Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Листогрызущие насекомые - вредители березы в Западной Сибири и их инфекционная патология

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рыбина, Светлана Юрьевна

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Летне-осенняя группа листо-грызущих вредителей березы и роль биотических и антропических факторов в регуляции их численности.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Изучение биологии и учеты естественной смертности насекомых.

3.2. Сбор и анализ патологического материала.

3.3. Техника световой микроскопии

3.4. Подготовка образцов для эмиссионной и сканирующей электронной микроскопии

3.5. Экспериментальное заражение насекомых

3.6. Опыт микробиологического регулирования чис -ленности насекомых, вредящих березовым насаждениям

3.7. Статистическая обработка

4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЕТНЕ-ОСЕННЕЙ ГРУППЫ ЖСТОГРЫЗУЩИХ НАСЕКОМЫХ, ВРЕДЯЩИХ БЕРЕЗЕ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

5. ИНФЕКЦИОННАЯ ПАТОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ - ВРЕДИТЕЛЕЙ БЕРЕЗЫ.

5.1. Вирусные болезни

5.2. Бактериальные болезни

5.3. Грибные болезни.

5.4. Болезни, вызываемые цростейпшми.

6. СМЕШАННЫЕ ФОРМЫ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ.

7. ОПЫТ БИОЛОГИЧЕСКОГО РЕГУЛИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ФИТОФАГОВ - ВРЕДИТЕЛЕЙ БЕРЕЗЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Листогрызущие насекомые - вредители березы в Западной Сибири и их инфекционная патология"

Актуальность темы. В директивных материалах КПСС и Советского Правительства постоянное внимание уделяется проблеме охраны окружающей среды. В связи с этим важное значение приобретает работа по снижению объемов применения токсических веществ в сельском и лесном хозяйстве. Наиболее существенную часть химических загрязнений дает применение пестицидов в растениеводстве. Альтернативой химическому методу регулирования численности насекомых все в большей степени становится биологический метод. В настоящее время в нашей стране применение яйцепаразита трихограммы, бактериальных инсектицидных препаратов и других биологических средств ограничения вредной деятельности фитофагов ежегодно осуществляется на площади более 25 млн га.

В научно-исследовательских институтах ведется интенсивная работа по совершенствованию технологии массового производства организмов, полезных для практического использования. Однако, применение ядохимикатов в растениеводстве продолжает оставаться на высоком уровне.

Всемерное использование биологических средств имеет особенно важное значение для лесного хозяйства, где применение токсических веществ широкого спектра действия ведет к разрушению относительно устойчивых биоценозов.

Важным этапом в разработке биологического регулирования численности вредителей является изучение естественных факторов, влияющих на их численность. Однако, для многих видов членистоногих-фитофагов, подобные сведения остаются неполными или лее совершенно отсутствуют. Такое положение можно полностью отнести к видам летне-осенней группы чешуекрылых и пилильщиков, вредящих насаждениям березы в различных районах СССР.

Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение биологических особенностей комплекса массовых листогрызущих вредителей березы в условиях Западной Сибири и выявление круга основных биотических факторов, регулирующих их численность.

Основные задачи исследований сводились к следующему:

- изучить основные элементы биологии доминирующих видов чешуекрылых и пилильщиков, вредящих березе в лесостепной зоне Западной Сибири;

- оценить роль биотических факторов в регуляции численности вредителей;

- провести диагностику патологических состояний фитофагов;

- изолировать наиболее эффективные энтомопатогены и дать им оценку с точки зрения возможного использования в борьбе с доминирующими видами вредителей.

Научная новизна работы. Уточнен видовой состав и основные элементы биологии летне-осеннего комплекса листогрызущих вредителей березы в условиях Западной Сибири.

Проведено комплексное изучение основных биотических факторов, регулирующих численность насекомых-фитофагов. В результате выявлено два типа вирусных болезней у шести видов чешуекрылых насекомых, в том числе у трех видов впервые зарегистрированы ядерные полиэдрозы, также впервые отмечены энтомофторозы и микроспоридиозы у 9 и 10 видов вредителей соответственно. Описаны симптомы и изучена патоморфология болезней.

Практическая ценность. Результаты проведенной работы могут быть использованы при оценке физиологического состояния насекомых-фитофагов, вредящих березе. Кроме того, энтомопатоген-ные микроорганизмы, в первую очередь бакуловирус, поражающий березовую, бурополосую и струйчатую пядениц, целесообразно использовать в биологической защите многолетних насаждений.

Реализация результатов исследований. Наиболее активные формы патогенов, представляющие в перспективе интерес для использования в микробиологической борьбе с вредными насекомыми, переданы в ДальНИИЛХ (г. Хабаровск), ГрузНИИЗР (г. Тбилиси), МЛТИ и ряд других учреждений.

