печати 94 работы.

Структура и объем работы

Диссертация содержит Введение, пять глав, отражающих защищаемые положения и методику исследований. Заключение, Список литературы из 538 наименований. 62 рисунка, 33 текстовые таблицы и Приложение: Атлас радиолярий палеозоя, включающий 151 фототаблицу и объяснение к ним. Общий объем диссертации - 524 страницы через 1 интервал, шрифт

12 Times New Roman.

Благодарности

Автор выражает свою благодарность и признательность академик)' РАН, доктору г.-м.н. В.Е.Хаину, член-корр. РАН, докторам г.-м.н. Н.А.Богданову,

A.И.Жамойде, Б.А.Соколову, докторам г.-м.н. A.C.Алексееву. О.К.Баженовой, И.А.Ванчурову, Ю.Б.Гладенкову, В.Д.Ильину, И.А.Михайловой, С.В.Тихомирову.

B.Г.Фоменко, Б.ТЛнмну, A.R.Ormiston, докторам биол.н. Г.А.Афанасьевой, М.Г.Петрушевской, кандидатам г.-м.н. A.A. и Н.В. Беляевым, Н.Ю.Брагину, Д.И.Витухину, А.П.Гильберштейну, С.Н.Голубеву, М.С.Зонн, М.Б.Келлеру, Г.Э.Козловой, Л.И.Кононовой, С.Б.Кругликовой. С.П.Малкину. Вл.В.Меннеру, А.Ф.Морозову, Н.С.Овнагановой, Н.В.Павлиновой, 'Г.Н.Палечек, И.М.Поповой, Г.М.Седаевой. Ю.Б.Силантьеву. ВЛ.Сывороткину, С.В.Точилиной, палеонтологам Л.Г.Братиной, Л.И.Казинцовой, И.Е.Пральниковой, геологам Т.Ф.Мирецковой, Г.А.Шуваловой, программисту В.Е.Г'удымову, оператору СЭМ Б.И.Петрашу, фотофафу А.В.Мазилу и всем софудникам Апрслевского отделения ВНИГНИ, всем кто помогай авюру своими ценными советами и конструктивной критикой.

Автор глубоко признателен своим соавторам докторам г.-м.н. Э.О.Амону, Н.В.Милетенко, J.C.Aitchison, доктору хим.н. И.М.Тимохину, кандидатам г.-м.н. Ю.В.Агаркову, Т.В.Гудымовой, Т.К.Замилацкой, А.А.Клевцовой, Ю.Т.Кузьменко, М.В.Михайловой, Г.А.Рукиной, Н.Н.Старожиловой, И.Е.Хохловой, Э.В.Чайковской, к.т.н. В.М.Новикову, геологам А.В.Авдонину, О.П.Афанасьеву, Т.В.Волик, О.И.Пашичевой, палеонтологам М.Б.Бурзину, Г.Д.Ефремовой и программисту М.В.Еремину.

Автор особенно признателен своему первому учителю палеонтологии академику РАЕМ, д.г.-м.н., профессору И.С.Барскову и учителю микропалеонтологии, научному руководителю студенческих работ и кандидатской диссертации д.г.-м.н. Н.И.Маслаковой. Особую благодарность автор выражает своему учителю радиолярнологии д.г.-м.н. Б.Б.Назарову, под влиянием которого зародился интерес к изучению радиолярий, чьи труды были примером, а научное завещание не давало угаснуть стремлению к исследовательской деятельности и выполнению данной работы.

Автор выражает благодарность директору Апрелевского отделения ВНИГНИ, к.т.н. А.А.Русаеву за помощь в постановке и реализации научных задач. Автор искренне признателен член-корр. РАН, д.г.-м.н., профессору А.Ю.Розанову, всемерно поддерживающему и направляющему мои научные исследования, за помощь, внимание, полезные советы и ценные замечания.

Сердечную благодарность автор выражает своему коллеге и соавтору д.г.-м.н. В.С.Вишневской, внимание, помощь и дружеская поддержка которой, а также постоянное совместное обсуждение различных радиоляриевых и иных проблем имеют для меня неоценимое значение.

Эта работа не могла бы быть выполнена без понимания, активной помощи, поддержки и терпения со стороны моих родителей геолога М.М.Афанасьевой и академика РАЕН, профессора, д.г.-м.н. С.Л.Афанасьева и моих детей О.П., Д.Г1. и М.В. Афанасьевых.

ОБОСНОВАНИЕ ЗАЩИЩАЕМЫХ ПОЛОЖЕНИЙ

1. Разработана новая система радиолярий палеозоя и система фиксированной совокупности морфологических признаков скелетов для описания радиолярий различного таксономического уровня. Приводится описание 266 таксонов радиолярий: 5 отрядов (4 новых), 17 надсемсйств (3 новых), 27 семейств (9 новых), 46 подсемейств (29 новых), 12 новых родов, 159 видов (55 новых). Выделены три этапа эволюции радиолярий: кембрий - силур, девон - ранний карбон, средний карбон - лермь.

Таксономическое значение морфологических признаков

скелетов радиолярий

Стремительное внедрение в практическую палеонтологию компьютерной обработки фактическою материала и создание банков данных заставляет по-новому посмотреть на проблему диагноза таксонов. В настоящее время назрела необходимость пересмотреть таксономическое значение морфологических признаков скелетов при диагностике радиолярий.

Inaniguttidea-Anakrusidea«

-Inaniguttidae • »Ori und ogiitti dac -» Anakrusidae -

Polyentactîniidea«

Entactiniidea«

Spongcntact i n i idea

-Haplentactiniidae » Polyen tactiniidae

-Entactiniidae

• Astroeniecliniidae

Spongentactiniidae

Inaniguttinac

Inanibiguttinae

Oriundoguttinae

Inanihellinae

Anakrusinae

Haplcntactiniinae

Pscudorotasphacriinae

Polyentactiniinae

Magnisphaeriinae

Fntuctiniinae

Hientactinosphaeriinae

Thecentactiniinae

Astroentactiniinae

Helioentactiniinae

Mu 11 tent act i ni inae

Spongcntactiniinae

Retentaciiniinae

Pluristratoentactiniinae

-*»Spongopolyentactiniinae Spongopolyentactiniidae^^^Somphoentactiniinae

Tormentidea-

Latent idiot idea-

Latent ifistul idea ^^

Rcflandrellidea Proventocitum idea -PopofskycUidea—

Cessipy lorum idea -Py lentonemidca — Palaeoscenidiidea-

Ceratoikiscidca ».Ç

AI bai I lei 1 idea -Cory thocc idea -

Налссмейство

-Torm cnt i da a —l.atentidiotidae —Latentidstulidae **Quadriremidae —L>eflandrellidae " —OrmiHtonellidae — ■■■

— Praventocitumidae «

— PopolskyelHdae ——

—Ccssipylorumidae --»Aci Гегору lorum idae « —Py Icntonemidae -■»Palaeoscenidiidae —■ —Palacaniholithidae «

— Ceratoikiscidac ■ —l.apidopiscidae --Albaillellidae — -PoMieucullidae--Corythoecidae —

Семейство

Plenocntactini »пае Tormentinae Rectotormentinae Latentidiot inae Ruzhcneevisponginae 1 .ate nti fist ul inae Latentibifistulinae Quadrireminac De flandrel I inae Orm i stone) 1 i пае Pro ventocitum inae Popol'skyellinae Ccssipyloruminae Caspiazinae Aciferopy lorum inae Pylentoneminae Archocyrtinae Pal aeoscenidi inae Palacantholithinae Xiphocladiellinae Ceratoikiscinae Raphidociclicinae -Lapidopiscinae - Albaillcllinae -Follicucullinae -Corythoecinae

Подсемейство

Рис. 1-1. Система радиолярий палеозоя

При создании системы ископаемых организмов уровни классификации в разных ее частях не равнозначны. Это и заставляет искать новые возможности использования формальных методов компьютерных технологий для решения классификационных задач (Ванчуров, 1979).

Для диагноза объекта или определенной группы объектов необходимо знание минимально необходимого количества признаков, вплоть до одного, которые отличают его от других объектов. Кроме того, диагноз таксона более высокого ранга не должен содержать признаки таксонов более низкого ранга и наоборот. Употребляемые часто понятия: "большой", "маленький" и т.д., а также любая количественная характеристика признака (длина, ширина, высота и др. и их соотношение) должны быть сведены к ранжированным размерам скелета и его частей: абсолютным и относительным. Кроме того, алгоритм компьютерной обработки фактического материала не позволяет использовать псевдоколичественные оценки "больше", "меньше", "более", "менее". Статистический анализ абсолютных и относительных значений параметров скелетов новых видов радиолярий показал устойчивую закономерность изменения количественных характеристик признаков. Наличие таких устойчивых зависимостей позволяет формализовать процесс классификации данных и оперировать при описании видов понятиями "очень большой", "большой", "маленький" и "очень маленький", которым отвечают определенные количественные величины.

Исходя из сделанных допущений и на основании анализа таксономического значения морфологических признаков скелетов радиолярий палеозоя, учитывающего опыт исследования современных и древних радиолярий (Назаров, 1975-1988; Назаров, Ормистон, 1984; Петрушевская, 1984, 1986; Назаров, Петрушевская, 1995; Афанасьева, 1997), предложена система фиксированной совокупности морфологических признаков для диагноза и описания радиолярий палеозоя различного таксономического уровня:

отряд - 1) преобладающая симметрия скелета, 2) преобладающая геометрическая форма скелета, 3) преобладающий тип внутреннего каркаса, 4) наличие или отсутствие пилома;

надсемейство - 1) симметрия скелета, 2) геометрическая форма скелета, 3) тип структуры внешней оболочки скелета, 4) тип внутреннего каркаса;

семейство - 1) строение скелета, 2) число (от/до) лучей внутреннего каркаса, 3) тип дополнительной скелетной ткани патагия;

подсемейство - 1) число оболочек скелета, 2) соотношение основных игл; род - 1) строение внутреннего каркаса, 2) строение пилома, 3) тип структуры внутренних оболочек и скелетной ткани патагия, 4) число основных игл, 5) форма основных игл, 6) конструкция тангентальных образований поверхности скелета;

вид - 1) микроструктура внешней оболочки скелета и скелетной ткани патагия, 2) микроструктура внутренних оболочек скелета, 3) строение основных игл, 4) форма и строение второстепенных игл, 5) форма и строение тангентальных элементов поверхности скелета, 6) скульптурные элементы, 7) форма и строение пор, поровых каналов и межпоровых перегородок, 8) ранжированные размеры скелета и его частей: абсолютные и относительные.

Новая система радиолярий палеозоя

История системы высших таксонов радиолярий начинается в середине прошлого века работами Ch.G.Ehrenberg, предложившего в 1838 году название Polycystina, и J.Muller, который в 1858 году ввел быстро завоевавшее популярность название Radiolaria. В 1980 году Комитет по систематике и эволюции Международного общества протозоологов предложил новую классификацию Protozoa и выделил в пределах простейших семь типов (Levine et al., 1980). Один из них: Sarcomastigophora, включает надкласс Actinopoda Calkins, 1909, состоящий из четырех классов: Acantharea Haeckel, 1881, Heliozoea Haeckel, 1866, Phaeodarea Haeckel, 1879 и Polycystinea Ehrenberg, 1838 (последний объединяет отряды Spumellarida Haeckel, 1881 и Nassellarida Ehrenberg, 1848). Таким образом, хорошо известное название Radiolaria вообще исчезло из классификации Protozoa. Это вызвало аргументированное возражение радиоляристов (Жамойда, 1981; Петрушевская, 1986; Назаров, 1988; Назаров, Петрушевская, 1995; Вишневская, 1998; Амон, 1999).

Одновременно с Комитетом отечественными протозоологами (Крылов и др., 1980) была разработана более совершенная макросистема простейших, разделенная на девять типов. Actinopoda в данной системе не выделяются, а относящиеся ранее к ним одноклеточные животные отнесены частично к типу Sarcodina, а частично к типу Acantharea, переведенных в ранг типа. Радиолярии согласно этой системе относятся к типу Sarcodina в ранге подтипа и объединяют два класса Polycystina и Pheodaria.

Таблица 1-1.

Отряд 1. Симметрия скелета 2. Геометрическая форма скелета 3. Тип внутреннего каркаса 4. Наличие пилома

Sphaerellaria Haeckel, fp^f*"" 1881 Радиально-лучистая Шаровидная Сфера или спикула Нет

Pylomaria Afanasieva, ТЙЗгеГ 1999 Гетерополярная Шаровидная или конусовидно-сегментированная Сфера, мгогогранник, спикула или две колумеллы и спикула Есть

Stauraxonaria Ънf Afanasieva, order, nov. TT Монаксонная или гетерополярная Уплощенная, выпуклая, лучевидная Сфера Нет

Aculearia ^"K/, Afanasieva, Уд' 1999 / Гетерополярная или билатерально-симметричная Скелет состоит из нескольких игл Спикула или субтреугольная рамка Нет

Albaillellaria к Deflandre, 1953, emend, nov. Afanasieva Билатерально-симметричная Конусовидная Две колумеллы Есть

В настоящее время радиолярии традиционно рассматриваются в составе надкласса Actinopoda в ранге класса, состоящего из двух подклассов Acantharia и Euradiolaria (последний включает надотряды Pheodaria и Polycystina). За последние годы накоплены новые данные, изменились методы и подходы в изучении радиолярий, особенно ископаемых. Это позволило автору при разработке новой системы радиолярий палеозоя принять рекомендации российских протозоологов (Крылов и др., 1980), учесть предложение Э.О.Амона (1997, 1999) и повысить ранг радиолярий до подтипа. В настоящей работе радиолярии рассматриваются в ранге подтипа с двумя надклассами Acantharia и Euradiolaria (состоящего в свою очередь из двух классов Pheodaria и Polycystina). Класс Polycystina, в свою очередь, состоит из пяти отрядов (рис. 1-1; табл. 1-1).

Новая система радиолярий палеозоя (рис. 1-1) опирается на основные фундаментальные работы по изучению древних простейших (Назаров, 19751988; Петрушевская, 1986; Амон, 1997, 1999) и представляет собой дальнейшее развитие идей Б.Б.Назарова о системе данной группы микроорганизмов. Предлагаемая система открывает возможность учитывать практически любые сведения о радиоляриях палеозоя и позволяет достаточно просто определить место в "филогенетической схеме" любого вновь рассматриваемого объекта.

Тип Sarcodina Dujardin,1838 Подтип Radiolaria Müller, 1858 Надкласс Euradiolaria Lameire, 1931 Класс Polycystina Ehrenberg, 1838 Отряд Sphaerellaria Haeckel, 1881 _Таблица 1-2.

Надсемейство 1. Тип структуры внешней оболочки скелета 2. Тип внутреннего каркаса

Inaniguttoidea Нй"^ Nazarov et Ormiston, 1984 Пористая Сфера

Anakrusoidea ^^^flll, Nazarov, 1977 Пористая реже сетчатая Не встречен

Polyentactinoidea Nazarov, 1975 /ЩтергГ" Сетчатая или решетчатая Спикула

Entactinoidea gpp&r Riedel, 1967 Мййр Пористая Спикула

Spongentactinoidea j^fäkf' Nazarov, 1975 Губчатая Спикула

Надсемейство Inaniguttoidea Nazarov et Ormiston, 1984

Семейство Inaniguttidae Nazarov, Ormiston, 1984, emend. Afanasiéva, 1999 Подсемейство Inaniguttinae Nazarov,Ormiston,1984, emend.Afanasiéva,1999

Один род. Кембрий-силур. Подсемейство Inanibiguttinae Afanasiéva, 1999 Один род. Ордовик-силур. Семейство Oriundoguttidae Afanasiéva, 1999 Подсемейство Oriundoguttinae Afanasiéva, 1999

Один род. Кембрий-силур. Подсемейство Inanihellinae Afanasiéva, 1999 Один род. Ордовик-силур.

Надсемейство Anakrusoidea Nazarov, 1977 Семейство Anakrusidae Nazarov, 1977 Подсемейство Anakrusinae Nazarov, 1977 Два рода. Ордовик-силур.

Надсемейство Polyentactinoidea Nazarov, 1975 Семейство Haplentactiniidae Nazarov, 1980 Подсемейство Haplentactiniinae Nazarov, 1980

Шесть родов. Ордовик - верхний девон. Подсемейство Pseudorotasphaeriinae Noble, 1994. Три рода. Силур -?- верхний девон. Семейство Polyentactiniidae Nazarov, 1974

Подсемейство Polyentactiniinae Nazarov, 1975, emend. Afanasiéva, 1999

Один род. Ордовик-нижняя пермь. Подсемейство Magnisphaeriinae Afanasiéva, 1999 Один род. Верхний девон.

Надсемейство Entactinoidea Riedel, 1967

Семейство Entactiniidae Riedel, 1967, emend. Afanasiéva, 1999 Подсемейство Entactiniinae Riedel, 1967, emend. Afanasiéva, 1999

Пять родов. Средний кембрий - пермь. Подсемейство Bientactinosphaeriinae Afanasiéva, 1999

Пять родов. Силур - пермь. Подсемейство Thecentactiniinae Afanasiéva, 1999 Четыре рода. Верхний девон - нижняя пермь. Семейство Astroentactiniidae Nazarov et Ormiston, 1985

Подсемейство Astroentactiniinae Nazarov et Ormiston, 1985, emend. Afanasiéva, 1999

Два рода. Силур - нижняя пермь. Подсемейство Helioentactinjinae Afanasiéva, 1999

Один род. Средний девон - верхняя пермь. Подсемейство Multientactiniinae Nazarov et Afanasiéva, subfam. nov. Два рода. Нижний карбон - нижняя пермь.

Надсемейство Spongentactinoidea Nazarov, 1975 Семейство Spongentactiniidae Nazarov, 1975

Подсемейство Retentactiniinae Won, 1997, emend. Afanasieva, 1999

Два рода. Верхний девон - верхняя пермь. Подсемейство Spongentactiniinae Nazarov, 1975, emend. Afanasieva, 1999

Пять родов. Средний ордовик - нижняя пермь. Подсемейство Pluristratoentactiniinae Afanasieva, 1999 Пять родов. Нижний силур - верхняя пермь. Семейство Spongopolycntactiniidae Nazarov, 1975

Подсемейство Spongopolyentactiniinae Nazarov, 1975, emend. Afanasieva, 1999

Три рода. Нижний - верхний девон. Подсемейство Somphoentactiniinae Kozur et Mostler, 1981

Три рода. Средний - верхний девон. Подсемейство Plenoentactiniinae Afanasieva, 1999 Четыре рода. Верхний девон - верхняя пермь.

Отряд Stauraxonaria Afanasieva, order nov.

_ _ Таблица 1-3.

Надсемейство 1. Симметрия скелета 2. Геометрическая форма скелета 3. Тип структуры внешней оболочки

Tormentoidea JsE®^ Nazarov et «Жж^шЖ Ormiston, 1983 ^ffiW^ Монаксонная Выпуклый скелет дискоидальной, пирамидальной или линзовиднолй формы Губчатая

Ruzhencevispongidea Nazarov et Ormiston, /йШ, 1983 Монаксонная Уплощенный скелет треугольной или субтреугольной формы Сетчатая, губчатая, частично пластинчата«

Latentifistuloidea Nazarov et Jp^ Ormiston, 1983 Ш Монаксонная или гстерополярная 3 и более расходящихся луча Губчатая

Deflandrelloidea ля De Wever et /Д Caridroit, 1984 ¿gty^^ Монаксонная или гетерополярная 3 и более расходящихся луча Пластинчата я

Надсемейство Tormentoidea Nazarov et Ormiston, 1983 Семейство Tormentidae Nazarov et Ormiston, 1983 Подсемейство Tormentinae Nazarov et Ormiston, 1983

Три рода. Средний девон - верхняя пермь. Подсемейство Rectotormentinae Afanasieva, subfamily nov. Семь родов. Нижний карбон - верхняя пермь.

Надсемейство Ruzhencevispongoidea Nazarov et Ormiston, 1983

Семейство Ruzhencevispongidae Kozur,1980, emend. Nazarov et Ormiston, 1983 Подсемейство Latentidiotinae Afanasieva, subfamily nov.

Один род. Верхний карбон - нижняя пермь. Подсемейство Ruzhencevisponginae Kozur, 1980, emend, nov. Afanasieva Два рода. Нижняя - верхняя пермь.

Надсемейство Latentiflstuloidea Nazarov et Ormiston, 1983 Семейство Latentifistulidae Nazarov et Ormiston, 1983 Подсемейство Latentifistulinae Nazarov et Ormiston, 1983

Три рода. Нижний карбон - верхняя пермь. Подсемейство Latentibifistulinae Afanasieva, subfamily nov. Два рода. Верхний карбон - верхняя пермь. Семейство Quadriremidae Afanasieva, family nov.

Подсемейство Quadrireminae Afanasieva, subfamily nov. Два рода. Верхний карбон - верхняя пермь.

Надсемейство Deflandrelloidea De Wever et Caridroit, 1984 Семейство Deflandrellidae De Wever et Caridroit, 1984 Подсемейство Deflandrellinae De Wever et Caridroit, 1984 Один род. Верхняя пермь. Семейство Ormistonellidae De Wever et Caridroit, 1984 Подсемейство Ormistonellinae De Wever et Caridroit, 1984 Три рода. Нижняя - верхняя пермь.

Отряд Pylomaria Afanasieva, 1999

_Таблица 1-4.

Надсемейство 1. Геометрическая форма скелета 2. Тип структуры внешней оболочки скелета 3. Тип внутреннего каркаса

Proventocitumidea 1 Afanasieva, superfam. nov. ^ Яйцевидная Пористая Сфера

Popofskyellidea jftpa Deflandre, 1964 ЩЖ Конусовидный сегментированный скелет с субсферическим апикальным сегментом Пористая реже пластинчатая Спикула и две колумеллы

Cessipylorumoidea «^.¿Kpfe Afanasieva, 1999 Х*"*«;^. Шаровидная Пористая Сфера

Pylentonemoidea J\, Deflandre, 1963 ?r\ \ Шаровидная Пористая Спикула

Надсемейство Proventocitumoidea Afanasieva, superfam. nov. Семейство Proventocitumidae Afanasieva, fam. nov.

Подсемейство Proventocituminae Afanasieva, subfam. nov. Три рода. Нижний кембрий - верхний ордовик

Надсемейство Popofskyellidea Deflandre, 1964 Семейство Popofskyellidae Deflandre, 1964 Подсемейство Popofskyellinae Deflandre, 1964

Четыре рода. Средний ордовик - верхний девон - верхний карбон.

Надсемейство Cessipylorumoidea Afanasieva, 1999 Семейство Cessipylorumidae Afanasieva, 1999 Подсемейство Cessipyloruminae Afanasieva, 1999

Два рода. Средний ордовик - силур. Подсемейство Caspiazinae Afanasieva, subfam. nov. Один род. Верхний девон - средний карбон. Семейство Aciferopylorumidae Afanasieva, 1999 Подсемейство Aciferopyloruminae Afanasieva, 1999 Один род. Силур.

Надсемейство Pylentonemoidea Deflandre, 1963 Семейство Pylentonemidae Deflandre, 1963

Подсемейство Pylentoneminae Deflandre, 1963, emend. Afanasieva, 1999

Два рода. Верхний девон - нижний карбон. Подсемейство Archocyrtinae Kozuret Mostler, 1981, emend. Afanasieva, 1999 Семь родов. Силур - нижний карбон.

Отряд Aculearia Afanasieva, 1999

_Таблица 1-5.

Надсемейство 1. Симметрия скелета 2. Геометрическая форма скелета

Palaeoscenidoidea ^J/ rT Riedel, 1967, emend. Nazarov et ТгАе— Rudenko, 1981 / /у Гетерополярная Иглы пересекаются в едином центре

Ceratoikiscoidea ^ Holdsworth, 1969 Билатерально-симметричная Три соединяющиеся иглы образуют треугольную рамку

Надсемейство Palaeoscenidoidea Riedel, 1967, emend. Nazarov et Rudenko, 1981 Семейство Palaeoscenidiidae Riedel, 1967, emend. Nazarov et Rudenko, 1981 Подсемейство Palaeoscenidiinae Riedel, 1967, emend. Nazarov et Rudenko, 1981 Шесть родов. Средний ордовик - нижний карбон.

Семейство Palacantholithidae Kozur et Mostler, 1981, emend. Afanasieva, 1999 Подсемейство Palacantholithinae Kozur et Mostler, 1981

Пять родов. Нижний ордовик - нижний карбон. Подсемейство Xiphocladiellinae Nazarov, 1984.

Пять родов. Верхний силур - ? - верхний девон - нижняя пермь.

Надсемейство Ceratoikiscoidea Holdsworth, 1969 Семейство Ceratoikiscidae Holdsworth, 1969

Подсемейство Ceratoikiscinae Holdsworth, 1969, emend. Afanasieva, 1999

Два рода. Силур - карбон. Подсемейство Raphidociclicinae Afanasieva, 1999 Три рода. Средний ордовик - пермь. Семейство Lapidopiscidae Deflandre, 1958, emend. Afanasieva, 1999 Подсемейство Lapidopiscinae Deflandre, 1958. Четыре рода. Верхний девон - нижний карбон.

Отряд Albaillellaria Deflandre, 1953, emend, nov. Afanasieva

__Таблица 1-6.

Albaillelloidea К Deflandre. 1952, emend. Д-.Ш Afanasieva, «-_!}/ 1999 М Конусовидная Пластинчатая, реже пористая в базальной части Две колумеллы, соединяющиеся поперечной перекладиной (Н - базалыюс основание)

Corythoecoidea Щ^к Nazarov, 1981 iW'^f Конусовидный скелет со щелевидной апертурой и крыловидным отростком Пористая Две колумеллы, соединяющиеся в апикальной части скелета

Надсемейство Albaillelloidca Deflandre, 1952, emend. Afanasieva. 1999 Семейство Albaillellidae Deflandre, 1952 Подсемейство Albailleliinae Deflandre, 1952 Четыре рода. Верхний девон - верхняя пермь. Семейство Follicucullidae Ormiston et Babcock, 1979 Подсемейство Follicucullinae Ormiston et Babcock, 1979 Три рода. Верхний карбон - верхняя пермь.

Надсемейство Corythoecoidea Nazarov, 1981 Семейство Corythoecidae Nazarov, 1981 Подсемейство Cory thoecinae Nazarov, 1981 Три рода. Верхний девон - нижняя пермь.

эволюция радиолярий в палеозое

До недавнего времени, начиная от первых филогенетических построений Э.Геккеля, предполагалось, что развитие радиолярий протекало от "простого к сложному" путем веерообразной, последовательной дивергенции. Однако обращает на себя внимание крайняя противоречивость сведений о древних радиолярий и возможных путях их развития. Одним из мифов, прочно укоренившемся в сознании большинства геологов, является представление о просто устроенных сферических радиоляриях палеозоя, которые, не изменяясь, существуют и ныне. Гипотетические морфологические ряды радиолярий, иллюстрирующие подобные взгляды, отличаются определенной стройностью и завершенностью. Другая крайняя точка зрения (поддерживаемая рядом серьезных исследователей, таких как М.Г.Петрушевская, 1996, и Э.О.Амон, 1999, допускает полифилетическое происхождение радиолярий и "акты творения".

В.А.Догель, основываясь на предположении о главном предназначении скелетов радиолярий для облегчения их существования в единственно возможной для них планктонной форме, рассматривал "бесконечные по своему разнообразию и невероятные по своей сложности вариации скелетов радиолярий как ароморфоз" (Догель, 1951, с.432). Но, по мнению М.Г.Петрушевской (1986), разнообразие скелетов планктонных радиолярий логичнее рассматривать как результат идиоадаптации. Между тем, развитие радиолярий палеозоя, несомненно, носило адаптивный характер, т.е. происходило приспособление организмов к условиям среды обитания древних морских бассейнов и освоение, путем ароморфозов по А.Н.Северцову (1914, 1967), все новых водных пространств: от бентали и придонных вод древнего шельфа до пелагиали открытых океанов. И самым ярким примером ароморфоза, бесспорно, является происхождение радиолярий от бентосных предков: скелет "радиолярий можно рассматривать не как приспособление, возникшее для осуществления жизни в планктоне, а как наследие бентосных предков" (Петрушевская, 1986, с. 107).

Таким образом, высокие таксоны радиолярий: классы, отряды и большинство семейств, возникали, скорее всего, путем ароморфозов. Кроме того, теория ароморфоза позволила "предсказать" наличие в эволюционном древе радиолярий наиболее прогрессивной ветви МЫпеШасПпппае, отличающейся развитием трех и более внутренних сфер скелета. Однако эволюция радиолярий не носила характер только прогрессивного, необратимого процесса: в истории развития радиолярий палеозоя наблюдаются и направления общей дегенерации. Например, для ставраксонных радиолярий в линии (}иас!пгеттае -Оптн51опеШпае - ОеЛапс1ге11тае отмечено явление катаморфоза: уменьшение во времени количества лучей скелета. А среди сферических радиолярий подсемейство 11е1егЦас1типае, обладающее скелетом из одной сферы, происходит, предположительно путем неотении, от более совершенных Spongentactiniinae, характеризующихся скелетом из двух сфер (рис. 1-2).

В целом, в эволюции радиолярий палеозоя отчетливо прослеживается тенденция к усложнению и дифференциации скелета. Среди них известны крайне сложные фигуры, но именно при таком строении достигается наибольшая экономия строительного материала (Мордухай-Болтовской, 1936).

Рис. 1-2. Филогенетическое древо радиолярий палеозоя

Ревизионное исследование выделенных ранее Б.Б.Назаровым и А.Р.Ормистоном (Назаров, 1981, 1988; Назаров, Ормистон, 1990; Nazarov, Ormiston, 1985. 1993) этапов становления и развития радиолярий палеозоя (основанный на эволюции 101 рода), дополненное современными новыми данными (Афанасьева. Вишневская, 1993), и анализ закономерностей распространения 138 родов радиолярий палеозоя, позволили автору предложить новый вариант эволюции радиолярий палеозоя, включающий три этапа: кембрий - силур, девон - ранний карбон, средний карбон - пермь. Выделеные три этапа эволюции радиолярий палеозоя подчеркивают эволюционное усложнение скелетов и увеличение разнообразия радиолярий во времени.

Возможные причины появления кремневого скелета радиолярий

В настоящее время палеонтологические данные показывают большую вероятность существования многоклеточных организмов уже в раннем протерозое, т.е. 2.2-1.5 млрд лет тому назад. Однако пока нет сколько-нибудь достоверных прямых данных о времени появления одноклеточных эвкариог. Хотя нельзя исключить возможность участия амебоидных и флагеллятоидных одноклеточных в формировании карбонатных пород, в частности строматолитовых. еще 3.3-3.5 млрд лет тому назад (Соколов, 1976, 1977; Розанов, 1986. 1989).

Вблизи границы венда и кембрия многие группы организмов приобрели способность строи п> скелет. При этом первые скелеты вендских организмов были, скорее всего, образованы из органического вещества. В конце венда появляются первые фосфатные конодонтоморфы и первые кремнистые -Platysolenites, а широчайшее использование организмами для построения скелета карбоната кальция начинается с томмотского века раннего кембрия (Розанов, 1986. 1989). Самые древние радиолярии описаны из отложений нижнего-среднего кембрия Казахстана (Назаров, 1973, 1974) и отложений среднего кембрия штата Юта (White. 1986) и о.Ныофаундленд (lams, Stevens, 1988). достоверные же находки относятся к раннему ордовику.

Подтип Radiolaria разделяется на два надкласса: Acantharia и собственно радиолярии - Euradiolaria. Скелет представителей Euradiolaria состоит из опала (Si02). раковины же Acantharia построены из целестина (SrS04). Между тем И.Мюллер еще в 1858 году описал у колониальных радиолярий отряда Collodaria (род Collosphaera) наличие в центральной капсуле кремневого скелета большого количества кристаллов целестина (Müller, 1858). Э.Геккель в 1862 году тоже обратил внимание на кристаллы сернокислого стронция внутри центральной капсуле Collosphaera (I lacckel. 1862). Но этим фактам долгое время не придавали значения, пока В.А.Догель в 1950 году не высказал впервые предположение о едином общем корне для всех радиолярий в лице близких к коллодариям форм.

