Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Пути и методы ускорения селекционного процесса (на примере гороха)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Пути и методы ускорения селекционного процесса (на примере гороха)"

8 VI) я*

всесоюзная ордша ленина и ордена трудового 1срасного знамени академия сельскохозяйственных наук имени в. и. ленина

всесоюзных! ордена ленина ii ордена дружен народов

научно-исследовательский институт растениеводства

имени н. и. вавилова

На правах рукописи

ВАРЛАХОВ МИХАИЛ ДМИТРИЕВИЧ кандидат сельскохозяПственных наук

У ЦК 635.65:631.527:631.52(004.13)

ПУТИ И МЕТОДЫ УСКОРЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

( на примере гороха ) 06.01.0S • Селекщш ч семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученогЧ степени доктора сельскохозяйственных наук

ленинград

!

Работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур Ш0"0РЕЯ" в 1973-1950 рр.

Официальные оппоненты:член-корреспондент ВАСХНИЛ,доктор с.-х.наук,профессор А.М.Шевченко; доктор с.-х.наук,профессор Г.А.Дебелый; доктор с.-х.наук,профессор Г.В.Бадина.

Ведущее учреждение-Всероссийский институт люпина

Защита состоится "_"' 1991 г. в

_ часов на заседании Специализированного совета

_ при Всесоюзном ордена Ленина и ордена

Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И.Вавилова по адресу: 190000,Ленинград,ул.Геррена,44.

С диссертацией шкно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института им. Н,И.Вавилова.

Автореферат разослан "----------1991г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор с.-х.наук

Л.В.Сазонова

ОНдАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Одним из факторов, ограничивающих широкое внедрение зерновых бобовых культур, в частности гороха, в производство является несовершенство многих районированных сортов. Посевные площади гороха в стране занимают около 5,0 млн.га. В последнее время наблюдается тенденция к их снижению. Это связано с невысокой и неустойчивой урожайностью в производстве по сравнен® с зерновыми культурами, низкой технологичностью, обусловленной прежде всего сильной полегаемостью, осыпаемостью семян, продолжительностью цветения и соответственно, неравномерностью созревания, что не позволяет осуществлять успешную уоорку прямым ксмбайнированлем.

Селекция гороха до недавнего времени характеризовалась незначительным использованием математико-статистических методов при лодооре родительских пар для гибридизации, принципов генетики, хотя при создании сорта селекционеру приходится сочетать I гибридной популяции большое число хозяйственно полезных признаков, иногда сложно наследуемых (скороспелость, высокая продуктивность, устойчивость к болезням, содержание белка, неосыпаемость семян, мелкосенякносгь иля кругшосемянность, полегаемость .и т.д.).

В этой связи разработка теоретических и методических вопросов, направленных на совершенствование методов селекции при создании перспективного исходного материала, наиболее актуальна. И особенно важно создать методы и разработать пути ускорения селекционного процесса, что мотет рлзко сократить время создания сорта, а соответственно, материальные затраты.

Цель и задачи исследований. В связи с основной целью исследования - разработкой новых направлений и методов ускорения селекционного процесса, создание на их основе исходного материала с новыми качествами и свойствами у гороха, - были определены ниже^следуощие задачи нашей работы:

1. Изучить характер изменчивости, определить объем выборки основных хозяйственно полезных признаков гороха и установить корреляции между ними для создания ценного селекционного материала.

2. Провести сравнительную оценку эффективности информации по комбинационной способности при применении схем диаллельного скрещивания для подбора родительских пар в различных природно-климатических зонах страны.

3. Отработать методику подбора родительских пар без проведения гибридизации с использованием методов дивергенции.

4. Оценить пластичность некоторых сортов гороха в различных эколого-гесграфических зонах страны (в пределах программы "Тенакс").

5. Определить физико-механические свойства семян у неосы-пащихея сортов гороха.

6. Практически оценить селекционный материал, полученный в результате исследований, ввделить источники и доноры высокой продуктивности и неосыпаемости семян.

Научная новизна исследований. Предложены системный подход и поэтапная оценка исходного материала для селекции гороха, заключающаяся в следующем:

- изучение изменчивости хозяйственно полезных признаков, позволяющее с большей вероятностью предвидеть параметры будущего сорта;

4

- определение корреляций между хозяйственно полезными признаками, дающее им более дифференцированную и эффективную оценку;

- подбор родительских пар методами дивергенции (без приведения скрещиваний);

- оценка комбинационной способности в различных природно-климатических зонах страны, что обеспечивает выявление источников комплекса хозяйственно полезных признаков, отбор ценных генотипов и включение их в селекционный процесс.

Для гороха разработаны и внедрены е селекционный процесс результаты Всесоюзных селекционных программ. "Тенакс," и "Тенакс-2", что позволило перевести луч-пие сорта гороха в стране на неосыпаюцуюся основу.

В селекционно-генетических исследованиях по гороху проведена оценка различных схем диаллельного скрещивания, предложена и апробирована во Всесоюзных селекционных программах "Тенакс" и "Тенакс-2". схема полных топкроссов, позволяющая давать объективную оценку комбинационной способности сортов гороха.

Предложена методика подбора пар для гибридизации с привлечением методов длвергенцчи, позволяющая ускорить создание сорта на 2-3 года.

Разработана методика ускоренного получения перспективного материала с использованием метода "слепого" беккросса и селекционных теплиц. Все это предполагает выведение сорта в течение 4-5 лет (от гибридизации до ¡{СИ).

Установлено, что независимо от экологического и генетического проис соэдения наибольший вклад в уро;-;сай гороха обеспечивают масса и число семян с растения, масса 1000 семян, число бобов на растении и сухзя масса растения с семенами, число продует ив-них уэдра■

Практическая значимость работы. Полученные в результате экспериментов данные позволяют вести селекционный процесс более направленно от начальных до завершающих этапов. Предложены схемы неполного диаллельного скрещивания, позволяющие включать в селекцию больший набор сортов, не снижая информативности о хозяйственно полезных признаках.

Разработаны и внедрены в селекционную практику методические указания по математической обработке данных изучения изменчивости и наследуемости количественных признаков на примере гороха С1976 г.), методика анализа хозяйственно полезных призна ков. самоопыляющихся культур для подбора родительских форм при гибридизации на основе дивергенции (1981 г.). Разработаны и осуществлены Всесоюзные селекционные программы "Генакс" и "Те-накс-2". В результате внедрения их в практику селекция по гороху в целом по стране переведена на создание неосыпающихся сортов. Кроме получения ценного исходного материала для селекции соисполнителями уже переданы в Государственное испытание сорта Фитотрон (НИИСХЦРНЗ), Содружество (ВНИИ сахарной свеклы и сахара, Рамонь), районирован в Алтайском крае сорт Новосибирец (СибНИИСхоз, СибНИИРС).

Предложена методика ускоренного создания перспективного селекционного материала по заданным параметрам.

В процессе методических разработок созданы сорта гороха Неручь, Норд, Зубр, находящиеся в Государственном испытании. Сорт Норд признан перспективным с 1991 года в Краснодарском крае, Московской, Воронежской, Брянской и Орловской областях. В коллекцию ВИР им. Н.И.Вавилова передани более 50 источников и доноров высокой продуктивности, обладающих признаком неосыпаемости.

Материалы исследований использованы в монографии "Селекция 1ернобобовых культур" (Чекалин Н.М., Корсаков Н.И., Вар л ах о в 1.Д. и др., 1981).