Результаты исследований возбудителя ядерного полиэдроза березовой пяденицы могут быть использованы во Всесоюзном научно-исследовательском институте биологической защиты растений для подготовки лабораторного регламента получения инсектицидного биопрепарата для сельского и лесного хозяйства.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на II Международном коллоквиуме по патологии беспозвоночных (Прага, 1978); У совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1979); научно-техническом совещании по надзору за вредителями и болезнями леса и совершенствованию мер борьбы с ними (Москва, 1981); научно-практической конференции молодых ученых (Кишинёв, 1982).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов общим объемом 144 страницы машинописного текста. Работа включает 16 таблиц и 40 рисунков. Список литературы состоит из 150 наименований, в том числе 50 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Рыбина, Светлана Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что группа листогрызущих вредителей березы в условиях Западной Сибири представлена более чем 20 видами чешуекрылых и перепончатокрылых насекомых, среди которых ведущую роль играют: березовая - Amphidasis betularia L., струйчатая - Plagodis dolabraria L., углокрылая-белая -Semiotbisa notata L. пяденицы (сем. Geometridae ); двуцветная - Leucodonta bicoloria Schiff• и горбатая -Lophopteryx camelina L, хохлатки (сем. Notodontidae ); зеленая челночница - Bena prasinana L. (сем. Noctuidae ); настоящая пухоспинка точечная - Cymatophora duplaris L, (сем. Cymatophoridae ) и локально березовый пятнистый - Аг-ge pullata Zadd. (сем. Argidae ) и березовый минирующий - Fenusa pusilla Lep. ( сем. Tenthradinidae ) пилильщики.

2. Впервые для лесостепной зоны Западной Сибири отмечена вспышка массового размножения березового минирующего пилильщика, который по характеру биоэкологических особенностей включен нами в состав летне-осеннего комплекса листогрызущих вредителей березы.

3. В результате многолетнего изучения инфекционной патологии основных видов вредителей листогрызущего комплекса выявлены болезни вирусной, бактериальной, грибной и протозойной природы. Впервые зарегистрированы ядерные полиэдрозы у струйчатой пяденицы, настоящей пухоспинки точечной и березовой серпокрылки - Drepana falcataria L. (сем. Drepanidae ); энтомофторозы-у березовой, струйчатой и углокрылой-белой пядениц; двуцветной, ольховой - Notodonta dromedaxius L. и горбатой хохлаток; лужи оеребристой - Hialera bucephala L., зеленой челночницы, настоящей пухоспинки точечной, большого березового пилильщика - Cimbex femoratus L. (сем. Cimbi-cidae ); микроспоридиозы - у струйчатой и углокрылой-белой пядениц; двуцветной, горбатой и березовой - Eheosia gnoma F. хохлаток; зеленой челночницы, березовой серпокрылки, настоящей пухоспинки точечной, березового пятнистого и березового минирующего пилильщиков.

4. Методами световой, фазово-контрастной и электронной микроскопии изучена гистопатология и патоморфология инфекционных заболеваний насекомых всех типов: вирусных, бактериальных, грибных и микроспоридиальных. Установлена локализация патогенов в органах и тканях больных насекомых. В частности показано, что развитие ВЯЛ происходит в клетках экто- и мезодерма льных тканей. Микроспоридии также имеют определенную тканевую локализацию. Наиболее узким тропизмом среди них обладает Nosema sp., паразитирующая в клетках эпителия среднего отдела кишечника березового минирующего пилильщика. Бактериальные и грибные патогены во всех случаях вызывали общее поражение органов и тканей насекомых-хозяев.

5. Впервые у 10 видов насекомых выявлены инфекционные заболевания, вызванные комплексом патогенов, в том чиле ви-русо-бактериальное ( у березовой и струйчатой пядениц и у пухоспинки точечной), вирусо-микроспоридиозное (у струйчатой пяденицы и пухоспинки точечной), вирусо-грибное (у березовой и струйчатой пядениц и у пухоспинки точечной), микроспоридиозно-бактериальное (у струйчатой и углокрылой-белой пядениц, у горбатой, двуцветной и березовой хохлаток, у зеленой челночницы, пухоспинки точечной серпокрылки березовой и у береззового минирующего пилильщика), микроспоридиозно-грибное (у струйчатой и

- 129 углокрылой-белой пядениц, у двуцветной и горбатой хохлаток, у зеленой челночницы и пухоспинки точечной), а также в ряде случаев вирусо-бактериально-грибное (у'березовой и струйчатой пядениц и у пухоспинки точечной) и микроспоридиозно-бактериально-грибное (у струйчатой и углокрылой-белой пядениц, у двуцветной и горбатой хохлаток и у пухоспинки точечной).

6. Отработана методика люминесцентной диагностики различных групп микроорганизмов в патологическом материале насекомых, которая позволяет дифференциально выявлять полиэдренные вирусные включения, споры и кристаллы эндотоксина бактерий группы Вас. thurin-giensis, а также споры микроспоридий. Методика дает возможность в 2-3 раза сократить время анализа материала.

7. Из больных и погибших насекомых выделено 7 штаммов вирусов из рода Baculovirus ( группа А) и Reovirus, 7 штаммов культур Вас. thuringiensis и Вас. circulans-brevis-alvei, один штамм энтомофторового гриба Entomophthora sphaerosperma и 10 штаммов микроспоридий из рода Nosema и Plistophora.

8. Установлено, что ведущую роль в снижении численности массовых видов пядениц, в первую очередь березовой, играет вирус -возбудитель ядерного полиэдроза, который вызывает остро протекающие эпизоотии. Выделенный патоген обладает высокой инфекционной активностью по отношению к важному вредителю плодовых и лесных насаждений пяденице бурополосой. Показатели ЛК^ для гусениц I воз

Г П раста этого вида составляют 1,0-10 ; для 2 возраста - 2,0*10 , для 3 возраста - 1,0-107; для 4 возраста - 2,5-Ю9.

