Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Птицы в условиях горных стран и эколого-физиологический анализ их адаптаций

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Птицы в условиях горных стран и эколого-физиологический анализ их адаптаций"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК: 598.2.577.4

Ирисов Эдуард Андреевич

ПТИЦЫ В УСЛОВИЯХ ГОРНИХ СТРАН И ЭКОЛОГО-ШЗИОЛОГИЧВСКИЙ АНАЛИЗ ИХ АДАПТАЦИИ

03.00,08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации'на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 5

• ' апр

Екатеринбург - 1994

Работа выполнена в Биологическом институте Сибирского отделения Российской Академии Наук

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Л.Н.Добринский Доктор биологических наук, профессор А.И.Шур^о" Доктор биологических наук, профессор А.Ф.Ковшарь

Ведущая организация - Московский государственный университет

им. М.Б.Ломоносова

заседании специализированного совета Д 002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте экологии растений и гилвотннх Уральского отделения Российской Академии '1аук по адресу: 620219 ГСП 511, Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.

С диссертацией мата о ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и .тавотных УрО РАН

Защита состоится

1994 г. в ^

часов на

1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, канд. биол. наук

М.Г.Нифонтова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Проблема адаптации организмов к специфическим условиям среды - одна из важнейших в современной биологии. В связи с освоением высокогорий, развитием авиации и космической биологии приоритетное значение приобрело изучение адаптаций к большим высотам в условиях гор. В результате за последние десятилетия появилось значительное число эколого-фи-зиологических исследований по этой проблеме, которые осуществлены, главным образом, на млекопитающих. Птицы оказались вне сферы внимания исследователей, так как юс адаптивные реакции на факторы гор (высоты) плохо укладывались в общую схему адаптивных процессов.

Исследование адаптаций к условиям гор позволяет понять феноменальную способность птиц достигать громадных высот, осмыслить пути становления этой способности, что в свою очередь дает ключ к пониманию происхождения птиц и становления у них полета. Целостные орнитологические исследования по настоящей проблематике нигде в мире не проводятся.

Цель и задачи исследования. Генеральная цель проделанного исследования - получение доказательств того, что уникальная способность птиц достигать больших высот - результат своеобразного, ранее не рассматривавшегося пути эволюции птиц. Вытекающими из этой цели задачами являлись: анализ ведущих факторов высокогорий и зоогеографических закономерностей распространения птиц; экологические, физиологические и биохимические исследования функционирования систем, органов и тканей, активно участвующих в процессах адаптации к специфическим факторам больших высот.

Научная новизна работы заключается в эко-физиолого-биохи-мическом фронтальном подходе к исследованию адаптаций птиц к условиям горных стран. Использование оригинальных полевых методов исследования в комбинации с экспериментальными в природе и в лаборатории позволило получить ранее неизвестные данные о радиоэкологическом естественном фоне в местах гнездования высокогорных птиц, дыхании птиц на большие высотах в условиях барокамеры, фракционном составе гемоглобина птиц в различных условиях, содержании сахара в крови высокогорных птиц, влиянии 'солнечной радиации на птиц,лейкоцитарной картине крови птиц в высокогорье.

Экспедиционные работы в высокогорьях Алтая, Памира, Тянь-Шаня и др. позволили получить информацию о биологии высокогорных птиц, которые остаются слабо изученными. Данные, полученные в результате исследований, легли в основу сформулированных представлений об адаптадиях дтиц к условиям гор. Они при синтетическом переосмысливании некоторых достижений орнитологии дали возможность построить гипсо-ареалогическую классификацию птиц, .предложить новую гипотезу о происхождении птиц и становлении полета.

Теоретическая и практическая- значимость работы. Теоретическая ценность работы заключается в получении ранее неизвестных данных, показывающих пути и характер адаптаций птиц к условиям больших высот, а также новых представлений о ранней эволюции птиц, которые принципиально отличаются от ранее существовавших, что даег возможность понять, как птицы освоили условия больших высот в горах, и по-иному взглянуть на последующую эволюцию класса в целом, на отдельные аспекты сравнительной зоологии, происхождение миграций и целый ряд прочих орнитологических проблем.

■ Практическая значимость полученных результатов может иметь место при разработке программ, связанных с сохранением генофонда горных и высокогорных птиц, при работах по их доместикации, как это было, например, в работах по одомашниванию алтайского улара. Результаты наших исследований могут стать основой для пересмотра отношения к возможности создания и развития птицеводства в высокогорных районах. Кроме того, полученные данные могут быть использованы при организации охранных и мониторинговых работ в горных и высокогорных заповедниках.

Апробация работы. Материалы настоящей работы докладывались на У ('Ашхабад, 1969), У1 (Москва, 1974), УП (Черкассы, 1977), УШ (Кишинев, 1981), IX (Ленинград, 1986), X (Минск, 1991) Всесоюзных орнитологических конференциях, на I (Москва, 1975) и П (Москва, 1978) Всесоюзных конференциях по миграциям птиц, на Всесоюзной конференции по проблеме взаимодействия дыхания, кровообращения и эритрона и их комплексной регуляции в норме и патологии (Барнаул, 1978), на У1 Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982), на УП Всесоюзной конференции по зоогеографии (Москва, 1980), на Всесоюзном совещании

по экологии и охране хищшх птиц (Москва, 1983), на У Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивноегь в ареале" (Тбилиси,1988), на Всесоюзном симпозиуме "Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах" (Фрунзе, 1989), на ХП Объединенном пленуме Советского и респуб-ликансгаи; комитетов по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (Фрунзе, 1990), а также на 32 прочих региональных конференциях и совещаниях. По теме диссертации опубликовано более 120 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов. Объем ее 323 страницы, таблиц 73, иллюстраций - 42, список использованной литературы содержит 526 источников, в том числе иностранных - 162.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Введение. Проблема влияния абиотических факторов горных стран на различные организмы-издаяна привлекала внимание биологов. Тенденция ко все большему освоению горних территорий, развитие авиации, а затем и космических исследований существенно повысили интерес к ней. Б результате за последние десятилетия появилось значительное число фундаментальных исследований по этой проблеме, большая часть которых касается человека. Имеете с•этим возросло и число исследований по частным вопросам влияния на организм факторов гор, которые осуществлены преимущественно на лабораторных и домашних млекопитающих (Алиев, Аресто-ва, Султакеев и др., 1967; л1иррахимов, 1968; Агаджанян, Мирра-химов, 1970; Данияров, 1979; Бейкер, Поусон, Ддест и др., 1981; Исабаева, 1983; Баженов, 1986 и др.).

Птицы как объект исследований оказались в меньшей мере в сфере внимания, так как их адаптивные реакции на факторы гор недостаточно хорошо укладывались в общую схему адаптивных процессов, свойственных млекопитающим. Видимо, поэтому целостные орнитологичЪские исследования в этом плане отсутствуют, хотя изучение отдельных аспектов физиологии, биохимии, аутэкологии различных групп ИЛИ ВИДОВ ПТИЦ имело место (Taylor, Kreutziger, 1965; Lásiewski, Dawson, 1967 ; Tucker, 1968; Bernstein, SchmidtMeisen, 1974; Carey, Morton, 1976; Colacino, Hector, SchmidtNielsen, 1977» Schmidt-Nielsen, 1977) •

Паш исследования были акцентированы на воздействии тех факторов, которые свойственны значительным высотам и отсут-

, • _ 6 -

ствуют либо имеют слабо выраженное проявление на равнине.

Для реализации исследован tri' было осуществлено более трех десятков экспедиций в различные горные страны. На Памире, Тянь-Шане, плато Путорана экспедиционные работы носили стационарный характер и предпринимались неоднократно. Ряд горных стран были посещены единожды - Кодры, Карпаты, Копетдаг, Кузнецкий Алатау, Саяны, Бхаты (Индия), Монгольский Алтай (Монголия), удалось видеть Гималаи. Большая ■часть экспедиций во все сезоны года была предпринята на Алтай, который являлся базовым местом наблюдений в природе и постановки экспериментов. Таким образом, было получено представление о горных странах как о среде обитания птиц в различных природных зонах от тропиков до Заполярья. Исследования осуществлялись на различных высотах до 4500 м н.у.м.

Материал и методики исследования. Исследования адаптация птиц к условиям горных стран проводились с 1962 по 1992 гг. во все сезоны. В отдельные года осуществлялось по две экспедиции: летом и зимой; или одна на Предалгайскуп равнину, другая - в горы Алтая, так как значительная часть эколого-физиологических и эколого-биохимических исследований велась в сравнительном плане. Стационарные исследования носили комплексный характер.

Для выявления экологических закономерностей у птиц в условиях горных стран и особенно на значительных высотах совершенно необходимо знание экологии отдельных видов. А так как биология большей части птиц высокогорий изучена крайне слабо, то пришлось в экспедиционных работах много времени уделять и этой стороне дела. Результаты такого рода исследований изложены в более чем трех десятках специальных публикаций.