Апробация работы. Основные положения работы опубликованы | периодической печати и доложены на следующих совещаниях, конвенциях, съездах: Научно-теоретической конференции научных сотрудников (Ленинград, 1974, 1975); Научной конференции по мзиолого-биохимическим и. биофизическим основам гетерозиса сельскохозяйственных растений (Фрунзе, 1976); на Ш, 1У, У ъездах ВОГИС им. Н.Вавилова (Ленинград, 1977; Кишинев, 1982; [осква, 1987); Всесоюзных координационных совещаниях по селек-,ии, генетике и технологии зернобобовых и крупяных культур Орел, 1977, 1980, 1982, 1984, 1990); Научно-практической конвенции "Молодые ученые и специалисты области - сельскому хо-яйству Нечерноземья (Орел, 1978); на УП Всесоюзном совещании о иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вре-ителям (Новосибирск, 1981); Совещании-семинаре по вопросам е~екции, семеноводства и технологии овощного гороха и фасоли Крымск, 1Э82); научной конференции "Основы подбора родитель-ки:: пар для скрещивания" (Орел, 1983); Заседании секции зерно-ых культур Всероссийского отделения ВАСХШЛ (Москва, 1983); аучнс-практической конференции Орловского СХИ (брел, 1985); а семинаре "Исходный материал для селекции гороха, вики и ппина р Северс-Восточном регионе Нечерноземья" (Киров, Фален-кая СС, I?&6); на И научно-производственной конференции агогг. научных исследований и внедрения метода программировали рокая" Смотчва, 1.937); Всесоюзных рабочих совещанш^-семинарах о повшенда Г'Мекгивносгл селекцил гороха, совершенствованию ворческого сотрудничества (Орел, 1073, ¿9сЮ, 1981, 1932),

Луганск (Ворошиловград1931, 1990 гг; на производственных совещаниях лабораторий генеилси и цитологии, селекции гороха и фасоли, селекции кормовых культур и культуры тканей ВНИИЗШ (Орел, 1991), отдела зернобобовых культур ВИР (Ленинград, 1991).

Публикация результатов исследований. По материалам, включенным в диссертацию, опубликовано 53 статьи, монография "Селекция зернобобовых культур"в-соавторстве с Н.Ы.Чекалшшм, Н.И.Кор-сановым, С.Н.Агарковой и др., М., Колос, 1981), получено одно авторское свидетельство.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 240 страницах машинописного текста и состоит из введения, б глав, выводов и предложений. Текст иллюстрирован 81 таблицей, 11 рисунками. Приложение содержит I таблицу, справки о внедрении и одно авторское свидетельство. Список использованной литературы включает 941 наименование, из них 318 на иностранном языке.

Условия, исходный материал и методика исследований. Экспериментальная часть работы выполнена в 1973-1990 гг. во ВНИИЗШ (г.Орел) и Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И.Вавилова.

Метеорологические условия за годы проведения исследований существенно различались. По обеспеченности осадками и температурой погода менялась от жаркой и засушливой до холодной и сильно переувлажненной, что позволило дать всестороннюю оценку .'" вклоченных в эксперимент сортов и гибридов гороха.

Работу проводили в основном на материале коллекции В1Ра им. Н.И.Вавилова - 104 образца, гиОрвдах, полученных от всех скрещиваний - 424 номера. Использовали сорта и гибриды из

iporpaHMbi "Тенакс" (9 сортов и 20 гибридов Fj- и Pj>) и "Те-гакс-й" (9 сортов, 20 гибридов Pj и Fg и 243 гибридных популяции учреждений-соисполнителей).

Для создания нового исходного селекционного материала применяли простые, сложные ( беккроссы, тспкроссы в различных, модификациях) скрещивания с последующим одно-и многократным индиви-хуальным отбором.

Гибридизации проводили по общепринятой методике, разработанной для самоопылителей (Вавилов Н.И., 1935) и описанной в монографии "Селекция зернобобовых культур" (1981 г.). Индиви- ' 1уальный отбор неосыпаяэдихся линий гороха начинали со второго юколения по методике А..М.Шевченко (Г981).

Объем выборки и другие показатели биологической статисти-т для характеристики хозяйственно полезных признаков, а также шсперсионный анализ расчитывали по Б.А.Доспехову (1972), П.Ф. 3окицко!лу <1974) и согласно методическим указаниям (Макашева ?.Х., Варлахоэ М.Д., Агаркова С.Н., 1976).'

Комбинационнуп способность определяли по B.ciriffing (1956а, 5), 'В.Г.Вольфу (1969) и N.Jensen(I970).

Подбор пар для гибридизации проводили по разработанной тм методике (Варлахов М.Д., Агаркова С.Н., Макогонов Б.И., [981).

Расчеты параметров пластичности осуществляли по S.Eber -iart, W. Kussell (1966).

Оценку физико-механических свойств семян (силу отрыва земян у неосчпаощихся сортов) определяли на центрифугеisz-49 (Венгрия).

Конкурсное сортоиспытание закладывали по методике Госко-тсстЪо сортсиепытадиэт сельскохозяйственных культур (1963,

1971).

Изменчивость и корреляции хозяйственно полезных признаков гороха. При ускоренном создании высокоурожайных сортов необходимы разносторонние селекционно-генетические исследования, разработка способов и методов активного воздействия на передачу наследственной информации. Таким образом, в основу создания сорта может быть поставлен^. поэтапная оценка исходного материала со своими специфическими методами на каждом этапе, в соответствие с основной задачей.

Основная цель первого этапа - предварительный подбор родительских форм для гибридизации еще до проведения скрещиваний. Мобилизацию растительных ресурсов и первичную оценку исходного материала проводит ВИР им. Н.И.Вавилова, изучал основные биологические свойства и морфологические признаки, в различных зонах страны.

Для обобщения оценок и характеристики исходного материала, начиная с первого этапа, существенную роль играют основные статистические параметры: Х± ,V%, г • Применение этих показателей .позволяет выявить разнообразие, взаимосвязь и размах варьирования хозяйственно полезных признаков.

Одним из основных вопросов, с которым приходится встречаться на ранних этапах селекции, является объем выборки. С учетом данных об изменчивости признаков для анализа включили три признака, отличающихся по степени варьирования: масса семян с одного растения - наиболее изменчивый, масса 1000 семян -средневарьируощий и длина стебля - с довольно низким коэффициентом вариации. Данные о наличии и характере различий'с использованием случайной выборки в 100, 75, 50, 25 и 10 растений у короткостебельного сорта Еатаа и длинностебельного sinikka в 10

течение 1973, 1974 гг. позволили установить, что для более точной характеристики слабо и средневарьирующего признаков у гороха достаточно иметь объем выборки не менее 50 растений. Для признаков, сильно изменяющихся под влиянием условий выращивания и факторов погоды, желательно анализировать 75 и более растений. Объем выборки таюке зависит от желаемой точности.

Известно, что эффект при отборе, часто являясь положительным для одного признала, одновременно оказывается отрицательным для другого. Следовательно, знание корреляций между признаками имеет большое значение при выявлении более детальной роли каждого из элементов структуры урожая, особенно в тех случаях, когда прямая оценка селектируемого признака по каким-либо причинам затруднена.

Большого интереса заслуживает метод корреляционных плеяд, который позволяет наглядно представить группу признаков на определенном уровне значимости (Терентьев П.В., 1959, 1960). Нами выделены признаки-индикаторы, определяющие группировку ' :с в одну плеяду. Именно эти признаки-индикаторы, по-видимому, играют роль ведущего фактора, влияющего на проявление остальных (рис. I). На рисунке I четко выделяются две гиевды при анализе на уровнях ^=0,05 и ./=0,01.

Признаки, входящие в первую и вторую плеяды, в основном не скоррелированы меаду собой. В этой связи иногда не представляется возможности вести селекционную работу с комплексом признаков. Поэтому в некоторых случаях необходимо вести отбор на признак, связанный с селектируемым не прямо, а косвенно.

Дивергенция хозяйственно полезных признаков гороха и ее использование в селекции. Методы дивергенции позволяют приблизиться к проблеме выбора родительских форм для гибридизации с

II

♦ • fj

tf?'9.

If H*.

Рис ^ Корреляция между прн.М1ч*ин пцтщ .ou ioa^h; • — epn P«.«; 9 — np« t —период ясходь-иаетемис, 2 — UMitiiiK*- имредчтю, '4 — »fsojw^cujjwMuitf. 4 — число iKiipoz/HTMiiiux удлла. 5—ддонд стебли. 1» — ш»сло продуктами« уадо». fouie«» <У»Лм® яа продует**««* мят, * — число на одно 9— ымм « ы/ûc, 10 — число сем«« «а одно расшые, П—инч-д сити на од»» рдгонм*, 12 —мессе 1000 семмп («мемимие мимш--«олмиивл.«* ю^лними, tijk'putHtru*— ■ OTfhui"(AfcHaa).

12

4

позиции обобщенной оценки генетических различий между исходными сортами. Наиболее действенным из них (наряду с методом морфологических профилей, коэффициента дивергенции и суммарного эффекта) оказался многомерный статистический анализ, основанный на применении метода главных компонент, что позволило проводить оценку сортов гороха по комплексу признаков (Царапкин С.Р., i960; Бейли Н., 1970; Pao С., 1952, 1968 и др.).