9. Применение в полевых опытах Baculovirus betularia для регулирования численности березовой пяденицы показало его эффективность при норме расхода рабочей суспензии 400 л/га с титром Q вирусных включений 10 в мл.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В течение последних 10-15 лет летне-осенняя группа листогрызущих вредителей березы приобретает все большее хозяйственное значение. Исследователями в зоне Зауралья установлено, что указанный комплекс насекомых включает 34 вида из отрядов чешуекрылых и пилильщиков (Гниненко, 1976).

Наши исследования, проведенные в условиях лесостепной зоны Западной Сибири,показали, что видовой состав летне-осеннего комплекса вредителей березы беднее и представлен 20 видами насекомых. Из отряда чешуекрылых доминирующее положение принадлежит представителям семейств пядениц (березовая, углокрылая-белая, струйчатая), хохлаток (двуцветная и горбатая), совок (зеленая челночница) и совковидок (пухоспинка точечная). Установлен также видовой состав доминирующих видов пилильщиков листогрызущего комплекса вредителей березы, который включает такие виды как березовый пятнистый, березовый минирующий и большой березовый пилильщики. Впервые в состав комплекса включен березовый минирующий пилильщик. Ранее вспышки массового размножения этого вида фитофага в районах Сибири не отмечались.

Комплекс вредителей березы развивается синхронно и может причинять существенный вред березовым насаждениям. Ведущую роль как дефолиаторы в составе комплекса играют пяденицы и хохлатки. Численное соотношение видов может меняться в зависимости от экологической ситуации. При первичном формировании очага доминирующую роль в качестве вредителя играет березовая пяденица.В случае снижения численности указанного вида под действием биотических факторов, среди которых ведущую роль играет бакуловирус - возбудитель ядерного полиэдроза, возрастает численность других видов пядениц и хохлаток. Однако, несмотря на смену видов-доми-нантов во времени, в различных лесхозах Новосибирской, Омской и Томской областей наиболее вредоносна березовая пяденица.

Ведущую роль в регуляции численности вредителей летне-осеннего комплекса играют инфекционные болезни, вызываемые специфически действующими'возбудителями.

Ранее не проводились работы по комплексному изучению эн-томопатогенных микроорганизмов, регулирующих численность летне-осенней группы насекомых - вредителей березы. Многолетние эн-томопатологические исследования, проведенные нами в лесостепной зоне Западной Сибири,показали, что у большинства видов листогрызущих насекомых - вредителей березы проявляются вирусные, бактериальные, грибные и протозойные заболевания.

В ходе работы установлено, что ведущую роль в инфекционной патологии березовой пяденицы - основного вредителя лиственных насаждений Западной Сибири, играет бакуловирус - возбудитель ядерного полиэдроза. В результате перекрестного экспериментального заражения показано наличие у указанного патогена дополнительных хозяев, что ранее не отмечалось в соответствующей литературе. Полученные данные позволяют рассматривать выделенный энтомопатогенный вирус как перспективный агент микробиологического регулирования численности ряда многоядных чешуекрылых насекомых.

Наиболее вирулентен вирус по отношению к бурополосой пяденице. В связи с тем, что бурополосая пяденица в последние годы приобрела важную роль в качестве вредителя промышленных садов интенсивного типа в южных районах страны, нами были проведены работы по определению активности вируса по отношению к указанному вредителю. В результате установлены летальные концентрации энтомопатогена для гусениц бурополосой пяденицы различных возрастов. Подобные работы с данным вредителем проведены впервые.

В популяциях комплекса листогрызущих насекомых - вредителей березы отмечены возбудители инфекционных болезней различной природы. Ядерные полиэдрозы зарегистрированы у березовой пяденицы, стрельчатки-пси, стрельчатки-зайчик и, впервые, у таких видов как струйчатая пяденица, пухоспинка точечная и серпокрылка березовая. Цитоплазматический полиэдроз отмечен у стрельчатки-пси. Также впервые удалось выявить энтомофторозы (у березовой, струйчатой, углокрылой-белой пядениц; двуцветной, ольховой, горбатой хохлаток; лунки серебристой, зеленой челноч-ницы, пухоспинки точечной и большого березового пилильщика) и микроспоридиозы (у струйчатой, углокрылой-белой пядениц; двуцветной, горбатой, березовой хохлаток; зеленой челночницы, пухоспинки точечной, березовой серпокрылки; пилильщиков -березового пятнистого и березового минирующего).

У 10 видов насекомых из летне-осеннего комплекса вредителей березы отмечены инфекционные заболевания, вызванные комплексом патогенов, что ранее исследователями не отмечалось.

Каждый из патогенов, вызывающий заболевание того или иного вредителя, может рассматриваться как потенциальный агент микробиологического регулирования численности фитофагов.

Особый интерес представляет одновременное применение двух-трех и более патогенов, поскольку при длительном применении одного и того же патогена может возникнуть устойчивая раса насекомых к этому возбудителю заболевания, так как существует вероятность приспособления хозяина к одному патогену путем единичной соответствующей мутации. Применение на таком фоне нового патогена может быть нейтрализовано новой мутацией. Одновременное ке применение двух и более патогенов практически исключает возможность появления устойчивой расы в связи с невозможностью возникновения у одной особи одновременно двух полезных специфических мутаций.

Для окончательного решения вопроса о видовой специфичности, биологической активности, безопасности и стратегии практического применения возбудителей болезней изучаемого комплекса насекомых необходимы дальнейшие исследования специалистов по отдельным группам патогенов.