Изучение периодических явлений в жизни птиц горных стран -фенологии прилета и занятия гнездовых стаций, репродуктивного периода.и явлений, его слагающих, фенологии отлета, характера миграционных перемещений, особенностей биологии птщ в зимний период - велось по традиционным методикам (Новиков, 1953; Маль-чевский, 1959; Костин, 1977; Зонов, 1977; Виноградова, Дольник и др., 1976; Познанин, 1979; Ковшарь, 1981; Паевский, 1985). В некоторых случаях они представляли собой комбикацяонные варианты либо были в какой-то части модернизированы. Для выявления общих закономерностей в явлениях репродуктивного цикла птиц было найдено и исследовано более 1500 гнезд и создана их картотека.

При работе в стационарных условиях фиксировались метеорологические показатели (температура воздуха, атмосферное давление, осадки, скорость ветра, продолжительность солнечного сияния) с помощью приборов, употребляемых в системе Гидрометеослужбы.

Визуальные наблюдения (идентификация видов, хронометраж поведенческих реакций и пр.) велись с помощью 8-кратного бинок- » ля и 60-кратной зрительной трубы. При изучении пределов вертикального нахождения птиц использовались авиационные высотомеры типа ВД,

Эколого-физиологические исследования проводились как в полевых, так и в лабораторных условиях. Для лабораторных экспериментов птиц специально отлавливали и содеряали в неволе.

Сравнительные исследования ряда экстерьерных (длина крыла, индекс крыла, длина хвоста, клюва) и интерьерных (масса и индекс сердца, печени) показателей проводились методом морфо-фи-зиологических индикаторов (Шварц, Смирнов, Добринский, 1965). Содержание гемоглобина определялось гемометром типа ГС сразу после отстрела птиц. Кровь бралась из коронарных сосудов сердца одномоментно для подсчета эритроцитов, приготовления мазков, анализа на содержание сахара, на электрофорез.

Подсчет эритроцитов"проводился сразу после взятия крови с помощью сетки Горяева и микроскопа МВД. ¡'Лазки фиксировались, окрашивались по Романовскому (Кудрявцев, Кудрявцев, Привольнев, 1969), измерение эритроцитов осуществляли в камеральных условиях с помощью окулярминрометра. В итоге собрана коллекция мазков крови, насчитывающая 940 стекол. Подготовка крови для подсчета лейкоцитов в камере Горяева велась пробирочным методом, предложенным Кудрявцевыми (1974), что позволяло делать анализы в полевых условиях.

Для изучения пракций гемоглобина использовался метод электрофореза в крахмальном геле Смитиса в модификации Пересадила. Разгонка проводилась на приборе дом горизонтального электрофореза (тип 0Е-201). Проанализирована кровь 210 экземпляров птиц.

Определение сахара в крови птиц проводилось фотоэлектроко-лориметром ФЭК-56. Исследована кровь 208 экземпляров птиц.

Радиометрические измерения природного фона в местах гнездования птиц в высокогорье Алтая и Памира проведены сцинтилля-

ционным геологоразведочным прибором СИ1-68-01, предназначенным для радиометрической съемки местности.

Для определения суммарного содержания РНК и ДНК в тканях птиц, обитающих в горах и на равнине, использована методика спектрофотометрического анализа нуклеиновых кислот по Спирину. Образцы тканей (грудной мышцы и печени) готовились в полевых условиях. Содержание РНК и ДНК исследовано у 220 экземпляров птиц.

Камерально-лаб.ораторнне исследования били связаны с постановкой экспериментов и анализом материалов (крови, тканей органов, яиц, гнезд), доставленных из экспедиций. Для экспериментального изучения эколого-физиологических адаптаций к факторам больших высот была сконструирована и изготовлена в заводских ус-.ловиях барокамера с рабочей емкостью 1,4 м3, в которой в различных режимах исследовались дыхание, гематологические и поведенческие реакции птиц.

Глава I. ГОРНЫЕ СТРАНЫ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ПТИЦ И ЕЕ СПЕЩШИЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Птицы являются той группой позвоночных животных, которые в совершенстве овладели способностью перемещаться в воздушном пространстве. Эта способность позволила им не только распространиться по всему земному шару, но и достигать значительных высот в полете, а также заселить высокогорье. Из 33 отрядов птиц представители 20 в настоящее время обитают в условиях высокогорья. Среди них имеется много видов, населяющих суЛнивалькнй пояс гор с высотами более 5 тыс. м. Значительное число видов птиц в полете достигает высот 8-9 тыс. м. Зарегистрировано нахождение птицы в полете на высоте более II тыс. м. Из позвоночных животных только птицы способны достигать таких высот, где они сталкиваются с действием специфических факторов, аналогов которым не имеется на малых высотах.

1.1. Проявление планетарных закономерностей в готщ и атмосфере на значительных высотах

Горные территории широко распространены на планете, и значительные их площади тлеются на всех континентах. Во всех зоо-географических областях суши есть виды птиц, которые постоянно или временно подвергаются воздействиям факторов больших высот в условиях гор, что позволяет считать это явление глобальным.

Верхняя граница тропосферы простирается над полюсами на 8 км, в умеренных широтах на 10-11 км, над экватором - на 16 км. Птицы, таким образом, способны находиться почти на верхней границе тропосферы. Температура с высотой убывает в среднем на 0,6 градуса на каздые 100 м. Средние температуры воздуха уже с высоты 3 ТЫС..М имеет отрицательные значения, а на высотах, которых птицы способны достигать, в среднем минус 40-50 градусов.

Закономерностью является падение с высотой общего барометрического давленая и параллельно с этим снижение парциального давления кислорода, что ухудшает условия насыщения крови последним. Если, на уровне моря кровь насыщается кислородом почти на 10С$, то на высоте^3 тыс. м - на 90%, на высоте 4 тыс. м - на 85^, на 5 тыс. и - 75-80^, а на 6 тыс. м - на 70-75%.

Важным ¿актором природной среды на больших высотах является высокий уровень солнечной радиации. Интенсивность солнечной радиации возрастает примерно на 10$ на каждую тысячу метров по мере удаления от Земли и, следовательно, ее величины на пределе вертикального распространения птиц почти в два раза выше таковых на уровне моря независимо от широты.

Для верхней части тропосферы свойственны своеобразная облачность и специфические электрические поля облаков, а также струйные течения и ионизация воздуха.

Глобальный характер носит нарастание природного радиоактивного фона с высотой, который слагается из излучений природных радиоактивных веществ и космических лучей. В горных странах с увеличением абсолютной высоты возрастает уровень космического гамма-излучения. Его эффект усиливается радионуклидами, содержащимися в материнских горных породах. Суммарный фоновый уровень радиации в высокогорье может быть довольно высоким, являясь мутагенным фактором среды.

1,2. Влияние рельеФа и криогенных явлений на расппосшнение

птиц в гошх

В каждой достаточно высокой горной стране с нарастанием абсолютной высоты меняется ландшафтный комплекс: понижается температура воздуха, увеличивается количество атмосферных осадков, возрастает облачность, усиливается поверхностный сток, меняется характер почв, растительности и животного мира. Смена ландшафтов (вертикальная поясность) находится в зависимости от широтно-

го положения горной страны (широтной зональности). Каждая горная страна обладает своеобразным спектром поясов, обусловленным ее высотой и географическим положением и, следовательно, своеобразным комплексом вторичных региональных факторов, порожденных рассмотренными общепланетарными закономерностями.

Расположение горной страны уже во многом влияет на очертания ареалов обширного числа видов птиц, для которых даже средае-высотные горы являются сдерживающим фактором в распространении, и границы их ареалов часто следуют конфигурации гор. В ряде случаев наблюдается дизъюнкция ареалов, вызванная горами. Условиями гор создаются эндемичные ареалн (геоморфологические реликты древних горных стран). В горах сплошные ареалы горно-равнинных, видов приобретают черты ленточных, когда они долинами рек проникают в горы.

Современная, во многом сложная картина распространения большинства сугубо горных птиц свидетельствует, что важная роль принадлежит мезорельефу, особенно в процессах формирования: подвидов, возникновения эндемизма и сохранения реликтов. В горах более важную роль, чем на равнине, итрает микро- и нанорельеф.

Влияние климата на птиц в горах своеобразно. Горные климаты отличаются большой пестротой. В высокогорьях, где климат характеризуется сочетанием низких температур с большим количеством твердых осадков, возникают массы снега и льда, что способствует поддержанию низких температур. Обширные снежные поля и ледники встречаются в горных странах на всех континентах.