Далее, по мнению В.А.Догеля, "происходила дифференцировка радиолярий по двум направлениям: одни группы утратили способность синтезировать 8г804 и стали чисто кремневыми, другие, то есть ЛсатЬапа, наоборот, утратили способность к синтезированию 8Ю> и стали в отношении образования скелета целестиновыми формами" (Догель, 1950, с. 563).

Анализ эволюции скелетов радиолярий и акангарий и дальнейшее развитие идей В.А.Догеля позволяет предложить несколько иную и крайне важную в филогенетическом отношении картину зарождения и эволюции кремневого скелета радиолярий (Афанасьева, Вишневская, 1992). В истории эволюционного развития древние предки радиолярий изначально стали образовывать свои раковины из целестина (стронциевой соли серной кислоты): возможно, сульфатные воды палеоморей были более благоприятны для синтеза целестина (5г804). Запись об этих событиях сохранилась в генах у АсапШапа и реализовалась в форме целестинового скелета, который они, видимо, смогли пронести через весь фанерозой.

Далее эволюционное развитие радиолярий, вероятно, пошло по пути отказа от сернокислого стронция (8г804) и началу синтеза опала ^¡СЬ ' лН20) -твердого геля кремнскислоты. Следы этого столь необычного перехода к принципиально иной химической составляющей скелета (соль - гель кислоты) можно и сейчас наблюдать в раковинах низших представителей радиолярий СоПоьрЬаега. Возможно. Кас1'ю1апа утратили способность синтезировать 8г.Ч04 и стали чисто опаловыми, формируя свой скелет вокруг центральной капсулы. И как атавизм, только подтверждающий гипотезу о иггом происхождении радиолярий с кремневым скелетом, можно рассматривать внутреннюю спикулу палеозойских и части мезозойских спумеллярий - возможный аналог скелета центральной капсулы древних предков. Таким образом, общим гипотетическим предком всех радиолярий могли быть организмы с целестиновой раковиной, напоминающей скелет акантарий. Следовательно, опаловый скелет радиолярий по своему происхождению является, скорее всего, более прогрессивным образованием, возникшем на базе раковин из целестина.

Биоминерализация скелетов

Основные закономерности матрицируемой биоминерализации заключается в том. что процесс формирования любого скелета контролируется посредством заранее образованной органической матрицы, являющейся "слепком" будущей раковины и обеспечивающей ее развития как единого твердого образования за счет взаимодействия органического и минерального компонентов скелета. Хотя, конечно, у разных организмов существуют частные различия как в составе органических матриц, так и в процессах их минерализации. Кроме того, в настоящее время является общепризнанным положение о существовании иерархически соподчиненых структурных единиц в скелетах всех представителей органического мира (Барсков, 1975-1996; Голубев, 1981-1987; Лоуэнетам, 1984: М\твей. 1984; Афанасьева, 1982-1997).

Физиологические и морфологические особенности скелетов радиолярий долгое время были областью гипотез и догадок, хотя еще в 1887г. Э.Геккель высказал общие соображения о способе построения раковин радиолярий: "Можно допустить, чго скелеты образуются, главным образом, химической

метаморфозой (окремненисм псевдоподии), однако при тщательном исследовании каже!ся более вероятным возникновение скелета не благодаря химической метаморфозе протоплазмы, а секреции из нее" (Haeckel, 1887, с. 134).

Первые достоверные сведения о биоминерализации скелетов радиолярий были получены в 197! г.. когда Жан и Моника Кашон обнаружили в эктоплазме живых радиолярий мелкие вакуоли со слоистыми мембранами, содержащими в межслойном пространстве кремнезем (Cachón, Cachón, 1971). При этом считалось, что сначала па мембранах появляются отдельные глобулы кремнезема размером 0.01-0.05 мкм, которые затем "сливаются" друг с другом, образуя скелет радиолярий. Через 10 лет. в 1981 г. О.Р.Андерсон показан, что формирование раковин современных полицистин начинает с образования органической матрицы будущего скелета, которая представляет собой органическую модель раковины, обусловливающую ее конечное строение и скульптуру (Anderson. 1981) (рис. 2-1).

Детальное исследование органической матрицы было предпринято С.Н.Голубевым (Голубев, 1987) для известковых и кремневых скелетов различных организмов о г цианобактерий прокариот до эукариот: полихеты, кремниевые губки, скелеты членистоногих, раковины моллюсков и брахиопод, панцирь черепахи, ребро и мозговой песок человека. Он показал, что стру ктура любой органической матрицы подобна трехмерной сетке, состоящей из вытянутых по вертикальной оси фибрилл белка и расположенной в горизонтальной плоскости системы полисахаридиых эллиптических или гексагональных пластин длинной около 1.5 мкм (рис. 2-2 а). Эти пластины образуются в аппарате Гольджи и при минерализации скелета входят в состав органической матрицы. Возможно, слоистые мембраны в вакуолях живых радиолярий (Cachón. Cachón, 1971), аналогичны гексагональным пластинам, когорые были установлены С.Н.Голубевым (Голубев, 1987) в известковых н кремневых скелетах ра¡личных организмов.

Рис. 2-1.1 ¡ерничные г;ю6>лы опала на ультратонком срезе живых радиолярий (из Апск'гчоп. 1ЧХ1. фиг. 13-14): С, П. Е - кристаллические единицы скелета.

На основании экспериментального исследования скелетов современных и ископаемых радиолярий предлагается следующая модель биоминерализации скелетов (Афанасьева, 1990) (рис. 2-2).

1. Процесс минерализации будущего скелета, по-видимому, начинается с зарождения первичных глобул кремнезема Е на полисахаридных гексагональных пластинах органической матрицы (рис. 2-2 а). Похожие глобулы были обнаружены Р.Андерсоном (Anderson, 1981) в на ультратонком срезе живых радиолярий в виде темных пятнышек размером около 0,08 мкм (рис. 2-1).

2. Следующий этап характеризуется первым объединением первичных глобул кремнезема Е в более крупные единицы ультраструктуры скелета D (0,20,3 мкм) (рис. 2-1,2-26).

3. Далее происходит объединение отдельных глобул D в более крупные единицы ультрастуктуры - глобулы С (0,4-1 мкм) (рис. 2-1, 2-2б). У современных радиолярий отмечено заполнение первичными глобулами Е промежутков между глобулами С (Bjarklund, Göll, 1986).

4. Дальнейшая минерализации выражается в агрегации глобул'кремнезема С в ультраструктурные единицы В (1-3 мкм). Они представляют собой изометрические таблички, напоминающие по абрису очертание шестигранника (рис. 2-1 б) и соизмеримы с гексагональными полисахаридными пластинами.

5. Самые крупные элементы ультраструктуры скелета А (3-10 мкм) объединяют все перечисленные выше единицы В, С, D, Е.

Ф>1 s

Аморфный опал

низкотемпературный _трнднмит_

низкотемпературный кварц_

Рост структурного совершенства модификаций кремнезема

диагенез -ранний катагенез -поздний катагенез

Седнментогенез

Рис. 2-2. Модель биоминерализации и фоссилизации скелетов радиолярий а - начальная стадия биоминерализации раковин (по данным С.Н.Голубева, 1987), б — последовательные стадии фоссилизации скелета. Ф - фибриллы белка; П - пол и сахар ид ные пластины; И - ионы орто-кремниевой кислоты; О - органические ламеллы; В, С, Э, Е -единицы ультраструктуры кремневой раковины радиолярий и их иерархическое соподчинение.

Установленные в структуре раковин радиолярий ультраструктурные единицы Л, В, С, О, Е хорошо сопоставляются с аналогичными минеральными единицами фораминифер и кокколитофорид (табл. 2-1). Это подтверждает положение о единстве основных закономерностей биоминерализации.

Таблица 2-1. Минеральные единицы ультраструктуры скелетов кокколитофорид. фораминифер и радиолярий (в мкм)

Кокколитофоридь Форам иниферы Радиолярии

Минеральные единицы Голубев, 1981,1987 Афанасьева, 1982 Cachón, Cachón, 1971 Anderson, 1981 Афанасьева, 1990

А В С D Е ~ 1,5 0,01-0,05 2-9 0,6-2 0,2-0,6 0,6x0,6x0,05 0,01-0,05 0.5-0,08 0,2-0,3 0,08 3-8 1-3 0,4-1 0,2-0,3 0,06-0,15

фоссилизация скелетов

Сохранение и разрушение раковин радиолярий в ископаемом состоянии связано с изменением характера взаимоотношений органической и минеральной составляющей скелета. Переход раковин живых организмов в ископаемое состояние сопровождается, с одной стороны, полной деструкцией органической матрицы и распадением скелетов на отдельные структурные элементы, а с другой - дублением, обугливанием органических ламелл, увеличивающим прочность раковин. На избирательную сохранность раковин радиолярий влияют фактор перехода скелета из водной среды в донный осадок и дальнейшие процессы литогенеза, продолжающиеся в течение всего времени пребывания фоссилий сначала в составе донных осадков на стадии седиментогенеза, затем в литифицированных отложениях периода диагенеза и вплоть до физико-химически измененных пород этапов катагенеза (Афанасьева, 1990).

Полная деструкция органических ламелл и различные условия литогенеза, с одной стороны, вызывают распадение скелетов на отдельные структурные элементы, а с другой - благоприятствуют срастанию соседних минеральных единиц и реализации "стремления" кремнезема к структурному совершенству в последовательном ряду: опал - опал-СТ - низкотемпературный тридимит -низкотемпературный кварц.

Глобулярный аморфный опал раковин радиолярий, находящийся в латентном состоянии в период седиментогенеза, трансформируется в глобулярный опал-СТ в процессе диагенеза. Призматические псевдогексагональные таблички низкотемпературного тридимита, по-видимому, формировались в структуре скелетов радиолярий в условиях повышенных температур раннего катагенеза. Вытянутые пирамидально-призматические кристаллы более совершенного низкотемпературного кварца могли образовываться в стенке раковин радиолярий только при высоких температурах поздней стадии катагенеза. Рассмотренная последовательность трансформации кремнезема в скелетах радиолярий на стадиях диагенеза и катагенеза позволяет судить о постседиментационных условиях преобразованиях осадочных пород.

3. Во франском ярусе верхнего девона Тимано-Печорского бассейна, Северных Мугоджар и Западной Австралии установлены три новые юны радиолярий: Не1епНогс gogoen$e — ДсНэрЬаега с0пс1ппа для нижнего франа, Мо$коУ1$1е11а аИЬогогит - Сега*01к15сит икМсп^ для среднего франа и В1еп4ас)то5рЬаега ей^у-е^и - Ро1уеп1ас1Ыа Ыгситге^а для отложений верхнего франа. Для среднефранской радиоляриевой зоны МозкоуЫеПа аНЬогогиш - СсгаЫ^сшн ик№еп$1$ (характеризующей в Тимано-Печорской провинции доманиковую свиту) предложено'три подзоны: ГЫт-1, Кёт-2 и Rdm-3. Фаменские радиолярии зоны Те1геп1асиша ЬагуврЬаега - СегаЫШэсит Гатепшт впервые установлены в кремнисто-карбонатных породах Полярного Урала и северо-востока Тимано-Печорской провинции. В среднедевонских-нижнепермских отложениях Прикаспийской впадины выделено 12 локальных слоев с радиоляриями.

Радиолярии франского яруса верхнего девона

Ревизионные исследования радиолярий из отложений франского яруса Юга Тимано-Печорского бассейна (рис. 3-1), из верхнефранской части разреза егиндинской свиты Северных Мугоджар и из нижнефранской части формации Гого бассейна Кэннинг Западной Австралии позволили установить в рамках франского яруса три зоны радиолярий (Афанасьева, Эчисон, в печати): ВкШасНпозрЬаега egindyensis - Ро1усп1асиша Ыгсшпгеиа для верхнего франа, Мозкоу181е11а аНЬогогиш - Сега1о1к1зсиш ик!Иеп.ч1з для среднего франа и Не1ешГоге §о§осп5с - ЯеизрЬаега сопстпа для нижнего франа (табл. 3-1).

Таблица 3-1. Верхнедевонские, франские зоны и среднефранские (доманиковые) подзоны радиолярий

1 Система j 1 о. Подъярус j Standard Conodont Zonal ion Holdsworth. Jones. 1980 Восточная Аляска Назаров. 1975, 1984, 1988, Nazarov and Ormiston, 1985,1993 Казахстан, Северные Мутоджары Афанасьева, 1997, Афанасьева и Эчисон. 1999. Тимано-Печорский бассейн России и бассейн Кэннинг Западной Австралии

| Девонская j ] Верхний | ] Франский | I Средний 1 Верхний 1 linguiformis Рге-Holoeciscus Егиндинская свита Bientactinosphaera egindyensis -Polyentactinia circumretia Bientactinosphaera egindyensis -Polyentactinia circumretia Л и вен екая свита

Late Евлановская свита

rhenana Early jamieae Сирачойская свита Ветласянекая свита

Moskovi Stella allbororum -Ceratoikiscum ukhtensis Доманиковая свита Rdm-3

l.ale Rdm-2

hassi Earlv punctata Rdm-1

1 Нижний { transitans Late falsilovalis Rarl\ Helenifore gogoense -Spongentactinia concinna Саргаевская свита Тиманская свита

Объяснение к рис. 3-1: 1 - глина, 2 - аргиллит, 3 - мергель, 4 - известняк, 5 - кремне-известняк, 6 - кремнистый сланец, 7 - кремень массивный, 8 — осыпь; 9 - глинистость, 10а - пиритизация, 106-окремнение, 11 - битуминозность; 12 - конкреции: а-карбонатные, б-кремниевые; 13-граница несогласного залегания пород, 14 - номер образца: 1 - с радиоляриями, 2 - без радиолярий; 15-21 - распределение радиолярий по разрезу (экз./г породы): 15 - отсутствуют, 16 - единично (1-5), 17 - редко (10-15), 18 - нередко (20-40), 19 - часто (50-100), 20 - очень часто (200-500), 21 - в массе (> 1000).

Франс КИЙ Яру»

Нижний Средний & ер хини Люфте

Усть- Доманиковая Ветласянская Сирачой- Евланорская Сила

ярсгская Нижняя | Средняя | Верхняя екая Пвдпшт»

Н ¿с^ооие • Мо$коУ11(с11а аМЬогогит • С ег а г о к 18 с и га \ikhttnsis ВюиасипозрЬаеп е£ш<1уеп5|$ Ро1уетасита стгситгсиа Зми

Ясопаппа Кс1т-1 1 1 Я^п-З П«1в«и

Зона Bientactinosphaera egindyensis - Polyentactinia circumretia

Основанием для выделения Б.Б. Назаровым биостратиграфической радиоляриевой зоны Bientactinosphaera egindyensis - Polyentactinia circumretia послужили радиолярии из карбонатных конкреций средней части разреза егиндинской свиты по р. Айтпайка Северных Мугоджар (Назаров, 1975). При этом карбонатные конкреции содержат очень богатый и разнообразный комплекс радиолярий, (насчитывающий более 50 видов, принадлежащих 15 родам) и конодонты Palmatolepis punctata Hinde, P. hassi Müller, P. subrecta Miller et Youngg., P. foliacea Hinde (Назаров, 1975, 1988; Nazarov, Ormiston, 1993), свидетельствующие о накоплении вмещающих пород в конце среднего и в верхнем фране (конодонтовые зоны Palmatolepis rhenana - Palmatolepis linguiformis). Аналогичный комплекс радиолярий известен в Малопечорском аллохтоне Северного Урала (Назаров, 1988) и установлен автором в отложениях верхнего франа юга Тимано-Печорской провинции.

Зона Moskovistella allbororum - Ceratoikiscum ukhtensis

Исследование радиолярий из полного разреза доманиковой свиты (соответствующей среднему франу) по скважинам и обнажениям юга Тимано-Печорского бассейна (рис. 3-1) позволило автору впервые выявить комплекс радиолярии прекрасной сохранности (127 видов 35 родов), установить для отложений среднего франа радиоляриевую зону Moskovistella allbororum -Ceratoikiscum ukhtensis и выделить в рамках доманиковой свиты три радиоляриевые подзоны: Rdm-1, Rdm-2 и Rdm-3, с существенно различным количественным и качественным составом комплексов радиолярий.

Подзона Rdm-1 отвечает аммонитовой зоне Ponticeras domanicense и низам Nordiceras timanicum, а по конодонтам соответствует зоне Palmatolepis punctata и нижней части зоны Palmatolepis hassi. Комплекс радиолярий характеризуется относительно небольшой обшей численностью (от 100 до 1000 экз. на 1 г породы); невысоким видовым разнообразием (до 42 видов) сферических Sphaerellaria; повышенным содержанием (до 61%) и заметной ролью в палеобиоценозе придонных иглистых представителей Aculearia, видовое разнообразие которых достигает здесь 23 видов.

Подзона Rdm-2 отвечает верхней части аммонитовой зоны Nordiceras timanicum, а по конодонтам соответствует верхней части зоны Palmatolepis hassi. Комплекс радиолярий подзоны Rdm-2 отличается сокращением общего количества радиолярий в осадках (от 20-40 до единичных экземпляров на 1 г породы) и крайне низким видовым разнообразием как представителей сферических Sphaerellaria (13 видов), так и иглистых Aculearia (10 видов), экземплярах, но только в отложениях данной подзоны, можно назвать Entactinia bifida Afanasieva и Moskovistella mira Afanasieva.

Подзона Rdm-3 по конодонтам соответствует зоне Palmatolepis jamieae и низам зоны Palmatolepis rhenana. Комплекс радиолярий подзоны отличается очень высоким содержанием сферических Sphaerellaria (до 93%), представленных 72 видами, численность и видовое разнообразия иглистых Aculearia в верхней части разреза составляет 29 видов.

Зона Helenifore gogoense - Spongentactinia concinna

Детальное описание богатого комплекса радиолярий, насчитывающего

»25 видов и подвидов 32 родов, было сделано Дж.Эчисоном и М.-З. Вон из карбонатных конкреций нижней части формации Гого (низы франского яруса) бассейна Кэннииг Западной Австралии (Aitchison, 1993; Won, 1997). Корреляция данного радиоляриевого комплекса со стандартной конодонтовой шкалой (зона Lower to Middle Mesolaxis asymmetricus) позволяет установить радиоляриевую зону Helenifore gogoense - Spongentactinia concinna, характеризующую отложения нижнего франа. Раннефранский комплекс радиолярий отличается широким распространением (33 вида) представителей иглистых радиолярий Ceratoikiscidae и Palaeoscenidiidae. Обедненный комплекс радиолярий раннего франа (9 видов, 6 родов) установлен автором на юге Тимано-Печорской НГП.

Радиолярии фаменского яруса верхнего девона Полярного урала

и тимано-Печорской провинции

Радиолярии, характерные для зоны Tetrentactinia barysphaera -Ceratoikiscum farnenium (Назаров, 1984, 1988) фаменского яруса были изучены автором из кремнисто-карбонатных пород Лемвннской зоны Полярного Урала и Сарембой-Леккеягинского вала северо-восточной части Тимано-Печорской провинции. Фаменский комплекс радиолярий (30 видов 17 родов) представлен типичными видами Duplexia biexosphaera (Nazarov), Ormistonitesorrnistoni Afanasieva, Polyentactinia suave (Nazarov), Spongentactinia diplostraca (Foreman), Tetrentactinia barysphaera Foreman. Достаточно многочислены пиломные представители рода Archocyrtium, а среди билатерально-симметричных радиолярий впервые появляются Holoeciscus auceps Foreman. Эндемичными представителями комплекса являются виды пиломных радиолярий рода Caspiaza. По конодонтам рассматриваемый комплекс радиолярий соответствует нижней части фаменского яруса зоны Pahnatolepis triangularis - Palmatolepis crepida.

Радиолярии среднего девона - нижней перми Прикаспия

Анализ распределения различных представителей радиолярий по разрезу верхнего палеозоя Карачаганакского массива (рис. 3-2) и по 16 площадям Северного, Восточного и Южного боргов Прикаспийской впадины позволил автору выделить двенадцать характерных комплексов радиолярий, из которых наиболее древние, девонские, эйфельско-живетские и франскне радиолярии изучены только в шлифах. Слои с радиоляриями последовательно сменяют друг друга вверх по разрезу и приурочены к определенным стратиграфическим уровням (табл. 3-2), возраст которых установлен на основании данных по фораминиферам и конодонтам.

Слон с В¡entactinosphaeravariacanthina(Foreman)

Наиболее древние среднедевонские (эйфельско-живетские) радиолярии представлены Bientactinosphaera variacanthina (Foreman) и Entactinia sp.

Слои с Spongentactinella veles - Astroentactinia biaciculata

Фрапские органогенно-детритовые отложения отличаются более разнообразным комплексом радиолярий: Astroentactinia biaciculata Nazarov, Bientactinosphaera variacanthina (Foreman), Entactinia cf. micula Foreman, Entactinia sp., Polyentactinia sp. и Spongentactinella veles (Foreman).

Слои с Tetrentactinia barysphaera - Holoeciscus auceps Фаменские органогенно-детритовые сферово-микрозернистые известняки

скв.23

скв.104

скв.7

скв.17 скв.12

скв.28

екв.21

тттггтг

5302

га, ш, ш, т* м5 га« га7 га* га* га» Шп

& Вп ш,

Ш2оШ2

Рис. 3-2. Литофациальный профиль месторождения Карачаганак по линии П-И (скв. 13-21)

Таблица 3-2. Среднедевонские - нижнепермские локальные слои и региональные зоны радиолярий

Система I I Ярус М.С. Афанасьева, Т.К.Замилацкая, Г.А.Рукина, 1986 М.С.Афанасьева (в работе) Прикаспийская впадина Б.Б.Назаров. 1984, 1988 B.B.Nazarov, A.R.Ormiston, 1985, 1993 Э.О.Амон, 1999 Урал и Северные Мугоджары

Пермская I Нижний Кунгурский Слои с Ruzhevencevispongus uralicus

Артинскнй Слои с Copicyntra acilaxa -Quinqueremis arundinea Зона Polyentactinia lautitia

Зона Tetracircinata reconda

Зона Bicntactinosphaera crassicaJthrata -Quinqueremis arundinea

Зона Rectotormentum fomicatum

Сакмарский Слои с Copiellintra bispina -Spongentactinia fungosa 3onaCamptoaJatus monopterigus

Зона Tormentum circumfusum - Entactinia pvcnoclada

Зона Haplodiacantus perforatus - Helioentactinia ikka

Слои с Copicyntra sp. Слои с Copicyntra sp.

Ассельский Слои с Tormentinae Слои с Tormentidae

Зона Latentifistulacrax

Каменноугольный S О. ш Гжельский Зона Tormentum protei

Зона Tormentum pcrvagatum

Касимовский

средний Московский '1 ., '

Нижнебашкирский Слои с Caspiaza spp. -Bientactinosphaera aenigma

Нижний Верхне-серпуховский Слои с C'aspiaza spp.

Нижне-средне-серпуховский Слои с Caspia/a spp. -Astrocntactinia paronae

Верхне-визейский Слои с t'aspiara spp. -Tormenium ruestac

Нижне-турнейский Слои с l'ntactiniidae gen. et sp. indet.

Девонский Верхний Фаменский Слои с letrentactinia barysphaera -Holoeciscus auccps Зона 1 etrentactinia barysphaera -Ceratoikiscum famenium

Франский С.юи с Spongentactinella veles -Astroentactinia biaciculata Зона Bientactinosphaera egindyensis -Polyentactinia circumretia

Средний Живетский -Эйфельский Слои с Bientactinosphaera variacanthina Зона Spongetnactinella windjanensis -Bientactinisphaera nigra

содержат характерные однокамерные фораминиферы, многочисленные водоросли и достаточно своеобразный комплекс радиолярий: Astroentactinia sp., Bientactinosphaera sp., Borisella praenuntia (Nazarov), Entactinia micula Foreman, Entactinia sp., Holoeciscus auceps Foreman, Palacantholithus sp., Pluristratoentactinia cf. conspissata Nazarov, Radiobisphaera domanicensis (Bykova), Somphoentactinia cf. somphozona (Foreman), Tetrentactinia barysphaera Foreman.

Слои с Entactiniidae gen. et sp. indet.

Нижнетурнейские органогенно-детритовые известняки содержат фораминиферы и многочисленные водоросли. Здесь также обнаружены конодонты

Объяснение к рис. 3-2: 1-9 - известняки: 1 - по каротажу, 2 - мшанковые, 3 - водорослевые, 4 - коралловые, 5 - криноидные, 6 — фораминиферовые, 7 — органогенно-детритовые, 8 - сферово-микрозернистые, 9 — глинисто-битуминозные; 10 - доломиты; 11-15 - литофании: 11 - биостромная, 12-рифовая, 13 - рифового склона, 14 - шельфовая, 15 - эпибатиальная; 1618 - границы: 16 - стратиграфические, 17 - перерывов; 18 - литофаций; 19 - забой скважины; 20- интервалы с радиоляриями; 21 - интервалы без радиолярий.

и однообразные, но многочисленные Entactiniidae gen. et sp. indet.

Слои с Caspiaza spp. - Tormentum ruestae

В верхневизейских органогенно-детритовых и водорослевых известняках известны богатые ассоциации фораминифер, отмечены брахиоподы, конодонты, радиолярии Spongentactinia fungosa Nazarov, S. sp., Tormentum ruestae (Ormiston et Lane) и первое появление радиолярий с пиломом рода Caspiaza.

Слои с Caspiaza spp. - Astroentactinia paronae

Органогенно-детритовые и водорослевые известняки нижне-среднесерпуховского подъяруса включатют обильные фораминиферы, брахиоподы, водоросли и более разнообразный комплекс радиолярий: Astroentactinia mendosa Nazarov, A. paronae (Hinde), Caspiaza aculeata Afanasieva, C. calva Afanasieva, C. urceus Afanasieva, Spongentactinia fungosa Nazarov, S. sp.

Слои с Caspiaza spp.

Органогенно-детритовые известняки верхнесерпуховского подъяруса нижнего карбона содержат мелкие фораминиферы, конодонты и радиолярии с пиломом: Caspiaza calva Afanasieva, С. aculeata Afanasieva, С. urceus Afanasieva.

Слои с Caspiaza spp. - Bientactinosphaera aenigma

Известняки нижнебашкирского подъяруса среднего карбона содержат единичные раковинки мелких фораминифер и конодонты. Комплекс радиолярий представлен Bientactinosphaera aenigma (Nazarov), Caspiaza calva Afanasieva, C. aculeata Afanasieva, C. urceus Afanasieva, Spongentactinia fungosa Nazarov и многочисленными сферическими Entactiniidae gen. et sp. indet.

Слои с Tormentinae

Органогенно-детритовые известняки ассельского яруса содержат раковинки фузулинид и мелких фораминифер, а также конодонты. Радиолярии представлены единичными Tetratormentum narthecium Nazarov et Ormiston, Tormentum aequilateralis orbiculatum, T. sp. и Copicyntra sp.

Слои с Copicyntra sp.

В пограничных отложениях ассельско-сакмарского возраста спорадически встречаются многочисленные Copicyntra sp. и Copiellintra sp.

Слои с Copiellintra bispina- Spongentactinia fungosa

Органогенно-детритовые известняки сакмарского возраста включают мелкие фораминиферы. конодонты и достаточно редкие радиолярии: Copicyntra acilaxa Nazarov, Copiellintra bispina Nazarov et Afanasieva, Entactinia cf. pycnoclada Nazarov et Ormiston, Rectotormentum fornicatum Nazarov et Ormiston и Spongentactinia fungosa Nazarov.

Слои с Copicyntra acilaxa - Quinqueremis arundinea

Фораминиферовые (фузулинидовые) известняки артинского яруса содержат самый разнообразный комплекс фораминифер, а в органогенно-детритовых известняках встречены редкие раковинки мелких фораминифер. Обе разности известняков содержат прекрасный комплекс радиолярий: Copicyntra acilaxa Nazarov, Copiellintra bispina Nazarov et Afanasieva, C. diploacantha Nazarov et Ormiston, Entactinia cf. pycnoclada Nazarov et Ormiston, Pluristratoentactinia conspissata Nazarov, Quinqueremis arundinea Nazarov et Ormiston, Rectotormentum fornicatum Nazarov et Ormiston, Spongentactinia fungosa Nazarov, Tormentum aequilateralis Nazarov, T. aequilateralis orbiculatum Nazarov.

4. Морфологические особенности скелетов радиолярий и характер их ассоциаций теснейшим образом связаны со средой и изменяются при переходе от приповерхностных к относительно глубоководным и, особенно, донным условиям обитания. Предложен палеотемпературный коэффициент. Произведена реконструкция экологической обстановки среднефранского Тимаио-Печорского бассейна осадконакопления и установлена цикличность формирования нефтематеринских пород доманикового типа в условиях сероводородного заражения. Показано, что радиолярии прошлого обогащали осадки доманикового типа биогенным кремнеземом и могли быть одним из поставщиков органического вещества нефтематеринских пород. Выделены трансгрессивно-регрессивные циклы развития северного борта Прикаспийского бассейна и восстановлена история развития биогермно-рифового массива Карачаганак в течение позднего палеозоя. Произведено районирование территории сочленения Прикаспийской впадины и Предуральского прогиба в артннское время и выделены палеобиономические зоны палеоморя.

Экология радиолярий палеозоя

В водах современных океанов живые радиолярии встречаются на всех уровнях от поверхности до 5000 м, по они наиболее обильны в интервале 10-300м. Максимальная концентрация радиолярий, не считая фрагментов скелетов, составляет до 30% современных осадков, которые, в целом, неплохо отражают имеющуюся в планктоне картину (Петрушевская, 1981, 1986). На основании изменения количественного соотношения высоких таксонов современных радиолярий С.Б.Кругликова в 1993 году установила зависимость при которой преобладание в осадке гетерополярных ЬкшеПапа над сферическими БрЬаегеИапа указывает на более холодные воды среды обитания радиолярий и наоборот (КпщНкоуа, 1993; Крутикова, 1995).

В отложениях палеозоя КазяеПапа не известны. Но, возможно, они ведут свое происхождение от пиломных палеозойских радиолярий рода РороГзкуеИит, отличающихся развитием конусовидной сегментированной раковины с субсферическим апикальным сегментом. С другой стороны, альтернативной группой сферическим радиоляриям в палеозое являются иглистые представители Аси1еапа, осваивавшие вместе с Ру1отапа, одну экологическую нишу относительно глубинных придонных вод. На основании этого допущения для радиолярий палеозоя установлен палеотемпературный коэффициент: И = врЬаегеИат / Аси1еапа Согласно значениям данного коэффициента преобладание иглистых видов ЛсЫсапа над сферическими 8рЬаеге11апа (Ш<1) может свидетельствовать об относительно холодных придонных водах Тимано-Печорского палеоморя. При этом интересно отметить, что количество придонных иглистых форм доманиковых Аси1еапа остается неизменным в целом по разрезу. Сферические же виды планктонных 8рЬаеге11апа реагируют напротив очень резко: в нижней части разреза их мало, в средней они играют явно подчиненную роль, а в верхней части разреза резко возрастает их значение, общее содержание и

видовое разнообразие. Очевидно, экологическая ситуация в середине доманика допускала развитие только относительно холоднолюбивых иглистых форм Aculearia: они. по всей видимости, вели придонный образ жизни, приобретая при данных условиях доминантное значение в ассоциации радиолярий.