Данная работа является актуальной,поскольку существенно расширяет представление об облигатных патогенах лесных дендро-фильных насекомых. Изучение биотических факторов, регулирующих численность вредных организмов, интересно не только с точки зрения их экологии, биоценологии и теории динамики численности популяций, но и с точки зрения прикладных аспектов. В этом отношении можно отметить по крайней мере три момента. Во-первых, знание инфекционных болезней вредителей и их возбудителей дает возможность оценивать физиологическое состояние популяций, во-вторых, создает основу для црактики микробиологической борьбы с вредителями и, в-третьих, изучение патогенеза инфекционных болезней, особенно на уровне биохимии внутриклеточного паразитизма, указывает возможные пути синтеза биологически активных веществ как пестицидов третьего поколения.

В подтверждение возрастающей актуальности работ по изучению энтомофагов, включая паразитические и хищные организмы можно привести слова нашего известного биолога-теоретика биологической борьбы с вредителями профессора А.И. Рубцова (1974), который пишет, что со временем паразиты, хищники и патогены будут рассматриваться как полезные ресурсы планеты и на международном рынке будут цениться также высоко как нефть и газ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рыбина, Светлана Юрьевна, Кишинев

1. Артюховский А.К. Нематоды (мермитиды) вредных для леса чешуекрылых лесостепной зоны СССР. Автореф. канд. дисс. Воронеж, 1955.

2. Африкян Э.Г. Энтомопатогенные бактерии и их значение. -Ереван, 1973, 418 с.

3. Ашмарин И.П., Воробьев А.А. Статистические методы в биологических исследованиях. Л., 1962.

4. Вейзер Я. Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми. М., "Колос", 1972, 639 с.

5. Воронина З.Г. Культивирование энтомофторовых грибов на питательных средах. В кн.: Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Новосибирск, 1964, 27-30.

6. Воронина Э.Г. Энтомофторозы тлей. Труды ВИЗР, 1965, вып. 24, 190-195.

7. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М., "Высшая школа", I960.

8. Воронцов А.И. Критерий для назначения химической борьбыв лиственных насаждениях. В сб.: Вопросы защиты леса. М., 1967, 19-29.

9. Воронцов А.И. Обзор работ по лесной энтомологии, выполненных в СССР за последние пять лет (1963—1967 гг.). В сб.: Вопросы лесной энтомологии. М., 1969, 5-42.

10. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М., "Высшая школа", 1975, 272 с.

11. Воронцов А.И. Патология леса. М., "Лесная промышленность',' 1978, 272 с.

12. Воронцов А.И., Иерусалимов Е.Н., Мозолевская Е.Г. Роль листогрызущпх насекомых в лесном биоценозе. Журн. общ. бнол., 1967, 28, 2, 172-187.

13. Гар К.А. Методы испытания токсичности и эффективности инсектицидов. 1,1., "С.-х. лпт-ра", 1963, 285 с.

14. Гайер Г. Электронная гистохимия. М., 1975.

15. Гершензон С.Ы. Полиэдренный вирус большой вощшшой моли ( Galleria mellonalla L. ). Докл. АН СССР, 1957, т. ИЗ, II6I-1162.

16. ГЕшненко Ю.И. Муравьи в очаге летне-осенней экологической группы лпстогрызущих насекомых. В сб.: Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1970,.вып. 5, II5-II6.

17. Гнпненко Ю.И. Экология тахпны Nemoraea pellucida Mg. паразпта куколок хохлаток в Южном Зауралье. Экология, 1971, JS 5, 61-65.

18. Гннненко Ю.И. Малоизвестные вредители леса на Урале. -В сб.: Защита леса от вредных насекомых и болезней. М., 1971, т. 3, 22-24.

19. Гнпненко Ю.И. Особенности экологии некоторых хохлаток в

20. Зауралье. Экология, 1973, J5 5, 79-82.

21. Гнлненко 10.И. Биология летне-осенней группы вредителей березы в Зауралье. Автореф. канд. днос. Свердловск, 1976, 21 с.

22. Гнлненко Ю.И. Об экологии березовой серпокрылки ( Drepa-na falcataria L. ) (Lepidoptera, Drepanidae ) в Южном Зауралье. Вестн. зоол., 1976, № 4, 83-84.

23. Гнлненко Ю.И. Экология тахины Nemoraea pellucida Mg. -паразита куколок хохлаток в Южном Зауралье. Экология, 1979, В 5, 61-65.

24. Гнлненко Ю.И. Двуцветная хохлатка Leucodonta bicoloria Schiff, ( Lepidoptera, Notodontidae ) в Зауралье. Зоол. журнал. ГЛ., 1980, т. 59, 3, 461,463.

25. Гнлненко Ю.И., Распопов П.М., Слепцов В.И. Комплексные очаги летне-осенней группы листогрызущих насекомых в лесах Южного Зауралья. В сб.: Проблемы защиты леса таежных лесов. Красноярск, 1971, 33-35.

26. Голубев А.Н. Методы учета рыжего соснового пилильщика. Автореф. канд. дисс. М., 1974.

27. Голубев А.В. Метод установления оптимального размера пробной площадки при учете хвое- и листогрызущих вредителей, зимующих или окуклившихся в почве. В сб.: Вопросы защиты леса. М., 1974, вып. 65, 97-100.