1.3. Катастрофические явления в готах и их влияние на

птиц

В горных странах имеет место ряд явлений, обусловленных расчлененностью рельефа, его возрастом, генезисом и физическим состоянием. Большая часть их на равнине отсутствует, а если они и случаются, то весьма редко и со слабым проявлением. К таким явлениям относятся землетрясения, вулканизм, сели, камнепады, лавины. Возможные масштабы гибели птиц.при этих явлениях порядка от Ю6 экз. (землетрясения) до 10* экз. (лавины). Действия катастрофических явлений сводятся к следующим последствиям: стихийной элиминации масс особей, временной экологической непригодности территории, массовому выселению птиц и вселению на территории, подвергавшиеся ранее действию катастрофы. Стихийная эли-

минация" приводит к неизбирательному уничтожению, которое не играет большой роли в процессе эволюции и, следовательно, в адаптационных процессах. Вместе с этим временная экологическая непригодность территории приводит к выселению птиц из мест катастрофы. Это влечет за собой активизацию их борьбы за существование, к конкуренции в новых местах, которая создает давление отбора, благоприятствует ддаптивной радиации и конкуренции, составляющим элементы видообразования и являющихся важнейшими причинами эволюционной дивергенции, что может приводить к обособлению части популяции, вызывать внутрипопуляционные перестройки в аборигенных популяциях других мест, порождать гибридизацию и дрейф генов.

После катастрофы территория со временем приобретает высокую вбирательную способность и интенсивно заселяется птицами. В результате возникают новые биоценотические комплексы, формируется своеобразное население птиц, возникают новые экологические ниши.

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПТИЦ В ГОРНЫХ

СТРАНАХ

2.1. Пространственная дтМеренциашя птиц и ее эволюционные

последствия

Распространение птиц в горных странах в настоящее время представляет собой результат действия многообразных и сложных глобальных процессов, которые в разное время имели место на Земле. Следовательно, можно сказать, что ареалы птиц в большей степени являются функцией их экологических свойств.

Горная среда, представляющая собой богатейшую мозаику экологических условий в любой горной стране и широчайший их спектр в горных странах, взятых шесте, всегда являлась привлекательной для птиц. Этим объясняется относительное видовое богатство птиц в горных странах па всех континентах, особенно в тропиках и субтропиках, где поясность многообразна, а пределы распространения жизни выше.

О том, что в горных странах на протяжении длительного времени до похолоданий существовали оптимальные условия для птиц, свидетельствуют ареалы птиц-палеоэндемиков, например, Новой Гвинеи (казуар), Новой Зеландии (киви), Новой Каледонии (кату), Южной Америки (шпорцевая утка, кондор), Северной Америки (калифор-

нийская куропатка), Центральной Азии (тибетская саджа, пустынная сойка).

Анализ особенностей пространственного нахождения птиц на равнине и в горах с учетом того, что оно принципиально выражается двумя измерениями - по горизонтали (ареал) и вертикали (высота) , а также с учетом морфологии ареалов и их происхождения, с привлечением сведений по экогенезу видов и их современных экологических характеристик позволили классифицировать птиц по типам пространственного распространения следующим образом: равнинные ввды, горно-равнинные, равнинно-горные, горные и высоко-гррные.

К равнинным видам отнесены птицы, гнездовые ареалы которых простираются только на равнине и не проникают в горы. К горноравнинным - ввды, у которых большая часть гнездового ареала простирается на равнине, а меньшая проникает в горы. К равнинно-горным - виды, большая часть ареалов которых простирается в горах, а меньшая - проникает на равнину. К горным - виды, ареалы которых простираются только в горах и не выходят на равнину. И к высокогорным - виды, ареалы которых лежат не ниже отметки 2 тыс. м над уровнем моря.

Горообразовательные процессы, а с ниш и наступавшее оледенение на равнине и в большинстве горных стран смещали птиц, с одной стороны, с равнин к подножьям гор, с другой - от подножного и вершинного ярусов в склоновый ярус. Последовавшие потепления и сокращения площадей равнинных и горных ледников приводили к неоднократному перераспределению птиц, усложняв, таким образом, генезис ареалов многих видов в горах, их топографию, динамизм и морфологию.

Похолодания и потепления внесли еще большую дифференциацию в ареалогическую картину распространения птиц, превратив унире-гиональные ареалы в бирегиональные (голубая сорока, черная ворона, восточно-американский козодой, белохвостая куропатка), трирегиональныэ (монгольский зуек, краснобрюхая горихвостка, белолицый ибис) и полирегиональные (хрустан, тундряная куропатка, альпийская галка).

Возникшее дробление ареалов в горах приводило к обособлению части популяций, которые сосредоточивались в рефугиумах, смещению от центров пессимума, а с течением времени - к таксо-

- 13 -

комическому обособлению и возникновению неоэндемиков (кавказский, каспийский, алтайский улары; азиатская, канадская, горная дикуш). Свидетельством не столь далеко зашедшего обособления видов в результате дробления ареалов и возникновения адалтаций у видов к конкретным условиям горных стран является политипичность многих современных видов, которая ставит их в ранг подвидов (рогатый жаворонок - 40 подвидов, черноголовый чекан - 24, тундряная куропатка - 23, пустынный жаворонок - 21, серый сорокопут - 20, райская мухоловка - 16, кеюшк - 15 и др.). Больше подвидов у птиц, обитающих и в горах, и на равнине, несколько меньше - у обитателей только гор ж мало либо совсем нет у обитателей только равнин.

Сплошные ареалы в горах свойственны немногим видам птиц. Чаще они пятнистые. Наиболее характерны даю горных и высокогорных птиц узкие (ленточные) ареалы (краснобрюхая горихвостка, алтайский улар, калифорнийская куропатка, стеллерова сойка, орегонский юнко, шпорцевая утка, птица лира, большая райская птица ж др.).

Наиболее характерной чертой различных горных орнитофаун является эндемизм и микроареальность. Эндемизм на некоторых континентах проявляется на уровне отрядов и многих семейств. Большинство видов таких отрядов и семейств являются автохтонами и, что весьма показательно, нередко наиболее примитивные формы из них сохраняются, именно в горах и даже в высокогорьях (Австралия, Центральная и Южная Америка). Ареалы эндемиков в горах часто обусловлены геоморфологическими границами (впадинами, котловинами, плато, гребнями, массивами, хребтами, долинами, вершинами и т.д.). Весьма характерной особенностью ареалов птиц достаточно высоких гор является относительная статичность их границ. Специфические особенности в распространение птиц привносит трехмерность ареалов в отличие от двухмерности их на равнине.

Особенностями распространения птиц в горах создаются условия для развития видовой политипичности, проявления высокой степени экологического, морфологического, физиологического и биохимического полиморфизма, что повышает эффективность использования птицами среды и ставит эти явления в число важных с точки зрения развития ацаптаций. В результате локальные популяции в горах отличаются друг от друга многими генетически контролируемыми

адаптивными чертами экологии, физиологии и биохимии. Клинальная изменчивость у видов со сплошными и большими ареалами на равнине носит плавный характер, тогда как в горах с высотой она более интенсивна. Такую изменчивость следует выделять, называя ее гип-соклинальной.

2.2. Вертикальное шсггоостранение птиц

Птицы гнездятся на высотах, достигающих 5-7 тыс. м н.у.м. В период сезонных миграций не только горше, но и равнинные птицы достигают высот 10-11 тыс. м. В ряде горных приэкваториальных стран максимальное видовое обилие птиц наблюдается в субальпийском поясе гор (Гималаи, Кордильера-де-Мерида и др.). Для гор характерны вертикальные сезонные миграции птиц, амплитуда которых достигает 3-4 тыс. м и суточные перемещения с амплитудой в 6-7 тыс. м. Амплитуды сезонных вертикальных миграций флуктуируют по годам.

Птицы резистентны к низким показателям барометрического давления и его перепадам и мало чувствительны к низким уровням парциального давления кислорода и его колебаниям и особенно в состоянии активного полета.

Глава 3. ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИЗНИ ПТИЦ ГОРНЫХ СТРАН И ИХ АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

На значительных высотах в горах суммарным действием ряда специфических факторов создаются условия, каких мы не наблюдаем на равнине. Следовательно, здесь у птиц уместно ожидать определенных адаптивных реакций, проявление которых должно обнаруживаться на важнейших моментах их биологии. С этой точки зрения рассмотрены репродуктивный цикл, сезонные миграции и некоторые другие периодические явления в жизни птиц.

3.1. Репродуктивный цикл

Достигшие мест размножения, многие горные и особенно высокоторные птицы накануне репродуктивного цикла и в ходе него оказываются в неблагоприятных условиях из-за обильных в эту пору снежных буранов, холодных ветров, заморозков и снегопадов - явлений обычных в высокогорье круглый год. Имеются сообщения о массовой гибели птиц в таких случаях.

По мере нарастания положительных температур и развития хода весенних событий вдет постепенное вертикальное расселение

пищ на большие высоты и. занимаются гнездовые участки. При возникновении неблагоприятных условий (снегопад, заморозил и др.) у одних видов (варакушка, каменка-плясунья, красноспинная горихвостка) расселение приостанавливается, у других (черноголовый чекан, глухая кукушка, чернозобый дрозд) происходит отлет на меньшие высоты. При наступлении непогода задержки птиц после прилета происходят в пониженных элементах рельефа, в периферийных частях горных стран.

В ме*горных замкнутых котловинах птицы появляются на дека-ду-две позднее, чем на окрестных хребтах. На высоко поднятых плато птицы к местам гнездования прилетают на 3-4 декады позднее. На значительных высотах на декаду-две раньше оказываются у мест гнездования синантропные популяции по сравнению о не синантроп-ными. Верхние и нижние границы области гнездования большинства видов непостоянны.