Возможно, в далеком геологическом прошлом существовали только радиолярий, обитавшие в относительно мелководных, окраинных морях, и, возможно, многие из них преимущественно в придонных условиях (Петрушевская. 1981, 1986; Афанасьева, 1987; Афанасьева, Вишневская, 1993). Океанических же видов в палеозое просто еще не было (Афанасьева, Вишневская, 1993). При рассмотрении ископаемых радиолярий палеозоя А.В.Хабаков еще в 1932 году отмечал, "что, вопреки распространенному предрассудку, наличие большого количества остатков радиолярий в ископаемом, особенно в древнем, осадке само по себе не может считаться доказательством его абиссального происхождения. Ископаемые радиоляриевые осадки на континентальных щитах относятся в большинстве к батиальным, неритическим, даже лагунным отложениям" (Хабаков, 1932, с.223). Позднее, в 1951 году О.К.Каптаренко-Черноусова получила "фактические данные о незначительных глубинах распространения радиолярий" из надмергельных глин киевского горизонта палеогена (Каптарснко-Черноусова, 1951, с.159). А в 1955 году Е.В.Быкова на основании изучения доманиковых отложений Волго-Уральской провинции показала, что радиолярии "могут встречаться в осадках явно прибрежных" (Быкова. 1955, с.111). Более того, М.Г.Петрушевская еще в 1977 году впервые предложила гипотезу "о происхождении радиолярии от бентосных форм сидячих саркодовых" (Петрушевская, 1977, с. 1448). Особый интерес в связи с этим представляют находки раннекаменноугольных бентосных радиолярий с пиломом рода Caspiaza среди органогенно-детритовых отложений массива Карачаганак. Северный Прикаспий. При этом наиболее обильное содержание донных Caspiaza было приурочено к верхней половине шельфа, ближе к мелководным водорослевым биостромам (Афанасьева, 1987).

Особенности позднедевонского этапа развития Тимано-

Печорского бассейна

Пульсационность изменения экологических условий бассейнов

домапикового типа

В процессе развития Земли менялись бассейны осадконакопления, происходила эволюция живых организмов и их экосистем. Между тем нефгематеринские породы различных возрастов отличаются повышенным содержанием радиолярий и фитопланктона. И подобная тесная связь отчетливо прослеживается в течение всего фанерозоя, начиная с ордовикского периода.

Радиолярии очень малы. Размеры их живой клетки изменяются от нескольких десятков мкм до 1-3 мм, составляя, как правило, 100-800 мкм. Цитоплазма клетки живых радиолярий наряду с различными органеллами содержит запасные жировые включения в виде шарообразных капель величиной от 3-4 мкм до 70 мкм. Вес липидов в живой колонии или в клетке радиолярий достигает 1,5-138.3 мг (Anderson, 1980, 1981, 1983; Петрушевская, 1986). Кроме

этого на одну клетку радиолярий приходится до 20-50 симбиотических водорослей размером 2.5-4,5 мкм (Петрушевская, 1986; Anderson, Matsuoka, 1992). Результаты моделирования тела радиолярий показали, что объем цитоплазмы клетки превышает объем кремневого скелета в 100-700 раз у сферических и в 700-3000 раз у иглистых форм (Афанасьева и др., 1995).

С другой стороны, временами удается наблюдать фантастические взрывы жизни. Так в Адриатическом море отмечается иногда явление, которое итальянцы называют "таге sporco": огромное внезапное размножение диатомей. У латиноамериканских берегов во время Эль-Ниньо наблюдается "красный прилив" - бурное развитие динофлагеллят (Сывороткин, 1994, 1998), а в период "красного цветения" в Черном море - внезапное размножение диатомей (Вернадский, 1983; Агарков и др., 1985; Бородкин, 1995; Волков, 1995). Эти одноклеточные водоросли воспроизводятся с такой быстротой, что равновесие кремния, растворенного в морской воде, не имеет времени восстановиться. Образуются скопления диатомей бедных кремнеземом, которые покрывают поверхность моря слоем в несколько метров толщины. Через несколько дней такого размножения диагомеи оседают на дно в виде студнеобразных масс. В это время идет "морской снег" (Агарков, 2000). Возможно, аналогичная модель накопления органики существовала в домаником море (рис. 4-1). Приведенные данные показывают значительный объем органического вещества для фито- и зоопланктона с кремниевой функцией. Исходя из этого сделано предположение о том. что одними из основных поставщиков органики в нефтематеринских породах могли быть вместе с водорослями и радиолярии (Onniston, 1993; Вишневская и др., 1993: Афанасьева и др., 1995; Афанасьева, Михайлова, 1998).

Для образования нефтематеринских пород важны не только благоприятные условия среды, обеспечивающие продукцию большого количества органики, но и последующие факторы формирования осадка. С точки зрения нефтяной геологии наибольший интерес представляют шельфовые зоны океанов, окраинные и внутренние моря (Вассоевич, 1986). С другой стороны, оптимальным вариантом для формирования нефтематеринских пород является накопление осадка в условиях бескислородной среды, способствующих сохранению органического вещества (Архангельский, 1927). Всем этим условиям отвечал Тимано-Печорский бассейн в доманиковое время.

Существ> ет предположение, что Тимано-Печорское море располагалось в теплом, тропическом климате, а палеоэкватор во франском веке проходил через восточную часть Русской платформы примерно по меридиану 50° (Тихий, 1975). Как подтверждение стабилизации тропического климата можно рассматривать фантастическое разнообразие радиолярий в отложениях доманикового времени. Интересным и имеющим большое значение для оценки палеоэкологической обстановки доманикового моря является присутствие в осадках спикул губок. При этом хорошо известно, что все остатки палеозойских губок приурочены к мелководным отложениям (Колтун, 1959-1961, 1966; Резвой и др., 1962). Однако ранее спикулы губок пли только упоминались для отложений доманика (Кушнарева, 1959. 1963: Вишневская и др., 1993) или же отрицалась сама возможность развития губок в доманиковом море (Максимова, 1970).

Рис. 4-1. Схема реконструкции доманикового бассейна: а - стадия расцвета жизни и характер обитания некоторых морских организмов, б - стадия сероводородного заражения

Обнаруженные в осадках следы ризоидов также могут свидетельствовать об относительной мелководности доманикового Тимано-Печорского моря, с глубинами 100-200 м даже в наиболее погруженной зоне внешнего шельфа. Об этом же свидетельствуют и массовые скопления тасманитесов и акритарх. "Вспышки" биопродуктивности этих зеленых одноклеточных водорослей отмечены в отложениях различных возрастов и регионов, сформировавшихся в условиях максимального развития морских трансгрессий, когда воды были значительно обогащенных биогенным веществом, поступающим с затопленных участков прибрежной суши (Ефремова, 1987). Более того, современные исследования показали, что максимальные значения биомасса планктона достигает на глубинах порядка 75-100 м (Бородкин, 1995). Именно на эти слои в приходится максимум фотосинтеза, и именно здесь зоопланктон питается днем.

Перечисленные факты подчеркивают наличие благоприятной палеогеографической обстановки накопления потенциально нефтематеринских осадков доманика в тропическом поясе относительно мелководного Тимано-Печорского моря. Однако уникальность доманика связана и с особенностями тектонической активности региона. Во франское время, с одной стороны, возник Предтиманский авлакоген, с которым связаны излияния базальтов и формирование толщ со значительным содержанием пеплового материала, а с другой стороны, в Уральском палеобассейне наблюдалась интенсивная подводная вулканическая деятельность (Тихий, 1975; Тихомиров, 1967-1995; Максимова, 1970; Клевцова и др., 1998; ЮеМзоуа, АГапа51еуа, 1998). Проявление вулканической деятельности, связанной с развитием авлакогенов, возможно, было одним из факторов, определявшим особую специфику экологической обстановки в доманиковом бассейне: пульсационное обогащение бассейна кремнеземом и "вспышки" биологической продуктивности.

Периодические выбросы больших масс питательных веществ в тепловодных условиях тропического моря способствовали, по-видимому, цикличному расцвету фито- и зоопланктона и бентосных организмов. Это разнообразные аммоноидеи, многочисленные тентакулиты, остракоды из группы энтомозоид, бухиолы, лингулы, конодонты, гастроподы и рыбы. Но, главное -организмы с кремниевым скелетом (радиолярии и, реже, губки) и одноклеточные водоросли (Асп1агсЬа и Гахгпапассае): радиоляриево-водорослевые ассоциации.

В связи с вышесказанным намечается ответ на вопрос о причинах чередования в нефтематеринских доманиковых и доманикоидных отложениях, с одной стороны, слоев известняков буквально переполненные скелетами различных организмов, но низким содержанием Сор1, а с другой стороны, кремнистых разностей, обогащенных органическим веществом, но практически лишенных каких-либо скелетных остатков (рис. 4-1).

Объяснение к рис. 4-1: I - некоторые обитатели доманикового моря, 2 - живые радиолярии, 3 - бактерии, 4 - известняки и ориктоценоз, 5 - скелеты радиолярий, 6 — водоросли (акритархи, тасманитесы), 7 - водоросли и внеклеточная органика, 8 - "морской снег", 9 - сероводородное заражение, 10 - кремнеизвестняки, богатые органическим веществом. Соотношения размеров разных организмов не соблюдены. Рисунки отдельных девонских организмов приведены из Палеонтологии беспозвоночных, 1962; Назаров, 1988; Михайлова, Бондаренко, 1997; Рич и др., 1997

После естественной биологической гибели организмов, осевшее на дно органическое вещество быстро окисляется кислородом придонного слоя воды за счет жизнедеятельности аэробных бактерий. И если органического вещества мало, оно разлагается полностью.

Если же органического вещества много, т.е. оно превалирует над минеральной составляющей осадка, то сероводород, не успевая окисляться, отравляет придонный слой застойной необновляемой воды и граница между окислительной и восстановительной средой проходит высоко над осадком в толще воды. Вероятно, именно массовое цветение фитопланктона (возможно, акритарх и тасманитесов) этих стоячих вод, с одной стороны, поставляло огромные количества углеводных веществ биомассы морских водорослей и вызывало невероятный расцвет животной водной жизни, особенно радиолярий. Организмы умирают, не будучи употребленными в пищу другими, их остатки собираются на дне, образуя радиоляриево-водорослевые тафоценозы. А это, с другой стороны, ограничивает аэрацию более глубоких водных слоев, что и вызывает в отдельные временные моменты гибель бентосных форм и подавление жизнедеятельности аэробных бактерий. Широкое развитие получают анаэробные организмы, главным образом бактерии, обладающие способностью восстанавливать сульфаты и за их счет получать кислород для дыхания.

Тем не менее, благоприятная экологическая ситуация постепенно восстанавливается: вновь набирает силу расцвет жизненных форм, вновь происходит массовое цветение фитопланктона и вновь все это заканчивается сероводородным заражением и гибелью организмов. Такие "волны жизни" исчезают так же быстро, как и появляются (Вернадский, 1983). Итак, мы наблюдаем циклическую смену богатых ассоциаций разнообразных морских организмов радиоляриево-водорослевыми комплексами. Эта смена комплексов отражает различные условия существования организмов в доманиковом море. Прогнозирование же районов формирования р'адиоляриево-водорослевых ориктоценозов может быть обоснованием при поисках нефтяных месторождений

Сероводородное заражение придонных вод

Важным фактором, контролирующем соотношение в осадке органического вещества и кремнистых скелетов, является придонное сероводородное заражение, которое создает совершенно особые условия с господством строго восстановительных реакций с самого начала фоссилизации органического вещества. При этом образование сероводородного отравления придонных зон бассейна возможно только в нормально-морской среде, поскольку кислород для дыхания анаэробные бактерии получают при разложении сульфата с выделением столь широко распространенного пирита. Об этом явлении может свидетельствовать пиритизация отдельных прослоев доманиковых пород, а также спикул губок, тентакулитов и скелетов радиолярий: тончайшая решетка их скелетов оказалась состоящей из пирита, который заместил кремнезем.

Во время пиков кислородной недостаточности в придонных водах эпиконтинентальных морей прошлого исчезают нормально-морские бентосные и планктонные организмы: фораминиферы, остракоды, аммоноидеи, тентакулиты, губки, а радиолярии ассоциируются только с акритархами.

Сероводородное заражение способствует накоплению органического вещества, продуцируемого кремнистыми организмами, и, одновременно, уничтожает вещественные (палеонтологические) доказательства существования этих же организмов. И чем больше содержание органического вещества в осадке, тем хуже раскисталлизована кремнистая масса породы (Хворова, Дмитрик, 1972). В битуминозных сланцах часто можно видеть "тени" скелетов разнообразных организмов: раковины их растворились в окружающих кремнях и "слились" с породой при полной деструкции скелета. С другой стороны, на быстрое захоронение организмов в осадках доманика перенасыщенных кремнеземом указывает широкое развитие кремниевой крустификации живой клетки акритарх (?), сохранившей прижизненную форму. Осадки, сформировавшиеся в этих условиях, характеризуются огромным количеством органического вещества с широким участием углеводов морских водорослей (акритархи и тасманитесы в палеозое и диатомеи в мезо-кайнозое). Это сапропели, неразрывно связанные с нефтью.

позднепалеозойские радиолярии прикаспийской впадины

Радиолярии и фации позднепалеозойского рифа Карачаганак

Основные трудности стратиграфии и корреляции верхнепалеозойских отложений юга Русской платформы заключаются в отсутствии на большей части территории достаточно представительных комплексов микрофауны, что связано с неблагоприятными условиями обитания организмов в обстановке мелкого моря, часто с повышенной соленостью вод. С другой стороны, зона развития органогенных построек отличается более богатыми ориктоценозами.

Массив Карачаганак расположен в пределах внутренней зоны северной бортовой области Прикаспийской впадины. Здесь на основании комплексного изучения палеонтологических остатков, данных палеоэкологического анализа и литологических особенностей вмещающих пород оказалось возможным выделить трансгрессивно-регрессивные циклы развития бассейна и проследить историю развития биогермно-рифового массива в течение позднего палеозоя (рис. 4-2). Наиболее древние отложения Карачаганакской площади отражают регрессивный позднефаменско-раннетурнейский этап развития. В это время рассматриваемая территория, по-видимому, находилась в пределах мелководного эпиконтинентального моря. Среди органогенно-детритовых известняков фации шельфа встречены многочисленные, но трудно определимые остатки ЕшасйпШае. Угнетенные комплексы мелких фораминифер имели здесь в это время подчиненное значение. В конце раннетурнейского времени произошло обеднение сообществ фораминифер и исчезновение радиолярий, что, видимо было связано с регрессией патеоморя, приведшей к перерыву в осадконакоплении в течение позднетурнейского-средневизейского времени.

Поздневизейский - раннебашкмрский трансгрессивно-регрессивный этап осадконакопления начался седиментацией карбонатных осадков на размытую поверхность турнейских образований. В поздневизейское время на периферии территории впервые появляются относительно глубоководные бассейновые отложения, отличавшиеся крайне обедненными комплексами мелких

фораминифер и отсутствием радиолярий. В пределах шельфа этого времени зарождаются и интенсивно развиваются отдельные водорослевые биостромы, с которыми были связаны богатые ассоциации фораминифер. Распространение радиолярий приурочено к органогенно-детритовым образованиям шельфа. Здесь отмечены представители сферических радиолярий и первое появление радиолярий с пиломом рода Сазршга.

В начале и середине серпуховского века, по-видимому, происходило дальнейшее углубление морского бассейна. На большей площади современного массива Карачаганак продолжали накапливаться водорослевые и органогенно-детритовые осадки шельфа. При этом наиболее обильное содержание бентосных радиолярий с пиломом рода Сазршя было приурочено к верхней половине шельфа, ближе к мелководным водорослевым биостромам. В нижней половине шельфа отмечена редкая встречаемость раковин бентосных радиолярий Саьр'юга и широкое распространение достаточно разнообразных планктонных видов. В наиболее погруженной части бассейна радиолярии отсутствовали (рис. 4-2 а). В конце серпуховского века, вероятно, началось новое обмеление бассейна. В центральной части территории возобновились условия, благоприятные для развития обильных и разнообразных водорослей, образовывавших биостромы, среди которых распространились фораминиферы, отличающиеся увеличением размеров и утолщением стенок раковин (Рукина, 1987). При этом зафиксирована смена планктонного комплекса радиолярий бентосной ассоциацией видов Сахр1а2а. По периферии шельфа в это время продолжали существовать некоторые сферические формы, но в относительно глубоководной бассейновой части бассейна радиолярии по-прежнему отсутствовали (рис. 4-2 б).

Начавшееся в позднесерпуховское время обмеление бассейна продолжалось и в начале башкирского века. Более того, в центральной части Карачаганака нижнебашкирские отложения отсутствуют и развиты только местами попериферии территории. На более погруженном северном и юго-восточном склонах карбонатного массива продолжали формироваться органогенно-детритовые отложения, содержащие достаточно разнообразный комплекс фораминифер, конодонтов и бентосных радиолярий СаБр^а.

Новый транарессивно-регрессивный этап развития бассейна начался в ассельское время и завершился в кушурский век. Ассельско-артинский этап отличается формированием рифового массива Карачаганак, отложения которого представлены в фациях рифового склона, внутририфовой лагуны, рифовой и бассейновой. Рифовая фация слагает ядро рифовой постройки и характеризуется широким развитием мшанок, сине-зеленых и багряных водорослей, брахиопод и фораминифер. Рифово-склоновая фация изобилует разнообразием сообществ фузулинид, мелких фораминифер, радиолярий, конодонтов и мшанок. На склонах рифа обитали также гониатнты и трилобиты. Лагунная фация рифа отличается угнетенным комплексом мелких фораминифер. радиолярий и конодонтов. Бассейноваяая фация характеризует отложения относительно глубоких частей моря. В осадках наиболее погруженной части бассейна обнаружен только фитопланктон, споры и пыльца. Ближе к склону рифа появляются обедненные ассоциации радиолярий и конодонтов (рис. 4-2 в).

iTTDi ЕШЬ ШЬ EZ2< (~~]б И, EZlg CZIb ШоШпСЖ]12Ш.з[о1]м

Рис. 4-2. Фациальиая приуроченность радиолярий массива Карачаганак, Северный Прикаспий а - ранний карбон, ранне-среднесерпуховское время; б - ранний карбон, позднесерпуховское время и средний карбон, раннебашкирское в()емя; в - ранняя Пермь, ассельско-артинское время; 1-6 - лигофапии: I - биостромная. 2 — рифовая, 3 - внутрирйфовой лагуны, 4 -рифового склона, 5 - шельфовая, 6 - бассейновая; 7 - граница фаций; 8 - граница верхнего и нижнего шельфа: 9 - направление течения; 10-13 - содержание радиолярий: 10 - обильное, 11 -редкое, 12 - единичное. 13 - радиолярии отсутствуют; 14 - номер скважины.

В конце артинского века часть рифового массива, вероятно, становится сушей, на что указывают особенности состава спорово-пыльцевых комлексов. Трансгрессивно-регрессивный цикл ранней перми завершается в кунгурском веке общим обмелением и засолонение бассейна, сопровождавшимся исчезновением фузулинид и радиолярий и появлением специфических сообществ эвригалинных мелких фораминифер и остракод.

Радиолярии и палеобнономические зоны моря Южного Урала и

Северного Прикаспия в артинском веке

На основании выделения и прослеживания по площади ассоциаций артинских радиолярий в сочетании с анализом распространения экологических комплексов фораминифер и литологического состава отложений на территории сочленения Прикаспийской впадины и Предуральского прогиба были выделены три палеобиономическое зоны: центральная бассейновая зона и зоны моря восточного, западного и северного склонов бассейна (рис. 4-3).

Восточный склон палеоморя характеризуется накоплением мощных терригенных, иногда карбонатных, осадочных толщ и отличается наиболее богатыми ассоциациями бентосных и планктонных организмов. Подводные песчаные отмели склона в артинское время были густо населены фузулинами, мшанками и брахиоподами, воды изобиловали радиоляриями, а у дна в зарослях водорослей обитало большое количество цефалопод. Западный склон Предуральского прогиба и Северный склон Прикаспийской впадины характеризуются широким развитием массивных известковых сооружений, в значительной степени образованных рифостроящими организмами: мшанками, сине-зелеными и багряными водорослями. На склонах рифов расселялись фузулиниды, криноидеи, брахиоподы и бентосные радиолярии, в более пониженных участках донного рельефа у основания рифов обитали кремневые губки, а толщи населяли планктонные радиолярий. Центральная зона бассейна отличается накоплением тонких глинистых и карбонатных илов. Здесь встречены лишь крайне обедненные комплексы радиолярий и мелких фораминифер, что, по-видимому, свидетельствует о неблагоприятных факторах среды обитания в условиях наиболее погруженных участков морского дна.

Сравнительный анализ распространения встреченных сообществ радиолярий показал зависимость состава их сообществ от приуроченности к тем или иным участкам древнего моря. При этом, зоны склонов бассейна обладали, по-видимому, наиболее благоприятными условиями для развития планктонных и бентосных организмов, в том числе радиолярий и крупных фораминифер. Уменьшение же таксономического разнообразия и сокращение численности комплексов радиолярий, особенно, наблюдаемые при переходе от нижнеартинских к верхнеартинским отложениям, отразили общую тенденцию развития бассейна, выразившуюся в сокращении занимаемой ими площади при прогрессивном повышении солености вод. В артинском веке рассматриваемая территория располагалась в тропическом поясе примерно на 22°-25° северной палеошироты (Тихий, 1975). Этой приуроченностью к тропической зоне палеоморя нормальной солености, по-видимому, во многом и объясняется, богатство и разнообразие радиоляриевых ассоциаций.

Рис. 4-3. Местонахождения радиолярий и схема районирования территории сочленения Прикаспийской впадины и Предуральского прогиба в артинском веке ранней перми

1-4 - нижнепермские, артинские кома1ексы радиолярий: 1 - КесЮ^гтеШиш АзгшсаШт, 2 - В1етас1то5р11аега сга^саИгаГа - Quinqueгemis агипсИпеа, 3 - ТеО'ас1гЫпа1а гесоп(1а, 4 - Ро^еШасПш'а 1аи1 ¡1 ¡а; 5-8 - палеобиономические зоны моря: 5 - прибрежные зоны моря, 6 - зона северного склона Прикаспийской впадины и западного склона Предуральского прогиба, 7 - зона восточного склона, 8 - центральная зона; 9 - палеорифы; 10 - район исследования; И - месторождения и скважины; 12 - обнажения: (1) - р. Малой Сюрень, (2) - междуречье Ассель-Ускалык, (3) - р. Сакмара, (4) - р. Урал, (5) - р. Актасты

5. Прогрессивная эволюция радиолярии палеозоя прерывалась кратковременными биотическими кризисами. Адаптивная радиация радиолярий отражает экологические изменения среды обитания, которые происходили синхронно с изменением общей физико-географической обстановки древних бассейнов и были связаны с основными циклами девонского этапа развития Русской платформы. Массовое развитие кремневых организмов (радиолярий и губок) происходило в акваториях, отличавшихся высоким содержанием кремнезема в морской воде, поступление которого было связано с подъемом по разломам глубинных высококремнистых вод.

Биотические кризисы в эволюции радиолярий палеозоя

Фоновое вымирание таксонов в истории происходило более или менее постоянно, но в ходе биотического кризиса оно периодически прерывалось кратковременными событиями массового вымирания большого числа организмов (Алексеев, 1998). Изменение таксономического разнообразия радиолярий палеозоя совпадает с общей моделью биотического кризиса А.С.Алексеева (1989, 1998). Общее прогрессивное развитие радиолярий палеозоя не противоречит концепции общего роста разнообразия биоты (Алексеев, 1998), а конкретизирует особенности данного процесса.

Радиолярии палеозоя в настоящее время насчитывают представителей 138 родов, относящихся к 5 отрядам: Sphaerellaria (44%), Aculearia (18%), Stauraxonaria (17%), Pylomaria (14%) и Albaillellaria (7%). На графике эволюции радиолярий палеозоя четко видны временные интервалы бурного развития и кратковременного сокращения их фаунистического разнообразия (рис. 5-1).

Однако на общем фоне эволюции радиолярий данные интервалы падения разнообразия настолько существенны, что могут быть отнесены к массовым вымираниям, вслед за которыми начинается бурное развитие радиолярий, сопровождающееся появлением новых таксонов. Анализ изменения морфологических особенностей радиолярий девона Русской платформы показал, что биотические кризисы в эволюции радиолярий девона Русской платформы отражают экологические изменения среды обитания:

1 - в неблагоприятных тяжелых кризисных ситуациях часто возникают виды-уроды: подобный факт отмечен в неблагоприятных условиях сероводородного заражения в среднем доманике,

2 - только сферические, примитивные, ничем не примечательные виды-vulgaris, которые обычно образуют общий фон комплекса, переживают критические моменты эволюции,

3 - возможно, именно виды-vulgaris дают начало новым видам при возобновлении благоприятных экологических условий.

В истории развития радио-лярий палеозоя автором выделено три этапа: кембрий - силур, девон - ранний карбон, средний карбон - пермь (рис. 5-1, 5-2).

1. Проблематичные ранне- среднекембрийские радиолярии известны из отложений Казахстана (Назаров, 1973, 1974; Афоничев и др., 1976) и среднего кембрия штата Юта (White, 1986) и о.Ньюфаундленд (lams, Stevens, 1988).

Достоверные находки радиолярий относятся к раннему ордовику (9 родов). В ордовике - силуре отмечается первый всплеск таксономического разнообразия

разнообразия радиолярий в палеозое

радиолярий (38 родов) отрядов БрЬаегеНала (53%), Аси1еала (29%), Ру1ошапа (18%). Однако в конце силура полностью вымирают сферические lnaлiguttoidea и Ллakгusoidea, исчезают радиолярии с пиломом РгоуеМошШп^еа и Cessipylorumoidea. В остальных группах радиолярий на рубеже силур/девон происходит существенная перестройка родового состава.

2. Единичные находки ранне-девонских радиолярий (7 родов) Западной Сибири (Липннцкая, 1995) типичны уже для второго этапа развития радиолярий.

Для позднего девона - раннего карбона характерен пик таксономического разнообразия радиолярий палеозоя (82 рода). Главную роль в это время играют разнообразные 8р)шеге11апа (48%) и Аси1еапа (23%), много радиолярий с пиломом Ру1отапа (16%). В среднем девоне отмечено первое появление 81аигахопала (9%), а в конце фамена и, особенно, в раннем карбоне встречены первые А1ЬаП1е11апа (4%). Таким образом, в позднем девоне отмечается взрыв таксономического разнообразия радиолярий.

А]ЬаЛЫ!апа 1«*

Ру1опвпа 2%

Таксоюмическое разнообразие радюлярий гозджго галеозоя (С2-Р2)

^ашанэпапа 9>/о

ЗрЬаегсНапа 48%

Ру1отапа"

16°<

Таксономическое разнообразие радиолярий среднего галеозоя (01-С1)

Таксоюмическое разнообразие радюлярин раннего галеозоя (С-5)

Рис. 5-2. Таксономическое разнообразие

радиолярий раннего, среднего и позднего палеозоя

Для других же, особенно бентосных организмов на рубеже франа и фамена фиксируется "великое" вымирание. Радиолярии же отреагировали на него только некоторым уменьшением

количества родов. Вероятно, условия формирования широко распространенных в позднем девоне доманиковых фаций были наиболее благоприятны для развития радиолярий.

3- В середине

каменноугольного периода на фоне общих крупных изменений органического мира происходит резкое падение таксономического разнообразия радиолярий (19 родов). Однако в конце карбона фиксируется начало нового бурного развития радиолярий, достигающих расцвета в перми (51 род). Среди них ведущее место занимают представители двух отрядов: 81аигахопапа (43%) и билатерально-симметричных А1ЬаШе11апа (18%), не известных в отложениях раннего палеозоя. В сообществе радиолярий позднего палеозоя по-прежнему

существенна, хотя и несколько снижена роль БрЬаегеИала (31%), а Аси1еапа (6%) и РуЬшапа (2%) имеют здесь явно подчиненное значение (рис. 5-2).

Конец пермского периода ознаменовался катастрофическим по своим мас-штабам массовым вымиранием. В это время перестали существовать практически все типично палеозойские животные: трилобиты, табуляты, фузулиниды, бласто-идеи, многие отряды брахиопод и др. И в это же время исчезли практически все палеозойские радиолярии.

Адаптивная радиация радиолярий на девонском этапе развития

Русской платформы

Девонские отложения Русской платформы по данным С.В.Тихомирова (1967, 1995) отличаются большой фациалыюй и формационной изменчивостью, обусловленной особенностями развития различных палеотектонических структур. Осадочные толщи в той или иной степени всегда отражают сумму геологических явлений, действовавших в процессе их формирования. В целом для девонских отложений Русской платформы характерна цикличность осадконакопления. На основании детального ритмо-стратиграфического анализа С.В.Тихомиров (1948-1995), а позднее В.С.Сорокин (1978, 1994) пришли к выводу о выдержанности многопорядкового цикличного строения девонской толщи, подчиняющейся единым периодическим закономерностям. По этой классификации для всех палеотектонических структур прослеживаются планетарные циклы 1V-VI порядка, связанные с развитием геосферы Земли. При этом каждый цикл девонской истории развития Русской платформы отражает время одного расширения и сокращения площади морских отложений (Тихомиров, 1967, 1995). Изменение общей физико-географической обстановки сопровождалось синхронным изменением экосистемы. При этом, наиболее широкое распространение брахиопод, цефалопод, тентакулитов, конодонтов и радиолярий совпадает с максимумами трансгрессий.

Ранний девон

В начале девонского периода Русская платформа испытала максимальное воздымание и представляла собой обширный континент. В это время она полностью освободилась от эпиконтинентальных морей. И только западные и северо-западные окраины Русской плиты и северо-восточная часть Тимано-Печорской плиты находились ниже уровня моря. Закономерности формирования регрессивной серии отложений нижнего девона были изучены автором в разрезах севера Хорейверской впадины. Общие закономерности осадочных образований раннего девона позволили С.В.Тихомирову (1967, 1995) отнести их к завершающей части силурийского историко-геологического цикла осадконакопления. венчающего раннепалеозойский этап развития Русской платформы. Радиолярии из отложений нижнего девона не известны, что, вероятно, было связано с высоким стоянием Древнерусского континента.

Средний девон

В начале среднего девона начался новый этап в развитии Русской платформы. Главной особенностью этого этапа было постепенное погружение платформы и, как следствие, трансгрессия моря с востока.

Эйфельский век

В начале раннего Эйфеля Русская платформа еще высоко поднята и в восточные бассейны с нее поступало огромное количество обломочного материала (рис. 5-За)*. Центральная часть платформы была занята лагуной с повышенной соленостью вод, не способствовавшей развитию радиолярий и

♦Палеобиогеографические схемы Русской платформы (рис. 5-3 - 5-5) составлены по данным Тихомирова, 1967, 1995; Максимовой, 1975; Сорокина, 1978; Троховой, 1991; Меннера и др., 1991; Родионовой и др.. 1995; Беляевой и др., 1992, 1998; Racki, 1992, 1997; Menner et al., 1996; Nikishin et al., 1996; Pushkin. 1997; Yunusov^t al., 1997; Фокина, 1998 и исследованиям автора

СРЕДНИЙ ДЕВОН РАННЕЭЙФЕЛЬСКНП ВЕК Бийское время

о\

Рис. 5-3. Палеогеографические схемы Русской платформы и местонахождения радиолярий в раннеэйфельское (а) и живетское (б) время среднего девона

имевшей только "одностороннюю" связь с мелководным морем восточной части Русской платформы. В конце раннеэйфельского века началось опускание восточной части платформы и в течение позднего Эйфеля происходило постепенное расширение морской трансгрессии с востока Уральского палеоокеана. При этом северо-западная часть платформы превратилась в обширную прибрежно-морскую равнину. Радиолярии не встречены.

Живетский век

Длительный перерыв в осадконакоплении на рубеже эйфельского и живетского веков разграничивает два этапа (V порядка) развития бассейна. Живетский век отвечает одному крупному циклу осадконакопления. При этом в конце жИвета, в ардатовское время, море максимально для живетского века проникло на Русскую платформу.