28. Гребенщикова В.М. Особенности биологии пяденицы-шелкопряда бурополосой. Вестн. с.-х. наук Казахстана. 1981, 1 12, 32-36.

29. Гриценко И.Н. Теоретические основы микробиологического метода с вредителями сельского и лесного хозяйства. В кн.: Итогл исследований живой природы Сибири. Новосибирск, "Наука",1973, 237-253.

30. Гукасян А.Б. Микрофлора сибирского шелкопряда ( Dendroli-mus sibiricus Tschetw. ) и микробиологический метод борьбы с ним. Автореф. докт. дисс. Красноярск, 1966, 50 с.

31. Гулий В.В. Полиэдрозы и гранулезы насекомых-фитофагов Сибирской фауны. Автореф. докт. дисс. Новосибирск, 1973, 48 с.

32. Гулий В.В., Голосова М.А. Вирусы в защите леса от вредных насекомых. М., "Лесная промышленность", 1975, 167 с.

33. Гулий В.В., Иванов Г.М., Штерншис М.В. Микробиологическая борьба с вредными организмами. М., "Колос", 1982, 272 с.

34. Гулий В.В., Коршунова А.С. Новые виды насекомых-хозяев инклюзионных вирусов. В сб.: Защита леса от вредных насекомых и болезней. М., 1971, т. I, 41-44.

35. Гулий В.В., Ракшаина М.Ц., Махова Н.М., Рыбина С.Ю. Итоги поисков акари- и энтомопатогенных микроорганизмов в десятой пятилетке. В сб.: Микроорганизмы в защите растений. Новосибирск, 1981, 6-24.

36. Гулий В.В., Талпалацкий П.Л., Чухрпй М.Г. Цитоплазмати-чесшй полиэдроз хлопковой совки Heliothis armigera Hbn. -Тезисы докл. I Республ. конф."Патология членистоногих и биологические средства борьбы с вредными организмами". Канев, 1982, 57.

37. Гулий В.В., Теплякова Т.В., Иванов Г.М. Микроорганизмы полезные для биометода. Новосибирск, "Наука", 1981, 272 с.

38. Гулий В.В., Хаджиева Т.М. Особенности морфологии гемоцптов при мнкроспорпдиозе. Научн.-техн. бюл. СпбНИИХшл, Новосибирск, 1976, вып. 16, 40-43.

39. Густелева А.И., Исаев А.С. Микрофлора насекомых ксплофагов. Новосибирск, "Наука", 1982.

40. Дворецкий И.Н. Пособие по вариационной статистике. М., "Лесная промышленность", 1971, 80 с.

41. Дпанов П.И. Пилилыцикп вредители защитных лесонасаждений Алтая. - Б сб.: Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск, 1971, 43-43.

42. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М., "Высшая школа", 1969, 232 с.

43. Евлахова А. А. Микозы вредных насекомых. Автореф. докт. дне с. Л., 1969, 36 с.

44. Евлахова А.А. Энтомопатогенные грибы. Л., 1974, 260 с.

45. Евлахова А.А., Швецова О.И. Болезни вредных насекомых. -М., 1965, 51 с.йлмерпкин В.Н. Некоторые свойства вируса Birdia diprion штамм "Томский". В сб.: Вирусы насекомых. Новосибирск, "Наука", 1976.

46. Иванов Г.М., Ракшапна М.Ц. Сопутствующая микрофлора при ядерном полиэдрозе у березовой пяденицы. Научи.-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1982, J& 17, 10-13.

47. Ильинский А.И., Трогаш И.В. Надзор, учет, прогноз массовых размножений хвое- и лпетогрызущих насекомых в лесах СССР. -М., "Лесная промышленность", 1965, 523 с.

48. Исси И.В. Шкро споридии, регулирующие численность вредных насекомых. Труды ВИЗР. Л., "Колос", 1965.

49. Исси И.Б. О полиморфизме вида Piistophora schubergi Zwolfer. и возможном пути видообразования в отряде мпкроспорп-дий• Паразитология, 1971, т. 5, }Ь 4, 297-301.

50. Исси И.В. Об изменчивости полиспоровых видов мпкроспорп-днй. В сб.: Материалы II Всес. съезда паразптологов. Киев, "Наук, дугша", 1976, 58-59.

51. Исси И.В. Фенология п эволюция шкроспоридий. Труда Зоол. пн-та АН СССР. 1978, 30-43.

52. Исси И.В., Радищева Д.Ф. Мпкроспоридпозы жуков вредителей крестоцветных культур в Ленинградской области. - Бол. ВИЗР, Л., 1979, № 96, 19-23.

53. Каргина М.В. Меры борьбы с лпстогрызущимп насекомыми в условиях Севернго Казахстана. Алма-Ата, 1973, 87-91.

54. Коваль Э.З. Определитель энтомофильных грибов СССР. Киев, "Наукова думка", 1974, 258 с.

55. Кокрен У. Методы выборочного исследования. М., "Статистика", 1976, 440 с.

56. Коломпец Н.Г. Паразиты вредных лесных насекомых Сибири. -В сб.: Исслед. по биол. методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Новосибирск, 1964, 63-77.

57. Коломпец Н.Г. Лптвинчук Л.Н. Массовое размножение насекомых в государственных защитных п полезащитных лесных полосах Кулундинской степи. Материалы УН съезда Всесоюз. энтомол. общества. Л., 1974, 221 с.

58. Коппел X., Мертинс Д. Биологическое подавление вредных насекомых. М., "Мир", 1980.