Для высокогорных воробьиных птиц характерна слабая интенсивность пения самцов. Высокогорные воробьиные, обитатели пустынных пространств, имеют упрощенные песни и пониженную интенсивность вокализации по причине сильных ветров, скудности звуковой среда и функционирования зрительного анализатора в приоритетном режиме.

Горные и высокогорные птицы, как правило, закрытогнездящи-еся, что позволяет избегать низких температур и солнечной радиации. Да горизонтальных участках гнезда дендрофилов располагаются во всех направлениях от ствола, но с предпочтением южного и восточного. При гнездовании на склонах гнезда обычно ориентированы вниз по склону независимо от его экспозиции. Ориентация выхода из гнезда у наземногнездящихся зависит от нанорельефа, но и здесь предпочтительны южное и восточное направления.

В высокогорье преобладает расположение гнезд на склонах южной экспозиции. Птицы субнивального пояса во всех горных странах устраивают гнезда в закрытых убежищах - щелях, трещинах, нишах, кулуарах, пещерах, в россыпях камней, в щебнистом грунте морен, в норах млекопитающих. При отрицательных температурах воздуха, обычных в высокогорье, в таких убежищах температура всегда оказывалась положительной, что надежно защищало и кладки, и птенцов.

Важнейшим фактором в условиях высокогорья является повышенный природный радиоактивный фон. В местах гнездования птиц (расположения гнезд) и особенно в условиях каменисто-скального субстрата на Алтае фон превышал показания для равнины в 2-3 раза,

на Памире - в 7-8 раз. Таким образом, в репродуктивный период отдельные популяции птиц в высокогорье находятся в условиях повышенного радиоактивного фона, который может повышать спонтанный мутагенез.

Сравнительное исследование параметров гнезд у одних и тех же видов птиц на малых и значительных высотах обнаруживает увеличение их на высотах. Стенки гнезд толще, лоток глубже, общие размеры гнезд больше. В гнездах высокогорных птиц очень много утепляющего материала (шерсти, пуха, перьев).

Широко распространенные горно-равнинные и равнинно-горше птицы в горах приступают к откладке яиц на одну-три декады позднее. Период гнездования у них короче. Сокращение и запаздывание гнездования на значительный; высотах обусловлено более суровыми климатическими условиями в горах.

Поллцшсличность размножения у птиц на равнине известна с давних пор. Что касается горных стран, то до недавнего времени априори считалось, что она невозможна на больших высотах из-за более короткого лета и суровых условий. Документально доказана она в настоящее время у певчих птиц в Тянь-Шане на высотах 2500-2700 м (Гаврилов, Ковшарь, 1968). У ряда видов полициклия обнаружена наш на Алтае на высотах 2400-2500 м. Адаптации к короткому оптимальному периоду для реализации полициклии в условиях значительных высот развивались в направлении сокращения продолжительности подготовительной части второго гнездового цикла (выбор места для гнезда, его строительство) и совмещения конечных фаз предшествующего цикла с начальными фазами следующего.

Репродуктивный цикл у птиц в горных странах на значительных высотах имеет еще одну особенность, которая проявляется на воробьиных - пониженную плодовитость, что объяснялось трофическими обстоятельствами (Лэх, 1957), а именно бедностью пищевых ресурсов в высокогорье. Мы склонны видеть причину понижения плодовитости птиц в интегральном действии абиотических факторов высокогорья, так как понижение плодовитости в условиях больших высот свойственно целому ряду высших позвоночных. Зарубежными и отечественными исследованиями показано негативное действие гипоксии, солнечной радиации и особенно радиоактивного фона на воспроизводительную функцию животных.

К числу адаптивных относятся и некоторые другие явления, связанные с репродуктивным циклом. Так, подавляющее большинство

открытогнездящихся птиц в высокогорье имеют интенсивно пигментированную скорлуповую оболочку яиц (хрустан, саджа, чернобрюхий рябок, толстоклювый зуек, рогатый жаворонок и др.), которая является своего рода защитным экраном от губительного влияния солнечной радиации.

Интенсивная пигментация в высокогорье свойственна не только яйцам, но и птенцам открытогнездящихся птиц (саджа, рогатый и малый жаворонки, чернобрюхий рябок, бледная завирушка и др.). Кожа у птенцов, например, саджи как в области птерилий, так и аптерий имеет почти черный цвет. Пигментация относится к числу защитных фотобиологических процессов, результатом которых является образование меланина, выполняющего функцию инертного акцептора фотонов.

Понижение температуры и снегопады летом - обычное явление в высокогорье. В таких случаях наблюдается гибель птенцов у насекомоядных птиц и особенно у горно-равнинных и равнинно-горных видов, высоко проникающих в горы. Типичные горные насекомоядные птицы (гималайская завирушка, краснобрюхая горихвостка, бледная завирушка, индийская пеночка) меняют стереотип поведения при сборе корма, переходя на его поиски исключительно в крупнокаменистых россыпях и осыпях, которые при снегопадах не покрываются сплошным слоем снега и сохраняют щели и пустоты, в которых птицы успешно отыскивают оцепеневших насекомых. Растительноядные высокогорные птицы, выкармливающие птенцов насекомыми, при заморозках и снегопадах начинают включать в их рацион семена растений, за которыми начинают летать на меньшие высоты, где отсутствует снег, причем часто на большие расстояния.

3.2. Мигташпг

Глобальной закономерностью является чередование на Земле теплого и'холодного сезонов года. В горах это чередование проявляется своеобразно в зависимости от положения и высоты горной страны. В природных зонах, где холодный период года сопровождается значительными понижениями температуры и установлением сплошного снежного покрова, горные страны на это время большинством видов покидаются.

В' тех же природных зонах, где в таких условиях оказываются только верхние пояса гор, а предгорья, низкогорья и среднегорья остаются бесснежными, значительная часть птиц из верхних поясов

перемещается в нижние. По истечении пессимального периода (зимы или засушливого периода) в местах гнездования птицы вновь устремляются туда для размножения. Наиболее неблагоприятными являются условия для птиц тех горных стран, где холодный период сопровождается низкими температурами и сплошным снежным покровом. А так как такие горные страны лежат в умеренных и высоких широтах, то проникновение в них сопряжено с преодолением мощных широтно расположенных горных цепей, лежащих на пути миграции.

Горные страны преодолеваются птицами как в дневное, так и в ночное время. Днем и весной, и осенью основная масса птиц перемещается в интервале высот 50-100 м над земной поверхностью. Широтно расположенные горные поднятия - Альпы, Кавказ, Памир, Гималаи, Куньлунь, Тянь-Шань, Алтай и др. - генеральные пути следования птиц, как правило, обходят. Значительная часть птиц следует на пролете котловинами, долинами рек, через перевалы и прочие понижения в рельефе. То, что горные массивы оказываются для многих видов птиц в период миграций серьезной преградой, свидетельствует сужение фронтов пролета в горах, локальные массовые скопления птиц на предгорных участках, преодоление ими горных стран чрезвычайно извилистыми путями.

Крупные птицы (гуси, журавли, цапли, дневные хищники и др.) регулярно пересекают самые высокие гребни Гималаев, Кавказа, Памира, Тянь-Шаня, Каракорума. Существует массовый ночной пролет различных, групп птиц через Тянь-Шань, Памиро-Алтай, Копетдаг. Максимальные высоты пролета в Тянь-Шане - 8400-9350 м, в Копет-даге - 5400-7750 м.

Ночной пролет начинается в конце первого часа после захода солнца, продолжается до последнего часа ночи и прекращается перед восходом. Не установлено существование сверхдлительного беспосадочного перелета через горы, при которой птицы продолжали бы лететь и после восхода солнца. Для горных и высокогорных птиц миграции через горные системы с их специфическими факторами, вероятно, не представляют значительных сложностей благодаря их адаптированное™, чего нельзя сказать о птицах, обитающих на равнине, но мигрирующих через горы.

з.з: Зимний период в жизни птип горных стран

В умеренных и высоких широтах холодный сезон года является пессималыши для птиц. Он отличается низкими температурами, наличием снежного покрова и сильными ветрами. Все эти факторы

действуют и в горах, но здесь они иглеюг специфическое проявление, вызывая и своеобразные адаптивные реакции у птиц, которые не наблюдаются на равнине.

Температурный режим и снежный покров в каждой горной стране весьма мазалчнн, что обусловлено различной ориентацией склонов. Отсутствие снежного покрова, либо его скудность на склонах хребтов с южной экспозицией и находящихся в ветровой тени создают наиболее благоприятные условия для птиц. В таких местах обнаруживается наибольшее число видов и наивысшая тс численность. На дне непродуваемнх межгорных и внутригорных котловин, где в результате отекания холодного воздуха со склонов температура бывает наиболее низкой, птицы в самый холодный период зимы либо отсутствуют, либо чрезвычайно редки, тогда как на окружающих хребтах они встречаются часто. Полное отсутствие птиц неоднократно фиксировалось нами в субнивальном и нивалышх поясах Алтая в течение ряда зим.