Мелкие сферические радиолярии живетского возраста были описаны Е.В.Быковой (1955) из Волго-Уральского бассейна и западного склона Ю.Урала, Назаровым (1975-1988) в Лемвинской зоне Полярного Урала и в урочище Евтропины Носки С.Урала, они известны на восточном склоне С.Урала (Шатров, Петрова, 1984) и С.Мугоджар (Назаров, 1988) (рис. 5-3б). Среднедевонский комплекс радиолярий зоны Spongentactinella windyanensis-Entactinosphaera nigra включает 32 вида, относящихся к 8 родам.

Радиолярии среднего девона унаследовали от своих более древних предков только сферический внешний абрис. Более того, в среднем и начале позднего девона преобладают Entactiniidae, имеющие диаметр внешней сферы 100-160 мкм. Подобное уменьшение размеров скелета, видимо, следует рассматривать как реакцию радиолярий на неблагоприятные условия обитания в водах мелкого моря.

Поздний девон

Перерыв осадконакопления на рубеже среднего и позднего девона на Русской платформе разделяет два крупных цикла (IV порядка) развития платформы. Верхнедевонские отложения в целом относятся к циклу IV порядка и подразделяются на два симметричных цикла V порядка, отвечающих, соответственно, времени франской и фаменской седиментации, разделенных крупным несогласием (размывом), которое было вызвано перестройкой всего структурного плана платформы. Франский и фаменский циклы верхнего девона подразделены на подъярусные циклы VI порядка, в составе которых в свою очередь выделяются циклы VII порядка, отвечающие по объему горизонтам (Тихомиров, 1967, 1995).

Франскийвек

Во франском веке по сравнению с живетом площади нормально-морского осадконакопления значительно расширились в северо-восточной части Русской платформы.

Раннефранское время

В течение пашийского и раннетиманского времени раннего франа на большей части платформы шло накопление преимущественно терригенных отложений в континентальных и прибрежно-континентальных условиях, сменившихся в позднетиманское время прибрежно - и мелководно-морскими (рис. 5-4а). Единичные сферические радиолярии раннефранского возраста были

^МЬ БАРЕНЦЕВО и О Р у, г

Рис. 5-4. Палеогеографические схемы Русской платформы и местонахождения радиолярий в раннефранское (а) и среднефранское (б) время позднего девона

описаны Е.В.Быковой (1955) из Волго-Уральского бассейна и на западном склоне Южного Урала и впервые установлены автором на юге Тимано-Печорского бассейна. Раннефранский комплекс радиолярий зоны Helenifore gogoense - Retisphaera concinna на Русской платформе не отличается разнообразием и включает представителей только 8 видов, а на севере Тимано-Печорского бассейна встречен только один вид Spongodiscus punctus Hinde.

Среднефранское время

В начале среднего франа началась морская трансгрессия, которая распространялась со стороны обширного Уральского палеобассейна. Она постепенно захватывала все большую территорию, образуя окраинные, эпиконтинентальные моря, типа рассматриваемого Тимано-Печорского моря. В среднем фране морская трансгрессия трижды проникала на Русскую платформу, а в доманиковое время морская трансгрессия досгигла максимального значения и большая часть платформы была залита морем. Только в пределах Балтийской синеклизы находился морской залив с повышенной соленостью вод (рис. 5-4б).

Среднефранские радиолярии зоны Moskovistella allbororum - Ceratoikiscum ukhtensis отличаются исключительным разнообразием и изучены наиболее полно. Наиболее богатые местонахождения среднефранских радиолярий известны из отложений доманика. В Волго-Уральском бассейне радиолярии были впервые изучены Е.В.Быковой (1955). По особенно привлекает внимание стратотип доманика на юге Тимано-Печорского бассейна: это первое упоминание радиолярий С.В.Максимовой (1970) и исследования автора (Афанасьева, 1994-1999; Афанасьева. Михайлова, 1994-1998). Срсднефранский, доманиковый комплекс радиолярий включает 127 видов 35 родов. Своеобразие комплексу придают виды с хорошо развитыми апофизами и многочисленные иглистые формы. В настоящее время В.С.Вишневская обнаружила (в шлифах) в Московском бассейне сферических представителей предположительно франских радиолярий (Vishnevskava. 1998). А также Г.Раки недавно обнаружил еще одно местонахождение радиолярий франского возраста, в Польше (Vishnevskaya, Afanasieva, Racki, 1997). Обе эти находки содержат обедненный комплекс радиолярий по сравнению с Тимано-Печорским бассейном. Кроме того, польский комплекс отличается отсутствием иглистых видов и включает только 20 видов 7 родов сферических радиолярий. Скорее всего, все это связано с обитанием радиолярий центральных и западных районов Русской платфрмы в условиях внутреннего шельфа, в то время как радиолярии юга Тимано-Печорского бассейна развивались в условиях внешнего шельфа древнего моря.

Позднефранекое время

В начале позднего франа после перерыва в осадконакоплении началось новое наступление моря с востока. В это время на западе Московской синеклизы заложились общие контуры лагуны, которая, периодически засолоняясь. просуществовала до конца девонского времени. Связь с Балтийской еннеклнзой окончательно прервалась, и там сформировалась лагуна с повышенной соленостью вод (рис. 5-5д). Конец позднефранского века ознаменовался обшей регрессией моря. В конце франа отмечается значительное понижение уровня моря и практически полное осушение платформы. Радиолярии позднего франа были изучены Назаровым (1975-1988) на Северном Урале и Северных

Рис. 5-5. Палеогеографические схемы Русской платформы и местонахождения радиолярий в позднефранское (а) и раннефаменское (б) время позднего девона

Мугоджарах, а также описаны Е.В.Быковой (1955) в Волго-Уральском бассейне и впервые обнаружены автором на юге Тимано-Печорского бассейна. Позднефранский комплекс радиолярий зоны В1еп1ас1то5рЬаега е§т<)уеп515 -Ро1уеп1асйта Ыгситгеиа отличается сокращением видового разнообразия радиолярий и включает 50 видов 15 родов. Своеобразие комплексу придают ажурные Ро1уегиасиша и многочисленные В!епШс11по5рЬаега egindyensis (Ыагагоу).

Фаменский век

После перерыва в осадконакоплении на границе франского и фаменского веков, море вновь проникло в пределы Русской платформы, особенно ее центральных и северных территорий.

Раннефаменское время

Первая половина фаменского века является временем значительного расширения морского бассейна, знаменующего собой начало нового трансгрессивно-регрессивного цикла осадконакопления. Однако связь Московской и Балтийской синеклиз отсутствовала: путь морских вод по-прежнему преграждала Латвийская седловина (рис. 5-5б).

Фаменские радиолярии были отмечены Е.В.Быковой в Волго-Уральском бассейне (1955), изучены Б.Б.Назаровым в Припятском прогибе (1977), обнаружены Е.В.Быковой (1955) и Б.Б.Назаровым (1988) на Северном и Приполярном Урале, а также исследованы автором из Лемвинской зоны Полярного Урала и впервые обнаружены в районе Сарембой-Леккеягинского вала северо-восточной части Тимано-Печорского бассейна.

Своеобразный фаменский комплекс радиолярий заны Те^еШас^та ЬагуБрЬаега - СегаЮ^Бсит Гатетит характеризуется увеличением видового разнообразия и включает 70 видов 18 родов. В данном комплексе преобладают губчатые ЕЩас^шМае, а своеобразие комплексу придают многочисленные, впервые появившиеся билатерально-симметричные виды Но1оес15сиз и эндемичные виды пиломных радиолярий рода Са8р1ага.

Позднефаменское время

В конце девонского периода Русская платформа испытала кратковременное поднятие, морской бассейн сократился, его воды имели повышенную соленость (Тихомиров, 1967-1995). Единичные находки позднефаменских сферических радиолярий были сделаны Е.В.Быковой (1955) на Северном Урале и в Волго-Уральском бассейне.

Дп

га

ли

Условные обозначения к рис. 5-3 - 5-5

Ыз ЕЕЬ [

Лз I

1-5 - местонахождения радиолярий: 1 - средний девон; 2-4 - верхний девон: 2 - нижний фран, 3 - средний фран, 4 - верхний фран, 5 - нижний фамен; б - палеорифы; 7-15 палеографические обстановки: 7 - размываемая территория (в пределах платформы), 8 - континентально-аллювиальные равнины, 9-10 - море повышенной солености (9 - прибрежная область), 11-12-море пониженной солености (11 - прибрежная область), 13-15 - море нормальной солености (13 - прибрежная область, 14 - мелкий внутренний шельф, 15 - относительно глубокий внешний шельф); 16 - эффузивы и туфы; 17 - туфы и примесь пеплового материала в осадочных породах; 18а - граница платформы, 186 - основные направления сноса обломочного материала.

Особенности и общие закономерности обитания радиолярии в

девоне Русской платформы

В девонской истории радиолярий Русской платформы обращает на себя внимание избирательное размещение областей массового обитания радиолярий, устойчиво сохранявшееся на протяжении всего позднедсвонского времен (рис. 5-3 - 5-5). Это области развития отложений доманикового типа, обогащенных органическим веществом и биогенным кремнеземом. При этом способ осаждения кремнезема хорошо известен: он извлекатся из вод пачеоморя биогенным путем и поступал в осадок в виде спикул кремневых губок и радиолярий. Доманикоидные породы широкой полосой прослеживаются вдоль восточной окраины Русской платформы, но отсутствовали в ее центральных частях. Более того, центральных бассейнов платформы даже в очень детатьных литологических и литолого-экологических исследованиях Р.Ф.Геккера (1934, 1941, 1953, 1983), Л.М.Бириной (1948), С.Г.Вишнякова (1953), Е.В.Быковой (1955), М.С.Швецова (1958, 1961), А.И.ОсиповоЙ и Т.Н.Бельской (1970), С.В.Максимовой (1975), Г.Д.Родионовой с соавторами (1995) и многих других исследователей вообще не отмечаются остатки каких-либо кремневых организмов. Только В.Г.Махлаевым (1964) упоминается найденные в некоторых кремнях верхнефаменских отложений недостоверные "следы спикул губок", и

B.С.Вишневская (1998) обнаружила в Московском бассейне франские сферические радиолярии (в шлифах). Однако даже допустив, что в центральной части платформы лишь кое-где встречались редкие кремневые губки и мелкие сферические радиолярии, "мы лишь немного смяпшм контраст между центральными и восточными районами, но не уничтожим его" (Максимова, 1975, с.22). Массовое развитие кремневых организмов: губок и радиолярий, происходило только в восточной части Русской платформы. При этом следует отметить, что вообще кремни достаточно часто встречаются в центральной части платформы, но они представляют собой силициты замещения, сохраняющие структуру исходной карбонатной породы (Вишняков, 1953; Хворова, 1958).

Данная устойчивая приуроченность массового развития столь разных кремневых организмов к одной и той же зоне древнего моря не является случайной. Очевидно, что здесь действовал общий, специфический фактор, одинаково важный и для губок и для радиолярий, совершенно несходных ио образу, но для построения скелетов которых необходимо содержание в воде кремнезема. И, несмотря на способность извлекать кремнезем из ненасыщенных растворов, кремневые организмы (радиолярии и губки) не могли бы развиваться в сколько-нибудь значительном количестве при обычной для морских бассейнов концентрации 8Ю2. Следовательно, в позднем девоне морские окраины восточной части Русской платформы, где обитали радиолярии и губки, было зоной высокой концентрации кремнезема в морской воде, в противоположность акваториям центральная часть платформы, где отмечено отсутствие кремневых организмов (Капеда, 1966, 1987; Хворова, 1968; Максимова, 1975). По данным

C.В.Максимовой (1975), с востока и с запада область развития кремневых организмов ограничена глубинными разломами и выходами чффузивов. а районы распространения пирокластических пород и богатых палебиоценозов губок и радиолярий совпадают с зонами развития авлакогенов (рис. 5-4 - 5-6).

* О, 1 • о, , Io о,U Io s,|4 |в 4 °Dlzv

|*D/r,|7 |*ВД,|я |"ЦзГт|ш Ia с.|„

|А С,|п Р| 114 ® 1м И.7 И

Рис. 5-6. Местонахождения радиолярии палеозоя и авлакогены Русской платформы 1-14 - местонахождения радиолярий палеозоя: 1-3 - ордовик: 1 — нижний, 2 — средний, 3 - верхний; 4, 5 - силур: 4 - нижний, 5 - верхний; 6 — средний девон, жнветский ярус; 7-10 - верхний девон: 7 - нижнефранский подъярус, 8 - среднефранский подъярус, 9 - верхнефранский подъярус, 10 — фаменский ярус; 11-14 - карбон: 11 - нижний, 12 -средний, 13 - верхний; 14 - нижняя пермь; 15 - авлакогены (1-17), 16 - грабены (18-20): (1) -Кандалакшско-Двинский, (2) - Мезенский, (3) - Притиманский, (4) - Тимано-Ижемский, (5) -Камско-Уфимский, (6) г Серноводско-Абдулинский, (7) - ГЬчелмский, (8) - Доно-Медведицкий, (9) - Московский, (10) - Волыно-Оршанский, (11) - Бсгтническо-Балтийский, (12) - Финский, (13) - Среднерусский, (14) - Печоро-Колвинский, (15) - Варандей-Адзьвинский, (16) - Вятско-Казанско-Сергиевский, (17) - Прип яте ко-Днегтрово-Донецкий, (18) - Онежский, (19) - Ладожский, (20) - Воже-Лачский; 17 - граница платформы, 18 - границы авлакогенов (по Р.Н.Валееву, 1978 и А.А.Клевцовой, 2000)

Самая активная вулканическая деятельность приходится на франский век: в Уральской геосинклинали эффузивные и пирокластические породы франского возраста присутствуют во всех районах позднедевонского вулканизма; на Русской платформе излияния лав (Кировско-Казанский грабен, Притиманье) относятся к раннефранскому времени, а все известные прослои туфов приурочены к франскому веку (Максимова, 1975). Однако единственный механизм, который может объяснить постоянное поступление кремнезема в одни и те же районы как во франском так и в фаменском веке, является подъем высококремнистых вод по разломам древних авлакогенов (Максимова, 1975; Клевцова, 1976, 1997, 2000; Клевцова, Милетенко, Афанасьева, 1998). Содержание кремния в районах поступления ювенильных вод может возрастать в 20-40 раз по сравнению с обычным, а распространяться такая кремнистая вода может даже на сотни километров (Лисицын, 1966, 1978; Максимова, 1975).

Развитие зон повышенной биопродуктивности контролируется тектоническими факторами: над разломными зонами, источниками питательных веществ эндогенной природы, создаются уникальные условия для жизни (Сывороткин, 1998). Например, в Ухтинском районе Тимано-Печорского бассейна высококремнистые отложения доманиковой свиты (средний фран), содержащие богатые комплексы радиолярий и губок, буквально "прижаты" к зоне разломов и развиты на той же примерно территории, что и раннефранские покровы диабазов (Максимова, 1970, 1975). Более того, в дезинтегрированных образцах среднего и верхнего франа вместе с радиоляриями автором были обнаружены прозрачные, возможно обсидиановые, сферулы сферической и караваеобразной формы. Однако по мере удаления сгг разломов к западу высококремнистый доманик быстро сменяется практически чистыми, известняками, без радиолярий, но с известковыми фаунистическими остатками.

Цикличность доманикового этапа развития Тимано-Печорского бассейна

Отложения доманиковой свиты отличаются строгой цикличностью осадконакопления. Она отражает пульсационность эволюции бассейна на всех уровнях: от свиты в целом (цикл VII порядка) до подсвит, пачек, пластов, слоев и даже тончайших слойков, видимых только в шлифах (циклы VIII-XII порядка) (рис. 5-7). При этом более крупные этапы развития (циклы VIII-IX порядков) и местные циклы Х-ХИ порядка имеют, по-видимому, тектоно-эвстатическую природу и связаны с активизацией подводного вулканизма и поступлением кремнезема из гидротерм глубинных магматических очагов (Максимова, 1970; Клевцова, 1997, 2000; Клевцова, Милетенко, Афанасьева, 1998).

Вся толща доманиковой свиты при детальном анализе палеонтологического и литологического состава разделена на три части: циклы VIII порядка. Нижняя подсвита представлена толщей переслаивания темно-серых известняков, кремнеизвестняков с силицитами и, так называемыми, горючими сланцами с линзами темно-серых и черных кремней и кремнисто-карбонатных конкреций.

Особенно выделяются три слоя массивных известняков, изобилующих раковинами аммоноидей, прямых ортоцератоидей, тентакулитов, бухиол, гастропод, остатков ихтиофауны. Здесь же отмечены спикулы губок, Tentaculita, Radiolaria, Acritarcha, также нередко попадаются следы ризоидов.

Образец 8*

ш 8 - А 1ю т и 1.2 ВйЭ.з ¿Ж

м 15 ш 16 117 18 1.9

г а- 22 час 23 ¡24 © 25 <г 126 1-ы >1

]28

Рис. 5-7. Разрез нижней части доманиковой свиты по р. Чуть, обнажение 7

I - известняк, 2 - "пограничный" крупнокристаллический известняк, 3 - глина, 4 - глинистый кремнеизвестняк; 5, 6 - кремнеизвестняк: 5 - разнозернистый, 6 - микрозернистый; 7 — тонкоплитчатые силициты. 8 - кремень массивный; 9 - выделения битума, 10 - окремнение,

II - карбонатные конкреции, 12 - осыпь; 13-22 - схематическая зарисовка шлифов: 13 -ожелезнение, 14-15 - кальцит: 14 - зернистый и таблитчатый, 15 - шестоватын; 16-21 — органогенный известняк: 16 - спикулово-детритовый, 17 - лингуловый с выделениями фосфата, 18 - аммоноидно-ортоцераитовый, 19 - радиоляриевый; 20-21 - микрослоистость в известняках: 20 - горизонтальная, 21 - волнистая и косая; 22 - следы ризоидов; 23-28 - фауна: 23 - остатки рыб, 24 - ортоцератоидеи, 25 - аммоноидеи, 26 - двустворки, 27 - тентакулиты, 28 - радиолярии

Рис. 5-8. Особенности распределения радиолярий в отложениях доманиковой свиты скв.Шуда-Яг-1003 Тимано-Печорского бассейна: 5 - сферические радиолярии отряда 8рЬаеге11аг1а; А - иглистые радиолярии отряда Аси1еапа

Средняя подевита более кремнистая. По сравнительно с другими частями разреза доманика, средняя подевита отличается бедностью фаунистических остатков, которые встречаются в единичных прослоях, характеризуются значительно меньшими размерами и очень тонкостенны.

Верхняя подевита разделяется на четыре пачки (циклы IX порядка): 1 - глины; 2 - переслаивание кремнеизвестняков, известняков, горючих сланцев и редких прослоев глин; 3 - глины с прослоями известняков; 4 - тонкослоистые кремнеизвестняки, горючие сланцы с карбонатными конкрециями (House, Menner et al., 1998). Отложений верхней пачки верхней подсвиты доманика отличаются увеличением разнообразия различных органических остатков, в том числе Radiolaria, Acritarcha и спикул губок.

Кроме того, в доманиковое время также отмечены два периода расцвета радиолярий разделенные временным интервалом резкого сокращения ассоциации (рис. 5-8).

Возможное похолодание климата близ границы нижней и средней радиоляриевых подзон в доманиковое время вызвало инверсию соотношения сферических и иглистых видов радиолярий. Очевидно, экологическая ситуация в середине доманика допускала развитие только относительно холоднолюбивых иглистых форм Aculearia: они, по всей видимости, вели придонный образ жизни, приобретая при данных условиях доминантное значение. Произошедшее в конце доманикового времени общее потепление климата, вероятнее всего, вызвало стабилизацию условий теплого моря. Изменение условий среды обитания в конце доманика сопровождалось резким увеличением общего количества радиолярий (более 1000 экз./г).

Комплекс радиолярий подзоны Rdm-3 отличается очень высоким содержанием сферических Sphaerellaria (до 93%), представленных 73 видами.

При этом в нижней части разреза видовое разнообразие Sphaerellaria составляло 42 вида, а в средней части - только 12 видов. Численность и видовое разнообразия иглистых Aculearia в верхней части разреза составляет 30 видов, то есть приблизительно аналогично видовому разнообразию Aculearia низов разреза (23 вида), однако возрастает в три раза по сравнению с подзоной Rdm-2 средней части разреза (10 видов).

Следующий уровень подразделений (цикл IX порядка) - пачки, хорошо виден в обнажении или керне, при этом в каждой из пачек может быть выделено несколько групп пластов (цикл X порядка). Несмотря на отмечавшуюся выше изменчивость характера слоистости, каждый пласт (цикл XI порядка) имеет свою серию слоев: при этом в основании циклита всегда расположен карбонатно-глинистый или карбонатно-кремнистый аргиллит, а к кровле приурочен карбонатный, часто органогенный слой, подчеркнутый россыпью скелетных остатков аммоноидей и тентакулитов на поверхности напластования. Это младший визуально различимый макроуровень цикличности (рис. 5-6).

В шлифах при микроскопическом изучении в зависимости от увеличения может быть выделен следующий уровней цикличной слоистости (цикл XII порядка): например, в Верхнеижемском районе по керну одной скважины мощностью 46 м подсчитано 310 тысяч слойков (Н.Н.Тихонович, 1951), что составляет около 7 слойков на 1 мм породы. Исследования отложений доманика из скважин Ухтинская-ЗБ, Шуда-Яг-1003 и в обнажении по р. Чуть показали от 3 до 7 слойков в 1 мм (Михайлова, Афанасьева, 1995) (рис. 5-6). В шлифах с тончайшим чередованием кремниевых и карбонатных сильно битуминозных слойков видны многочисленные остатки радиолярий, часто пиритизированных, местами кальцитизированиых. Нижняя и верхняя границы циклитов всех порядков четкие, резкие; внутри же циклита циклита между слоями нередки постепенные переходы, особенно подчеркиваемые изменением количества фаунис1ических остатков и сменой их состава. В целом в толще доманика на общем пульсационном фоне видно несколько пиков резкой изменчивости видового и количественного состава комплексов радиолярий, общего содержания акрнтарх. тасманитесов, тентакулитов и иных органических остатков, а также максимумов пиритизации и кремнистости отложений.

Публикации по теме диссертации

1. Афанасьева М.С. Кристаллические единицы стенки раковин булиминид и их соподчинение // Бюллетень МОИП. 1982а. Отдел Реология. Том 57.№3,С.123.

2. Афанасьева М.С. Структурные элементы стенки раковин булиминид (фораминиферы) // Палеонтологический журнал. 19826. №4. С. 14-20.

3. Afanasieva M.S. The first data on radiolarians in the Upper Paleozoic of the Cis'Caspian region // Fourth International Meeting of Radiolarists (EURORAD IV), Leningrad (USSR). Radiolaria. Paris. 1985. N9. P.44.

4. Афанасьева М.С. К истории развития палеозойских радиолярий семейства Pylentonemidae // Зональная стратиграфия по микроорганизмам и методы ее разработки. Тезисы докладов X Всесоюзного микропалеогпологического совещания. Ленинград, 1986а. С.25-26.

5. Афанасьева МС. Позднепалеозойские радиолярии как биоиндикаторы палеобиотопов // Геология морей и океанов. Тезисы докладов 7 Всесоюзной школы морской геологии. Москва, 19866. Том. 1. С.9.

6. Афанасьева М.С. Радиолярии семейства Pylentonemidae // Палеонтологический журнал. 1986«. №3. С.22-35.

7. Афанасьева М.С., Замилацкая Т.К. Радиолярии и фораминиферы верхнепалеозойских отложений северного борта Прикаспийской впадины и ее обрамления // Бюллетень МОИП. 1986. Отдел Геология. Том 61. №4. С. 156.

8. Афанасьева М.С., Замилацкая Т.К., Амон Э.О. Радиолярии и палеобиогеография Южного Урала и Северного Прикаспия в артинском веке // Зональная стратиграфия по микроорганизмам и методы ее разработки. Тезисы докладов X Всесоюзного микропалеонтологического совещания. Ленинград, 1986. С.26-27.

9. Афанасьева М.С., Замилацкая Т.К., Рукина Г.А. Радиолярии и фораминиферы верхнего палеозоя северной части Прикаспийской впадины // Известия АН СССР. 1986. Серия Геология. №9. С.127-131.

Ю.Афанасьева М.С. К вопросу о вторичном изменении скелетов радиолярий // Радиолярии и биостратиграфия. Тезисы VIII Всесоюзного семинара по радиоляриям. Свердловск, 1987л. C.I6-I8.

И.Афанасьева М.С. Первые сведения о радиоляриях ранней перми восточного борта Прикаспийской впадины // Радиолярии и биостратиграфия. Тезисы VIII Всесоюзного семинара по радиоляриям. Свердловск. 1987б. С. 15-16.

12. Афанасьева М.С. Позднепалеозойские радиолярии месторождения Карачаганак и их фациальная приуроченность // Стратиграфия и палеонтология Прикаспийской впадины. Москва: ВНИГНИ, 1987«. С.26-47.

13. Афанасьева М.С., Замилацкая Т.К. Палеобиогеография артинского века Южного Урала и Северного Прикаспия на основании изучения радиолярий и фораминифер // Происхождение и практическое использование кремнистых пород. Доклады Всесоюзной школы-семинара. Москва, 1987. С.78-85.

М.Афанасьева М.С., Замилацкая Т.К., Ефремова Г.Д. Радиолярии и фации позднепалеозойского рифа Карачаганак // Радиолярии и биостраппрафия. Тезисы VIII Всесоюзного семинара по радиоляриям. Свердловск, 1987. С. 18-21.

15. Замилацкая Т.К., Афанасьева М.С., Ефремова Г.Д., Милюкова Т.Н. Стратиграфия и фации нижнепермских отложений Карачаганакскою поднятия (Прикаспийская впадина) // Известия ВУЗов. Серия Геология и разведка. 1987. №10. С. 13-26.

16. Замилацкая Т.К., Рукина Г.А., Афанасьева М.С., Ефремова Г.Д., Маслов И.Н., Старожилова Н.Н. К вопросу о геологическом развитии Карачаганакскою месторождения // Бюллетень МОИП. 1987. Отдел Геология. Том 62. № 1. С.130.

17. Afanasieva M.S. Secondary allerations of Radíolarian skeletons // First International Conference on Radiolaria (EURORAD V), Marburg (Germany). Geologica et Paleontologic. Conference Book. 1988. P.3.

18. Afanasieva M.S., Zamilatskaya Т.К. The Palcobiogeography of (he NorthEast pre-Caspian at the Artinskian Age made by Radiolarians and l oraminifers // First International Conference on Radiolaria (HURORAD V), Marburg (Germany). Geologica et Paleontologic. Conference Book. 1988. P.4.

19. Афанасьева М.С. Ультраструктура и вторичные изменения раковин радиолярий // Палеонтологический журнал. 1990. №1. С.28-38.

20. Afanasieva M.S. Experimental Evidence for Changes during Fossilization of Radiolarian Tests and [implications for a Model of Biomineralizations // Marine Micropaleontology. 1990. N15. P.233-248.

21. Афанасьева M.C., Авдонин A.B. Радиолярии Каракаттинского аллохтона (северный Тянь-Шань) // Использование радиолярий в стратиграфии и палеобиологии. Тезисы докладов IX Всесоюзного семинара по радиоляриям. Сибай-Уфа. 1990. С.9-11.

22. Афанасьева М.С., Вишневская B.C., Хохлова И.Е. Адаптивная радиация радиолярий в геологическом прошлом // Геология океанов и морей. Тезисы докладов 9 Всесоюзной школы морской геологии. Москва, 1990. Т.1. С. 12-13.

23. Афанасьева М.С. Вторичные изменения скелетов радиолярий и определение стадии литогенеза // Назаров Б.Б. и др. Методы изучения микрофауны (радиолярии и конодонты). Москва: ГИН АНСССР, 1990. С.21-23.

24. Афанасьева М.С. О перспективах изучения палеозойских радиолярий юга СССР // Тезисы докладов VII Краевой конференции по геологии и полезным ископаемым Северного Кавказа. Ессентуки, 1991. С.22-23.

25. Afanasieva M.S., Avdonin A.V. Early Paleozoic Radiolaria of Karakattyn allochthon Northern Tien Shan, USSR // Sixth meeting of the International Association of Radiolarian Paleontologists (EURORAD VI), Firenze (Italy). Universida Degli Studi di Firenze. Dipartimento di scienze Delia Terra. Abstracts. 1991. P.3-4.

26. Afanasieva M.S., Khokhlova I.E., Vishnevskaya V.S. Adaptive radiation of Radiolaria in geological time // Sixth meeting of the International Association of Radiolarian Paleontologists (EURORAD VI), Firenze (Italy). Universida Degli Studi di Firenze. Dipartimento di scienze Delia Terra. Abstracts. 1991. P.5.

27. Афанасьева M.C., Вишневская B.C. Возможные причины появления кремнерого скелета радиолярий // Док. Академии Наук. 1992. Т.325. №3. С.590-596.

28. Афанасьева М.С. Новые данные о раннепалеозойских радиоляриях рода Caspiaza // Палеонтологический журнал. 1993. №4. С.115-118.

29. Afanasieva M.S. The possible reasons of appearing, biomineralization and fossilization of Radiolarian siliceous skeletons and the paleibiogeographic reconstruction for the Early Permian time // L.P.Zonenshain Memorial conference on Plate Tectonics. Moscow. 1993. Abstracts. P.26.

30. Афанасьева M.C.. Вишневская B.C. Радиолярии: бентос и планктон II Палеонтологический журнал. 1993л. №3. С.3-13.

31. Афанасьева М.С., Вишневская B.C. Радиолярии прошлого как индикаторы эволюции кремнисто-карбонатного осадконакопления // Литология и полезные ископаемые. 19936. №5. С. 52-68.

32. Afanasieva M.S., Zamilatskaya Т.К. The Paleobiogeography of the NorthEast Pricaspian in Artinskian Time based on Radiolaria and Foraminifera // Micropaleontology. 1993. Special publication, 6: Radiolaria of Giant and Subgiant Fields in Asia. P.61-66.

33. Афанасьева М.С. Некоторые особенности раннефранских доманиковых подкомплексов радиолярий юга Гимано-Печорского бассейна // Новые данные

по биостратиграфни палеозоя Русской платформы и складчатых областей Урала и Тянь-Шаня. Чтения памяти С.В.Семихатовой. Москва: ВНИГНИ, 1994а. С.9-11.

34. Афанасьева М.С. Цикличность эволюции раннепалеозойского морского бассейна севера Хорейверской впадины // Математические методы анализа цикличности в геологии. Вып.6. Москва: МГОУ, 19946. С.71-92.

35. Afanasieva M.S. The philogenesis of Radiolaria: the dawn and evolution of skeletons // Seventh meeting of the International Association of Radiolarian Paleontologists. Osaka City University. Abstracts. 1994a. P.l.

36. Afanasieva M.S. The uniformity of different organic biomineralization models and the appearance of mineral skeletons // Seventh meeting of the International Association of Radiolarian Paleontologists. Osaka City University. Abstracts. 1994Ü. P.2.

37. Afanasieva M.S., Mikhailova M.V. Domanik Radiolarians as bioindicators of conditions of sedimentation // Seventh meeting of the International Association of Radiolarian Paleontologists. Osaka City University. Abstracts. 1994. P.3.

38. Афанасьева M.C., Михайлова M.B. Радиолярии и палеобиогеографические условия формирования отложений доманика в Ухтинской части Тимано-Печорского бассейна // Тезисы докладов 11 Международной школы Морской геологии. Москва, 1994. Том 1. С.8-9.

39. Афанасьева М.С., Бурзин М.Б., Михайлова М.В., Кузьменко Ю.Т. Условия образования потенциально нефгематеринеких пород // Геология нефти и газа. №4. 1995. С.42-48.