Высокая перспективность методов дивергенции побудила нас разработать методику подбора родительских пар на основе дивергенции для с амо о гтыл яюди х с я культур, применительно к гороху (Вярлехов М.Д., Агаркова С.Н., Макогонов Е.И., 1981).

Для разработки методики в эксперимент включили 26 различных по происхождению сортов гороха посевного из мировой коллекции ВИР им. H.H.Вавилова. Для установления их дивергентности провели 60 комбинаций скрещивания и проверку в Ет и Pg поколениях.

Используя метод морфологических профилей, коэффициент дивергенции и суммарный эффект в подборе пар для гибридизации можно реально добиться улучшения по отдельным признакам.

многолетние исследования (1973-1985 гг.), проведенные'нами и другими исследователями (Наумкина Т.О., 1984; Asaw* в»и» , Asana H.K. , IS78;(íoyal S.W. , 1980; Jatasra D.S. , 1980; Portap P.B. , Dhankhar B.S. et ai. , 1980; aidhu A.S..Pandita M.L., 1980; TiKlra tí.tí.s. , 1981 и др.) по использованию многомерного статистического анализа позволили оценить исходный материал гороха по комплексу признаков. Так, для выяснения дивергентности мы испольпозаяи "евклидово расстояние" (д), основанный на методе главных компонент (одна из разновидностей факторного анализа). Ценность последнего заключается в том,

что исходные данные о сортах, проанализированных по хозяйственно полезным признакам затем представляются в конечном итоге в виде небольшого числа наиболее содержательных факторов. Это позволило, во-первых, оценить информативность того или иного признака, а во-вторых, наглядно представить сорта в факторном пространстве и вычислить меру их взаимоудаленности.

Известно, что успех селекции во тогой определяется правильным подбором родительских форм для скрещивания. В зтой связи нами для эксперимента включены 43 образца из коллекции ВИР им. Н.И.Вавилова, 23 из них были с признаком неосыпаемости семян. Сорта характеризовались значительными различиям:! по основным хозяйственно полезным признакам.

В результате проведения процедуры факторного анализа на ЭВМ была получена матрица А факторных нагрузок для 43 сортов гороха (табл.1). Саш факторные нагрузки (элементы матрицы А) представляют собой коэффициенты корреляций между признаками и полученными факторами. В методе главных компонент факторы являются концентрацией вариабельности изучаемых сортов на основе вдягого многообразия признаков. Они ранжируются по степени их вклада в общую изменчивость.

Величины Ь , являясь факторными дисперсиями, и выражении е в % от общей дисперсии, характеризуют информативность того или иного признака з изучаемой совокупности сортов. Установлено, что наибольшей информативностью в данном наборе сортов характеризуются четыре признака: число бобов и семян на растении, продуктивность и масса 1000 семян (10,58; 10,40; 10,41; 10,52 соответственно).

Величины 7 ^ , характеризующие информативность факторов, определяют до какой степени можно уменьшить размерность прост-Т..1

ранетва. В данном эксперименте вместо девяти анализируемых признаков мы получили четыре фактора, составляющих почти ТОЙ от общей дисперсии совокупности сортов, причем на первые два приходится более 43/5.

Таблица I

Матрица (А) факторных нагрузок 43 сортов гороха (г.Орел, 19&1)х^

"—■——.Факторы Признаки -" I : П : Ш ; : 1У • ь >

Длина стебля 0,266 0,427 0,180 0,673 5,03

Число непродуктивных узлов -0,015 0,468 . -0,314 0,586 7,34

Число продуктивных узлов 0,764 0,059 0,450 0,078 8,84

Число бобов на растении 0,952 0,033 0,210 -0,019 10,58

Число бобов на продуктивный узел 0,615 0,060 -0,302 -0,189 5,66

Число семян на растении 0,914 -0,154 -0,265 -0,084 10,40

Число семян в бобе о,ое5 -0,168 -0,813 -0,014 7,74

Продуктивность 0,414 -0,8Г4 -0,050 0,317 10,41

Масса 1000 семян -0,359 -0,763 0,279 0,397 10,52

Информативность фактора 24,26 18,96 14,23 12,26 79,71

х) Варлахов М.Д., Макогонов Е.И., 1985

В г тле были расчитаны евклидовы расстояния для 460 комбинаций скрещивания между сортами с неосылающимися и обычными семенами, представляющие интерес для селекции.

Исходя из результатов эксперимента, полученных наш при разработке методики, наибольший эффект достигается при скрещивании сортов незначительно удаленных друг от друга. За основу было вчгсто евклидово расстояние ¿й 3,0 единицам. Установлено,

что в основном расположения сортов гороха в факторном пространстве 1|и годам (1973, 1974, 1975) аналогично. В подтверждение этого были расчитаны коэффициенты корреляции между статистическими расстояниями по годам, которые составили: г (1373-1974=

0,636; I (1973-19,/о)=0,529; г Ц974-1975)=0,750, пои уровне

исходного материала, а тем салим и уменьшить сроки создания новых сортов.

Кроме того, последующий эксперимент, проведенный по программе "Тенакс" (1979) подтвердил, что такая аналогия сохраняется и при размещении сортов в различных природно-климатических зонах страны. Все это позволяет нам рекомендовать селекционерам ряд перспективны:« комбинаций для различных регионов (табл.2).

значимости^ =0,001, что позволило нам сократить срок изучения

Таблица 2

Перспективные комбинации скрещивания 3, г.Орел, 1930)*'

Неосыпаящийся I Линия ДГ-161/73 Линия ДВ-9/75 Дола Айна

Ворошиловградский юбилейный

1,14 2,52 2,73 2,49 2,74 1,94 1,87

0,32 2,65 3,18 1,97 2,65 1,62 1,25

0,59 2,26 2,62 2,01 2,54 1,9В 1,68

2,67 4,35 5,05 3,88 4,36 1,23 2,26

2,95 3,69 3,40 4,25 4,26 2,83 3,39

3,27 2,78 4,54 1,67 1,93 3,е4 2,93

х) Варлахов М.Д., ¡йаксгонов Е.И., 1985 г.

Практическим результатом данного эксперимента было создание сорта Неручь Шеосыпающийся I х Смарагд), с трехкратным насыщением сортом Смарагд (программа Тим), Сорт передан на Государственное испытание (№ заявки 8801282 от 17.11.87 г.).

Результаты проведенных исследований показывают, что применение методов дивергенции для подбора пар для предварительного скрещивания и изучения их в течение нескольких лет позволяют достаточно точно оценивать исходный материал и с большой вероятностью прогнозировать высокую продунтивность гибридов, сокращая тем самым селекционный процесс на 2-3 года. Наряду с сортом Неручь, с применением методов дивергенции был создан сорт Зубр ( ]?:ша1в х Nald3.no ), переданный на Государственное испытание в 1988 году {» заявки 8900949 от 4.11.88 г.).

Для подбора исходного материалапс наиболее благоприятным сочетанием генов наряду с географическим происхождением сортов необходимо знать и их генеалогию в сочетании с дивергенцией. о опыте 1981 года~г 16 еортоЬ различного географического происхождения (Франция, Нидерланды, СССР, Эфиопия, Япония, Англия,

I

ЧШ>Р, Болгария, Швеция, Канада, ФРГ, Финляндия, Аргентина, Индия), соответственно, отличающиеся по генеалогии.

Сорта, выбранные только по принципу географической отдаленности и различий по генеалогии, не всегда являются родоначальниками высокопродуктивных гибридов. Существует целый комплекс показателей, на которые следует обращать внимание селекционеру.

Так, немаловажное значение на уровне современных знаний имеет генетическая дивергенция сортов. В пределах исследованных сортов не обнаружено ее связи с географической удаленностью. Можно полагать, что различия в географическом происхождении

не всегда являются свидетельством отдаленности генотипов.

Кроме того, установлено, что независимо от экологического и генетического происхождения наибольший вклад в урожай гороха обеспечивает масса и число семян с растения, масса 1000 семян, число бобоз на растении и сухая масса растений с семенами, число продуктивных узлоз.

Приведенные данные показывают, с одной стороны, сложность взаимодействия и взаимообусловленности большого числа факторов, влияющих на генетические различия. С другой стороны, они заставляют обратить внимание на целенаправленное изучение истории селекции конкретных культур и их наиболее распространенных сортов, а также на учет, имеющего распространение, обмена исходным материалом, значительно увеличивающегося в последние годы. Особую важность приобретают проблемы адаптации растений на различных уровнях, начиная с молекулярного и кончая организмен-нкм или уровнем агробиосистем, которые способствуют усилению рекомбияационнкх процессов у культивируемых организмов.