Горным странам свойственны территории с термальными аномалиями, которые создаются теплыми источниками, незамерзающими реками и озерами, вулканизмом. Более трех десятков перелетных видов птиц зимует в таких условиях на Алтае, Тянь-Шане, Пами-ро-Алае, Серединном хребте.

Лежащие выше границы леса, так называемые, гольцы, свойственные горам Сибири, обычно бывают покрыты мощным слоем снега и зимой совсем лишены птичьего населения. Плакорнне пустынные, полупустынные и степные участки гор, а также широкие долины, межгорные понижения, несмотря на отсутствие на них снега, как правило, птицами посещаются зимой крайне редко из-за сильных ветров. Ландшафты высокогорий, расположенные по южным склонам, с чередованием в них скал, останцов, каменистых рассыпей и осыпей и, главное, находящиеся в ветровой тени,- самые привлекательные места для птиц зимой.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФЙБИОЯОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПТИЦ КАК РЕЗУЛЬТАТ АДАПТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ'

4.1. Проявление экогеограйичеокгос правил т птдд в условиях гошых стран

К числу главнейших специфических глобальных факторов, свойственных высокогорью и существенно влияющих на физиолого-биохи-мические параметры птиц, относятся низкие температуря и баро-

метрическое давление, пониженное парциальное давление кислорода, повышенная солечная радиация и естественный фон ионизирующего излучения.

Температуры в горах даже на сравнительно небольших высотах могут достигать пессимальных дли птиц значений во все сезоны года. В Центральной и Восточной Азии температура .воздуха может колебаться от минус 50 до 48° (амплитуда 98°), на Тибетском нагорье - от минус 25 до 45° (амплитуда 70°), в Передней Азии -от минус 28 до 50° (амплитуда 80°), в Южной Азии - от глинус 30 до 50° (амплитуда 80°). Подобные показатели термического режима евразиатской Арктики и Субарктики в местах обитания птиц несколько меньше. Абсолютные минимумы здесь составляют минус 35-40°, а амплитуды не превышают 43°. Можно говорить о том, что высоко в горах у птиц проблема поддержания энергетического баланса не менее сложна, чем в Арктике.

Считается, что адаптации.гомойогермных животных к охлаждению единообразны. Правило Бергмана утверждает, что у географически изменчивых видов размеры тела в более холодных частях ареала в среднем больше. Материалы ряда источников свидетельствуют, . что это .правило справедливо и для изменения размеров с высотой местности. У ряда" голарктических птиц саше крупные размеры оказались в высокогорьях Ирана, Атласских гор и на Мексиканском • нагорье (Майр, 1968).

Суть правила Глогера сводится к тому, что популяции из теплых и влажных областей пигментированы сильнее, чем популяции из холодных и сухих мест. Черная пигментация ослабевает в теплых сухих областях, а коричневая - в холодных и влажных.

В высокогорьях не встречаются виды, имеющие постоянную белую окраску, как это наблюдается в Арктике, несмотря на сходство температурного режима этих областей. В высокогорьях всех континентов, птицы, достигающие наибольших высот, имеют, как правило, сплошную черную окраску. В горах черная либо темно-бурая окраска оперения обеспечивает экранирование от солнечной радиации, являющейся мощнейшим фактором больших высот. Экспонирование белых голубей уже на высоте 2 тыс. м привело к ожогу кожи на голове и гибели части птиц. При экспонировании на малой высоте этого не отмечено. У темных голубей на высоте ожогов не отмечено.

Высотными дневными мигрантами, как правило, являются черные

к

- 21 -

(темно-бурые) птицы. Большинство же птиц, совершающих высотные миграции, начинают их после захода солнца и прекращают утром перед восходом. Возможно, ночные миграции позволяют избежать влияния солнечной радиации на больших высотах при трансконтинентальных перемещениях птиц.

4.2. Терморегуляция у птип в условиях больших высот

Адаптации к низким температурам находятся в определенной и сложной связи с процессами терморегуляции, которая представляет собой сумму сложнейших явлений рефлекторного изменения теплопродукции и теплоотдачи организма. В эти процессы вовлекаются поч- . ти все органы и системы. Направленность их сводится к поддержанию оптимума теплового баланса организма, что обеспечивает относительное постоянство температуры тела. У птиц она не зависит от того, где они обитают,- на крайнем севере или в тропиках. При низких температурах (совместимых с жизнью) газообмен и теплопродукция повышены. Температуру при наименьшем уровне обмена веществ в покое назвают критической точкой. Реакция обмена веществ на крайнее охлаждение однотипна для различных видов. У птиц, обитающих в условиях низких температур, критическая точка ниже, чем у тех, которые обитают в более теплил климате.

Существует мнение (Шварц, 1963; Шилов, 1968; Чернов, 1975 и др.), что арктическим видам птиц свойственны особые пути приспособления к низким температурам среды, главным образом, за счет сокращения теплопотерь и адаптивных особенностей поведения. Интенсификация обмена веществ далеко не всегда- сопутствует процессу приспособления птиц к низким температурам. У субарктических видов зачастую интенсивность обмена относительно низка, что рассматривается Ю.И. .Черновым (1974) в качестве элемента пассивной адаптации к экстремальным условиям. Есть все основания ожидать, что специализированным высокогорным видам, обитающим в условиях, близких к арктическим, а возможно, и еще более напряженных, такие элементы пассивной адаптации свойственны в еще большей мере.

Между интенсивностью химической терморегуляции и устойчивостью птиц к холоду нет прямой зависимости (Слоним, 1982). Считается, что мышечный термогенез играет важнейшую роль в химической терморегуляции при адаптации организма к холоду. Вопрос о механизмах мышечного терлогенеза при адаптациях к холоду не сов-

- 22 -

сем ясен, и в настоящее время активно изучается с позиций двух имеющихся точек зрения. Согласно одной, при адаптациях к холоду выделение тепла в скелетной мускулатуре при сократительной реакции ее на холод замещается экзотермическими процессами в мышцах, не связанных о сокращением, а регуляция этого "несократи-гельного" термогвнеза осуществляется симпатической нервной системой о прмощыз норадреналина, выделяемого ее нервными окончаниями. Согласно другой точке зрения, при адаптации к холоду сократительный тершгенез остается ведущим источником тепла, но при этом увеличивается количество тепла, выделенного в результате каздого сократительного акта.

Таким образом, можно говорить о том, что в сложной структуре терморегуляционных процессов, являющихся ответом на охлаждение, важное значение имеют энергетическое обеспечение, птило- и вазомоторные реакции, повышение общего уровня газообмена, специфические формы поведения и мышечный термогенез, механизм которого хотя и слабо изучен, однако ему отводится ведущая роль в реакциях химической терморегуляции;

К процессам теплообмена прямое отношение имеет явление гипотермии у птиц. Суть этого явления сводится к тому, что при резком понижении температуры среды некоторые птицы теряют подвижность и становятся похожи на мертвых. Анализ имеющейся информации о гипотермии у птиц показывает, что все известные на сегодняшний день птицы, способные впадать в это состояние - перелетные и являются преимущественно обитателями гор и даже высокогорий, либо видами, обитающими и на равнине, но далеко проникающими в горы. Гипотермия не свойственна видам, обитающим при стабильном температурном режиме.

4.3. Система дыхания птип в условиях больших высот

Устройство и функционирование дыхательной системы птиц, способной обеспечивать организм кислородом на высотах, где прочие наземные позвоночные существовать не могут, продолжает изумлять физиологов. Нахождение птиц на больших высотах свидетельствует об их толерантности к среде, обедненной кислородом, даже в состоянии активного полета. По своей организации дыхательная система птиц принципиально отличается от таковой млекопитающих. Общий объем дыхательной системы птиц примерно в три раза больше, чем у млекопитающих.

- 23 -

Различие дыхательных систем птиц и млекопитающих не ограничивается наличием у птиц воздушных мешков и особенностями циркуляции воздуха. Саш легкие у птиц морфологически радикально отличаются от легких млекопитающих. Конечные элементы легких у млекопитающих представляют собой тупиковые мешковидные васкуля-ризированные альвеолы. У птиц эти элементы - сквозные трубки (ларабронхи), обеспечивающие сквозной ток воздуха, который вдет через легкие, непрерывно соприкасаясь с газообменной поверхностью. Особенность такой системы заключается в том, что воздух всегда течет через легкие от каудальной их области к краниальной как при вдохе, так и при выдохе, что обусловливает максимальную эффективность газообмена. Дыхательная система птиц имеет иной принцип вентиляции, чем у рептилий и млекопитающих, а по эффективности извлечения кислорода из воздуха она более совершенна, чем у млекопитающих.

Сравнительная зоология оказывается беспомощной в объяснении факторов, породивших столь специфическую дыхательную систему у птиц. Мы считаем, что устройство легких и всей дыхательной системы птиц, а также уникальная их способность пребывать даже в условиях верхней границы тропосферы свидетельствуют о том, что зарождение этого класса и его последующая эволюция протекали в среде, обедненной кислородом. Такая ситуация в наземных условиях существует только высоко в горах. Преадаптации к среде с пониженным содержанием кислорода, по нашим представлениям, стали появляться уже у предков птиц на амфибийно-рептильной стадии.

