Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Пути совершенствования биологических методов защиты леса от хвое-листогрызущих насекомых

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Пути совершенствования биологических методов защиты леса от хвое-листогрызущих насекомых"

од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

На щкшзх рукоппсп

КРУШЕВ Леонид Тимофеевич

ПУТИ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ЗАЩИТЫ ЛЕСА ОТ ХВ0Е-ЛИСТ0ГРЫЗУЩИЯ НАСЕКОМЫХ

06.01.11 — Защита растений от вредителей и болезней

Диссертация на соискаяие ученой степени доктора биологических наук в форме йаузаого доклада

Санкт-Петербург 1893

РГО

Работа выполнена в Институте леса Академии наук Беларуси (б. БелШШЛХ Государственного комитета СССР по лесу).

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор И.В.Иссв

доктор биологических наук, профессор О.А.Катаев

доктор биологических наук, профессор Е.Г.Мозолевская

Ведущая организация • Белорусский научно-исследовательский институт защиты растений

Защита состоится &01.9*/,. в 10 часов на заседании специализированного совета Д 020.01.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений: 188620, С.-Петербург, Пушкин-6, шоссе Подбельского, 3, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института 'защиты растений.

Диссертация разослана оf9.il 33 х.

Ученый секретарь . специализированного совета

Г.А. Наседкина

ОБЦАН ХАРАКШ'ИСША РАБОТЫ

Актуальность. Диссертация посвящена проблеяв экологизации яз-р,ити лесов на основе изучения особенностей коадаптации и взаимодействия организмов s биоценозах, выявления возможностей использования этих отношений для совершенствования биологических истодов подавления и сдерживания численности хвое-листогршуцкх насекомых в условиях лесной и лесостепной зон Восгочио-Европейсксй равнины.

Реальность угрозы распада среды обитания чэловека в отдель!{ЦХ регионах мира и в целом на Земле потребовала разработки кациспл^ь-ннх, межгосударственных я глобальных программ по рационализации природопользования, охране окружащей среды н здоровья населения: постановление "О неотложных мерах экологического оздоровления страны" (1989), доклад Комиссии ООН во главе с Х.Брундтланд "liana ой^ее будущее" (1989), документы Всемирной конференции 00.4 по охрана природы и гармоничному развитии человечества (нянь 1992 г., Рио-де-Жанейро). Обоснованная и вса возраставшую тревогу экологов вызывает широкое применение пестицидов Шблоков,1990), многие из которых сбладапт ишунодспрессивикми свойствами (Петров и Маньпо» 1971), и в сочетать; с другими загрязнителями, особенно радионуклид амм, способны существенно ослаблять иммунные системы тепяогерез-иых, в т.ч. человека.

Среди других природных ресурсов леса занимав? особое ncjsose-1ше. Их экономическое, социальное и природоохранное значение признавалось и ранее, но лишь в последнее время сформировалось осознание того, что они представляют собой почти единственную надежду иа ветнвмпю и дальнейпее развитие человечества, на оздорогше-ine экологической обстановки во всем мире (Синицын, Молчанов, Кру-пез и др.,1980; Исаев,1989); На XIX конгрессе ИЮРО и на X Мировом леснсм конгрессе Шеркк,1991) отмечалось, что на фоне стремительного возрастания ценности древесины педусуши функциями лэсоз теперь стали средообразувцлс, в т.ч. водоохратгсрегулнрую^яе, кяс-лородопродуцируюздее, защитнее и санитарно-гигиенические ("Jiccíící хозяйство на рубеже XXI века", 1991). Однако, являясь незаметен» источников ряда ресурсов, регулируя и смягчая дина.чику сезешшх и суточных колебаний многих естественных процессов, ослабляя пресс техносферы, сказывая благотворное влияние на физическое и психическое здоровье человека, эмоциональное и творческое состояние его души, леса вез чацэ нуждается в защита от насекомых-фитофагов, от-

рессивность которых повсеместно возрастает, а резистентность лесник биоценозов, особенно хвойных, снимется.

Современные синтетические инсектициды являются превосходив средством быстрого и практически полного уничтожения насеномах. Но применение их в сложных долговрекенкгк лесных биоценозах признается допустимые лишь в исключительных случаях tcoppel, Mertins »IS?1?; Franz, Krieg, 1982). Поэтому защита леса с помощь» биологических методов к средств является важнейшей частью всех программ по охрана ' окруках^ей среди и рациональному природопользовании. Однако биотический потенциал лесных биоценозов в должной мере не csjoscot использоваться без достаточной изученности особенностей связей между организмами ( Krieg, îrunz, 1989), адаптации их друг к другу (Се-ыеаский,1992), выявлении возможностей корректировки их взаимоотношений.

Нааи исследования выполнялись преимущественно в рамках комплексных целевых программ ГКНТ и Госкоылеса СССР с возложением обязанностей ведущего института на БелШШХ, а функций координатора и руководителя - на соискателя. В качестве основной модели служила система, вклзчавдан сосну обыкновенную, чешуекрылих, поврекдева'лх хеоз, дочки и побеги, кристаллофорную бактерию Bacillus thurinsiеа-p.ie (далее "ВТ") и некоторых энтомофагов. Заключительные и npoi:e~ sys очные научные отчеты по соотвогствувцкм госзаданияк за период I967-I99Q гг. депонированы во ВНТИЦентре /86/.

Цель и задачи. Основная цель исследований » максимальная зколо-гмэоция защити соснових насаждений Восточно-Европейской реюкина as «ссзуекршшх насекомых путей совершенствования биологических паю-доа ц средств истребительной и превентивной направленности на сс-JSOBS учата особенностей в-эаимодеКствкл организмов ь природе. Для достихения этой цели решались следувгцме задачи:

1. Изучать особенности коадаптации и взаимоотношений организ-U03 В системе " Pinua-Inoecta-Bï ".

2. Установить строение к- специфику функционирования за^ткых сиояосодерзмчих систем в первичной коре и хвое, выяиить критерии оценки энтоуоустойчиЕости &орн и видов сосни, изыскать способы по-ешоиия резистентности сосиових насаждений к филдофагам.

3. Изучить возможность адаптации ВТ к фитонцидам сосны, разработать программу отбора толерантных штсимов; создать и испытать' соотсотствувщий тогами, пригодный для промышленной наработки споро-

- ь -

яо-кристалличаскпго и экаотоксинсодертсащего прапарптоэ.

4. Выявить возможность ослабления биологических барьсроз.пр»-дохрантаэдх гусениц дендрофиллофагов от легального исхода шфщд-ровяния.

5. Изучить особенности поисковых способностей спс-цяядиэпрозая-ного яСцепаразита теленомуса тетратомуса с цельа использования его против соснового пелкопряда в превентивных целях. Оценить возможность раннего диагностирования зараженности яиц теленомусоа олектрофоретическим методом.

6. Предложить программу биологически рациональной запдети лесов Восточно-Европейской равнины от хвое-дистогрызущих насекомых.

Неучная новизна. Результате!/.« собственных исследований и теоретическим обобщением известии* сведений о бактериях, насексмих и голосемешпк растениях обосновано концепция о сингенетическом характере отношений а системе "сосна-насекоше-В'Г". Итоговый реэуль» тот взаимодействия соотзетствующих организмов зависит от наличия вполне определенных биологических барьеров, а- таюче модпфицирувгчб-го влияния абиотических факторов окруяающеП среды.

Аналиэся экспериментальных данных и. математической модели,рзэ» рзботакной на осиозо закона Пуазёйля, пняндога критерии отбора си-тсмоустойчишх форм и вндов сосни, в перэуа очередь по величине я числу смол ох оде в низкого давления, локализованных а побегах, иян по'пюх, я хзоо, поскольку зсп-нтиоо вццелекна живицы прямо пропорционально их диаметру з 4-ой степени. Обоснозшш предложения по методом оценки и способам кратковременного н длительного позшегглл резистентности соспошх ипсэзэдеияй, аашеямоЯ от интенсизностя смо-дсгодоления. Использование результахоз стих исследований дает псз-мояность сдерзнзоть «ассопоа рязиножзнив филло^агез в аасаздекялх соаш»-яенлэчать потребность з истргбятсльшх обработках.

Оф^ск^нгность микробиологлчзсяой зениты леса могсно существенно позиси^д'^утеы более полного использования энтсмоцидного потенциала ВТ, проявляющегося при прорастании спор и размножении бацялям гнутри филлофзгз, чему препятствует високая бактерицидность хзои сосш. Длп ослабления ее всэдейстгия разрзботана я апробирована специальная программа по отбору исходных изолятов я селекции гола-ранттк втаммоз. Одновременно шязлскэ сопряженность толерантности ВТ я фитонцидам сосны с сирулонтнсстю и перскстентиостыэ бацяллл в усло?*!ях леса, а твяяе с продуктивное*« и фагоустойчизостья пря культивировании. Все это имеет не только биологические, ио и сп-

- б -

рэделоннаа экономические к энергетические последствия.

Доказана возможность ослабления для В'Г и других бактерий барьерной функции перитрофической мембраны пищеварительного тракта гусениц препаратами, которые обладают хитинолитической активностью иди ингибируют синтез хитина.

Девдрофиллофагн проявляет антифиданткую реакции на препараты ¿Т. У выживших особей 9 разной степени замедляется развитие гусениц и снижается плодовитость бабочек. На обработанных участках увеличивается фенологическая гетерогенность популяций, что благоприятно для многих энтомофагов. Реакция на контактные инсектициды противоположна: на организыенном уровне выявлены признаки стимулирующего аффекта малых доз.

Предложена,ж качестве дополнения, новая трактовка известного ранее явления прекращения питания гусениц после трофического контакта с В'Г как защитной реакции, обеспечивающей выживание многим из них, особенна при прохладной погоде. Этим обоснована целесообразность использования веществ, усиливающих поглощение дендрофил-лофагами инфицированного корма, что приводит к повышению эффективности микробиологических обработок.

Установлена аттрактивность для теленомуса тегратомуса девственных самок соснового шелкопряда, которая определяет его высокую поасковуа способность, а также еффективность в лесу. Это дополнило трактовку явления, ранее известного для него как фореэия, открыло новое направление исследований методического и прикладного характера. Разработан адектрофоретический метод ра>£нней диагностики зараженности некоторыми эитомофагами яиц и гусениц соскового шелкопряда.

Практическая ценность и реализация. Выполненные исследования позволили разработать ряд ыоеьд теоретических положений и концепции. совокупность которых представляет определенное достижение в перспективных направлениях ентомологии, вколот: и биологической еецити леса, решить научную проблему, кыевчуи важное экономическое к социальное значение. Обоснована программа профилактических и прсвсктившх мероприятий против филлофагоз сосш, технология подавления очагов массового размножения хиое-листогрьшудах чеяуо.;ри-дше препаратами ВТ, с тикке ингибиторами синтеза хитина. Получены ц&термедц для соворзснствоваимп арсенала и сфера применения кциро-биояогичаекпх средсга задай леса, надежности и схонсуявдэсуи обработок.

Создан и внедрен з производство оригинальный атаки ВТ, адаптированный к хвоегрдау^ии чепуекридкм, обладающий устойчивостью к бактерицидным веществам сосны, высокой продуктивностью и способностью синтезировать энтомоцидныо метаболиты. На его основе освоено производство препарата гомелина в виде сухого поропха (ТУ 59.05. ЮТ.70-84, номер Госрегистрации 2439456) и смачивающегося (ТУ 59.0-1. 070.79-84, номер Госрегистрации 2508093); разработана менее гнврго-емкая пастообразная форма. Они прогали госиспытания и включены э список средств, разрешенных для применения в лесном хозяйстве против деццрофиллофагов. Рязреиено использование гомелина также для защиты плодовых, эфиромасличнкх, оссдных и других культур. В соответствии с опытно-промыгаленнкм регламентом № ОПР 070.05.83 i омеля.ч могет нарабатываться по безотходной (боссточной) технологии с утилизацией термостойкого экзотоксина для получения турннгина, применяемого против широкого круга вредных насекомых и клещей, э т.ч. э птицеводство и животноводстве.

Разработаны и апробированы основные технологические аспекта госиспытоиий и авиационного применения бактериальных препаратов против хпое-листогризущлх чешуекрылых. Впервые составлена соответствующая нормативно-техническая документация, о т.ч. методические указания по испытанию биологических препаратов против хвое-лпето-грызущих насекомых /13/, инструкция по авиационному применению биологических препаратоз в лесах СССР /15/, ОСТ 56-43-80 на метод определения эффективности применения бактериальных препаратов /12/ и др. документы /7,9,10,18,20/. На этой методической основе доказана возможность применения п лесах гомелина и ряда других пропарь-тов ЗГ, что позволило включить их з список разрешенных средств, в т.ч. с микродобавками ингибиторов синтеза хитино, а такие весг.яста, активирующих потребление гусеницами инфицированного корма. Производству даны соответствующие рекомендации, сбеспечизающие подавление очагов на длительное время, а также выпущен цветной фильн "Биологические препараты на защите дубовых насаждений" (Ниевнауч-фильи, 1987). Предложены способы злектрофоретического диагностирования зараженности яиц и гусениц дендрсфиллофагов на ранних степах развития личинок оццопэразитов.

Апробация. Материалы, положенные о сснопу диссертации, постоянно обсуждались в лаборатории биологических методов защиты лоса, на научно-методических комиссиях и Ученом совете БелНИИлХ, на Научно-техническом совете и Коллегии Госкомлеса СССР, на заседаниях со-

- 8 -

к.пссии по микробиологическим средствам задать! растений ВЛСХНИ1., на рабочей группе и Пленумах экспертов Госхимкомиссии СССР /Бо/, на координационных совещаниях по решению соответствующих заданий ГКНТ, а такяе на многих международных /31,42,43,51,53,54 и др./, всесоюзных /30,56,57,59-62,64-71,75-77,79-84/, региональных и республиканских форумах /Ь8,63,72-74,78 и др./ специалистов по энтомологии, защите растений и лесозацито, по экологии, токсикологии, микробиологии, промышленным микроорганизмам, по биометоду, лесному и сельскому хозяйству. Результаты исследований неоднократно экспонировались на международных* всесоюзных, республиканских и отраслевых выставках, вошли в учебники и учебные пособия Д,2/, лесную энциклопедии /21/ и справочники /22,23 и др./.

Основные материалы изложены в 8о.публикациях, в т.ч. в книге "Биологические методы защиты леса от вредителей" /5/ и других монографиях /3,4,11/, в нескольких специальных'обзорах /8,16,19/, в методической и нормативно-технической документации /7,9,10,12,13,15, 18,20 и др./, в 12 депонированных рукописях научных отчетов /86/. В заключении ВИЗР'а для Госхимкомиссии СССР гомелин назван в качества примера научной обоснованности новизны препарата ВТ. Штамм защипан авторским св-вом СССР л» 477190 /6/, он хранится в ряде коллекций микроорганизмов, в т.ч. зарубежных (Кандыбин и др.,1980). За внедрение его с высоким экономическим эффектом автор диссертации отмечен почетный знаком "Изобретатель СССР". Работы по приемам подавления очагов децдрофиллофагов, изысканию штамма и созданию гоыели-на удостоены серебряной и двух бронзовых медалей ВДНХ СССР.

Личное участие. Изучая с 1955 г. взаимодействие чешуекрылых фитофагов, оосш и антомофагов, диссертант с 1966 г. проводил исследования по использовании против хвое-листогрызудих насекомых энтомо-фагос, ентомоустойчквости (сосны) и энтомопатогенов, по разработке новых микробных средств, определял резудьтатшше пути достижения научных целей, обеспечивая методическое руководство госиспытаниями биопрепаратов. Являясь руководителем и ответственным исполнителем, азуор принимал непосредственное участие на всех этапах научно-исследовательской работы. Результаты экспериментальных и теоретических изысканий, проведенных соискателем, опубликованы более чей в 86 работах; некоторые частные вопросы, затрагиваемые в диссертации, содержатся в 77 других публикациях. Частично использованы, с соот-еетствуввиши ссылками, материалы, полученные аспирантами соискателя: В.П.ГордуЕкиной, И.У.Емельяновым, Л.И.Корнеевой, Л.П.Малый,

й.И.Марченко, Л.И.Энтнным, а тагле согрудиикоки KHCTireyvon-eer.e-полннтолвй соответствующей тематики и спвцизлястэнн препзоодетт» Вклад нзувдых сотрудников лаборатории, ннаеиароз и друпге соз:??« роа отражен о публикациях и в научных отчетах, хргчдадосся s <fr.6-лиотеке Института леса АНБ и з фондах БНП'Цситра. Всеы подлоге.;; диссертант'выражает благодарность за участие о выполнении KOsiiip£¿» пых экспериментальных работ.