Комбинационная способность гороха. При создании сортов гороха все большее значение приобретает научно обоснованный выбор исходного материала, системный подход в оценке его при выращивании в различных природно-климатических зонах страны. Это способствует сокращению сроков выведения сортов.. Успех селекции зависит в первую очередь от эффективности оценки исходного материала не только но показателям биологической статистики, но и от установления комбинационной ценности родительских форм.

Оценку комбинационной способности гороха проводили рад исследователей (В&рлахов М.Д., 1976; Сырьева Т.А. и др., 1979;

Бугрий В.П. и др., 1980; Шевченко A.M., 1992; Наумкина Т.О., 1982 и др.).

При проведении случайных, бессистемных скрецизаний сделать хакие-лиоо прогнозы весьма трудно и лкшь шоголетний опыт позволяет в какой-то мере уловить обилую тенденцию.

Haj.ni было проведено сравнение различных схем скрещивания в течение 1973-1976 rv.

При анализе длины стебля установлено, что сила влияния разнообразия материнских и отцовских форы по полной диаллель-ной схеме близки, что указывает на равнее значение д и cf на передачу признака потомству. Общий факториальный Н^ составил 0,588, по неполной схеме 0,585. Аналогичные расчеты, проведенные по признаку число бобов на растении, показали близкие результаты по полной и неполной схемам скрецивания 0,350 л 0,373, соответственно. Полученные данные позволили нем в дальнейших экспериментах использовать неполные диаллельные схемы. Применяя в опытах неполные топкроссы Хинкельмана (Г966) в модификации В.Г.Вольфа (1969), Дженсена (1970), а также схему полных топкрос-сов, наша модификация схеми Дженсена (1976) Установили, что между ними существует довольно тесная связь (табл.3).

Таблица 3

Ранговый коэффициент корреляции по Сгшрмену (г.Орел, 1974-75 гг.)

Коррелируемые схемы скрещивания

Неполные топ- :Полные топкрос-кроссы по Джен- сы (модификация) сену_:_

1974 ? 1975 : 1974 : 1975

Неполные тспкрсссы по Вольфу 0,017 0,713 0,716 0,667 Неполные топкроссы по джечеену 0,916 0,882

г при Л=0,05

Результаты анализа позволили сделать заключение, что использование в дальнейших экспериментах полных топкроссов (в нашей модификации) не снижает получения объективной информации

0 сортах, включенных в гибридизации, позволяя снижать число скрещиваний. Но при эт^м необходимо обратить особое внимание более целенаправленному подбору групп сортов по интересующему комплексу признаков.

Выделен ряд комбинаций перспективных по комплексу признаков: Мелкосемянный 2 (к-555Э)х udycka (к-5490) по длине стебля, числу непродуктивных и продуктивных узлов, бобов на I растение, секян на I растение, продуктивности и массе 1000 семян; Красно-уфимский 70 (к-5304) х UdycKa (к-5490) по длине стебля и числу непродуктивных узлов;Катап (к-5532) х Udjcka (к-5490) по про-дуктивносги и массе 1000 семян (неполные топкроссы, по Вольфу).

Данные комбинации, как и в последующих комплексах, характеризуются тем, что в гибридизацию были включены сорта с высокой или средней общей, а также высокой или низкой специфической комбинационной способностью.

В схеме неполных топкроссов по Дженсену для дальнейшей селекционной работы интересны следующие комбинации: Sinikka (к-5026) xVinco (5077) по числу продуктивных узлов, бобов на

1 растение," семян на I растение, массе 1000 семян и продуктивности; Stnlkta (к-5026) х Рамонский 77 (к-4270) по длине стебля, числу продуктивных узлов, семян в бобе, семян на I растение и продуктивности; Dit тгот (к-5964) х Рамонский 77 (к-4270) по длине стебля, числу продуктивных узлов, семян на

ï растении и массе 1000 семян и другие.

В третьем комплексе скрещивания (полные топкроссы, модификация схемы Дженсена) заслуживают внимания следующие 20 .

комбинации: Dilc Тгоа (к-5964) х Vinco (к-5077) по числу бобов и семян на I растение,Neuga. 5099 Ск-6432) х Горьковский 186 (к-4885) по числу продуктивных узлов и бобов на I растение.

Для увеличения числа оцениваемых исходных сортов следует использовать различные модификации диаллельного скрещивания. Параду с предложенными схема«™ перспективно проведение на первом этапе простых парных скрещиваний мезду подобранными сортами. а затем скрещивание гибридов Ej по диаллельной схеме. Это позволяет без особого увеличения объема работ в 2 раза увеличить число оцениваемых по комбинационной способности сортов.

Проявление комбинационной способности сортов гороха в экологических испытаниях. В процессе оценки сортов по комбинационной способности нельзя игнорировать, что генетические эффекты ОКС и СКС могут изменяться от взаимодействия с окружаю- . щей средой. В этой связи в 1975-1977 годах было проведено сравнение проявления комбинационной способности 6 сортов гороха (Усач, Омский I, к-6737; Рамонский 77, к-4270; Aurelia, к-6412; Уладовский юбилейный, к-6740; Успех, к-6348) по массе 1000 семян, 'числу семян в бобе и продуктивности а г.Орле, ВНИИЗЕК; г.Омске, СибНИИСхоз (Васякин H.H.) и г.Колпагаево, Нарымская опытная станция (Е.угрий В .П.). Скрещивания проведены по полной диаллельной схеме.

Анализ комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях п уволил выявить более пластичные сорта по ОКС (Усач, AuTblir) и СКС (Рамонский 77).

В результате ьксперимеята ввделен ряд перспективных комбинации, которые включены б дальнейший селекционный процесс (табл.4).

Таблица 4

Характеристика продуктивности (в г) родителей и гибридов 1976х^

^——выращивания Сорта и гибриды ~—■——_____ :'г.0рел : г.Омск :г.Колпа-шево

Auralia (к-6412) 9,8+1,6 5,7чр,4 10,2+0,7

Успех (к-6348) 9,740,9 6,9+0,6 10,1+0,6

Auialia х Успех 15,9+1,4 10,5+0,8 13,1+1,4

Успех х Auralia 13,2+1,3 8,8+1,1 12,0+1,2

х) Варлахов М.Д., Макогонов Е.И., Васякин Н.И. и др., 1978

Так, комбинация Успех хАихаНа в дальнейшем была переведена на неосыпающуюся основу и включена в диаллельные скрещивания по программе "Генаке-2". В конкурсном испытании лаборатории генетики и цитологии ВНИИЗВК Линия 22/"(Успех хдигаПа ) х Неосыпахицийся У хноайо в 1990 году дала урожайность 4,11 т/га, превысив на 0,19 т/га районированный сорт Трукеник (данные Т.С.Иаумкиной). Линия передана для дальнейших испытаний в Татарский НШСХ и Алтайский НйИСХ.

При скрещивании наиболее пластичных сортов Усач и Рамон-ский 77 совместно с ВД.Яковлевым и Н.М.Чекалиным ввделена желтосеменная линия 2191 с усатым типом листа, отличающаяся устойчивостью к полеганию и скороспелостью. Она была включена в скрещивание при создании сорта Норд, который проходит Государственное испытание с 1989 г.

Проведенная оценка комбинационной способности в различных экологических зонах показывает перспективу данного направления в выделении сортов, которые могут служить источниками генов, контролирующих проявление высокой продуктивности у гороха.

Для более точного представления по этому вопросу необходимо проводить экологические эксперименты в более широких масштабах и по единой программе скрещивания.

Всесоюзная селекционная программа "Тенакс" (создание нео-сыпающихся форм гороха для возделывания в различных.природно-климатических зонах страны). Программа предусматривала оценку сортов по ОКС и СКС, изучение хозяйственно полезных признаков, их корреляций с привлечением нового исходного материала как отечественной, так и зарубежной селекции. Таким образом был намечен и ускорен перевод селекции гороха в стране на неосыпаемость семян. Эксперимент осуществляли, начиная с 1977 года, в 16 научных учреждениях, расположенных в различных регионах страны (Орел; Фаленки, Кировская обл.; Колпаиево, Томской обл.; Омск; Барнаул; Казань; Одесса; Луганск; Ленинград; Рамонь, Воронежская обл.; Красноград, Харьковская обл.; Бельцы, Молдова; Льгов, Курская обл.; Харьков; Немчиновка, Московская обл.; Ула-довка, Винницкая обл).