Глава 5. АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ КРОВИ ПТИЦ НА ФАКТОРЫ БОЛЬШИХ ВЫСОТ

Гематологические реакции птиц на условия высокогорий (пониженное парциальное давление кислорода, температурные колебания, повышенную солнечную радиацию, повышенный природный радиационный фон) принципиально те же, что и у прочих наземных позвоночных, но отличаются некоторым своеобразием.

5.1. Адаптивные реакции гемоглобина крови

Недостаток кислорода на значительных высотах в горах вызывает увеличение содержания в крови дыхательного бежа - гемоглобина. У птиц в отличие от млекопитающих увеличение гемоглобина в ответ на "подъем" в условиях барокамеры возникает уже спустя несколько часов. Надобность в такой форсированной рёакции

- 24 -

крови в связи с полетом вполне понятна, так как значительная часть птиц в течение суток может существенно менять высоту пребывания. Видимо, чем совершеннее полет, чем чаще им птицы пользуются, тем мобильнее эта реакция при недостатке кислорода.

Среднее содержание гемоглобина у перелетных птиц равнин несколько больше, чем у оседлых, однако различие это недостоверно. Оседлые и перелетные птицы гор также обнаруживают различие по этому параметру, но также недостоверное. Содержание же гемоглобина у перелетных птиц гор достоверно выше, чем у перелетных птиц равнин. Сравнительное исследование концентрации гемоглобина в пределах вида с широким высотным диапазоном распространения показало, что у птиц горных популяций она значительно выше, чем у равнинных. Наивысшие показатели содержания гемоглобина в крови обнаружены у типичных высокогорных птиц. Содержание гемоглобина зависит от возраста птиц, пола,' сезона года. Являясь весьгла лабильным, оно отзывчиво на воздействие таких факторов как перепад температур, солнечную радиацию и др.

При вылуплении птенцов у всех видов с птенцовым типом развития концентрация гемоглобина колеблется незначительно. До середины гнездового периода содержание гемоглобина- одинаково у птенцов как горных, так и равнинных популяций. Во второй половине гнездовой жизни у птенцов горных популяций концентрация гемоглобина нарастает интенсивнее и к моменту вылета оказывается выше,- чем у равнинных.

Полиморфизм гемоглобина дает адаптивные преимущества в среде с дефицитом кислорода и найден у многих видов птиц. Гетерогенность гемоглобина проявляется не только в структуре, но и в свойствах:, которые при его усредненной реактивной способности слагаются из соотношения фракций в конкретной ситуации. Каждая из фракций обладает спецификой и определенной адаптивной ценностью. Биологическая роль гетерогенной системы гемоглобина состоит в повышении резистентности организма.

Гемоглобинн птиц горных популяций, также как и равнинных, обладают полиморфностью и способны делиться на фракции. У большинства видов птиц как в горах, 'так и на равнине гемоглобин представлен двумя фракциями: катодной и анодной. Катодная фракция содержит наибольшее количество белка и является, видимо, основной. Анодные фракции - минорные. У горных популяций ряда видов, обитающих и в горах, и на равнине, а также горных видов,

гемоглобин имеет трехфракционний состав. У птиц в горах гемоглобин более гегерогенен, чем на равнине. Это расширяет норму реакции и создает определенные преимущества в процессе приспособления птиц к условиям высотной гипоксии.

Трехфракционный гемоглобин наиболее распространен у птиц горных популяций, двухфракционный в равной мере встречается как у горных, так и у равнинных видов, гомогенный гемоглобин наиболее распространен у равнинных видов и редок у горных. В горных популяциях у многих видов птиц присутствует третья фракция гемоглобина, которую следует считать адаптивным признаком, необходимым для приспособления к условиям гор.

Из всех наземных позвоночных у птиц самое низкое сродство гемоглобина к кислороду. Это свойство возникло в процессе длительной эволюции и генетически закреплено. Приспособительные реакции повышения сродства гемоглобина к кислороду у высокогорных птиц, живущих постоянно на больших высотах, сохраняются из поколения в поколение даже тогда, когда птицы перемещаются в среду с более высоким содержанием кислорода.

5.2. Адаптивные реакции эритроцитов

Физиологические реакции эритроцитов птиц в сфере газо-транс-портных процессов очень близки таковым млекопитающих. Адаптивные изменения дыхательной функции эритроцитов под действием факторов высоты осуществляются за счет увеличения числа эритроцитов и их суммарной поверхности, с одной стороны, и с другой -за счет изменения формы и размера эритроцита. Первое отражает лабильные реакции, связанные с интенсификацией обмена, второе -устойчивое приспособление к тому или иному уровню энергетических затрат. В целом же с высотой наблюдается изменение эритро-цитарной картины, ведущее к увеличению ее кислородной емкости путем увеличения числа эритроцитов и их суммарной поверхности в единице объема крови, уменьшения размеров и изменения формы эритроцитов, проявляющееся в увеличения их, эллипсоидности.

У некоторых высокогорных видов происходит стабилизация эритропоэза и снижение числа эритроцитов на фоне микроовалоци-тоза, примером чему могут служить низкие показатели числа эритроцитов у некоторых высокогорных видов при сравнении их с равнинными. К этим явлениям, главным образом, сводятся приспособления дыхательной функции крови в процессах адаптации и специ-

ализации к условиям больших высот. Приспособления к условиям высокогорий у горно-равнинных, равнинно-горных и, видимо, частично у горных видов птиц связаны с увеличением числа эритроцитов, а у высокогорных - с уменьшением их размеров и увеличением степени эллипсоидности.

5.3. Адаптивные реакции лейкоцитов

По современным представлениям, лейкоциты крови наземных позвоночных выполняют защитную функцию. Какие-либо сравнительные исследования содержания лейкоцитов в крови диких птиц, обитающих в горах и на равнине отсутствуют. Как показали наши исследования, в целом можно говорить о том, что число лейкоцитов у эвригипсохтонных птиц (обитающих и в горах, и на равнине) больше в горах. У горных и высокогорных же воробьиных обнаруживается тенденция к меньшему числу лейкоцитов по сравнению с эври-гипсохтонными видами. При экспонировании птиц в условиях высокогорной инсоляции обнаружена лейкопения, что свидетельствует о' существенной значимости солнечной радиации (ультрафиолетовой части спектра).

5.4. Содержание сахара в крови птиц в гошх и на равнине

В процессе адаптации к условиям высокогорий происходят определенные изменения многих физиологических параметров организма, устанавливаются на ином уровне все виды обмена, и в первую очередь - углеводный. Вследствие этого на ином уровне оказывается и содержание сахара в крови, который является одним из компонентов внутренней среды организма и играет весьма важную роль в жизнедеятельности, являясь основным энергетическим материалом для многих тканей и органов. 'Гкань мозга, например, обнаруживает полную зависимость от глюкозы, так как она является практически единственным источником энергии для метаболизма нервных клеток. У птиц уровень содержания сахара в крови в среднем выше, чем у млекопитающих.

У птиц высокогорных популяций содержание сахара в крови достоверно выше, чем у равнинных. Условия высоких широт и высокогорий вызывают различные функциональные изменения в организме птиц, в результате чего углеводный обмен устанавливается на различных уровнях, что влечет за собой и изменение содержания сахара в крови. У птиц, обитающих в высоких широтах, гликоген интенсивно депонируется, причем, видимо, без значительного повы-

тения концентрации сахара в крови. У горных же популяций, и особенно у высокогорных видов, содержание сахара в крови повышено постоянно в связи с адаптивной реакцией на факторы высокогорья, и главным образом, видимо, на гипоксии.

5.5. Содержание нуклеиновых кислот в тканях птиц. обитающих в горах и на равнине

Приспособления птиц к условиям больших высот являются долговременными адаптациями. Поддержание на определенном уровне адаптивных реакций к гипоксии, температуре,солнечной радиации и другим факторам требуют повышения пролиферации клеток крови и уровня метаболизма, а следовательно, активизации биосинтеза белка, что принципиально реализуется на основе схемы ДНК-—РНК—-белок и составляет основу всех долговременных приспособительных реакций организма.

Предполагая, что содержание ДНК и ИЖ в тканях птиц, обитающих в высокогорье, должно быть выше, чем на равнине, наш было исследовано суммарное содержание нуклеиновых кислот у птиц высокогорий в сравнении с таковыми у птиц равнины и в высоких широтах. Содержание нуклеиновых кислот определяли в грудной мышце и печени. Для птиц в целом средние значения ДНК и РНК печени и РНК мышц, вопреки ожиданиям, оказались выше на равнине, чем в горах, хотя достоверными эти различия оказались только для РНК печени и мышц1. Содержание ДНК мышц оказалось достоверно выше в горах. По всей видимости, ДНК и РНК грудной мышцы и печени у птиц активно не участвуют в адаптационных процессах к условиям высокогорий, о чем может говорить неоднозначность полученных результатов.