40. Афанасьева М.С., Ерёмин М.В., Новиков В.М. Автоматизированная Информационная Система (АИС)"Керн'У/ Геология нефти и газа. №4.1995. С.36-39.

41. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Биострагиграфические особенности радиолярий доманика (юг Тимано-Печорского нефтегазоносного бассейна) // Биостратиграфии среднего-верхнего палеозоя Русской платформы и складчатых областей Урала и Тянь-Шаня. Москва: ВНИГНИ, 1995а. C.I44-I52.

42. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Палеоэкологические особенности радиолярий доманика // Расчленение и корреляция фанерозоя по данным микропалеонтологии. Тезисы докладов ХИ-го Всероссийского микропалеонтод отческого совещания, посвященного 100-летию со дня рождения Д.М.Раузер-Черноусовой. Томск, 19956. С.12-13.

43. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Палеоэкология радиолярий доманика юга Тимано-Печорского бассейна // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.2. Москва: ПИН РАН, 1995e. С.49-65.

44. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Радиолярии доманика и экосистемные перестройки // Эволюция экосистем. Международный симпозиум, Москва (Россия). Тезисы докладов. Москва: НИН РАН, 1995г. С.9-10.

45. Afanasieva M.S., Mikhailova M.V. Domanik radiolarians and their importance to Ukhta paleosea reconstruction (Late Devonian, Timan-Pechora Basin, Russia) // 5th Zonenshain Conference on Plate Tectonics. Moscow. Abstracts. 1995. P.195-196.

46. Афанасьева M.C., Чайковская Э.В., Волик T.B., Пашнчека О.И. Проблемы нефтеносности и миграции углеводородных флюидов в ранненалеозойских отложениях севера Хорейверской впадины /' Циклы

природных процессов, опасных явлений и экологическое прогнозирование. Выпуск 4. 1995. С.62-73.

47. Михайлова М.В., Афанасьева М.С. Особенности ритмичности осадконакопления доманикового этапа франского трансгрессивно/регрессивного цикла в Ухтинском бассейне (южный Тиман) // Циклы природы и общества. Материалы третьей международной конференции. Ставрополь: Ставропольский университет, 1995. Вып. 3-4. С.95-97.

48. Афанасьева М.С. Биоминерализация и фоссилизация скелетов радиолярий // Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия. Тезисы докладов II Международного семинара. Сыктывкар, 1996а. С.64.

49. Афанасьева М.С." Радиолярии доманика (ранний фран) и их биостратиграфическое значение // Десятый семинар по радиоляриям, Санкт-Петербург. Тезисы. Институт Литосферы РАН, 19966. С.11-12.

50. Афанасьева М.С., Милетенко Н.В., Русаев А.А. Федеральный фонд кернового материала, палеонтологических и литологических коллекций и коллекций нефтей нефтегазоносных провинций России. Москва: АО "Геоннформмарк", 1996. 28с.

51. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Пульсационность развития Ухтинского палеобасейна в доманиковое время раннего франа // Проблемы ноосферы и экобудущего. Москва: РАЕН, 1996. Вып.1. С.218-223.

52. Афанасьева М.С. Биостратиграфическое значение раннефранских радиолярий //Доклады Академии Наук. 1997а. Том 355. №2. С. 217-222.

53. Афанасьева М.С. К вопросу о морфологических признаках скелетов радиолярий палеозоя и их значении для систематики // Проблемы систематики и эволюция органического мира. Тезисы докладов XLIII сессии Палеонтологического общества при РАН. С.-Петербург: ВСЕГЕИ, 19976. С.6-7.

54. Афанасьева М.С. Морфологические признаки скелетов радиолярий палеозоя и их таксономическое значение // Эволюция жизни на Земле. Материалы 1-го Международного симпозиума. Томск, 1997«. С.32-34.

55. Афанасьева М.С. Памяти Бориса Борисовича Назарова. К 60-летню основателя палеозойской радиоляриевой школы // Палеонтологический журнал. 1997л №2. С. 127-128.

56. Афанасьева М.С. Радиолярии как биоиндикаторы нефтематеринских пород // Тезисы докладов Второго Международного Симпозиума "Нетрадиционные источники углеводородного сырья и проблемы его освоения". С.-Петербург: ВПИГРИ. \991д. С.70-71.

57. Афанасьева М.С. Moskovistella victorialis - победоносная звезда Москвы // Известия ВУЗов. Серия Геология и разведка. 1997г. №5. С.38-41.

58. Афанасьева М.С. И Международный семинар "Минералогия и жизнь"// Палеонтологический журнал. 1997.*с. №5. С.124-126.

59. Афанасьева М.С. X семинар по радиоляриям: Радиолярии и биостратиграфия // Палеонтологический журнал. 1997з. №5. С.126-128.

60. Afanasieva M.S. Biostratigraphic significance of some Early Frasnian radiolarians // Eighth meeting the International Association of Radiolarian Paleontologists. Abstracts. Paris-Bierville, 1997a. P.2.

61. Afanasieva M.S. Morphological skeleton features of Paleozoic radiolarians and their taxonomical significance // The First International Conference "Application of Micropalcontology in environmental Sciences". Abstracts. Tel Aviv, 1997b. P.19-20

62. Afanasieva M.S. The appearans and secondary altcrationa of Radiolarian skeletons // The First International Conference "Application of Micropaleontology in environmental Sciences". Abstracts. Tel Aviv, 1997с. P.20-22.

63. Афанасьева M.C., Михайлова M.D. Радиолярии и общие закономерности формирования отложений доманикового типа // Геология морей и океанов. Тезисы докладов XII Международной школы морской геологин. Москва: ГЕОС, 1997. Т.2. С.208-209.

64. Афанасьева М.С., Русаев А.А. Керн как первичный источник геологической информации: принципы систематизации и хранения // Тезисы докладов Второго Международного Симпозиума "Нетрадиционные источники углеводородного сырья и проблемы его освоения". С.-Петербург: ВНИП'И, 1997. С.71-72.

65. Гудымова Т.В., Афанасьева М.С. Решение диагностических и таксономических задач палеонтологии на основе математического моделирования // Эволюция жизни на Земле. Материалы 1-го Международного симпозиума. Томск: Научно-техническая литература, 1997. С. 155-157.

66. Afanasieva M.S., Gudymova T.V. The decision of diagnostic and taxonomical paleontological problems on the basis of mathematical modelings // The First International Conference "Application of Micropaleontology in environmental Sciences". Abstracts. Tel Aviv, 1997. P.22-24.

67. Afanasieva M.S., Timokhin I.M. Appropriateness of vertical migrations of radiolarians in marine water // The First International Conference "Application of Micro-paleontology in environmental Sciences". Abstracts. Tel Aviv, 1997. P.24-26.

68. Gudymova T.V., Afanasieva M.S. Possibility of mathematical modelings in problems of a taxonomy and diagnostics of paleontological objects // Eighth meeting the International Association of Radiolarian Paleontologists. Abstracts. I'aris-Hiervillc, 1997. P. 142.

69. Vishnevskaya V.S., Afanasieva M.S., Racki G. Biotic crises and some Frasnian-Famennian radiolarians from Poland and Russia // Highth meeting the International Association of Radiolarian Paleontologists. Abstracts. Paris-Hierville, 1997. P.132.

70. Афанасьева М.С. Биотические кризисы радиолярий в девонской истории развития Русской платформы // Биостратшрафия и зколого-биосфсрные аспекты палеонтологии. Тезисы докладов XLIV сессии Палеонтологического общества. С.-Петербург: ВСЕГЕИ, 1998. С.8-9.

71. Afanasieva M.S. Radiolarian biotic crises in Devonian history of Russian Platform development // 6th Zonenshain Conference on Plate Tectonics. Programme & Abstracts. Moscow: Institute ofOceanology RAS, GEOMAR. I998u. P. 149.

72. Afanasieva M.S. Tenth Seminar on Radiolarians, St.-Petersburg, 1996 // Radiolaria. N16. Paris. 19986. P.40-48.

73. Афанасьева M.C., Милетенко II.В., Русаев А.А. Керн /'/ Природа 1998. №4. С.50-51.

74. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Радиолярии как один из возможных источников органическою вещества неф™ // Геология пефги и газа. 1998. №1. С. 12-21.

75. Клевцова Л.Л.. Афанасьева М.С., Милетснко М.В. Авлакогены и пефтегазоносность Русской платформы // Новые идеи в геологии и геохимии нефти и газа. Материалы второй международной конференции. Москва: МГУ,

1998. С.101-103.

76. Милетенко Н.В., Афанасьева М.С., Русаев А.А. Федеральный фонд керна: формирование и совершенствование системы сбора, учета, хранения и систематизации каменного материала // Основные направления совершенствования деятельности организаций МНР России по формированию и использованию государственных информационных ресурсов. Научно-практическая конференция. Москва: ГГП«Росгеолфонд». 1998. С.86-87.

77. Милетенко II.В., Афанасьева М.С., Русаев А.А., Ерёмин М.В., Афанасьев О.П. ЛИС "Керн": автоматизированная информационная система учета, интерпретации и систематизации каменного материала // Основные направления совершенствования деятельности организаций МИР России по формированию и использованию государственных информационных ресурсов. Научно-практическая конференция. Москва: ГГП«Росгеолфонд», 1998. С.88-89.

78. Klevtsova Л.A.. Afanasieva M.S. Rifting, Radiolarians and oil-and-gas potential of Russian Platform // 6th Zonenshain Conference on Plate Tectonics. Moscow: Institute ofOceanology RAS, GEOMAR, 1998. P.161-162

79. Афанасьева M.C. Борис Борисович Назаров (19.07.1937 - 09.02.1989) // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Выпуск 2. Екатеринбург: УрОРЛП, 1999а. С.263-267.

80. Афанасьева М.С. Возникновение и филогения высоких таксонов иглистых радиолярий палеозоя // Палеонтология в системе естественных наук. XLV сессия Палеонтологического общества. С.-Петербург: СПбГУ, 19996. С.5-6.

81. Афанасьева М.С. Новый вариант систематики радиолярий палеозоя // Геология и минеральные ресурсы европейского северо-востока России: новые результаты и новые перспективы. Материалы XIII Геологического съезда Республики Комн. Сыктывкар: ИГ КНЦ УрО РАН, 1999е. Т. II. С.253-256.

82. Афанасьева М.С., Агарков IO.B. Первая научно-практнческая конференция "Применение современных компьютерных технологий в литологии, палеонтологии и биостратиграфии" // Палеонтологический журнал.

1999. №4. С. 143.

83. Афанасьева М.С., Афанасьев О.П., Ерёмин М.В., Милетенко Н.В., Русаев А.А. Аналитическая информационная система "Керн" // Компьютерные технологии и обучающие программы в геологии. Тезисы докладов II Всероссийской школы по компьютерным технологиям и обучающим программам в геологии. Ростов-на-Дону: РГУ, 1999. С.10.

84. Афанасьева М.С., Афанасьев О.П., Ерёмин М.В., Милетенко Н.В., Русаев А.Л. Многофункциональная аналитическая информационная система "Керн" как инструмент для решения задач учета, хранения и систематизации геологической информации по керну и бурению скважин // Материалы IV Всероссийской учебно-практической конференции «Организация, технология и

опыт ведения кадастровых работ». 1999. WWW-сервер ГИС-Ассоциации: http://www.gisa.ru, http://193.233.5.209.

85. Афанасьева М.С., Гудымова Т.В. Аналитическая программа "Таксон" как инструмент для решения задач таксономии и диагностики палеонтологических объектов на примере радиолярий палеозоя // Компьютерные технологии и обучающие программы в геологии. Тезисы докладов II Всероссийской школы по компьютерным технологиям и обучающим программам в геологии. Ростов-на-Дону: РГУ, 1999. С.10-11.

86. Афанасьева М.С., Тимохин И.М. Радиолярии и вопросы гидродинамики: новый взгляд на проблему // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Выпуск 2. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. С.219-226.

87. Афанасьева М.С., Эчисон Дж. Радиоляриевые зоны франского яруса верхнего девона // Геология морей и океанов. Тезисы докладов XIII Международной школы морской геологии. Москва: РАН, 1999. Т.1. С.16-18.

88. Михайлова М.В., Афанасьева М.С. Структурно-текстурный анализ конкреций доманиковых отложений Южного Тимана // Геология и минеральные ресурсы европейского северо-востока России: новые результаты и новые перспективы. Материалы XIII Геологического съезда Республики Коми. Сыктывкар: ИГ КНЦ УрО РАН, 1999. Т. II. С.117-119.

89. Афанасьева М.С. Кризисы в эволюции радиолярий палеозоя // Палеонтология в России: итоги и перспективы. XLVI сессия Палеонтологического общества при РАН. С.-Петербург, 2000а. С.8-9.

90. Афанасьева М.С. Новые радиолярии надсемейства Entactinoidea из верхнего девона Тимано-Печорской провинции России // Палеонтологический журнал. 20006. №2. С.22-36.

91. Афанасьева М.С. Новые радиолярии отряда Sphaerellaria и нового отряда Aculearia из верхнего девона Тимано-Печорской провинции России // Палеонтологический журнал. 2000в. №4. (В печати).

92. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Доманиковая свита: радиолярии, биостратиграфия и условия седименгации // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2000. (В печати).

93. Афанасьева М.С., Эчисон Дж. Биостратиграфия франского яруса но радиоляриям // Страт играфия. Геологическая корреляция. 2000. (В печати).

94. Afanasieva M.S., Aitchison J.C. Frasnian radiolarian zones of Upper Devonian II 31 International Geological Congress. 2000. (В печати).

Зак.* 298 Тираж 300

ФГУП Фабрика офсетной печати

Содержание диссертации, доктора геолого-минералогических наук, Афанасьева, Марина Спартаковна

Введение

Глава 1. Систематика и эволюция радиолярий палеозоя

Таксономическое значение морфологических признаков скелетов радиолярий

Компьютеризация и проблема диагноза таксонов 10 Морфологические признаки скелетов радиолярий и их значение для систематики

Новая система радиолярий палеозоя

Тип Sarcodina Duj ardin,

Подтип Radiolaria Müller,

Надкласс Euradiolaria Lameere,

Класс Polycystina Ehrenberg,

Отряд Sphaerellaria Haeckel,

Надсемейство Inaniguttoidea Nazarov et Ormiston,

Надсемейство Anakrusoidea Nazarov,

Надсемейство Polyentactinoidea Nazarov,

Надсемейство Entactinoidea Riedel,

Надсемейство Spongentactinoidea Nazarov,

Отряд Stauraxonaria Afanasieva, order nov.

Надсемейство Tormentoidea Nazarov et Ormiston,

Надсемейство Ruzhencevispongoidea Nazarov et Ormiston,

Надсемейство Latentifistuloidea Nazarov et Ormiston,

Надсемейство Deflandrelloidea De Wever et Caridroit,

Отряд Pylomaria Afanasieva,

Надсемейство Proventocitumoidea Afanasieva, superfam. nov.

Надсемейство Popofskyellidea Deflandre,

Надсемейство Cessipylorumoidea Afanasieva,

Надсемейство Pylentonemoidea Deflandre,

Отряд Aculearia Afanasieva,

Надсемейство Ceratoikiscoidea Holdsworth,

Надсемейство Palaeoscenidoidea Riedel, 1967, emend. Nazarov et Rudenko,

Отряд Albaillellaria Deflandre, 1953, emend, nov. Afanasieva

Надсемейство Albaillelloidea Deflandre, 1952, emend. Afanasieva,

Надсемейство Corythoecoidea Nazarov,

Эволюция радиолярий в палеозое

Отряд Sphaerellaria

Отряд Stauraxonaria

Отряд Aculearia

Отряд Albaillellaria

Отряд Pylomaria

Глава 2. Биоминерализации и фоссилизации скелетов

Происхождение скелета

Биоминерализация скелетов

Фоссилизация скелетов радиолярий

Глава 3. Биостратиграфия верхнего палеозоя по радиоляриям

Радиолярии франского яруса

Радиолярии фаменского яруса Полярного Урала и Тимано-Печорской провинции

Радиолярии доманиковой свиты Тимано-Печорской провинции

Радиолярии среднего девона - нижней перми Прикаспия

Оглавление

Глава 4. Палеоэкология радиолярий палеозоя

Радиолярии: бентос и планктон 202 Радиолярии и особенности позднедевонского этапа развития Тимано-Печорского 210 бассейна

Позднепалеозойские радиолярии Прикаспийской впадины

Глава 5. Биотические кризисы радиолярий и седиментационные циклы

Биотические кризисы в эволюции радиолярий палеозоя 236 Радиолярии прошлого как индикаторы эволюции кремнисто-карбонатного осадко накопления 239 Эволюции девонского морского бассейна севера Хорейверской впадины и появление первых радиолярий 245 Адаптивная радиация радиолярий на девонском этапе развития Русской платформы

Доманиковый этап развития Тимано-Печорского бассейна 261 Особенности и общие закономерности обитания радиолярий в девоне Русской платформы

Радиолярии, рифтогенез, и нефтегазовый потенциал Русской платформы

Методика исследований

Методы изучения радиолярии

Компьютерные технологии

Аналитическая информационная система (АИС) "Керн" '

Автоматизированный классификатор (АК) "Таксон"

Введение Диссертация по геологии, на тему "Радиолярии палеозоя Русской платформы"

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Прогресс в области изучения радиолярий за последние два десятилетия показал, что радиолярии все шире вводятся в круг геологических, стратиграфических и палеоэкологических исследований. Новые компьютерные технологии, новые методы и подходы радиоляриевого анализа открыли широкие возможности применения на практике достижений радиоляриологии. И особенно эффективно применение радиоляриевого анализа в регионах развития нефтематеринских пород. Фундаментальное исследование древних радиолярий имеет важное практическое значение. Анализ разнообразия радиолярий палеозоя (морфология, систематика) и этапов их развития являются базой для создания детальной биостратиграфии нефтегазоносных толщ; историческая биогеография позволяет выяснить пределы пространственного распространения биостратиграфических единиц; построение модели эволюции радиолярий палеозоя может служить ключом к пониманию образа жизни древних радиолярий и реконструкции экологической обстановки древних бассейнов осадконакопления. Подобное всестороннее исследование радиолярий палеозоя Русской платформы и, особенно, Тимано-Печорской и Прикаспийской нефтегазоносных провинций проводится впервые.

Цель и задачи исследований

2. Оценить закономерности изменений структуры кремневых скелетов радиолярий в процессе фоссилизации в геологическом масштабе времени и разработать модель биоминерализации и фоссилизации скелетов.

3. Проанализировать биостратиграфическую приуроченность, выявить корреляционный потенциал радиоляриевых комплексов и разработать зональные и локальные радиоляриевые шкалы.

Научная новизна

Впервые проведен комплексный анализ радиолярий палеозоя нефтегазоносных провинций Русской платформы. Автором разработана новая система радиолярий палеозоя, выявлены три основных этапа эволюции радиолярий палеозоя, составлен Атлас и сделано монографическое описание 266 таксонов радиолярий; предложена модель биоминерализации и фоссилизации скелетов радиолярий. Богатейшие комплексы радиолярий верхнего девона и своеобразные ассоциации каменноугольно-нижнепермских радиолярий позволили автору: создать детальную биостратиграфию нефтегазоносных толщ франского яруса верхнего девона Тимано-Печорской Hl 11 и карбона - нижней перми Прикаспийской Hill; восстановить специфические условия бассейнов осадконакопления; установить биотические кризисы в эволюции радиолярий палеозоя; выявить области массового обитания радиолярий и составить 6 палеогеографических схем для девонского этапа развития Русской платформы.

Введение

Защищаемые положения

1. Разработана новая система радиолярий палеозоя и система фиксированной совокупности морфологических признаков скелетов для описания радиолярий различного таксономического уровня. Приводится описание 266 таксонов радиолярий: 5 отрядов (4 новых), 17 надсемейств (3 новых), 27 семейств (9 новых), 46 подсемейств (29 новых), 12 новых родов, 159 видов (55 новых). Выделены три этапа эволюции радиолярий: кембрий -силур, девон - ранний карбон, средний карбон - пермь.

2. На основании теоретического и экспериментального исследования ультраструктуры скелетов современных и ископаемых радиолярий предложена модель биоминерализации и фоссилизации скелета и определены последовательные стадии изменения структуры кремневых скелетов радиолярий в условиях постседиментационного преобразования осадочных пород в иерархическом ряду: глобулярный опал - глобулярный опал-СТ -призматический низкотемпературный тридимит - дипирамидально-призматический низкотемпературный кварц.

3. Во франском ярусе верхнего девона Тимано-Печорского бассейна, Северных Мугоджар и Западной Австралии установлены три новые зоны радиолярий: Не1етй)ге gogoense - 11еШрЬаега сопстпа для нижнего франа, Моэкт^еНа аНЬогогит - Сега1:о1]а8сит икЙегшБ для среднего франа и В1егЛас1то8р11аега е§тс1уегш8 - Ро1уегЛас1лта слгситгеШ для отложений верхнего франа. Для среднефранской радиоляриевой зоны МоэктазгеНа аПЬогогиш - Сегаго1к1зсиш икЙег^Б (характеризующей в Тимано-Печорской провинции доманиковую свиту) предложено три подзоны: Яс1т-1, 11с1т-2 и Яёт-З. Фаменские радиолярии зоны Тегге^айкиа ЬагуэрЬаега - СегаТхлЫзсит famenium впервые установлены в кремнисто-карбонатных породах Полярного Урала и северо-востока Тимано-Печорской провинции. В среднедевонских-нижнепермских отложениях Прикаспийской впадины выделено 12 локальных слоев с радиоляриями.

4. Морфологические особенности скелетов радиолярий и характер их ассоциаций теснейшим образом связаны со средой и изменяются при переходе от приповерхностных к относительно глубоководным и, особенно, донным условиям обитания. Предложен палеотемпературный коэффициент. Произведена реконструкция экологической обстановки среднефранского Тимано-Печорского бассейна осадконакопления и установлена цикличность формирования нефтематеринских пород доманикового типа в условиях сероводородного заражения. Показано, что радиолярии прошлого обогащали осадки доманикового типа биогенным кремнеземом и могли быть одним из поставщиков органического вещества нефтематеринских пород. Выделены трансгрессивно-регрессивные циклы развития северного борта Прикаспийского бассейна и восстановлена история развития биогермно-рифового массива Карачаганак в течение позднего палеозоя. Произведено районирование территории сочленения Прикаспийской впадины и Предуральского прогиба в артинское время и выделены палеобиономические зоны палеоморя.

5. Прогрессивная эволюция радиолярий палеозоя прерывалась кратковременными биотическими кризисами. Адаптивная радиация радиолярий отражает экологические изменения среды обитания, которые происходили синхронно с изменением общей физико-географической обстановки древних бассейнов и были связаны с основными циклами девонского этапа развития Русской платформы. Массовое развитие кремневых организмов (радиолярий и губок) происходило в акваториях, отличавшихся высоким содержанием кремнезема в морской воде, поступление которого было связано с подъемом по разломам глубинных высококремнистых вод.

Теоретическое и практическое значение

Разработана новая система радиолярий палеозоя, подготовлен Атлас, включающий монографическое описание 266 таксонов радиолярий (из них 112 новых).

Введение

Выделены три этапа эволюции радиолярий палеозоя, представляющих как самостоятельный научный интерес, так и служащих ключом к пониманию образа жизни ископаемых радиолярий и реконструкции экологической обстановки древних бассейнов осадконакопления на примере Русской платформы, а также являющихся базой для создания детальной биостратиграфии нефтегазоносных толщ.

Предложена модель биоминерализации и фоссилизации скелетов радиолярий и новый способ определения условий постседиментационного преобразования осадочных пород, основанный на трансформации модификаций кремнезема в скелетах радиолярий: глобулярный аморфный опал скелетов радиолярий, находящийся в латентном состоянии в период седиментогенеза, трансформируется в глобулярный опал-СТ в процессе диагенеза; призматические таблички тридимита формировались в структуре скелетов радиолярий, по-видимому, в условиях раннего катагенеза; вытянутые кристаллы кварца могли образовываться в стенке радиолярий только при высоких температурах позднего катагенеза.

Разработана зональная биостратиграфическая радиоляриевая шкала франского яруса верхнего девона по материалам Тимано-Печорской НГП, Северных Мугоджар и Западной Австралии, пригодная для межрегиональных и глобальных корреляций, и выделены локальные радиоляриевые слои среднего девона - нижней перми, использованные при расчленении подсолевых отложений Прикаспийской НГП.

Разработана модель цикличного формирования нефтематеринских пород доманикового типа в условиях сероводородного заражения. Особенности разнообразия и характер ориктоценозов радиолярий могут быть использованы в качестве биоиндикаторов палеосреды при реконструкции бассейнов седиментации и восстановлении экологической обстановки прошлого. Составлено шесть палеогеографических схем для девонского этапа развития Русской платформы. Массовое развитие радиолярий и губок происходило в морях, отличавшихся высоким содержанием кремнезема, поступление которого было связано с подъемом по разломам глубинных высококремнистых вод. Данные о формировании богатых радиоляриево-спонгиево-водорослевых ориктоценозов могут быть использованы при прогнозировании нефтяных месторождений нетрадиционного типа.

Фактический материал

Материалом исследования послужили (табл. В-1): (1) девонские отложения Тимано-Печорской НГП, Полярного Урала, Южных Мугоджар и Прикаспийской НГП (216 образцов из 23 обнажений и 22 скважин), (2) нижнекаменноугольные - нижнепермские отложения Прикаспийской НГП, Новой Земли, Южного Урала, Северных Мугоджар, Тянь-Шаня и Камчатки (2073 образца из 18 обнажений и 76 скважин), (3) около 1000 литологических шлифов. Материалом для морфологического исследования послужили около 1550 экземпляров микрофоссилий, с которых получено более 3500 электронных фотографий.

Методика исследований

Методы изучения радиолярии

2. Морфологическое исследование включало: 1) анализ особенностей строения скелетов с целью определения таксономической принадлежности встреченных радиолярий, 2) детальное изучение морфологии скелетов новых видов радиолярий, 3) статистический анализ абсолютных и относительных размеров скелета и его частей.

Введение

Таблица В-1. Материалы исследования

Регион Количество скважин, обнажений и станций Количество образцов и донных проб Стратиграфический интервал опробования о2 Б о, ъ2 03 с, с2 Р1 Р2 0

Тихий океан 1 станция 1

Ожный рикспий Тортай 4 скв. 20

Тенгиз 1 СКВ. 3

Астраханская 7 скв. 36

Кордуан П-52 1 СКВ. 3 с Эмбинская П-1 1 СКВ. 11

З.Пр. Тимофеевская 1 СКВ. 2

Северный Прикспий Ветелкинская П-8 1 СКВ. 40 -

Аксай П-2 1 СКВ. 35

Дарьинская П-11 1 СКВ. 32

Карачаганак 35 скв. 1516 к--и ж ^ ж Л я 5 е £ и о и У о. Арансай П-2 1 СКВ. 3

Кенкияк 7 скв. 87

Кумсай 3 скв. 36

Урихтау 2 скв. 14

Жанажол 7 скв. 61

СП с Локтыбай-14 1 СКВ. 1 Чг*

Елемес-120 1 СКВ. 1

Кожасай П-3 1 СКВ. 6

Новая Земля 7 обн. 90 1

Полярный Урал, р. Лемва 1 обн. 7 —. ,-!

Ю. Урал, р. Урал 2 обн. 13

С. Мугоджары, р. Актаксы 1 обн. 7 - гч

Ю. Мугоджары, р. Шуулдак 8 обн. 38 -

Тимано-Печорский бассейн Ваповская-2056 1 СКВ. 1 а*™' „ :

Ухтинская-ЗБ 1 СКВ. 12 1Й111

Шуда-Яг 2 скв. 17 р. Доманик 3 обн. 23 р. Лыайоль 4 обн. 7 р. Ухта 4 обн. 11 щ р. Чуть 10 обн. 45 — -

Ц.-Хорейверская 2 скв. 4

С.-Хоседаю-22 1 СКВ. 1 ЩР

Инзырейская-205 1 СКВ. 1 1 ел

Ошкотынская-42 1 СКВ. 4

С. -Харьягинская-12 1 СКВ. 3 вт-ч*-

Янейтывисовская 1 СКВ. 11 & V

Дюсушевская-5 8 1 СКВ. 6

В.-Колвинская 3 скв. 10

Зап. -Виссертынская-1 1 СКВ. 5 ГТ;

Зап. -Леккеягинская-65 1 СКВ. 1 ш К*- лг- Ч

Оленья 2 скв. 3 ¡ЯШ

Ю.-Садаягинская-5 2 1 СКВ. 1 1

С .-Чернореченская-1 1 СКВ. 1 7-эЙГ

Камчатка 1 обн. 1

Тянь-Шань 15 обн. 87 ЩЙ 1р|

Всего 97 скважин, 56 обнажений 1 станция 2318

Введение

3. Детальное изучение внешних и внутренних признаков скелетов и структурных элементов стенки радиолярий, фораминифер, акритарх и спикул губок проводилось в трансмиссионном (ТЭМ) и сканирующем (СЭМ) электронных микроскопах: УЭМВ-100, РЭМ-100У, Camebax, JSM-15S, JSM-35CF, при увеличениях от 140 до 9600 раз.

4. Препарирование скелетов радиолярий и фораминифер с целью выявления и изучения ультраструктуры стенки проводилась на основе метода щелочного травления образцов и метода отжига, отражающего в некоторой степени процесс фоссилизации скелета.

Компьютерные технологии

1. Аналитическая информационная система (АИС) "Керн"

АИС "Керн" разрабатывается с целью создания автоматизированных баз данных различных уровней обобщения для решения разнотипных прикладных задач системы поиска, учета и хранения первичных геологических данных, получаемых в процессе бурения скважин. АИС "Керн" позволит проводить мониторинг и автоматизированную интерпретацию всего комплекса геологических сведений с целью наиболее эффективного использования имеющейся фактической и графической информации.

2. Автоматизированный классификатор (АК) "Таксон"

АК "Таксон" разрабатывается с целью решения задач таксономии, диагностики и проведения автоматической систематизации палеонтологических объектов на примере радиолярий палеозоя. Основной принцип построения предлагаемого классификатора предусматривает применение как многовходовых ключей, удобных для работы специалиста, так и одновходового ключа, полезного при обучении студентов.

Апробация результатов работы

Результаты исследований докладывались автором на заседаниях МОИП 1982, 1986, 1987; IY-VIII International Conference on Radiolaria (Leningrad, USSR, 1984; Marburg, Germany, 1988; Firenze, Italy, 1991; Osaka, 1994; Paris-Bierville, France, 1997); Всесоюзной литологической школе-семинаре, Лиманчик, 1985; X Всесоюзном и ХП Всероссийском микропалеонтологическом совещании, посвященном 100-летию со дня рождения Д.М.Раузер-Черноусовой (Ленинград, 1986; Томск, 1995); VII, IX Всесоюзной и Х1-ХШ Международной школе морской геологии (Геленджик, 1986, 1990; Москва, 1994, 1997, 1999); VIII-X Всесоюзном и Всероссийском семинаре по радиоляриям (Свердловск, 1987; Сибай, 1990; Санкт-Петербург, 1996); VII Краевой конференции по геологии и полезным ископаемым Северного Кавказа (Ессентуки, 1991); 4-6th Zonenshain Conference on Plate Tectonics (Moscow, 1993, 1995, 1998); чтениях памяти С.В.Семихатовой (Москва, 1994); International symposium "Ecosystem evolution" (Moscow, 1995); Третьей международной конференции "Циклы природы и общества" (Ставрополь, 1995); чтениях памяти С.В.Максимовой (Москва, 1996); II Международном семинаре "Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия" (Сыктывкар, 1996); XLIII-XLVI сессиях Палеонтологического общества (С.-Петербург, 1997-2000); The First International Conference "Application of Micropaleontology in environmental Sciences" (Tel Aviv, Israel, 1997); Втором Международном Симпозиуме "Нетрадиционные источники углеводородного сырья и проблемы его освоения" (С.-Петербург, 1997); I Международном симпозиуме "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 1997); Второй Международной Конференции "Новые идеи в геологии и геохимии нефти и газа" (Москва, 1998); Научно-практической конференции "Основные направления совершенствования деятельности организаций МПР России по формированию и использованию государственных информационных ресурсов" (Москва, 1998, 1999); 1 и 2 Всероссийской школе молодых ученых по компьютерным технологиям и обучающим программам в геологии (Ростов-на-Дону, 1998, 1999); Первой Всероссийской литологической школе молодых ученых (Ростов-на-Дону, 1998); XIII Геологическом съезде республики Коми (Сыктывкар, 1999).