Факторы погоды в пунктах выращивания (1977-79 гг.) были разнообразны!.«. Это способствовало оценке изменчивости, взаимосвязей между признаками, комбинационной способности сортов, выделению перспективных гибридов и источников высокой продуктивности для определенной'природной зоны.-

В результате эксперимента удалось выделить ряд ценных сортов по ОКС и СКС для гибридизации. Наибольшее предпочтение следует отдать сортам и линиям: Неосыпагащийся I, линия ДВ 95/75, линия ДМР 156/73, для Орла, Одессы, Еельц, Фаленок, Красногра-да, Рамони, Луганска и Казани. Остальные сорта в данном комплексе скрещивания имели локальное назначение - РХду/апйа. Е

Одессе, линия ДГ 161/73 в Краскограде, линия $-14810 в Ленинградской области.

Определены сорта доноры по отдельным признакам: по массе 1000 семян - ЬЧ-аиьпйя. > линия ДМГ-156/73; по числу семян на растении - Неосьгаагащийся I, Уладовский юбилейный; по продуктивности - линия 95/75 и Неосыпающийся I.

Б результате осуществления программы "Тенакс" селекция гороха в стране была переведена на качественно новую основу -неосыпаемость. В 1980 году в селекционный процесс было включено более 8 тысяч неосш^аюцихся номеров. В настоящее время созданы и проходят Государственное испытание сорта Фитотрон (Нем-чиновка), Содружество (Рамонь), Новосибирец (Омск, Новосибирск).

Экспериментально установлено евклидово расстояние между сортами. Так, между линией Ф-14810 и гЧаи!аа<1а составило 9,24, а Неосыпающийся I и Рамонский 77 удален!.; на 2,47 единицы. . Линия ДМГ-156/73 находится от сортов Уладовский гбилейнкй и Аккорд на расстоянии 3,98 и 3,12 единица, .соответственно. Было расчитаной - расстояние для всех 20 комбинаций скрещивания. Остановимся на тех гибрйд&х, у которых родители наименее . удалены друг от друга. Все рни э ¡рактеризовачись высокой или средней 0КС по анализируемому признаку, а один или оба сорта имели низкую СКС (табл.5).

Исследования по программе "Тенакс" дает возможность проведения оценки вышеуказанных сортов по стабильности, используя метод Эберхарта и Росселла (1966).

Самыми стабильными сортами ( З2^ -щ1л ) оказались: Неосыпагацийся I, линия ДГ-161/л73, Рамонский 77 и Уладовский юбилейный (табл.6). Продуктивность их можно прогнозировать

с большой уверенностью. У остальных образцов продуктивность труднопредсказуема.