Основные положения, выносиыые и а защиту;

1. Концепция о сингенетическом характере связей в систена "соска-иасеяомые-ВТ", обуслоалегагых явлениями ноадаптации з процессе эволвцни и онтогенеза, наличием биологических барьсроп.

2. Моделирование энтокоустойчивйсти сосец на основе ескснз ¡[уазёйля; практические аспекты.

3. Целесообразность адаптирования ВТ к бактерицидному потащи-» алу сосны; программа и результаты селекции штамма. Повшенио феятивлости ВТ усилением интенсивности погреблеиия гусегшцомп ш» ф ци р о в а нн я/к о р м а и ослаблением барьерной функции перитрсфш-гесвЗ кецбраны.

4. Операциональная программа защиты леыпЬс насаждений ег seos-лисгогршуция насекомвс с дифференциацией мероприятий fía обцссздо^ ровктельиые, превентивные п истребительные.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ I. Краткий анализ состояния проблемы

К началу нгшнх работ отсутствовали эффективные и пгдог.н::} бгзо-логические срэдства и технологии зещяты леса от кассовых хвсе-яие-тогрызуецос вредителей, в т.ч. в условиях Восточно-ЕзрспгЛспоД нша.т. Не проводились з достаточном объеме соотвстствуящие исследования . Некоторое вншекие уделялось фаутютичосхкм и прикладном аспектом использования шгеокофзгов (работы Б.В.Рнншша). Разносторонние научные изыскания по отдельным методвм биологической защиты били организопани лишь применительно к таегкнкг.! лессчСибнря, главным образом против сибирского озлкопряда (работы Е.В.Таяалаегг, Л.Б.Гукасян^ Н.Г.Коломийца, А.С.Рсшша, В.О.Болдоруозэ, Ю.П.Ксз-даяооа и др.). Однако со временем стало очевидным, что екологаай-цяя лссозаэдты не менэа актуальна для густонаселенных pafforioa европейской части страны; причем необходим систежшЯ подход к npcCüa-ме, выявление реальных возможностей естостоэмшгх -¿зктсроз па па™

чзственно новом уровне, понимаемом как совершенная форма интегрированной защиты леса, приближающейся к управлению популяциями вред-нкк лесных насекомых (Берриыан,1990) и экосистемами (ХолингДЭШ. ).

Основу управления популяциями, предусматривающего научно-обоснованное вмешательство человека в биоценозы к предвидение последствий лвбого вторжения в экосистему, составляет целенаправленное использование'ключевых связей между организмами, обусловленных коадап-•«>цией их в процессе эволюции и онтогенеза. К сожалении, таких све~" дезшй, lu» садах отношение к леснш насавденшш, явно недостаточно, чгз «одгварздает Ф.С.Семевский на примере деццрофилыаве насекомых ССкизкология леса", 1992). Такой ли вывод следует из общетзореги-чзоких рассуждений А.Берримано (1930) о проблемах управлении попу-ядцаями вредителей леса.

©н?оыоустойчивосгь ооаен к вредителям ассимилирующих органов до шлих исследований, начатых в 1955-1956 гг., практически инеем iïa изучалась. Сейчас и другими учзными накоплен значительной: ы а гордая ко различиям аспектам проблемы (Гриыальский,19о1-1971 ; Руднев, i9S2si9ô3; Воронцов, Ижевский,1955;ott0, Geyer 1970,.и др.). EM быии досияцена докторская диссертация В.П.Сыелянца (Î987). Однако трактовка фактов и методические подходы требуют дополнительных иезяедований и переосмысления в целях всесторонней оценки и практического использования этого феномена.

Адаптацией ВТ к фитонцидам сосны, насколько паи известно, ник- ■ ïo «s занимался, хотя некоторые авторы указывали, что эго суцест-кшщуй резерв повышения эффективности иикробиолетода /5,8 и др./, (белкой, 1976, и др.). Проблема взаимоотношений ВТ с насекошш сложна и ииогогршшо, она таит в себе много загадок, несмотря на усилия большого чдедб исследователей. Особой интерес представлял» вопросы поаш&шя §$фзктивности и надежности применения бактериальных препаратов путем ослабления биологических барьеров, предохраняющих гуг сшшц деццрофиллофагов от легального исхода инфицирования лесных, иаозздешй /16,20,33,68,69,72,75,76 и др./.

Не изучались ранее поисковые способности теленомуса тетратоыу-: са, а бзз этого затруднительно использование его в практических целях, из только против соснового шелкопряда, но и против сибирского. Лесное йозяйство остро нуждалось в программах биологически ра~

- и -

циональной зецит> лесов от хзоа-листогрызущих насакО!*их, учигщЕэ-щих результаты новейших данных отечественных н зарубежных исследователей, чтобы максимально сократить потребность в "нcтpoбитaяfctшs,' обработках, проводить их с наибольшим эффектом и наименьший уцзрбса для окружающей среды.

2. Объекты и методы исследований

Сосновые насаждения, в которых выполняли учетные й экспарзшс:!-тальные работы, собирали энтомологический, дендрологический и микробиологический биоматериал длл лабораторного изучения, подбирагясь в пределах лесостепной и лесной зон Восточно-Европейской равнины, преимущественно на территории Беларуси. Опытно-пронзводставнныз испытания отдельных элементов программы запщты лесных насаждений о? хвое-листогрюу^их чэшускрылых проводили также в ряда областей Российской Федерации, Украины и а лесах Латвии.

Важнейшие особенности общего методического подхода, которш соблюдались при проведении полевых работ, связанных о изучение» структуры связей мезду отдельными кемпонзстаын системы "соска-деця-рофядьиыэ ласекомыз-ВГ":

- безусловное вклаченно в сфэру изучения районов с оптиыэдьнши условияш: естественного произрастания сосны обыкновенной, а тэсзо

с наиболее высокой долей преобладания сосновых насаждений и наличием крупных массивов, в которых ранеэ"никогда но использовались мндребшгэ инсектициды;

- особое внимание взаимосвязям организмов в ыежвепшэчный пзря-од, т.о. при низких уровнях плотности популяций филлофагов;

- анализ взаимодействия организмов, обеспечиесвздех биоценотячэе-кий гсмоостпз; выявление возможностей корректирогки ситуации для предотвращения вепшеп раэыяозеиия фидлофагов;

- предпочтение постоянно действуа^им биотическим факторам, ао-торкэ сдержиЕаит популяцки филлофагоэ ка низком уровне; выявление основных барьеров, снижаод» эффективность этих факторов.

Таким образом, стратегия совершенствования биологической зсф'.тн лесных насаждений от хзоэ-листогртуцнх чешуекрылых состояла в изучении возможностей усиления или ослабления естественных кехаилзяоэ пэр. им о действия организмов на примерз сосновых биоценозов (рпс.Х).

РисД. Схема модификации системы рлпиа-Хпве^а-ЕТ в целях совершенствования биологической защити сосновых насаждении от хвоегрызущкх чеаузкрылых

Э2№СМОуС?ойчивосгь ООСНОВЫХ, зависимую ОТ хшвицы (I) изучали с использованием а-х видов сооен, отличавшихся по уровню ловренда-суости фитофагами. Анатомические особенности, нмеагцне отноиенно к строению систем смолохедов, величине их каналов и функционированию при повро-здений, выявляли ыикроскопированием поперечных срезов по-чза, побегов и хвои (Адамович,1949), фиксированных на разных этапах развития тканей. Закономерное™ сезонной и суточной динамики итгисивиости ввдоления нквицц из смоляных каналов нсследовелк лрзимущественно на примере растуадос побегов сосна обыкновенной с уод-геи вогдойствия абиотичзских факторов (Аб) и донском способов ослабления отрицательного влияния их (2) на резистентность к фяя-лефагем. Стресс для сосны, обусловленный питснкии гусениц, устраняет избирательно действующими препаратами, стгаевцилги плотность (3) я ослабляющими аизнвспособность копуляции (3). Просленоно влиянио баЕтирлцкдности хвои сосны на знтомоцкдную активность ВТ; догсльно нзучзш возможности ослабления этого барьера (4). Внявяение защитной «.графической реакции гусениц но ВТ обусловило поиск ерадств, ос-л&бдяэдих з$фзкт этой реакции (5), а такие подавляй^!« другие про-ябзшйя неспецифической резистентности деццрофилйофагоз против ВТ (6). Перспективно усиление вирулентности штаммов (7), испсль&у-для применения против филлефагов сосны, повияенпе ого ентоио-циднай активности (8) и устойчивости к деструктивдша воздействиям солнечного евзта и иных абиотических факторов (9).

- и -

Бактерии группы ЬГ в нагаих иг.еледонянинс били предстпвяени различными изолптпми и птеммами пяти подвидов, и которым восприимчив« гусеницы чешуекрылых - dendrollnua, thuringlennie, in-oeotua, ßuiioriae, leurs tuki, а также промышленными обрзз-

цоми препаратов на их основе в виде сухих я смачивающихся поргагой и полужидких паст: дендробациллин (ДБЦ), бктоксибациллин (Б'ГБ), гомелин (ПА/1), турингин С1РГ), энтобактерин (Э'ГБ), инсектин (Ш1С), лепидоцид (ЛСД), бактоспеин (БКС), БИ1 и др.

Среди энтомологических объектов исследований - более 10 видов фитофагов, питающихся ассимилирующими тканями сосны обыкновенноЭ, в т.ч. сосновый шелкопряд (СШ)*, пяденица (СП), совка (СС), пед-копряд-монаиенка (ШМ), обыкновенный сосновый пилильщик (СбП), ражий пилильщик (РжП), звездчатый пилильщик-ткач (ЗвТ), сосновые г.о-беговьюны - зимушдий (1163) и летний (116Л), сосновая выемчатокразая моль (ВяМ). В качестве тест-объектов з лаборатория и полевых ва-сперимеитг,х использовались многие другие виды чепуекрылых,а sajes® представители эволиционно более древних отрядов насекомых.

Изучали состав и роль энтомофагоэ СИ, СП, ЗзТ, 1163 я некоторой других филлефагов сосны. Особое внимание уделено яПцзпарозпту теленомусу (ЯП'), ры?.;им лесным муравьям н некоторым другим видом. Ир:; проведении иссдедова1тй учитывались фундаментальтгз обобщения, кп-савгцтся дискретности регулирующей роли биотических фзктороп в рз-зисииости от плотности популяции насекомых (Викторов,1967) я эзоло-гичэских условий. В свете новых данных обдебиологичеспях днецяияяи, в т.ч. иммунологии, требовалось теоретически перзоемнелить ссстоя-тш различных аспекту проблемы, вскрыта причини неудач с попытками применения яйцеедов и биопрепаратов, определить ярзтчзЛгае пути комплексного реаеная практических задач.

Поло—ein!9 осл о-,снялось тем, что отсутствовали способы оценки гффэктивностя обработок лесных насаждений, учитывавшие спэдафлку действия ВТ. В процессе нсследовакий выявилась недостаточная информативность метода оценки угрозы насаждениям в очагах децдрс^ил-лофзгов. Возникла необходимость разработки методики испытаний в

:"f С2 - Dendroiir.ua pini L. ; СП -Bupalua piiiiariua L. ; CC-Paao-11a flanaea Schiff. ; НИ -Lyrcaatria tacuacha L. ; 06П -Dipi-ion pini L. ; Prf] -îîoodiprion aertifer Geaffr. J ЗвТ -Aeaatho!yila ao3o?aXia ; ¡163 - ähyacionia ЪиоНапа Schiff. ; 11 б Л -H. duplsna Hb.» ВяМ -Ertoteleia dodecella L. ; RIT -ïelencmua tetratoraus Thorns. ÔrertielllatuB, graeilia ); РЖ - группа Forai сз rufa.

условиях леса бактериальных инсектицидов, а такче инструкций по применению их. Кроме того, вахно било выявить наличие у насекомых неханизиов защиты от ВТ, изыскать способы ослабления их.

Была намечена и осуществлена комплексна-, программа взаимосвязанный научных изысканий по совершенствованию биологических методов защиты сосновых насаждений ¡¿осточно-Европейской равнина от хвое-листогркэуцих чешуекрылых. Исследование выполнялись с привлечением комплекса различных методических подходов, необходимых для успешного достижения конкретных целей. Использовались обьпшые ка- -тоды проведения энтомологических, лесопатологических, анатомических к микробиологических работ, биометрических измерений Шристав-itotI979; Малый,1931, и др.). Изоляты бактерий из погибших насеко-ыых выделяли посзвоы на плотные питательные среди с последующи изучэниеы культурально-ыорфологических, физиодого-биохимичаских и серологических характеристик (Лабинская,1978; Лескова и др.,1984). В качестве контрольных использовали Н-антисыаоротки, полученные непосредственно от мадам де-Баркак (Институт Па стера). Устойчивость ВТ к антибиотическим веществам оценивали различными методами (Шшт-цар, Грунберг,1960), преимущественно способом градиентных чашек. Вирулентность изслятов и шташов БГ сопоставляли главнам образом цатодой свободного поглощения с использованием различных видов несе-коаых И корма - ШС иля естественного, с учетом уровня фп'онциднос-ти растений. Восприимчивость конкретных видов и популяций к Ш оценивали стандартными методами с вычислением и сопоставлением средиз-лотальних концентраций и доз. При выполнении многих анатоиичзских, энтомологических и лесозавдтных работ широко использовался разностный ыетод попарных сравнений (Доспехов,1968). Сущзстаенность различай (достоверность) экспериментальных данных оценивали с поыощьз различных критериев, в т.ч. лриыенпеиих в непораматряческой статистике (Гублер, Генкин,19?3; Хьюбет,1984). Образцы биопрепаратов в очагах дендрофиллофагов испытывали в соответствии с методичзскодн указаникш, составленными автором с участием сотрудников лаборатории /13/. 3sa методика сначала была апробирована в очагах СШ, в результате появился соответствующий ОСТ 56-43-80 /12/.

Тайны образом, uu использовали обычныз методы и лабораторную технику. Однако исходили из концепции, определяющей эффективность научного поиска, которую образно сформулировал Д.И.Менделеев: "Чтобы найти, надо не только глядеть, и глядеть внимательно, но.и знать, куда глядеть".

Ib -

3. йилогенмичзсяне аспекты адаптации организмов в системе 'сосне-насзконм-Л "

¿'спех в использовании биологических факторов и явлений для логизяции защити лесных насекомых возможен на основе зсасторсшкго анализа и учета особенностей адаптации организмов друг я другу, зозникпих в процессе сопряженной эволяции. Такой подход логлчгски вытекает из учении Г.О.Морозова о лесе, как единстве и взаимообусловленности растителыпсс и яшвотннх ферм, развивавшихся под »содействием окружающей среди н в связи с ::гв, из современник предстааяо-иий о биоценозе, эволюции, специфике взаимоотношений иззду ергяияг-twtit. Наиболее существеннее особенности взаимообусловленности организмов мокно выявить на фойе сопоставление основных этапов ово-лвции бактерий, насекоких и голссеменннх растений, к которкм откосятся все хвойнкз» в т.ч.соснм.

Бактерии - одноклеточные прокариота, сохранившие наиболее дргв!~э организации наследственного вещества. Палочковиднш ферки Bacillus сегеио - thuringiensis (ЕСТ), широко распространенкнэ в СисцвЕЮзах, - гетеротрофное аоробы, пернтрихи. Вегетативное развитие, для которого нужна капельножидкая влага, заканчивается образованием спор, ввдертшваэдкх пастеризации и високотелперагуриую еуз-ку. Отличительный признак принадлежности■к ВТ - формирование пара-сперальнш кристаллов белка, содержащего до трех знтсмоцидт« прс-токсинов.