59. Коршунова А.С., Гулий В.В. Вирусные болезни насекомых, вредящих березе в почвозащитных насаждениях Западной Сибири.

60. Бюл. СибНИИХим, Новосибирск, 1973, вып. 6, 17-18.

61. Крылов П.В., Потапович В.М., Кожеватова Н.Ф. Типы леса Западной Сибири. Новосибирск, 1958, 75 с.

62. Липа Е.Я. Простейшие возбудители заболеваний насекомых, методы их изучения и исследования в микробиологической борьбе с вредителями растений. - Биологические средства защиты растений. М., "Колос", 1974, 346-359.

63. Липа Е.Я. Микробиологическая борьба с растительноядными и кровососущими клещами. В кн.: Микроорганизмы в борьбе с вредными насекомыми и клещами. М., 1976, 144.

64. Марушина Н.Г. Динамика численности лунки серебристой в Волгодонском лесничестве Ростовской области. Труды МЛТИ, Вопросы защиты леса. М., 1974, вып. 65, 56-66.

65. Марушина Н.Г. Болезни гусениц лунки серебристой. В сб.: Вопросы защиты леса. М., 1974, вып. 50, 43-44.

66. Матвеев Л.Н., Рыбина С .10. К диагностике бактериальных и вирусных патогенов насекомых-фитофагов. Труды I Всесоюз. науч. конф. по микробиологическому метода/ защиты растений. Кишинев, 1976, 33-34.

67. Мпленин П.И. Рекомендации по борьбе с вредной энтомофауной полезащитных лесных полос в Алтайском крае. ВНИАЛШ, Алтайская агролесомелиоративная и лесная опытная станция. 1971.

68. Орловская Е.В. Пути использования вирусов в борьбе с лесными чешуекрылыми. Автореф. канд. дпсс. Л., 1968, 15 с.

69. Орловская Е.В. Географическое распространение и проявление вирозов у вредных дендрофильных насекомых на территории Советского Союза. Энтомол. обозрение. 1969, т. 67, 741-756.

70. Орловская Е.В. Вирусы насекомых л их применение в защитерастений. М., 1970, 41 с.

71. Плохпнсклй Н.А. Биометрия. Новосибирск, "СО АН СССР",1961.

72. Полтев В.И., Гриценко И.Н., Егорова А.И. и др. Микрофлора насекомых. Новосибирск, 1969, 269 с.

73. Распопов П.М. Епологические исследования в Ильменском заповеднике. Труды Ильменского заповедника. Свердловск, 1962, вып. 10, 83.

74. Распопов П.М. Двуцветная хохлатка массовый вредитель березовых лесов Зауралья. - В сб.: Леса урала и хозяйство в них. 1968, вып. I, 154-178.

75. Распопов П.М. Массовые размножения хвое- и листогрызущих лесных насекомых в Челябинской области с 1949 по 1973 г. п меры борьбы с ними. Труды Ильменского заповедника. 1973, вып 10, 83-97.

76. Рафес П.М., Распопов П.М., Гнлненко Ю.И. Конкуренция за пищу между впдаш летне-осенней группы вредителей березы в Зауралье. Изв. АН СССР. М., 1979.

77. Рубцов И.А. Основные задачи систематики энтомофагов для целей биологической борьбы. В сб.: Проблемы долгосрочного планирования биологических исследований. Зоология. Л., "Наука", 1974, вып. I, 13-24.

78. Рыбпна С.Ю. Энтомопатогенные микроорганизмы летне-осеннего комплекса вредителей березы в Западной Сибири. Материалы У совещания энтомол. Сибири. Новосибирск, "Наука", 1981.

79. Рыбпна С.Ю. Смешанные инфекционные болезни листогрызущих насекомых вредителей березы в Западной Сибири. - Труды СибНИИЗХим, Новосибирск, 1981, 98-101.

80. Рыбина С.Ю., Неживой И.М. Опыт искусственного заражения Bis ton hirtaria L. Труды ВИИЕМЗР, Кишинев, 1983.

81. Рыбина С.Ю., Опанасенко Ф.Н., Гулий В.В. Применение бакуло-вируса в комплексном очаге лпстогрызущпх вредителей березы. -Научн.-техн. совещание ЕНШЛМ "Надзор за вредителями и болезнями леса ir совершенствование мер борьбы с ними". М., 1982, 162-163.

82. Семевский Ф.Н. Методика количественного изучения динамики численности лесных насекомых. В сб.: Вопросы лесной энтомологии. М., 1969, вып. 26, 42-75.

83. Семевский Ф.Н. Методы учета популяций лесных насекомых. -Труды ВНИИ стандартизации. М., 1971, вып. 3, I03-II9.

84. Симонова А.С. Видовая специфичность энтомопатогенных вирусов. Автореф. канд. дисс. Л., 1966, 12 с.

85. Симчук П.А. Новый вид мпкроспоридии Nosema telengae sp. п. ( Nosematidae ), обнаруженный в грушевой плодожорке. Зоол. журнал. 1977, 56, JS I, 10-16.

86. Симчук П.А., Спкура А.И. Микроспорпдия Nosema сагросар-sae Paillot и ее значение в регулировании численности яблонной плодожорки Lausperesia pomonella L. ( Lepidoptera,

87. Tortricidae ). Энтомол. обоз. 1978, 57, В 3, 495-499.

88. Смирнов О.В. Кариометрическое изучение патологического процесса при одиночных и смешанных инфекциях чешуекрылого Gal-leria mellonella L. вирусами денсонуклеоза и ядерного полиэдроза. Бгал. ВНИИ с.-х. микробиол. 1979, JS 30, 29-33.