Глава 6. ЭКОЛОГО-ЭВОШЩИШНЫЕ АСПЕКТЫ СТАНОВЛЕНИЯ ПТИЦ И ИХ АДАПТАЦИИ К УСЛОВИЯМ ГОР

Проблема адаптаций животных к специфическим условиям среды - одна из важнейших в современной биологии. Решение ее невозможно без экологического анализа исходных эволюционных предпосылок. С этих позиций рассматриваются факторы прошлого и пути, по которым могли осуществляться адаптации птиц к горам в процессе становления класса и его дальнейшей эволюции.

Этапы эволюционного развития, предшествовавшие становлению' класса птиц, относятся к позднему палеозою - времени существования единого континентального массива Пангеи, средняя по широте

часть которой была подвержена процессам герцинского тектонического этапа развития земной коры, что проявилось в мощном ropo- и складкообразовании. В приэкваториальном гористом пространстве Пангеи рептилии достигли огромного видового разнообразия и в борьбе за существование освоили все сферы - наземную, воздушную и водную, о чем свидетельствуют их ископаемые остатки. При такой интенсивной адаптивной радиации они не могли не освоить и наземные условия горных стран, что с эволюционной точки зрения для того уровня развития наземных позвоночных представляется менее сложным, чем, например, освоение воздушной или водной среды, тем более, что большинство пресмыкающихся развивалось как наземные формы. В горных условиях тропиков они могли достичь наибольших высот.

6.1. Ранние этапы эволюции птиц

Результаты наших исследований адаптации птиц к условиям горных стран, а также анализ эколого-Лизиологических путей происхождения и становления полета птиц с учетом специфической организации дыхательной euerem (что ранее до наших исследований не рассматривалось) и покровов привели нас к ряду новых гипотетических соображений относительно ранних этапов эволюции птиц (Ирисов, 1991).

Главные специфические особенности птиц - это дыхательная система и перьевой покров. Остальные признаки организации, свойственные птицам, можно обнаружить в каком-либо качестве у представителей различных классов современных наземных позвоночных.

Наш гоказано, что из позвоночных только птицы обладают высокой толерантностью к факторам больших высот. Условия на тех высотах, которых могут достигать птицы, для прочих позвоночных оказываются лет&яьными. Наиболее губительными факторами на больших высотах являются низкое парциальное давление кислорода и солнечная радиация. Проблему дефицита кислорода в процессе эволюции любое наземное позвоночное должно было решать путем совершенствования дыхательной системы, а проблему защиты от повышенной солнечной радиации - путем совершенствования покровов.

Дыхательная система у птиц имеет иной принцип вентиляции, чем у рептилий и млекопитающих, и создает условия для более эффективного газообмена. Организация органов дыхания у птиц, их специфическое анатомическое строение, воздушные мешки и особен-

ности их функционирования свидетельствуют о том, что эти органы эволюционно совершенствовались там, где дефицит кислорода был постоянным. Такая ситуация в наземных условиях существует только в горах на значительных высотах.

По нашим представлениям, адаптации к высокогорью стали появляться уже у предков птиц на рептилийной стадии. Так, у рептилий обнаруживаются явные признаки адаптированное ти к дефициту кислорода и повышенной солнечной радиации. Это зачатки воздушных мешков у. хамелеонов, некоторых ящериц, змей и роговые покровы. И в настоящее время рептилии встречаются на высотах более 5 тыс. м.

6.2. Происхождение полета

Возникновение и развитие воздушных мешков, видимо, произошло у достаточно подвижных рептилий, которые проникли высоко в горн. Предками птиц считается примитивная группа архозавров -псевдозухии. Существует ряд гипотез о том, как шла эволюция псе-вдозухий в направлении к птицам, в которых рассматриваются варианты происхождения полета в результате древолазания и планирования при спуске с деревьев, либо приобретение способности к полету связывается с происхождением от двуногих предков, хорошо бегавших и прыгавших, которые перешли к полету с земли* Во всех гипотезах причины возникновения столь своеобразной дыхательной системы и покровов остаются вне какого-либо убедительного объяснения.

Для обеспечения полета необходимость подобной уникальности дыхательной системы сомнительна (Шмидт-Ниельсен, 1982). Нет оснований считать, что специфические новообразования - оригинальная дыхательная система и перьевой покров - возникли у птиц в результате освоения активного машушего полета, так как зачатки дыхательных мешков имеются у ряда видов современных рептилий, а перьевой покров уже был развит у археоптерикса, полет которого был весьма несовершенен по сравнению с современными птицами.

По нашему мнению, изначальным условием для возникновения преадаптаций к полету явились лимитирующие факторы среды. Организация дыхательной системы свидетельствует, что таким фактором в процессе ее становления являлся дефицит кислорода,, которым и порождено своеобразие ее, направленное на эффективное извлечение этого газа при низком парциальном давлении.

- 30 -

Руководствуясь современными представлениями о том, что птицы произошли от бипедалъных динозавров, попытаемся воссоздать возможные дальнейшие эволюционные трансформации их в птиц. Известно, что переход к бипедализму вызывает редукцию передних конечностей. Такая редукция не могла привести к возникновению крыльев - органа, способного оторвать тело животного от земли в условиях равнинного ландшафта. Однако в горах частично редуцированные в период освоения биледализма и облегченные передние конечности рептилий могли сначала использоваться дош балансирования при беге по склонам гор (подобное балансирование осуществляют многие современные птицы при беге в гору по крутым склонам), затем - для планирования сверху вниз, что впоследствии могло привести к возникновению и машущего полета. Бег по склонам при балансировании передними конечностями приводил к редукции хвоста, являвшегося при таком движении излишним противовесом. Задние же конечности с развитием летательных способностей на этом этапе не претерпели редукции, так как находились в состоя" нии постоянного, упражнения.

Для защиты, в первую очередь, от повышенной солнечной радиации и пониженных температур в горах бегающим бипедальным рептилиям был необходим легкий и эффективный покров. Появление его оказалось максимально вероятным именно в высокогорье благодаря воздействию на организм повышенного ультрафиолетового облучения, являющегося сильнейшим мутагеном. Эффект его мутагенного действия на значительных высотах мог быть усилен в результате суммирования ультрафиолетового и фонового гамма-излучения.

Примитивный полет мог уже позволить успешнее осваивать новые экологические ниши, а это способствовало быстрой эволюции птиц по той причине, что именно горы создают условия для образования мелких репродуктивно изолированных популяций. Известно, что такие популяции эволюционируют с большой скоростью, так как они бывают насыщены мутациями, вероятность закрепления которых в численно и пространственно ограниченной популяции очень высока Доказательством тому могут служить классические примеры с вьюрками Галапагосских островов или гавайскими цветочницами.

выводы

1. Птицы - единственные из позвоночных животных, способные пребывать на больших высотах в горных странах, где на них действуют глобальные абиотические факторы, в их экстремальных проявлениях: низкое парциальное давление кислорода, высокая солнечная радиация, высокий уровень природного радиационного фона и ряд других.

2. Горные страны более богаты птицами в видовом отношении чем равнины, в них сосредоточено наибольшее число эндемичных видов, среди которых палео- и неоэндемики. Эндемизм на некоторых континентах сохраняется на>уровне отрядов и семейств, причем наиболее примитивные формы из них сохраняются именно в горах'и даже в высокогорье.

3. Особенностями распространения птиц в горах (микроареаль-, ность, полирегиональность, трехмерность ареалов) создаются условия для развития политипичности, проявления высокой степени экологического, морфологического, Физиологического и биохимического полиморфизма. В результате локальные популяции отличаются друг

от друга многими генетически контролируемыми адаптивными чертами экологии, физиологии и биохимии.

4. Суммарным действием специфических факторов высокогорья обусловлен ряд особенностей в периодических явлениях в жизни птиц горных стран. Эти особенности проявляются в своеобразных поведенческих реакциях птиц на экстремальные температуры, в пониженной вокальной активности самцов, в увеличении размеров гнезд, в интенсивной пигментации птенцов, в.смещении фенологической картины репродуктивных циклов, в пониженной плодовитости.

5. Для высоких гор на всех континентах свойственны вертикальные сезонные перемещения птиц. При трансконтинентальных сезонных перемещениях птиц широтно расположенные горные страны являются существенными препятствиями, несотря на то, что птицы в пору миграций достигают высот 9-10 тыс. м н.у.м.; в период миграций полет на большой высоте происходит в ночное время.

6. Экогеографические правила только отчасти справедливы для высоких гор. Так, с высотой увеличиваются размеры птиц, достигая максимума в высокогорье. Однако в высокогорье не встречаются виды, имеющие белую окраску, как в Арктике, несмотря на

сходство температурного режима этих областей. Б горах с высотой окраска птиц становится более темной, что экранирует организм птицы от избытка солнечной радиации.

7. Дыхательная система птиц успешно функционирует и обеспечивает организм ^кислородом на высотах, где прочие наземные позвоночные существовать не могут. По своей организации она принципиально отличается от дыхательной системы рептилий и млекопитающих. Устройство дыхательной системы птиц свидетельствует о том, что ее становление и эволюция протекали в условиях среды, обедненной кислородом.