Эволюция грэмпологителыйк бактерий типа ЕСТ началась в девоне (400 млн лет) под пологе?« персюс лесов, с участием примитивтк го-aowemaix - пред коз cceiromcc. Последние з процессе адаптации к агрессивной микрофлоре стели синтезировать антибиотические вецостгэ, которые вгзвали струтгурнуп перестройку клеточтж стенок киогих никробоз. В результате у ir.tx появилась дополнительная муреиновоя оболочка з виде мешковидной макромолекулы пепткдогликанз ( t'üller, 1977, .УеПт и др. ,1931), имеядего средство с окраской по Грану. Спо-нгтшш rerecim, боготеПсгай и лабильный набор синтезируемых оргаии-ччясге соединений, особенности строения тела з сочетании с поразительно.*! скоростью роэмншзкня и счеохоП адаптацией я сред» обягя-i«:í сделали бактерий иститяят хоэлезеня и перзительми процессов круговорота веществ о биосфере, ебьектемн широкого использования з современных биотехнозогичееккх производствах.

В природе наибольшее количество бактерий, в т.ч. представителей группы ВСТ, обитает в верхнем слое почвы, откуда они попадают на поверхность зелених частей растений (Апйгекв, Hirt.no, 1991), внутрь и на наружные покровы насекомых ( ¡Уе1вег, 196о, Африкян,1971), /8/. Многие играет роль симбионтов, значение которых трудно переоценить, в ¥.ч. для жизнедеятельности сосен и насекомых. Для последках важны иммунологические и количественные аспекты контактов с микрофлорой, в т.ч. с ВТ, биоценоткческий статус которой далеко не бесспорен. Во всяком случае, эта бактерия не может считаться только оигомопато^еном. Она, также как многие другие бактерии, способна разно менять уровень вирулентности, например путем перехода из 5-фориы в Я-форму. Имеется достаточно^ного косвенных и прямых свидетельств того, что ВТ в природных условиях макет быть полезной для дендрофиллофагов, стшулкруя их рост и повышая выживаемость.

3.2. Сосновые уникальны в мире растений по ряду вакнейдшх биологических характеристик. Несмотря на все катаклизмы прошлых геологических эпох, сохраняя в течение более 300 млн лет особенности строения, вплоть до анатомических деталей (Тахт аджяй ,1972) и отсутствия других эволюционных изменений (Вент,¿972), они и нше процветают. Об этом свидетельствует их арзал, биомасса Шравдин,19о4, Яценко-Хмелевский,1978), максимальная продолжительность жизни отдельных деревьев (Синадский,1983). Величине!' ареала и од а фи ческой плотностьа выделяется сосна обыкновенная, что обусловлено потенциалом еэ генома. Среди растений, в т.ч. хвойных, она имеет очень высокие показателя генетической изменчивости, лри почти полной идентичности природных популяций (Гончаренко и др.,1989; Яедутов и др., 1939). Вследствие этого и ряда других биологических особенностей сосна признается почти идеальной '¿ест-системой для оценки мутагенеза, обусловленного загрязнением окружающей среды (Духареп и др., 1984).

Метаболиты голосеменных обусловили не только услоашение клеточная оболочек многих микробов, диагностируемых ныне как грамполоаи-тсльные. Хвоя сосан оказалась достаточно хорошо задаренной от поранения бактериями (Рыбалко, Гукасян.хЗЗб) к другими микроорганизмами; в результате продолжительность жизни ее достигает Ь-7 лет, летучие фракции фитонцидов стерилизуют воздух в насаждениях (Степень, Чур-ыш, 1.982), в т.ч. подавляют ВТ (Ходырев,1974). Непосредственный

- 17 -

контакт с ектибиотикани хворых вегетативные клетки ВТ перзнооиг плохо (Исаев, Гире,1975). Тем не нонее, по неким /5,8,11,30,45, 55 н др./ и литературтга данный (Лескова, Рыбина,1970; Гуяасяя, 1979,1931; Кулагин,1983, и др.), бактерии этой группы широко распространены в сосновых биоценозах, п составе кишечной никрофлора личинок насекомых раанж отрядов, в т.ч. хвоегризущих чепуеяргцух и перепончатокрылых. Доказательством силы и стойкости микробстадного потенциала живицы голосеменных является месторождения янтаря, сохранность в нем в течение многих миллионов лет древних насохогйзс (Мамаев,1981).

3.3. Насекомые среди других классов животного мира исклэчя-тельны по числу видов, широте освоения экологических нкя, разнообразия жизненных форм, наличии и сложности метаморфоза, биомассе. Некоторые способны давать вспыики массового размножения. Меяду отрядами насекомых имеются существенные различия по длительности эволюции (Долин и др. ,1980; Родендорф, Расницш,1980), что нзсс:«-ненно, должно било отразиться на уровне адаптации их к сосне (табл.1). Так, питание измельченной хвоеИ освоено преиму^ествзит

Таблица I

Число филлофагоз сосны в разных таксонах насекомых (адаптация материалов Ю.В.Синадспога, 1980)

Отряды иасекомчх

Семейства чешуекржшх

Название

! Возраст !Чи ело! !млн лет?видов!

Название

'Возраст'Число Ыдн лет? видов

живущими гусеницами

Перепончатокрылые ткачи и пилильщики

Жескокрмлке члитинки/имаго)

Прямокрылые

Таракановые

Уховертки

30 46 Листовертки менее 30 12

18 Пяденицы 30 б

220 Кокснопрлдн 30 б

280 0/9 Волнянки 30 4

Совки 35 3

320 4 Толстоголовки, 35 0

340 I пестрянки

340 0 Мелкие минеры 60 0

представителями отряда чешуекрылых, возраст семих молоднх ссысйстэ которого не превышает 30 »ли лет. Однако развитие некотсрих вндоз, зннужденних питаться зрельми ткенпми, происходит медленно, продолжается 2-3 года, например, у побеговьзвна смолекзика, соснового п

сибирского шелкопрядов. Меньше хвоегрызущих в отряде перепончатокрылых - некоторые ткачи и пилильщики (220 ылн). Среди жесткокрылых (230 млн) почти нет видов, личинки которых мо^ут преодолеть заеденные механизмы зрелой хвои; она и первичная кора побегов доступна тогько жукам в период дополнительного питания. Единичны вредители сосны в наиболее древних (340 млн) отрядах прямокрылых и таракановых. Аналогичную закономерность можно проследить меэду семействами внутри отряда чешуекрылых (см.табл.1).

С другой стороны, разные отряды насекомых, а также семейства чвцуекршкх, имели различную длительность пищевых контактов с бактериями типа ВСТ, поэтому они отличаются по уровни резистентности & КГ, Концепция подобной зависимости находит экспериментальное подтверждение, .например, при сопоставлении уровней чувствительности с&иовоарастных гусениц одного вида, особенно при инфицировании корма низкими дозами ВТ. Приземный образ жизни многих совок, т.е. по-сгояшшй контакт с бактериями ВСТ, обусловил высокую резистентность их к ВТ, б то время как деццрофильные совки, питающиеся весной в кронах деревьев практически стерильным кормом, весьма восприимчивы к инфицировании ВТ.

Адаптационные возможности дендрофиллофагов, определяемые генетическим потенциалом, изучали но примере СШ, который имеет огромный ареал и периодически дает вспышки массового размножения в различных регионах (асп.Емельянов,1390). Оказалось, что генетическая изменчивость этого вида более чем в два раза вше, чем в среднем в отряде чешуекрылых: гетерозиготность против 14, причем в полиморфном состоянии находится 75% локусов из 370 исследованных, а внутривидовая дифференциация практически отсутствует (Гончаренко и Емельянов,1989; Гончаренко,1991).

Ткачи н пилияыцикк эволюционируют не ыонзе 2?0 млн лет. За это вргмя у ких возник достаточно высокий уровень иммунитета против ВТ, чго подтверждено испытаниями препаратов на основе разных серотипов против ЗвТ и др. видов (асп.Малый,1972).

Следует отметить, что комплексная носпецифичаокак резистентность иасакомък против самых опасных на Земле микроорганизмов, вызиваисдех «югоявйЕие заболевания теплокровна и человека (чума и др.), пора-эигеяьно высокая (Козлов,1978), хотя многие авторы склонны отрицать наличие у них иммунных реакций.

Итак, систему "сосна-насгксмые-ВТ" можно считать самой дрегней» компоненты которой, ныне процветающе, -зсзкикли последовательно п проали длительный период коадаптация. 3 результате, фотоеинтезируг-щле ткани сосны оказались иммунными практически ко псе1. бактерлв--^-ной микрофлоре, а уровни резистентности к ВТ в пределах глассп насекомых - в определенной мере зависимыми от длительности эвохнцпя. Многие аспекты взаимоотношений организмов в рамках выбранной системы полезны для понимания проблемы и резеИия задач по совер^пнс"?-сований биологических методов защиты леса.

4. Биологические барьеры, сдерживание массовое размножение филлофагов

В пределах ареала практически везде мотао найти некоторое количество особей любого фитофага, где имеются в соответствующем возрасте насаждения кордовой породы. Однако очаги массозого разкзюзо-ния возникают относительно редко, в определеЗмых климатических зонах и здафических условиях, обусловленных в первую очередь обеспеченностью тканей дерева водой, а точнее - балансов мезду приходом и расходом ее в крмгячэсгие испзпти вегетации« Зависимость успсз-ности развития и выживаемости фитсфага от дефицита влаги устаноз-лена для разных групп вредителей хвойных и лиственных пород /5,57/, (Васечко,1969; Грнмвльский,1971; Плезанов,1983; Линдемап,1990). Нэ касаясь проблемы закономерностей динамики численности лесных фил-.лсфагов, отметим, что по мере усиления антропогенного воздействия на биоценозы, сопровождающегося заменой естественных дрзйостсэз искусственная насааденшши, потеплением климата, осупсниеи земель и т.п., гранта зон массовых размножений хзоегрвзу^-:;.; врэднтолой сосны за последние десятилетия заметно продвинулась в сзверсззпад-ном направлении Д1,30/. Следовательно, здесь также ослабли барьеру, которые в норме обеспечивают гибель 98-99$ потомства каздого поколения фаллсфага (табл.2).

В природных условиях плотность популяции филлофагов контролируется комплексом биологических фэкторов, которые включаются в действие по мерз развития от яйца до имаго /о/, (КопПел, Мертинс,1980| Франц, Криг,^984» и Др.). Максимальное число яиц самки обтаю откладывает в межвспьшечиый период. Высокая плодовитость сохраняется также в начале вспюзки, снижаясь до минимальной величины к 4-оЗ фазе (Ильинский и др.,1965). Результативность больЕйнстаа биологических агентов зависит от плотности популяции фитофага /5/, (Внято-

Таблица £

Расчетная выживаемость потомства главнейших филлошагоа сосны, обеспечивающая стабильную плотность популяции

Ввд Шлодовн-?тость, шт. 'Выживаемость, % ! Вид ¡Плодовитость, шт. !Выживаемость, %

СШ 450 0,44 СП 250 0,80

№ 630 . . 0,32 СС 320 0,63

ров,1967,1969, и др.)- Поэтому особенно важны те из них, которые определяют соотношение ыезду плодовитостью и смертностью вредителя в меявспышзчиый период, действуют постоянно и сдерживают его численность на низком уровне.

Токио работы были выполнены нами в потенциальных очагах хвое-гризучкх вредителей сосны с использованием методик, применяемых при составлении таблиц выживаемости (Варли и др.,1978). Стационар-низ исследовании, проведенные в древостоях с низкой плотность» популяции СП в течение четырех последовательных поколений .(асп.Мар-чснко,1978), показали, что смертность за каждуо генерацк» колеСа-доиь в пределах 97,3-93,45?. Аналогичные данные получены по СШ; зафиксированы биологические агенты и их удельный вес в снижении численности вредителя на всех фазах развития от яйца до бабочки. Некоторые результаты приводятся нияеь. Однако следует отметить, что таблицы сшивания, при всей своей громоздкости и трудоемкости, лишь ^лкскруэт происходящее в природе уионыление плотности фитофага от некоторых факторов. Кроме того, точность их сомнительна даге в члс~ то теоретическом плане (Семевский,1991). Весьма полезным дополнзнз-еы явилось математическое моделирование динамики численности фил-дефагов, котороа показало, что медленно, но постоянно и длительно действующие биологические факторы в конечном счете не менее эффективны, чем сильнодействующие средства (Исаев. Хлебопрос ,1.977; йсаов к др. ,1979,1980). Под этим углом зрения мы оценили возможности активного использования некоторых естественных барьеров для за-кдаты сосновых насведений.

4.1. Хищные организмы. Все стадии развития девдрофиялофагоз сяукаг для многих еибоишх незаменимые источником питания, чрезвычайно калорийном и комплексным, богатым белками, жирами и другими веществами. Вследствие общеизвестной обедненностк сосновых биоцэ-

нооов, кормовая ценность хвсегризус;кх касьасйая я^я насьзккадгагг птиц, илвкопитаюащх и хипушх членистоногих особенно звзлиа /3,5,11/, 1ак, существенная роль в истреблении эсккиф ЗвТ принадягян? стадам дикого кабана - вплоть до подавления локальных очагоэ (Малый,1972; КоеЫег, 1968). Аналогичныэ ситуации ми на б лед а ли а очагах СО з лесах Латвии, СС и пилильщиков на Украине. Сходную роль против СШ и других филлофагов нередко выполняют стаи грзновых, которые спосоЗ-нн обнаруживать места скопления корма /3,5/.

Не менее существенны результаты кизнедеятельностн нелких лестас птиц, а также грызунов, которые вместе, а иногда и отдельно, сдэр-живают рост численности ряда хвоегрызуцих насекомых. Их значение трудно переоценить при низких уровнях плотности популяций филлофа-гои. Так, учеты, проводившеся асп. Я.Л.Марченко (1978) а потенциальных очагах СП, показали, что ежегодно от 67 до 60% гусениц уничтожают мелкие насекомоядные птицы в период осенней кочевки стай, в которых преобладает большая синица. Основным же исгребитзлеи бабочек оказалась мухоловка-пеструшка. Этот вид способен даже подавлять небольшие очаги СП (Кнорре,1947). Не менее перспекти-но ис-пользозаниэ рукокрылых, особенно ушана и рыжей вечерницы (Курскоа, 1978), которые охотятся в тот период суток, когда происходит лет бабочек большинства лесных филлофагов /3,5,11/.

Исключительно полезны в сосняках многие виды пауков и др. членистоногих. Хищничество особенно широко распространено среди насекомых: если ларазиховды известны в 5, то хищные вщи - в 16 отрядах /3,5/. У деццрофильных яужелиц хищничают как жуки, так и личинки. Специализированными истребителями гусениц и куколок считаются красотелы, которые уничтожают таких хвоегрызущих вредителей как Ш, СС, СП, пилильщики /3,11/. Их жуки охотятся не только на стволах, но и в кронах деревьев (Воронцов,¿957; Голосоза,1964). Личии-кк крзеотелов и целкуноа уничтожают гусениц, прсиимф и куколок вредителей з подотилке. По этой причине погибает около половинп куколок СП (Марченко,!979). Яйца и молодые личинки многих девдро-фиялефагов привлекательны для многих концинеллид. Весьма активтагзи истребителями лиц различных насекомых, мелких гусениц и личинок перепончатокрылых, в т.ч. ЗзТ, являются имаго верблядок /3,5/. В сухих сосняках, з т.ч. в лишайниковых, обычны некоторые виды режцнх ос, используемых для

вькорыки потомства довольно крупных гусениц сосновой пяденицы,сов-кк и ряда листоверток /3,11/.

Для практического использования наиболее доступны риию яеешк муравьи (/üa,ü,34/, Длусский,19а7, Захаров,1972, и др.), которые аффективны против широкого круга вредителей сосны, активны в течение длительного периоде, легко перекосят колебания численное';.. яофагов so счет альтернативных источников питания. Кро;.:е того,опекая колонии тлей, выделяющих цедвяиую росу, они способствуют повышенно эффективности многих паразитов, например, теленомуса тетрато-uyca. Установлено, что в лесах Беларуси преобладают малый, или го-лоспинный, муравей Poraioa polyctehi - более 50%, и обыкновений рьпхий Р. rufa - около 48$. На дола остальных видов приходится не более 2% /34/. Наиболее актишшй истребитель хвоогрызуидех насекомых - голоспинный куравей, охотличмй участок которого в несколько раз больше, чем у обыкновенного рыкего муравья. Встречаемость гнезд первого в лесах шшх областей, где обшшо возпшхп' очаги вредителей, существенно ыеньые (40,Э^), чей на севере республики (6?,Б£). Этот вид обычко отсутствует в сосновых насаждениях, созданных на старопахотях, и в естественных дрсвостоях на бедных сухих почвах. Изучена встречаемость муравейников по лесорастктелькш подзонаи Беларуси, а в их пределах - по составу, возрасту и полноте насаждений (/34/, Дьяченко,1989).