Введение публикации

По теме диссертации в отечественных и зарубежных изданиях опубликовано и находится в печати 98 работ.

Структура и объем работы

Диссертация содержит Введение, пять глав, отражающих защищаемые положения и методику исследований, Заключение, Список литературы из 538 наименований, 62 рисунка, 33 текстовые таблицы и Приложение: Атлас радиолярий палеозоя, включающий 151 фототаблицу и объяснение к ним. Общий объем диссертации - 524 страницы через 1 интервал, шрифт 12 Times New Roman.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Афанасьева, Марина Спартаковна

Заключение

В артинском веке рассматриваемая территория располагалась в тропическом поясе примерно на 22°-25° северной палеошироты (Тихий, 1975). Этой приуроченностью к тропической зоне палеоморя нормальной солености, по-видимому, во многом и объясняется, богатство и разнообразие радиоляриевых ассоциаций.

5. Сделана попытка проследить тенденции эволюционных преобразований радиолярий с целью восстановления условий их обитания в далеком прошлом, что необходимо для объяснения закономерности временной и морфологической приуроченности этих уникальных простейших к накоплению карбонатных и кремнистых пород. Породообразующая роль радиолярий подтверждает наличие прямой связи: организм -осадок. Радиолярии - единственная группа фауны, которая на протяжении всего фанерозоя активно участвовала в осадочном процессе, формируя мощные толщи яшм и фтанитов или доманикитов в палеозое, яшм и затем кремней - в мезозой-кайнозое. Наличие радиолярий в карбонатных осадках всегда будет указывать на связь с открытым морским бассейном. Частая ассоциация палеозойских радиолярий с водорослями (доманикиты) и бентосными фораминиферами сменилась тонатоценозом мезозой-кайнозойских радиолярий с диатомеями, кокколитофоридами и планктонными фораминиферами.

В пределах севера Хорейверской впадины Русской платформы были изучены нижнедевонские, лохковские и верхнедевонские, нижнефранские отложения и установлено пять литологических пачек, отражающих различные палеогеографические условия формирования осадков: прибрежно-морские и мелководно-морские, шельфовые. Отложения наиболее погруженной части шельфа содержат своеобразный комплекс радиолярий, содержащий многочисленных представителей одного вида Брог^осНзсиз рипсйдв Нтёе.

Адаптивная радиация радиолярий палеозоя отражает экологические изменения среды обитания, которые происходили синхронно с изменением общей физико-географической обстановки древних бассейнов и были связаны с основными циклами девонского этапа развития Русской платформы. Произведена реконструкция экологической обстановки древних бассейнов и составлено шесть палеогеографических схем для девонского этапа развития Русской платформы. Массовое развитие кремневых организмов (радиолярий и губок) происходило в акваториях, отличавшихся высоким содержанием кремнезема в морской воде, поступление которого было связано с подъемом по разломам глубинных высококремнистых вод. Прогрессивная эволюция радиолярий палеозоя прерывалась кратковременными биотическими кризисами.

6. Аналитическая информационная система (АИС) "Керн" разрабатывается с целью создания автоматизированных баз данных различных уровней обобщения для решения разнотипных прикладных задач системы поиска, учета и хранения первичных геологических, палеонтологических и иных данных, получаемых в процессе бурения, для корреляции скважин, построения геологических и литологических разрезов. Структура АИС "Керн" состоит из шести модулей: "Словари", "Скважина", "Графика", "Запрос", "Помощь". Основой построения АИС "Керн" является принцип модульности и открытости. АИС "Керн" позволит проводить автоматизированную интерпретацию всего комплекса фактических данных с целью наиболее эффективного использования имеющейся геологической информации.

Автоматизированный классификатор (АК) "Таксон" разрабатывается целью раскрытия новых возможностей математического моделирования для решения задач таксономии, диагностики и проведения автоматической систематизации палеонтологических объектов. В настоящее время разработана первая версия АК "Таксон": Определитель "Радиолярии палеозоя". В основе разрабатываемой программы лежит принцип четкой и однозначной трактовки различных морфологических признаков, не допускающий двусмысленного понимания диагноза таксонов любого уровня. Предлагаемая методика позволит достаточно просто определить место в "филогенетической схеме" любого нового объекта и может быть использована как для практической работы специалиста, так и при обучении студентов.

Библиография Диссертация по геологии, доктора геолого-минералогических наук, Афанасьева, Марина Спартаковна, Москва

1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

2. Агарков Ю.В. Информационные системы по радиоляриям // Десятый семинар по радиоляриям, Санкт-Петербург. Тезисы. Институт Литосферы РАН, 1996. С.6.

3. Агарков Ю.В. Радиолярии, диатомовые водоросли и углеводородный потенциал нефтематеринских пород // 11 семинар по радиоляриям. Санкт-Петербург, 2000 (В печати).

4. Агарков Ю.В., Рыжков М.М., Седлецкий В.И. Альпийское кремненакопление Большого Кавказа // Происхождение и практическое использование кремнистых пород. Доклады Всесоюзной школы-семинара, Новороссийск, 1985. Москва. 1987. С.42-57.

5. Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Исследование зависимостей. М.: Финансы и статистика, 1985. 486с.

6. Алеев Ю.Г. О биогидродинамических различиях планктона и нектона // Зоологический журнал. 1972. Т.51. Вып.1. С.5-12.

7. Алексеев A.C. глобальные биотические кризисы и массовые вымирания в фанерозойской истории Земли // Биотические события на основных рубежах фанерозоя. Москва: Моск. ун-т, 1989. С.22-47.

8. Алексеев A.C. Массовые вымирания в фанерозое. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геол.-мин. наук. Москва: МГУ, 1998. 76с.

9. Амон Э.О. Первые сведения о радиоляриях из артинских отложений Вельской впадины западного склона Южного Урала // Новые данные по геологии, биостратиграфии и палеонтологии Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С.64-68.

10. Амон Э.О. О некоторых проблемах формализованного знания в радиоляриевом анализе // Ежегодник. 1994. Информационный сборник научных трудов. Стратиграфия, палеонтология. Екатеринбург: Институт геологии и геохимии УО РАН, 1995б. С.3-5.

11. Амон Э.О. К логико-семантическому анализу категории "признаковое пространство" в палеонтологии // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Вып.1. 1996. С.180-193.

12. Амон Э.О. Систематика сфереллярий (радиолярии) палеозоя Урала // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Выпуск 2. Екатеринбург: УрО РАН, 1999а. С. 187-196.

13. Амон Э.О. Радиолярии Урала и их стратиграфическое значение. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук. Екатеринбург: ИГТ УрО РАН, 1999б. 900с.

14. Амон Э.О. Радиолярии Урала и их стратиграфическое значение. Диссертация на соискание ученой степени доктора геол.-мин. наук. Екатеринбург:ИГГ УрО РАН, 1999в. 35с.

15. Андерсон O.P. Физиологические исследования радиолярий // Морфология, экология и эволюция радиолярий. Ленинград: Наука, 1984. С.31-34.

16. Андронов С.М. Новые данные по стратиграфии девонских отложений восточного склона Южного Урала// Докл. АН СССР. Т.137. №5. 1961. СЛ166-1169.

17. Андронов С.М. Девонские отложения восточного склона Южного Урала и их детальное стратиграфическое расчленение//Докл. АН СССР. Т.141. №4. 1961. С.925-928.

18. Архангельский А.Д. Условия образования нефти на Северном Кавказе. Москва-Ленинград: Научно-издательское бюро СНП, 1927. 184 с.

19. Афанасьев C.JI. Проблемы цикличности (статья вторая) // Циклы природы и общества. Часть 1. Ставрополь: Ставропольский университет, 1998. С. 73-83.

20. Афанасьева М.С. Позднечетвертичные бентосные фораминиферы Центральной и Западной части Средиземного моря // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук. Москва. 1981. 26с.

21. Афанасьева М.С. Кристаллические единицы стенки раковин булиминид и их соподчинение//Бюллетень МОИП. 1982а. Отдел Геология. Т.57. №3. С.123.

22. Афанасьева М.С. Структурные элементы стенки раковин булиминид (фораминиферы)//Палеонтологический журнал. 19826. №4. С. 14-20.

23. Афанасьева М.С. К истории развития палеозойских радиолярий семейства Pylentonemidae // Зональная стратиграфия по микроорганизмам и методы ее разработки. Тезисы докладов X Всесоюзного микропалеонтологического совещания. Ленинград, 1986а. С.25-26.

24. Афанасьева М.С. Позднепалеозойские радиолярии как биоиндикаторы палеобиотопов // Геология морей и океанов. Тезисы докладов 7 Всесоюзной школы морской геологии. Москва, 19866. T.l. С.9.

25. Афанасьева М.С. Радиолярии семейства Pylentonemidae // Палеонтологический журнал. 1986в. №3. С.22-35.

26. Афанасьева М.С. К вопросу о вторичном изменении скелетов радиолярий // Радиолярии и биостратиграфия. Тезисы VIII Всесоюзного семинара по радиоляриям. Свердловск, 1987а. С. 16-18.

27. Афанасьева М.С. Первые сведения о радиоляриях ранней перми восточного борта Прикаспийской впадины // Радиолярии и биостратиграфия. Тезисы VIII Всесоюзного семинара по радиоляриям. Свердловск, 19876. С.15-16.

28. Афанасьева М.С. Позднепалеозойские радиолярии месторождения Карачаганак и их jM^km^W^rfffiff °1 Wfe0^1^^£тРатигРаФия и палеонтология Прикаспийской впадины.

29. Афанасьева М.С. Ультраструктура и вторичные изменения раковин радиолярий // Палеонтологический журнал. 1990. №1. С.28-38.

30. Афанасьева М.С. О перспективах изучения палеозойских радиолярий юга СССР // Тезисы докладов VII Краевой конференции по геологии и полезным ископаемым Северного Кавказа. Ессентуки, 1991. С.22-23.

31. Афанасьева М.С. Новые данные о раннепалеозойских радиоляриях рода Caspiaza // Палеонтологический журнал. 1993. №4. С. 115-118.

32. Афанасьева М.С. Цикличность эволюции раннепалеозойского морского бассейна севера Хорейверской впадины // Математические методы анализа цикличности в геологии. Вып.6. Москва: МГОУ, 19946. С.71-92.

33. Афанасьева М.С. Биоминерализация и фоссилизация скелетов радиолярий // Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия. Тезисы докладов II Международного семинара. Сыктывкар, 1996а. С.64.

34. Афанасьева М.С. Радиолярии доманика (ранний фран) и их биостратиграфическое значение // Десятый семинар по радиоляриям, Санкт-Петербург. Тезисы. Институт Литосферы РАН, 19966. С.11-12.

35. Афанасьева М.С. Биостратиграфическое значение раннефранских радиолярий // Доклады Академии Наук. 1997а. Т.355. №2. С. 217-222.1. Список литературы

36. Афанасьева М.С. Морфологические признаки скелетов радиолярий палеозоя и их таксономическое значение // Эволюция жизни на Земле. Материалы 1-го Международного симпозиума. Томск: Научно-техническая литература, 1997в. С.32-34.

37. Афанасьева М.С. Памяти Бориса Борисовича Назарова. К 60-летию основателя палеозойской радиоляриевой школы // Палеонтологический журнал. 1997г. №2. С. 127-128.

38. Афанасьева М.С. Радиолярии как биоиндикаторы нефтематеринских пород // Тезисы докладов Второго Международного Симпозиума "Нетрадиционные источники углеводородного сырья и проблемы его освоения". С.-Петербург: ВНИГРИ, 1997с). С.70-71.

39. Афанасьева М.С. Moskovistella victorialis победоносная звезда Москвы // Известия ВУЗов. Серия Геология и разведка, \991e. №5. С.38-41.

40. Афанасьева М.С. II Международный семинар "Минералогия и жизнь" // Палеонтологический журнал. \991ж. №5. С. 124-126.

41. Афанасьева М.С. X семинар по радиоляриям: Радиолярии и биостратиграфия // Палеонтологический журнал. 1997з. №5. С. 126-128.

42. Афанасьева М.С. Биотические кризисы радиолярий в девонской истории развития Русской платформы // Биостратиграфия и эколого-биосферные аспекты палеонтологии. Тезисы докладов XLIV сессии Палеонтологического общества. С.-Петербург, 1998. С.8-9.

43. Афанасьева М.С. Борис Борисович Назаров // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Выпуск 2. Екатеринбург: УрО РАН, 1999а. С.263-267.

44. Афанасьева М.С. Возникновение и филогения высоких таксонов иглистых радиолярий палеозоя // Палеонтология в системе естественных наук. Тезисы докладов XLV сессии Палеонтологического общества при РАН. С.-Петербург, 19996. С.5-6.

45. Афанасьева М.С. Кризисы в эволюции радиолярий палеозоя // Палеонтология в России: итоги и перспективы. Тезисы докладов XLVI сессии Палеонтологического общества при РАН. С.-Петербург, 2000а. С.8-9.

46. Афанасьева М.С. Новые радиолярии надсемейства Entactinoidea из верхнего девона Тимано-Печорской провинции России // Палеонтологический журнал. 20006. №2. С.22-36.

47. Афанасьева М.С. Новые радиолярии отряда Sphaerellaria и нового отряда Aculearia из верхнего девона Тимано-Печорской провинции России // Палеонтологический журнал. 2000в. (В печати).

48. Афанасьева М.С. Адаптивная радиация радиолярий на девонском этапе развития Русской платформы // Известия ВУЗов. Сер. Геология и разведка. 2000г (В печати).

49. Афанасьева М.С. Возможная роль радиолярий в формировании углеводородного потенциала нефтематеринских пород // Разведка и охрана недр. (В печати).

50. Афанасьева М.С., Авдонин A.B. Радиолярии Каракаттинского аллохтона (северный Тянь-Шань) // Использование радиолярий в стратиграфии и палеобиологии. Тезисы докладов IX Всесоюзного семинара по радиоляриям. Сибай-Уфа, 1990. С.9-11.

51. Афанасьева М.С., Агарков Ю.В. Первая научно-практическая конференция "Применение современных компьютерных технологий в литологии, палеонтологии и биостратиграфии" //Палеонтологический журнал. 1999. № 4. С. 143.

52. Афанасьева М.С., Бурзин М.Б., Михайлова М.В., Кузьменко Ю.Т. Условия образования потенциально нефтематеринских пород // Геология нефти и газа. №4. 1995. С.42-48.

53. Афанасьева М.С., Вишневская B.C. Возможные причины появления кремневого скелета радиолярий // Доклады Академии Наук. 1992. Т.325. №3. С.590-596.

54. Афанасьева М.С., Вишневская B.C. Радиолярии: бентос и планктон // Палеонтологический журнал. 1993а. №3. С.3-13.

55. Афанасьева М.С., Вишневская B.C. Радиолярии прошлого как индикаторы эволюции кремнисто-карбонатного осадконакопления // Литология и полезные ископаемые. 1993б. №5. С. 52-68.

56. Афанасьева М.С., Вишневская B.C., Хохлова И.Е. Адаптивная радиация радиолярий в геологическом прошлом // Геология океанов и морей. Тезисы докладов 9 Всесоюзной школы морской геологии. Москва, 1990. Т.1. С. 12-13.

57. Афанасьева М.С., Ерёмин М.В., Новиков В.М. Автоматизированная Информационная Система (АИС) "Керн"// Геология нефти и газа. №4. 1995. С.36-39.

58. Афанасьева М.С., Замилацкая Т.К. Радиолярии и фораминиферы верхнепалеозойских отложений северного борта Прикаспийской впадины и ее обрамления // Бюллетень МОИП. 1986. Отдел Геология. Т.61. №4. С. 156.

59. Афанасьева М.С., Замилацкая Т.К., Ефремова Г.Д. Радиолярии и фации позднепалеозойского рифа Карачаганак // Радиолярии и биостратиграфия. Тезисы VIII Всесоюзного семинара по радиоляриям. Свердловск, 1987. С. 18-21.

60. Афанасьева М.С., Замилацкая Т.К., Рукина Г.А. Радиолярии и фораминиферы верхнего палеозоя северной части Прикаспийской впадины // Известия АН СССР. 1986. Серия Геология. №9. С. 127-131.

61. Афанасьева М.С., Милетенко Н.В., Русаев A.A. Керн // Природа. 1998. №4. С.50-51.

62. Афанасьева М.С., Милетенко Н.В., Русаев A.A. Федеральный фонд кернового материала, палеонтологических и литологических коллекций и коллекций нефтей нефтегазоносных провинций России. Москва: АО "Геоинформмарк", 1996. 28с.1. Список литературы

63. Афанасьева М.С., Милетенко Н.В , Русаев A.A., Афанасьев О.П., Еремин М.В. Керн первичный источник геологической информации // Разведка и охрана недр. (В печати).

64. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Радиолярии и палеобиогеографические условия формирования отложений доманика в Ухтинской части Тимано-Печорского бассейна // Тезисы докладов 11 Международной школы Морской геологии. Москва, 1994. Т.1. С.8-9.

65. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Палеоэкология радиолярий доманика юга Тимано-Печорского бассейна // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.2. Москва: ПИН РАН, 1995e. С.49-65.

66. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Радиолярии доманика и экосистемные перестройки // Эволюция экосистем. Международный симпозиум, Москва (Россия). Тезисы докладов. Москва: ПИН РАН, 1995г. С.9-10.

67. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Пульсационность развития Ухтинского палеобасейна в доманиковое время раннего франа // Проблемы ноосферы и экобудущего. Москва: РАЕН, 1996. Вып.1. С.218-223.

68. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Радиолярии и общие закономерности формирования отложений доманикового типа // Геология морей и океанов. Тезисы докладов XII Международной школы морской геологии. Москва: ГЕОС, 1997. Т.2. С.208-209.

69. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Радиолярии как один из возможных источников органического вещества нефти // Геология нефти и газа. 1998. №1. С. 12-21.

70. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Доманиковая свита: радиолярии, биостратиграфия и условия седиментации // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2000. №3. (В печати).

71. Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Цикличность осадконакопления доманикового этапа развития Тимано-Печорского бассейна // Разведка и охрана недр. (В печати).

72. Афанасьева М.С., Тимохин И.М. Радиолярии и вопросы гидродинамики: новый взгляд на проблему // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Выпуск 2, Екатеринбург: УрОРАН, 1999. С.219-226.

73. Афанасьева М.С., Эчисон Дж. Радиоляриевые зоны франского яруса верхнего девона // Геология морей и океанов. Тезисы докладов XIII Международной школы морской геологии. Москва: РАН, 1999. T.l. С.16-18.

74. Афанасьева М.С., Эчисон Дж. Биостратиграфия франского яруса по радиоляриям // Стратиграфия. Геологическая корреляция. №2. (В печати).1. Список литературы

75. Афоничев H.A. Термометр геологический // Геологический словарь. Москва: Недра, 1973. Т.2. С.310.

76. Афоничев H.A., Кошкин В Я., Михайлов А.Е., Назаров Б.Б., Пупышев H.A. О возрасте уртынджальской серии Центрального Казахстана // Известия АН СССР. Сер. геологическая. №7. 1976. С.90-93.

77. Балаев В.А. Девон Башкирии и перспективы его нефтеносности // Бюллетень МОИП. 1946. Отдел Геология. Т.21. №6. 1946. С.5-27.

78. Баранова A.B., Михайлова М.В. Литология и генезис верхнедевонских карбонатных отложений Центрально-Хорейверской и Дюсушевской зон Тимано-Печорской провинции // Рифогенные зоны и их нефтегазоносность. Москва: ИГиРГИ, 1991. С.73-85.

79. Барсков И.С. Биохимические и микроструктурные методы в палеонтологии // Итоги науки и техники. Сер. Стратиграфия. Палеонтология. Т.6. Биохимические методы в палеонтологии и древнейшие следы жизни на земле. Москва: Наука, 1975. С.5-59.

80. Барсков И.С. Биоминерализация и эволюция // Палеонтологический журнал. 1982. №4. С.5-13.

81. Барсков И.С. Палеонтологические аспекты биоминерализации // Доклады XVII МГК, 1984. Т.2. Секц. С.02. Палеонтология. Москва: Наука, 1984. С.61-66.

82. Барсуков В.Б. Первые кремний-органические образования (in vitro) с признаками живых существ // Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия. Тезисы докладов II Международного семинара. Сыктывкар: 1996. С.82-83.

83. Белов Н.В. Очерки по структурной минералогии. Москва: Наука, 1976. 344с.

84. Беляева Н.В., Корзун А.Л., Сташкова Э.К., Гринько Т.Г. Модель строения верхнедевонско-турнейского комплекса отложений на севере Верхнепечорской впадины. Сер. Научные рекомендации народному хозяйству. Сыктывкар: КНЦ УрО РАН, 1992. Вып. 103. 16с.

85. Беляева Н.В., Корзун А.Л., Петрова Л.В. Модель седиментации франко-турнейских отложений на северо-востоке Европейской платформы. С.-Петербург: Наука, 1998.154с.

86. Беркнер Л., Маршалл Л. Кислород и эволюция // Земля и вселенная. 1966. №4. С.32-38.

87. Бернал Дж. Происхождение жизни. Москва: Мир, 1969. 357с.

88. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. Москва: Наука, 1964. 324с.

89. Бирина Л.М. Схема детальной стратиграфии и условия отложения пограничных слоев девона и карбона (этрень) в Южном Подмосковье // Сов. Геология. 1948. №28. С. 146-153.

90. Бирина Л.М. Новые виды известковых водорослей и фораминифер пограничных слоев девона и карбона // Сов. Геология. 1948. №28. С. 154-159.

91. Богданов Б.П. Особенности размещения верхнедевонских органогенных построек Тимано-Печорской провинции и связь их с разломами фундамента // Рифогенные зоны и их нефтегазоносность. Москва: ИГиРГИ, 1991. С. 150-156.

92. Большая советская энциклопедия. Москва: Советская энциклопедия, 1969, т. 1; 1973, т. 13.1. Список литературы

93. Бородкин С.О. Экологические особенности химического состава морского планктона// Химия морей и океанов. Москва: Наука, 1995. С.223-240.

94. Валеев Р.Н. Авлакогены Восточно-Европейской платформы. М.: Недра, 1978. С.

95. Ванчуров И.А. О решении классификационных задач палеонтологии математическими методами // Математические методы и ЭВМ в геологии. Тр.ВНИГНИ. Вып. 135. Москва: ВНИГНИ, 1973. С.34-48.

96. Ванчуров И.А. Математический метод сравнения палеонтологических объектов // Палеонтологический журнал. 1975. №2. С.141-148.

97. Ванчуров И.А. Математические модели в палеонтологии. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геол.-мин. наук. М.: МГУ, 1979. 30с.

98. Вассоевич Н.Б. Роль живого вещества в естественной истории нефти в свете идей академика В.И.Вернадского // Геология нефти и газа. 1963. №3. С.49-52.

99. Вассоевич Н.Б. Исходное вещество для нефти и газа // Происхождение нефти и газа и формирование их месторождений. Москва: Недра, 1972. С.39-70.

100. Вассоевич Н.Б. Избранные труды. Геохимия органического вещества и происхождение нефти. Москва: Наука, 1986. 368с.

101. Вассоевич Н.Б. Избранные труды. Литология и нефтегазоносность. Москва: Наука, 1990. 264с.

102. Вассоевич Н.Б., Амосов Г.А. Геологические и геохимические улики образования нефти за счет живого вещества // Генезис нефти и газа. Москва: Недра, 1967. С.5-22.

103. Вернадский В.И. Биосфера. Ленинград: Науч. хим.-техн. изд-во, 1926. 146с.

104. Вернадский В.И. Очерки геохимии. Изд.7. Москва: Наука, 1983. 422с.

105. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. Изд.2. Москва: Наука, 1987. 340с.

106. Вилли К. Биология. Москва: Мир,1968. 808с.

107. Витухин Д.И. Особенности распределения радиолярий в кайнозойских отложениях Дальнего Востока СССР (Сахалинская, Камчатская области) // Использование радиолярий в стратиграфии и палеобиологии. 1990. Тезисы. С.22-24.

108. Вишневская B.C. Возможность использования радиолярий для восстановления условий среды обитания (на примере мезозойских радиолярий Малого Кавказа) // Системагика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. Москва: Наука, 1981. С.108-111.

109. Вишневская B.C. Радиолярии как аналоги современных радиоляриевых илов. Москва: Наука, 1984. 120 с.

110. Вишневская B.C. Позднемезозойские вулканогенно-кремнистые толщи: стратиграфия и условия формирования на основе изучения радиолярий. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геол.-мин. наук. Москва: ИЛСАН СССР, 1990. 50с.

111. Вишневская B.C. Новые данные об эволюции класса Radiolaria // Палеонтологический журнал. 1993. №4. С.3-14.

112. Вишневская B.C., Мерц A.B., Седаева K.M. Девонские радиолярии и их роль в образовании нефти // Доклады Академии Наук. 1993. Т.ЗЗЗ. №6. С.745-749.

113. Вишневская B.C., Седаева K.M. К вопросу о биолитостратиграфической корреляции полифациальных мезозойских отложений юга СССР // Радиолярии и биостратиграфия. Свердловск: УО АН СССР, 1987. С. 31-33.

114. Вишняков С.Г. Кремнистые образования в карбонатных породах нижнего и среднего карбона северо-западного крыла Подмосковного бассейна // Изв. АН СССР. Сер. Геол. 1953. №4.

115. Волков И.И. Сероводород и восстановленные соединения серы в Черном море: сравнительный анализ // Химия морей и океанов. Москва: Наука, 1995. С.266-289.

116. Галиулин Р.В. Идеальные кристаллы в пространствах постоянной кривизны // Кристаллография. 1994. Т.39. №4. С.581-585.

117. Галиулин Р.В. Принципиальное различие между органическими и неорганическими структурами // Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия. Тезисы докладов II Международного семинара. Сыктывкар: 1996. С.9-10.

118. Галиулин Р.В. Как жизнь спасает Вселенную от минерализации // Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия. Тезисы докладов II Международного семинара. Сыктывкар: 1996. С. 103-104.

119. Геккер Р.Ф. К палеогеографии девона Русской платформы // Изв. Всесоюзн. географ, об-ва. 1934. Т.66. Вып.З. С.351-376.

120. Геккер Р.Ф. Отложения, фауна и флора Главного девонского поля. Москва: АН СССР, 1941. Т.1. 84 с.

121. Геккер Р.Ф. Стратиграфия и фауна верхнего девона Главного девонского поля Русской платформы и его фациальные изменения // Девон Русской платформы. Москва-Ленинград: Гостоптехиздат, 1953. С.73-89.

122. Геккер Р.Ф. Тафономические и экологические особенности фауны и флоры Главного Девонского поля. Москва: Наука, 1983. Труды ПИН АН СССР. Т. 190. 144 с.

123. Геологическая изученность СССР. (Период 1611-1917). Т.5. Вып.1. Сыктывкар, 1962.

124. Геологический словарь. Москва: Недра, 1973. Т.1, 488с. Т.2, 456с.

125. Голубев С.Н. Реальные кристаллы в скелетах кокколитофорид. Москва: Наука, 1981. 164с.

126. Голубев С.Н. Кристаллофизические механизмы фоссилизации скелетных остатков // Известия АН СССР. Сер. геология. 1984. №3. С.91-97.

127. Голубев С.Н. Минеральные кристаллы внутри организмов и их роль в происхождении жизни // Журнал общей биологии. 1987. Т.48. №6. С.784-806.

128. Горбачик Т.Н. Становление планктонных жизненных форм у фораминифер // Биотические события на основных рубежах фанерозоя. Москва: МГУ, 1989. С.57-71.

129. Горбачик Т.Н., Кузнецова К.И. Юрские и раннемеловые планктонные фораминиферы (Favusellidae). Стратиграфия и палеобиогеография // Вопросы микропалеонтологии. 1985. Вып.27. С.78-89.

130. Горошкоеа В.А., Замилацкая Т.К. Палеобиогеографический метод выделения и прогнозирования зон потенциально высокоемких карбонатных коллекторов // Геология нефти и газа. 1979. №8. С.34-39.

131. Гречин В.И. Кремненакопление//Тр. ГИН. 1984. Вып.396. С. 102-119.

132. Гудымова Т.В., Афанасьева М.С. Решение диагностических и таксономических задач палеонтологии на основе математического моделирования // Эволюция жизни на1. Список литературы

133. Земле. Материалы 1-го Международного симпозиума. Томск: Научно-техническая литература, 1997. С. 155-157.

134. Дарвин Ч. Происхождение видов. Москва-Ленинград: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ, 1935. 630с.

135. Демин Ф.И. Исследование процессов гелеобразования и зародышеобразования методом оптического (рэлеевского) рассеяния // Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия. Тезисы докладов II Международного семинара. Сыктывкар: 1996. С.22-23.

136. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из процессов эволюции организмов // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1936. Т. 15. №3. С. 107114.

137. Догель В.А. Новые данные по филогении радиолярий // Зоологический журнал. 1950. T.XXIX. Вып.6. С.562-565.

138. Догель В.А Общая протистология. Москва: Советская наука, 1951. 603с.

139. Догель В.А, Решетняк В.В. Положение различных радиолярий Nassellaria в воде во время флотирования // Зоологический журнал.1953. Вып.32. №1. С.43-48.

140. Ефремова Г.Д. Верхнепалеозойские празинофиты востока и юго-востока Русской плиты // Стратиграфия и палеонтология Прикаспийской впадины. М.: ВНИГНИ, 1987. С.93-102.

141. Жамойда А.И. Некоторые итоги изучения радиолярий в СССР и замечания к построению системы Spumellaria и Nassellaria // Систематика и стратиграфическое значение радиолярий. Труды ВСЕГЕИ. Нов. Сер. 1974. Т.226. Ç.5-13.

142. Жамойда А.И. Некоторые проблемы изучения радиолярий (этапность развития, зональная стратиграфия, наименование подкласса) // Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. Москва: Наука, 1981. С.5-9.

143. Жамойда А.И. О "бентосных" радиоляриях, и не только // Палеонтологический журнал. 1995. №3. С.3-10.

144. Завьялов В.А. Геохимия и микроэлементы доманиковых отложений Южного Притиманья. Москва: Наука, 1966. 156с.

145. Замилацкая Т.К., Афанасьева М.С., Ефремова Г.Д., Малюкова Т.Н. Стратиграфия и фации нижнепермских отложений Карачаганакского поднятия (Прикаспийская впадина) // Известия ВУЗов. Серия Геология и разведка. 1987. №10. С. 13-26.

146. Замилацкая Т.К., Рукина Г.А., Афанасьева М.С., Ефремова Г.Д., Маслов И.Н., Старожилова H.H. К вопросу о геологическом развитии Карачаганакского месторождения // Бюллетень МОИП. 1987. Отдел Геология. Т.62. №1. С.130.

147. Замятин А.Н. Ухтинский нефтеносный район // Известия Геол. ком. Т.30. №6. 1911а. С.505-582.

148. Замятин А.Н. Lamellibranchiata доманикового горизонта Южного Тимана // Труды Геол. ком. Нов. сер. Вып.67. 19116. С. 1-29.