Таблица 5

Сравнение евклидова расстояния (¿1), средней (X) продуктивности у гибридов Р., и ^ЛС родителей (г.Орел, 1979)

~~~ ——^Показатели Гибриды '—-——_ .' а : Хр :ха* :0КС2

Неосыпаюшийся I х Рамонский 77 2,47 6,5 5,4 4,7 со ср

Линия ДГ-161/73 х Рамонский 77 3,25 6,6 5,2 4,7 ср ср

Линия ДГ-161/73 х Уладов-ский юбилейный 2,85 7,0 5,2 5,7 ср ср

Линия ДМГ-156/73 х Уладов-ский юбилейный 3,98 7,1 5,1 5,7 в ср

Линия ДМГ-156/73 х Аккорд 3,12 7,3 5,1 4,6 в ср

Линия 4-14810 х Патлшйа 9,24 4,6 2,2 5,1 ср н

НСР0,05 -- 1,5

х) Зарлахов М.Д., Чекалин Н.М., Макогонов Б.И., 1981 г.

Таблица б

Параметры стабильности продуктивности сортов «гороха (Программа "Тенакс", 1979)Р

~ ~~ "------Показатели Сорта -- V ; • * в*. <4

Неосыпающийся I 7,35 0.757+0,079 1,61

Линия ДГ-161-73 8,61 1,095^), 069 1,74

Линия ДВ-95/75 7,26 0,848+0,111 5,34

Линия ДМГ-156/73 8,89 1,262+0,094 7,01

Линия Ф-14810 5,93 0,996^0,082 3,08

Рамонский 77 7,92 1,026^0,062 1,64

Р1а»алс1а 8,38 0,961^3,084 3,04

Уладовский юбилейный 8,65 1,072+0,051 1,14

Аккорд 8,02 0,984^,076 2,44

В среднем 7,89 3,00

х) Варлахов М.Д., Чекалин Л.М., Яковлев БД., 1982 г.

Сорт Неоеыпэющийся I несколько уступает по продуктивности некоторым сортам (7,35) в благоприятных условиях. В худших условиях он будет самым продуктивным, что обусловлено его невысокой (ЬА<1 ) реакцией на изменение условий среды. Рамонский 77 продуктивный, хорошо реагирующий на изменения условий выращивания сорт (ь. =1). Коэффициент регрессии (Ь^_) равный I и минимальная

величина з2 говорят о высокой пластичности этого соота, что di

подтверждается его широким распространением в стране.

Ускоренная методика создания сортов гороха с признаком неосыпаемости. Одним из методов, позволяющих создавать нужные генотипы целенаправленно и в более сжатые сроки, являются нас ы-щающие скрещивания (беккроссы), а при интенсивном использовании селекционных теплиц появляется возможность быстро передавать сорту интересующий селекционера признак, в частности перевод на неосыпающуюся основу наиболее ценных сортов гороха.

Примером использования насыщающих скрещиваний, которые еще А.А.Сапегин (1928) назвал методом "ремонта" сортов, служит реализация программы "Тим" по введению в геном высокоурожайного сорта Смарагд гена контролирующего устойчивость семян гороха к осыпанию (Чекалин Н.М., Варлахов М.Д., 1934; Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Яковлев В.Л., 1987).

В качестве донора гена неосыпаемости мы взяли широко районированный сорт Неосыпапщийся 1 (схема).

Впервые свойство неосыпаемости семян обнаружено у гороха в 1952 году на Приекульской опытной станции (Латвия) А. Эгли-тисом ( Eglitis А? »1959).

Из работ Н.А.Соболева (1975), А.М.Шевченко (1979, 1980, 1981), В.В.Хангильдина (1961а, б), известно, что ген def наследуется как простой рецессив.

Осуществление программы начали с гибридизации сортов Неосыпающийся I х Смарагд, с последующим трехкратным насыщением последним. Для ускорения процесса применили "слепой беккросс", т.е. получаемые гибридные растения скрещивали со Смарагдом не пропуская поколений, в которых в силу рецессивности гена признак неосыпаеыости не проявляется.

Число гибридных растений после каждого насыщения увеличивали с таким расчетом, чтобы растений, несуадох в гетерозиготном состоянии ген было не менее 25.

С февраля 1981 года выращивали четыре поколения - одно в поле и три в селекционной теплице. В 1984 году ряд линий Тим испытали в КСИ, а в 1987 году передали в Государственное испытание сорт под названием Неручь.

Перспективно возделывание сорта Неручь в Винницкой области. Данные года показали, что он превышает по урожайности районированный сорт Рапорт на ряде сортоучастков. Так, на Калиновском ГСУ урожай составил 4,1 т/га (Рапорт-3,5 т/га), Жмеринском -4,1 т/га (Рапорт - 3,7 т/га), Бершадском - 3,8 т/га (Рапорт -2,9 т/га), Крыжановском ГСУ - 4,1 т/га (Рапорт - 3,7 т/га). Перспективно возделывание сорта Неручь в Кировоградской, Черкасской и Львовской областях.

При высокой культуре земледелия сорт пригоден для технологии с прямым комбайнированием.

Аналогичные исследования были проведены по созданию практически неполегающего, нессыпающего (с усатым типом листа) интенсивного сорта Норд (Яковлев В.Л., Чекалин Н.М., Варлахов М.Д.).

Сорт Норд проходит Государственное испытание с 1989 года. Признан с 1991 года перспективным в Орловской, Воронежской,

<>п

СХЕМА

ускоренного создании изолиний горох? сорта Смарагд по признаку неосыпаемости (программа "Тим")

1981-1982

Весна 1982

Лето 1982-Зима 1983

Лето 1983

Осень 1983 Весна 1983

Лето 1984 Лето 1985

КАСЫЦАЩИЕ СКРЩ1ВАНИЯ

[Досыпающийся I (Н-1) х Смарагд (С)

Н-1. х С—»Н-1СхС —> К-1СС х С->Н-1ССС х_С_ Г.-.брид Н-1 х СССС ----"""

ТГ

Отбор растений типа Смарагд

I посемейный—----» Ш----»1У

посев Смарагд посев посев посев_

Оценка не0сылаюпр1хс*я"линий Смарагд по количественным признакам в сравнении со Смарагдом в поле ___

I размножение-----------4 П--------^ №

выделившихся линий размножение размножение

Конкурсное сс/гои&гитание и

размножение_

-1--

Конкурсное испытание к размножение

лето -

Осень 1986 г.

Лето-осень 1987 г.

конкурсное испытание и размножение

производственное испытание, размножение и передача в ГСЯ

ч-

Брянской, Челябинской, Кемеровской, Ивано-Франковской областях и Краснодарском крае. Предложен к районированию в Московской области.

В настоящее время селекционеры не имеют научно обоснованной методики для определения силы прикрепления семян к створкам боба. Первые эксперименты в этом плане были проведены в начале 80 годов А.М.Шевченко путем подвешивания гирек весом 140-200 г, что примерно в тысячу рал больше веса семени.

Нами физико-механические свойства семян определялись на центрифуге -40 по звуку удара их о стенки корпуса. В этом положении фиксировали показание частоты вращения и взвешивали оторвавшиеся семена с точностью до ¿0,01 г. Силу отрыва определяли по формуле: Р=0,00011 пш2г , где Р - центробежная сила, сила отрыва, в ньютонах; г - радиус вращения боба; а; - масса семени, г; п - частота вращения, соответствующая отрыву семени, об/мин (Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Пьяных В.П., 1986).

Так у сорта Смарагд (обычные семена) при задержке уборки на пять дней (от оптимального) сила отрыва снизилась с 8,1 до 3,0 н., или в 2,7 раза, а через II дней уже в 8 раз по сравнению с I сроком уборки. Иная картина наблюдается у неосыпаго-щегося сорта Цон.

В первый срок, когда горох скашивают при 60-70,? созревших бобов - Дон имел силу отрыва 28,9 н., что в 3,6 раза выше, чем у сорта Смарагд. Здесь мы можем иметь потери другого плана -невымолачиваемость семян. Однако через пять дней сила отрыва снизилась до 8,6 н. и сохранилась примерно на этом уровне в течение 21 дня. В полевом опыте на 5 )£■ делянках в 4-х кратной повторности потери семян у неосыпающихся сортов через пять дней после скашивания и выпадения осадков оказались в 4,6 раза

29

меньше, чем у линий с обычными семенами.

Все это дает основание для пересмотра некоторых рекомендуемых приемов и сроков уборки при зозделывании неосыпающихся сортов гороха.

ВЫВОДЫ

При ускорении селекционного процесса, в создании высокоурожайных сортов гороха необходимы разносторонние селекционно-генетические исследования, разработка способов и методов активного воздействия на передачу наследственной информации.

1. Для оооощения оценок и характеристики исходного материала на начальных этапах селекции существенную роль играют основн ные статистические параметры: X +3- ,<у

Ведущее значение в селекции на продуктивность в пределах изученных нами сортов имеют корреляции (сохраняющиеся по годам) с массой 1000 семян, числом семян на I растение. Большинство же корреляций значительно варьируют по годам в зависимости от происхождения исследуемого материала, а также от условий выращивания.

2. Установлено, что для более точной характеристики слабо-и средневарьирующего признаков у гороха достаточно иметь объем выборки не менее 50 растений, для признаков, сильно изменяющихся под влиянием условий вырашвания и факторов погоды, желательно анализировать"^ 75 растений. Соъем выоорки варьирует в зависимости от желаемой точности наблюдения, от заданной вероятности от степени однородности анализируемого материала.

3. Анализ хозяйственно полезных признаков самоопыляющихся культур при подборе родительских форм для гибридизации нз. основе дивергенции дает возможность вшиыть наиоолее пер'пе:-:-

тивные для намеченных целей гибридные популяции и ведет к ускорению селекционного процесса, сокращая затраты времени на 3 года и средств - до 200,0 тысяч рублей.

4. При установлении дивергенции сортов гороха наиОольшей информативностью обладают признаки, характеризующие егс продуктивность: масса 1000 семян и сухого растения с босами, число бобов и семян на растении, число продуктивных узлов.