89. Соколов Г.И. Защита березовых насаждений юга Челябинской области от пилильщиков. Автореф. канд. дисс. Л., 1980, 19 с.

90. Ступина Н.М. Вредители лесов Западной Сибири. Природа, 1955, № 4, 63-65.

91. Тарасевич Л.М. Вирусы насекомых. М., 1975, 198 с.

92. Тимофеева Е.Ф. Нозематоз непарного шелкопряда. Инфекционные и протозойные болезни полезных и вредных насекомых, "Сель-хозгиз", 1956, 210-219.

93. Цанков Г. Протозойные болезни массовых листогрызущих лесных насекомых и их роль в биологической борьбе. "Горско стопан-ство", 1977, 33, № 7, 18-21.

94. Четкарева Е.М. Влияние микрос поридиоз а на плодовитость бабочек дубового шелкопряда Antherea pernyi G. Труды Укр. с.-х. акад. 1978, В 209, 60-62.

95. Чухрий М.Г. Ультраструктура вприонов чещуекрылых вредителей растений. Кишинев, "Штпинца", 1982, 150 с.

96. Чухрий М.Г., Менчер Э.А. Электронно микроскопические исследования качества энтомопатогенных препаратов. Виол, науки. 1983, I.

97. Чухрий М.Г., Сикура А.И., Симчук П.А. Ультраструктура вируса цитоплазматического полиэдроза златогузки. С.-х. биол., 1977, т. 12, JS 2, 237-240.

98. Швецова О.И. Распространение бактерий типа бацпллус турин-гиензис п бактериофага среди некоторых видов насекомых. В кн.: Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Новосибирск, 1964, II3-II6.

99. Шгейнхауз Э. Патология насекомых. М., "Иностранная литра", 1952.

100. Armstrong Е. Nosema whiteiA effects on the emergence of Tribolium castaneum. "Z. Parasitenk.", 1978, 58, N 1, 55-59.

101. Aruga H., Tanada Y. The cytoplasmic-polyhedrosis virus of the silkworm. University of Tokyo Press Tokyo, Japan, 1971.

102. Barjjac H. Etude cytologique de I'action de Bacillus thuringiensis var. israelensis sur larves de Moustiques. C. r. Acad, sci., 1978, D 286, N 22, 336-34-7

103. Barjac H., Bonnefoi A. A classification of strains of Batocillus thuringiensis Berliner with a key their differentiation. -J. Invertebr. Pathol., 1968, v. 11, 335-347.

104. Bergold G.H. Viruses of insects.- In: Handbuch der Virusfor-schung. Vienna, 1958, 60-142.

105. Bird F.T., McCaul T.F. The rhabdovirus of Entomoeba histolytica and Entamoeba invadens. Ann. Trop. and Parasitol., 1976, v. 70, IT 1, 81-93.

106. Blunck H. Is there a Possibility of Using Microsporidia for Biological Control of ELeridae Proc. 10 th Intern. Congr. Entomol•, 1958, 4, 703-7Ю.

107. Ege 0. Ein Beitrag zur Biologie cineger aphidivorer Entomo-phthoraceen. Arch. f. Microbiol., 1965, 52, 20-48.

108. Fenner F. The classification and nomenclature of viruses. Summary of results of meetings of the International Committee on Taxonomy of Viruses in Madrid, September 1975. Acta virol., 1976, v. 20, N 2, 170-176.

109. Fuxa A., Brooks M.A. Interactions of the Microsporidium vairimorph^aecatrix with bacterium, virus and fungus in Heliothis zea. J. Invertebr. Pathol., 1979, v. 33.

110. Gustafsson M. On species of the genus Entomophthora Pres. in Sweden. II. Cultivation and physiology. Lantbrukshogskolans Annaler, 1965, v. 31, 405-4-57.

111. Heimpel A.M. Critical review of Bacillus thuringiensis var. thuringiensis Berliner and other crystalliferous bacteria. -Ann. Rev. Entomol., 1967, v. 12.

112. Hostounsky Z,, Weiser J. Production of spores of Nosema plodia Kellen et Lindegren in Mamestra brassicae L. after different infective dosage. I. Vestn Cesk. Spol. Zool., 1972, v.36,

113. Kramer J.P. Observations of the Emergence of the Microsporidi-an Sporoplasm. J, Insect. Pathol., 1969, 2, 433-439.

114. Krieg A., Lysenko 0. Toxine und Enzyme bei einigen Bacillus-Arten unter besonderer Brucksichtigung der B. cereus thuringi-ensis - Gruppe. - Zbl. Bacteriol., Parasitenc. Infectionskrank und Hyg., 1979, Abt. 2, Bd 134, N 1, 70-88.

115. Matthews R.E.F. The classification and nomenclature of viruses. Summary of results of Meetings of the International Committee on Taxonomy of Viruses in the Hague, September 1978, -Latervirology, 1979» v. 11, N 3, 133-135»

116. Metspalu L. On the effect of microsporidiosis on hibernatingpupae of noctuids. ENSV Tead. Akad. toimetised., Biologia, 1976, 25, N 1, 13-19.