8. Гематологические реакции птиц на условия высокогорий принципиально те же, что у прочих наземных позвоночных, но отличаются значительной лабильностью. Полиморфизм гемоглобина, самое низкое из всех наземных позвоночных сродство гемоглобина к кислороду, микроовалоцитоз эритроцитов, высокое содержание сахара

в крови - характерные и своеобразные адаптивные реакции крови птиц на факторы высоты.

9. Возникновение уникальных легких, развитие воздушных мешков й перьевого покрова произошло у достаточно подвижных рептилий, которые в палеозое-мезозое проникли высоко в горы и в дальнейшем эволюционировали в среде, обедненной кислородом и с повышенной солнечной радиацией.

10. Происхождение полета было порождено переходом от бипе-дального передвижения рептилий в условиях пересеченного рельефа с использованием передних конечностей на первых этапах для балансирования во время бега, а затем для планирования при движении сверху вниз.

Основные работы по теме диссертации

Ирисов Э.А. 0 вертикальном распространении некоторых пищ в Юго-Восточном Алтае // Изв.Алгаиск. отдела ГО СССР.- Барнаул, 1967,- Вып.8,- С. 105-107.

Ирисов Э.А. Прилет и вертикальное расселение некоторых птиц в Юго-Восточном Алтае // Орнитология.- М.: Изд-во МГУ,1968,-Вып.9,- С. 349-351.

Ирисов Э.А. Птицы, зимующие в Юго-Восточном Алтае, и некоторые особенности их зимнего распросранения // Проблемы регионального зимоведения.- Чита: Изд-во Забайкальск. ф-ла ГО СССР,

1968.- Вып.2.- С. III—112.

Ирисов Э.А. Пути сезонных миграций птиц в Юго-Восточном Алтае // Тезиса докладов 5 симпозиума по изучению роли перелетных птиц в распространении арбовирусов.- Новосибирск, 1969.- С.36.

Ирисов Э.А, Распространение некоторых лесных птиц на Алтае в зависимости от экспозиции склонов хребтов // Орнитология в СССР. Кн.2.: (Латериалы 5 Всесогозн. орнитол. конф.- Ашхабад, 1969. С. 259-261.

Ирисов'3.А. Специфические явления в экологии птиц горных стран // Природа и природные ресурсы Алтая и Кузбасса. 4.1.: Мат-лы коней. — Бийск, 1970.- С. 107-108.

Ирисов Э.А. Особенности распространения некоторых птиц в Юго-Восточном Алтае // Орнитология.- Изд-во 1ЛГУ, 1972.- Вып. 10. С. 248-251.

Ирисов Э.А. Влияние перепада температур на содержание гемоглобина в крови птиц // Матер. У1 Всесоюзн. орнитол. конф. Ч.1.- М., 1974.- С. 147-148.

Ирисов Э.А. Содержание гемоглобина у птенцов различных возрастов горной популяции обыкновенной чечевицы // матер. У1 Всесоюзн. орнитол. конф. Ч.1.- М., 1974,- С. 146-147.

Ирисов Э.А. Содержание гемоглобина в крови некоторых птиц Алтая и предалтаиских равнин // Проблемы экологии.- Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1976.- С. 179-182.

Ирисов Э.А. Адаптивное повышение концентрации гемоглобина у птиц горных популяций // Явления в природных комплексах Алтая, ■ обусловленные вертикальной зональностью.- Барнаул: Алтайск. книжн. изд-во, 1977,- С. 102-107.

Ирисов Э.А. Влияние солнечной радиации на содержание гемоглобина в крови птиц // Явления в природных комплексах Алтая, обусловленные вертикальной зональностью.- Барнаул: Алтайск. книжн. изд-во, 1977,- С. I08-II2.

Ирисов Э.А. Концентрации гемоглобина у птиц в зависимости от пола и сезона года // УП Всесоюзн. орнитол. конф.: Тез. докл. 4.1.- Киев, 1977.- С. 134-135.

Ирисов Э.А. Компенсаторные реакции дыхания и крови у птиц в условиях экспериментальной гипоксии // Кислородный режим организма и механизмы его обеспечения: Тез. докл. Всесоюзн. конф.-Барнаул, 1978.- С. 41.

Ирисов S.A. Содержание гемоглобина в крови оседлых и перелетных птиц // Вторая Всесоюзн. конф. по миграциям птиц. 4.2.: Тез. сообщений.- Алма-Ата, 1978,- С. 297.

Ирисов Э.А. Состояние проблемы адаптации птиц к условиям горных стран // Птицы Сибири: Тез. докл. к 2 сибирск. орнитол. конф.- Горно-Алтайск, 1983,- С. 13-15.

Ирисов Э.А. Поведенческие реакции птиц при подъеме на высоты в условиях барокамеры // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. 1-го съезда Всесоюзн. орнитол. об-ва и IX Всесоюзн. орнитол. конф. 4.1.- Л., 1986.-С. 269-270.

Ирисов Э.А. Толерантность птйц к факторам больших высот // Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах": Тез. докл. Всесоюзн. симпозиума.- Фрунзе, 1989.- С.39.

Ирисов Э.А. Гипсо-ареалогическая классификация птиц // Матер. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф.- гЛинск, 1991,- С.248.

Ирисов Э.А. Дыхательная система птиц как показатель гипок-сических условий становления класса // Орнитологические проблемы Сибири: Тез. докл. к конф..- Барнаул, 1991,- С. 10-11.

Ирисов Э.А. О пигментации оперения у птиц, обитающих высоко в горах // Орнитологические проблемы Сибири: Тез. докл. к конф.- Барнаул, 1991.- С. 124-125.

Ирисов Э.А. Влияние погодных факторов высокогорий на орнитологические явления в период гнездования // Состояние, освоение и проблемы экологии ландшафтов Алтая: Матер. Всероссийской научно-практ. конф. Ч. 2,- Горно-Алтайск, 1992,- С. 30-32.

Ирисов Э.А. Новая гипотеза о происховдении птиц // Русский орнитологический яурн.- 1992 - 1(1).- С. 51-56.

Ирисов Э.А., Вотинов А.Г. Содержание лейкоцитов в крови птиц, обследованных на Предалтайской равнине // Орнитологические проблемы Сибири: Тез: докл. к конф,- Барнаул, 1991.- С. 12-13.

Ирисов Э.А., Ирисова Н.Л. Алтайский улар.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.- 91 с.

Ирисов Э.А., Ирисова Н.Л., Пятков K.M. Радиоэкологическая оценка естественного фона в местах гнездования птиц в высокогорье Алтая // !Яатер. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. 4.2.: Тез. докл.- Минск, 1991,- С. 249-250.

Ирисов Э.А., Ирисова O.A. Особенности гематологических показателей у типичных высокогорных птиц Азии // Адаптации на разных уровнях биологической организации: Тез. докл. У£ Всесоюзн. конф.по экологической физиологии. Т. 2,- Сыктывкар, 1982,- C.I0

Ирисов Э.А., Ирисова O.A. Соотношение гематологических показателей у горных популяций бето^ трясогузки ( Motacila alba ) различных широт // Экология.- Г990.- № I,- С.73-75.

Ирисов Р.к., Камаева С.И. Содержание нуклеиновых кислот в тканях птиц, обитающих в горах я на равнине // Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах: Тез. докл. Всесоюзн. симпозиума.- Фрунзе, 1989 С. 38.

Ирисов Э.А., Катаева С.И., Андрюпгана O.A., Торопов К.В., Легасова tí,Г., Карманова О.В. Морфо-физиологлческие и биохимические показатели птиц плато Путорана // Методы комплексных исследований сложных гидросистем.- Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980,- С. 129-143.

Ирисов Э.А., Камаева С.М., Карманова О.Б. Содержание сахара в крови птиц, обитавших в различных условиях горных стран // Экология и охрана птиц: Тез. докл. УШ Всесоюзн. орнитол. конф,-Кишинев, 1981.- С. 95.

Ирисов Э.А., Куралова В.Н. Красная кровь молодых и взрослых птиц обитающих на различных абсолютных высотах // Кислородный режим организма и механизмы его обеспечения: Тез. докл. Все-сизн. конф,- Барнаул, IS78.- С.95-96.

Ирисов Э.А., Стахеен Н;А. Особенности гнездостроения у некоторых воробьиных на разных высотах Алтая и его предгорий // :<!атер. У1 Всесоюзн. орнитол. кон?\- М.,1974,- С. 60-62.

Ирисов Э.А., Стахеев В.А. Особенности размножения птиц на разных высотах Алтая и его предгорий // Явления в природных кош лексах Алтая, обусловленные вертикальной зональностью.-Барнаул: Алт. книга, изд-во, 1977.- С. 85-96.

Подписано в печ. 8.2.1994 ; 60 х 90 I/I6 ; Объем 2,0. Тираж 120. Зак. № tbO . Редакшонно-издатэльский отдел Алтайского госуннверситета. GÍ5G099, Барнаул, Димитрова,66.