5. Наибольший эффект деют скрещивания с незначительней швергснтностыо (евклидово расстояние ^ единиц). Логическим завершением исследований было создание сортов гороха Неручь, Зубр,-переданных на Государственное испытание в 1987 и 1988 гг. зоответственно.

6. Сорта, выбранные для гибридизации только по принципу 'еографической удаленности и различий по генеалогии, не всегда шляются родоначальниками высокопродуктивных гибридов. В ок-¡периментах не обнаружено связи между дивергенцией и географи-юским происхождением сортов.

7. Установлено, что оценка исходного материала на комбина-(ионную способность позволяет более целенаправленно прогнози-ювать перспективность его использования в создании-сортов.

Сравнительная оценка различных схем диаллельного скрещи-1ания показала эффективность применения неполных диаллельных крещиваний. Ранговый коэффициент корреляции по Спирмену (при ровне значимости с<, -0,05) между данными, полученными по схемам неполных топкроссов Хинкельмана, в модификации В.Г.Вольфа Дяексена, равен 0,617 (1974 г.) и 0,713 (1975 г.); между хемами.неполных топкроссов Хинкелылана» в модификации В.Г.Воль-а и полных топкроссов (наша модификация схемы Дженсена).

0,716 и 0,667 соответственно в 1974 и 1975 годах; между полными и неполными топкроссаш - 0,916 и 0,882 (1974, 1975 гг.).

8. Для выведения высокопродуктивных сортов гороха эффективен подбор родительских форм, характеризующихся высокой или средней 0KG при низкой СКС. Сорт Норд создан при скрещивании линии 2191, выделенной из комбинации Усач х Рамонский 77 отличающейся высокой ОКС и низкой СКС, с линией СН-243.

Из различных схем скрещивания ввделен ряд доноров высокой продуктивности (Sexwo ,Vares , Dik Irom »Vinco » Рамонский 77 и др., по Дженсену;Heugat 5099,Maitifreeae 102.Vinco Горьковский 186 и др., полные гопкроссы в нашей модификации; Eminent »Hurst Красноуфимский 70, Ульяновский 68,

и др., по Хинкельману).

9. Предварительное проведение экологических.экспериментов по изучению комбинационной способности сортов гороха показало, что для четкого представления по. этому вопросу необходимо боле широкомасштабные исследования. Тем не менее для определенных зон выделены copra, которые могут служить источниками генов, контролирующих проявление продуктивности (Успех, Омский I, Уладовекий юбилейный.Aurclia » Рамонский 77 - Омск; для таежной зоны Западной Сибири - Aurelia , Усач, Омский I, Уладовекий юбилейный, Рамонский 77; для юга Нечерноземья - Успех, Омский I, ¿uralifc > Рамонский 77, Уладовекий юбилейный).

10. Проведение Всесоюзных селекционных программ "Тенакс" и "Тенакс-2" позволило оценить сорта гороха по комбинационной способности в различных природно-климатических зонах страны, вьщелить перспективные гибридные комбинации для практической селекции и перевести селекционную работу с горохом в целом по стране на принципиально новую основу - неосыпаемость семян.

Ввделены доноры по ряду хозяйственно полезных признаков: по массе 1000 сеыян (линия ДМГ 156/73, 1Чаталаа ). по числу семян на растении (Неоеьтагщчйея I, Уладовекий юбилейный), по продуктивности (линия ДВ 95/75, Неосыпающийся I). В 1987-90 гг. в различных селекционных питомниках научно-исследовательских учреидениях-соисполнителей программ находилось около 7,5 тысяч номеров с признаком неосыпаемости. Переданы в Государственное испытание сорта Фитотрон (НИИСХЦРНЗ), Содружество (ВНИИ сахарной свеклы и сахара, Рамонь), предложен к районированию в 1990 году по Алтайскому краю сорт зерноукоснсго типа Новосибирец (СибНИИСХОЗ и СибНИИРС).

11. Метод "слепого" беккросса (без проведения отборов

на первых этапах его) позволяет создать нужный сорт более целенаправленно и в течение 4-5 лет. Таким путем созданы сорта гороха, находящиеся в Государственном испытании: Неручь ( с признаком неосыпаемости) и Норд (с признаком неосыпаемости и усатым типом листаЛ

Внедрение в производство сортов Неручь, Норд позволит значительно повысить технологичность возделывания гороха и, в конечном итоге, будет способствовать решению существующей проблемы дефицита кормового белка.

12. Установлены различия по силе прикрепления семян к створкам боба у неосыпшэщихся образцов (3,6 раза вше чем у обычных), что указывает на целесообразность изучения их физико-механических свойств на заключительных этапах селекционного процесса при стандартной влажности.

При двухфазной уборке потеря семян у неосыпающихся сортов в четыре с лишним раза меньие чем у обычных.

Сроки уборки неосыпаюиихся сортов целесообразно сдвинуть к фазе 90-100% созревания бобов, что не лаиесет ущерба урожаю и улучшает вымолачиваемость семян.

На чистых от сорняков посевах.' ¡экономически выгодно перейти на прямое комбайнирование неосыпающихся сортов гороха в фазу полной спелости и высыхания стебля.

По материалам диссертации опубликованы следующие

работы:

1. Агаркова С.Н., Вар. .»:ов М.Д. Использование полной и неполной схем диаллельного скрещивания у гороха//Бол. ВИР. -Л. - 1974. - Вып.41. - С.18-21.

2. Варлахов М.Д. Применение математико-статистических методов при изучении изменчивости количественных признаков гороха/УБол. ВИР. - Л. - 1974. - Вып.41. - С.22-25.

3. Агаркова С.Н., Варлахов М.Д., 1&.когонов Е.И. Влияние метеорологических факторов на скрещиваемость гороха в условиях Орловской области//Бол. ВИР. - Л. - 1975. —Вып.53. — С.48-51.

4. Варлахов М.Д. Применение селекционно-генетических методов в оценке исходного материала для селекции гороха//Ав-тореф. дне.канд. с.-х.наук. - Л. - 1976. - 18 с.

5. Варлахов М.Д., Агаркова С.Н. Оценка комбинационной способности исходного материала в селекции гороха//Физиолого-биохкмические и биофизические основы гетерозиса сельскохозяйственных растений (краткие тезисы докл. и фиксир. выступлений.-Фрунзе. - 1976. - С.135.

6. Методические указания по математической обработке данных изучения изменчивости и наследуемости количественных признаков на примере гороха: (Метод.указания)//Сост. Р.Х.Макашева, М.Д.Варлахов, С.Н.Агаркова. ВИР. - Л. - 1976. - 34 с.

7. Макашева Р.Х., Варлахов М.Д., Макогонов Е.И. Прш. ленив непол!Шх диаллельных скрещиваний в оценке исходного материала для селекции гороха/УТр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л. -1976. - Т.55. - Вып.З. - С.20-46.

8. -Варлахов М.Д.,Сравнительная оценка наследуемости при использовании различных схем неполных топкроссов//Оол. ЩР. -Л. - 1976. - Вып.60. - С.41-44.

9. Варлахов ¡Л.Д. Изменчивость комбинационной способности гороха под влиянием условий пегоды//Бол.ВНШЗЕК. - Орел. — 1976. - № 17. - С.43-49.

Ю. Варлахов (Л.Д. Характеристика продолжительности вегетационного периода у некоторых сортов горо::а//Тр. ВНИйЗБК. -Орел. - 1976. - Т.6. - С.98-105.

11. Агаркова С.Н., Макогонов E.H., Варлахов М.Д. Диаллель-ные скрещивания в селекционно-генетических исследованиях горо-ха//Докл. ШИП (общая биология) - М. - 1977. - С.70-79.

12. Макашева Р.Х., Варлахов М.Д. К методике определения объема выборки//Селекция и семеноводство. - М. - 1977. -

№ I. — С.37-40.

13. Макашева Р.Х., Варлахов М.Д., Агаркова С.Н. Поэтапная оценка исходного материала в селекционно-генетических исследованиях//Тезисы докл. Ш съезда ВОГИС им. Н.И.Вавилова.-Л. - 1977. - С.279.

14. Агаркова С.Н., Варлахов М.Д. Изменчивость аминокислот ного состава у сортов гороха различного использоваяия//Бол. ВНИИЗЩ. - Орел. - 1978. —»22. - С.25-30.

15. Варлахов М.Д., Макогонов Е.И., Васякин Н.И., Сырье-ва Т.Л., Бугрий В.П. Проявление комбинационной способности у сортов гороха в экологических испытаниях//Науч.тр. ВНкИЗБК. -Орел. - 1978. - Т.7 - С.43-49.

16. Варлахов М.Д., Агаркова С.Н. К вопросу о дигергенции количественных признаков гороха. посевного//Тр. по прикл. бот., ген., и сел. - Л. - 1978. - Т.63. - Был Л. - C.136-I42.

36

17. Агаркова С.Н., Варлахов М.Д., Макогонов Е.И. Использование генетической дивергенции в селекции гороха//Науч. тр. ВНИИЗНС. - Орел. - 1978. - Т.7. - С.37-42'.

18. Макашева Р.Х., Варлахов М.Д. Корреляционный анализ

в оценке исходного материала гороха//Селекция и семеноводство.-М. - 1978. - № 5. - С.41-43.

19. Варлахов М.Д., Макогснон Е.И. Анализ генетической дивергенции сортов гороха//Молодые ученые и специалисты области - сельскому хозяйству (сб.статей конференции), - Орел. -1978. - С.50-52.

20. Агаркова С.Н., Макогонов Е.И., Варлахов М.Д. Использование диаллельных скрещиваний в селекции гороха//Прикладная математика в биологии (сборник МГУ). - М. - 1979. - С.70-78.

21. Сырьева T.JI., Цильке P.A., Васякин H.H., Варлахов М.Д. и др. Комбинационная способность сортов гороха в разных экологических зонах//Сибирский вестник с.-х. науки. - Новосибирск. - 1979. - № 4. - С.27-35.

22. БугриЙ В.П., Сырьеаа T,J1., Цильке P.A., Васякин Н.И., Варлахов М.Д. Комбинационная способность сортов гороха в разных экологических зонах (масса 1000 семян)//Вол. ВНИИЗВК. -Орел. - 1980. - № 26. - С.13-17.

23. Варлахов М.Д., Грачева Л.С. Количественная и качественная оцечка корреляций гороха в различных условиях выра-щивания//Бюл. БНДОЗВГ, - Орел. - 19Э0. - № 27. - С.47-52.

24. Сырьева Т.Д., Цильке P.A., Васякин Н.И., Варламов М.Д., Бугрий В.П. Комбинационная способность сортов гороха в различных, экологических зонах (число семян в бобе)//Вол. ВНИИЗБК. — Орел. - 1980. - № 27. - С.52-56.

25. Агаркова С.Н., Чекалин Н.М., Варлахов М.Д., Макогонов Е.И. Генетическая дивергенция и ее использование в селекции //Сельское хозяйство за рубежом. - М. - 1980. - № 6. -C.I9-2I.

26. Чекалин Н.М., Макогонов Е.И., Агаркова С.Н., Варлахов М.Д. Многомерный статистический анализ в селекции расте-ний//Проблемы отбора и оценка селекционного материала/Сборник науч.тр. - Киев:Наукова дута.. - 1900. - C.I4I-I45.

27. Варлахов М.Д., Агаркова С.Н., Макогонов Е.И. Методика анализа хозяйственно полезных признаков самоопыляющихся культур для подбора родительских пар при гибридизации на основе дивергенции//Орел. - ВШШЗШ. - 1981. - 26 с.

28. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Зеленов А.Н., Макогонов Е.И. Эффективность оценки комбинационной способности родительских форм (Комплексная программа "Тенакс" в селекции гороха )//Селекция и семеноводство. - Ы. - 1981. - !? 4. - С. 14-16.

29. Варлахов М.Д., Агаркова С.Н., Литун П.Н. Оценка комбинационной способности сортов гороха методом неполных топ-кроссов//Селекция и семеноводство, - Киев .'Урожай. - 1981. -Вып.47. - С.20-23.

30. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Глинкина Т.С. Селекционная программа "Твнакс-2"//Тезисы докладов УП Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х.растений к болезням и вредителям (Омск, 4-7 августа I98L). - Новосибирск. - 1981. - е.228.

31. Чекалин Н.М., Яковлев В.л., Варлахов М.Д. Анализ параметров стабильности элементов структуры уропая гороха в экологических испытаниях//Тезисы докладов Всесоюзного совещании "Проблемы и пути повышения устойчигости растений к болез-ня1." и окстре хльным условиям среди в связи с мао.ачами селекции" - Л. - ВИР. - 1981. - 4.2. - С.53

38

32. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Макогонов Е.И. Дивергенция и подбор пар для гибридизации гороха//Доклады ВАСХНИЛ. -М. - 1981. - № 9. - С.12-14.

33. Варлахов И.Д. Комбинационная способность в селекции гороха//'Гезисы докл. 1У съезда ВОГИС им. Н.И.Вавилова. - Кишинев. - 1982. - 4.2. - С.76-77.

34. Груздев Л.К., Жебрак Э.А., Варлахов М.Д. Аминокислотный состав и биологическая ценность семян гороха различного происхоядения//Вол. ВИР. - Л. - 1981. - Вып. 107. - С.55-60.

35. Чекалин Н.М., Варлахов М.Д. Селекция на скороспелость //Селекция зернобобовых культур/Науч.тр. ВАСХНИЛ, - М.:Колос.-1981. - С.222-236.

36. Чекалин Н.М., Варлахов М.Д., Агаркова СЛ. Методы селекции//Селекция зернобобовых культур (Науч.тр. ВАСХНИЛ. -М.:Колос. - 1981. - C.43-I00.

37. Чекалин Н.М., Варлахов М.Д., Яковлев В.Л. Оценка параметров стабильности элементов структуры урожая у гибридов гороха/Доклады ВАСХНИЛ. - М. - 1982. - № 6. - C.I3-I4.

38. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Яковлев В.Л. Прогнозирование в селекции гороха на неосыпаемость семян//Сельскохо-зяйственная биология. - М. —1982. - № 5. - С.655-660.

39. Макашева Р.Х., Варлахов И.Д., Агаркова С.Н., Тарла-ковская A.M. Генофонд рода Pi sua ь. и аспекты его изучения //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л. - 1982. - Т.72. -Вып. 1. - С.28-48.

40. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Макогонов Е.И. Дивергенция и эффективность ее использования в селекции//Тез. докл. конфер. Орловского отд.ВОГИС им. Н.И.Вавилова "Основы подбора родительских пар для скрещивания. - Орел. - 1983. - С.7.

59

41. Чекалин Н.М., Варлахов М.Д., Семеренко М.В., Яковлев В.Л. Оценка экологической пластичности/Дез. докл. научной конференции Орловского отд. ВСГИС им. Н.И.Вавилова "Основы подбора родительских пар для скрещивания". - Орел. -1983. --С.19.

42. Чекалин Н.М., Варлахов М.Д., Гаврикова A.A. Характеристика фотосинтетического аппарата и продуктивности не-осыпающихся форм гороха//Физмолого-генетические основы интен-с,1фикации селекционного процесса/Материалы Всесоюзной конференции 4-6 июля 1983, Саратов. - Саратов. - 1984. - 4.1. -

С.114.

43. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М. Дивергенция в селекции растений//'5изиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса (Материалы Всесоюзной конференции 4-6 июля 1983, Саратов. - Саратов. - 1984. - 4.2. - С.5Э-60.

44. Чекалин Н.М., Варлахов М.Д. Ускоренный способ создав ния неосыпающихся изогенных линий//Селекция и семеноводство. -М. - 1984. - ff- 12. - C.II-I2.

45. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Макогонов Е.И. Использование методов дивергенции в селекции гороха на Еысокую продук-тивность//Сельскохозяйственная биология. - М. - I9S5. - К° 3.-С.ЗО-ЗЗ.

46. Варлахов М.Д., Макогонов Е.И. Многомерный рнализ

и прогнозирование эффективности гибридизации у гороха посев-ного//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - JI. - 1985. - T.9I. -С.14-18.

47. Чекалин Н.М., Яковлев В.Л., Варлахов М.Д. Отбор родоначальннх растений гороха при различных способах размещения их в гнбридном-пигомняке//Сеяекция и семеноводство. - М. -4о

1985. - 1? 4. - С. 17-19.

48. Варлахов М.Д., Чекалин U.M., Макогонов ЕЛЬ Дивергенция отдаленных сортов Ророха//Селекция, семеноводство и технология зернобобовых культур (Науч.тр. ВНИИЗБК. - Орел. -1985. - C.3-II.

49. Варлахов И. Д., Чекалин Н.М., Пьяных В.П. Особенности уборки неосыпающихся сортов гороха//3ерновое хозяйство.-М. - 1983. - 6. - С.34-35.

50. Варлахов >Л.Д., Наумкипа Т.О. Сорта зерновых бобовых культур на полях Орловской области//Интенснвные и индустриальные технологии - на поля колхозов и совхозов. - Орел. - 198бт-С.16-21.

51. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Яковлев В.Л, Пути ускорения селекции гороха по заданным параметрам//Селекция и семеноводство, - М. - 1967. - & 2. - C.I7-I9.

52. Варлахов М.Д. Методы ускорения селекционного процесса на примере гороха//Тезисы У съезда ВОГИС им. Н.И.Вавилова, 24-28 ноября 1987. - М. - Т.4. - 4.1. - С.72.

53. Варлахов М.Д. Агрономическая тетрадь для студентов агрономических факультетов СХИ (раздел зерновые бобовые культуры. - Орел. - 1988. — С.103-129.

Государственный комитетом СССР по делам изобретений и открытий зарегистрировано авторское свидетельство: Р 157728 от 15 марта 1990 года на способ отбора родоначаль-ных растений гороха (авторство 25$, соавторы Чекалин H.H., Яковлев BJI.).

список

выведенных и передачных в Государственное сортоиспытание5 сортов гороха

1. Неручь. В ГСИ передан в 1987 году, № заявки 6801282

от 17.11.87 г. Среднесеменной, полукарлик, высокопродуктивный, устойчивый к осыпанию семян, с высоким содержанием белка.. Авторство 35$.

2. Зубр. В ГСИ передан в 1988 году > заявки 8900949

от 4.II.88.. Среднесеменной, полукарлик, высокопродуктивный, устойчив к поражению корневыми гниля-ми, с обычными семенами. Авторство 30,5.

о. Норд. В ГСИ передан в 1988 году, № заявки 890ЭУ57

от 4.11.88 г. Среднесеменной, среднестебелшый, устойчив к осыпанию и'лолегпнию (с усатым типом листа), урожайный. Авторство С 1991 года рекомендован к районирована п Московской обл.

Предложения производству и для селекционной практики

1. Ускорить размножение и внедрение перспективных высокопродуктивных сортов гороха: Неручь, Норд, Зубр в хозяйствах Московской, Орловской, Воронежской, Брянской, Кемеровской, Черкасской, Львовской, Винницкой и др. областей, Краснодарском крае и республике Молдова

2. Сроки двухфазной уборки неосыпагацихся сортов гороха можно сдвинуть до 90-100% созревания бобов, что не наносит ущерба урожаю и улучшает выыолачиваемость семян. На чистых от сорняков посевах экономически выгодно перейти на однофаз-нув уборку (прямее комбайнирование) в фазу полной спелости бобов и высыхания стебля.

3. Использовать ускоренную методику создания сортов гороха с использованием "слепого" беккросса и селекционных теплиц.

4. Расширить использование исходного материала, полученного в результате реализации Всесоюзных программ "Тенакс" и "Тенакс-2".

5. При подборе родительских пар для гибридизации использовать методы дивергенции (метод морфологических профилей, коэффициент дивергенции, суммарный эффект, метод глазных компонент), сократив теп самым время и затраты на создание сорта.

6. Для выявления доноров и источников высокой продуктивности проводить экологические исследования по оценке номинационной способности и пластичности сортов гороха по комплексный программам.

7. При анализе исходного селекционного материала учитывать объем выборки, что для слабо-и средне вар ьирукщим признакам он должен составлять не менее 50, а сильноизменяющихся 75 и более растений.

Отп. в отделе оперативной полиграфии Орловского областного управления статистики. Тиран ЮО экз. Заказ Л