149. Замятин А.Н. Ухтинская нефть // Естественные производительные силы России. Т.4. Вып.22. 1919. С.148-152.

150. Иванов А.О. Снетогорский комплекс ихтиофауны и его стратиграфическое значение //Вестник Ленинградского ун-та. 1990. Сер.7. Т.1. №7. С.94-98.

151. Изотова М.В., Горячева Л.П. Зональное расчленение нихнепермских отложений северной окраины Прикаспийской низменности // Роль микрофауны в изучении осадочных толщ континентов и морей. Ленинград: ВНИГРИ, 1983. С. 17-25.

152. Изотова М.В., Горячева Л.П. Новые данные по стратиграфии нижней перми северного борта Прикаспийской впадины (по фузулинидам) // Микрофауна нефтегазоносных регионов СССР. Ленинград: ВНИГРИ, 1984. С.36-42.1. Список литературы

153. Ильин В.Д., Губарева B.C., Замилацкая Т.К., Кленина Л.Н. Подсолевой комплекс месторождения Карачаганак // Стратиграфия и палеонтология Прикаспийской впадины. Москва: ВНИПШ, 1987. С.5-25.

154. Исакова Т.Н., Назаров Б.Б. Стратиграфия и микрофауна позднего карбона ранней перми Южного Урала. Москва: Наука, 1986. Труды ГИН АН СССР. Вып.402. 184 с.

155. Казанский Ю.П., Бетехтина O.A., Ван A.B. и др. Осадочные породы (состав, текстуры, типы разрезов). Новосибирск: Наука, 1990. 266с.

156. Кадацкий В.Б. Биосфера и тектоника плит // Теоретические и прикладные аспекты современной палеонтологии. Труды XXXIII сессии Всесоюзного палеонтологического общества. Ленинград: Наука, 1989. С.24-30.

157. Каледа Г.А. Основные черты эволюции кремнистого осадконакопления // Геохимия кремнезема. Москва: Наука, 1966. С.371-393.

158. Каледа Г.А. Эволюция кремнистого осадконакопления на континентальном блоке // Происхождение и практическое использование кремнистых пород. Москва, 1987. С.43-59.

159. Калинин H.A., Айзенштадт Г.Е.-А., Малушин И.И., Неволин Н.В., Юров Ю.Г. К вопросу стратегии геологоразведочных работ на нефть и газ // Нефтяная промышленность. 1982. Сер. Нефтегазовая геология и геофизики. Вып.8. С.2-5.

160. Калицкий К.П. Ухтинский район // Нефтяное и сланцевое хозяйство. №7-8. 1922. С.417-420.

161. Калицкий К.П., Стоянов A.A. Исследование Ухтинского района. // Известия Геол. ком. Т.38. №1. 1919. С.78-84.

162. Каптаренко-Черноусова O.K. Киевский ярус и элементы его палеогеографии. Киев: АН УССР, 1951. Труды Института геологических наук. Серия стратиграфии и палеонтологии. Вып.З. 204с.

163. Кашон Ж., Кашон М. Цитология полицистин (Polycystina Ehrenberg, 1839) // Морфология, экология и эволюция радиолярий. Ленинград: Наука, 1984. С.5-21.

164. Кейзерлинг A.A. Геогностические замечания по берегам реки Сяси // Горный журнал. 1843. №9. С. 10-25.

165. Кеннет Дж.П. Морская геология. Т.2. Москва: Мир, 1987. 384с.

166. Киреев B.C. Курс физической химии. Москва-Ленинград: Химическая литература, 1951. 502с.

167. Кирюхин Л.Г., Капустин И.Н., Сметанина В.П., Рогова С.П., Обрядчиков О.С., Умиршин С.У. Особенность формирования зон зегиональных поднятий в подсолевом комплексе Прикаспийской впадины // Геология нефти и газа. 1981. №4. С.1-8.

168. Клевцова A.A. Основные этапы осадконакопления в рифее на Русской платформе (ранний и средний этапы) // Изв. ВУЗ. Сер. геол. и разв. 1976. №7. С.3-15.

169. Клевцова A.A. Нефтегазоносность верхнепротерозойских отложений Русской платформы // Тезисы докладов Второго Международного Симпозиума "Нетрадиционные источники углеводородного сырья и проблемы его освоения". С.-Петербург: ВНИГРИ, 1997. С.88-89.

170. Клевцова A.A. Авлакогены Русской платформы очаги генерации углеводородов // Разведка и охрана недр. 2000. №4.

171. Клевцова A.A., Милетенко Н.В., Афанасьева М.С. Авлакогены и нефтегазоносность Русской платформы // Новые идеи в геологии и геохимии нефти и газа. Материалы второй международной конференции. Москва: МГУ, 1998. С. 101-103.1. Список литературы

172. Кленина Л.Н., Овнатанова Н.С. Фациальный контроль в распределении конодонтов Прикаспийской синеклизы // Известия АН СССР. Сер. Геол. 1986. №12. С.66-73.

173. Клюжина М.Л. Палеотечения в доманиковом бассейне // Литология и условия образования докембрийских и палеозойских отложений Урала. Свердловск: УО АН СССР, 1981. С. 35-53.

174. Колтун В.М. Спикульный анализ как микропалеонтологический метод исследования //Палеонтологический журнал. 1959. №3. С.148-150.

175. Колтун В.М. Спикульный анализ и его применение в геологии // Известия АН СССР. Сер. геологическая. 1960. №4. С.96-102.

176. Колтун В.М. Спикулы кремневых губок в отложениях верхнего мела Зауралья и палеогена Северного Урала // Палеонтологический журнал. 1961. №1. С.61-69.

177. Колтун В.М. Спикулы губок в поверхностном слое осадков южной части Индийского океана // Геохимия кремнезема. Москва: Наука, 1966. С.262-283.

178. Колясников Ю.А. Проблемы магматизма и эволюции вещества Земли. Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1988. 78с.

179. Колясников Ю.А. Вода всему начало. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1995. 57с.

180. Колясников Ю.А. Роль воды в зарождении и развитии жизни // Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия. Тезисы докладов II Международного семинара. Сыктывкар: 1996. С.70-72.

181. Колясников Ю.А. Экстремальные рубежи в истории Земли. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1998. 40с.

182. Коробков И.А. Палеонтологические описания. (Методическое руководство и справочник). Ленинград: Ленинградский университет, 1966. 126с.

183. Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия. Москва: Наука, 1977. 254с.

184. Крашенинников В. А. Микроструктура стенки некоторых кайнозойских фораминифер и методика ее изучения в поляризованном свете // Вопр. микропалеонтол. 1956. Вып. 1. С.37-48.

185. Кругликова С.Б. Количественное распределение радиолярий в поверхностном слое донных осадков северной половины Тихого океана // Геохимия кремнезема. Москва: Наука, 1966. С.246-261.

186. Кругликова С.Б. Некоторые черты экологии и распространения современных и кайнозойских радиолярий // Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. Москва: Наука, 1981. С. 118-139.

187. Кругликова С.Б. Палеоэкологические реконструкции на основании изучения радиолярий // Морфология, экология и эволюция радиолярий. Ленинград: Наука, 1984. С.41-53.

188. Кругликова С.Б. Структура ассоциаций радиолярий-полицистин на видовом и надвидовом уровне и палеосреда // Современный и ископаемый микропланктон Мирового океана. Москва: Наука, 1995. С. 76-89.

189. Кручек С.А., Назаров Б.Б. Верхнедевонские радиолярии Русской платформы // Доклады АН СССР. 1977. Т.237. №6. С. 1445-1448.

190. Кузьменков Л.С. Рост структур с сохранением их подобия. Теория А.А.Власова // Процессы реального кристаллообразования. Москва: Наука, 1977. С. 227.

191. Кузьмин A.B. Нижняя граница франского яруса на Русской платформе // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1995. Т.3.№3. С. 111-120.1. Список литературы

192. Кузьмин А.В., Яцков С.В., Орлов А.Н., Иванов А О. "Доманиковый кризис" в развитии фауны франского морского бассейна на Южном Тимане (северо-восток Русской платформы) //Палеонтологический журнал. 1997. №3. С.3-9.

193. Кузнецов А.В. История изучения доманиковых отложений Тимано-Печорского и Волго-Уральского нефтегазоносных бассейнов // Геология горючих ископаемых европейского севера России. Сыктывкар: КНЦ УрО РАН, 1995. Труды Института геологии КНЦУрО РАН. С.90-105.

194. Кушнарева Т.И. Стратиграфия, литология и нефтеносность нефтепродуктивных девонских отложений // Геология и нефтеносность Тимано-Печорской области. Ленинград: Гостоптехиздат, 1959. Труды ВНИГРИ. Вып.133. С.81-93.

195. Кушнарева Т.И. Доманиковые фации среднефранского бассейна Тимано-Печорской провинции // Известия Высших учебных заведений. Серия Геология и разведка. 1963. №3. С. 46-54.

196. Кушнарева Т.И. История развития доманиковой впадины в Тимано-Печорской провинции. Литология и палеошеография палеозойских отложений Русской платформы. Москва: Наука, 1972. С. 125-128.

197. Кушнарева Т.И., Халымбаджа В.Г., Бусыгина Ю Н. Биостратиграфическая зональность доманиковой свиты в разрезе стратотипа // Советская геология. 1978. №1. С.60-71.

198. Липман Р.Х. Главнейшие представления в равзработке систематики радиолярий и система отряда Spumellaria (Sphaeroidea, Prunoidea, Discoidea) // Систематика и стратиграфическое значение радиолярий. Труды ВСЕГЕИ. Нов. Сер. 1974. Т.226. С.35-40.

199. Липман Р.Х. Руководство по изучению ископаемых радиолярий. Москва: Недра, 1979. Труды ВСЕГЕИ. Нов. Сер. Т.256. 126 с.

200. Липман Р.Х., Харламов М.Г., Зыкова Н.С. Новые данные к палеонтологической характеристике палеозоя Центрального Казахстана // Доклады АН СССР. 1971. Т.200. №1.

201. Лисицын А.П. Основные закономерности распределения современных кремнистых осадков и их связь с климатической зональностью // Геохимия кремнезема. Москва: Наука, 1966. С.90-191.

202. Лисицын А.П. Процессы океанской седиментации. Москва: Наука, 1978. 392с.

203. Логвиненко Н.В., Орлова Л.В. Образование и изменение осадочных пород на континенте и в океане. Ленинград: Недра, 1987. 237с.

204. Лоуэнстам X. Процессы и продукты биоминерализации и эволюция биоминерализации // Доклады XVII МГК, 1984. Т.2. Секц. С.02. Палеонтология. Москва: Наука, 1984. С.51-56.

205. Ляшенко А. И. Брахиоподы и стратиграфия нижнефранских отложений Южного Тимана и Волго-Уральской провинции // Труды ВНИГНИ. 1973. Вып. 134. 280с.

206. Майр Э. Принципы зоологической систематики. Москва: Мир, 1971. 454с.

207. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Москва: Мир, 1974. 460с.

208. Максимова С.В. Эколого-фациальные особенности и условия образования доманика. Москва: Наука, 1970. 84 с.

209. Максимова С.В. Породообразующая роль кремневых организмов и вулканизм // Известия ВУЗов. Серия Геология и разведка. 1975. №5. С.22-27.

210. Максимова С.В., Осипова А.И. Опыт палеоэкологического исследования верхнепалеозойских терригенных толщ Урала. Москва: Наука, 1950. Труды ПИН АН СССР. Т.ЗО. 148с.1. Список литературы

211. Мархинин Е.К. Вулканизм. Москва: Недра, 1985. 238с.

212. Маслакова Н.И. Глоботрунканиды юга Европейской части СССР. М.: Наука, 1978. 168 с.

213. Махлаев В.Г. Условия осадконакопления в верхнефаменском бассейне Русской платформы. Москва: Наука, 1964. 234с.

214. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Москва-Ленинград: Наука, 1966. 122с.

215. Мейн C.B. Проблема направленности эволюции // Зоология позвоночных. (Итоги науки и техники, ВИНИТИ АН СССР). Москва, 1975. С.66-117.

216. Мельник Ю.П., Дроздовская A.A., Воробьева К.А. Новые экспериментальные и расчетные данные об условиях отложений докембрийских железо-кремнистых осадков // Геологический журнал. 1973. Т.33. Вып.2. С.12-23.

217. Меннер В.Вл. Литологические критерии нефтегазоносности палеозойских толщ северо-востока Русской платформы. Москва: Наука, 1989. 156с.

218. Меннер В.Вл., Михайлова М.В., Баранова A.B., Шувалова Г.А. Палеоэкологические системы верхнедевонских рифов и банок Тимано-Печорской провинции // Эволюция экосистем. Международный симпозиум. Тезисы докладов. Москва: ПИН РАН. 1995. С.83-84.

219. Меннер В.Вл., Михайлова М.В., Шувалова Г.А., Гобанов Л.А., Бушуева М.А. Верхнедевонские карбонатные банки на севере Предуральского краевого прогиба // Рифогенные зоны и их нефтегазоносность. Москва: ИГиРГИ, 1991. С. 122-136.

220. Милановский Е.Е., Никишин А.М. Западно-Тихоокеанский рифтовый пояс // Бюллетень МОИП. 1988. Отдел Геология. Т.63. Вып.4. С.3-15.

221. Мирчинк М.Ф., Мкртчян ОМ., Хатьянов Ф.И., Трохова A.A., Митрейник Ю.Б., Куряева В.В. Рифы Урало-Поволжья, их роль в размещении залежей нефти и газа и методика поисков. Москва: Недра, 1974. 152с.1. Список литературы

222. Михайлова И. А., Бондаренко О.Б. Палеонтология. 4.1. Москва: МГУ, 1997. 448с.

223. Монин A.C. История Земли. Ленинград: Наука, 1977. 228 с.

224. Мордухай-Болтовской Д.Д. О парашютах и планерах в растительном и животном царствах//Уч. зап. Ростов, ун-та. 1934. Вып.1. С. 1-14.

225. Мордухай-Болтовской Д.Д. Геометрия радиолярий // Уч. зап. Ростов, ун-та. 1936. Вып.8. С. 1-91.

226. Мутвей Г. Ультраструктурное исследование перламутра моллюсков // Доклады XVII МГК, 1984. Т.2. Секц. С.02. Палеонтология. Москва: Наука, 1984. С.56-61.

227. Назаров Б.Б. Радиолярии нижнего-среднего палеозоя Казахстана и их стратиграфическое значение. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геол.-мин. наук. Москва: ГИН АН СССР, 1972. 36 с.

228. Назаров Б.Б. Радиолярии из нижних горизонтов Батеневского кряжа // Проблемы палеонтологии и биостратиграфии нижнего кембрия Сибири и ДальнегоВостока. Новосибирск: Наука, 1973. Тр. ИГГ СО АН СССР. Вып.49. С.5-13.

229. Назаров Б.Б. Первые находки радиолярий Entactiniidae и Ceratoikiscidae в верхнем девоне Южного Урала // Доклады АН СССР. 1973. Т.210. №3. С.696-699.

230. Назаров Б.Б. Проблематичные кремнистые образования из нижнего палеозоя Казахстана // Биостратиграфия и палеоэкология нижнего кембрия Европы и Северной Азии. Москва: Наука, 1974. С. 110-112.

231. Назаров Б.Б. К систематике палеозойских сфероидей // Систематика и стратиграфическое значение радиолярий. Труды ВСЕГЕИ. Нов. Сер. 1974. Т.226. С.35-40.

232. Назаров Б.Б. Albaillellidae и Paleoscenidiidae из верхнедевонских отложений Южного Урала // Систематика и стратиграфическое значение радиолярий. Труды ВСЕГЕИ. Нов. Сер. 1974. Т.226. С.41-47.

233. Назаров Б.Б. Радиолярии нижнего-среднего палеозоя Казахстана (методы исследований, систематика, стратиграфическое значение). Москва: Наука, 1975. Труды ГИН АН СССР. Вып.275. 202 с.

234. Назаров Б.Б. Новое семейство радиолярий из ордовика Казахстана // Палеонтологический журнал. 1977. №2. С.35-41.

235. Назаров Б.Б. Эволюция радиолярий в палеозое и вопросы их систематики // Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. Москва: Наука, 1981а. С. 22-37.

236. Назаров Б.Б. Значение радиолярий для стратиграфии палеозойских отложений // Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. Москва: Наука, 19816. С. 38-48.

237. Назаров Б. Б. Радиолярии палеозоя. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геол.-мин. наук. Москва: ГИН АН СССР, 1984а. 58с.

238. Назаров Б. Б. Радиолярии палеозоя. Диссертация на соискание ученой степени доктора геол.-мин. наук. Москва: ГИН АН СССР, 19846. 642с.

239. Назаров Б.Б. Радиолярии палеозоя. Практическое руководство по микрофауне СССР. Т.2. Ленинград: Недра, 1988. 232 с.1. Список литературы

240. Назаров Б.Б., Аристов В.А., Витухии Д.И., Афанасьева М.С. Методы изучения микрофауны (радиолярии и конодонты). Москва: ГИН АН СССР. 1990. 51с.

241. Назаров Б.Б., Ормистон А.Р. Возможная система радиолярий палеозоя // Морфология, экология и эволюция радиолярий. Ленинград: Наука, 1984. С.64-87.

242. Назаров Б.Б., Ормистон А.Р. Новые виды радиолярий из перми юга Урала и Невады // Палеонтологический журнал. 1989. №2. С. 13-21.

243. Назаров Б.Б., Ормистон А.Р. Биостратиграфический потенциал радиолярий палеозоя // Радиолярии в биостратиграфии. Сборник научных трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С.3-25.

244. Назаров Б.Б., Петрушевская М.Г. Класс Radiolaria. Радиолярии // Маслакова Н.И., ГорбачикТ.Н. и др. Микропалеонтология: Учебник. Москва: МГУ, 1995. С. 111-158.

245. Назаров Б.Б., Попов Л.Е. Стратиграфия и фауна кремнисто-карбонатных толщ ордовика Казахстана (радиолярии и беззамковые брахиоподы. Москва: Наука, 1980. Труды ГИН АН СССР. Вып.331. 190с.

246. Назаров Б.Б., Руденко B.C. Некоторые билатерально-симметричные радиолярии позднего палеозоя Южного Урала // Вопросы микропалеонтологии. 1981. Вып.24. С. 129139.

247. Назаров Б.Б., Ткаченко В.И., Шульгина B.C. Радиолярии и возраст кремнисто-терригенных толщ Приколымского поднятия // Известия АН СССР. Сер. геологическая. №10. С.79-89.

248. Наливкин Д.В. Учение о фациях. Москва-Ленинград: АН СССР. Т.1, 1955, 534с. Т.2, 1956, 393с.

249. Негадаев-Никонов К.Н., Печерский Ю.Н., Ванчуров И.А., Мейн С В. Математика и ЭВМ в палеонтологии. Кишинев: Штиинца, 1983. 72с.

250. Овнатанова Н.С., Ахметшина Л.З. Зональная шкала карбона нижней перми по Прикаспийской впадины (по конодонтам) // Стратиграфия и палеонтология Прикаспийской впадины. Москва: ВНИГНИ, 1987. С. 103-114.

251. Овнатинова Н.С., Кузьмин A.B. Конодонты типовых разрезов доманиковой свиты на Южном Тимане // Известия АН СССР. Сер. Геол. 1991. №2. С.37-50.

252. Орлов А.И., Фокин H.A. Биостратиграфическая зональность по остракодам франских отложений Тимано-Печорской провинции // Советская геология. 1991. № 5. С.25-30.

253. Палеонтология и палеоэкология: Словарь-справочник / Под ред. В.П.Макридина и И.С.Барскова. Москва: Недра, 1995. 494с.

254. Перов С.П., Хргиан А.Х. Современные проблемы атмосферного озона. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1980. 287с.

255. Петрушевская М.Г. Радиолярии в планктоне и донных осадках // Геохимия кремнезема. Москва: Наука, 1966. С.219-245.

256. Петрушевская М.Г. Связь Nassellaria с другими отрядами подкласса Radiolaria // Зоологический журнал. 1969. Т.48. Вып.11. С.1597-1607.

257. Петрушевская М.Г. О приспособительном значении форм тела у радиолярий // Доклады АН СССР. 1970. Т. 194. №2. С.465-467.

258. Петрушевская М.Г. Радиолярии Nassellaria в планктоне Мирового океана // Радиолярии Мирового океана. Ленинград: Наука, 1971. Исследования фауны морей: 9(17). С.5-294.

259. Петрушевская М.Г. Морфологические критерии в систематике радиолярий отряда Nassellaria // Систематика и стратиграфическое значение радиолярий. Труды ВСЕГЕИ. Нов. Сер. 1974. Т.226. С.35-40.

260. Петрушевская М.Г. О происхождении радиолярий // Зоологический журнал. 1977. Т.56. Вып. 10. С.1448-1458.1. Список литературы

261. Петрушевская М.Г. Новый вариант системы Polycystina // Ископаемые и современные радиолярии. Ленинград: 1979. С.101-118.

262. Петрушевская М.Г. Радиолярии отряда Nassellaria Мирового океана. (Определитель по фауне СССР). Ленинград: ЗИН АН СССР, 1981а. Вып. 128. 405с.

263. Петрушевская М.Г. Саркодовые надкласса Actinopoda Calkins, 1909: система и филогения // Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. Москва: Наука, 19816. С. 10-17.

264. Петрушевская М.Г. О классификации радиолярий Polycystina // Морфология, экология и эволюция радиолярий. Ленинград: Наука, 1984. С. 124-148.

265. Петрушевская М.Г. Радиоляриевый анализ. Ленинград: Наука, 1986. 200с.

266. Петрушевская М.Г. Эволюционизм и изучение радиолярий // Десятый семинар по радиоляриям, Санкт-Петербург. Тезисы. Институт Литосферы РАН, 1996. С.30-31.

267. Петрушевская М.Г. Преформизм методологическая основа палеонтологии // Десятый семинар по радиоляриям, Санкт-Петербург. Тезисы. Институт Литосферы РАН, 1996. С.32-33.

268. Петрушевская М.Г., Меншуткин В.В. Объем информации, необходимый и достаточный для систематики радиолярий // Радиолярии в биостратиграфии. Сборник научных трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 107-118.

269. Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Спорные вопросы построения системы простейших //Зоологический журнал. 1964. Т.43. Вып. 11. С.1601-1606. Вып.12. С.1754-1766.

270. Попов В.Н. Ухта в нефтяных ее богатствах на Севере России. Вологда: Губерн. правл., 1909. 67 с.

271. Попов К.Г., Тихонов H.A. Особенности процесса гелеобразования в окрестности критической точки выхода реакции // Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия. Тезисы докладов II Международного семинара. Сыктывкар: 1996. С. 12-14.

272. Поярков Б. В. Развитие и распространение девонских фораминифер. Москва: Наука, 1979. 172 с.

273. Ракин В.И. Самоорганизация гелевой системы кристаллообразования // Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия. Тезисы докладов II Международного семинара. Сыктывкар. 1996. С. 11-12.

274. Ратновская К.И. Некоторые правила образования видовых названий для фораминифер и других микроорганизмов. Ленинград: Недра, 1967. Труды ВНИГРИ. Вып.252. 36с.

275. Раузер-Черноусова Д.М. Фации верхнекаменноугольных и артинских отложений Стерлитамакско-Ишимбайского Приуралья (на основе изучения фузулинид). Москва: Наука, 1950. Труды ШН АН СССР. Вып. 19. 109с.

276. Резвой П.Д., Журавлева И Т., Колтун В.М. Тип Porifera. Губки // Основы палеонтологии. Москва: АН СССР, 1962. С. 17-74.

277. Решетняк В.В. Современные представления об акантариях (Acantharia) и их положение в системе простейших // Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. Москва: Наука, 1981. С. 17-22.

278. Рич П.В., Рич Т.Х., Фентон М.А. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. Москва: Наука, 1997. 623с.

279. Родионов Д.А. Статистические решения в геологии. Москва: Недра, 1981. 230с.

280. Родионова Г.Д., Умнова В Т., Кононова Л И., Овнатанова Н.С., Ржонсницкая М.А., Федорова Т.И. Девон Воронежской антеклизы и Московской синеклизы. Москва, 1995. 265с.

281. Розанов А.Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. Москва: Недра, 1986. 95с.

282. Розанов А.Ю. Эволюция биосферы и скелетизация // Осадочная оболочка Земли в пространстве и времени. Москва: Наука, 1989. С. 18-27.1. Список литературы

283. Розанов А.Ю. Древнейшие скелетные организмы на границе кембрия и докембрия // Вестник АН СССР. 1987. №1. С.99-102.

284. ЗП.Руденко B.C. Пермские Albaillellaria (радиолярии) Приморья и их биостратиграфическое значение. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геол.-мин. наук. Владивосток, 1991. 26с.

285. Руженцев В.Е. Нижнепермские аммониты Южного Урала. II. Аммониты артинского яруса. Москва: Наука, 1956. Труды ПИН АН СССР. Т.60. 276с.

286. Рукина Г.А. К палеогеографии северо-востока Прикаспия в раннекаменноугольную эпоху // Известия ВУЗов. Серия Геология и разведка. 1987. №7. С.34-36.

287. Саидова Х.М. Бентосные фораминиферы Мирового океана. Москва: Наука, 1976. 160с.

288. Северцов А.Н. Современные задачи эволюционной теории. Москва, 1914. 155с.

289. Северцов А.Н. Главнейшие направления эволюционного процесса. Москва: МГУ, 1967. 202с.

290. Сеньковский Ю.Н. Литогенез кремнистых толщ Юго-Запада СССР. Киев: Наукова Думка, 1977. 128с.

291. Симпсон Д.Г. Темпы и формы эволюции. Москва: Иностранная литература, 1948. 358с.

292. Смирнова H.A., Пупышев H.A., Зайчкина A.B., Заиканова B.C. Стратиграфия древних толщ Ерементау-Зилаирской и Джунгаро-Балхашской складчатых систем // Стратиграфия докембрия Казахстана и Тянь-Шаня. Москва: МГУ, 1971.

293. Соколов Б.С. Органический мир Земли на пути к фанерозойской дифференциации // Вестник АН СССР. 1976. №1. С.126-143.

294. Соколов Б.С. Этапы развития докембрийской биосферы в свете палеозойских данных//Корреляция докембрия. Москва: Наука, 1977. Т.1. С.269-278.

295. Сорокин B.C. Этапы развития Северо-Востока Русской платформы во франском веке. Рига: Зинатне, 1978. 268с.

296. Сорокин B.C. Этапность развития северной половины Восточно-Европейской платформы в позднедевонскую эпоху // Симпозиум "Эвстатические колебания уровня Мирового океана в девоне". Сборник тезисов докладов. Москва: ПИН РАН. 1994. С.42-43.

297. Страхов Н.М. О значении сероводородных бассейнов как областей отложения битуминозных и "нефтепроизводящих" свит // Известия АН СССР. 1937. Серия геологическая. №5. С.893-917.

298. Страхов Н.М. Доманиковая фация Южного Урала. Труды ИГН. Вып. 16. Геол.сер. №6. 1939. 122 с.

299. Страхов Н.М. Основы исторической геологии. Москва-Ленинград: ГИГЛ, 1948. Т.1. 249с. Т.2. 396с.

300. Страхов Н.М. О периодичности и необратимости эволюции осадкообразования в истории Земли // Известия АН СССР. Сер. геол. 1949. №6.

301. Страхов Н.М. К вопросу о факторах преобразования серы в донных отложениях Черного моря // Современные осадки морей и океанов. Москва: Из-во АН СССР, 1961. С.634-642.

302. Страхов Н.М. Типы литогенеза и их эволюция в истории Земли. Москва: Госгеолтехиздат, 1963. 535 с.

303. Стрелков A.A., Решетняк В.В. Введение. Колониальные Spumellaria Мирового океана//Исследование фауны морей. Ленинград: Наука, 1971а. Вып.9(17). С.3-5, 295-373.

304. Стрелков A.A., Решетняк В.В. Положение колониальных радиолярий в подклассе Radiolaria // Древние радиолярии Средней Азии. Душанбе: Таджикский ун-т, 19716. Вып.2. С.90-107.1. Список литературы

305. Стрелков A.A., Решетняк В.В. Радиолярии Acantharia // Хеморадиоэкология пелагиали и бенталию Киев: Наукова думка, 1974. с.95-188.

306. Сывороткин B.JI. Озоновый слой, дегазация Земли, рифтогенез и глобальные катастрофы. Москва. АОЗТ "Геоинформмарк". 1994. Вып.З. 68с.

307. Сывороткин В.Л. Экологические аспекты дегазации Земли. Москва: ЗАО "Геоинформмарк". 1998. 57с.

308. Теодорович Г.И. К литологии девонских отложений западного склона Южного Урала// Записки Минералогического Общества. 4.64. Вып.2. 1935. С.425-450.

309. Тимофеев П.П., Холодов В.Н. Эволюция бассейнов седиментации в истории Земли // Известия АН СССР. Серия геологическая. 1984. №7. С. 10-34.

310. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. Москва: Наука, Иэд.2, 1977. 301с.

311. Тихий В.Н. Девонский период. Палеогеография // Палеогеография СССР. Объяснительная записка к Атласу литолого-палеогеографических карт СССР. Т.2. Девонский, каменноугольный, пермский периоды. Москва: Недра, 1975. С. 12-40.

312. Тихомиров В.В. Геология в России первой половины 19 века. Часть 1. Москва: АН СССР, 1960. 228с.

313. Тихомиров C.B. Девон Среднего Тимана // Известия АН СССР. 1948. Серия Геологии. №2. С.47-56.

314. Тихомиров C.B. Этапы осадконакопления девона Русской платформы. Москва: Недра, 1967. 268 с.

315. Тихомиров C.B. Факторы осадочного процесса и его основной закон // Известия Высших учебных заведений. Серия Геология и разведка. 1972. №3. С.3-35.

316. Тихомиров C.B. Об изучении эвстатических колебаний уровня Мирового океана на Русской платформе // Симпозиум "Эвстатические колебания уровня Мирового океана в девоне". Сборник тезисов докладов. Москва: ПИН РАН. 1994. С.44.

317. Тихомиров C.B. Этапы осадконакопления девона Русской платформы и общие вопросы развития и строения стратисферы. Москва: Недра, 1995. 445с.

318. Тихонович H.H. Материалы Ухтинской геологической экспедиции 1929-1930 // Нефтяное хозяйство. 1930. №8-9.

319. Тихонович H.H. Структурные черты Тимано-Уральской нефтеносной провинции // Советская геология. 1941. №1. С.43-60.

320. Тихонович H.H. Девонские отложения Русской платформы и Приуралья. Москва-Ленинград: Гостоптехиздат, 1951. 336 с.

321. Точилина C.B. Проблемы систематики Nassellaria. Биохимические особенности. Эволюция. Владивосток: ДВО РАН, 1997. 60 с.

322. Трохова A.A. Органогенные постройки верхнего девона турне востока Волго-Уральской провинции (особенности строения, распространения и нефтегазоносности) // Рифогенные зоны и их нефтегазоносность. Москва: ИГиРГИ, 1991. С.4-26.

323. Уотсон Дж. Молекулярная биология гена. Москва: Мир, 1978. 720с.352. . Ферсман А.Е. Воспоминание о камне. Москва: Наука, 1969. 151с.

324. Фирсов В.А. Жизнь вне Земли. Москва: Мир, 1966. 387с.

325. Фокин П.А. Раннегерцинский этап развития Восточно-Европейской платформы: палеогеография и палеотектоника. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. геол.-мин. наук. Москва: МГУ, 1998. 26с.

326. Фокин П.А. Раннегерцинский этап развития Восточно-Европейской платформы: палеогеография и палеотектоника. Диссертация на соискание ученой степени канд. геол.-мин. наук. Москва: МГУ, 1998. 332с.

327. Фрике Й. Аэрозоли //В мире науки. 1988. №7. С.50-56.