117. Muller-Kogler E. Zur Isolierung und Kultur insektenpathoge-ner Entomophthoraceen. Entomophaga, 1959, v. 4, 262-274.

118. Ohba M., Aizawa K. A new subspecies of Bacillus thuringi-ensis possessing 11 a : 11 с flagellar antigenic structure Bacillus thuringiensis subsp. kyusheunsis. J. Invertebr. Pathol., 1979, v, 33, N 3, 378-388.

119. Purrini K. Uber Microsporidien Krankheiten einiger in Muhlen schadlicher Insekten in Jugoslawien. - Anz. Schadlingsk., Eflanz. - und Umweltschutz, 1975, 48, N 7, 104-106.

120. Purrini K. tJber die naturlichen Krankheiten des Goldafters, Euproctis chrysorrhoea L. (Lep., Lymantriidae) 1977 in Bayern. -Anz. Schadlingsk., Pflanzenschutz, Umweltschutz, 1979, 52, N 4, 56-58.

121. Purrini K., Skatulla U. tfber die naturlichen Krankheiten der Frost spanner Operophthera brumata Ь. und Erannis defolia-ria Clerch (Lep., Geometridae) im Spessart, Bayern. Anz. Schadlingsk., Pflanz. - und Umweltschutz, 1979, 52, N 2, 20-24.

122. Raizada U. On the occurrence of Bacillidium sp. a micro-sporidian parasite infecting some thrips larvae. Curr. Sci. (India), 1976, 45, N 17, 627-628.

123. Roberts D.W. Means for insect regulation fungi. Ann. W. Y. Acad. Sci. 1973, v. 217, 76-84.

124. Rokwood L. P. Entomogenous fungi of the family Entomop-hthoraceae in the Pacific North- West. J. Econ. Entomol., 1950, 704-707.

125. Rybina S. Yu. The structure of the spores of microsporidiaof the genus Thelohania. International colloqium on invertebrate pathology, Prague, Czechoslovakia, 1978.

126. Sidor С., DuSanic L., Vujin M. Vaznija oboljenja zutotrbe (Euproctis chrysorrhoea L.) izazvana mikroorganizmima u periodu 1971-1974 godine u SR. Makedoniji. Acta entomol. jugosl., 1975, 11, N 1-2, 125-134.

127. Sherlock P.L. Diplocystis tipulae sp. nov. (Spodoptera, Eugregariiiida) a parasite of Tipula paludosa Meigen (Diptera, Tipulidae). Parasitology, 1976, v. 14,

128. Smirnoff W.A. A nucleopolyhedrosis of Pandemis camprosana (Grote). Canad. J. Microbiol., 1966, 12, N 5, 1076-1077.

129. Smith K.M. Insect virology. N.Y. L., 1967, 256 p.

130. Sprague V. Annotated list of species of microsporidia. -Comparative Pathobiology, New-York, 1977» v. 2.

131. Stairs G.R. Infection of Malacosoma disstria (Hubner) ■with nuclearpolyhedrosis viruses from other species of Malacosoma (Lep: Lasiocampidae). J. Insect. Pathol., 1964, 6, 164-169*

132. Sultana Т., Krishamurthy R. Monocercomonoides gryllusae n. sp. (Mastigophora: Oxymonadida) from Gryllus bimaculatus . -Geobios, 1978, v. 5, N 5.

133. Tanada Y. Epizootiology of infectious diseases. In Insect Pathology, an advanced Treatise (E.A. Steinhaus, ed), Academic Press, New-York, 1965, v. 2, 423-474.

134. Tanada Y., Chang G.Y. Interactions of two cytoplasmic poly-hedrosis viruses in three insect species. J. Invertbr. Pathol., 1964, 6, 500-516.

135. Vankova J, The heat-stable exotoxin of Bacillus thuringiensis. Folia microbiol., 1978, v. 23, N 2, 162-174.

136. Weiser J. Die Microsporidien als Parasiten der Insekten. Monographien zur Angew» Entomologie. 1961, 1-149.

137. Weiser J. Progress in the taxonomy of Microsporidia

138. Protozoa). 4-th Int. Congr.Parasitol., Warszawa, 1978, Short commun. Sec. B. Zodz, s.a. 10-11.

139. Wilding IT. Entomophthora species infecting pea aphids. Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 1975, v. 127, 171-185,

140. Silson G.G., Sohi S.S. Effect of temperature on healthy microsporidia infected continuous cultures of Malacosoma disstria hemocytes. - Can. J. Zool., 1977, 55, N 4.

141. Windels M.B., Chiang H.C., Furgala B. Effects of the European corn borer,Ostrinia nubilalis. J. Invertbr. Pathol., 1976, 27, IT 2, 259-242.

142. Vihitlock V.H. Effect to larval maturation on mortality induced by nuclear polyhedrosis and granulosis virus infections of Heliothis armigera. J. Invertebr. Pathol., 1977, 50, 80-86.

143. Xeros N. The virogenic stroma in nuclear and cytoplasmic polyhedroses. Nature (London), 1956, 178, 412-415.

144. Xeros N. Light microscopy of the virogenic stromata of cy-topolyhedroses. J. Invertebr. Pathol., 1966, v. 8, 79-87.

145. Ziemnicka J. Studies nuclear and cytoplasmic polyhedrosis viruses of the satin moth (Stilpnotia salicis L.) ( Lepidoptera, Lymantriidae). Prace Naukowe IOR,Poznail, 1981, t. 25 , 75-142.