4.2. Параэитои.в.н. Паразитические насекомые издавна признаются еовнш факторе:,? уменьшения численности дендрофиллофагов. Пвр^ити-т*уат обично личинки, для которых хозяин является не только ¡copáoslas субстратом, но и средой обитания. Ikaro питаются обичпо кодвя-иой росой, пасокой, нектаром цветов, что для самок бодыакнстЕЗ видов является непременны!.! или крайне кадательнш условней их кизно-доятелыюсти, обеспечиващим им шеокуа вигиваеаость, активность и плодовитость /5/. В чистых хвойках насаждениях оспоспш поставиушо^ дополнительного питания слукат несколько видов тлей, гибель которых при »¡^обработках неблагоприятно сказываегся на шот: зкгоаофагах.

В лесах широко распространены саркофагида и тахипы, дичинки которых, параоиткруя в гусеницах и куколках, иногда существенно сокращает численность вредителей (Беленовский,IS53; Зимин ц да.,1970; Зимин, Коломиец,198-4, и др.). Нередко на приписывается рЕаеггдзя роль в подавлении очагов отдельных филлофагов. Однако большинство КЗ mix могут быть эффективными только при высокой пдотаостп поцудг-

- Ü3 -

цми хсз!чша, на заворипвдих фазах развития вспыави. Это о-Зу с л озлено некоторыми обциии биологячэсхими ссобеклостяыи, своЯстпекишя двукрылым, чго практически ксклпчает активное использование кх в превентивных целях. Соответствую¡^иЯ анализ приведен в монографии /5/.

Из гусениц соснового шедкопргдо, собранных на территории Беларуси, впервые выведен кхкевмонид Hypoaoter valida Plank. fia основании сопоставления шпих материалов с дашпши Б.В.Рывкинв (19->3) установлено, что ранее этот вид ошибочно принимался за Сот,pople: onqustatus Thons /30/. Достоверность такого мнения поаднео подтсгрэ-дена выведением указанного вида в других местах ареала соснового пт-копряда (Коломиец,1989).

Среди яйцеедов наибольшее лесозащитное значение имеет Tsleaomus tetratoir.ua Thomg /30,39,41/, который встречается повсемэстио, и, "заражая до 95$ яиц вредителя, реяаег судьбу популяций соснового я сибирского шелкопрядов" (Коломиец,1989). Местами численность тевепо-мусв скккае? вторичный паразит Pachyneuron solitarias Hâta , ко более существенные потери происходят за период зимовки, о также пэ-оп ронневесенгшх лесных лоиров л ыаЯско-иильсяих sacyx.

Из 25 видов трихогранм (Сорокина,1985) лишь некоторые встречается в лесах средней полосы Восточно-Европейской' равнины, иногда до 70% уннчтохал яйца зимуадего побеговьвна, сосновой пядеяицы и ряда других вредителей соскы /5,30/. Известны подозителг'.ыо результаты опытов по практическому использования трихограмыы против фиасфягоз сосяы /24/. Особого внимания заслуживает Т. emhryophagun Htg., имеющая, наряду с обычной, партепогснетнчаскую форму. Грнхогрошш з сомкнутых насаждениях соскы практичзски отсутствуат, эффективной?*, их здесь низка. Заразе:г?.ость яиц соснового шелкопряда трихограшсЯ обшзо Екав ка опушках, в кзреяекнкх и нзсоакпувшихсл молодых культурах, а также в кулискых посадках, перемещающихся с открытыми пространствами, используемыми для вырвщивапия сельскохозяйственна культур. В этих условиях численность трихограшш веской и в пзчэло лота значительно увеличивается sa счзт яиц различных видов чгпуекры-дых. Она часто конкурирует с теленомусом, заметно cuma я его с •f Активность.

Более пдЭптированы х конкретному филлофегу спецяэяигировзнннэ р.йпеоду, которые перспектив!« для использования в прозентиш&с цо-дях. Тнппчнш представителем является теленомус тетратсмус, облг>;-г»-вщий высокой поисковой способностью Внешние проявления этого - скопление особей яйцееда вблизи куполок и па бабочках хозяйка (Коетпн,

1957; Кодсмиец,19Ь0), истолкована как форсзиг (асолоа, Кононова, 1933).

Среди перепончатокрылых известно ыного паразитоз гусениц и куколок филлофагов сосны, эффективных в комплексе с другими знтомофа-гймй (/Ь/, Воронцов,1984). Однако возможности их активного использования весьма проблематичны.

4.3. Энтомопатогены. Возбудители болезней - вирусы, бактерии, грибы и др., признаются' важным фактором, сдерживающим численность вредных насекомых в природе. Им посвящено множество публикаций,крупных монографий и обзоров литературы (Суитмен,1964, Де Бах,1958, Вгйзер,1972; Африкян,1973; Барджес, Хасси,197Ь; Гулий и др., 1981). Исвестны случаи прекращении вспыаек размножения девдрофиллофагов вследствие массового поранения их микроорганизмами. На важность изыскания путей практического использования их впервые указал е^о в семидесятых годах прошлого столетия И.И.Мечников, который считал, «-о шшатсльство человека должно заключаться в распространении эпидемии быстрое и шире, чем это происходит в природе. При этом надеяда

сл цс^лагал главным образом на возбудителей грибных заболеваний насекомых.

Нозиша работами, проведенными в очагах хпоегрызущих вредителей, установлено, что грибные болезни поранают девдрофиллофагов главным обрззом в подстилке, где имеется достаточно высокая влажность, необходимая для развития гриба. Уровень смертности, как правило, увеличивается по мере роста плотности популяции вредителя. В кронах де-рзвьав гусеницы логибаат,преимущественно, от бактериальных и вирус-ичх болезней, хотя встречаются особи, пораженные другими энтомопато-гскаия /6,8,30/.

Изак, онтомопатогена являются серьезным барьером для дендрофиллофа-гов, действующим главным образоы при высокой плотности популяций.

4.4. Антибиог сосны. В процессе эволюции у растений не могли кз возникнуть аортные реакции, проявляющиеся при контакте с другими формами кизни. Основы изучения и практического использования этих ргакцкЗ заложены акад. Н.И.Вавиловым (19о7). Не всегда легко выявить основной фактор, обеспечиваний устойчивость растений к тому или кисыу организму. Одним из наиболее распространенных и универсальных признается антибиоз.

Устойчивость сосны к насекомым, повре&дающим ее зеленые органы -хпез и побеги, кроме нас Д,2,31/ стали изучать многие другие исследователи (Гримальский,1961,1965; Руднев,1962,1971; Руднев, Сиеляиец,

I9o3,I9ü9; Хорчанко, Арефьев г. др. ,1981). В результате бто доказано защитное значение знвицы, зависимость иассозих рвзшгсзгшШ фияяофагов от уровня устойчивости сосновых нзсоадзний. Особенно Чувствительны к рзпаллентноау и токсическому действию гивяцц ноло-дыэ личянки. Предложены дале способы использования ео з качества природного инсектицида (Стадницкий,1978). l'eu не менее, известив достаточно иного вядов насекомых, которые адаптировались к пятзнпз хвоей и другими смолосодеряациии органами сосны, а иекоторнз способны обитать внутри здоровых тканей, пронизанных каналами с г:л-л-цей, даяе в самой смоле (¿¡емаев,I97Ó).

Ь. Взаимные адаптации декцрофиллофзгов и кормового растения

Адаптационные реакции дендрофильных насекомых по преододвтж устойчивости кормового растяни/; наиболее полно изучены на прамврч стволовых вредителей хвойных пород. Детально исследована также друга« сторона этого динамического взаимодействия - реакция дзравя нп внедрение насекокых в яивые ткани ствола. Достаточно сослаться на роботы П.А.Поло*енцева, который еще в 1947 г. предложил метод "кивичного индикатора", позволяющий судить об устойчивости coci"S по смоловвделению из нясече«, вскрывеюцих систему смолоходов, рзе-полояенкую s лубе и заболони. Аналогичные- данные получен!-/ для о~п (Васечко,1959). В отношение филлофагов длительное время господствовало мнение об их "первичности", способности поражать соверлснпо здоровыз деревья, ослабляя их.

Наши исследования и анализ имеющихся наблюдений показали, фенология развития фиядофагоз сосны, этоаогчя личинок а само:-; в период откладки якц в значительной море обусловлены сезонность» развития хвои, почек и побегов, а' выживаемость отредявянхен гусг-ниц определяется уровней интенсивности сиояоЕг<целв1Шя, которая, л езез очергдь,зависит от множества факторов, но при прочих рашгж условиях - от количества и диаметра продольных сколоходоз, т.о. о? насудеиности twn тканей ассимялирувцих органов. Внедрение отродяя-nsrci гусениц препеходнт з месте*( где смоляные каналы отсутствуют, кх í'-¡ло ) иг,:! Вкп очень «елкие. Питаясь живыми тканями соскн, ora избегаю? аскрдаия крупных смолоходов и соприкосновения с гтявицей Особенно ото наглядно проявляется у видов, кстсрчэ качянеот плтатьсп зо второй половина лета, когда эаканчяпзется форотровмте смовоссдердазддй с-стеш. Тпк, гусО'НИця зпмувт,?Г0 по-

беговысна внедряются сначала в неясное основание хвоинок, где практически нет смолоходов, и только потоп в верхнюю часть почек, где диаметр их мал. Гусеницы сосновой пяденицы выгрызают в хвое продольные аедобки, располагая их меяду крупными каналами, наполненный!! аквлцей. Изучение строения и развитии защитной системы смоляных ходов первичной коры почек к побегов у разных видов сосны, отличающихся повреждаемостью децдрофиллофагвми, полностью подтвердило отмеченную зависимость /63/.

Несомненна токсичность для насекомых основной части живицы -монотерпенов, иди зфирных масел. Это доказано многими исследователями. Вязкая живица представляет механическое препятствие для насекомых. Однако проявление токсичности к преграды обеспечивается интенсивностью смоловцделения, которая исключительно лабильна. Мы научали ее на примере функционирования системы смолоходов первичной коры /I,5,25,28,29,31,56 и др./. В сухую солнечную погоду дневная интенсивность выделения кивицы из побегов уменьшается по сравнении с утренней вплоть до полного прекращения. В пасмурные теплые дни с высокой относительной влажностью воздуха наблюдается обратное явление. У сосен, освещенных рассеянным светом, интенсивность выделения Енвацы из побегов значительно выше, чем у деревьев, освещенных прямым солнечным светом. Боковые побеги ввделяют живицу быстрее, чем центральный. В сухую солнечную погоду сосны, расположенные сомкнутыми группами, отличаются более высокой интенсивность!) смоловвдеде-)шя, чем отдельно стоящие.

Скорость истечения кивицы зависит при прочих равных условиях от величины давления, определяемого соотношением между притоком и расходом воды в тканях, окружающих смоляные ходы. Материалы, приведенные ше, хорошо согласуются с данными о влиянии различных метеорологических факторов на интенсивность транспирации. В связи с втим посеянные культуры сосны меньше повреждаются побеговьюнаш, чем выращиваемые из саженцев: растения в посевах расположены группами со времени появления всходов; притеняя друг друга, они препятствуют несоразмерному развитию транспирирующей массы, создают особый микроклимат с повышенной влажностью воздуха. В посадках аналогичная ситуация создается после смыкания крон, и это сопровождается резким уменьшением плотности популяций побеговьвнов и других вредителей молодняков.

Сравнительное изучение систем смолоходов первичной кори 4-х видов сосны, отличающихся по восприимчивости к нападению насекомых,

П0?спз0«0, ЧТО COCHO Кр?"!С'!ЙЯ R COCHf. чзрная ЙХИЗКИ ЦК-гду CCífof? по количеству и д::а метру смоляных ходов Iтабл.3). Этя докезптела гкзэ, у сосны кедровой и существенно н:;,.е у cociüí o6irai:or.cinton /63/. ?.!еявядозке различая проявляются такго при сопоставлении систсн К'.а-лоходов, расположенных я .твое.

Характерна гетерогенность по указанным енатсмкчеспим хгопвиякау дли отдельных сссен одного и того г.с вида. Аналогичные дакныз повестка по составу хивяцн, вязкости ее. Следовательно, т'.ептпп различил ио мепрадовом и внутривидовом уровнях. Кроне того, пиепг значение фенологические аспекты, связанные со скоростью развития систем смодоходов, ростом н одревеснением побегов, формированием почек и т.п. Формализовать все отк отлитая позволяет аяяон ПупзеЯ-ля, но основе которого мы разрзбота.тя модель для исследования энто-моустойчивостн сосен, зависимой от интенсивности смоловчдоления. Из анализа этой модели следует, что онтоиоусгойчивость ссст определяют в первую о»*орздь количество и диагзтр смолоходоа в нрр?-'»-ной нора и хзос (ряс.2).

,Для~зСесохозяЙетвекной практики важна зависимость: увеличения роста соснОвмх культур по высоте я диаметру неизбежно сопровождается снижением уроьня их онтокоустойчпвости. Следовательно, увеличивая прирост деревьев, надо компенсировать нежелательное ослабление резистентности насаждения к вредны:« организме«. В ряде случаев >;о:гло вместо сосны обыкновенной культивировать крымскую (черную), по::пэптель энтомоустойчнвостп которой на порядок вше (см.табл.2). Зтот пряси дал блестящие результат:.' при облесении Нитшоднепрозскак песков. Сосна ярикская здесь практически не страдает ни от иобего-вьюнов, нм от соснового шелкопряда, который рагккеазстся толыго в посадках со am с бшснозенноЯ.

Предложенная модель иэсокнзнио полезна при селекции »итемоусгоЯ-чяеыл форм сосны обыкновенной /59/, а также для взыскания споообои повышения физиологической резистентности насэздеккй в критические периоды фенологии развития соснн п вредителя /10,18,38,57/. 11од сиятельные результата показала внекорневая подкормка сосен растэороч мочевины (о?) я сочетание ез с водной вытяжкой (1:10) суперфосфата. Это повысило интенсивность с:.' ол о пудэл с; и я из побегов а 2 «,5 и 3 раза, соответственно, что вызвало гибель более 40 а Ь0$ молодых гусениц сосновой вкеичатокрыяоЯ моля. Не меиее рсэуЛьтотпвигм окезп-лось опрмехчвзнив верхних «y^osoit сссен водекка растзоргна токах

Рис.2. Исследование модели энтомоуетой-чивости сосны, зависимо!! от кнте.чсивкос-• ти ввдедения яисицы

Таблице 3

Лропюз энтомоустойчивостя по числу (а) и диаметру (й) сколоходоб б почках сосен: обыкновенной (Об).чзриоЯ (Чл)»кедровой (Кд)

Доля !_Результата измерений

высоты! почки !• г и (в шт.) ! <1 кки)

Об - Чр - Кя ! Об - Чр - Кд

3/4 14 - 29 - 31 32 - 55 - 99

2/3 18 - 30 - 34 35 - о4 - 108

1/2 22 - 28-36 38 - 80 - 114

1/4 22 - 28-37 46 -129 - 119

Средн. 19 - 29-35 38 -82-110

Доля т _Сопоставление с Об

55^ п , а4 , п-а4

! Чр - Кд ! Чр - Кд Мр - Кд

3/4 2,0 - 2,1 8 - 45 I? - 95

2/3 1,7 - 1,9 12 - 94 20 - 183

1/2 1,3 - 1,6 19 - 78 24 - 12с

1/4 1,3 - 1,7 64 - 45 84 - 77

Средн. 1,6 - 1,8 25 - 66 36 - 120

- 29 -

антитранспирантов, как латекс (,ó,2b£) и сульфитно-спиртовая барда (9,0%) ~ смертность гусениц в пределах 60-07%. ó 4,7 раза повысилась интенсивность смолов'вделения на участке внесения аммиачной селитры (азота 100 кг/га) и обработки латексом.

Итак, учитывая взаимную адаптацию дендрофнллофагов и корьевого растения, мотшо предотврачутгь или ослаблять вспышки массового рйзшгояенхяя насекомых d сосновых насаждениях /30,44,61/. Следует ответить, что зависимость численности вредителей от жесткости хвои (Ижезский,19б0) и токсичности отдельных терпеноидоз (Руднез, Смедянец,1969) предоставляет дополнительные возможности дли практического использования факторов энтсмоустойчивости я системе за-цчти квсакдений сосны от децдрофиллофагов.

б. Адаптации теленомусе и соснового шелкопряда

Изучались признака ЯТГ, обеспечивающие высокий уровень спе-цпаяизвции к СШ. Основное внимание уделяли поведенческим адепта-цппм имаго, поскольку этот аспект хознино-перазитных отношений о значительной степени определяет эффективность, перспективность ;; тактику практического использования онтсмофагов (Тобиас,1971). И из случайно, к паяным свойствен их относят поисковуо и рассзлн-телыгую способность (Ижевский,1990).

Применительно к теленоыинаы и некоторш друпш яйцепаразнтаи сссбсо значение энтомологи лридзшт явлению, которое принято отождествлять с гёорезией (Тряпицын и др.,1982; Козлоо и КононоваД983). Рассечение взрослых особей ЯТГ с помощьо бабочек хозяина (пол их из указан) впервые было обнаружено в условиях лесов Сибири (Кодо-ииец,1957,1962) и Восточного Казахстана (Костин,1957,1958). Вне ссмысния, закрепление ЯТГ на теле бабочек ira позволяет хозяину ускользать от яйцепаразкта при миграциях в неповрежденные насаждения . Но такая констатация отнюдь не раскрывает сущности явления и па позволяет з полном объеме оценить вакиость его для биометода.

йря сборе и изучении яйцепараэитов во всей мирз давно и широко используется метод приманочных яиц, в сснове которого лежит представление, что именно они являются предметом поиска этих энтсмофа-гоэ. Однако такая методика оказалась практически неприемлемой для ЯТГ. Тая, з экспериментальном сосновой насаждении, где на двух пе-рссзкзгщлхся под пряыш углом визирных линиях равномерно размести-

ли яп деревьях 104 примвиочиыс яйцекладки Си (искусственные, иб ; иц трех категорий свекести), а в центре произвели выпуск около За0 тыс.особой ЯТТ, паразитировйнньии оказались только 6 якц иг II ,Ь 'л.'сяч, использованных в опыте. В других случаях, при уровне зараг.с-нност« естественных кладок в затухающих очагах СЛ до 80%, приманочные, яйцекладки не привлекли санок ЯТТ /39/, хотя в .чабора-' •.с'лоа виварии они не пренебрегали ими. Сходные результаты оцубкк-г.о!>1нн Б.И.козяог-ыу. (1963) по с1.онрск0му шелкопряду, которого ЯП не оглкчает от СО /39/. Иную картину дает размещение приманочных яиц шесте с девственными санками в одной из опытов зараженность возросла до 54% против 0,3-0,6$ ь контроле /62/.

Лабораторными опытами установлено, чго копулировавшие саикп СИ менее атурактивны, чел девственные. Последние, даке умерщвленные, привлекали достаточно иного особей ЯХТ. Особенно высокой вттрак-■пшностьа отличалась скальная часть бршка. Соответствующей активностью обладали такгсе экстракты из этой части тела. Следовательно, привлекавшее самок ЯТТ вещество, нвйрочон, содержится в половом фароасне хозяина.

Таким образом, ваинейаим адаптивна признаком ЯТТ является способность к целенаправленному поиску хозяина путем ориентации на привлекающее вещество, выделяемое его девственными бабочкам». Этот признак проявляется в течение практически всего вегетационного. периода со времени выхода имаго из иест ошдовки. Наиболее интенсивно ЯТТ летит на девственную самку хозяина в сумеречное и ночное время.

Бабочки СИ реагируют на возрастание относительной плотности популяции ЯТТ частыми перелетами в период откладки яиц и соответствующим увеличением -ясла мелких кладок, что позволяет сохранить от гибели часть потомства. Таким образом, вшзвлештП адаптивны,"! признак ЯТТ сопровождается весьма ввжнада биологическими еффектеаа, которые проявляется но организЕ'епноы и популяционнон уровнях.

Адаптивные особенности ЯТТ /3,5,17,21-23,30,42,64 и др./ позволяют существенно усовершенствовать практические аспекты и тактику применения его: установить оптимальные сроки выпуска, разработать методы привлечения или отвлечения, способы своевременного учета наличия естественной популяции и увеличения ее плотности, приемы получения ¡заточной колонии для размножения или переселения. Вполне положительные результаты получены от использования ЯТТ после пре-

- 31 -

дварительного снижения численности СШ истребительнши обработками, но до массового появления бабочек /¿ц/

Особенно перспективно применение ЯТ1 в потенциальных очагах для предотвращения угрожающего увеличзния численности хозяина, г.е. э презенгившх целях. В таких насаждениях ЯТТ широко распространен /83/, но ко времени появления бабочек (июль) его может оказаться слишком «ало по многим причинамт.ч. из-за плохой зимовки. С пемощьв девственных самок хозяина, вносимых в лес в мае-гаэнз, оценивапт не только сохранивяуюся часть природной популяции ЯТТ, ко я узеличиваэт ее плотность. {Многолетнее использование такой тактики на стационарах в Гомельской области и смежных областях позволило одерживать возникновение очагов СШ в течение четверти взка. Однако дополнительно потребовалось разработать электрофороти-чэский экспресс-метод для ранней диагностики паразитированных яиц и гусениц СШ (исп. асп.Емельянов И.!,1. и др.,1990,1991).

Наоборот, истребление популяции ЯТТ химическими обработками сосняков в Белгородской и Тамбовской областях привело к массовому . равииояекка СШ. Эти данные целиком подтверждают мнение, что ЯТТ "ргиает судьбу популяций соснового и сибирского пелкопряда" (Коло-мкоц,1989).

Следовательно, ЯТТ позволяет корректировать знтсыологкческуи ситуация в лесу. Для выявления критических случаев и содействия размножении яйцэпвразита нужны девственные санки хозяина, которых льлучаом ускоренной выкормкой гусениц СИ, осуществляемой в марте-апреле /03/. Для этого желательно располагать специальной культурой СШ, которая позволит решить более широкий круг проблем биоаэ-?ода. Например, получение высокостабильной хнтиназы /82/ для кардинального улучшения микробиологической защиты растений.

7. Адаптация ВТ к фитонцидам сосны

Сравнительные полевые и производственные испытания, проведенные в ряде очагоа массового размножения соснового шелкопряда, показали, что энтобактерин и инсектин в условиях Восточно-Европейской равнины обычно уступают по ряду показателей таким препаратам, как дендробациллин, продуценты которых вццелени из мертвых гусениц ыонофагов, питавшихся хвоей сосновых /5,30/. Лишь отчасти это мояно объяснить классическими представлениями о специфичности действия отдельных серовариантов, или подвидов ВТ (Вейзер,1972). Од-

нако такая трактовка результатов испытаний но может б полной нерз удовлетворить, поскольку в опытах использовались таю-о изолятц ВТ, и препараты на кх основе, серологлчзски идентищшз, относящиеся, в частности, к первому серотипу.

С другой стороны, биологическая эффективность биопрепаратов зависит, при прочих равных условиях, от кордового растения, поскольку фитонциды защищают насекомых от бактериальных болезней (йолкон,197б). Действительно, культуры ИТ, на основе которых вы-пусксатся препараты, проявляет различные уровни толерантности к анабиотическому потенциалу сосны, а такие других древосных пород, огличявгивсся высокой фитонцидной активностью. Кроме того, общеизвестна незначительная способность бактерий адаптироваться к воздействию антибиотиков, в т.ч. растительного дроисхоядення ШЬен-ивн, Дербенц»эва,1976). Преимущество девдробациллина, по-видимому, обусловлено естественной адаптацией штамма Е.В.Таяаиаева к антибактериальным веществам сосновых, поскольку продуцент был сыдолен из погибшей гусеницы сибирского шелкопряда (Талалаев,1956,1230, 1966 к др.). Продуценты же знтобактерина и инсектинаг из могли иметь такого естественно возникшего признака, так как бшш ввдедв-ны, соответственно, из дубоволистного шелкопряда впитается ЛИСТЬЯМИ плодовых, ив( осины) и из вощинной моли.

Основу рабочей гипотезы наших работ с ВТ составляло представление о тоа, что бацилла, содержащаяся в препарате, при прочих равных условиях, кокет обеспечить более высокую эффективность 1'.п-крсбиологической защиты сосновых иооавдекий, осли она будет адаптирована к условиям, определяемым бактерицидное?:^ кормового растения. В атоу случае гусеницы филлофагов при обработке леса будут погибать не только от "заводского" токсина, содержащегося в пр-зпа-раге, но такяс от комплекса сштомоцадшх метаболитов (с т.ч. ферментов огрзссии), »оделяемых бациллой при прорастании споры и развитии микроорганизма внутри насекомого /8/. Кроме того, при вероятной перекрестной устойчивости к антибиотически« веществам, кого-рке широко распространены в природе (Егоров,1979), ыожко надеяться на получение дополнительных преимуществ от использования итвммз ВТ, устойчивого к фитонцидам сосны.

Бациллы группы БГ широко распространены в сосновых биоценозах,' в т.ч. в пепулрц/г.х соснового шелкопряда (Лескова, Рыбина,1970) и других хвоегръ'зучих вредителей сосны. Здесь они подвергаются постоянному яоздейстки» антибиотических веществ, продуцируемых сос-

ной /50/, в т.ч. когда клетки ЗТ находятся в лесной подстилке, в трещинах коры стзола и ветвей, в трупах гусениц и в коконах с погибшими особями, в момент.переноса их воздухом, каплями осадков, стокавцики с хвои, летающими и ползающими насекомыми и другими животными. Это сбусловлено, а первую очередь, летучими фитонцидами, в значительном количества выделяемых сосновыми древостоями в атмосферу (Сгелель, Чуркин,1982). Кроме того, воздействие сосны на микроорганизмы резко зозрастает при контакта с поверхиостьз хвои, чзрез которуэ происходит змиссия антибиотиков. Но особенно жесткая антибиотическая ситуация для ВТ возникает в момент измельчения таанзй инфицированной хвои чоластями насекомого и продвижения по плцапарятольному тракту.

Дгч создания атсмма ВТ, способного противостоять модному фитонцидному потенциалу сосны, была разработана и осуществлена широкая программа научно-исследовательских и опытно-произЕодствйнных работ (табл.4). Она предусматривала, в первуя очередь, максимальное пепользовзмио иодкфнцирусгцзго воздействия крупных массивов сосно-гмк лесов на бациллы ВТ, обитавшие (циркулирукдио) в них. Программа вилзчала з себя несколько этапов, икеа^их целью отбор исходного нсояпта, спгциальноз лабораторное седегщиокированио, проигзодстсбн-цуэ оценку штамма на продуктивноСч-ь и устойчивость к фаголизису, а гакзв исшггакая препарата ко нескольким критериям, определяющим ого потрзбглельспие качества (см.табл.4). При выполнении работ вгвпвХат критерием являлась сценка вирулентности ВТ по отношение я гуеешцаа дгадрсфгллофаигз на асгесчеотт яорио (см.тябл.4, я.2.3 и п.3.3). Основным тест-объектом служил ооснсеыЗ шелкопряд.

Таккы ибраяом, мы суцесгпзшю дополнили широко распространенную и достаточно плодотворную концепции использования бащедл ВТ

продуцентов кристаллов эндотоксина и других знтсмоцядных токсикоз в условиях заводского фзементера. Детальгай анализ по атому »опросу приведен в обзора /8/. Эндотоксинам я териостабильному ак-аотоясэду, коториз седзрза^ся в препаратах ВТ, -ш скяошш отводить роль шмунодопроссентоз Дб,-33,68,69,72,76/, оодоблявщк организм §:гдяе#агз и своооЗътзувщих проиианспэннп бациллы сквозь перитрсфи-ческуа мембрану и хипачний эпителий в мкиечкы-з волокна и гемоцоль, гдэ ыотЕег реализоваться весь ьнтемпцидный потенциал птеыма (рис.3).

При поиске исходные культур предпочтзииз отдавалось наиболее вирулениг-га для девдро$илдо.$агов и «,ысокопродуктивнш по терыеств-

Таблица 4

ПрогрЕмма селекции штамма ВТ, адаптированного к бактерицидному потенциалу сосны обыкновенной

Этапы

! Факторы и критерии. Содержание работ

I. Использование естественной адаптации

2. Использование гетерогенности бациллы

3. Селекция □таима

4. Производственная сценка

5. Испытания препарата

йакторн окружающей среды:

1.1. Регион и еона - ОДТШАлЬННЕ для СОСНЫ

1.2. Биоценозы - СОСНОВЫЕ, А1-А2 Факторы, аависимыэ от хозяина-насекомого

1.3. ХБОЕГРШЩИЕ ЧЕШУЕКРЕиЫЕ, ПОГИБШИ ессбн

1.4. Питание - ЗРЕмОЙ ХВОЕН СОСНЫ

2.1. Морфология колоний - 5-ФОРМА

2.2. ,Споро- и кристаллообразование друнное, кристаллы крупные, стабильной формы

2.3. Вирулентность - высокая для ДВДРОЙШШ-ВДГОВ на естеотв. корме, в т.ч. на ХВОЕ

2.4. Продуцирование ТЕРМОСТОЙКОГО ЭКЗОТОКСИНА и др. энтомоцидных эквометеболнтов

3.1. Спец.культиЕироваине - о ЭКСТРАКТОМ из ЗРЫЮЙ ХВОИ сосны

3.2. Моноклонирование - из ЗОН УГНЕТЕНИЯ

3.3. Тестирование на ЭНТОМОЦВДНОСТЬ и УСТОЙЧИ-ВХТЬ к ЭКСТРАКТУ ХВОИ оооны

3.4. Контроль по морфологии колоний и клетег, споро- и кристаллообразованию

3.5. Идентификация фнаиолого-биохимичгсхаэ и серологическая

4.1. Продуктивность штамма и чувствительность к бактериофагам (фаголизису)

5.1. Персистентность в филдосфере деревьев

5.2. Эффективность против ДЕНДРОИШОФАГОВ

бильному экзотоксину изолятам (см.табл.4, п.2.4). Последшй, как известно, обладает широким спектром поражающих вффектов, проявляющихся не только летальным исходом для личинок, но и нарушениями дальнейшего развития вюшвших особей, сникеяием плодовитости имаго и жизнеспособности последую,сих поколений. Эти аспекты детально изучены многими ученши, особенно представителями ленинградской екокы - работы Н.В.Какднбина, его учеников и последователей, А.Я.Бесковой (1975 г.) и других.

Г.Е'ГАВОЛКТЫ, поражающие вредителей ГСНЕ- ТЮРИНГИИ ДПГХЕЛ ; зталеп

Вн КС:-;1лЕ1(С ТОКСИНОВ ВДВ.ШИСВ АГРЕССИИ: тярмостаб. экзотоксин, фосфолипаза .хитиназа и «> - -

1 : ТОКСИН оболочки СПОРЫ

лч / (дельта-зндотоксин)

Ем А \ ЭНДОТОКСИН КРИСТАЛЛОВ

г / - протоксин, белок

Кк А; Д „л 1ЕГШГЛАБ. ЭКЗОТОКСИН водорпствориммй или модифщироаашпй Следы •и-ь -

Д б \ ... "Ч'ТС'ВЧ фагостимуляторы пгп/п ' антирезмстенти и• фотопротея г ор?; аитиокенцантн ....................псилип.и другие - ■5- ■1-

Ркс.З. Эптсноп.иДгпЛ потеннипл птвм:.:а Н1ВТ-5072 и препаратов на его сснозе: Бн - образующийся внутри организма градлусг.,!, Ем - в а-арменгерэ, как" биомасса для изготовлемш препаро1:.! спорово-кристаллического типа, К;к - оставдийсп в культурэль-ной жидкости (или утилизируемый), Дб - ссхршшекый и пешка-ом:гл добавками, вводинши о препарат или рабочую жидкость

Таким обрльсп, и нййлй роботе с ОХ пкдоит сделан па' полуиь-.'в ^¡юлрйаяротп, э которое основньи компонентом является яиввл бппил-лэ (спорн), но не гсксиадше для ипсексмих вецзстзв, син-?саару<шб 'мтроорганнямо:-; в ф.гр;<гнт«рз /5,8,19,30,23554,01/. На основе луч-ги:с природных иэодгтеа ВТ, поделенных из погибших гусениц СП, сначала были наработаны и испытаны экспериментальные образцы пргсйре-топ под условии.:« наэвания-щ ГОЛ В-40 к ИД Б-50 /о,32 к др./. По цфрктнЕностп первый сказался иа уровне павеетн»-«:, й последний прз-т-'лап их. Лсэгону продуцент ГУЛ Б-50 б(и испол: дян даздизВзд-го усиления адаптивного признака кулштяровошс-и б питательной среде с экстрактен пч зрелой хвоя сссш (см.табл.4, п.3.1) и коиокяс-шроватшм кз зон уптчния (см.тао'д.4, п.3.2) для получения '''5,14,50/. Этот тт?:м оказался з 35 раз устойчивее исходного лзояя-Л 4/. Он и спсрог.о-криег-аляичвский препарат кз его основе прозяи

всесторонние испытания, подтвердившие перспективность адаптирования продуцентов к антибиотическим веществам сосны. Следовательно, повышение эффективности микробиологической защиты леса с применением препаратов ВТ возможно на основе использования естественных явлений, происходящих в биоценозах без вмешательства человека. По-видимому, ото плодотворный путь ослабления темпов возрастания рэзисгеотности вредных чешуекрылых к бактериальным препаратам ( Anderaon^.992), в которых основным действующим компонентом признается эвдотоксин, его инсектицидные фрагменты I агопзоп et al. 1991).

Высокая экзотоксиногенность штамма-продуцента гомелина Ш.БТ-Г072 (по авт.св-ву СССР 11 477190) позволила организовать утихкза-ц:ш тормостабильного экзотоксина, остающегося в культуральной коети после отделения спор и кристаллов, для выпуска препарата ту-рингина - кнсектицидного'средства, перспективного для использования против широкого круга вредных членистоногих. Хотя все культура ВТ синтезируют хитиназу (Тиунова,193Э), надежда на попутное получение ее на оправдалась, т.к. в культуральной жидкости из растительного сырья накапливается сяипком мало этого фермента. Кроме того оа оказался крайне нестойким. Введение в сроду коллоидного хитина . должно было бы индуцировать синтез хитиназы, но сна, по-видимому, прочно соединяется с иадуктором к становится практически недоступной .

Теорзуическое оаидаше, что птамм, устойчивы?! к антибиотическим веществам, обеспечит болое высокуа псрсистентпость пргпарэта, псдаазрвдеио экспериментально путсл подсадки гусениц ка обработайте сосны через 3, б в 10 суюк поело опрыскивания /5/ и оценкой уровня сохракашш внанеопосеЗностп спор ка поверхности яистьэв Шнвоха, Ъшчз.чко,1980,1981). Во всех случаях действие вбиотичзо-ких факторов, дезактнвирузщкх споры, било одинаковым для всех препаратов, Поэтому ыоако полагать, что преимущество гомеяина сбус--эвдеио устойчивостью штамма к бактерицидным едделбкйяы древомшзс рООТСПИЙ И ВПИфИТИОЙ иихрофаорм ( Androwa, Hlrano, 1991).

Предлокопный нами штамм не ввдодлд собственного фага и оказался устойчивым к другим фагам ВТ, ослокняэщим производство бактериальных препаратов. При тестировании десять» производственными фагами он проявил восприимчивость только к двум из них, причем чувствительность била ниже, чем у эталонного штамма К5 49-5, использу-

смого для производства дендрсбацшшина.В результате,частота фзго-лизисных ферментаций у гомелина самая низкая (^реймпн и др.,193П.

По денным завода "Прогресс", продуктивность штамма ШВТ-5072 при культивировании на неосзетленной дрояжеполисахаридной среде оказалась Екле, чем у эталонного итямма 202, который относится к тому ко подвиду ВТ. В среднем за три года содержание спор в культуральной жидкости оказалось на 70е? выше. Это дает основание полагать, что толерантность птамма к фитонцидам сосны сопряжена с устойчивость*) к другим биологическим ингибиторам растительного происхождения, которые попадавт а питательную ерэду и могут сдерживать рост плотности бактериальной популяции.

В целом; адаптивный признак толерантности штамма Н1ВТ-5072 к антибиотическим веществам сосны обыкновенной обеспечил при про-мшяенном использовании снижение себестоимости производства гомелина по сравнении с дендробациллином на 16,7$ за счет уменьшения потерь от брака С76?Г.), расхода сырья (12,6$), знергич (2,9%). Это послупило основанием для Евдачи азтораы знака "Изобретатель СССР". Кроуо того, гсыояин сказался наиболее дешвзда биопрепаратом.

Лутзая опытная партия гонелина, титром 30 млрд.иизнеслособних спор в I г, била изготовлена Киевским заведем биопрепаратов в 1971 г. Сна соствстстзозала всем требованиям технического регламента, отличалась не только высокой знтсмоцидностья, но и хорошей ссхроннсстьз в течение не уеизе 6 лет. Производственные испытания проходили образцы гоаелина, изготавливавшиеся Бердсхим и Степио-горекли загодетн.

Гоызлин а качество истрзбительного средства, :га;; правило, но уступает другим прзпарптс?.; ВТ, в т.ч. зарубетлкя, хотя в его сос-тазз практически отсутствует специальные добавки, поонаавцие зн-токоцядиуз активность и сохранность (см.рис.3). Особенно хорошо прзкмуцэства гоизлинз проявляются, при использовании против хвоэ-грызуг^х чеяуекрьяых, вредителей зфироиаслачных культур, а таккв протяз совок, которые считаются маловоепршгмчип к ВТ.

Итак, имеется достаточно материалов, которчз спидетельствувт о ?си, чго адаптация штакма Ш.ВТ-5072 к'антибиотическим веществзм сосны позволила реализозать концепции полного использования знто-мецидиого потенциала ВТ, проявляющегося при прорастании спор и развитии бзциляи иеяосредстгенно в организме восприимчивого фил-лс^га, Это един га перепек^ивинх путей повшения эффективности микробиологической завдгаы лес8.

8. Реакции дендрофиллофагов на ВТ и контактные инсектициды

Реакция дещрофиллофагов на организмеинои и популяционлом уровнях по отношении к ВТ и другим средствам снижения плотности популяции представляет не только научный интерес. Выяснение подробностей этого малоизученного явления имеет вполне конкретные практические аспекты, определяющие тактику применения препаратов, способы повышения эффективности, методы оценки ее.

Получение исходных данных по эффективности применения современных контактных инсектицидов в лесу не представляет особой сложносги, поскольку насекомые вскоре после обработки теряят способность удерживаться в кронах и падают на расчищенную площадку или учетный полог. Для проявления эффекта' от препаратов ВТ требуется время и тепло. Однако фенология большинства дендрофиллофагов допускает обработку очага, как правило, в апреле-начале мая, когда часты похолодания с температурами существенно ниже минимального уровня, который считается благоприятным Для достижения летального исхода от ВТ. Кремо того, гусеницы, получиваие даже достаточно большую дозу препарата, имеет время, чтобы закрепиться в кроне, поэтому после гибели немногие из них опадает на учетные средства.

Экспериментально установлено, что после инфицирования корма препаратами ВТ спорово-кристалличоского типа гусеницы практически сразу на 91,3-98,9% снижают интенсивность питагая /43,71/, причем эта трофическая реакция, сопровождающаяся защитным эффектом по отношению к насаждения в течение не иенее 15 суток, почти не заЕиснт от температурных условий (в пределах, допускающих потребление корма) и от дозировки препарата (0,5 и 2,О%). Тем но менее, повшоиная концентрация в первые 3-5 суток несколько сильнее сникает выделение экскрементов /71/. Гусеницы при 12-15°С на протяжении 15 дней обычно остаются живыми. При 20-2о°С смертность в первую неделю после обработки намного ниже, чем показатели защитного эффекте; лишь к концу второй недели гибель гусениц существенно возрастает /43/.

Таким образом, вследствие особенностей трофической реакции гусениц на препараты ВТ, показатели отмирания популяции не отражают фактического уровня защитного действия, особенно при температурах ниже оптимальных. Поскольку обработки предпринимаются для защити насаждений от повреждения, результативность следует оценивать в первую очередь по защитному эффекту. Если нужны показатели смертное-

ти, соответствующие учетные работы можно проводить не ранее, чем через 10-15 дней после опрыскивания. Не оправдано стремление повысить эти показатели в прохладную погоду за счет увеличения нормы расхода.

Наш исследования показали, что прекращение питания гусениц вскор« после поглощения кристаллов ВТ представляет собой более сложное явление, чем состояние, обусловленное нарупением перистальтики пищеварительного тракта, которое необходимо для прорастания спор, развития бактерии и завершения процесса летальным исходом. Нет оснований сомневаться в справедливости этих классических представлений. Однако наши исследования и наблюдения свидетельствуют, что, проглотив некоторое количество спор и кристаллов ВТ и прекратив питание, гусоници предотвращают поступление в кишечник новых порций биопрепарата. Такую ситуацию полезно рассматривать как защитную реакцию, рефлекторно обусловленную воздействием ВТ на организм восприимчивого насекомого. Особенно наглядно это проявляется при неблагоприятных температурных условиях, высокой резистентности популяции и при использовании биопрепарата, обладающего недостаточной энтомоцидной активностью: многие гусеницы выздоравливает, постепенно возобновляют питание и завершают развитие /46/. Процесс сопровоядается последовательным снижением защитного эффекта, определяемого путем сопоставления количества экскрементов,опа-дввщих на опытном и контрольном участках до обработки и поело* /8,12/. В результате биологическая эффективность, вычисленная по остаточной численности вредителя мохет оказаться недостаточно высокой.

Хлорофос и другие контактные инсектициды в нелетальных концентрациях вызывают у гусениц деццрофиллофагов диаметрально противопо-логнуя трофическую реакцию. Испытав относительно слабое воздействие, они существенно усиливааг интенсивность питания. Это наглядно проявлялось даже при авиационных обработках, иогда использовали технический хлорофос с расходом в пределах от 25 до 100 г в 40-50 л/га рабочей жидкости. Инсектицид, как правило, дает отрицательные значения показателей защитного эффекта АО/, что свидетельствует о том, «то гусеницы вьделяют экскрементов больше, чем на контрольном участке (табл.5).

Таблица 5

Различие в интенсивности питания гусениц на соседних участках соснового леса, обработанных препаратом ВТ и сублетальной дозой контактного инсектицида

Вариант [Защитный эффект (% 'контроль) на день ; с поправкой на после обработки

! 5 ! 7 ! 10 ! 15-й

Препарат ВТ (ДБЦ) Контактный инсектицид (Х$С) 92,4 -53,6 91,5 -29,6 98,2 91,4 -121,6 -156,8

Таким образом, если спорово-кристаллический препарат на 91-9В% снизил интенсивность потребления корма, т.е. повреждение кормового растения, то под воздействием синтетического инсектицида ввдеяоние акскрсметов возросло в 1,5-2,5 разв против контроля. Аналогичная результаты получены для многих видов девдрофиллофагов. Это общая закономерность, причем она сопровождается повышением резистентности вредителя к инфицировании препаратами ВТ (табл.6).

Таблица 6

Возрастание резистентности гусениц к ВТ при слабых воздействиях химическими инсектицидами

Фитофаг { Препарат*/ о } концентрации

Выживаемость (проц.) Шсдса те-

вариантам ¡срави. с Г ВТ : 1(мяг/лрец)

9 100 кат

20 225 718/235

27 307 601/197

40 450 772/253

50 560 762/250

II 100 23,7 Д 00

23 209 30.7Д30

34 309 28,5Д20

49 445 30,2/127

64 580 35,ЗА 49

Непарный пелкопряд

Стеблевой мотылек

Гомелин 0,02%

2-Ю"3 2-Ю-4 •Ю-5 ГШ1 + ХСС 2-10"6

гш хгс гмл + х$с

гьих + Х4С 2-

Битоксибациллин 0,А% БТБ + ЛМБ 3-10"8 БТБ + ШТ 3-10"^ БТБ + Х$С 8-10"^ БТБ + Э№ 5 аО"5

Примечание. I: АКБ=>вмбуш, ВЛТ=волатон, ХСС=хлорофос, Э1Ф=этефос; 2: по д.в.: 3: для №1 - куколок самок в сравнении с вариантом без обработки (305 мкг), для мотылька - гусениц 5-го возраста

Из табл.6, в которой приведены дакныа по непарному шелкопряду /73,76/ и обработанный нами материалы Н.И.Лысенко (1987) по стеблевому мотыльку, следует,, что все инсектициды з палых дозах весьма существенно пспшслт жизнеспособность насекомых по сравнения с контрольны;,) вариантом, когда препарат ВТ используют без токсической добвшся. Возрастает также масса теда гусениц и куколок, увеличивается плодовитость имаго /16/. Характерны рост уровня выживаемости с уменьшением концентрации инсектицида, в частности хлорофоса, и зависимость от действующего вещества (см.табл.6).

Оценивая возможность сочетания бактериальных препаратов с малыми дозами контакт5шх инсектицидов, следует иметь ввиду, что многие из них, особенно фосфорорганические и пиретроиды, снижают зф-фэктиЕность ВТ. Это свидетельствует о наличии иммуностимулирующего сффзкта низких концентрация химических средств /73/. Во всяком случае, известно, что больпинство щшунодепрессантов з минимальных дозах проявляй? стимулирующее действие на организм животных (Петров, Манько,1971). Примеров стимулирующего влияния сублетальных дозировок и остатков инсектицидов на поверхности обрабатывавшихся расте-1шГ< известно достаточно много Л 6/, (Хонн*1966).

На основании собственных исследований и обобщения имеющихся раэ-

IDOfOI

1 . 3,-

а е-.

Л

со

а к

г;

о

I I

Z

У

У

Рис.4. Реакция филлофагов на пестициды: иммуностимулирующий (1) и депрзссиру-ющий (2) эффекты. 3 - деструктивное действие на споры и кристаллы ВГ; отмечены пределы допустимых дозировок пестицида: минимальная (мин.), максимальная (макс.) и оптимальная (опт.)

О

10

'¿О лД пестицида 40

розненных дашак мы предложили схему /16/, иллюстрирующую реакцию филлсфзгов на относительно слабые воздействия пестицидов, при которых погибает не более 30-40$ личинок (рис.4). Г'го схема акцентирует в:а:мониа на двух основных эффектах, ишуностимулирующем /77/ и подавляющем резистентность, которкэ могут проявляться одновременно. Конечный результат зависит от препарата и дозы, попадающей в организм насекомого, а таяае еще от одного эффекта - стимулирующего :т~

\

- 42 -

теисньность питания (си.табл.5). Бее аспекты этой проблемы рассмотрены в специальной работе А б/. Здесь лишь отметим, что для подавления резистентности гусениц к ВТ лучзин средством являются игни-бкторы синтеза хитина /20/, a также токсичные метаболиты ВТ, в частности термостабильный экзотоксин /33/. Исключительно перспективны препараты с хитинолиткческой активностью /16,70,82 и др./

Следует отметить,-что препараты ВТ в ¡.¡алых дозировках также позлят резистентность гусениц. Во всякой случае, повторные микробиологические обработки через несколько дней после первой, оказываются безрезультатными. Этот аффект подтвержден экспериментально. По-видимому, бактерия ВТ не мелет считаться только ентомопатогеном. Она, также как многие другие бактерии, способна резко менять уровень вирулентности, например путем перехода из -формы в R. -форму. ilvseTCH достаточно много косвенны:: и прямых свидетельств того,что ВТ в природных условиях монет быть полезной для деццрофиллефагов, стимулируя их рост н повышая щштваемость. Аналогичные данные известны и для других онтоыофильных микроорганизмов, в частности для микроспоридий (Исси, 0нацкий,1964, и др.).

Бактерии ВТ постоянно присутствуют в лесной подстилке и пищеварительном тракте деидрофиллофагов; у ослабленных гусениц ота бактерия может вызвать септицемии. Но пизнеспособныэ особи и невосприимчивые виды, очевидно, способны переводить ее в явирулентнуп форму, Еолое того, имеется достаточно много наблюдений, что бактерии ВТ могут быть полезнши для насекомых} в т.ч. для дендрофлллефагоз. i см не менее, массированные обргботкп очагос препаратом ВТ, наготовленным на основе высоковирудаих'ного вхагша, вызывали но только высоку» смертность вредителя. Они замедляли онтогенез и уменьшал!; плодовитость вейивших особей, увеличивали фснологкческуа гетерогеп-ность популяций фкллофагов, что благоприятствовало знтоисфагсы и насекомоядным позвоночным. Аналогичны последствия применения ингибиторов синтеза хитина и сочетания их с биопрепаратами, в т.ч. в содах (Буров и др. ,1991).

На биоценотичзском уровне обработки лесных насаждений контактными инсектицидами способствовали оздоровлению популяций вредных деидрофиллофагов /27/ за счет элиминации наиболее чувствительно* особей, пярезиткрезониш: и больных, носителей бактериальной и иной инфекции, гибели имаго многих видов энтомсфагов, опылителей цветковых растений, нпсексмьк-сяпрофитоо и продуцентов медвяной роек,

- 43 -

крайне необходимой, особенно в хвойних ня са^дсплях, для ткизнедел— тельности паразитических и хи'днкк видов. В результате происходило заметное уменьшение биологического разнообразия, выражающегося а сокращении численности многих деццрофильных видов членистоногих, снижении фенологической и- фенотипической гетерогенности их популяций. У целевого насекомого-фитофага, против которого била направлена химобработка биоценоза, практически всегда происходит отбор наиболее жизнеспособных и плодовитых особей. Поэтому вспышки размножения возникает чаще и они более опустошительны.

9. Программа биологически рациональной лесозащиты

Система использования в лесозащитных целях -биологических факторов, биопрепаратов и других срэдсгв воздействия на популяции лвсек&як-дефолнаторов (рис.5) в наибольшей степени примени!/.а к сосновым насаждениям /43,65,66/, которые, занимая небогатые и сухие песчаные и супесчаные почвы, нередко отличаются обедненнш составом флоры и фэукы, пониженной резистентность» к насекомым и возбудителям болезней, невысокой биологической устойчивостью. В перпу» очередь это относится я искусственный дрезостоям сосны обыкновенной. Тем на менее, основная часть нашей системы, которая исключает противопоставление биологических методов химическим, с успех си мохет использоваться также для рационализации защиты насаа-декий других хвойных и лиственных пород /45,55/.

Фундаменте» рззреботакноЯ программы биологически рациональной защиты лесных насаждений от насекомкх-филлофагов (см.рис.5) является хесоэнтокологичоский мониторинг состояния лесных биоценозов и четкая дифференциация мероприятий по целевому назначении /42,45/: общэоздоровительнце (первичная профилактика) и превентивной направленности - против конкретного дендрофиллофага (вторичная про-физзетика); защитные обработки очагов массового размножения.

В ослаблен::® насаждениях целесообразна в первую очередь мероприятия первичной профилактики, Могут они проводиться такае в относительно здоровых биоценозах, чтобы предотвратить переход их в неустойчивое состояние, способствующее размнокения фитофагов и г.аблагоприлтноэ для обитания членистоногих энтоыофагов и насеко-моядшк пoзвoнota^lй /3,4,5,11,17,28,29,30,44,55,64,85/. Основу первичной профилактики составляет яесохозяйственная-защита леса. 8 нее вкгзочени такзе специальные мероприятия по сохранешяо и пе-

ашиьиоз! ЭН10Ы0 ¡11асек0.м0 ка№0м0н ЭНТОЫО хитшаза энтомо инсекти

деревьев] фаги | пдше феромон патог. ису. токс. цвд

вторит!

ПРОФИЛАКТИКА -превентивн

е Фи л л/фаги отсутствуйте'

энтомоустойфшое насаждение

ослабленное насаждение

МЕНЕЕ 30-50% БОЛЕЕ 30-50%

ЛЕСОЭНТОМОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ И ПРОГНОЗ _ состояния лесного биоценоза_

Рис.5. Программа биорациональной защиты леса от хвое-листогры-зутцих насекомых с целевой дифференциацией использования биологических факторов и других средств в зависимости от лесопато-логического состояния лесного биоценоза

рсселстш колоний рыких лесных муравьев /2а,Т.3,34/, создании ремиз (очяжно-комплексный метод), повышении антибиоза деревьев, например удобрениями. Весьма хорошие результаты дает использование энтомоус-тойчивых видов и форм древесных растений, в частности сосен Л ,2^31/.

Вторичная профилактике может осуществляться в ослабленных насаждениях и в очагах с разной численность» вредителей. Однако основное назначение ее - не допустить увеличения плотности популяции, угрожающей 40-50?о-ко9 дефолиацией крон. Здесь перспективно использование специализированных энтонофагов, обладающих высоким поисковым потенциалом. Это теленомусы у многих шелкопрядов, яйцопаразит сос:ю-вьк пилильщиков руфорум и некоторые другие. Перспективно повкзекиа, антибиоза сосен в период начала питания отродивгнхея гус лиц. Хороший аффект дает внесение в достаточном количестве некоторых ентода-патогенов, особенно вирусов, грибов, использование кайрешонов к фэ-ромонов. Весьма перспективны обработки сублеталып&ш дозами ингибиторов синтеза хитина, а также ферментом хитинозой с цель» ослабления популяции вредителя.

Защитные обработки осуществляются только в очагах со значительной угрозой насаждениям. Могут применяться энтомопатогены и знтоно-токсинные биопрепараты, ингибиторы роста и развития насекомых, а такие мягко действующие пиретроиды.

- -

и;енкп состояния конкрятк'/х лесных б;;о:;оноэов должка проводиться специализированно» лесозащитной службой систематически. Надо постепенно отказаться от погоня за очагами, и о качестве работы лесопатологов судить не по обработанной площади и процентом смертности вредителя, а по состоянию древостоев, принимаемым решениям, назначению адекватных мероприятий и предотвращению возникновения очагов в обслуживаемом районе.

Основные выводы

1. Результативность природных факторов, способных сдерживать рост численности дендрофиллофагов, ограничивается вполне определенными биологическими и абиотическими барьерами, силу воздействия которых можно изменить или компенсировать.

2. Бактерии ВТ в ввирулентной форме практически всегда присутствуют в организме дендрофиллофагов. По-видимому, невосприимчивые насекомые и высокожизнеспособные особи восприимчивых видов способны подавлять вирулентность ВТ.

3. Клетки высоковирулентных штаммов ВТ, попав в критическом количестве в организм деидрофиллофагоз, размножаются там с выделением токсинов' и ферментов агрессии, ослабляющих защитные механизмы насекомого, что открывает возможность более полного использования их энтомоцидного потенциала.

4. Развитие ВТ внутри насекомого в значительной степени определяется Йактерицидностью коркового растения и толерантностью бациллы. Бактерицидный потенциал сосен феноменален - практически не известны бактерии, способные поражать их хвою.

5. Гетерогенность ВТ допускает селекционный отбор по устойчивости к бактерицидным веществам сосны, что подтверждается созданием штамма Н1ВТ-5072, используемого для промышленной наработки го-мелика и экзотоксинеодерксщего турингина. Выявлена сопряженность этого вида устойчивости с вирулентностью и персистентностью бациллы в лесу, продуктивностью и фагоустойчивостью при культивировании.

6. Прекращение питания гусениц дендрофиллофагов после заглатывания первых порций ВТ предотвращает дальнейшее повреждение крон, дожа при недостатке тепла для развития инфекционного процесса. Однако этот эффект обеспечивает выживание некоторой части популяции, поэтому он может рассматриваться как защитная трофическая реакция насекомого. Такую реакцию гусениц предложено ослаблять веществами,

- 46 -

стимулирующими интенсивность питания.

7. На организменном уровне низкие и ультранизкие дозировки контактных инсектицидов повышают резистентность филлофагов и стимулирует интенсивность питания. При сочетании с BÏ это может повысить летальность за счет стимуляции потребления инфицированного корма и выживаемость за счет усиления их резистентности. На попу-ля ци они ом и биоценотическоы уровнях контактные инсектициды способствуют оздоровлении дендрофиллофагов, отбору наиболее жизнеспособных особей.

8. Препараты ВТ на организменном уровне кратковременно повышают резистентность дендрофиллофагов к инфицированию, что при наличии защитной трофической реакции гусениц практически нсклзчавт целесообразность повторных обработок насаждений а течение 7-10 дней носле первой.

9. Защитную функцию перитрофической мембраны против проникновения бактерий в гемоцель ослабляют ингибиторы синтеза хитина и препарата, обладающие хитинолитичоскоЯ активностью. Препараты ВТ замедляют онтогенез и уменьшают плодовитость дендрофиллофагов, увеличивав!. фенологическую гетерогенность популяций.

10. Специализированных яйцепаразитов привлекают половые фероао-ки их хозяев, что обеспечивает их эффективность; они перспектива для использования в превентивных целях.

11. Антибиоз сосны против филясфогоа обеспечивается ыоиоторяе-нами яивицы, содержащейся в си; ол ох одах хвои и первичной кори. Тро- . фичаское поведение к выкиввекость личинок 141 возраста обусасЕйзгга насыщенностью тканой смол ох одами, iac расположением и стопсныэ сезонного развития. Интегральным показателем, характеризующим зависимую от монотерпенов энтомоустойчивость сосен, является интенсивность вьщеления живицы, которая подчиняется физическому закону Пуазейля. На основе этого закона предлояена модель, описывающая зн-томоустойчивость сосен: • гДе:<^ и d- ~ число и дигметр каналов, р и s; - давление и вязкость живицы, L и D - длина и диаметр почки, побега, хвои.

12. На основе проведенных исследований, учета имеющегося опыта

и действующих нормативов разработано программа биорациональной лесозащиты, предусматривающая использование биологических факторов главным образом в общеоздоровительных и превентивных целях. Защитные обработки также предлагается дифференцировать на истребительные и превентивные.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполнен комплекс научных изысканий», позволивший на примере еоверзенствопания биологических методов защиты сосновых насаждений Восточно-Европейской равнины определить пути экологизации и повышения эффективности лесозащитных мероприятий против хвое-лис-тогрызущих чешуекрылых. В основе исследований - коадэптация организмов в системе, в которую вошли: сосна, как кормовое растение, насекомые, связанные с этой дрезесной породой, и кристаллофорная бактерия, способная поражать гусениц. Ведущее значение придавалось антибиозу ссснн по отношению к филлофагам и бактериям, определяемо?"/ свойствами кнвицц и интенсивностью смоловыделенип.

Изучены строение и специфика функционирования защитных систем смолоходов, расположенных в хвое и первичной коре. С учетом пряной зависимости интенсивности смоловццеления от числа каналов и диаметра их, возведенного в четвертую степень, предложена модель для оценки энтомоустойчивости форм и видоз сосны. Испытаны некоторые способы повышения резистентности сосновых молодняков к филлофагам путем воздействия на водный баланс Увон и побегов сосен.

На основе адоптации кристаллофорных бактерий к фитонцидам сосны разработана и апробирована программа отбора толерантных штаммов; создан и прошел многолетнюю всестороннюю производственную проверку соответствующий штамм, пригодный для наработки одновременно двух препаратов с высокой энтомоцидной активностью -споровокристаллического гомелина и экзотоксинсодержащего (из отходов) турингина. Преимущества первого обусловлены, главным об-рзаом, комплексом метаболитов, выделяемых клетками бациллы при г^зеитии внутри организма филлофага.

Выявлены некоторые новые биологические барьеры, предохранявшие многих особей дендрофиллофагов от гибели после инфицирования крнсталлофорной бактерией. Помимо общеизвестных, существенную роль играет почти полный отказ гусениц от питания обработанным кормом. Предложено эту трофическую реакцию ослаблять веществами, которые стимулируют интенсивность питания. Ослабление барьера, обусловленного наличием и функционированием перитрофической мембраны, достигается использованием микродобавок ингибиторов хити-ногенеза и препаратов, обладающих хитинолитической активностью Общую резистентность гусениц подэвляит добавки термостабильного экзотоксина.

Изучены особенности поискового поведения теленомуса тетрато-муса, определяющие эффективность яйцеппразита в качестве превентивного агента против соснового шелкопряда - ориентация по половому феромону, выделяемому девственными бабочками, и перемещанке в лесу к местам откладки яиц на самках (форезия). Установлено принципиальная возможность раннего диагностирования зараженности эндопаразитами яиц и гусениц электрофоретическим методом (Емельянов, Гончаренко, 1991, а.с. f? 1683510).

С учетом сложившихся традиций, результатов исследований и опытно-производственных испытаний разработана программа биорациональной защиты леса от хвое-листогрызущих насекомых с целевой дифференциацией использования биологических факторов, биопрепаратов, ингибиторов синтеза хитина и других средств в зависимости от лесопатологического состояния конкретного лесного биоценоза. Это программа потребовала совершенствования организационной структуры лесозащитной службы (Романов, Круиэв, 1971), осуществления энтомологического мониторинга на постоянных маршрутных ходах (Аншценко, Крушев, 1971), знания биологических и фенологических особенностей главнейших дендрофильных насекомых (разработаны справочно-онтотологические коллекции и освоен их выпуск), оценки степени угрозы насаждению, а не ожидаемого процента обьэдания хвои или листвы (Крушев, 1975).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО T1Ü1E ДЦССЕРТАЦШ1

Монографии, методические и технологические разработки, авторские свидетельства

1. Воронцов А.И., Круыев Л.Т. и др. Лесная энтомология. - М.: Высшая школа, 1962. - 340с. (Уч. для вузов, с.168-174: "Побегозь-вны", этот же материал do 2, 3 и 4-м изд. - 1967,1975, 1982).

2. Воронцов А.И., Семенкова И.Г.,'Крушев Л.Т. Лесозащита. -М.: Изд-во с/х лит., журн. и плакатов, 1963. - 524с. (i4. пособие для техн., с.70-77: "Иобеговьши", этот ¡же материал в I и 2-м изд. учебника-для техн. - il.: Лесн.пром-сть, 1975,1980).

2а. Гргшадьский В.И., Зенченко B.C., Крушев л Л'. Муравьи -iiasïi друзья. - !>1кнск: .Урожай, 1958. - 28с.

3. Костяковнч Н.И., Долбик U.C., Крушев Л.Т. и др. Охрана природы. Природные ресурсы Белоруссии и их рациональное использование.-Мннск:й1шэйш.шк. , 1969. - 392с. 2-е изд., 1972. - 472е.

4. Березенко U.M., Крупев Л.Т., Рывкнн Б.В. а др. Леса Белоруссии. - Минск: Урояай, 1969. - 260с.

5. Крупев Л.Т. Биологические методы защиты леса от вредителей. - Li.: Лесн.пром-сть, 1973. - 192с.

6. Крупев J1.T. и др. Штамм HIBT БелНШЯХ-0072 - продуцент спор и энтомоцндинх токсинов. A.c. ï? 477190. - Н.; БИ,1975, !'2и (соавторы îicnœma Т.Н., Фомина В.И. и Орехов Д.А.).

7. Кобзарь В.Ф., Гукасяи А.Б., Крушез Л.Т. и др. Петоднч. указания по авиационному способу применения б акт ера адыгах препаратов... в лесах н лесополосах... - Краснодар, 1976. - 16с.

8. Крупев Л.Т., Мазняна Т.И. Применение бакт. средств дай зоцятн леса от врздннх иасехоиизс. - U.: ЦЕШ'Идесхоз,1977. - 52с.

9. Крупен Л.Т., Кобзарь В.Ф., Мельникова S.A. а др. Методические указания по применении бактериальных препаратов в очагах хвоз- и г.ястогрызущнх насзксиых. - Гсыель, БелНИИлХ,1977, - 20с.

10. Крушез Л.Т., Горзушкпна В.П. Способ повипенпя защитных сзсйстч сосны против вредителей почек я побег // ¿есохоз. пнф. 1978. - И. - С.21-22.

11. Сшпцш С.Г., Молчанов A.A., Крупев Л.Т. и др. лес п охрана природы. - II.: Леси.пром-сть, i960. - 288с.

12. Крупов Ji.T. Истод определения эффективности применения бактериальных препаратов против гусепкц соснового шелкопряда. OCX 56-43-80. - М.: Госкомлес СССР, 1980. - 12с.

13. Крушев Л.Т. Методические указания по испытанию биологических препаратов для защиты леса от хвое-листогрызудох насекомых. - М.: ЦБНШесхоз, 1980. - 36с.

14. Крушев Л.Т., Орехов Д.А. Биологические особенности гоые-дина, обусловленные штаммом Р 5072 БехШШДХ // За^.лоса от врод. п болезней. - Тбилиси: Иецнкереба, 1931. - Вш.2. - C.II6-I29.

15. Крушев Л.Т., Кобзарь В.®., Гукасян А.Б. п др. Инструкция по ававц. способу применения бпод.препаратов против хвое- я хзс-тогр. насекомых в лесах'СССР. - Ы.: ЦВНТИлесхоз, 1981. - 16с.

16. Крушев Л.Т. Повышение вффехтшюстк бактериальных препаратов с поморья пшунодепрессонгов. - íi.: ЦБНГИлесхог,1982,-48с.

17. Крушев Л.Т., Гршадьский В.И., Марченко Я.И. и др. Зац^-?а сосновых насаждений Белоруссии от вредных насекомых //Есденкэ хсз-sa в соси.яесох Белоруссии. - Минск: Г1олшя,1982. - С.37-47.

18. Гордушкшю В.П., Крушев Д.Т. Рекомендации по аа'дпто кудь-тур сосш от сред, почеа к побегов // Метсд. рекомендации к укваа-ния дзя лесн.хоз-ЕЭ. - Каунас: Рейде, 1982. - Вил.6. - СЛ00-104,

19. Крушов Л.'Г., Грзгнаяьскпй В.И., Марченко Я.И. в др. ilpnus-нйняе микробиологических средств борьби с вредителями леса в СССР, и за рубаяси. - У.: ЦБНГИдесхсз, 1983. - 42с.

20. Крушев ЛЛ'.., Марченко Я.И. Указания по опигио-прспаводсг-вопноуу пркмокешз гоыглкна к дйндробацпягкиа s сочэтошш с ка-кродозой дчыияняэ для оочптц леса... - Гомель: БеяШШХ,I9B4.-8с.

21. Воронцов А.И., Коаояаец Н.Г., Крушев Л.Т. и др. Лесная вга^шяопедйя. - И., 1985, г.1. - 563с. (ст. на с.83-84 в с.86-87); 1985, т.2. -631с. (ст. на с.441,470,582-584).

22. БлгансгспЛ В.&., Крупен Л.Т., Иобедоз B.C. и др. Справочник работника лесного хозяйства. 4-е изд. - Минск: Наука в техника, 1986. - 437с. (автору принадд. с.355-373).

23. Стерин Л.Э., Кожевников A.M., Крушев Л.Т. и др. Справочная rasara лесника. - Ь'инск: Ураджзй, 1989. - 255с. (автору вместе с соавторами принода. с.129-147).

Статьи в научной периодике и сборниках трудов

24. Крушев л.Т. применение трихограммы в борьбе с зимующим побеговьюном: Сб.науч.работ / Институт лесного хоз-ва. - Минск: ЛСУ.Н БССР, I960. - Вып.13. - С.198-204.

25. Крушев Ji.Т. Сб интенсивности ввделения живицы из побегов сосны // Лесоводств. наука и практика: - Минск,1962. - С.229-238.

26. Крушев J1.Т. Смоляные ходы почек и побегов сосны // Ботаника. - Минск: Наука и техника, 1964. - Вып.б. - С.213-221.

27. Крушев Л.Т., Машнина 1.И. и др. Оздоровление популяции соснового шелкопряда вследствие химической обработки //-Зоол.к. -1968. - Т.47.' - № 8. - С.1263-1266.

28. Гримальский В.И., Крушев Л.Т., Малый Л.П. Устойчивость сосновых насаждений к звездчатому пилильщику-ткачу // Лесоведение.-М.: Наука, 1971. - № 5. - С.97-100.

29. Гримальский В.И., Крушев Л.Т., Горлушкина В.П. Значение эфирных масел в устойчивости сосны к вредителям // Лесн.хоз-во,

1971. - » 12. - С.54-58,

30. Крушев Л.Т. Биол.факторы в предупреждении, подавлении и прогнозе массового размнож. вредных лесных насекомых // Защ.леса от вред, и бол.: Тр. ВАСХНШ1. - М.: Колос, 1972. - С.108-126.

31. Крушев Л.Т. Исследование устойчивости сосны к гусеницам побеговьюнов // Тр. XIII МЭК, т.З. - Л. ,1972. - С.59-60 (англ.яз.).

32. Крушев J1.Т., Науменко А.Т. Эффективность новых бакпрапара-тов против комплекса листогр. вред, дуба'в Молдавии // Сб.работ по лечн.хоз-ву Молдавии. - Кишинев, 1972. - Вып.6. - С.95-104.

33. Круиза Л.Т., Машнина Т.И., Энтин Л.И. Добавка экзотоксина для повышения эффективности бактериальных препаратов // Лесн.хоз-во,

1972. - 8. - С.59-61.

34. Гримальский В.И., Крушев Л.Т., Анищенко Б.И. и др. Распространение и эффект, лесных муравьев в Белоруссии // Лесохоз.наука и практика: Минск: Ураджай, 1972. - Вып.22. - С.79-84.

35. Круиэв Л.Т., Ыоисеенко Ю.Е. Экспериментальное изучение непосредственного воздействия бакпрепаратов и диптерекса на паразита гусениц соснового шелкопряда метеоруса // Лесохоз.наука и практика. - Минск: Ураджай, 1973. - Вып.23. - С.227-230.

36. Крушев Л.Т. Микробиологический метод подавления очагов массового размножения хзсе- и листогрызущих чешуекрылых // Вопросы защиты леса: Науч.тр. Ш1Ш. -!,!., 1974. - Вып.65. - С.153-163.

- 52 -

3?. Крупев Л.Т., Марченко Я.И., Маинина Т.И. Опит оценки сн-томоцидной активн. бакпрепаратов... // Лесохоз. наука и практика. - Минск: Урадквй, 1974.- Вцп.24.- С.144-146.

33. Горлушкине В.П., Крушев Л.Т., Орехов Д.А. О возможное«! одновременного повышения устойчивости сосны к вредителям почон и побегов и сосновому вертуну // Там же. - С.150-153.

39. Крушев Л.Т., Знтин Л.И., Корнеевэ Л.И. Результаты изучения ориентации теленомуса... // Там ке,- С.157-167.

40. Крушев Л.Т. Значение показателя степени угрозы насаждение // лесн.хоз-во, 1975.- С.85-87.

41. Энтин Л.И., Крушев Л.Т. и др. Опыт применения теленомуса после снижении числ. сосн.ш-да авиаобработками // Лесохоз. наука и практика.- Шнек: Ураджай, 1975,- Вш.25,- C.I42-I4Q.

42. Крушев Л.'Г. Биологическая программа управления биоценозами сосн.насажд. с цель» защиты их от вредных насек. // Проблема биол.борьбы с вред.леса.- Варшава, 1978.- С.51-64.

43. Крушев Л.Т., Мишина Т.Н. Материалы к обоснованно метода оценки эффект.примен. бакпрепаратов.., // Там же.- С.65-72.

44. Крушев Л,Т., Гримальсккй В.И. Биол. профилактика разкгг, хвоегр.вредителей сосны // леск.хоз-во, 1978.- PI.- С.82-84.

45. Крушев Л,Т. Перспективы использования биологических im-тсдов борьбы // Лесн.хоз-во, 1979.- К2.- С.67-71.

45. Крушев Л.Т.Лобанова Г,Л. и др. Итоги испытания бакпрз-парата гомелик против соснового шелкопряда // Леси.ресурсы, tz сохранение и воспр,- Минск: Полымя, 1979,- В на. 26.- С.63-74.

47. Крушев Л.Т., Марченко Я.И., Еиельянчик Г.У. и др. Бффак-тивность нркиен, бакпрепаратов против Еслкопряда-иопевегаш... // ®ормир. высокопрод.д;асежд.-&шск: Полшл,1980.-С.41-48.

48. Крушев А.Т., Марченко П.К. Опш применения бакпргпзратов против монашенки // Лесн.хоз-во, 1981.- Н.- С.55-50.

49. Марченко Я.И., Круиев Л.Т., Вктода Р.Я. Опат псподьооза-няя бактериальных препаратов против сосновой пяденицы в Латсг.н // Лесн.хоз-во, 1933.- PIO.- С.72-75.

50. Крушев Л.Т. лесозащитное значение антибиотических веществ хвои сосны // Ботаника.- Кннск, 1984.-Вып.26.- С.193-200.

51. Крушев Л.Т,, йарченко Я.И., Емехьянчик Г.Ы. Результаты опытных работ по применению бактериальных препаратов с хлорофосом и димилином // Биол. и кнтегр. борьба с вредителями и болезнями леса.- Братислава: Природа, 1984.- С.44-67.

52. Крушеа Л.Т. Экон.аспекты микробиол.защиты леса // лесов. ¡¡'¡■■ш лоаыш.продукт.лесоа. - ¡4.: ВНШЫЛ, 1985. - С.19-28.

¿3. Круглев л.Т. Биопрепараты и микробиол.защита лесов в СССР// Бпол. и шггегр. борьба с вред, в лесных биоценозах: Мат. симп. ШС МСББ в 198а г. - П., 1989. - С.82-85.

54. Крушев Л.Т. Преодоление биол.барьеров, огранич. эффективность применения микробных инсектицидов // Биол. и кнтегр.борьба с вред, з лесных биоценозах. - 11.: ВДС 1ЮББ, 1990, с.5-11.

55. Круаев Л.Т. Биол.защита леса: эффект-сть, зкологьчность, перспективы развития. Состояние и перспективы применения бакпра-паратоз з лесозащите // лесн.хоз-во, 1991, 1? 8, с.2-4 и с.10-12.

Научные доклады

56. Крушев Л.Т. Условия градаций побеговьвнов // Науч.копр, по масс.размиоя.вредителей леса. - Уфа, 1962. » С.41-45.

57. Круиав Л.Т. Повшение устойчивости культур соснц и вредителя!! попек и побегов // Пути повышения продуктивности лесов. -Минск: Вюэйаая школа, 1966. - С.254-260.

50. Круаев Л.Т., СадышкоЕцН.И. Особенности биологии гусениц псбегозьеноа п связи с сезопнш развитием смолоходов в побегах соспи сбыкиовешоЯ // 1 зоол.иокф. - Кяиек, 1968. - С.102-183.

59. Круиза Л.Т. Цризнакн соссп, устойчивых к вредителям-почек и побегов // Материалы Всес.методич.совещ. по вопросу вредителе!? и болезнзй сосновых иододпяков. - Каунас, 1969. - С.64-66.

60. Круазв Л.Т. Научные и ергаинзац. о^чоял совера. лесозащита // по вопросам лесного хоэ-ва. - П.: ВШ1Ша, 1970. - С.59-62.

61. Крушев 11.Т. Теорзтич. и практ.вопроса нспольз.энтомофагов, г".кроорга:в1гмоз и устойчивости...//Проблз^ы защити таеакых лесов.~ Красиоярск, 1971. ~ С.86-ВВ.

62. Крупен Л.Т., Энтпн лЛ1. Особенности использоваши теленомуса против сеякопрядоз // Тан из. - С.83-90.

63. Нруыев Л.Т., Емельяичнк Г.К. Смодоход;- а па-тих четкргх с.чдоз сосни // И дедег.ссб.Бот.о-вэ. - Минск» Т973. - С.30-33.

54. Крупев Л.Т., Витии Л.И., Церчзихо Я.И. и др. Комплекс мероприятия по борьбе- с хвоегр.зред. сосны // Исподьз.хим. и биол. средств о борьба с вред.леса. - У.: ВНИИ!!.', 1976. - С.72-73.

- _

65. Крупов Л.Т. Использование микробиопрепаратов и др.биод. факторов дли оса.сосн.насаждений от вредиих насекомых // Лес к его роль в охране окруж.срвды. - Таллин, 1976. - С.103-106.

60. Крупен ЛД. Управление биоценозами соси.нас.Белоруссии // Зсщ.хв.нас. от вред, и бол.: Мат. к Всес.совещ. - Каунас,1978, -С.63-66.

67. КрушевЛ.Т. О системах засцитных мероприятий длл лесов раг-дкшшх групп и функциональных категорий // Тем же. - С.67-09.

68. Крушев Л.Т. Иммунологический подход к соверш.биол.методов* Г27,. леса от вредных насекомых // Роль дендрофильных насекомых в таекных экосистемах. - Красноярск, 1980. - С.73-75.

69. Крушев Л.Т. Повышение восприимчивости вредных касехожх

к бшшрепаратам // Надзор за вред, и бол.леса и соверш.иер борьба с ¡вши: Тез.докл. - М.: 13ЙДЫ.1, 1981. - СЛ02-ЮЗ.

70. Крушеь Л.Т. Трофические реакции гусениц на бакпрепараты и ыалкз дозы вдохни. // Поведение насек, как основа для разраб. борьбы... Минск, 1981. - С.134-137,

71. Мгаанша Т.И., Крушев Л.Т. Активность питания и смертность соснового шелкопряда под влиянием бактериальных препаратов в условиях различных температур // Там жа. - СЛ66-169.

72. Крушев Л.Т. Преодоление устойчивости вредных насекомых е бакпропаратаы // Зац.леса в Башкирии. - Уфа, 1981. - С.41-42.

73. Крушев Л.Т. Снижение эффективности ыикробно-инсектнцщугв: смесей вследствие иммуносишуляции нас. // Защ.раст. в рзспубз. Прибалтики и Белоруссии. - Вилышс, 1981, часть Ш. - С.49-50.

74. Крушез Л.Т. С о в ера ен с ? в об ани е микробиологического метода борьбы с вред.леса // Соврем, проблемы лессосщиты и пути их ргзз-кая в Белоруссии и Прибалт, респ. - Минск, 1985. - С.20-23.

75. Крушев Л.Т. Адаптециокныа реакции насексмых-дефолиоторов на обработку деревьев биод. и хим.инсектицидами // Система мониторинга в защите леса. - Красноярск, 1985. - С.126-12В.

26. Крушев Л.Т., Емельянчик Г.М. Ишунодепресеироваше насек, я ыикробиол.борьбе. Стимуляция питания их инфициров.кормом // Пути соверш.микробиол.борьбы с вредными насек, и бол.растений. -Оболенск: ВНИИПМ, 1985. - С.51-53.

77. Крушев Д.Т., Емельянчик Г.М. Некоторые аспекты разведении насекомых для лесозащитных целей // Первое Всес.совещ. по пробл. ооскультуры. - М., 1085, часть Ш. - СД83-104.

- 55 -

78. Крушев л.Т. Экологическая и эконом.целесообразность ис-польз.микробных инсектицидов // Зац.расг. в условиях применения интенс.технологий. - Минск, 1987. Часть I. - С.162-163.

79. Крушев Д.Т. Депрессирование численности хвое- и листогрыз. вред. биод.средствами // Охрана лесных экосистем и рац.использ. лесных ресурсов. Секция I: Ы. - 1987. - С.57-58.

80. Крушев Л.Г. Разведение хвойного теленомуса и его хозяев// Вторая всес.конф. по пром.раза.насек. - М.: ИГУ, 1989. -С.49-50.

81. Алексейцев Г.11., Крушев Л.Т., Морченко Я.И. Состояние и перспективы развития микробиол.метода воздействия на популяции вред.леса // Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология. Мат. 10-го съезда ВЭО. - Л., 1990. - С.4-6.

82. Крушев Л.Т., Максимов В.И. Насекомые как источник получения хитиназы. Метод оценки фермента // Охрана лесных экосистем и рац.использ.лесных ресурсов» ч.1. - ' . М.: ИЯТИ, 1991, с.125-126.

83. Крушев Л.Т., Позняк 11.Б. Особенности распростр. яйцееда теленомуса в потенц. очагах сосн.шелкопряда. - Таи не, с. 101-103.

84. Крушев Л.Т. и др. Биорац.технологии ястреб.обработок против хвое-листогр. насекомых. - Тан ке, с.114-116.

85. Крушев Л.Т. и др. Тез.докл. к Пленумам Госхиыкоыиссни: Итоги госиспытаний... в 1974,1976 и последующие годы.

Депонированные рукописи

86. Крушев Л.Т. и др. Отчеты о НИР за годы / :тв.№ ВНТИЦентра: 1967-70/ № Б 130568,-116с.; 1968-70/ № Б 130443,-230С; 1971-74/

№ Б 391725,-20с.; 1971-74/ № Б 391788,-248с; 1975/ Ш Б 467568,-41с.; 1977-79/ Я Б 829691,-50с.; 1976-80/ $ Б 924407,-195с.; 198183/ $ 0284.0049305,-120с; Я1981-84/ В 0285.0069289,-288с.; 1981-84/ 1> 0285.0069281,-133с.; 1981-®/ № 0286.0067305,-59с; 1986-88/ 0289.0056743,-89с.

Отпечатано: г.Гомель, ИЛ АНБ. Заказ 850, Тираж 100 экз. 1993 г.