328. Хабаков A.B. О находке фауны радиолярий в кремнистых сланцах и яшмах палеозоя Кавказского хребта и ее палеогеографическом значении // Известия Всесоюзного геол.-разв. объединения. 1932. LI. Вып. 12. С.219-225.

329. Хабаков A.B., Стрелков A.A., Липман Р.Х. Подкласс Radiolaria // Основы палеонтологии: Общая часть. Простейшие. Москва: АН СССР, 1959. С.369-482.

330. Хворова И.В. Атлас карбонатных пород среднего и верхнего карбона Русской платформы. Москва: АН СССР, 1958.

331. Хворова И.В. Флишевая и нижнемолассовая формации Южного Урала. Москва: Наука, 1961. Труды ГИН АН СССР. Вып.37. 280с.

332. Хворова И.В. Кремненакопление в геосинклинальных областях прошлого // Осадкообразование и полезные ископаемые вулканических областей прошлого. Москва: Наука, 1968. Т.1. С.9-136.

333. Хворова И.В. Карбонатонакопление // Москва: Наука, 1984. Труды ГИН СССР. Вып.369. С. 82-102.

334. Хворова И.В., Вишневская B.C. Кремнистые породы складчатых поясов фанерозоя // Происхождение и практическое использование кремнистых пород. Москва: Наука, 1987. С.59-78.

335. Хворова И.В., Дмитрик А.Л. Микроструктуры кремнистых пород. Москва: Наука, 1972. 50с.

336. Химичева Н.В., Плюснина И.И. О кремнистых породах очагах нефтегазообразования//Вестник Моск. ун-та. 1989. Сер.4, геология. №5. С. 12-17.

337. Холодов В.Н. Эволюция кремненакопления в истории Земли // Происхождение и практическое использование кремнистых пород. Москва: Наука, 1987. С. 6-43.

338. Храмов А.Н., Гончаров Р.И., Комиссарова P.A., Писаревский С.А., Погарская И.А., Ржевский Ю.С., Родионов В.П., Слауцитайс И.П. Палеомагнитология. Ленинград. Недра, 1982. 312с.

339. Чернышев Ф.Н. Тиманские работы, произведенные в 1889 г. // Известия Геол. ком. T.IX. 1890.

340. Чувашов Б.И. Артинский ярус нижней перми (проблемы расчленения и корреляции). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. 64с.

341. Чувашов Б.И. Палеогеографические и биогеографические особенности позднекаменноугольных и раннепермских фаун Урала и их влияние на точность корреляции //Известия АН СССР. Сер. геол. 1991. №7. С.4-59.

342. Чувашов Б.И., Амон Э.О., Пруст Ж.Н., Каридруа М. Радиолярии в полифациальных позднепалеозойских образованиях Предуральского краевого прогиба // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1999 Т.7. №1. С.41-55.

343. Чувашов Б.И., Мизенс Г.А., Дюпина Г.В., Черных В В. Опорный разрез верхнего карбона и нижней Перми центральной части Вельской впадины. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. 56с.

344. Шамов Д.Ф., Камалетдинов М.А. Нижнепермские рифовые массивы Башкирского Предуралья // Ископаемые рифы и методика их изучения. Свердловск: Уральский филиал АН СССР, 1968. С. 157-168.1. Список литературы

345. Шатров В.П., Петрова Л.Г. Девон центральной части Северососьвинского бассейна // Новые данные по палеонтологии и биостратиграфии палеозоя Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. С.37-49.

346. Швецов М.С. Петрография осадочных пород. М.: Госгеолтехиздат, 1958. 416с.

347. Швецов М.С. Основные принципы классификации осадочных пород // Известия вузов. Геология и разведка. 1961. №8.

348. Шенфиль В.Ю. Проблема появления скелета у древних организмов // Доклады АН СССР. 1983.

349. Шиманский В.Н. Критерии высших таксонов // Систематика и филогения беспозвоночных. Критерии выделения высших таксонов. Москва: Наука, 1990. С. 13-19.

350. Шиманский В.Н. Латеральные группы при "кризисных"ситуациях в развитии биоты // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.2. Москва: Палеонтологический институт. 1995. С.35-36.

351. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Ленинград: Наука, 1969. 494с.

352. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. Москва, 1979, 263с.

353. Шумейко С.И. Роль организмов в карбонатно-кремненакоплении // Роль биогеохимических исследований в расширении минерально-сырьевой базы СССР. Л.: Наука, 1986. С. 24-28.

354. Шумова С.Д., Кайдалов В.И., Макаров С.П. и др. Новые материалы по расчленению продуктивной толщи месторождения Карачаганак // Геология нефти и газа. 1981. №8. С.29-32.

355. Эйхвальд Э.И. Геогнозия преимущественно в отношении к России. СПб., 1846.

356. Юдина Ю.А., Москаленко М.Н. Опорные разрезы франского яруса Южного Тимана. Путеводитель полевой экскурсии. Ухта, 1994. 48с.

357. Юдович Я.Э., Кертис М.П. Геохимия черных сланцев. Ленинград: Наука, 1988. 270с.

358. Юшкин Н.П. Биоминеральные взаимодействия. От биоминералогии к витаминералогии // Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия. Тезисы докладов II Международного семинара. Сыктывкар: 1996. С.7.

359. Юшкин Н.П. Концепция углеводородной кристаллизации жизни // Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия. Тезисы докладов II Международного семинара. Сыктывкар: 1996. С.73-75.

360. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Москва. Высшая школа, 1976. 335с.

361. Янин Б.Т. Основы тафономии. Москва: Недра, 1983. 184с.

362. Яцков С.В., Кузьмин А.В. О соотношении комплексов аммоноидеи и конодонтов в нижнефранских отложениях Южного Тимана // Бюллетень МОИП. 1992. Отдел Геология. Т.67. №6. С.85-90.

363. Aitchison J.С. Significance of Devonian-Carboniferous radiolarians from accretionary terranes of the New England Orogen, eastern Australia // Marine Micropaleontology. 1990. No. 15. P.365-378.

364. Aitchison J.C. Devonian (Frasnian) radiolarians from the Gogo Formation, Canning Basin, Western Australia//Palaeontographica Abt. A. 1993. Vol.228. Lfg. 4-6. P. 105-128.

365. Aitchison J.C., Hada S., Ireland Т., Yoshikura S.-i. Ages of Silurian radiolarians from the Kurosegawa terrane, southwest Japan constrained by U/Pb SHRIMP data // Journal of Southeast Asian Earth Sciences. 1996. Vol.14. No.1/2. P.53-70.

366. Aitchison J.C., Stratford J.M.C. Middle Devonian (Givetian) Radiolaria from eastern New South Wales, Australia: A reassessment of the Hinde (1899) fauna // N. Jb. Geol. Palaont. Abh. 1997. Vol.203. No.3. P.369-390.1. Список литературы

367. Afanasieva M.S. The first data on radiolarians in the Upper Paleozoic of the Cis'Caspian region // Fourth International Meeting of Radiolarists (EURORAD IV), Leningrad (USSR). Radiolaria. Paris. 1985. N9. P.44.

368. Afanasieva M.S. Secondary alterations of Radiolarian skeletons // First International Conference on Radiolaria (EURORAD V), Marburg (Germany). Geologica et Paleontologic. Conference Book. 1988. P.3.

369. Afanasieva M.S. Experimental Evidence for Changes during Fossilization of Radiolarian Tests and Emplications for a Model of Biomineralizations // Marine Micropaleontology. 1990. N15. P.233-248.

370. Afanasieva M.S. The philogenesis of Radiolaria: the dawn and evolution of skeletons // Seventh meeting of the International Association of Radiolarian Paleontologists. Osaka City University. Abstracts. 1994a. P.l.

371. Afanasieva M.S. The uniformity of different organic biomineralization models and the appearance of mineral skeletons // Seventh meeting of the International Association of Radiolarian Paleontologists. Osaka City University. Abstracts. 19946. P.2.

372. Afanasieva M.S. Biostratigraphic significance of some Early Frasnian radiolarians // Eighth meeting the International Association of Radiolarian Paleontologists. Abstracts. Paris-Bierville, 1997a. P.2.

373. Afanasieva M.S. Morphological skeleton features of Paleozoic radiolarians and their taxonomical significance // The First International Conference "Application of Micropaleontology in environmental Sciences". Abstracts. Tel Aviv, 19976. P. 19-20.

374. Afanasieva M.S. The appearans and secondary alterationa of Radiolarian skeletons // The First International Conference "Application of Micropaleontology in environmental Sciences". Abstracts. Tel Aviv, 1997c. P.20-22.

375. Afanasieva M.S. Radiolarian biotic crises in Devonian history of Russian Platform development // 6th Zonenshain Conference on Plate Tectonics. Programme & Abstracts. Moscow. Institute of Oceanology RAS, GEOMAR, 1998a. P. 149.

376. Afanasieva M.S. Tenth Seminar on Radiolarians, St.-Petersburg, 1996 // Radiolaria. N16. Paris, 19986. P.40-48.

377. Afanasieva M.S., Aitchison J.C. Frasnian radiolarian zones of Upper Devonian //31 International Geological Congress. 2000. (В печати).

378. Afanasieva M.S., Mikhailova M.V. Domanik Radiolarians as bioindicators of conditions of sedimentation // Seventh meeting of the International Association of Radiolarian Paleontologists. Osaka City University. Abstracts. 1994. P.3.1. Список литературы

379. Afanasieva M.S., Mikhailova M.V. Domanik radiolarians and their importance to Ukhta paleosea reconstruction (Late Devonian, Timan-Pechora Basin, Russia) // 5th Zonenshain Conference on Plate Tectonics. Moscow. Abstracts. 1995. P. 195-196.

380. Afanasieva M.S., Timokhin I.M. Appropriateness of vertical migrations of radiolarians in marine water // The First International Conference "Application of Micro-paleontology in environmental Sciences". Abstracts. Tel Aviv, 1997. P.24-26.

381. Afanasieva M.S., Zamilatskaya Т.К. The Paleobiogeography of the North-East Pricaspian in Artinskian Time based on Radiolaria and Foraminifera // Micropaleontology. 1993. Special publication, 6: Radiolaria of Giant and Subgiant Fields in Asia. P.61-66.

382. Alldredge A.L., Gotschalk C.C. The relative contribution of marine snow of different origin to biological processes in coastal waters // Continental shelf Res. 1990. Vol.10. P.41-58.

383. Anderson O.R. Radiolaria // Biochemistry and Physiology of Protozoa. New York, 1980. Vol.10. No.3. P. 1-42.

384. Anderson O.R. Radiolarian fine structure and silica deposition // Silicon and siliceous structures in biological systems. New York-Heidelberg-Berlin: Springer-Verlag, 1981. P.347-379.

385. Anderson O.R. Radiolaria. New York, 1983. 450p.

386. Anderson O.R., Matsuoka A. Endocytoplasmic microalgae and bacteroids within the central capsyle of the radiolarian Dictyocoryne truncatum // Symbiosis. No. 12. 1992. P.237-247.

387. Angell R.W. The test structure and composition of the foraminifer Rosalina floridana // J. Protozool. 1967. Vol.14. P.299-307.

388. Angell R. W. Calcification during chamber development in Rosalina floridana // J. Foram. Res. 1979. Vol.9. No.4. P.341-353.

389. Baumgartner P. Age and genesis of Tethyan Jurassic Radlolarites // Eclogae geol. Helvetiae. 1987. Vol.80. No.3. P.831-879.

390. Bellemo S. The compound and intermediate wall structures in Cibicidinfle (Foraminifera) with remarks on the radial and granular wall structures // Bull. Geol. Inst. UniV.Uppsala. 1974. New ser. Vol.6. P. 1-11.

391. Berkner L.V., Marshall L.C. The history of oxygenic concentration in the Earth's atmosphere//Disc. Farad. Soc. 1964. Vol.37. P.122-142.

392. Berkner L.V., Marshall L.C. Oxygen and evolution // New. Sci. 1965. Vol.28. P.415-419.

393. Bj0rklund K.R., Goll R.M. Final stages of skeletogenesis and early stages of disintegration for modern polycystine radiolaria // Marine Micropaleontology. 1986. Vol. 11. No. 1-3. P. 171-184.

394. Blanc-Vernet L. Contribution a l'etude des foraminiferes de Mediterranee // Recueil des travaux de la station marine d'endoume.1969. Bui. No.48. Fasc. 64. 281p.

395. Cachon J., Cachon M. Recherches sur le metabolosme de la silice chez les Radiolaires. Absorption et excretion//C.r. Acad. Sci. 1971. Vol.D. No.272. P.1652-1654.

396. Cachon J., Cachon M. Role des microtubules dans les courants cytoplasmiques des axopodes // C. r. Acad. Sci. Paris, 1975. T.280. P.2341-2343.1. Список литературы

397. Cachon J., Cachon M. Le Systeme axopodail des Collodaires (Radiolaires Polycystines). 1. Les Exo-axopodiata//Arch. Protistenkd. 1976a. Bd. 118. S.227-234.

398. Cachon J., Cachon M. Les axopodes de Radiolaires dans leur partie libre et ectoplasmique: structure et fonction // Arch. Protistenkd. 1976b. Bd.118. S.310-320.

399. Cachon J., Cachon M. Axopod regeneration in Sticholonche zanclea: transport and positioning mechanisms of cytoplasmic structures // Arch. Protistenkd. 1980. Bd. 123. S.84-98.

400. Cheng Y.-N. Taxonomic studies on Upper Paleozoic Radiolaria. Special Publications No.l. Taiwan: National Museum of Natural Science, 1986. 31 Ip.

401. Chuvashov B.I. Permian deposits of the Urals and Preduralie // The Permian of Northern Pangea. Vol.2. Sedimentary basins and Economical Resources. Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag. 1995. P.158-183.

402. Deflandre G. Albaillella nov. gen., Radiolaire fossile du Carbonifère inférieur, type d'une lignée aberrante eteinte // C. r. Acad. sei. 1952. Vol.234. No.8. P.942-944.

403. Deflandre G. Radiolaires fossiles // In Grasse P.P. Traite de zoologie. Paris: Masson et Cie., 1953. Vol.l. Pt.2. P.389-436.

404. Deflandre G. A propos du development des recherches sur les Radiolaries fossiles // ReV.Micropalrontol. 1960. Vol.2. No.4. P.l 12-218.

405. Deflandre G. Pylentonema, nouveau genre de Radiolaire du viscen: Sphaerellaria on Nassellarie? // C.r. Acad. sei. 1963. Vol.257. No.25. P.3981-3984.

406. Deflandre G. La famill des Popofskyellidae fam. nov. et le genre Popofskyellum Deflandre, radiolaires viseen de la Montagne noire // C. r. Acad. sei. 1964. Vol.259. No. 18. P.3055-3058.

407. Deflandre G. Le systeme trabeculaire interne chez les Pylentonemides et les Popofskyellides, Radiolaires de Paleozoique: Phylogenese de Nassellaires // C. r. Acad. sei. 1972a. Vol.274. No.26. P.3535-3540.

408. Deflandre G. Remarques complementaries sur la morphologie et la nomenclature de quelques genres de Radiolaires du Paleozoique // C. r. Acad. sei. 1972b. Vol.275. No.3. P. 13-16.

409. Deflandre G. Sur quelques nouveaux types de radiolaires polycystines viseens, d'attribution systématique ambiguë, certains évoquant a la fois des plectellaires et des spumellaires // C.r. Acad. sei. 1973a. Vol.276. No.3. P.289-293.

410. Dumitrica P. Triassic Palaeosceniidae and Entactiniidae from Vicentinian Alps (Italy) and eastern Carpatians (Romania) // Dari de seama ale medinteler. Inst. Geol. Geofis. 1978. Vol.64. Pt.3. P.39-54.

411. Ehrenberg Ch. G. Uber die Bildung der Kreidefelsen und des Kreidemergels durch unsichtbare Organismen // Abh. Preuss. Berliner Akademie der Wissenschaften. Berlin, 1838. S.59-147.

412. Ehrenberg Ch.G. Microgeologie. Leipzig, 1854. 374 S.

413. Enriques P. Saggio di una classificazione dei Radiolari // Arch. zool. Torino. 1932. Vol.6. P.69-78.

414. Epstein A. Epstein J., Harris L. Conodont color alteration an index of organic metamorphism// US Depart, of the Inter. Geol. Suerv. 1975. Open-File Report 75-379. P. 1-54.

415. Foreman H.P. Upper Devonian Radiolaria from the Huron Member of the Ohio Shale // Micropaleontology. 1963. Vol.9. No.3. P.267-304.

416. Fortey R.A., Holdsworth B.K. The oldest known well-preserved Radiolaria // Boll. Soc. paleontol. ital. 1971. Vol.10. No.l. P.35-41.

417. Furutani H. Middle Paleozoic Radiolaria from Fukuji area, Gifu Prefecture, central Japan // Journal of Earth Science. NagoyaUniv. 1990. No.37. P. 1-56.1. Список литературы

418. Haeckel E. Die Radiolarien (Rliizopoda radiata). Eine Monogr. Berlin. 1862. 572s.

419. Haeckel E. Prodromus Systematis Radiolariam. Entwurf eines Padiolariaen-System auf Grund von Studien der Challengen-Radiolarien // Jen. Z. Naturwiss, 1881. Bd 15. S.418-472.

420. Haeckel E. Report on the Radiolaria collected by H.M.S. "Challenger" during the years 1873-1876//Rept. Sei. Results Yoy. "Challenger". Zool. Edinburgh 1887. Vol.18. Pt.1-2. 1803p.

421. Haecker V. Alterumliche Sphaerellarien und Cyrtellarien aus grossen Meerestiefen // Arch, f. Protistenkd. 1907. Bd. 10. S. 114-126.

422. Hansen H.J. Electron-microscopical studies of the ultrastructureg of some perforate calcitie radiate and granulate Foraminifera//Kongel. Dan. Vid. Selsk. Biol. Skr. 1970. Vol.7. No.2. P. 3-16.

423. Hansen H.J., Reiss Z. Scanning electron microscopy of wall structures in some benthonic and planktonic Foraminiferida.// Rev. esp. Micropaleontol. 1972. Vol.4. No.2. P. 169-178.

424. Harper HE., Knoll A.H. Silica, diatoms and Cenozoic radiolarian evolution // Geology. 1975. Vol.3. No.4. P.175-177.

425. Hedley R.H., Wakefield J.S. Fine structure of Gromia oviformis (Rhizopoda: Protozoa) // Bull. Brit. mus. Nat. Hist. (Zool.). 1969. Vol.18. No.2. P.67-89.

426. Herndl G.J. Microbal dynamics in marine snow // Proceedings of the symposium seasonal dynamics of planktonic ecosystems waters. Edit by: Soren Floderus, A.-S. Heiskanen, Michael Olesen, P. Wassman. 1995. P. 81-106.

427. Hertwig R. Der Organismus der Radiolarien. Jena, 1879. 149s.

428. Hinde G.L. On the Radiolaria in the Devonian rocks of New South Wales // Geol. Soc. London Quart. Jour. 1899. Vol.55. P.38-64.

429. Holdsworth B.K. The relationship between the genus Albaillella Deflandre and ceratoikscid Radiolaria//Micropaleontology. 1969. Vol.15. No.2. P.230-236.

430. Holdsworth B.K. The Radiolaria of the Baltalimani formation, Lower Carboniferous, Istanbul // Paleozoic of Istanbul / Ed. Kaya Q. Ege Universitesi Fen. Fakultesi Kitaplar. 1973. Ser. i. No.40. P. 117-134.

431. Holdsworth B.K. Paleozoic Radiolaria: stratigraphie distribution in Atlantic Borderlands // Stratigraphie Micropaleontology of Atlantic Basin and Borderlands. Amsterdam: Elsevier Pub. Co., 1977. P. 167-184.

432. Holdsworth B.K., Jones D.L. Preliminary radiolarian zonation for Late Devonian through Permian time // Geology. No.8. 1980. P.281-285.

433. Holdsworth B.K., Jones D.L., Allison C. Upper devonian Radiolarians separated from chert of the Ford Lake Shale, Alaska // J. Res. U. S. Geol. SurV. 1978. Vol.6. No.6. P.775-788.

434. Hollande A., Enjumet M. Cytologie, evolution et systématique des Sphaeroides (Radiolaires) // Arch. Museum Nat. Hist., Paris. Ser.7. 1960. Vol.7. P. 1-134.

435. Jorgensen E. The protist plankton and Diatoms in bottom samples: Radiolaria // Bergen mus. skr. 1905. Vol.7. P. 114-151.

436. Kaiho K. Global climatic forcing of deep-sea benth foraminiferal test size during the past 120 m. // Geology. 1998. Vol.26. No.6. P.491-494.

437. Keyserling A.A., Kruzenshteyn P.I. Wissenschaftliche Beobachtungen auf einer Reise in das Petschora Land im Jahre 1843. St.-Petersburg, 1846. 420 pp.

438. Klevtsova A.A., Afanasieva M.S. Rifting, Radiolarians and oil-and-gas potential of Russian Platform // 6th Zonenshain Conference on Plate Tectonics. Programme & Abstracts. Moscow: Institute of Oceanology RAS, GEOMAR, 1998. P.161-162.

439. Kozur H. Ruzhencevispongidae, eine neue Spumellaria-Familie aus dem oberen Kungurian // Geol. Palaont. Mitt. Innsbruck. 1980. Bd. 10. No.6. S.235-242.

440. Kozur H. Albaillellidea (Radiolaria) aus dem Unterperm des Vorurals // Geol. Palaont. Mitt. Innsbruck. 1981. Bd. 10. No.8. S.263-274.

441. Kozur H., Mostler H. Beitrage zur Erforschung der mesozoishen Radiolarien. Teil. IV.// Geol. Palaont. Mitt. Innsbruck. Sonderbd. 1981. Bd.10. S.1-208.

442. Kruglikova S.B. To the relations of Radiolaria high-rank taxa as an indicator of paleoenvironment // L P.Zonenshain Memorial conference on Plate Tectonics, Moscow (Russia): 1720 November 1993. Moscow. 1993. Abstracts. P. 89.

443. Kuzmin A.V., Yatskov S.V. Transgressive-Regressive events and conodont and ammonoid assemblages in the Frasman of the South Timan // On sea-level fluctuations in the Devonian. Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg. 1997. Vol.199. P.25-36.

444. Legett J.K. British Lower Palaeozoic block Shales and their paleoceanographic significance //J. Geol. Soc. London. 1980. Vol.137. No.2. P. 139-154.

445. Levine N.D. et al. A newly revised classification of the Protozoa // J. Protozool. 1980. Vol.27. P.37-58.

446. Li Y.-x., Wang Y.-j. Upper Devonian (Frasnian) Radiolarian fauna from the Liukiang Formation, Eastern and South-Eastern Guangxi // Acta Micropalaeontologica Sinica. 1991. No.8(4). P.395-404.

447. Lowenstam H. Minerals formed by organisms //Science. 1981. Vol.221. No.4487. P. 1126-1131.

448. Menner V.V1., Mikhailova M.V., Baranova A.V., Shuvalova G.A. Evolution of Upper Devonian Reef and Bank Paleoecosystems in the Timano-Pechorian Province // Paleonlologicat Journal. Vol.30. No.6. 1996. P.701-704.

449. Meyen F. Palmellaria (Physematium, Sphaerozoum) // Beitrage zur Zoologie, gesammelt auf einer Reise um die Erde. Nova Acta Acad. Carol. Leopold, 1834. Vol. 16. S. 160.

450. Miller S.L. Prebiotic synthesis of organic compounds // Mineral Deposits and Evolution of the Biosphere. (H.D.Holland and M.Schidlowski, Eds ). N.Y.: Springer-Verlag 1982.

451. Moore T.C. Radiolaria: change in skeletal weight and resistance to solution // Geol. soc. Amer. bull. 1969. Vol.80. No. 10. P.2103-2107.

452. Müller J. Uber die Thalassicollen, Polycystinen and Acanthometren des Mittelmeeres // Abh. Kgl, Preuss. Akad. Wiss. Berlin. 1858. S.l-62.

453. Murchison R.J., Verneuil E., Keyserling A. The geology of Russia in Europe and the Ural Mountains. Vol.1. Geology. London: J.Murray, Allermarie street, 1845. 700 pp.1. Список литературы

454. Nazarov, В.В., Cockbain, А.Е., Playford P.E. Late Devonian Radiolaria from the Gogo Formation, Canning Basin, Western Australia // Alcheringa. 1982. No.6. P.161-173.

455. Nazarov B.B., Ormiston A.R. Upper Devonian (Frasnian) radiolarian fauna from the Gogo Formation, Western Australia//Micropaleontology. 1983. Vol.29. No.4. P.454-466.

456. Nazarov B.B., Ormiston A.R. Evolution of Radiolaria in the Paleozoic and its correlation with the development of other marine fossil groups // Senckenbergiana lethaea. 1985a. Vol.66. No.3/5. P.203-215.

457. Nazarov B.B., Ormiston A.R. Radiolarian from Late Paleozoic of the Southern Urals, USSR, and West Texas, USA // Micropaleontology. 19856. Vol.30. No. 1. P. 1-54.

458. Nazarov B.B., Ormiston A.R. Trends in the development of Paleozoic Radiolaria // Mar. Micropaleontology. 1986. No.ll. P.3-32.

459. Nazarov B.B., Ormiston A.R. A new Carboniferous radiolarian genus and its relation to the multishelled entactiniids // Micropaleontology. 1987. Vol.33. No.l. P.66-73.

460. Nazarov B.B., Ormiston A.R. New biostratigraphically important Paleozoic Radiolaria of Eurasia and North America // Micropaleontology. 1993. Special publication, 6: Radiolaria of Giant and Subgiant Fields in Asia. P.22-60.

461. Noble P.J. Silurian Radiolarian zonation for the Caballos Novaculite, Marathon Uplift, West Texas // Bulletin of American Paleontology. 1994. No. 106. 55p.

462. Noble P.J., Aitchison J.C. Status ofordovician and silurian radiolarian studies in North America // Short courses in paleontology. 1995. No.8. P. 19-30.

463. Ormiston A.R. The association of radiolarians with hydrocarbon source rocks // Micropaleontology. 1993. Special publication, 6: Radiolaria of Giant and Subgiant Fields in Asia. P.9-16.

464. Ormiston A.R. Why are radiolarians closely associated with marine source rocks? // Eleventh International Conference on Marine Geology. Abstracts. Moscow. 1994. Vol.1. P.39-40.

465. Ormiston A. R., Lane H. R. A unique radiolarian fauna from the Sycamore Limestone (Mississippian) and its biostatigraphic significance // Palaeontographica. 1976. Pt A. Bd 154. P. 154-180.

466. Petrushevskaya M.G. Spumellarian and Nassellarian Radiolaria in the plankton and bottom sediments of the Central Pacific // Micropaleontology of the Ocean. Cambridge, 1971. P.309-317.

467. Petrushevskaya M.G. A preliminary draft of polycystine classification // Eurorad News. 1983. No.7. P.77-119.

468. Popofsky A. Die Sphaerellarien des Warmwassergebietes // Dtsch. Sudpolar-Expedition 1901-1903. Bd.13. Zoologie, Bd.5. Berlin: 1912. S.75-159.

469. Popofsky A. Die Nasselarien des Warmwassergebietes // Dtsch. Sudpolar-Expedition 19011903. Bd. 14. Berlin: 1913. S.217-416.

470. Pushkin V. Eustatic changes of sea-level in the Lower Famennian in the Pripyat' Depression // On sea-level fluctuations in the Devonian. Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg. 1997. Vol.199. P.51-64.

471. Racki G. Evolution of the bank to reef complex in the Devonian of the Holy Cross Mountains//Acta Palaeontologica Polonica. 1992. Vol.37. No.2-4. P.87-182.

472. Racki G. Devonian eustatic fluctuations in Poland // Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg. 1997. Vol.199. P.1-12.

473. Reiss Z. Classification of lamellar Foraminifera.// Micropaleontology. 1958. Vol.4. No.l. P.51-70.1. Список литературы

474. Renz G.W. The distribution and ecology of Radiolaria in the central Pacific: plankton and surface sediments//Bull. Scripps. inst. oceanogr. uniV.California. 1976. Vol.22. P. 1-267.

475. Riedel W. R. Class Actinopoda. Protozoa // The Fossil record. London: 1967. P.291-298.

476. Riist D. Beitrage zur Kenntnis der Fossiless Radiolarien aus Gesteinen der Trias und der palaeozoischen Schichten // Palaeontographica. Bd.XXXVIII. 1891-1892. S.107-200.

477. Schewiakoff W. Acantharia. Roma. 1926. 755 s.

478. Schroder O. Eine gestielte Acanthometride (Podactinellius sessilis) // Dtsch. SudpolarExpedition 1901-1903. Berlin, 1907. Bd.l. H.4. S.225-236.

479. Schwartzapfel J.A., Holdsworth B.K. Upper Devonian and Mississippian Radiolarian Zonation and Biostratigraphy of the Woodford, Sycamore, Caney and Goddard Formation // Cushman Foundation for Formaminiferal Research. 1995. Special Publication. No.33.

480. Swanberg N.R. The ecology of colonial radiolarians. Doct. dissertation. Woods Hole oceanographic institution / Massachusetts institute of technology. Woods Holl. 1979. 202p.

481. Towe К. M., Cifelli R. Wall ultrastructure in the Calcareous Foraminifera: crystallographic aspects and a model for calcification.// J. Paleontol. 1967. Vol.41. P.742-762.

482. Vishnevskaya V.S. Significance of Mesozoic radiolarians for tectonostratigraphy in Pacific rim terranes of the former USSR // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1992. Vol.96. P.23-39.

483. Vishnevskaya V.S. The Domanikoids facies of the Russian Platform and basin paleogeography // Peri-Tethys Memoir 3: Stratigraphy and Evolution of Peri-Tethys Platforms. Mem. Mus. Natn. Hist. Nat. 1998. Vol.177. P.45-69.

484. Wakamatsu H., Sugiyama K., Furutani H. Silurian and Devonian radiolarians from the Kurosegawa terrane, southwest Japan // Journal of Earth Science, Nagoya UniV. 1990. No.37. P.159-194.

485. White R.D. Cambrian radiolaria from Utah // Journal of Paleontology. Vol.60. No.3. 1986. P.778-780.

486. Witsen N. Door Nicolaes. Noord en Oost Tartarye, of te bond igh ontwerp. Amsterdam, 1692. 700 s.

487. Won M.-Z. Review of family Entactiniidae (Radiolaria), taxonomy and morphology of Entactiniidae in the late Devonian (Frasnian) Gogo formation, Australia // Micropaleontology. 1997a. Vol.43. No.4. P.333-369.

488. Won M.-Z. The proposed new radiolarian subfamily Retentactiinae (Entactiniidae) from the late Devonian (Frasnian) Gogo formation, Australia // Micropaleontology. 1997b. Vol.43. No.4. P.371-418.

489. Wood A. The structure of the wall of the test in the Foraminifera, its value in classification.// Quart. J. Geol. Soc. London. 1949. Vol.104. No.2. P.229-255.

490. Yudina Yu.A. Frasnian brachiopods of South Timan // Moscow Symposium "Devonian Eustatis Changes of the World Ocean Level". Abstracts. Paleontol. Inst. RAS. Moscow. 1994. P.50-51.

Информация о работе

Афанасьева, Марина Спартаковна
доктора геолого-минералогических наук
Москва, 2000
ВАК 04.00.09

Диссертация

Радиолярии палеозоя Русской платформы - тема диссертации по геологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему Радиолярии палеозоя Русской платформы ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Радиолярии палеозоя Русской платформы"

Содержание диссертации, доктора геолого-минералогических наук, Афанасьева, Марина Спартаковна

Введение Диссертация по геологии, на тему "Радиолярии палеозоя Русской платформы"

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Афанасьева, Марина Спартаковна

Библиография Диссертация по геологии, доктора геолого-минералогических наук, Афанасьева, Марина Спартаковна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Радиолярии палеозоя Русской платформы
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия