Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения

Цыбулин, Сергей Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи 003053843

УДК 591.9(5-013)+ 591.526

Цыбулин Сергей Михайлович

ПТИЦЫ АЛТАЯ: ПРОСТРАНСТВЕННО - ВРЕМЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ, СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ

03.00.08-зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 2007

003053843

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

В.М. Константинов

Зашита диссертации состоится 17 апреля 2007 г. в 10Р° часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять в диссертационный совет по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, Институт систематики и экологии животных СО РАН E-mail: zm@eco.nsc.ru, факс (383) 2170973, тел. (383) 2170118

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН

Автореферат диссертации разослан" " 2007 г.

доктор биологических наук Н.И. Гермогенов

доктор биологических наук, профессор Ц.З. Доржиев

Ведущая организация: Институт географии РАН (Москва)

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биол. наук, проф.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Алтай, как самое западное и наиболее высокое поднятие в системе гор Южной Сибири, характеризуется сложной структурой высотной поясности и высоким разнообразием ландшафтов, многие из которых по своим гидротермическим условиям не имеют аналогов на равнинах. Разнообразием природных условий и влиянием сопредельных пространств Западной Сибири, Казахстана и Центральной Азии обусловлен повышенный уровень биологического разнообразия Алтая. Например, по общему количеству видов птиц Алтай не уступает Западно-Сибирской равнине, хотя его площадь в 10 раз меньше. Почти столько же видов птиц встречается на Тянь-Шане, который расположен гораздо южнее и к тому же превосходит Алтай по занимаемой территории.

К настоящему времени подготовлены проекты интенсивного освоения природных ресурсов Алтая, создания современной рекреационной, энергетической и транспортной инфраструктуры. Планируется строительство нефтегазопровода, который пересечет Алтай с севера на юг до границы с Китаем. Учитывая все это, в ближайшем будущем следует ожидать существенных изменений природной обстановки, что не в последнюю очередь отразится на сообществах птиц. Об этом свидетельствует мировой опыт освоения гор и анализ современных тенденций изменения горных ландшафтов [Changing landscapes ..., 1989; Горы мира, 1999]. Не случайно в документах, принятых в 1992 г. на конференции ООН по окружающей среде и развитию, все горные регионы мира отнесены к категории «хрупких экосистем». Их изучение и, особенно, решение проблемы сохранения биологического разнообразия, включено в число приоритетных задач XXI века [по материалам сайта ООН: http://www.un.org/russian].

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - комплексный монографический анализ населения птиц Алтайской горной области в сопостав-

лении с прилежащей Западно-Сибирской равниной. Достижение этой цели подразумевает постановку и решгние следующих конкретных задач:

целенаправленный сбор, систематизация и критический анализ всех материалов по населению птиц Алтая;

анализ пространственного размещения и численности птиц с последующим обобщением и представлением результатов в форме классификации видов по сходству распределения в летний и зимний периоды;

выявление общих тенденций и региональных отличий в распределении птиц на Алтае и сопредельных территориях гор Южной Сибири и ЗападноСибирской равнины;

анализ высотно-поясной изменчивости летнего и зимнего населения птиц по обобщающим показателям (лидирующие по обилию виды, шютность, ввдовое богатство и фаунистический состав сообществ) и выявление основных пространственных и сезонных трендов;

разработка классификации сообществ птиц по степени их сходства и количественная характеристика выделенных таксонов;

выявление пространственно-типологической структуры населения птиц; анализ и количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения птиц и структурообразующим и факторами среды;

изучение межгодовой и сезонной изменчивости орнигокомплексов и оценка ее влияния на результаты исследования населения птиц в географическом аспекте на региональном уровне;

разработка и создание среднемасшгабных карт (М 1: 1 ООО ООО), отображающих итоговое представление о летнем и зимнем населении птиц Алтая, сложившееся в результате выявления и анализа основных закономерностей и провинциальных особенностей пространственной дифференциации сообществ.

Научная новизна работы. В результате целенаправленного сбора новых данных и обобщения разрозненных литературных сведений впервые дана количественная характеристика летнего и зимнего населения птиц всей Алтайской горной области, включая казахстанскую часть. Для 291 вида птиц (примерно 97% от общего количества гнездящихся) описан общий характер их территориальной преференции в основные периоды года: летний (в первой и второй половине сезона) и зимний. Показана специфика высотно-поясного распределения птиц Алтайской горной области по сравнению с широтно-зональным распределением на Западно-Сибирской равнине. Выявлена пространственно-типологическая структура и ведущие факторы пространственной дифференциации населения птиц обширного горного региона. Дана количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения птиц Алтая и факторами внешней среды. Оценено влияние межгодовой, в том числе многолетней изменчивости населения птиц на формирование представлений о его пространственно-типологической структуре и организации. Представлена иерархическая классификация населения птиц, отражающая основные закономерности его пространственной дифференциации на разных уров-

нях организации (от внутриландшафтного до регионального) в летний и зимний сезоны.

Теоретическое и практическое значение. Проведенные исследования вносят определенный вклад в развитие экологии животных, геозоологии и современных направлений в зоогеографии, основанных на количественных ландшафтных, факторных и картографических методах изучения животного населения. В результате выполненных исследований установлен характер распределения птиц по ландшафтам и высотным поясам всех провинций Алтайской горной области. Выявлены преобладающие по численности, фоновые и редкие виды птиц, рассчитаны обобщенные показатели для орнитокомплексов основных местообитаний.

Полученные результаты могут быть использованы для оценки ресурсов и составления карт животного населения Алтая, для проведения экологической экспертизы проектов и оценки ущерба, нанесенного животному миру в резз'льтате их реализации. Собранные сведения являются базовыми для создания кадастра и ведения мониторинга населения птиц Алтая, разработки мер по рациональному использованию и охране птиц.

В итоге проведенных исследований впервые созданы среднемасштабные карты (М 1: 1 ООО ООО), иллюстрирующие основные закономерности и провинциальную специфику пространственной изменчивости населения птиц Алтайской горной области в первой половине лета и зимой. Электронный вариант этих карт в формате МарМо рассчитан на использование с применением современных геоинформационных технологий для дальнейшего накопления, пространственного анализа и различных обобщений по сообществам птиц всех провинций Алтая.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Население птиц Алтайской горной области характеризуется хорошо выраженным структурным и организационным единством, поскольку на всей ее территории действуют одни и те же закономерности и факторы пространственной дифференциации населения. На фоне доминирующей высотно-поясной изменчивости орнитокомплексов провинциальные различия однотипных сообществ выражены слабо.

2. Ведущими факторами пространственной дифференциации населения птиц Алтая выступают гидротермический режим и определяемый им тип растительного покрова. К числу не менее сильных, но локальных факторов следует отнести режимы застроенных и заселенных человеком территорий, а также водно-околоводных пространств.

3. По населению птиц вся территория Алтая делится на три крупных, сравнительно однородных участка, контрастирующих между собой по облику населения:

- предгорно-низкогорную степную окраину, непрерывной полосой окаймляющую Алтай с севера, запада и юго-запада, где господствует население степного типа, занимающее 25% общей площади региона;

- низкогорно-среднегорную таежно-лесостепную часть с доминированием населения лесного типа (более 60% площади).

- высокогорно-межгорно-котловинную юго-восточную часть с наиболее бедным и своеобразным, преимущественно высокогорным населением аль-пийско-тундрового и субнивального типов, а также аридного подтипа степного типа, сравнительно редко встречающегося в других частях Алтая.

4. Общий характер территориальных различий Алтайской горной области по населению птиц не соответствует всем известным схемам ее физико-географического (ландшафтного), геоботанического и орнитофаунистического районирования.

5. Неоднородность населения птиц Алтая, вслед за распределением растительности, организована в пространстве по гидротермическому принципу, то есть определенному диапазону гидротермических условий вегетационного периода соответствует определенный тип растительного покрова и населения птиц. По сезонам, от лета к зиме, меняется лишь порог различимости, при котором изменение гидротермического режима вызывает соответствующее изменение облика населения.

Практическое использование результатов работы. Переданные в банк данных коллективного пользования Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН материалы по населению птиц Алтая нашли применение при экологической экспертизе проекта строительства Катунской ГЭС для оценки ущерба животному миру [Равкин, Цыбулин, Малков и др., 1989; Равкин, Цыбулин, Ливанов и др., 1990; Равкин, Фомин, Ливанов, ..., Цыбулин и др., 1994]. Сведения о численности и размещении редких и исчезающих видов птиц Алтая использованы при написании Красных книг Республики Алтай [1996] и Алтайского края [199Е]. Подготовленные в итоге проведенных исследований карты «Летнее население пгиц Алтайской горной области» [Цыбулин, 2004а] и «Зимнее население птиц Алтайской горной области» переданы в Новосибирский региональный центр геоинформационных технологий СО РАН и доступны в рамках единой системы геоинформационных ресурсов по территории Алтайского экорегиона через Интернет [http://www.giscenter.ru/altai/metabank].

Благодарности. Выполнение работы подобного масштаба было бы немыслимо без помощи со стороны коллег, научно-технического персонала лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН и студентов различных вузов. Всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работа постоянно оказывали Ю.С. Равкин и И.Н. Богомолова. В проведении полевых исследований участвовали: на Западном Алтае - [А.Г. Кочнев|; на Северном -И.Н. Богомолова, A.B. Брюханов, Г.М. Тертицкий, В.М. Ануфриев, A.A. Мороз, [Ю.В. Журавлев|, Ю.А. Буйволов, Т.К. Джусупов, К.В. Торопов, Л.Г. Вартапетов и С.А. Соловьев; на Юго-Восточном - М.А. Грабовский и Ю.В. Бобков. Первичная обработка собранных материалов выполнена с участием Н.С. Степановой, В.Л. и Л Л. Миловановых, Л.В. Писаревской, Ю.В.Олещенко и Н.П. Григорьевой. Для выполнения статистической обработки и многомерного анализа данных применялись алгоритмы и программы, разработанные ¡В.Д. Куперштохом], В.А.Трофимовым, В.М.Ефимовым и Ю.Ю. Лесневским. Консультативную поддержку при использовании этих про-

грамм оказывали их авторы, а также В.И. Родькина. Полезные советы и замечания по рукописи получены от Л.Г. Вартапетова, В.М. Ефимова, B.C. Жукова, С.Г. Ливанова и А.К. Юрлова.

Считаю приятным долгом выразить свою глубокую признательность всем вышеупомянутым лицам, своим учителям - Б.В. Щербакову и Ю.С. Рав-кину, а также вкладчикам коллективного банка данных ИСиЭЖ СО РАН, любезно предоставившим свои неопубликованные данные по Алтаю для совместного обобщенного анализа: С.Е. Беликову, Ю.В. Бобкову, Е.Н. Бочкаревой, В.В. Брунову, А.А. Варшавскому, М.А. Грабовскому, К.В. Граждану, Н.Н.Дроздову, В.С.Жукову, И.В.Кузикову, |Н.В.Климовой), С.Г.Ливанову, Н.П. и В.Н. Малковым, О.Б. Митрофанову, В.Г. Никитину, К.В. Торопову, Л.А. Хляп и В.А. Юдкину. Основные результаты анализа общих материалов по летним и зимним сообществам птиц изложены в совместных публикациях, упомянутых в соответствующих разделах работы и прилагаемом списке литературы. Исследования, послужившие основой при подготовке диссертации, частично финансировались Сибирским отделением РАН и Российским фондом фундаментальных исследований.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований, положенных в основу диссертации, докладывались на следующих совещаниях и конференциях: VI, VII и VIII Всесоюзных зоогеографических конференциях [Кишинев, 1975; Москва, 1979, 1985); региональных конференциях «Охрана, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края» (Барнаул, 1975), «Вопросы охраны природы Горного Алтая» (Горно-Алтайск, 1976), «Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования» (Барнаул, 1984), «Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействий» (Барнаул, 1990), «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1999); II Сибирской орнитологической конференции (Горно-Алтайск, 1983); Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989); 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Минск, 1991); Региональной конференции зоологов Сибири (Горно-Алтайск, 1994); Международной конференции «Высокогорные исследования: изменения и перспективы в XXI веке» (Бишкек, 1996); Международном симпозиуме «Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтае-Саянского региона» (Горно-Алтайск, 1997); IV и V Международных научных конференциях «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 199!); Ховд, Монголия, 2001); 2nd Meeting of the European Ornithologists Union (Gdansk, Poland, 1999); «Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia» (Novosibirsk, 2000); First international conference on mountain biodiversity (Rigi-Kaltbad, Switzerland, 2000); Международной (XI Орнитологической) конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001); Первом Международном рабочем совещании "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: инфор-

мационные технологии и моделирование" / The First Workshop on Information Technologies Application to Problème of Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (WITA'2001) (Новосибирск, Россия, 2001); конференции «Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны», посвященной 70-летию организации Алтайского государственного природного заповедника (Горно-Алтайск, 2002); Международной научно-практической конференции «Сохранение этнокультурного и биологического разнообразия горных территорий через стратегии устойчивого развития», посвященной Международному Году гор (Горно-Алтайск, 2002); П Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2003); Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004); Сибирской орнитологической конференции, посвященной памяти и 70-летию Э.А. Ирисова (Барнаул, 2005) и многих других конференциях и совещаниях.

Основные положения и материалы исследований по теме диссертации опубликованы более чем в 100 работах общим объемом не менее 75 печатных листов. В число указанных работ входят 1 коллективная и 2 персональные монографии, вышедшие в издательстве «Наука», а также 16 статей в 6 рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных положений диссертации.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы и приложения. Она изложена на 301 странице (не считая приложение) и включает 12 таблиц, 18 рисунков и 2 карты-вкладки. Список использованной литературы содержит 388 наименований, в том числе 40 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ОРНИТОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ АЛТАЯ

Район исследований охватывает всю территорию Алтая в границах Алтайской горной области [по: Гвоздецкий, Михайлов, 1970] с ее российской и казахстанской частями, за исключением Калбинского хребта. За рубежом этот регион до сих пор более известен как «Русский Алтай».

1.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

Подробные сведения о природных условиях Алтая имеются в большом количестве специальных изданий, поэтому в диссертации приведен лишь краткий обзор, составленный на основе литературных источников и призванный дать общее представление о среде обитания птиц в районе исследований.

1.2. ЛАНДШАФТНАЯ СТРУКТУРА И РАЙОНИРОВАНИЕ

Неоднородность строения и разнообразие природных условий этого региона отражают несколько различных схем физико-географического районирования, порой существенно отличающихся как по количеству, так и по наименованию выделяемых провинций. В данном исследовании принято рай-

онирование Алтайской горной области по атласу Алтайского края [1978] для российской части территории и по В.М. Чупахину [1987] - для казахстанской. В кратком описании природных условий каждой провинции главное внимание уделено характеристике наименее освещенной в литературе ландшафтной структуры региона, в значительной мере определяющей общий облик населения птиц.

1 Л. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ФАУНЕ И НАСЕЛЕНИЮ ПТИЦ

Алтай всегда привлекал к себе внимание орнитологов и зоогеографов, поэтому уже с начала 80-х годов прошедшего столетия в авифаунистическом отношении считается одним из наиболее изученных регионов в пределах бывшего СССР [Исаков, 1982]. История его орнитологического изучения насчитывает более 250 лет и подробно освещена в литературе [Сушкин, 1938; Колосов, 1938; Камбалов, 1956; Долгушин, 1960; Розен, 1961, 1970; Равкин, 1973; Кучин, 1976, 2004; Ирисова, Ирисов, 1982; Березовиков, 1989 и др.]. Приведенный в диссертации аналитический обзор работ, опубликованных после выхода фундаментальной сводки П. П. Сушкина [1938], показал, что на фоне неплохой изученности орнитофауны уровень знаний о населении птиц Алтая, обилии и пространственном распределении составляющих его видов до конца XX столетия заметно отставал от современных требований. До начала 60-х годов орнитологические исследования в населенческом аспекте с применением количественных методов в регионе не проводились, хотя высказывания в пользу такого подхода к изучению сообществ животных, в том числе и птиц, звучали еще в 20-30-е годы [Станчинский, 1923, 1926; Беклемишев, 1928; Ра1ш^еп, 1930; Кашкаров, 1933, 1938, 1938а]. А в дальнейшем была не только обоснована необходимость его использования, но и показаны основные пути и перспективы реализации [Формозов, 1951, 1976; Кузякин, 1951, 1962; Воронов, Гладков, 1960; Чельцов-Бебутов, 1960 и др.].

К настоящему времени накоплен большой объем материалов по численности и распределению птиц Алтая. В работе приведен обзор всех публикаций по населению птиц и охарактеризована степень изученности в этом отношении Алтая в целом и каждой ландшафтной провинции в отдельности.

ГЛАВА 2. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнялась в рамках обширной программы зоогеографических исследований, проводимых в Сибири коллективом лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН с использованием единого методологического подхода к решению поставленных задач, унификацией основных методов сбора, обработки и углубленного анализа полученной информации с помощью специальных программных средств созданного при лаборатории банка данных [Равкин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1997; Равкин, Грабовский, Бобков, Цыбу-лин и др., 1997; Равкин, Ливанов, 2006]. Это позволяет обеспечить преемственность подобных исследований и полную сравнимость представляемых ма-

териалов и результатов, расширяя тем самым перспективу дальнейших сопоставлений и обобщений.

2.1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ

Дано определение используемых в работе специфичных, а также не устоявшихся или допускающих неоднозначную трактовку терминов и понятий.

2.2. ОБЪЕМ МАТЕРИАЛОВ, МЕТОДЫ ИХ СБОРА И ОБРАБОТКИ

В работе использованы материалы количественных учетов, накопленные в банке данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН. Они содержат оригинальные и литературные сведения о населении птиц, собранные за период с 1959 по 2001 г. Исходное количество анализируемых проб, т.е. пространственно-временных вариантов летнего и зимнего населения достигает 799 при суммарной протяженности пройденных учетных маршрутов более 18 ООО км. Маршрутами в той или иной степени охвачены все преобладающие по площади местообитания всех физико-географических провинций Алтая. Подробная характеристика всех материалов, с указанием на карте мест их сбора, приведена в диссертации и публикациях [Цыбулин и др., 2001,2003 и др.].

Большая часть учетов выполнена на постоянных, хотя и не строго фиксированных, трансектах неограниченной ширины с регистрацией всех птиц и глазомерной оценкой расстояния до каждой из них в момент обнаружения. Показатели обилия в пересчете на 1 км2 вычислялись индивидуально по каждому встреченному виду на основе гармонической средней дальности обнаружения [Наупе, 1949] интервальным способом [Равкин, 1967]. Для особей, встреченных летящими, при расчете обилия вносилась поправка на скорость их перемещения [1арр, 1956; Равкин, 1961; Равкин, Доброхотов, 1963].

Для обеспечения сравнимости сбор материалов нормирован по объему и срокам. В качестве наименьшей единицы рассмотрения принято население птиц территориального выдела, по своему географическому масштабу и рангу примерно соответствующего типу ландшафтного урочища (или типу растительной формации). В каждом таком выделе летние учеты птиц проводились с семикратной повторностью за период с 16 мая по 31 августа, при двухнедельной периодичности. При этом протяженность учетных маршрутов во всех местообитаниях составляла не менее 5 км за двухнедельный цикл работ. Полученные данные усреднялись отдельно за первую половину лета (с 16 мая по 15 июля) и, соответственно, вторую (с 16 июля по 31 августа). Для оценки межгодовой изменчивости летнего населения птиц заложены 4 постоянных маршрута в наиболее характерных местообитаниях Северного Алтая, где учеты ежегодно повторялись в течение 5 лет (1979-83 гг.). Зимой птиц учитывали в основном однократно, в декабре - феврале, с последующим усреднением данных за весь этот период, причем в каждом местообитании с учетом проходили по 10 км маршрута. Лишь на Западном Алтае на протяжении зимы 1973-74 гг. учеты птиц выполнялись с двухнедельной повторностью, что дало возможность проследить внутрисезонную динамику населения.

Планомерные учеты птиц проводились соискателем в стационарных условиях на Западном (1973-74 гг.), Северном (1979-83, 1986 гг.) и Юго-Восгочном Алтае (1997-98). Разовые учеты и эколого-фаунистические наблюдения осуществлялись во всех ландшафтных провинциях в 1971-75, 1979-83, 1986, 1990-91, 1997-2004 гг. Помимо этого, в течение многих лет (1975-78, 1984, 1986-93, 2005-2006 гг.) изучалось население птиц всех природных зон Западно-Сибирской равнины, кроме лесотундровой и тундровой. Основные результаты этих исследований обобщены и опубликованы совместно с коллегами по лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН, а мате-риапы публикаций использованы для сравнений и выявления различий в пространственной дифференциации населения птиц Алтая и Западно-Сибирской равнины. Видовые названия приведены по Каталогу птиц СССР [Иванов, 1976] с отдельными уточнениями по Л.С. Степаняну [1978]. Применяемые в необходимых случаях подвидовые названия даны по Л.С. Степаняну [1990].

2.3. МЕТОДЫ АНАЛИЗА ДАННЫХ И ПРЕДСТАВЛЕНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ

Классификация видов птиц по сходству распределения рассматривается как один из способов анализа, обобщения и упорядочивания информации о распространении птиц. Выделение группировок видов со сходным характером распределения основано на предметной интерпретации результатов поэтапного кластерного анализа данных с использованием метода факторной классификации [Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980]. В качестве меры сходства-различия в пространственном распределении видов принят нецен-трированный коэффициент линейной корреляции.

Классификационный алгоритм предусматривает разделение всей совокупности видов на незаданное число групп по максимальному сходству их размещения в пространстве. В предметном отношении речь идет о степени совпадения, т.е. перекрытия зон (местообитаний) с наибольшей численностью видов данной группы. Разработанные таким образом классификационные схемы носят эколого-географический характер и непременно должны соотноситься с масштабом исследования, рангом сбора материала и его описанием. Они справедливы только по отношению к конкретному региону, указанному сезону и служат для вьивления наиболее общих тенденций и региональных особенностей распределения птиц, для формирования и упорядочивания представлений о ф акторах среды и природных режимах, определяющих различия в распределении видов. Сравнение таких классификаций по разным территориям или периодам года позволяет выявить изменения в зонах преференции и анализировать их причинно-следственные связи.

Подробнее методологические и методические основы классификации видов по сходству пространственного распределения и пребывания изложены в ряде публикаций [Равкин, 1984; Цыбулин, 1985; Равкин, Вартапетов, Колосова, ..., Цыбулин и др., 1994 и др.].

Классификация населения птиц проводилась по регионально-типологическому принципу, на основе поэтапного кластерного анализа всей

совокупности сообществ с помощью упоминавшейся выше программы В.А. Трофимова [1976]. При этом степень сходства-различия всех классифицируемых вариантов населения оценивалась коэффициентом Жаккара [1ассагс1, 1902] для количественных признаков [Наумов, 1964]. Вся процедура и последовательность расчетов, анализа и интерпретации результатов разбиения во многом сходна с описанной для классификации ввдов. Информативность полученных классификаций оценивалась методом качественной линейной аппроксимации матриц связи [Куперштох, Трофимов, Равкин, 1978].

Методологические основы и методика подобных исследований подробно рассмотрены в публикациях, появлявшихся по мере развития этих методов и при переходе от анализа по природным участкам, провинциям, подзонам и зонам [Равкин, Лукьянова, 1976; Вартапетов, 1984, 1998; Равкин, 1984; Равкин, Гуреев, Покровская, Цыбулин и др., 1985; Цыбулин, 1999] к обобщениям более высокого уровня, в масштабах физико-географической страны [Равкин, Вартапетов, Юдкин,..., Цыбулин и др., 1994, 2001; Вартапетов, Цыбулин, Ливанов и др., 2001], а затем и нескольких стран совместно [Равкин Е., Равкин Ю., Вартапетов,..., Цыбулин и др., 2001; Цыбулин, Митрофанов, Равкин и др., 2001; Равкин Е., Вартапетов, Торопов,..., Цыбулин и др., 2002].

Выявление и анализ пространственно-типологической стрз'ктуры и организации населения птиц. Для каждого сезона общий характер и основные направления (тренды) территориальной изменчивости населения птиц, т.е. его пространственно-типологическая структура выявлены методом корреляционных плеяд [Терентьев, 1959] по матрице средних межклассовых коэффициентов сходства сообществ того или иного ранга (как правило - типа или подтипа населения). Все классы с величиной межклассового сходства, превышающей определенное значение (порог), соединяли прямыми линиями, формируя тем самым структурный граф. Порог значимости связей подбирался с таким условием, чтобы полученный граф хорошо иллюстрировал выявленные тренды, и его можно было изобразить в двухмерном пространстве. Ориентация графа и взаиморасположение классов при их отображении на плоскости проверялось одним из методов неметрического многомерного шкалирования [Ефимов и др., 1978; Ефимов, Равкин, 1980]. В процессе предметного анализа структурного графа и проявившихся трендов определялся набор факторов среды, градиенты которых совпадают с основными направлениями пространственной изменчивости населения птиц. С предметной точки зрения эти факторы можно рассматривать как структурообразующие по отношению к орнито-комплексам, т.е. как внешние факторы их пространственной дифференциации.

Оценка силы и общности влияния выявленных факторов на изменчивость населения птиц выполнена методом качественной линейной аппроксимации матриц связи [Куперштох, Трофимов, Равкин, 1978]. Способы отображения и задания выделенных градаций факторов среды (или природных режимов) для расчетов силы их связи с изменчивостью населения хорошо отработаны [Равкин, 1978, 1984]. Влияние каждого фактора оценивалось по степени уменьшения дисперсии коэффициентов сходства на исходной матрице после вычитания среднего коэффициента сходства по выделенному классу с одина-

ковым рангом проявления фактора среды. Вначале проводился однофакгор-ный анализ индивидуально по каждому фактору среды, а затем просчитывалась множественная регрессия по всем факторам вместе взятым. Вследствие взаимной корреляции факторов величина дисперсии, снятой (объясненной) при множественной оценке связи со всем набором факторов, заведомо меньше суммы значений, полученных по каждому фактору в отдельности. Показателем информативности объяснения, полноты списка структурообразующих факгоров, служит величина снятой (объясненной) дисперсии или множественный коэффициент регрессии (корреляции).

ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ

За всю историю орнитологических исследований в пределах Алтайской горной области отмечено пребывание 381 вида птиц, полный список которых вынесен в приложение. В нем виды, зарегистрированные при проведении учетов (291 вид, 97% от общего числа гнездящихся на Алтае), приведены с указанием типа их территориальной преференции в соответствии с разработанной классификацией птиц по сходству распределения. Для птиц, не попавших в учегы, указан их статус в соответствии с современным представлением о характере пребывания и даны ссылки на первые публикации с упоминанием о находке. Среди этих видов преобладают залетные и пролетные, наблюдающиеся в отдельные годы или отмеченные один раз.

Обзор материалов по обилию и размещению всех встреченных видов птиц выявляет очень сложную и многомерную картину их пространственного распределения, существенно меняющуюся от лета к зиме и от первой половины лета ко второй. Сопоставление материалов, обобщенных до уровня ландшафтной провинции, позволяет выявить лишь наиболее заметные тенденции и провинциальные особенности территориального распределения видов [Цыбу-лин, 1999]. Поэтому для обобщенного представления о распределении птиц по всей территории Алтая выполнено классификационное исследование. Его результаты представлены в виде схем, отображающих пространственное распределение птиц Алтая в летний и зимний периоды года.

3.1. ПЕРВАЯ ПОЛОВИНА ЛЕТА

Классификация построена по иерархическому принципу. На первой таксономической ступени она отражает наиболее яркие различия в распределении птиц, обусловливающие формирование трех систем предпочтения в явной зависимости от самой среды обитания: водно-околоводной, антропогенной (застроенных территорий) и незастроенных территорий. В последней системе предпочтения выделяется 7 типов преференции, связанных с высотно-поясной дифференциацией ландшафтов и названных в соответствии с предпочитаемым птицами типом ландшафта (или растительного покрова). Влияние высотной поясности на характер распределения птиц отчасти прослеживается и при дальнейшем дроблении на подтипы и даже классы преференции, хотя на первый план выходят различия или по уровню влагообеспеченности, определяю-

щей формирование гумидных либо аридных вариантов (подтипов) одного и того же типа преференции, или по всему комплексу факторов, связанных с лавдшафтной ярусностью и обусловливающих неодинаковую привлекательность для птиц однотипных ландшафтов, отличающихся только уровнем высот. Например, низкогорных и среднегорных лесных ландшафтов с одинаковым составом лесообразующих пород.

Из 271 вида птиц, встречающихся на Алтае в первой половине лета, т.е. преимущественно в гнездовой период, примерно треть отдает предпочтение лесным местообитаниям и столько же - безлесным и слабо облесенным. На долю видов, распространенных в основном в субальпийских редколесьях, тундрах, поселках и на озерах, приходится по 3-7%, а на реках - 12%. В самой представительной группе видов, отнесенных к лесному типу преференции, подавляющее большинство птиц явно предпочитает среднегорные леса, особенно темнохвойные и мелколиственно-темнохвойные (59%). Информативность представленной классификации, оцениваемая величиной учтенной ею дисперсии на матрице коэффициентов корреляции, достигает 57% (множественный коэффициент корреляции — 0,75).

3.2. ВТОРАЯ ПОЛОВИНА ЛЕТА

Во второй половине лета принципиальных изменений в пространственном распределении птиц не наблюдается, хотя у многих видов выявлены заметные отличия в предпочитаемости местообитаний по сравнению с первой половиной лета. Все эти особенности отражены в классификационной схеме. Ее информативность несколько меньше, чем для первой половины лета, когда птицы сильнее «привязаны» к гнездовой территории (50%; 0,71).

Высокое сходство классификационных схем проявляется не только в формальном совпадении количества выделяемых основных таксонов и их внешних маркеров в виде обобщенного наименования или краткого описания набора предпочитаемых местообитаний. Почти не меняется и соотношение числа видов, отнесенных к тому или иному типу и подтипу преференции. При этом в каждой группировке ранга типа и подтипа сохраняется основное ядро, состоящее из видов, не меняющих своего предпочтения в течение лета. Остальная, меньшая часть представлена птицами с явной послегнездовой сменой характера предпочтения. Это выражается в их перемещении во второй половине лета, например, из типично лесных местообитаний в полуоткрытые и слабооблесенные. Так, у осоеда, тетеревятника, тетерева, вяхиря, филина, длиннохвостой неясыти, козодоя, лесного конька, щегла и чечевицы зона территориальной преференции смещается в лесо-лугово-степные ландшафты, а у лесного дупеля, зеленого конька, сибирской и черногорлой завирушек, горихвосток красноспинной и лысушки, чернозобого дрозда, зарнички, зеленой пеночки и кукши - вверх, в субальпийские редколесно-луговые. У других - наоборот, из слабооблесенных - в лесные (кукушка, садовая славка и весничка). Некоторые виды из полуоткрытых лесо-лугово-степных пространств переходят в открытые степные (сорока, садовая овсянка, рыжехвостый жулан), но

чаще - наоборот (мохноногий курганник, степной лунь, балобан, горихвостка-чернушка, овсянка Годлевского, каменный воробей).

3.3. ЗИМНИЙ ПЕРИОД

Гораздо большие изменения в распределении птиц происходят зимой, когда на Алтае остается не более 35% от общего количества видов, обитающих в летний период, и прикочевывают еще несколько видов, не встречающихся летом (лапландский подорожник, пуночка, горная овсянка). Общий список птиц, отмеченных во время зимних учетов, содержит 99 видов. Классификационная схема, составленная для зимнего сезона, содержит всего лишь 6 типовых группировок видов. Ее информативность заметно выше, особенно по сравнению со второй половиной лета (61%; 0, 78). Это лишний раз подтверждав давно сложившееся представление о более жесткой территориальной связи зимующих птиц с теми местообитаниями, к которым они наиболее адаптированы [Формозов, 1976; Lack, 1966; Rotenberiy, 1978 и др.].

Зимой заметно уменьшается доля видов открытых пространств и резко усиливается тяготение птиц к населенным пунктам (26%). При этом долевое участие видов, предпочитающих степные местообитания, остается неизменным, а предпочитающих лесные - возрастает до 37%. Характерной особенностью зимнего сезона является также отсутствие видов лугово-болотного и суб-нивального типов преференции. Не выделяется зимой и субапьпийско-редколесный тип преференции, а группа из 6 видов, достигающих наиболее высокой численности в этих ландшафтах, входит в лесной тип преференции в ранге подтипа с соответствующим названием. Сокращается и количество видов птиц водно-околоводного комплекса (7%), поскольку общая площадь свободных ото льда участков крупных рек и озер незначительна. А незамерзающие горные речки и ручьи не привлекательны для птиц из-за быстрого течения и малокормности.

Следует отметить, что 98% видов из общего списка зимующих птиц, встречаются на Алтае и летом, причем у половины из них общий характер распределения круглый год остается неизменным. Среди остальных зимующих птиц, выделяется группа из 20 видов с синантропным типом преференции. В нее входят представители всех типов летней преференции, за исключением озерного: от степного (скалистый голубь, домовый сыч, овсянки - Годлевского и садовая) и лесного (большая синица, снегирь, дубонос, ворон и др.) - вплоть до субнивального (жемчужный горный вьюрок). Очевидно, что зимнее размещение птиц наиболее соответствует общему характеру распределения лесного покрова и застроенности территории, т.е. связано именно с теми факторами, которые в наибольшей степени определяют кормность и укрытость местообитаний.

3.4. ОБЩИЕ ТЕНДЕНЦИИ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ АЛТАЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Показано высокое сходство в пространственном распределении птиц Алтая в первой и второй половине лета при более заметных отличиях зимой.

Более половины рассматриваемых видов (147) не меняют тип своей территориальной преференции в течение летнего сезона, из них 41 вид птиц, остающихся зимовать, - также и зимой. Если не принимать во внимание 34 вида редких птиц, отмеченных в какой-либо один период года, то фактическая доля видов с неизменным типом распределения достигает 57%. Распределение еще 37 видов птиц незначительно изменяется по сезонам, в основном отличаясь зимой. И лишь у 71 вида (28%) выявляется постоянная сезонная смена предпочитаемых местообитаний. Из них 48 видов встречаются исключительно летом, а 23 - также и зимой.

При сопоставлении распределения птиц на Алтае и Западно-Сибирской равнине летом [Равкин, Вартапетов, Колосова,..., Цыбулин и др., 1994; Рав-кин, Юдкин, Жуков,..., Цыбулин и др., 2000], а также в зимний период [Вартапетов, Ливанов, Цыбулин и др., 2005] выявляются как общие черты, так и региональные особенности в характере размещения птиц и его изменении по сезонам. Так, на Алтае и летом и зимой отсутствуют виды с явным предпочтением лесостепных ландшафтов, покрывающих не менее 10% его площади. В этих ландшафтах лесные урочища заселяют виды с лесным типом преференции, а безлесные и слабо облесенные занимают виды с наибольшим обилием в степных или в горно-долинных лесо-лугово-степных ландшафтах. Такое явление прослеживается во всех сопредельных регионах, где распространены горные и равнинные лесостепные ландшафты. По зимнему распределению птиц это показано для гор Южной Сибири в целом [Цыбулин, Митрофанов, Сметанин и др., 1999; Цыбулин, Митрофанов, Равкин и др., 2001]. Надо полагать, что и в летний период в горах Южной Сибири нет видов, явно предпочитающих лесостепные ландшафты. Весь накопленный ранее опыт показывает, что основные тренды, выявляемые при анализе распределения птиц, как правило, одинаковы зимой и летом, отличаясь в основном степенью своей выраженности. И один из таких наиболее заметных трендов - неуклонное уменьшение обилия зимующих птиц в восточном направлении [Цыбулин, 1977; Цыбулин, Митрофанов, Равкин и др., 2001], так что Алтай, как западный форпост в системе гор Южной Сибири, оказывается регионом, предпочитаемым наибольшим числом видов.

На Западно-Сибирской равнине у большинства видов птиц в послегнез-довой период преобладает тенденция к сужению зоны преференции, а на Алтае чаще наблюдается смещение или расширение. В зимний период на равнине наиболее выражено смещение области предпочтения к югу, выявленное у 46% видов [Вартапетов, Ливанов, Цыбулин и др., 2005] и обусловленное улучшением климатических, защитных и кормовых условий в том же направлении. Аналогичное явление наблюдается и на Алтае. Многие виды зимой откочевывают из верхних поясов в нижележащие, а еще чаще - из верхней части лесного пояса в нижнюю, например, из среднегорных лесов в низкогорные, не меняя при этом типа преференции.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

НАСЕЛЕНИЯ

4.1. ВЫСОТНО-ПОЯСНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

В первой половине лета плотность населения птиц постепенно возрастает от степного пояса к лесостепному, а затем к лесному, достигая здесь наибольшей величины. Далее, по мере увеличения абсолютных высот местности, она неуклонно снижается вплоть до субнивального пояса, где происходит ее резкое сокращение. Вышележащий нивальный пояс характеризуется практическим отсутствием постоянного населения птиц. Такая схема изменений хорошо прослеживается по всему региону, независимо от провинциальных различий в структуре высотной поясности. Аналогичные тенденции выявляются также по суммарной биомассе населения птиц и трансформируемой им энергии, хотя и с некоторыми провинциальными различиями

Видовое богатство населения. В первой половине лета население птиц Алтая представлено 272 видами. Видовое и фоновое богатство населения по высотным поясам изменяется так же, как и другие ранее рассмотренные показатели, но с характерными провинциальными отличиями. Так, на Северном и отчасти на Центральном Алтае наблюдается смещение максимума из лесного пояса в лесостепной, а на Юго-Восточном - в степной пояс.

Лидирующие по обилию виды ( занимающие в сообществе 1-5 места по численности). Если рассматривать Алтай в целом, игнорируя провинциальные различия, то список лидеров включает 34 вида. Основная часть их (25 видов) численно лидирует в каком-либо одном из высотных поясов. Еще четыре вида характерны для двух, как правило, смежных поясов. Такое же количество видов лидирует в трех, и тоже в основном в смежных поясах. Например, чечевица и зеленая пеночка - от лесостепного до субальпийского включительно, горный конек - от тундрово-степного до субнивального. Рогатый жаворонок - в стенном поясе, а также в тундрово-степном и альпийско-туцдровом. И только каменка в качестве лидера по обилию занимает одновременно четыре высотных пояса: по два в нижнем и верхнем ярусе гор. Таким образом, в любом поясе присутствуют от одного до трех видов-лидеров, свойственных также выше-и нижележащим поясам, так что высотно-поясная смена состава лидирующих птиц происходит плавно. Населенные пункты и водоемы имеют специфичные наборы лидеров. Причем, даже между реками и озерами сходство по этому признаку невелико, т.к. кроме горной трясогузки у них нет общих видов.

Фаунистический состав населения. В среднем по территории Алтая население птиц и по обилию, и по количеству видов, примерно на треть состоит из транспалеарктов. Помимо них преобладают представители европейского, монгольского, сибирского и тибетского типов фауны [по Б.К. Штегману, 1938), на долю которых приходится от 12 до 18%. При этом отчетливо выражена высотно-поясная изменчивость фаунистического состава сообществ, а провинциальные различия выражены несравненно слабее и проявляются в основном в степном поясе. В смене фаунистического состава по высотным поя-

сам усматриваются следующие тенденции. Доля птиц сибирского, европейского и китайского типов фауны нарастает от степного пояса к лесостепному и далее вплоть до лесного. Вместе взятые они представляют здесь не менее 90% населения по суммарному обилию и более половины по общему количеству видов. В вышележащих поясах они постепенно замещаются монгольскими и тибетскими фррмами. Так что их участие в населении неуклонно сокращается и в субнивальном поясе, где господствует тибетский тип фауны, уже малозначимо. Доля представителей монгольского типа фауны, напротив, минимальна в лесном поясе и увеличивается не только по направлению вверх, но также от лесного пояса, через лесостепной, к степному. И только транспалеарктов сравнительно много во всех поясах, кроме субнивального. В населенных пунктах, на реках и озерах, как правило, доминируют транспалеарты (32-68%), а также птицы, относящиеся к европейскому (до 33%) и сибирскому (до 15%) типам фауны.

Во второй половине лета плотность населения птиц, как н в первой половине лета, наиболее велика в поселках, где составляет в среднем около 1400 особей/км2. Плотность водно-околоводного населения птиц варьирует в широких пределах и в целом по Алтаю составляет примерно 600 особей/км2 на реках и чуть более 200 особей/км2 - на озерах. Существенных различий по суммарному обилию птиц в первой и второй половине лета ни на реках, ни на озерах не обнаруживается. На остальной территории полностью сохраняются основные пространственные тренды и общий характер высотно-поясной изменчивости показателей обилия. Те же тенденции проявляются и при анализе суммарных показателей биомассы, а также трансформируемой птицами энергии, хотя и с некоторыми отклонениями.

По видовому богатству населения различия между первой и второй половиной лета невелики и, в отличие от плотности населения, не так резко выражен контраст между синантропными и всеми прочими сообществами. Всего в состав населения входят 263 вида. По высотным поясам данный показатель изменяется так же, как и другие, но без характерного для первой половины лета смещения максимума из лесного пояса в лесостепной. Лишь на Юго-Восточном Алтае, как и в первой половине лета, наиболее разнообразно население птиц степного пояса.

Лидирующие по обилию виды. В список лидеров в среднем по высотным поясам, населенным пунктам, рекам и озерам входят 36 видов. Из них 27 численно лидируют в каком-либо одном из поясов, 5 видов - одновременно в двух поясах. Еще четыре вида лидируют сразу в трех смежных поясах. Из них пухляк, зеленая пеночка и садовая камышевка распространены в этом качестве от лесостепного пояса до субальпийского редколесно-лугового включительно, а горный конек - от субальпийского до альпийско-тундрового и тундрово-степного. Как и в первой половине лета, изменения в составе лидирующих птиц происходят плавно, поскольку в любом поясе присутствуют от 1 до 3 лидеров, свойственных также выше- и нижележащим поясам. Водоемы и особенно населенные пункты имеют весьма специфичные наборы лидеров по обилию.

Фаунистический состав населения весьма близок к таковому в первой половине лета. В среднем по Алтаю население птиц примерно на треть состоит из 1ранспалеарктов. Помимо них в число преобладающих непременно входят представители европейского, монгольского, сибирского и тибетского типов фауны. Сохраняются и характерные для первой половины лета тенденции вы-сотно-поясных изменений в фаунистическом составе сообществ. В населенных пунктах, как правило, доминируют транспалеарты, а также птицы, относящиеся в: европейскому типу фауны. На реках и озерах обычно не менее половины населения составляют транспалеаркты. Другая половина населения сформирована в основном представителями европейского и сибирского типов фауны.

В зимний период плотность населения колеблется по территории в больших пределах, чем в летний. Самый высокий уровень обилия птиц, как и летом, характерен для населенных пунктов (в среднем 2500 особей/км2). Плотность водно-околоводного населения в целом по Алтаю составляет 44 особи/т2. На остальной территории плотность населения возрастает от степного пояса к лесному, а далее уменьшается с подъемом вверх, резко сокращаясь при переходе от субальпийского пояса к альпийско-тундровому. В вышележащем нивальном поясе, даже в его нижней субнивальной полосе, постоянное население птиц отсутствует, что не исключает залеты единичных особей. Сокращение обилия птиц с ростом высоты местности наблюдается и внутри поясов. Так, в однотипных ландшафтах низкогорные местообитания обычно заселены плотнее среднегорных аналогов. Сходные тенденции и пространственные тренды проявляются также при анализе изменчивости населения по величине его суммарной биомассы и трансформируемой энергии.

Видовое богатство населения зимой почти втрое меньше (99 видов) и, в отличие от плотности населения, не выражен контраст между синантропными и всеми прочими сообществами. Анализ изменчивости видового и фонового богатства населения по высотным поясам выявляет те же пространственные тренды, что и по плотности населения.

Лидирующие по обилию птицы представлены 30 видами, 18 из них численно преобладают в каком-либо одном из поясов. Одновременно для двух поясов характерны 9 видов. И только 3 вида - пухляк, чечетка и белая куропатка лидируют сразу в трех поясах. Наиболее специфичные и почти идентичные наборы лидирующих видов присущи незамерзающим участкам рек и озер.

Фаунистический состав населения характеризуется значительной разнородностью при хорошо выраженной высотно-поясной изменчивости. В целом зимой преобладают представители сибирского и европейского типов фауны, а также транспалеаркты. Доля представителей сибирского типа фауны неуклонно нарастает от степного пояса вплоть до лесного или даже до субальпийского (точнее - до нижней полосы субальпийских редколесий), а в вышележащих тундровом и в особенности тундрово-степном, резко сокращается. Участие транспапеар ктических и европейских птиц максимально в лесостепном поясе и постепенно уменьшается по направлению не только вверх, но также и вниз, к степному. В лесном поясе их замещают сибирские виды, в тундровом и степном — в основном арктические, а в субальпийском - и те, и другие. В населен-

ных пунктах доминируют транспалеарты и птицы, относящиеся к монгольскому типу фауны. На незамерзающих участках рек и озер примерно половина видов относится к транспалеаркгам, остальные представляют монгольский и арктический типы фауны, но по количеству особей преобладают транспале-арктические и сибирские птицы.

4.2. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЫСОТНО-ПОЯСНЫХ ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ

По большинству высотных поясов от первой половины лета ко второй просматривается слабая тенденция к росту показателей, а в лесостепном и тун-дрово-степном поясах - к такому же уменьшению. Зимой плотность населения повсюду резко сокращается: в лесном и субальпийском поясах втрое, в степном и лесостепном - в 4-5 раз, а в альпийско-тундровом - на порядок. В силу такой динамики показателей, на протяжении всех рассматриваемых сезонов сохраняется общий характер высотно-поясной изменчивости суммарного обилия 1ггиц, повсеместно наблюдаемый на провинциальном уровне и в среднем по всему Алтаю. Это дает основание говорить о сокращении показателей по летнему градиенту уменьшения теплообеспеченности - по направлению вверх от лесного пояса, а также по мере уменьшения влагообеспеченности, при переходе к лесостепному и далее к степному поясу. Аналогичная тенденция выявляется при анализе сезонных изменений средних показателей биомассы и количества энергии, трансформируемой населением птиц. Для населенных пунктов, напротив, характерна противоположная тенденция в сезонной динамике обилия птиц. От первой половины лета ко второй здесь наблюдается незначительный прирост показателей, а зимой происходит двукратное увеличение, вызванное прикочевкой из окружающих естественных и агроландшафтов большой синицы, полевого воробья, отчасти также сизого голубя и врановых. К тому же в поселках нередко концентрируются чечетки, снегири, свиристели, а в отдельные годы - чернозобые дрозды и рябинники.

4.3. КЛАССИФИКАЦИЯ И КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

НАСЕЛЕНИЯ

Классификация населения птиц летнего и зимнего периодов оформлена в виде иерархических четырехступенчатых (тип - подтип - класс - подкласс) схем, составленных для каждой из трех выделяемых систем населения: незастроенных и застроенных территорий, а также водно-околоводных пространств. Выделение самих систем населения обусловлено тем, что внутреннее сходство объединяемых ими сообществ гораздо выше, чем между ними. Кроме того, каждой системе в той или иной степени свойственна высотно-поясная (на равнинах - зональная) изменчивость орнитокомплексов, так что относящиеся к ней варианты населения, как правило, образуют свои высотно-поясные (или зональные) ряды по изменению сходства. Такие ряды обычно хорошо прослеживаются на структурных графах, отображающих пространственную изменчивость населения птиц равнинных регионов, особенно на Западно-Сибирской равнине [Равкин, Вартапетов, Юдкин, ..., Цыбулин и др.,1994]. На Алтае по

системам населения птиц незастроенных территорий и водно-околоводных пространств это менее заметно, чем на равнине, поскольку в горах населенные пункты, а также крупные и средние по величине реки характерны только для нижних поясов.

Все выделенные группировки, независимо от их таксономического ранга, названы по маркерам условий природной среды, одинаково проявляющихся на всей территории, где взяты вошедшие в данное объединение пробы. Такой подход к номинации территориальных группировок населения можно считать традиционным, используемые наименования более информативны, понятны и выглядят привычнее, чем составленные по названиям доминирующих видов птиц. Хотя при этом и приходится давать соответствующие пояснения, поскольку из самих названий не следует со всей определенностью и однозначностью, что речь идет о классификации сообществ птиц, а не их местообитаний [Цыбулин, Богомолова, 1991].

Классификация населения птиц первой половины лета. Сопоставляя границы распространения выделенных типов населения птиц незастроенных территорий и соответствующих им по названию типов растительности и ландшафта, можно констатировать высокую степень их совпадения, но на более низких ступенях классификации различия постепенно накапливаются. Наиболее заметно расхождение, связанное с разнотипностью населения птиц в лесостепных ландшафтах, где облесенные урочища заселены сообществами лесного типа, а слабооблесенные и безлесные - степного. Аналогичный пример показывают и сообщества птиц субальпийских редколесно-луговых среднегорий, отнесенные к соответствующему подтипу лесного типа населения, а не к самостоятельному типу.

В первой системе населения - самой представительной как по количеству объединяемых вариантов, так и по общей площади занимаемой ими территории, хорошо заметна высотно-поясная дифференциация сообществ. То есть, различия между типами населения соответствуют высотно-поясной дифференциации местообитаний птиц по количеству и соотношению получаемого тепла и влаги, и соответственно, по типу растительного покрова, определяемого гидротермическим режимом. Однако полного совпадения между высотно-поясными типами и даже подтипами ландшафта (и растительности) и границами распространения соответствующих таксонов населения, как правило, не наблюдается. Так, степной тип населения объединяет сообщества птиц степей, остепненных лугов, полей, с включением небольших участков открытых и за-кустаренных низинных болот в пределах степного и лесостепного поясов. За исключением упомянутых болот - это местообитания, испытывающие дефицит влаги, т.к. в условиях сравнительно высокой теплообеспеченности испаряемость превышает годовую сумму осадков и величину фактического испарения. Лесной тип населения включает орнитокомплексы всего спектра лесных местообитаний и редколесий, а также облесенных участков в нелесных ландшафтах. То есть, необходимым условием его формирования является наличие древесной растительности, существование которой возможно лишь при отсутствии значительного дефицита тепла и влаги, когда годовая сумма осад-

ков примерно соответствует их испаряемости. Этот тип населения отличается самыми высокими показателями суммарного обилия птиц и видового богатства. Субальпийско-луговой тип населения характерен только для Центрального Алтая, где значительные площади заняты высокотравными субальпийскими лугами и кустарниками. Он формируется в условиях пониженной теплообес-печенности и повышенного увлажнения, исключающих произрастание древесных пород. Альпийско-тундровый тип населения включает сообщества птиц горных тундр всех провинций, а также специфичных для Юго-Восточного Алтая тундростепей, низкотравных субальпийских и альпийских остепненных и заболоченных лугов. Все эти местообитания характеризуются большим дефицитом тепла при отрицательной среднегодовой температуре воздуха, а годовая сумма осадков колеблется в пределах от 600 до 1600 мм. Плотность и видовое богатство по сравнению с предыдущими типами населения в 2-3 раза ниже. Субнивальный тип населения объединяет сообщества птиц высокогорий с редким мохово-лишайниковым покровом, каменистыми россыпями, скалами, снежниками и ледниками. Теплообеспеченность таких местообитаний настолько мала, что здесь практически отсутствуют высшие растения. Плотность и видовое богатство населения минимальны. Тесная связь между пространственной изменчивостью населения птиц, гидротермического режима и растительного покрова местообитаний отчетливо прослеживается и на последующих таксономических ступенях. При этом пространственные различия по тепло- и влагообеспеченности, вызываемые уже иными, более локальными факторами, постепенно сглаживаются. Так, если при делении лесного типа населения на подтипы по-прежнему доминирует высотно-поясная обусловленность различий по количеству поступающего тепла и влаги, то для остальных типов населения разделение на подтипы определяется в основном положением местообитаний в гумидном или аридном секторе увлажнения. На уровне классов населения решающее значение имеют различия, обусловленные геоморфологическими факторами, а подклассов - провинциальной спецификой.

Представленной классификацией аппроксимируется 64% дисперсии коэффициентов сходства между рассматриваемыми сообществами птиц (коэффициент множественной корреляции - 0,8). Для сравнения выполнена аналогичная оценка информативности классификации населения птиц Алтая, разработанной В.В. Бруновым с соавторами [1978] для орнитогеографической карты Алтайского края. Расчеты проведены тем же самым методом качественной линейной аппроксимации матриц связи, а все необходимые для этого данные взяты из легенды вышеупомянутой карты. По всей совокупности таксонов эта классификация снимает 36% общей дисперсии коэффициентов сходства сообществ птиц (коэффициент корреляции - 0,6). Аналогичной классификацией, составленной для населения птиц Западно-Сибирской равнины [Равкин, Вар-тапетов, Юдкин,..., Цыбулин и др., 2001], в первой половине лета учитывается 45% дисперсии (коэффициент корреляции - 0,67).

Классификация населения птиц второй половины лета весьма сходна с приведенной для первой половины лета. В системе населения птиц незастроенных территорий различия более существенны и обнаруживаются, в ос-

нов ном, начиная с классов. Исключение составляет лесной тип населения, в котором расхождения в классификациях начинаются на более высокой ступени, уже при выделении подтипов населения. Это обусловлено тем, что в по-слегнездовой период сообщества птиц темнохвойно-таежных среднегорий в значительной мере утрачивают свою специфику, позволяющую рассматривать их в качестве самостоятельного подтипа населения. Обобщенно можно сказать, что классификация отражает увеличение дисперсности населения в целом и р.омывание контраста между сообществами, происходящие во второй половине лета в результате послегнездовых миграций и изменений в пространственном размещении многих видов птиц. Косвенно это подтверждается тем, что информативность классификации, выполненной по населению птиц второй половины лета, на 8% меньше, чем по первой. Различия в информативности, в их предметной интерпретации, свидетельствуют о том, что во второй половине лета внутренняя разнородность выделенных группировок выше и они менее отличаются друг от друга.

Классификация зимнего населения. В классификационной схеме зимнего населения изменения не столь велики, как можно ожидать, исходя из уровня различий между летними и зимними орнитокомплексами по их видовому составу, разнообразию и суммарному обилию птиц. Наиболее значимое изменение сводится к повышению статуса лесо-лугово-степного населения, объединяющего сообщества птиц одноименных горно-долинных ландшафтов, слабооблесенных местообитаний в лесостепном поясе, а также приречных лесов в пределах степного пояса. В летнее время такие сообщества, объединенные в ранге подтипа, входят в состав лесного типа населения, а в зимний период выделяются в самостоятельный тип, имеющий примерно одинаковую степень сходства-различия как с лесным, так и со степным типами населения. Кроме того, зимой отсутствуют субальпийско-луговой и субнивальный типы населения, поскольку все сообщества птиц открытых местообитаний, расположенных выше границы леса, весьма сходны между собой и отнесены к аль-пийско-тундровому типу. Информативность классификации зимнего населения почти такая же, как во второй половине лета (54%; коэффициент множественной корреляции - 0,73). Для сравнения укажем, что аналогичной классификацией зимнего населения птиц Западно-Сибирской равнины [Вартапетов, Цыоулин, Ливанов, 2001], как и в первой половине лета, учитывается 45% дисперсии.

По составу и распространению выделяемых типов населения, а также по их делению на подтипы сходство зимнего периода с летним очень велико. На уровне класса оно менее выражено и все три схемы отличаются почти в равной мере. Синантропный тип населения наиболее стабилен по сравнению со все ми остальными, его состав и границы распространения практически не меняются по сезонам. По выделенным классификационным группировкам, как в летний, так и в зимний период визуально просматривается пространственная связь между изменчивостью населения птиц и набором одних и тех же факторов среды. Наиболее общими факторами (по отношению ко всей выборке и рассматриваемым сезонам года) представляются тепло- и влагообеспеченность

территориальных выделов в летний (вегетационный) период, определяющие пространственные различия в гидротермическом режиме. Из более частных факторов, связь с которыми хорошо заметна, можно назвать облесенность, состав лесообразующих пород, застроенность и обводненность территории.

4.4. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ АЛТАЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Выявление закономерностей изменения фауны и населения животных в различных географических условиях, на обширных пространствах, всегда представляло интерес для исследователей. Уже с середины XIX века стали появляться публикации, в которых на глобальном уровне отмечалась зависимость богатства фауны от теплообеспеченности территории [Schmarda, 1853] и констатировалось убывание числа видов животных и растений от экватора к полюсам [Jakobi, 1919; Pianka, 1966; Kerr, Packer, 1997 и др.]. При детальном изучении прослежено уменьшение плотности и видового разнообразия населения животных, в том числе птиц, по направлению к югу и к северу от хвой-но-широколиствекных лесов или лесостепных дубрав [Гладков, 1958; Дубинин, Торопанова, 1960; Новиков, 1960; Бутьев, 1967,1970а; Чернов, Ходашова, Злотин, 1967; Чернов, 1968, 1975; Владышевский, Шапарев, 1974; Гиляров, Чернов, 1974 и др.]. Эти изменения обычно связывают с соответствующими широтными градиентами тепло- и влагообеспеченности, общим уменьшением продуктивности экосистем [Базилевич, 1993] и другими факторами преимущественно климатической обусловленности, а Ю. Г. Пузаченко [1967] выявил значительную коррелятивную связь с продолжительностью безморозного периода. В среднесибирском и отчасти западносибирском секторах Евразии прослежена существенная корреляция между видовым богатством конкретных фаун и среднеиюльской температурой воздуха, особенно значимая в тундровой зоне [Чернов, 1999]. Аналогичный характер изменчивости населения птиц свойствен и горным территориям с выраженной высотной поясностью, если порядок смены поясов соответствует чередованию широтных зон [Дроздов, 1963, 1965; Матюшкин, 1966; Равкин, 1967, 1973; Второе, 1968; Злотин, 1975; Цыбулин, 1976 и др.].

Зимой видовое богатство населения птиц закономерно возрастает по мере продвижения с севера на юг, от тайги к пустыням, а наиболее устойчивый видовой состав птиц наблюдается в тайге и широколиственных лесах [Гладков, 1958]. Зимнее население птиц лесной зоны в пределах Восточной Европы и Сибири обедняется в северном и восточном направлениях. При этом на всей огромной территории от подтаежных лесов до северной тайги формируется единый по составу доминирующих видов зимний орнитокомплекс с преобладанием представителей сибирского типа фауны [Бутьев, 1970; Цыбулин, 1975, 1977; Андреев, 1980].

Как показано выше, на территории Алтая повсеместно выражена высот-но-поясная изменчивость орнитокомплексов. При этом суммарные показатели обилия, биомассы и видового богатства населения постепенно возрастают по

градиенту влагообеспеченности от степного пояса к лесостепному и затем к лесному, достигая максимальной величины. Далее по направлению вверх, по мере увеличения абсолютных высот местности и вызванного тем самым снижения теплообеспеченности, эти показатели так же неуклонно сокращаются. Такая схема изменений является общей для Алтая и сохраняется не только на прстяжении летнего периода, но и зимой.

На Западно-Сибирской равнине в первой половине лета плотность населения птиц неуклонно сокращается по направлению от степной зоны к тундровой, в соответствии с зональным уменьшением теплообеспеченности. При этом средний уровень обилия птиц степной зоны почти вдвое выше, чем в степном поясе Алтая. Это обусловлено тем, что на Алтае зачительную часть степного пояса занимают среднегорные умеренно-сухие и сухие степи, а также различные варианты горно-долинных и межгорно-котловинных сухих, опус-тыненных и криофитных степей, расположенных на высоте 1200-2500 м. По сравнению с предгорно-низкогорными луговыми степями и остепненными лугами они отличаются обедненным населением птиц. В степной зоне ЗападноСибирской равнины, напротив, преобладают гумидные варианты луговых степей, остепненных лугов и умеренно-сухих настоящих степей. В лесостепном поясе и в зональной лесостепи на равнине плотность населения примерно одинакова, а в лесном поясе в 1,7 раза выше, чем в среднем по лесной зоне. Отчасти это обусловлено тем, что в лесной зоне Западной Сибири 30-40% площади занято массивами верховых болот, где по сравнению с лесами птиц гораздо меньше. При переходе от лесного к субальпийскому редксшесно-луговому поясу плотность населения сокращается вдвое. В лесотундровой зоне аналогичное уменьшение не столь значительно и средний уровень обилия птиц здесь немного выше. Альпийско-тундровый пояс Алтая наименее благоприятен для обитания птиц из-за очень большой амплитуды суточного колебания температур, как правило, опускающихся ночью до отрицательных отметок. Поэтому плотность населения птиц в горных тундрах почти в полтора раза ниже по сравнению с зональными аналогами Западно-Сибирской равнины.

По изменчивости видового богатства сообществ различия между Алтаем и Западно-Сибирской равниной невелики. В обоих регионах по количеству фоновых видов птиц наблюдается одна и та же устойчивая тенденция к уменьшению показателей или по направлению вверх и вниз от лесного пояса, или соответственно к северу и югу от лесной зоны. Если рассматривать видовое богатство по числу всех встреченных видов, то и в этом случае региональной специфики не обнаруживается, но общая тенденция к сокращению нарушается в альпийско-тундровом поясе и, соответственно, в тундровой зоне. По абсолютной величине показателей видового богатства Алтай в большинстве случаев уступает Западно-Сибирской равнине, в особенности по общему количеству видов. Но по величине видового богатства в пересчете на единицу площади Алтай в целом, да и по всем сравниваемым поясам намного превосходит ее.

На Алтае общий характер высотно-поясных изменений плотности населения летом и зимой одинаков, а наибольшее обилие птиц всегда приходится

на лесной пояс. В условиях Западно-Сибирской равнины зимой происходит смещение максимума из степной зоны в лесостепную, так что плотность населения здесь даже больше, чем в среднем по алтайскому лесостепному поясу, хотя и ненамного. По всем остальным высотно-поясным типам ландшафтов хорошо видно существенное превышение показателей обилия по сравнению со своими равнинными аналогами. Широтно-зональная и высотно-поясная изменчивость видового богатства зимних сообществ в основном не отличается от выявленной по плотности населения. Как в горах, так и на равнине сохраняются те же самые тенденции, соотношения и степень различий. В общем можно сказать, что на равнине обеднение зимнего населения, происходящее в северном направлении, выражено гораздо сильнее, нежели в горах по соответствующему направлению вверх.

По видовому составу птиц, численно лидирующих в летних сообществах птиц высотных поясов и соответствующих им широтных зон, различия между Алтаем и Западно-Сибирской равниной весьма существенны. Так, в степном населении только полевой жаворонок и полевой конек как лидеры по обилию в равной мере характерны для сравниваемых регионов. В лесостепных орнито-комплексах таких видов нет ни одного, поскольку в алтайской лесостепи преобладают виды с лесным типом преференции (лесной конек, чечевица, тень-ковка, зеленая пеночка), а в западносибирской - в основном птицы агроланд-шафтов (полевой жаворонок и грач) и синантропы (домовый воробей и скворец). По составу лидеров сходство лесному поясу Алтая с лесной зоной придают только теньковка и зеленая пеночка, а субальпийским редколесьям с лесотундрой - зарничка. В альпийско-тундровом поясе и тундровой зоне списки лидирующих птиц не перекрываются. В зимний период сходство высотно-поясных горных и широтно-зональных равнинных орнитокомплексов, оцениваемое общностью состава лидирующих птиц, заметно увеличивается. В степном поясе и соответствующей ему широтной зоне это обусловлено численным преобладанием полевого воробья и сороки, в лесостепном - чечетки и сизого голубя, в лесном - пухляка, чечетки и поползня. В субальпийском редколесно-луговом поясе, как и в лесотундровой зоне первое место в списке лидеров занимает белая куропатка [Вартапетов, Цыбулин, Миловидов, 2003].

Летом ббльшая часть населения птиц Западно-Сибирской равнины представлена сибирским, европейским, арктическим типами фауны и транспале-арктами. На Алтае фаунистический состав сообществ более сложный. Основу населения большинства высотных поясов формируют представители тех же типов фауны, кроме арктического. Арктических птиц здесь замещают монгольские, китайские и тибетские. Во всех поясах Алтая заметно меньше транс-палеарктов, а также сибирских форм (за исключением лесного пояса), но больше европейских (кроме степного и альпийско-тундрового поясов).

В зимний период фаунистический состав населения птиц более однороден и сходство высотно-поясных орнитокомплексов со своими широтно-зональными аналогами заметно усиливается. Так, сибирские виды численно преобладают по всей лесной зоне, а в горах - от лесостепного пояса до субальпийского редколесно-лугового. Представители арктического типа фауны до-

минируют в лесотундровой и тундровой зонах. На Алтае они составляют ббльшую часть населения субальпийского, альпийско-тундрового и степного поясов. Европейских видов и в горах, и на равнине больше всего в степи и лесостепи, на Алтае их сравнительно много также и в лесном поясе. Транспале-аркты на равнине преобладают в степной и лесостепной зонах, а на Алтае они распространены гораздо шире. Кроме того, в степном и лесостепном поясах существенную часть зимнего населения составляют монгольские формы.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

5.1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

В первой половине лета общий характер и основные направления изменчивости населения птиц, т.е. его пространственно-типологическую структуру, схематически отображает структурный граф, построенный методом корреляционных плеяд по матрице средних коэффициентов сходства между сообществами птиц в ранге подтипа населения (рис. 1). Подтипы населения изображены условными фигурами, наподобие пиктограмм. Сплошными линиями проведены все сильные связи, составляющие не менее 7 единиц сходства. При отсутствии таковых пунктиром внемасиггабно показана максимальная из числа запороговых связей.

Схема составлена в обратном масштабе, т.е. чем больше сходство между подтипами населения, тем ближе друг к другу они расположены. Конкретная величина сходства обозначена цифрами около линий связи. При невозможности провести значимую связь в соответствии с масштабом, использована штриховая линия. Составные номера подтипов соответствуют классификации населения птиц первой половины лета. Под названиями подтипов населения приведена их краткая характеристика по плану: первые 5 видов птиц, лидирующих по обилию; плотность/биомасса населения; общее количество/число фоновых видов. Стрелками показаны основные направления пространственной изменчивости сообществ птиц по градиентам факторов среды.

Судя по схеме, наиболее отличается от всех орнитокомплексов водно-околоводное население. Различия речного и озерного сообществ птиц связаны с типом водоема и шириной акватории. На реках средняя плотность населения в пять раз выше, а лидируют по обилию преимущественно воробьиные, в то время как на озерах - пластинчатоклювые. Слабее выражены различия между населением птиц застроенных и незастроенных территорий. В синантропном типе населения деление на сообщества птиц постоянных и временных населенных пунктов обусловлено почти 20-кратным различием их по суммарному обилию и 5-кратным - по видовому богатству.

В наиболее представительной группировке, объединяющей все типы и подтипы населения птиц незастроенных территорий, видны две основные лини и трендов: вертикальная и горизонтальная. Вертикальная отображает изменчивость сходства сообществ птиц, сопряженную главным образом с уменьшением теплообеспеченности местообитаний по мере возрастания их высоты

СУБНИВАЛЬНЫЙ

аридный гумионый

краснобрюхая горихвостка, е малайская завирушка,

горихвостка-чернушка, горный конек,

гималайский и сибирский горный и

жемчужный горный вьюрки, еимала йский вьюрки,

горный конек, каменка, желтоголовая трясогузке,

Р°ватый 22б^2*81</2ТРаКУШ'<а

еткпорЛГ

степАой

рогатый жаворонок, каменка-плясунья, каменка, плешанка, садовая овсянка 299/15, 149/37

садовая овсянка, поеной V сталной коньки

261/18;Ч35/46

чечевица, лесной конек, садовая оцсянкв, черноголовый чекан, зеленая пвночкЬ, 442/31, 1$1/65-

ТЕМНОХВОЙНО. ТАЕЖНЫЙ пухляк, теньковка. поползень, певчий дрозд, зеленая пеночка 496/13, 40/29

пухляк, чечевица, теньковка, зеленея пеночка, лесной конек 668/23,167/61

5 .

СТОЙЕИЩНЫ полевой, снежный и каменный воробьи, клушица, сизый голубь

сквог 69 /6, 22

ПОСЕЛКОВЫЙ домовый и полевой воробьи, сизый голубь. маскированная трясогузка, скворец 1295/112, 103/40

РЕЧНОЙ горная трясогузка,

перевозчик, сорока,

береговая ласточка,

черная в01-----

655/112;5

ОЗЕРНЫЙ горбоносый турпан, гоголь, хохлатая чернеть, горная гщзясогуэка.

Й'а ' | _

1Ы • та

1° ОЗЕРНО-РЕЧНОЙ \У

Рис. 1. Просфанственно-типологическая структура населения птиц Алтая (на уровне подтипов населения).

над уровнем моря. В том же направлении увеличивается и влагообеспечен-ность, достигая максимума в альпийско-тундровом поясе. Интегральным влиянием этих факторов, при ведущей роли теплообеспеченности, предопределено и соответствующее уменьшение облесенности. При этом в вертикальном направлении параллельно выстраиваются два слабо связанных между собой высотно-поясных ряда сообществ. Основной ряд, включающий большинство подтипов населения с номерами от 1.1 до 5.1, в обобщенном виде демонстрирует высотно-поясную изменчивость орнитокомплексов, наблюдаемую на большей части Алтая, во всех ландшафтных провинциях с климатическими режимами гумидного спектра - от избыточно до умеренно влажного. Аналогичный высотно-поясный ряд, но упрощенный и менее представительный, образуют подтипы 1.2,4.2 и 5.2, представляющие население птиц аридных и субаридных районов, занимающих территорию Юго-Восточного Алтая и небольшие участки в пределах Центрального.

В горизонтальном направлении отображены изменения в населении, также связанные с пространственными различиями в гидротермическом режиме местообитаний. Но в данном случае изменение тепло- и влагообеспеченности не связано с абсолютной высотой, а определяется локальными особенностями распределения тепла и влаги в зависимости от положения относительно форм и элементов рельефа, углов наклона поверхности, солярной и ветровой экспозиции склонов. Наиболее отчетливо это видно при рассмотрении горизонтального ряда сообществ, формирующихся в разнородных местообитаниях одинакового гипсометрического уровня. Последовательность изменения их сходства, показанная на схеме в направлении от таежно-подтаежно-лесостепного подтипа населения к лесо-лугово-степному, затем к лугово-степному и, наконец, к сухостепному, полностью соответствует характеру смены растительного покрова, происходящей при уменьшении влагообеспеченности и одновременном возрастании теплообеспеченности. Информативность такого представления о структуре населения, оцененная по доле учтенной дисперсии коэффициентов сходства между всеми исходными т.е. не усредненными вариантами населения, достигает 63%. Это примерно соответствует множественному коэффициенту корреляции, равному 0,79.

Пространственно-типологическая структура населения птиц второй половины лета отличается только в деталях, однако ее информативность намного меньше (41% , коэффициент корреляции - 0,64). Это объясняется тем, что в результате послегнездового перераспределения и летних кочевок птиц общая дисперсность населения в целом увеличивается. При этом чаще всего происходит размывание контраста между сообществами птиц, как это наблюдается, например, в типично лесных и полуоткрытых местообитаниях, но нередко отмечается и усиление, как это характерно для субнивального и альпийско-тундрового поясов. Подобное явление и обусловленное им уменьшение информативности структурных представлений о населении птиц второй половины лета характерно и для Западно-Сибирской равнины [Равкин, Юдкин, Вар-тапетов,..., Цыбулин и др., 1995,2000].

В зимний период пространственно-типологическая структура населения птиц также не имеет принципиальных отличий и в упрощенном виде отображает те же самые тренды, что и летом. Ее информативность немного меньше, чем во второй половине лета (40%, коэффициент корреляции - 0,63).

5.2. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

В процессе классификации и анализа пространственно-типологической структуры населения определен набор факторов среды, градиенты которых совпадают с основными направлениями изменчивости сообществ птиц. На следующем этапе все выявленные факторы были заданы для индивидуальной оценки силы и общности их связи с неоднородностью орнитокомплексов, отраженной матрицей коэффициентов сходства. Результаты этой оценки, выполнявшейся методом качественной линейной аппроксимации матриц связи, представлены в таблице 1. Судя по ним, одним из наиболее значимвге факторов пространственной дифференциации населения птиц Алтая как летом, так и зимой, выступает гидротермический режим вегетационного периода. В проведенных расчетах он оценивался по четырем параметрам: теплообеспеченности, измеряемой годовой суммой температур выше 10° С; влагообеспеченности, выраженной годовой суммой осадков; коэффициенту увлажнения по Мезенцеву и гидротермическому коэффициенту Селянинова.

Таблица 1.

Оценка силы и общности связи между пространственной неоднородностью

факторов среды и населения птиц Алтая

Фактор (режим) Учтенная дисперсия, %

Первая Зима

половина лета

Тип растительного покрова (11 градаций) 59 43

Гидротермический режим вегетационного периода 56 47

В том числе:

теппообеспеченностъ вегетационного периода 52 45

влагообеспеченность вегетационного периода 44 43

гидротермический коэффициент Селянинова 42 43

коэффициент увлажнения по Мезенцеву 32 33

Облесенность 49 41

Ландшафтная дифференциация территории 39 42

В том числе режимы, определяющие:

тип ландшафта 35 41

подтип ландшафта 35 41

класс ландшафта 0,2 0,1

подкласс ландшафта 6 9

Провинциальность 10 10

Обводненность 8 8

Антропогенные факторы 4 8

В том числе:

застроенность 3 8

распашка 1 5

Все факторы (режимы) вместе взятые 71 56

Множественный коэффициент корреляции 0.84 0.75

Известно, что анализ пространственной связи между гидротермическим режимом и населением птиц сопряжен с целым рядом трудностей [Цыбулин, 1999]. Причем оценить территориальные различия по этому режиму на таком же уровне, что и по населению птиц, т.е. по ландшафтным урочищам, практически невозможно. К тому же данный фактор влияет на птиц в основном опосредованно, через определяемый им тип растительного покрова. Все это побудило к поиску возможностей для расчета силы связи между населением птиц и непосредственно растительностью. Такие факторы, как высотная поясность растительного покрова и близкий к нему по сути высотно-поясный тип ландшафта весьма информативны, но и они не учитывают внугрипоясных пространственных различий по растительности и, соответственно, по населению птиц, отчетливо проявляющихся на внутриландшафтном уровне. А эти различия могут быть весьма существенными. Чтобы устранить указанную разно-масштабность при рассмотрении связи между населением и растительным покровом, фактор «преобладающий тип растительности» задан по его оценке в каждом конкретном местообитании, а не по высотно-поясным типам ландшафта и поясам, как это делали прежде. Для этого растительный покров каждого выдела, в котором проведены учеты птиц, отнесен к какой-либо одной из 8 градаций, примерно соответствующих типу растительности в традиционных классификациях: I - степному; II - лесостепному; Ш - лесному; IV - субаль-пийско-луговому; V - альпийско-тундровому; VI — болотному; VII — поселковому; VIII - водно-прибрежному. За основу при их выделении взята классификация растительности Алтая [Куминова, 1960] и дополнительно введен лесостепной тип, поскольку в пределах одного ландшафтного урочища в результате закономерного сочетания лесных и степных фитоценозов нередко образуются лесостепные мезокомбинации, выступающие как единое целое [Огурее-ва, 1980]. Следует особо подчеркнуть, что термин «тип растительного покрова» (или тип растительности) употребляется здесь в широком смысле, а используемые названия типов являются не более чем маркерами хорошо видимых и с предметной точки зрения значимых для птиц различий в растительном покрове. Поэтому выделенные градации растительности могут относиться к типологическим единицам хотя и высокого, но вовсе не обязательно одинакового ранга. Заданный в виде 8 градаций фактор «тип растительного покрова» снимает 56% дисперсии коэффициентов сходства сообществ птиц первой половины лета и 37% - зимнего периода, т.е. по своей информативности фактически не уступает гидротермическому режиму. Если же дополнительно ввести субальпийский редколесно-луговой и субнивальный типы растительности, а водно-прибрежный разделить на речной и озерный, то учтенная дисперсия заметно возрастает (соответственно по периодам: 59 и 43%). Так что для объяснения пространственной неоднородности населения птиц этот фактор по своей значимости выходит на 1-е место в первой половине лета, на второе или третье - зимой.

Для сравнения укажем, что в результате аналогичных исследований по населению птиц Западно-Сибирской равнины удалось объяснить 59% диспер-

сии в первой половине лета [Равкин, Вартапетов, Юдкин, ..., Цыбулин и др., 2001] и 55%-зимой [Вартапетов, Цыбулин, Ливанов, 2001].

ГЛАВА 6. МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ И ЕГО ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ

В зоогеографических исследованиях и региональных обобщениях по населению птиц обычно используются однолетние данные, собранные в разные годы, поскольку невозможно обследовать обширную территорию за один сезон. Из-за отсутствия многолетних данных приходится пренебрегать влиянием межгодовой изменчивости населения на результат исследования, полагая, что оно менее значимо, чем географические различия в среде обитания. Правомерность такого утверждения долгое время косвенно обосновывали тем фактом, что никто не обнаруживал бблыпего сходства летнего населения птиц по годам в сравнении с ландшафтным и зональным, или же высотно-поясным -когда речь идет о горных территориях [Равкин, 1978, 1984]. Сравнительно недавно были представлены более веские аргументы. Так, на примере южной тайги Западной Сибири убедительно показано [Шор, Равкин, 1995; Шор, 1998] что, несмотря на значительные различия в населении птиц конца 60-х и начала 90-х гг. прошедшего столетия, прежнее представление о его пространственно-типологической структуре и организации [Равкин, Лукьянова, 1976] практически не изменилось. Позднее к такому же выводу пришел и К.В. Граждан [2002] с соавторами [Граждан, Равкин, Торопов, Митрофанов, 2000а, б, в], анализируя влияние различий между сообществами птиц Северо-Восточного Алтая в начале 60-х и в конце 90-х гг. XX в. на формирование представлений о пространственно-типологической структуре и организации населения. Таким образом, декларировавшаяся ранее высокая стабильность системы структурообразующих факторов среды и корректность использования для региональных (среднемасштабных) зоогеографических исследований однолетних данных за разные годы подтверждена фактически, на примере двух ландшафтных провинций - равнинной и горной.

Детальнее межгодовая изменчивость населения птиц и его пространственной структуры рассмотрена по материалам пятилетних учетов птиц (19791983 гг.) Северного Алтая [Цыбулин, 1999]. Учеты проведены на постоянных маршрутах в светлохвойно-таежных и лесостепных среднегорьях, а также в горно-долинном лесо-лугово-степном ландшафте. Приведенные в работе результаты анализа позволили осветить ряд вопросов, на которые не было однозначного ответа.

6.1. ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ

В типичной среднегорной части Северного Алтая в летний период четко прослеживается усиление межгодовых колебаний плотности населения птиц в направлении от светлохвойно-таежного ландшафта через горно-долинный ле-со-лугово-степной к лесостепному. Увеличению амплитуды колебаний способствует антропогенная трансформация местообитаний, обусловленная вы-

рубками, распашкой, сенокошением и неумеренным выпасом скота. Население птиц второй половины лета более подвержено изменчивости по годам по сравнению с сообществами птиц первой половины лета. Следует также отметить, что во всех рассмотренных местообитаниях межгодовая изменчивость плотности населения вполне сопоставима с внутрисезонной, так как между первой и второй половиной лета различия по обилию птиц в общем достигают такого же порядка. Выявленная вариабельность показателей, очевидно, не является предельной для этих территориальных выделов, хотя, несомненно, охватывает ббльшую часть диапазона их естественной межгодовой изменчивости.

6.2. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ

Видовое богатство населения птиц изменялось по годам в гораздо меньшей степени, нежели плотность, причем во второй половине лета, по сравнению с первой, межгодовая изменчивость показателей заметно выше. Общее число видов в сообществах птиц, как правило, менее подвержено межгодовым колебаниям, чем количество фоновых видов. Весьма характерно также, что во всех представленных местообитаниях диапазоны межгодовой и внутрисезонной (между первой и второй половиной лета) изменчивости видового богатства почти полностью перекрываются, хотя абсолютный размах межгодовых колебаний все же более велик.

Пространственная, внутрисезонная и межгодовая изменчивость индексов разнообразия и выровненности примерно одинакова и весьма незначительна. По своему масштабу она соизмерима со средней величиной статистической ошибки учета самих птиц. Несмотря на это, усиление межгодовой изменчивости показателей хорошо прослеживается: в пространственном аспекте - в направлении от светлохвойно-таежных среднегорий - к горно-долинному лесо-лугово-степному ландшафту и далее к лесостепным среднегорьям, а во временнбм — от первой половины лета ко второй.

6.3. СОСТАВ ЛИДИРУЮЩИХ ВИДОВ

В рассматриваемых сообществах птиц состав лидирующих по численности видов изменяется год от года примерно в той же мере, что и на протяжении летнего сезона, от первой его половины ко второй. Пространственная изменчивость в среднем превышает межгодовую, но не намного.

6.4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ СХОДСТВА СООБЩЕСТВ

Во второй половине лета межгодовая изменчивость сходства сообществ иногда перекрывает не только внутриландшафтаые, но и межландшафтные пространственные различия между разногодичными вариантами населения. В частности, в отдельные годы население птиц сильно разреженных березово-лиственничных лесов в лесостепных среднегорьях оказывается более сходным с каким-нибудь временным вариантом населения среднегорной светлохвойной тайги или даже горно-долинного лесо-лугово-степного ландшафта. Из-за межгодовой изменчивости сообщества птиц березово-лиственничных и листвен-

нично-березовых лесов в 1979-83 гг. в общем неразличимы, хотя по усредненным пятилетним данным пространственные различия очевидны. В двух других территориальных выдел ах пространственный фактор все же оказывается более значимым по сравнению с временным.

Сопоставление структурных графов, построенных по результатам анализа разногодичных выборок показало, что на общее представление о пространственно-типологической структуре населения межгодовая изменчивость сообществ птиц никакого влияния не оказывает, хотя в некоторых деталях незначительные отклонения по годам все же прослеживаются, особенно во второй половине лета. Например, в годы с более влажным, чем обычно, летним сезоном резко возрастает сходство лесных сообществ птиц в светлохвойно-таежных и лесостепных среднегорьях. А в нормальные годы, как и по средне-многолетним данным, эти варианты населения образуют хорошо различимые группировки. В целом межгодовая изменчивость пространственной структуры летнего населения выражена гораздо слабее, чем внутрисезонная - от первой половины лета ко второй.

ГЛАВА 7. КАРТОГРАФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ

ПТИЦ

Изучение населения птиц на региональном уровне неразрывно связано с применением географического подхода к анализу его пространственной изменчивости. Поэтому конечный результат исследования должен отображать такой важный признак изучаемого объекта, как его географическое положение. Обычно это достигается картографическим способом, поскольку карта до сих пор считается непревзойденным графическим инструментом, созданным для передачи пространственной информации [Салищев, 1982; Robinson, Morrison, Muehrcke et all, 1995]. Весьма информативные и потому широко использующиеся для иллюстрации неоднородности населения животных орди-национные схемы и структурные графы, построенные в многомерном факторном пространстве, не могут полностью заменить собой карту по той простой причине, что не содержат сведений о положении анализируемых объектов - в данном случае сообществ птиц - в реальном географическом пространстве. А во-вторых, в силу своей абстрактности они менее наглядны по сравнению с картой и без предварительной подготовки воспринимаются с трудом. Исходя из этих соображений, обобщенное итоговое представление о летнем и зимнем населении птиц Алтая призваны отобразить обзорные карты, составленные средствами Maplnfo в исходном масштабе 1:1 ООО ООО. В диссертации и автореферате карты приведены с физическим уменьшением масштаба (соответственно М 1:2 ООО ООО и М 1:4 ООО ООО), без генерализации.

7.1. ЛЕТНИЙ ПЕРИОД

В разделе проведен анализ основных проблем картографирования животного населения с использованием результатов факторной классификации

территориальных сообществ по коэффициентам сходства. На примере карты «Летнее население птиц Алтайской горной области» [Цыбулин, 2004] описана специфика картографирования населения птиц горных территорий.

Составленная карта дает возможность визуализации представлений о пространственной дифференциации населения птиц Алтая, сложившихся в результате многоэтапной процедуры анализа материалов, их обобщения, классификации, выявления трендов и т.д. Кроме того, с помощью карты возможен одновременный обзор населения птиц Алтая в целом и отдельно по частям: физико-географическим, административным или любым иным подразделениям - провинциям, районам и т.п. На карте хорошо просматривается деление Алтая на три крупных, сравнительно однородных участка, наиболее контрастирующих между собой по населению птиц.

A). Предгорно-низкогорная степная окраина, непрерывной полосой окаймляющая Алтай с севера, запада и юго-запада. Здесь господствует степное население, занимающее примерно 25% общей площади региона и характеризующееся численным преобладанием жаворонков, каменок, овсянок и коньков. Средняя плотность населения около 300 особей/км2, при суммарной биомассе 16 кг/км2. Всего встречается 190 видов птиц, в их числе 45 фоновых. Основу населения составляют представители монгольского и европейского типов фауны (43 и 16%), а также транспалеаркты (28%).

Б). Низкогорно-среднегорная таежно-лесостепная часть Алтая с доминирующим по занимаемой площади (более 60%) населением лесного типа. Для него характерно преобладание лесных видов птиц - синиц, пеночек, а также лесного конька и чечевицы. Плотность лесного населения почти вдвое больше, чем степного, хотя по биомассе различия не столь велики (19). Видовой состав более разнообразен, всего встречается 226 видов, из них 62 - фоновые. Население сформировано в основном представителями европейского и сибирского фаунистических типов (38 и 33%) при заметном участии китайского (17%).

B). Высокогорно-межгорно-котловинная юго-восточная часть с наиболее бедным и своеобразным, преимущественно высокогорным населением аль-пийско-тундрового и субнивального типов, а также аридного подтипа степного типа, сравнительно редко встречающегося в других частях Алтая. Плотность аньпийско-тундрового населения соответственно в два и три раза ниже по сравнению со степным и лесным, к тому же оно менее разнообразно, хотя и не в такой степени. Субнивальному населению свойственны минимальные значения показателей суммарного обилия, видового богатства и др. Здесь они на порядок меньшие, чем во всех прочих типах населения.

Такое деление Алтая по населению птиц в обобщенном и схематизированном виде отражает структуру ландшафтной ярусности этого региона. Вместе с тем карта наглядно демонстрирует очевидное несоответствие всех известных схем физико-географического (ландшафтного) и геоботанического районирования Алтая общему характеру территориальных различий по населению птиц. Даже орнитогеографическое разделение Алтая, выполненное П.П. Сушкиным [1925, 1938], выглядит в этом отношении иначе, т.к. выполнено по фаунистическому, а не населенческому принципу. Пожалуй, только Южный

Алтай отличается неплохим совпадением физико-географических и населен-ческих границ. При этом бросается в глаза фрактальность данной провинции: это как бы уменьшенная копия Алтая в целом, где на сравнительно небольшой территории тесно соседствуют все представленные на Алтае типы и почти все подтипы населения.

При сопоставлении данной карты с аналогичной «Орнитогеографической картой» атласа Алтайского края [Врунов и др., 1978], отмечено, что за четверть века, прошедшие со времени публикации атласа, уровень знаний о населении птиц Алтая неизмеримо возрос. По обеспеченности исходными материалами новая карта (в сравнимых границах российской части Алтайской горной области) многократно превосходит старую: в 4 раза - по количеству изученных вариантов населения, в 13 раз — по суммарной протяженности учетных маршрутов (в пересчете на одну пробу приходится соответственно по 25 и по 4 км маршрута). Однако хорошо видимые отличия этих двух карт объясняются не только, и даже не столько разницей в объемах использованного материала, сколько принципиальными различиями в методологических подходах к его классификации. Использование коэффициентов сходства в качестве единого классификационного признака позволило при построении легенды минимизировать субъективность оценок сходства-различия сообществ на всех таксономических ступенях. Во многом благодаря этому информативность нашей классификации населения, рассчитанная методом качественной линейной аппроксимации матриц связи, по сравнению с классификацией авторов «Орнито-географической карты» почти вдвое выше [Цыбулин, Торопов, Равкин и др., 2003].

7.2. ЗИМНИЙ ПЕРИОД

Карта зимнего населения птиц Алтая составлена на той же ландшафтной основе в исходном масштабе 1:1 ООО ООО. При ее построении и разработке легенды использованы опубликованные результаты классификации зимних сообществ птиц Алтая [Цыбулин и др., 2005]. Судя по карте, зимой степное население, как и летом, приурочено к предгорно-низкогорной степной окраине, опоясывающей Алтай с севера на запад и далее к югу, а также проникает в глубь региона по степным долинам крупных рек и межгорным котловинам. В общей сложности оно занимает четверть территории Алтая. Зимой тоже сохраняется деление степного населения на два подтипа: гумидный (лугово-степной) с численным преобладанием овсянок, чечетки, полевого воробья и сороки, а также аридный (сухостепной), где по обилию лидируют рогатый жаворонок, горная коноплянка и монгольский земляной воробей.

Лесо-лугово-степное население, занимающее не более 2% территории, летом входит в состав лесного типа в ранге подтипа, а зимой утрачивает сходство с ним, выделяясь в самостоятельный тип. Оно очень сильно и в явной форме различается в зависимости от высоты снежного покрова местообитаний и по этому признаку делится на два подтипа. Однако такие различия отразить на карте очень трудно. Это удалось показать только в тех местах, где непо-

средственно проводили учеты птиц, или по которым есть литературные сведения о глубине снежного покрова.

Общая площадь, занятая лесным населением, составляет в зимнее время 46%, в то время как летом она доходит до 56%. Объясняется это тем, что из нее исключаются горно-долинные лесо-лугово-степные ландшафты, занятые населением птиц одноименного типа. А кроме того, сокращается площадь распространения субальпийско-редколесного населения птиц, также относящегося к лесному типу. Это обусловлено тем, что в зимний период лесные виды практически не поднимаются выше границы леса, и небольшие участки субальпийских редколесий среди лугов и кустарниковых тундр заняты сообществами птиц альпийско-тундрового типа. Таежно-подтаежно-лесостепной подтип лесного типа населения, объединяющий орнитокомплексы всех без исключения лесных ландшафтов и облесенных урочищ лесостепных ландшафтов. как и летом, занимает почти половину территории региона. По сравнению с летом он более однороден и четко делится по сходству на два класса в зависимости от наличия или отсутствия в древостое «зимнехвойных» пород (т.е. не сбрасывающих на зиму хвою) - пихты, ели, кедра или сосны. В лесах с участием таких древесных пород плотность и видовое богатство населения птиц примерно вдвое выше, хотя по составу преобладающих птиц, в который непременно входят пухляк, поползень и ополовник, сходство довольно велико. Альпийско-тундровый тип населения зимой распространен по территории гораздо шире, занимая все безлесные пространства от верхней границы леса до нижней границы субнивального пояса. Кроме того, зимой как минимум вдвое увеличивается общая площадь территории, где отсутствует постоянное зимнее население птиц. Зимой она включает не только гляциально-нивальный пояс, как в летний период, но и субнивальный.

Сравнительный анализ карт свидетельствует об отсутствии принципиальных различий в пространственной дифференциации и организации зимнего и летнего населения птиц Алтая, несмотря на происходящие глубокие изменения в самом населении, прежде всего в видовом составе и разнообразии орни-токомплексов, плотности населения, преобладающих видах и т.п. По сравнению с летом, в основном усиливается контраст между разнотипными группировками населения, уменьшается их количество и одновременно с этим возрастает внутритиповое сходство сообществ. На карте это отображается как сокращение общего числа выделов, уменьшение территории, занятой населением лесного типа, увеличение площади распространения альпийско-тундрового населения и расширением «безжизненного» пространства, где нет постоянного населения птиц.

Картографический анализ пространственной дифференциации орнито-комплексов подтверждает сложившееся в результате многомерного факторного анализа данных представление о том, что не только летнее, но также и зимнее распределение сообществ птиц организовано в пространстве по гидротермическому принципу, когда определенному гидротермическому режиму (точнее - диапазону гидротермических условий) соответствует вполне определенное население птиц со своим специфическим обликом. По сезонам, от лета к

зиме, меняется лишь порог различимости, при котором изменение гидротермического режима вызывает соответствующее изменение облика населения. Так, зимой он заметно выше, особенно для группировок высокого таксономического ранга (тип и подтип населения), а зимнее население по сравнению с летним более дискретно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За последние полвека целым поколением орнитологов накоплен значительный объем сведений по численности и распределению птиц Алтая. Это позволило провести комплексный анализ всех собранных материалов и по его итогам дать монографическую характеристику населения птиц этой обширной горной области в пространственном, сезонном и многолетнем аспектах, в сопоставлении с хорошо изученной в этом отношении Западно-Сибирской равниной.

Основные итоги выполненного исследования сводятся к следующему.

1. Из 381 вида птиц, зарегистрированных за всю историю орнитологических исследований на Алтае, в состав населения реально входит 291. Большая часть остальных видов относится к залетным, наблюдающимся далеко не каждый год, или же отмеченным один раз. Всего в первой половине лета отмечено 272 вида птиц, во второй - 263, а зимой - 99. По общему количеству видов птиц Алтай не уступает Западно-Сибирской равнине, занимающей в 10 раз большую территорию и даже Тянь-Шаню, заметно превосходящему его по общей площади и расположенному гораздо южнее.

2. В летний период примерно треть видов птиц Алтая отдает предпочтение лесным местообитаниям и столько же - безлесным и слабооблесенным урочищам степных, лесостепных и лесо-лугово-степных ландшафтов. На виды, распространенные в основном в субальпийских редколесьях, горных тундрах, населенных пунктах и на озерах, приходится по 3-7%, а на реках — 12%. Зимой заметно уменьшается доля видов открытых пространств и резко усиливается тяготение птиц к населенным пунктам. Доля птиц, предпочитающих степные местообитания, остается неизменной, а лесные - возрастает.

3. Более половины обитающих на Алтае видов (147) не меняют тип своей территориальной преференции в течение всего летнего сезона, из них 41 вид птиц, остающихся зимовать, - также и зимой. Распределение 37 видов птиц незначительно изменяется по сезонам, в основном отличаясь в зимний период. У 71 вида (28%) выявляется постоянная сезонная смена предпочитаемых местообитаний. Из них 48 видов встречаются исключительно летом, а 23 - круглый год.

водно-околоводного. Многие виды птиц в массе зимуют в низкогорной части лесного пояса, а не смещаются в лесостепь, как это происходит на равнине. Представленность степного типа распределения также увеличивается в горах, по сравнению с равниной, в связи с зимовкой ряда характерных горных и горно-степных видов в малоснежных горно-долинных и межгорно-котловинных степных ландшафтах. Ббльшая представленность водно-околоводного типа преференции обусловлена положением Алтая в более низких широтах и, как следствие, - большей долей незамерзающих участков озер и рек. Лесной и тундровый типы распределения в горах и на равнине представлены примерно одинаково и характеризуются высокой общностью видового состава из-за большей экологической специализации зимующих здесь птиц.

5. На Западно-Сибирской равнине у большинства видов птиц в послег-нездовой период преобладает тенденция к сужению зоны преференции. На Алтае чаще наблюдается смещение или расширение зон преференции. В зимний период на равнине наиболее выражено смещение областей предпочтения к югу, выявленное почти у половины видов и обусловленное явным улучшением климатических, защитных и кормовых условий в том же направлении. На Алтае многие виды откочевывают зимой из верхних поясов в нижележащие, а еще чаще - из верхней части лесного пояса в нижнюю, не меняя при этом типа преференции.

6. Для Алтая характерно сокращение показателей обилия по градиенту уменьшения теплообеспеченности по направлению вверх от лесного пояса, а также по мере уменьшения влагообеспеченности при переходе к лесостепному и далее к степному поясу. Общий уровень обилия птиц от первой половины лета ко второй меняется несущественно, а зимой почти повсюду резко сокращается. Аналогичная тенденция выявлена при анализе в высотно-поясном аспекте сезонных изменений средних показателей биомассы и количества энергии, трансформируемой населением птиц, а также видового богатства сообществ. Для населенных пунктов характерна противоположная тенденция. В течение лета здесь наблюдается незначительный прирост показателей, а зимой происходит двукратное увеличение, вызванное прикочевкой птиц из окружающих естественных и агроландшафтов.

7. Сезонная изменчивость видового состава лидирующих по обилию птиц усиливается по направлению от лесного пояса к безлесным поясам верхнего и нижнего ярусов через частично облесенные -субальпийский редколес-но-луговой и лесостепной соответственно. В населенных пунктах состав лидеров наиболее стабилен, здесь независимо от времени года преобладают типичные синантропы. Фаунистический состав населения птиц также существенно различается по высотным поясам и меняется по сезонам, особенно зимой. Высокой стабильностью и однородностью фаунистического состава характеризуются сообщества птиц лесного пояса, а по направлению вниз и особенно вверх от него, по мере уменьшения облесенности местообитаний, изменчивость населения заметно усиливается. Наиболее однороден и почти не меняется в течение года фаунистический состав орнитокомплексов населенных пунктов и рек.

8. Летнее и зимнее население птиц Алтая отчетливо подразделяется на три слабо связанных между собой системы, сформированные сообществами птиц незастроенных территорий, застроенных территорий и водно-околоводных пространств. Сходство между ними невелико из-за принципиальных различий в самой среде обитания. Каждой системе населения, но особенно первой, свойственна высотно-поясная и провинциальная изменчивость сообществ. Орнитокомплексы разных поясов, как правило, сильно отличаются по видовому и фаунистическому составу, суммарной биомассе и обилию, видовому богатству и другим показателям, а в итоге - и по облику в целом. При этом на уровне типологических единиц высокого ранга обнаруживается значительное совпадение между пространственной неоднородностью населения птиц и растительного покрова. Изменчивость орнитокомплексов, отражающая провинциальные различия в ландшафтной и высотно-поясной структуре региона, выражена гораздо слабее.

9. По составу и пространственному размещению выделяемых типов и подтипов населения сходство зимнего периода с летним очень велико. Синан-тропный тип населения наиболее стабилен по сравнению со всеми остальными, его состав и границы распространения почти не меняются по сезонам. По выделенным классификационным группировкам визуально просматривается пространственная связь между изменчивостью населения птиц и набором одних и тех же факторов среды. Как летом, так и зимой, наиболее общими факторами пространственной дифференциации сообществ птиц представляются тепло- и влагообеспеченность территориальных выделов в летний период, определяющие пространственные различия в гидротермическом режиме. К более частным факторам, связь с которыми хорошо заметна, можно отнести обле-сенность, состав лесообразующих пород, застроенность и обводненность территории.

11. По изменчивости видового богатства летних сообществ различия между Алтаем и Западно-Сибирской равниной невелики. В обоих регионах по числу фоновых видов птиц наблюдается устойчивая тенденция к уменьшению показателей по направлению вверх и вниз от лесного пояса, или соответственно к северу и югу от лесной зоны. По количеству всех встреченных видов общая тенденция к сокращению нарушается в альпийско-тундровом поясе и, со-

ответственно, в тундровой зоне. По абсолютной величине видового богатства Алтай уступает Западно-Сибирской равнине, но в пересчете на единицу площади намного превосходит ее как в среднем по территории, так и в большинстве ландшафтных аналогов.

12. На Алтае общий характер высотно-поясных изменений плотности населения летом и зимой одинаков, а наибольшее обилие птиц всегда приходится на лесной пояс. В условиях Западно-Сибирской равнины зимой происходит смещение максимума из степной зоны в лесостепную, где плотность населения больше, чем в среднем по лесостепному поясу. В остальных поясах выявляется существенное превышение показателей обилия по сравнению со своими равнинными аналогами. Широтно-зональная и высотно-поясная изменчивость видового богатства зимних сообществ не отличается от охарактеризованной по плотности населения птиц. Общее обеднение зимнего населения, наблюдаемое на равнине в северном направлении, выражено гораздо сильнее, нежели в горах при увеличении высоты местности.

13. Население птиц Алтайской горной области характеризуется хорошо выраженным структурным и организационным единством, поскольку на всей ее территории действуют одни и те же закономерности и факторы пространственной дифференциации населения. На фоне доминирующей высотно-поясной изменчивости орнитокомплексов провинциальные различия однотипных сообществ выражены слабо. Ведущими факторами пространственной дифференциации населения птиц Алтая выступают гидротермический режим и определяемый им тип растительности. К числу не менее сильных, но локальных факторов следует отнести режимы застроенных и заселенных человеком территорий, а также водно-околоводных пространств.

14. Как летняя, так и зимняя неоднородность сообществ птиц организована в пространстве по гидротермическому принципу, когда определенному диапазону гидротермических условий соответствует специфичное население птиц. По сезонам, от лета к зиме, меняется лишь порог различимости, при котором изменение гидротермического режима вызывает соответствующее изменение облика населения.

15. В среднегорьях Алтая межгодовая изменчивость сообществ птиц в среднем не превышает внутрисезонных различий в одном и том же местообитании в первой и второй половине лета. При этом во второй половине лета вариабельность разногодичных количественных показателей выражена гораздо сильнее, чем в первой. Наиболее изменчиво по годам население птиц лесостепных, а наиболее стабильно — лесных ландшафтов. На региональном и ландшафтном уровнях межгодовые флуктуации сообществ не оказывают влияния на результат исследования населения и на общее представление о его пространственно-типологической структуре и организации.

16. Общий характер территориальных различий Алтайской горной области по населению птиц не соответствует всем известным схемам физико-гео1рафического, геоботанического и орнитофаунистического районирования Алтая. Вся территория Алтая делится на три крупных, сравнительно однородных участка, контрастирующих между собой по облику населения:

- предгорнонизкогорную степную окраину, непрерывной полосой окаймляющую Алтай с севера, запада и юго-запада и характеризующуюся господством степного населения, занимающего примерно 25% общей площади региона;

- низкогорно-среднегорную таежно-лесостепную часть с доминирующим по занимаемой площади (более 60%) населением лесного типа;

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города (на примере новосибирского Академгородка) - Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1985. - 169 с.

2. Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие) / Равкин Ю.С., Гуреев С.П., Покровская И.В., Цыбулин С.М. и др. - Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1985. - 207 с.

3. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние РАН, 1999. - 519 с.

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

4. Цыбулин С.М. Географическая изменчивость населения гпиц лесных ландшафтов зимой // Зоологический журнал, 1977, Т. LVI, вып. 4. - С. 588 — 595.

5. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова E.H.,..., Цыбулин С.М. и др. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины и общие особенности их летнего распределения // Сибирский экологический журнал -1994. - № 6. -С. 521-535.

6. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А., ..., Цыбулин С.М. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал - 1994. - № 4. - С. 303-320.

7. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Жуков B.C.,..., Цыбулин С.М. и др. Классификация птиц Западно-Сибирской равнины по сходству распределения // Сибирский экологический журнал. - 2000. - Вып.З. - С. 337-345.

8. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г...... Цыбулин С.М. и др.

Классификация населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета) // Сибирский экологический журнал. - 2000. - Вып. 6. - С. 743-754.

9. Цыбулин С.М., Митрофанов О.Б., Равкин Ю.С.И др. Пространственная дифференциация зимнего населения птиц гор Южной Сибири: основные направления и факторы // Сибирский экологический журнал. - 2001. - Вып.1. -С. 35-52.

10. Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г., Юдкин В.А., Жуков

B.C. Классификация и пространственная организация зимнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии, 2001. - Т.121. -Лоб.-С. 604-614.

11. Равкин Е.С., Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Богомолова И.Н., Торо-пов К.В., Цыбулин С.М., и др. Классификация летнего населения птиц равнин Северной Евразии // Сибирский экологический журнал. - 2001. - Т. 8. - № 6. -

C. 741-766.

12. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А., ..., Цыбулин С.М. и др. Классификация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Известия АН. Серия биологическая, 2001. - № 3. - С. 362-371.

13. Цыбулин С.М., Торопов К.В., Равкин Ю.С.и др. Пространственная дифференциация летнего населения птиц российской территории Алтая: основные тренды и факторы // Сибирский экологический журнал. - 2003. -Вып.З.-С. 327-347.

14. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г. и др. Особенности биоразнообразия Российского Алтая на примере модельных групп животных // Успехи современной биологии, 2003. - Т. 123. - № 4. - С. 409-420.

15. Равкин Е.С., Равкин Ю.С, Вартапетов Л.Г., Торопов К.В., Цыбулин С.М. и др. Классификация птиц по сходству летнего распределения на равнинах Северной Евразии // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. -2003.-Т. 108.-Вып.1.-С. 26-33.

16. Вартапетов Л .Г., Цыбулин С.М., Миловидов С.П. Сезонные особенности зональных изменений населения птиц Западно-Сибирской равнины // Зоологический журнал. - 2003. - Т. 82. -№ 1. - С. 52-61.

17. Цыбулин С.М. Картографические аспекты исследования территориальной изменчивости населения птиц Алтая // Сибирский экологический журнал. - 2004. - Вып.4. - С. 521-526.

18. Вартапетов Л.Г., Ливанов С.Г., Цыбулин С.М. Широтная зональность и высотная поясность зимнего населения птиц Западной и Южной Сибири // Экология. - 2005. - №1. - С. 69-72.

19. Вартапетов Л.Г., Ливанов С.Г., Цыбулин С.М., Евсюкова А.К. Зимнее распределение птиц на Западно-Сибирской равнине // Известия РАН. Сер. Биол., 2005. -№ 2. - С. 201-207.

Статьи и тезисы на английском языке

20. Grabovski М.А., Tsybulin S.M., Malkov V.N., Malkov N.P. Bird communities of Russian South-Eastern Altai. // The Ring, 1999. - Vol. 21. - № 1. -P. 143.

21. Grabovski M.A., Tzybulin S.M., Malkov V.N., Malkov, N.P. Bird communities of Russian South-Eastern Altai // 2nd Meeting of the European Ornitolo-gistii Union. - 15-18 September 1999, Gdansk, Poland. - P. 143.

22. Grabovski M.A., Tsybulin S.M., Malkov V.N., Malkov, N.P. Bird diversity of Russian South-Eastern Altai // First international conference on mountain biodiversity. - 7-10 September 2000, Rigi-Kaltbad, Switzerland. - P. 5.

23. Grabovski M.A., Ravkin Y.S., Bobkov Y.V.,Tzybulin S.M., Vartapetov L.G.& Zhukov V.S. Changes of the bird community of Novosibirsk Scientific Center from 1963 to 1995.// Vogelwelt, 1999.-Vol. 120.-Suppl.: 105-109.

24. Tsybulin S.M., Mitrofanov O.B., Ravkin Yu. S. et all. Wintering birds of the South Siberian Mountains: spatial differentiation, structure and organization of communities // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. — Novosibirsk, 2000. - Vol. 5. - Part 3. - P. 94-96.

Прочие статьи

25. Цыбулин C.M. Зимующие птицы некоторых ландшафтов Западного Алтая. // Охрана, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края. — Барнаул, 1975. - С. 325 — 327.

26. Цыбулин С.М. Количественная характеристика осеннего населения птиц Западного Алтая. // Вопросы охраны природы Горного Алтая. - Горно-Алтайск, 1976.-С. 46-50.

27. Цыбулин С.М. Численность и размещение овсянки Годлевского на Северном Алтае. // Редкие наземные позвоночные Сибири. - Новосибирск, 1988.-С. 260-263.

28. Цыбулин С.М., Гуреев С.П., Равкин Ю.С.и др. Размещение и численность серого журавля в летний период в Алтае-Саянской горной стране. // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц. - № 21. Изучение серого журавля в СССР. - Тарту, 1989. - С. 99-102.

29. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г. и др. Оценка ущерба населению наземных животных от строительства Катунской и Чемальской ГЭС. //Катунский проект: проблемы экспертизы. - Новосибирск, 1990.-С. 88-91.

30. Равкин Ю.С., Швецов Ю.Г., Малков Н.П., Цыбулин С.М. и др. Плотность, биомасса и разнообразие летнего населения наземных позвоночных Алтая. // Доклады на международном симпозиуме "Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтай-Саянского региона". - Горно-Алтайск, 1997. - С. 20-36.

31. Равкин Ю.С., Грабовский М.А., Бобков Ю.В., Цыбулин С.М. и др. Географический мониторинг разнообразия животного мира (основные концепции и опыт реализации) II Мониторинг биоразнообразия. - М., 1997. -С. 149-153.

32. Грабовский М.А., Цыбулин С.М., Карякин И.В. Распространение, характер пребывания и численность редких видов птиц на территории Юго-Восточного Алтая // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. - М., 2000. - Вып. 2. - С. 85-93.

33. Цыбулин С.М., Митрофанов О.Б., Равкин Ю.С. и др. Пространственная структура и организация зимнего населения птиц гор Южной Сибири // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии / Мат-лы Международн. конф. (XI Орнитол. конф.) - Казань, 2001. -С. 632-633.

34. Равкин Е.С., Вартапетов Л.Г., Торопов К.В.,..., Цыбулин С.М. и др. Пространственно-типологическая неоднородность населения птиц ВосточноЕвропейской и Западно-Сибирской равнин // Многолетняя динамика числен-

носги птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата / Мат-лы между на родн. сим поз. - Казань, 2002. - С. 208-217.

35. Цыбулин СМ., Торопов КВ., Равкин Ю.С.И др. Классификация летнего населения птиц Российского Алтая // Изучение и охрана природы Алгае-Сая некой горной страны / Мат. науч.конф., посвящ. 70-летию орг. Алтайского гос. природн. Заповеди. - Горно-Алтайск, 2002. - С. 143-145.

36. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г. и др. Пространственно-типологическая структура животного населения Российского Алтая // Сохранение этнокультурного и биологического разнообразия горных территорий через стратегии устойчивого развития / Мат-лы Международн. научно-пракг. конф., посвященной Международному Году Гор. - 2002 — Горно-Алтайск, 2003.-Ч. 1.-С. 103-106.

37. Вартапетов Л.Г., Ливанов С.Г., Цыбулин СМ. Широтно-зональные и высотно-поясные изменения зимнего населения пгиц Западной и Южной Сибири. // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии / Материалы П Международной орнитологической конференции. — Ч. I. — Улан-

Уда, 2003.-С. 21-23.

38. Цыбулин СМ., Торопов К.В., Равкин Ю.С., Бочкарева Е.Н., Грабов-ский М.А., Ливанов С.Г., Малков Н.П., Граждан КБ. Летнее распределение гггиц российской части Алтая // Облж птах1в: пщходи, методики, результата / Зб1рник наукових статей ДругоТ м ¡ж народ но 1 науково-практично'1 конференци. -Житомир, 2004. - С. 135-139.

39. Цыбулин СМ., Митрофанов О.Б., Равкин Ю.С., Малков Н.П., Малков В.Н. Классификация зимнего населения пгиц Алтая // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири / Мат-лы Сибирской орнитол. конф. - Барнаул, 200.5.-С. 223-227.

Подписано к печати 12.01.2007 г.

Формат бумаги 60X84 1/16. Печ. л. 2,0. Бумага офсетная.

Times New Roman. Тираж 100 экз. Заказ № 69.

Издательство «Любава», 630090, г. Новосибирск, ул. Академическая 27. Тел. (383) 333 08 78, моб. 8 913 946 83 45

ЛЕТНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Цыбулин, Сергей Михайлович

Введение

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ОРНИТОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ АЛТАЯ

1.1. Общая характеристика природных условий

1.2. Ландшафтная структура и районирование

1.3. Обзор исследований по фауне и населению птиц

Глава 2. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Основные понятия и термины

2.2. Объем материалов, методы их сбора и обработки

2.3. Методы анализа данных и представления результатов

Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ

3.1. Первая половина лета

3.2. Вторая половина лета

3.3. Зимний период

3.4. Общие тенденции и региональные особенности распределения птиц Алтая и сопредельных территорий

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ

4.1. Высотно-поясная изменчивость населения птиц

4.2. Сезонные изменения высотно-поясных орнитокомплексов

4.3. Классификация и количественная характеристика населения

4.4. Общие закономерности и региональные особенности пространственной дифференциации населения птиц Алтая и сопредельных территорий

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

5.1. Пространственно-типологическая структура

5.2. Пространственная организация населения птиц

Глава 6. МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ И ЕГО

ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ

6.1. плотность населения

6.2. Видовое разнообразие сообществ

6.3. Состав лидирующих видов

6.4. Изменчивость сходства сообществ

Глава 7. КАРТОГРАФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

7.1. Летний период

7.2. Зимний период 251 Заключение 255 Литература 263 Приложение

Общий список птиц Алтайской горной области

Введение Диссертация по биологии, на тему "Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения"

Актуальность проблемы. В работе представлены результаты анализа населения птиц Алтая в пространственном, сезонном и многолетнем аспектах, в сопоставлении с Западно-Сибирской равниной. Алтай - это самое западное и наиболее высокое поднятие в системе гор Южной Сибири. В пределах Российской Федерации и Республики Казахстан оно занимает территорию около 200 ООО км2 и примыкает к Монголии и Китаю. Этот регион характеризуется сложной структурой высотно-поясной дифференциации и высоким разнообразием ландшафтов, многие из которых по своему гидротермическому режиму не имеют равнинных аналогов. Широким диапазоном природных условий, а также влиянием сопредельных пространств Западной Сибири, Казахстана и Центральной Азии обусловлен повышенный уровень биологического разнообразия Алтая. Например, по общему количеству видов птиц (381 вид) он не уступает Западно-Сибирской равнине, охватывающей в 10 раз большую территорию в пределах от предалтайских степей до арктических тундр. Почти столько же видов птиц (389) встречается на Тянь-Шане [Касыбеков, 2001], который расположен в более низких широтах и заметно превосходит Алтай по занимаемой площади.

В ряду прочих горных систем мира Алтай представляется одним из относительно благополучных регионов, где хозяйственная деятельность пока не привела к необратимым изменениям природных экосистем. Многие ландшафты до сих пор сохранили первозданный облик и могут считаться эталонными. Но все же значительная часть территории Алтая не избежала антропогенной трансформации растительных и животных сообществ, в том числе и населения птиц. Сильнее всего изменены степные ландшафты, особенно предгорные и низкогорные лугово-степные, подвергшиеся почти сплошной распашке. Не сохранилось на Алтае и значительных массивов настоящих степей, не трансформированных выпасом [Королюк, 2002]. В результате вырубок постепенно, но неуклонно сокращается общая площадь лесных ландшафтов. Судя по описанию П. А Чихачевым [1974] своего путешествия по Алтаю в середине XIX в., обширные пространства предгорно-низкогорной северо-восточной части региона были покрыты сплошной чер-невой тайгой. Сейчас ничто не напоминает об этом, и вся территория имеет вид типичной лесостепи, где обширные поля чередуются с осиново-березовыми перелесками в непригодных для распашки местах. И таких примеров можно привести очень много.

Учитывая имеющиеся проекты интенсивного освоения природных ресурсов Алтая, создания современной рекреационной, энергетической и транспортной инфраструктуры, уже в ближайшем будущем следует ожидать неизбежных изменений природной обстановки на экосистемном уровне, и не в последнюю очередь это отразится на сообществах птиц. Об этом свидетельствует весь мировой опыт освоения горных территорий и анализ современных тенденций изменения горных ландшафтов [Changing landscapes ., 1989; Горы мира, 1999]. Не случайно в документах, принятых в 1992 г. на конференции ООН по окружающей среде и развитию, все горные регионы мира отнесены к категории «хрупких экосистем». А их изучение и особенно решение проблемы сохранения их биологического разнообразия включены в число наиболее приоритетных задач XXI века [по материалам сайта ООН: http://www.un.org/russianl. Значительную потенциальную угрозу легкоуязвимым горным экосистемам несет планируемое строительство нефтегазопровода, который пересечет всю территорию Алтая с севера на юг до границы с Китаем.

Для оценки грядущих изменений с целью предотвращения негативных последствий и сохранения биоразнообразия требуется целая система базовых знаний и мониторинговых исследований. В орнитологическом отношении она включает, как минимум, количественные данные о территориальных сообществах птиц различных местообитаний и знание основных закономерностей пространственной дифференциации и организации населения. Все эти вопросы как раз и рассматриваются в диссертационном исследовании. Известные сложности мониторинга биоразнообразия и невозможность его проведения в полном объеме [Raven, Wilson, 1992; Соколов, Чернов, Решетников, 1994 и др.] стимулируют разработку альтернативных подходов. При этом обычно ограничивают охват территории и выделяют для наблюдения модельные группы животных [Koskimies, 1989; Бурский, Морозов, 1997 и др.]. В наших исследованиях использованы методы географического мониторинга, при котором отслеживаются изменения сообществ в пространстве с последующей интерпретацией пространственных рядов в качестве аналогов временных [Равкин, 1979; Noss, 1990, 1994; Равкин, Гра-бовский, Бобков, Цыбулин и др., 1997; Сергеев, 1997].

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - комплексный монографический анализ населения птиц Алтайской горной области в сопоставлении с прилежащей Западно-Сибирской равниной. Ее достижение подразумевает постановку и решение следующих конкретных задач.

1. Целенаправленный сбор, систематизация и критический анализ всей информации по населению птиц Алтая, полученной соискателем, его коллегами и предшественниками.

2. Анализ пространственного размещения и численности всех птиц Алтая, зарегистрированных при выполнении количественных учетов, с последующим обобщением и представлением результатов в форме классификационных схем, отражающих региональные особенности и провинциальную специфику пребывания и распределения видов птиц в летний и зимний периоды.

3. Выявление общих тенденций и региональных отличий в распределении птиц на Алтае и сопредельных территориях - в горах Южной Сибири и на Западно-Сибирской равнине.

4. Анализ высотно-поясной изменчивости летнего и зимнего населения птиц по обобщающим показателям (лидирующие по обилию виды, плотность, видовое богатство и фаунистический состав сообществ) и выявление основных пространственных и сезонных трендов.

5. Разработка иерархической классификации всех территориальных вариантов населения птиц по степени их интегрального сходства-различия и количественная характеристика сообществ по выделенным таксонам.

6. Выявление пространственно-типологической структуры населения птиц и основных трендов по сходству сообществ в факторном пространстве.

7. Анализ и количественная оценка силы и общности связи между пространственной изменчивостью населения птиц и выявленных структурообразующих факторов среды.

8. Изучение межгодовой изменчивости орнитокомплексов и оценка ее влияния на результаты исследования населения птиц в географическом аспекте, на региональном уровне.

9. Разработка и создание среднемасштабных карт (М 1: 1 ООО ООО), отображающих современное представление о летнем и зимнем населении птиц Алтайской горной области, сложившееся в результате выявления и анализа основных закономерностей и провинциальных особенностей его пространственной дифференциации.

Научная новизна работы. В результате целенаправленного сбора новых данных и обобщения разрозненных литературных сведений впервые дана количественная характеристика летнего и зимнего населения птиц всей Алтайской горной области, включая казахстанскую часть. Для 291 вида птиц (примерно 97% от общего количества гнездящихся) описан общий характер их территориальной преференции в основные периоды года: летний (отдельно в первой и второй половине сезона) и зимний. Показана специфика высотно-поясного распределения птиц Алтайской горной области по сравнению с зонально-подзональным распределением их на ЗападноСибирской равнине. Выявлена пространственно-типологическая структура, основные тренды и ведущие факторы пространственной дифференциации населения птиц обширного горного региона. Оценено влияние межгодовой, в том числе многолетней изменчивости населения птиц на формирование представлений о его пространственно-типологической структуре и организации. Представлена иерархическая классификация населения птиц, отражающая основные закономерности его пространственной дифференциации на разных уровнях организации (от внутриландшафтного до регионального) в летний и зимний сезоны.

Теоретическое и практическое значение. Проведенные исследования вносят определенный вклад в развитие экологии животных, геозоологии и современных направлений в зоогеографии, основанных на количественных ландшафтных, факторных и картографических методах изучения животного населения. В результате проведенных исследований установлен характер распределения птиц по ландшафтам и высотным поясам всех провинций Алтайской горной области. Выявлены преобладающие по численности, фоновые и редкие виды птиц, рассчитаны обобщенные показатели для орнитокомплексов основных местообитаний.

Полученные результаты исследований могут использоваться для оценки ресурсов и составления карт животного населения Алтая, для проведения экологической экспертизы проектов и оценки ущерба, нанесенного животному миру в результате их реализации. Полученные сведения являются базовыми для создания кадастра и ведения мониторинга населения птиц Алтая, разработки мер по охране птиц и рациональнму использованию их ресурсов.

В итоге проведенных исследований впервые созданы среднемасштаб-ные карты (М 1: 1 ООО ООО), иллюстрирующие основные закономерности и провинциальную специфику пространственной изменчивости населения птиц Алтайской горной области в первой половине лета и зимой. Электронный вариант этих карт, выполненный в формате Maplnfo, рассчитан на использование с применением современных геоинформационных технологий для дальнейшего накопления, пространственного анализа, переклассификации и различных обобщений информации о сообществах птиц всех провинций Алтая.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Население птиц Алтайской горной области характеризуется хорошо выраженным структурным и организационным единством, поскольку на всей ее территории действуют одни и те же закономерности и факторы пространственной дифференциации населения. На фоне доминирующей вы-сотно-поясной изменчивости орнитокомплексов провинциальные различия однотипных сообществ выражены слабо.

- высокогорно-межгорно-котловинную юго-восточную часть с наиболее бедным и своеобразным, преимущественно высокогорным населением альпийско-тундрового и субнивального типов, а также аридного подтипа степного типа, сравнительно редко встречающегося в других частях Алтая.

Практическое использование результатов работы. Переданные в банк данных коллективного пользования Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН материалы по населению птиц Алтая нашли применение при экологической экспертизе проекта строительства Ка-тунской ГЭС для оценки ущерба животному миру [Равкин, Цыбулин, Мал-ков и др., 1989; Равкин, Цыбулин, Ливанов и др., 1990; Равкин, Фомин, Ливанов, ., Цыбулин и др., 1994]. Сведения о численности и размещении редких и исчезающих видов птиц Алтая использованы при подготовке Красных книг Республики Алтай [1996] и Алтайского края [1998]. Подготовленные в итоге проведенных исследований карты «Летнее население птиц Алтайской горной области» [Цыбулин, 2004а] и «Зимнее население птиц Алтайской горной области» переданы в Новосибирский региональный центр геоинформационных технологий СО РАН и доступны в рамках единой системы геоинформационных ресурсов по территории Алтайского эко-региона через Интернет [http://www.giscenter.ru/altai/metabank].

Апробация работы и публикации. Результаты исследований, положенных в основу диссертации, докладывались на следующих совещаниях и конференциях:

- VI, VII и VIII Всесоюзных зоогеографических конференциях [Кишинев, 1975; Москва, 1979,1985);

- региональных конференциях «Охрана, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края» (Барнаул, 1975,), «Вопросы охраны природы Горного Алтая» (Горно-Алтайск, 1976), «Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования» (Барнаул, 1984), «Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействий» (Барнаул, 1990), «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда »(Барнаул, 1999);

- II Сибирской орнитологической конференции (Горно-Алтайск, 1983);

- Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989);

- 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Минск, 1991);

- Региональной конференции зоологов Сибири (Горно-Алтайск, 1994);

- Международной конференции «Высокогорные исследования: изменения и перспективы в XXI веке» (Бишкек, 1996);

- Международном симпозиуме «Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтае-Саянского региона» (Горно-Алтайск, 1997);

- IV и V Международных научных конференциях «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 1999, Ховд, Монголия, 2001);

- 2nd Meeting of the European Ornitologists Union (Gdansk, Poland,

1999);

- «Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia» (Novosibirsk, 2000);

- First international conference on mountain biodiversity (Rigi-Kaltbad, Switzerland, 2000);

- Международной (XI Орнитологической) конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001);

- Первом Международном рабочем совещании "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: информационные технологии и моделирование" / The First Workshop on Information Technologies Application to Problems of Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (WITA'2001) (Новосибирск, Россия, 2001);

- конференции «Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны», посвященной 70-летию организации Алтайского государственного природного заповедника (Горно-Алтайск, 2002);

- Международной научно-практической конференции «Сохранение этнокультурного и биологического разнообразия горных территорий через стратегии устойчивого развития», посвященной Международному Году Гор (Горно-Алтайск, 2002);

- II Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2003);

- Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004);

- Сибирской орнитологической конференции, посвященной памяти и 70-летию Э.А. Ирисова (Барнаул, 2005) и многих других конференциях и совещаниях.

Основные положения и материалы исследования опубликованы более чем в 100 работах общим объемом не менее 75 печатных листов. В число указанных работ входят 1 коллективная и 2 персональных монографии, вышедшие в издательстве «Наука», а также 16 статей в 6 рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных положений диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Цыбулин, Сергей Михайлович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные итоги выполненного исследования сводятся к следующему.

2. В летний период примерно треть видов птиц Алтая, отдает предпочтение лесным местообитаниям и столько же - безлесным и слабообле-сенным урочищам степных, лесостепных и лесо-лугово-степных ландшафтов. На виды, распространенные в основном в субальпийских редколесьях, горных тундрах, населенных пунктах и на озерах, приходится по 3-7%, а на реках - 12%. Зимой заметно уменьшается доля видов открытых пространств и резко усиливается тяготение птиц к населенным пунктам. При этом доля птиц, предпочитающих степные местообитания, остается неизменной, а лесные - возрастает.

3. Более половины обитающих на Алтае видов птиц видов (147 из 289) не меняют тип своей территориальной преференции в течение всего летнего сезона, из них 41 вид птиц, остающихся зимовать - также и зимой. Если не принимать во внимание еще 34 вида птиц - в основном редких, отмеченных в какой-либо один из периодов года, то фактическая доля видов с неизменным типом распределения оказывается еще более высокой, достигая 57%. Распределение других 37 видов птиц незначительно изменяется по сезонам, в основном отличаясь в какой-то один из трех выделенных отрезков времени - как правило, в зимний. И лишь у 71 вида (28%) выявляется постоянная сезонная смена предпочитаемых местообитаний. Из них 48 видов встречаются исключительно летом, а 23 - также и зимой.

4. Для горных и равнинных территорий выделяются сходные типы преференции в пределах широтно-зональных и высотно-поясных ландшафтных аналогов. Исключение составляет лесостепной, выделяемый зимой на Западно-Сибирской равнине, но отсутствующий на Алтае. Зимой в горах Алтая, да и всей Южной Сибири, по сравнению с Западно-Сибирской равниной заметно возрастает значимость синантропного типа, в меньшей степени - степного и водно-околоводного. Многие виды птиц в массе зимуют в низкогорной части лесного пояса, а не смещаются в лесостепной, как это происходит на равнине. Представленность степного типа распределения также увеличивается в горах, по сравнению с равниной, в связи с зимовкой ряда характерных горных и горно-степных видов в малоснежных горно-долинных и межгорно-котловинных степных ландшафтах. Большая представленность водно-околоводного типа преференции обусловлена положением Алтая в более низких широтах и, как следствие - большей долей незамерзающих участков озер и рек. Лесной и тундровый типы распределения в горах и на равнине представлены примерно одинаково и характеризуется высокой общностью видового состава из-за большей экологической специализации зимующих здесь птиц.

5. На Западно-Сибирской равнине у большинства видов птиц в по-слегнездовой период преобладает тенденция к сужению зоны преференции или отмечается стабильность в распределении. На Алтае при такой же стабильности чаще наблюдается смещение или расширение зон преференции. В зимний период на равнине наиболее выражено смещение областей предпочтения к югу, выявленное почти у половины видов и обусловленное явным улучшением климатических, защитных и кормовых условий в том же направлении. На Алтае многие виды откочевывают зимой из верхних поясов в нижележащие, а еще чаще - из верхней части лесного пояса в нижнюю, не меняя при этом тип преференции. Лесостепные ландшафты зимой заметно уступают лесным по защитным и кормовым условиям, поэтому малопривлекательны для птиц

6. Для Алтая характерно сокращение показателей обилия по градиенту уменьшения теплообеспеченности по направлению вверх от лесного пояса, а также по мере уменьшения влагообеспеченности при переходе к лесостепному и далее к степному поясу. Общий уровень обилия птиц от первой половины лета ко второй меняется несущественно, а зимой повсюду резко сокращается. Аналогичная тенденция, с незначительными различиями в деталях, выявлена при анализе в высотно-поясном аспекте сезонных изменений средних показателей биомассы и количества энергии, трансформируемой населением птиц, а также видового богатства сообществ. Для населенных пунктов характерна противоположная тенденция. В течение лета здесь наблюдается незначительный прирост показателей, а зимой происходит двукратное увеличение, вызванное прикочевкой птиц из окружающих естественных и агроландшафтов. Кроме того, в поселках концентрируются многие зимующие птицы.

7. Сезонная изменчивость видового состава лидирующих по обилию птиц, рассматриваемая в высотно-поясном аспекте, усиливается по направлению от лесного пояса к безлесным поясам верхнего и нижнего ярусов, через частично облесенные - соответственно, субальпийский редколесно-луговой и лесостепной. В населенных пунктах состав лидеров наиболее стабилен, здесь независимо от времени года преобладают типичные синантропы. Фаунистический состав населения птиц также существенно различается по высотным поясам и меняется по сезонам, особенно зимой. Высокой стабильностью и однородностью фаунистического состава характеризуются сообщества птиц лесного пояса, а по направлениям вниз и особенно вверх от него, по мере уменьшения облесенности местообитаний, изменчивость населения заметно усиливается. Наиболее однороден и почти не меняется в течение года фаунистический состав орнитокомплексов населенных пунктов и рек.

8. Летнее и зимнее население птиц Алтая отчетливо подразделяется на три слабо связанных между собой системы, сформированных сообществами птиц незастроенных территорий, застроенных территорий и водно-околоводных пространств. Сходство между ними невелико из-за принципиальных различий в самой среде обитания. Каждой системе населения, но особенно первой, свойственна высотно-поясная и провинциальная изменчивость сообществ. Орнитокомплексы разных поясов, как правило, сильно отличаются по видовому и фаунистическому составу, суммарной биомассе и обилию, видовому богатству и другим показателям, а в итоге - и по облику в целом. При этом на уровне типологических единиц высокого ранга обнаруживается значительное совпадение между пространственной неоднородностью населения птиц и растительного покрова. Изменчивость орнитокомплексов, отражающая провинциальные различия в ландшафтной и высотно-поясной структуре региона, выражена гораздо слабее.

9. По составу и пространственному размещению выделяемых типов и подтипов населения сходство зимнего периода с летним очень велико. Си-нантропный тип населения наиболее стабилен по сравнению со всеми остальными, его состав и границы распространения почти не меняются по сезонам. По выделенным классификационным группировкам визуально просматривается пространственная связь между изменчивостью населения птиц и набором одних и тех же факторов среды. Как летом, так и зимой, наиболее общими факторами пространственной дифференциации сообществ птиц представляются тепло- и влагообеспеченность территориальных выделов в летний период, определяющие пространственные различия в гидротермическом режиме. К более частным факторам, связь с которыми хорошо заметна, можно отнести облесенность, состав лесообразующих пород, застроенность и обводненность территории.

10. Высотно-поясная изменчивость плотности летнего населения птиц Алтая заметно отличается от аналогичных широтно-зональных изменений на Западно-Сибирской равнине. Средний уровень обилия птиц степной зоны почти вдвое выше, чем в степном поясе Алтая. Это обусловлено тем, что на Алтае зачительная часть степного пояса представлена средне-горными, межгорно-котловинными и высокогорными ландшафтами сухих, опустыненных и криофитных степей с обедненным населением птиц, а в степной зоне Западай Сибири преобладают гумидные варианты луговых степей, остепненных лугов и умеренно-сухих настоящих степей. В лесостепном поясе и в зональной лесостепи на равнине плотность населения птиц примерно одинакова, а в лесном поясе почти вдвое выше, чем в среднем по лесной зоне. Отчасти это может быть обусловлено тем, что в лесной зоне Западной Сибири 30-40% территории занято массивами верховых болот, где по сравнению с лесами птиц гораздо меньше. При переходе от лесного к субальпийскому редколесно-луговому поясу плотность населения сокращается вдвое. Аналогичное уменьшение наблюдается и в лесотундровой зоне, но оно не столь велико и средний уровень обилия птиц немного выше, чем в субальпийских редколесьях. В горных тундрах плотность населения птиц почти в полтора раза ниже по сравнению с зональными аналогами Западно-Сибирской равнины, поскольку альпийско-тундровый пояс Алтая по климатическим условиям менее благоприятен для обитания птиц.

По характеру высотно-поясной изменчивости обилия птиц обнаруживается большее сходство Алтая с Восточно-Европейской, а не с прилежащей Западно-Сибирской равниной, как следовало бы ожидать. В частности, в Восточной Европе плотность населения птиц по направлению к югу от лесной до степной зоны уменьшается (так же, как на Алтае - от лесного пояса к степному), а не увеличивается, как на Западно-Сибирской равнине, в соответствии с ростом теплообеспеченности. Кажущееся противоречие объясняется обеднением сообществ птиц вследствие антропогенной трансформации ландшафтов Восточной Европы, и в первую очередь из-за распашки, увеличивающейся в том же направлении.

11. По изменчивости видового богатства летних сообществ птиц различия между Алтаем и Западно-Сибирской равниной невелики. В обоих регионах по количеству фоновых видов птиц наблюдается устойчивая тенденция к уменьшению показателей по направлению вверх и вниз от лесного пояса, или соответственно к северу и югу от лесной зоны. По количеству всех встреченных видов общая тенденция к сокращению показателей нарушается в альпийско-тундровом поясе и, соответственно, в тундровой зоне. По абсолютной величине показателей видового богатства Алтай уступает Западно-Сибирской равнине, но в пересчете на единицу площади намного превосходит ее как в среднем по территории, так и в большинстве ландшафтных аналогов.

12. На Алтае общий характер высотно-поясных изменений плотности населения летом и зимой одинаков, а максимальное обилие птиц всегда приходится на лесной пояс. В условиях Западно-Сибирской равнины зимой происходит смещение максимума из степной зоны в лесостепную, где плотность населения даже больше, чем в среднем по алтайскому лесостепному поясу. В остальных высотных поясах выявляется существенное превышение показателей обилия по сравнению со своими равнинными аналогами. А между субальпийскими редколесьями и западносибирскими лесотундрами расхождение по уровню обилия птиц достигает семикратной величины. Широтно-зональная и высотно-поясная изменчивость видового богатства зимних сообществ не отличается от охарактеризованной по плотности населения птиц. Общее обеднение зимнего населения, происходящее на равнине в северном направлении, выражено гораздо сильнее, нежели в горах при увеличении абсолюютной высоты местности.

15. В среднегорьях Алтая межгодовая изменчивость сообществ птиц в среднем не превышает внутрисезонных различий в одном и том же местообитании в первой и второй половине лета. При этом во второй половине лета вариабельность разногодичных количественных показателей выражена гораздо сильнее, чем в первой. Наиболее изменчиво по годам население птиц лесостепных, а наиболее стабильно - лесных ландшафтов. На региональном и ландшафтном уровнях межгодовые флуктуации сообществ не оказывают влияния на результат исследования населения и на общее представление о его пространственно-типологической структуре и организации.

16. Общий характер территориальных различий Алтайской горной области по населению птиц не соответствует всем известным схемам физико-географического (ландшафтного), геоботанического и орнитофаунисти-ческого районирования Алтая. По населению птиц вся территория Алтая делится на три крупных, сравнительно однородных участка, контрастирующих между собой по облику населения:

- предгорно-низкогорную степную окраину, непрерывной полосой окаймляющую Алтай с севера, запада и юго-запада и характеризующуюся господством степного населения, занимающего примерно 25% общей площади региона;

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Цыбулин, Сергей Михайлович, Новосибирск

1. Адам А. М. Ландшафтно-экологическая структура населения птиц поймы средней Оби. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск,1985.-24 с.

2. Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. - 412 с. Алтай. Республика Алтай. Природно-ресурсный потенциал. - Горно-Алтайск, 2005.-336 С.

3. Ананин А.А. Динамика численности гнездового населения птиц северо-восточного Прибайкалья // Матер. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. -Минск, 1991.-Ч. 2.-Кн. 1.-С. 20-21.

4. Ананин А.А. Орнитологический мониторинг в Баргузинском заповеднике // Труды заповедника «Джергинский». Улан-Удэ, 1997. - Вып. 2. -С. 91-102.

5. Андреев А.В. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: Наука, 1980.-176 с.

6. Арманд Д.Л. Опыт анализа связи между типами растительности и климатом // Изв. ВГО, 1950. №1.

7. Арманд Д.Л. Наука о ландшафте М.: Мысль, 1975. - 288 с. Арманд Д.Л. Географическая среда и рациональное использование природных ресурсов. - М.: Наука, 1983. - 239 с.

8. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем северной Евразии. М.: Наука, 1993. - 293 с.

9. Беклемишев В.Н. Организм и сообщество // Труды Биол. НИИ и Биол. станции при Пермском Гос. ун-те. Пермь, 1928. - Т. 1. - Вып. 2-3. -С. 127-143.

10. Белов А.В., Лямкин В.Ф., Соколов Л.П. // Картографическое изучение биоты. Иркутск: Облмашинформ, 2002. - 161 с.

11. Берг Л.С. Физико-географические ландшафтные зоны СССР. Л.: Издательство Ленинградского ун-та, 1936. - Ч. I. - 429 с.

12. Березовиков Н.Н. О встрече серпоклюва на Алтае // Орнитология -М., 1980.-Вып. 15.-С. 192-193.

13. Березовиков Н.Н. Птицы Маркакольской котловины (Южный Алтай). Алма-Ата: Наука КазССР, 1989. - 200 с.

14. Березовиков Н.Н. Население птиц лиственных и хвойных лесов Маркакольской котловины // Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул, 1991а.-С. 79-80.

15. Березовиков Н.Н. Зимнее население птиц Маркакольской котловины (Южный Алтай) // Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул, 19916. -С. 80-82

16. Березовиков Н.Н. Птицы Маркакольской котловины (фауна, экология, охрана): Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1992. - 20 с.

17. Бёме Р.Л. Птицы гор южной Палеарктики. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975.-182 с.

18. Бёме Р.Л., Банин Д.А. Горная авифауна южной Палеарктики. Эколо-го-географический анализ. М.: Изд-во МГУ, 2001. - 256 с.

19. Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона. Кемерово: КРЭОО "Ирбис", 2003. - 156 с.

20. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы Южного Зауралья: Лесостепь и степь: В 2 т. Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997. - Т. 1:

21. Фаунистический обзор и охрана птиц. 296 е.; 1999. - Т. 2: Территориальная неоднородность населения птиц и динамические процессы. - 288 с.

22. Богомолова И.Н., Цыбулин С.М. Водоплавающие птицы Северного Алтая // Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования. Барнаул, 1984.-С. 109-110.

23. Бочкарева Е.Н. Зимнее население птиц окрестностей с. Усть-Кокса // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск, 1998. - С. 34.

24. Бочкарева Е.Н. Птицы водоемов Мультинского бассейна Республики Алтай // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Барнаул, 1999. - С. 83-84.

25. Бочкарева Е.Н Новые данные по встречам редких птиц Усть-Коксинского района (Центральный Алтай) // Экология Южной Сибири. -Абакан, 2001а.-С. 78-79.

26. Бочкарева Е.Н. Сезонные аспекты населения птиц некоторых местообитаний Центрального Алтая // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 20016. - С. 111-113.

27. Бочкарева Е.Н. Численность и распределение зимующих птиц окрестностей с. Усть-Кокса // Заповедники и экологические аспекты природопользования / Мат. науч. конф. Барнаул, 2001 в. - С. 58-59.

28. Бочкарева Е.Н. Птицы Катунского заповедника // Труды государственного природного биосферного заповедника "Катунский". Барнаул, 2001г.-Вып. 1.-С. 142-156.

29. Бочкарева Е.Н. Количественная характеристика сезонных аспектов населения птиц среднегорий Центрального Алтая // Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 20026. - С. 16-18.

30. Бочкарева Е.Н. Классификация видов птиц Центрального Алтая по сходству в распределении и пребывании // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты / Мат-лы Междунар. науч. конф. Бахилова Поляна, 2003.-Т. 1.-С. 146-147.

31. Бочкарева Е.Н. Пространственно-временная организация населения птиц Центрального Алтая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2005а.-24 с.

32. Бочкарева Е.Н. Пространственная неоднородность летнего населения птиц Ининско-Сентелекского района Северо-Западного Алтая // Труды Заповедника «Тигирекский». Барнаул, 20056. - Вып. 1. - С. 41-44.

33. Бочкарева Е.Н. Летнее распределение птиц Ининско-Сентелекского района Северо-Западного Алтая // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии / Мат. межд. конф. Улан-Удэ, 2006а. - Ч. I. -С. 65-70.

34. Бочкарева Е.Н. Пространственная организация летнего населения птиц Ининско-Сентелекского района Северо-Западного Алтая // История и современность ООПТ Байкальского региона. Улан-Удэ, 2006в. - С. 135139.

35. Брунов В.В., Даниленко А.К., Каплин В.Г., Чельцов-Бебутов A.M. Орнитогеографическая карта // Алтайский край: Атлас. М., 1978. - Т.1. -С. 128-129.

36. Бурский О.В., Морозов Н.С. Перспективы организации системы мониторинга численности и видового разнообразия птиц в России // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997.-С. 165-171.

37. Бутьев В.Т. Географический аспект структуры населения птиц смешанных лесов Европейского центра СССР // Материалы 3-й зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. - С. 402-405.

38. Бутьев В.Т. Географическая изменчивость структуры населения птиц смешанных лесов Европейского центра СССР // Учен. зап. Моск. пед. ин-та им. В.И.Ленина. М., 1970а. - Т. 272. - С. 57-71.

39. Бутьев В.Т. Зимнее население лесных птиц Московской области // Материалы IV научн. конф. зоол. пед. ин-тов. Горький, 19706. - С. 337339.

40. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. -Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1984. 242 с.

41. Вартапетов Л.Г. Пространственная структура и организация зимнего населения птиц лесной зоны Приобья // Сиб. экол. журн., 1995. Т. 2. - №2. -С. 146-159.

42. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1998. - 327 с.

43. Вартапетов Л.Г., Ливанов С.Г., Цыбулин С.М. Широтная зональность и высотная поясность зимнего населения птиц Западной и Южной Сибири // Экология. 2005. - №1. - С. 69-72.

44. Вартапетов Л.Г., Ливанов С.Г., Цыбулин С.М., Евсюкова А.К. Зимнее распределение птиц на Западно-Сибирской равнине // Известия РАН. Сер. Биол., 2005. -№ 2. С. 201-207.

45. Вартапетов Л.Г., Миловидов С.П., Цыбулин С.М. и др. Пространственная организация зимнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск, 1998. - С. 36-37.

46. Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г., Юдкин В.А., Жуков

47. B.C. Классификация и пространственная организация зимнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии, 2001. -Т. 121.-№6.-С. 604-614.

48. Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Миловидов С.П. Сезонные особенности зональных изменений населения птиц Западно-Сибирской равнины // Зоологический журнал. 2003. - Т. 82. - № 1. - С. 52-61.

49. Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Равкин Ю.С. и др. Географическая изменчивость населения птиц северной тайги Западной Сибири // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, 1980. С. 145156.

50. Вертинский Б.В. Вопросы картографирования природноочаговых болезней по опыту работы над картой для комплексного географического атласа // Принципы и методы медико-географического картографирования. Иркутск, 1968. - С. 73-99.

51. Вертинский Б.В., Балаганов В.Я. Опыт составления крупномасштабной медико-географической карты на ландшафтно-геоботанической основе // Комплексное картографирование природы и хозяйства Иркутск, 1962.1. C. 60-64.

52. Владышевский Д.В., Шапарев Ю.П. Закономерности географического и биотопического распределения лесных птиц // Биология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск, 1974. - С. 37-64.

53. Воробьев В.Н. Новые и редкие птицы в районе Телецкого озера // Фауна Сибири. Новосибирск, 1970. - С. 245-246.

54. Воробьев В.Н. Кедровка и ее взаимосвязи с кедром сибирским. Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1982. - 113 с.

55. Воронов А.Г. Биогеография. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 340с.

56. Воронов А.Г. Общие вопросы биогеографии и ее основные направления на современном этапе // Биогеография. М., 1976. - Т. I. - С. 8-97.

57. Воронов А.Г., Гладков Н.А. Биогеографические полевые исследования, их место и значение в географических экспедициях // Методы географических исследований. М., 1960. - С. 222-230.

58. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во Моск. унта, 1962.-348 с.

59. Второв П.П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Терскей Ала-Тоо. Фрунзе: Илим, 1968. - 167 с.

60. Гармс О.Я. Заметки о беркуте, кречете и черном аисте // Исчезающие и редкие растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. -Барнаул, 1982.-С. 53-54.

61. Гармс О.Я., Ирисов Э.А. Нахождение некоторых птиц, внесенных в Красную Книгу СССР, на территории Алтайского края // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул, 1987. - С. 53-54.

62. Гвоздецкий Н.А. Ландшафтная карта и схема физико-географического районирования Закавказья // Ландшафтное картографирование и физико-географическое районирование горных областей. М., 1972. -С. 97-119.

63. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР: Азиатская часть. М.: Мысль, 1970. - 418 с.

64. Гельдыева Г.В., Веселова JI.K., Егорова Н. Д. и др. Природные условия и естественные ресурсы Восточного Казахстана. Алма-Ата: Наука КазССР, 1978.-190 с.

65. Геология СССР. М.: Недра, 1968. - Т. XLI: Восточный Казахстан. -Ч. 1.-472 с.

66. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Некоторые итоги почвенно-зоологических исследований в СССР в плане Международной биологической программы // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1974. № 4. - С. 563-579.

67. Горный Алтай. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1971. - 252 с.

68. Гладков Н.А. О географической изменчивости числа видов и численности особей // Проблемы зоогеографии суши. Львов, 1958. - С. 57-63.

69. Горы мира. Глобальный приоритет. М.: Ноосфера, 1999. - 450 с.

70. Грабовский М.А. Разнообразие орнитокомплексов Юго-Восточного Алтая // Тез. докл. Первой научной молодежной школы и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов». М., 2000. - С. 31.

71. Грабовский М.А., Торопов К.В., Гуреев С.П. Классификация и структура населения птиц подгольцового и гольцового поясов гор юга Сибири // Сибирский экологический журнал, 1999. -№ 5. С. 553-556.

72. Граждан К.В. Межгодовые отличия населения птиц СевероВосточного Алтая (в начале 60-х и конце 90-х гг. XX в.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. - 23 с.

73. Граждан К.В., Равкин Ю.С., Торопов К.В., Митрофанов О.Б. Многолетние изменения запаса птиц Северо-Восточного Алтая // Проблемы региональной экологии. Новосибирск, 2000в. - Вып. 8. - С. 175.

74. Григорьев А.А. Географическая зональность и некоторые ее закономерности. // Изв. АН СССР, сер. геогр., 1954. Вып. 5. - С. 17-39. - Вып.6. -С. 41-50.

75. Гуреев С.П. Пространственная изменчивость летнего населения птиц естественных и нарушенных ландшафтов Кузнецкого Алатау: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1984. - 20 с.

76. Гуреев С.П. Кузнецкий Алатау // Пространственно-временная динамика животного населения. Новосибирск, 1985. - С. 88-115.

77. Гусейн-Заде С.М., Тикунов B.C. Состояние, проблемы и перспективы классификаций в географии // Классификация в современной науке. Новосибирск, 1989. - С. 119-129.

78. ДеМерс М.Н. Географические информационные системы. М.: Да-та+, 1999.-490 с.

79. Долгушин И.А. Птицы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1960.-Т. I. -470 с.

80. Дроздов Н.Н. К характеристике населения птиц в различных ландшафтах Азербайджана // Зоогеография суши. Ташкент, 1963. - С. 87-88.

81. Дроздов Н.Н. География летнего населения птиц в избранных ландшафтах Азербайджана // Орнитология. М., 1965. - Вып. 7. - С. 166-168.

82. Дроздова Ю.В., Таскаева Е.З., Доброхотов Б.П. Материалы по закле-щевению птиц в горно-лесных ландшафтах Северо-Восточного Алтая // Орнитология, 1960. Вып. 3.-С. 190-199.

83. Дубинин Н.П., Торопанова Т.А. Некоторые закономерности распределения птиц лесной зоны // Орнитология, 1960. Вып. 3. - С. 114-121.

84. Дулькейт Г.Д. Новые млекопитающие и птицы на берегах Телецкого озера // Заметки по фауне и флоре Сибири. Изв. ТГУ. Томск, 1949. -Вып. 17.-С. 3-8.

85. Дьяконов К.Н. Методологические проблемы изучения физико-географической дифференциации. // Количественные методы изучения природы. М., 1975. - С. 28-51.

86. Егоров Н.Н. Из наблюдений над позвоночными ленточных боров // Изв. Алтайск. отд. Географич. об-ва Союза ССР. Барнаул, 1961. - С. 6573.

87. Егорова Т.Г., Ерофеев B.C. Краткий физико-географический очерк // Гидрогеология СССР. М., 1971. - Т. 37. Восточный Казахстан. - Гл. 2. -С. 21-42.

88. Ефимов В.М. Проблемы многомерного анализа экологических данных: Автореферат дис. докт. биол. наук. Томск, 2003. - 39 с.

89. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Дорошенко Ю.В. Алгоритм изображения статистической организации поведения животных // III Всесоюзная конференция по биологической и медицинской кибернетике / Тез. докл. -М.-Сухуми, 1978.-С. 146-149.

90. Ефимов В.М., Равкин Ю.С. Еще раз о пространственной структуре населения птиц Северо-Восточного Алтая // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. - С. 59-63.

91. Заблоцкая М.М. Мониторинг населения птиц производного смешанного леса в Приокско-Террасном заповеднике // Матер. 10-й Всесоюзн. ор-нитол. конф.-Минск, 1991.-Ч. 2.-Кн. 1.-С. 221-222.

92. Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 488 с.

93. Зинченко Ю.К., Стариков С.В., Шакула В.Ф. К фауне редких и малоизученных видов птиц Маркакольской котловины // Состояние и пути сбережения генофонда диких растений и животных в Алтайском крае. Барнаул, 1992.-С. 23-25.

94. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. -М.: Мысль, 1975. 240 с.

95. Зятькова JI.K. Структурная геоморфология Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977. - 216 с.

96. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. JL: Наука, 1976. - 276 с.

97. Ирисов Э.А. Новые данные о распространении некоторых птиц в Юго-Восточном Алтае // Изв. Алтайск. отдела Географич. об-ва Союза ССР.-Барнаул, 1965.-Вып. 5.-С. 154-155.

98. Ирисов Э.А. Заметки о птицах Чуйской степи // Изв. Алтайск. отдела Географич. об-ва Союза ССР. Барнаул, 1969. - Вып. 9. - С. 39-42.

99. Ирисов Э.А. Птицы Юго-Восточного Алтая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1971. - 16 с.

100. Ирисов Э.А. Птицы в условиях горных стран и эколого-физиологический анализ их адаптаций: Автореферат дис. докт. биол. наук. Екатеринбург, 1994. - 35 с.

101. Ирисов Э.А. Птицы в условиях горных стран / анализ эколого-физиологических адаптаций. Новосибирск: Наука, Сиб. предприятие РАН, 1997.-208 с.

102. Ирисов Э.А., Баскаков В.В., Ирисова H.JI. Дневное перемещение птиц в прителецкой части Алтая в период миграций // Орнитология М., 1985.-Вып. 20.-С. 60-75.

103. Ирисов Э.А., Ирисова H.JI. Редкие птицы Алтая. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1984.-103 с.

104. Ирисов Э.А., Ирисова H.JI. Алтайский улар. Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1991. - 91 с.

105. Ирисов Э.А., Круглова H.JI., Тотунов В.М., Стахеев В.А., Баскаков В.В. Новые данные о птицах Северо-Восточного Алтая // География при-родноочаговых болезней Алтайского края. JL, 1976. - С. 55-58.

106. Ирисова H.JI. Воробьиные птицы высокогорий Алтая на пределе вертикального распространения: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1990.-26 с.

107. Ирисова H.JI. Воробьиные птицы высокогорий Алтая. Барнаул: Изд-во Алтайск. ун-та, 2002. - 215 с.

108. Ирисова H.JI, Ирисов Э.А. Алтай // Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. М., 1982. - С. 110-112.

109. Исаков Ю.А. Состояние изученности авифауны СССР // Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. М., 1982. - С. 208-227.

110. Исаченко А.Г. Основные вопросы физической географии. Л.: Изд-воЛГУ, 1953.-392 с.

111. Камбалов Н.А. Исследователи Алтая. Барнаул, 1956. - 58 с.

112. Каратаев А.Б., Ельшин С.В., Гордадзе Т.Д. Летнее население птиц ельников-черничников европейской южной тайги // Матер. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Минск, 1991. - Ч. 2. - Кн. 1. - С. 264-265.

113. Касыбеков Э.Ш. Закономерности пространственного распределения сообществ птиц горных систем Тянь-Шаня, Южной Сибири и Альп): Автореферат дис. докт. биол. наук. Бишкек, 2001. - 42 с.

114. Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество (основы синэкологии) / Курс, читанный в Среднеазиатском Государственном университете. М.: Медиздат, 1933.-244 с.

115. Кашкаров Д. Направления и очередные задачи в изучении биоценозов//Зоол. журн., 1938а.-Т. 17.-Вып. 1.-С. 31-43.

116. Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных. Л: Медгиз, 19386.597с.

117. Козлов Н.А. Птицы Новосибирска (пространственно-временная организация населения). Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1988. - 158 с.

118. Колосов A.M. История фаунистических исследований Алтая // Тр. Алтайского заповедника, 1938. Вып. 1. - С. 327-393.

119. Конунова А.Н. Краткие сведения о распространении редких видов птиц в Восточном Алтае // Редкие животные Республики Алтай / Мат-лыпо подготовке второго изд. Красной книги Республики Алтай. Горно-Алтайск, 2006. - С. 174-177.

120. Копыл И.В., Огуреева Г.Н. Геоботаническое районирование // Алтайский край: Атлас. М. - Барнаул, 1978. - Т. 1. - С. 211-212.

121. Корелов М.Н. Отряд хищные птицы // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1962.-Т. И.-С. 491-707.

122. Коровин В.А. Структура и динамика населения птиц соснового леса на Среднем Урале // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск, 1982.-С. 46-59.

123. Коровин В.А. К анализу и интерпретации многолетней динамики населения птиц//Мат. X Всесоюзн. орнитол. конф. Витебск, 17-20 сент. 1991. Ч. 2. -Кн. 1. Минск, 1991. - С. 89-91.

124. Коровин В.А. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2004. - 504 с.

125. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Барнаул: Изд-во Алтайск. ун-та, 1998. -238 с.

126. Красная книга Республики Алтай (животные) Новосибирск: Изд-во Diamant Co., LTD, 1996. - 259 с.

127. Краткая географическая энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1960.-Т. 1.

128. Кузякин А.П. О характеристиках распространения наземных животных // Тезисы докл. II экол. конф. Киев, 1951. - С. 331.

129. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н.К. Крупской, 1962. Т. CIX. - С. 3-182.

130. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1960.-450 с.

131. Куперштох B.JI., Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц // Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. -Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1978. С. 253-269.

132. Кучин А.П. Птицы Алтая. Барнаул: Алтайское книжн. изд-во, 1976. -232 с.

133. Кучин А.П. Птицы Алтая: Воробьиные. Барнаул: Алтайское книжн. изд-во, 1982.-208 с.

134. Кучин А. П. Редкие животные Алтая. Новосибирск, 1991. - 209 с.

135. Кучин А.П. Птицы Алтая и прилежащих равнин (фауна, ее динамика за последние 100 лет и проблемы охраны): Автореферат дис. докт. биол. наук. М., 1997.-78 с.

136. Кучин А.П. Птицы Алтая. Горно-Алтайск, 2004. - 778 с.

137. Кучина Н.А. Периодические явления в жизни птиц предалтайских равнин, Северного и Центрального Алтая (на примере воробьиных): Авто-реф. дис. канд. биол. наук. -М., 1985. 14 с.

138. Ландшафтная карта Алтае-Саянского экорегиона. М 1: 2250 000. -М.: ИГЕМ РАН WWF Russia, 2001.

139. Ливанов С.Г., Торопов К.В., Никитин В.Г., Кострова Е.Б. Хищные птицы Центрального Алтая // Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул, 1991.-С. 146-148.

140. Ливанов С.Г., Торопов К.В., Никитин В.Г., Ливанова Е.Б. Видовой состав и распределение дятловых на Центральном Алтае // Актуальные проблемы биологии. Барнаул, 1995. - С. 122-124.

141. Ливанов С.Г., Бочкарева Е.Н., Торопов К.В. и др. Пространственная неоднородность летнего населения птиц Центрального Алтая // Сибирский экологический журнал, 2006. Т. 12. -№ 3. - С. 451-462.

142. Ливанов С.Г. Пространственно-временная организация населения птиц южной тайги Среднего Урала // Исследования природы в заповедниках Урала. Висимский заповедник. Свердловск, 1990. - С. 22-25.

143. Ливанов С.Г. Пространственная организация населения птиц Среднего Урала // Сибирский экологический журнал, 2003. Т. 10. - № 5. - С. 625-636.

144. Ливанов С.Г., Коровин В.А., Кочанов С.К. Пространственная организация летнего населения птиц Урала // Сибирский экологический журнал, 2004.-Т. 11.-№4.-С. 527-536.

145. Лямкин В.Ф. Размещение мелких млекопитающих в связи с характером растительного покрова на водоразделах тайги Средней Сибири // Изв. Вост.-Сиб. отд. геогр. о-ва СССР. Иркутск, 1965. - Т. 63. - С. 144-157.

146. Лямкин В.Ф. Млекопитающие побережья: Карта: Масштаб 1:2 500 000//Байкал: Атлас-М, 1993.-С. 112-113.

147. Малков В.Н., Малков Н.П. Краткие сообщения о встречах редких видов птиц // Материалы к Красной книге Республики Алтай (животные). -Горно-Алтайск, 1995.-С. 52-55.

148. Малков В.Н., Грабовский М.А. Некоторые аспекты сезонной динамики населения птиц Юго-Восточного Алтая // Высокогорные исследования и перспективы в XXI веке. Бишкек, 1998. - С. 204-205.

149. Малков В.Н., Малков Н.П., Грабовский М.А. Особенности пространственно-временной организации летнего населения птиц некоторых ландшафтов Юго-Восточного Алтая // Сибирский экологический журнал, 1996. -Вып. 2.-С. 121-129.

150. Малков В.Н., Малков Н.П., Грабовский М.А. Сезонная динамика населения птиц степного пояса Юго-Восточного Алтая // Сибирский экологический журнал, 1999. № 5. - С. 545-552.

151. Малков Н.П. Заметки по редким птицам Центрального и пограничных частей Юго-Восточного Алтая // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования. Барнаул, 1979. - С. 143145.

152. Малков Н.П. Эколого-географический анализ авифауны Центрального Алтая: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1981. - 20 с.

153. Малков Н.П. Население птиц смешанных лесов Центрального Алтая // Биологические науки, 1986. Вып. 2. - С. 39-45.

154. Малков Н.П. Сезонные аспекты населения птиц смешанных лесов Центрального Алтая // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск, 1989. - С. 22-30.

155. Малков Н.П., Ирисов Э.А., Малков Ю.П.,., Цыбулин С.М. и др. Исчезающие, редкие и слабоизученные виды наземных позвоночных Алтайского края // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск, 1988. -С. 142-145.

156. Малков Н.П., Малков В.Н. Наблюдения за животными Алтая, внесенными в Красную книгу СССР // Исчезающие и редкие растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул, 1982. - С. 2630.

157. Малков Н.П., Малков Ю.П. Комплексы населения позвоночных в экосистемах района будущего затопления Еландинским водохранилищем на Катуни // Природные ресурсы Горного Алтая и их хозяйственное использование. Барнаул, 1980. - С. 33-46.

158. Малков Н.П., Равкин Ю.С. Центральный Алтай // Пространственно-временная динамика животного населения. Новосибирск, 1985. - С. 115131.

159. Малолетко A.M. Структура Алтайской горной системы и номинация ее частей // География и природопользование Сибири. Барнаул, 1999. -Вып.З.-С. 23-45.

160. Маринин A.M., Самойлова Г.С. Физическая география Горного Алтая. Барнаул, 1987. - 110 с.

161. Матюшкин Е.Н. Высотная поясность птиц и млекопитающих Западного Кавказа // Вестн. Моск. ун-та. Сер. V. - География. - М., 1966. -№ 5.-С. 97-101.

162. Мезенцев B.C., Карнацевич И.В. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. JI.: Гидрометеоиздат, 1969. - 168 с.

163. Миллер Г.П. Ландшафтные исследования горных и предгорных территорий. Львов: Вища школа, 1974. - 202 с.

164. Мильков Ф.Н. Основные проблемы физической географии. М.: Высшая школа, 1967. - 252 с.

165. Мильков Ф.Н., Бережной А.В., Михно В.Б. Терминологический словарь по физической географии М.: Высшая школа, 1993. - 228 с.

166. Митрофанов О.Б. Материалы по редким видам птиц Алтайского государственного заповедника // Материалы к Красной книге Республики Алтай (животные). Горно-Алтайск, 1995а. - С. 43-51.

167. Митрофанов О.Б. Зимняя авифауна долины р. Чулышман // Вопросы орнитологии. Барнаул, 19956.-С. 156-159.

168. Митрофанов О.Б. Новые и редкие виды птиц Алтайского заповедника // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. -Барнаул, 1999а.-С. 105-107.

169. Митрофанов О.Б. Зимнее население птиц бассейна реки Чульча (Восточный Алтай) // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 19996.-С. 103-118.

170. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир.-184 с.

171. Назимова Д.И., Коротков И.А., Чередникова Ю.С. Основные высот-но-поясные подразделения лесного покрова в горах Южной Сибири и их диагностические признаки // Структура и функционирование лесных биогеоценозов Сибири М., 1987. - С. 30-64.

172. Наумов P.JI. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963.-С. 137-147.

173. Наумов P.JI. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1964. - 19 с.

174. Наумов С.П., Гибет J1.A. Закономерность структуры и распределения популяций мелких млекопитающих в южной части лесной зоны // Мат-лы 3-й зоологич. конф. пед. институтов РСФСР. Волгоград, 1967. - С. 508509.

175. Нееф Э. Теоретические основы ландшафтоведения. М.: Прогресс, 1974.-220 с.

176. Нехорошев В. П. Геология Алтая. М.: Госгеолтехиздат, 1958. -262 С.

177. Николаев В.А. Принципы классификации ландшафтов // Вестник Московского ун-та, 1973. Сер. V. - Геогр. - №. 6. - С. 30-35.

178. Николаев В.А. Ландшафты и физико-географическое районирование // Алтайский край: Атлас. М. - Барнаул, 1978. - Т. 1. - С. 211-212.

179. Николаев В.А., Самойлова Г.С. Ландшафтная структура территории // Алтайский край: Атлас. М. - Барнаул, 1978.-Т.1.-С .212-214.

180. Никольский А.М. Путешествие в Алтайские горы летом 1882 года. Часть зоологическая // Тр. СПб об-ва естествоисп. СПб, 1883. - T.XIV. -Вып.1. - С. 150-218.

181. Новиков Г.А. Географическая изменчивость плотности населения лесных птиц в европейской части СССР и в сопредельных странах. Зоол. журн. - 1960. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 433-447.

182. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980.190 с.

183. Окишев П.А. Терминологический справочник по геоморфологии и гляциологии гор. Томск, 1999. - 120 с.

184. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник / Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. -М.: Наука, 1976.-189 с.

185. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1986. -125 с.

186. Панженская Е. И., Попова К.И., Шевченко В.И. Синоптические процессы и их погодно-климатические проявления в зимний период над Алтаем // Тр. ЗСРНИГМИ. 1972. - Вып. 6. - С. 120-134.

187. Попова К. И. О циркуляции атмосферы над Алтаем в абляционный период // Гляциология Алтая. Томск, 1965. - Вып. 4. - С. 238-254.

188. Панов Е.Н. Большой чекан новый гнездящийся вид фауны СССР // Мат-лы VI Всесоюзн. орнитол. конф. - М., 1974. - Ч. 2. - С. 101-102.

189. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области / Тр. Почв, ин-та им.

190. B.В. Докучаева. Т.35. - М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 247 с.

191. Плотников В.Н. Змееяд // Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Барнаул, 1998.1. C. 80-81.

192. Поляков Г.И. Поездка на озера Зайсан-нор и Марка-Куль в 1909 году // Орнитол. вестн. / приложения. 1914, № 1. - С. 253-332; № 2. - С. 333387.

193. Прокопов К.П., Стариков С.В., Браташ И.В. Позвоночные Восточного Казахстана. Усть-Каменогорск: Изд-во ВКГУ, 2000. - 206 с.

194. Равкин Е.С., Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии. Новосибирск: Наука, 2005. - 304 с.

195. Равкин Е.С., Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., ., Цыбулин С.М. и др. Классификация летнего населения птиц равнин Северной Евразии // Сибирский экологический журнал. 2001. - Т.8. - № 6. - С. 741-766.

196. Равкин Е.С., Равкин Ю.С, Вартапетов Л.Г. Цыбулин С.М. и др.

197. Классификация птиц по сходству летнего распределения на равнинах Северной Евразии // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. Биол. -2003.-Т. Ю8.-Вып.1.-С.26-33.

198. Равкин Ю.С. Опыт количественного учёта птиц в лесных ландшафтах в зимний и весенний периоды // Вопросы организации и методы учёта ресурсов фауны наземных позвоночных. -М., 1961.-С. 128-131.

199. Равкин Ю.С. Некоторые особенности структуры населения птиц Северо-Восточного Алтая // Новости орнитологии. Алма-Ата, 1965а. -С. 313-315.

200. Равкин Ю.С. Некоторые итоги изучения населения птиц СевероВосточного Алтая // Известия Алтайского отдела географического общества СССР. Барнаул, 19656.-Вып. 5.-С. 149-151.

201. Равкин Ю.С. Некоторые особенности послегнездовых кочевок птиц в Северо-Восточном Алтае // Вопросы зоологии. Материалы к 3-ему совещанию зоологов Сибири. Томск, 1966.-С. 152-154.

202. Равкин Ю.С. Зимующие птицы Северо-Восточного Алтая // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967а. - С. 86-102.

203. Равкин Ю.С. Структурные особенности населения птиц СевероВосточного Алтая//Орнитология. М., 1967б.-Вып. 8.-С. 175-191.

204. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967в. - С. 66-75.

205. Равкин Ю.С. Фаунистический состав населения птиц СевероВосточного Алтая и особенности их ландшафтного распределения // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. - Кн. И. - С. 520-524.

206. Равкин Ю.С. К характеристике весеннего населения птиц СевероВосточного Алтая // Орнитология. М., 1972. - Вып. 10. - С. 384-387.

207. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1973. - 375 с.

208. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1978.-288 с.

209. Равкин Ю.С. Факторная зоогеография и экологический мониторинг (концептуальная схема и пути реализации) // VII Всесоюзн. зоогеограф, конф. М.: Наука, 1979. - С. 264-267.

210. Равкин Ю.С. К характеристике летнего населения птиц Семинского хребта и Алтын-Ту (Центральный и Северо-Восточный Алтай) // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. - С. 295-298.

211. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1984.-264 с.

212. Равкин Ю.С. Особенности распределения птиц Северо-Восточного Алтая в осенне-зимний период // Наземные позвоночные Сибири. Горно-Алтайск, 1985.-С. 4-13.

213. Равкин Ю.С. Особенности морфологического изучения животного населения на зональных трансектах (исходные концепции и допущения) // Известия АН. Сер. биол., 1997. № 5. - С. 603-612.

214. Равкин Ю.С. Пространственно-типологическая организация животного населения Западно-Сибирской равнины (на примере птиц, мелких млекопитающих и земноводных) // Зоол. журн. 2002. - Т. 81 - Вып. 9. -С. 1166-1184.

215. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова Е.Н.,., Цыбулин С.М. и др. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины и общие особенности их летнего распределения // Сиб. экол. журн. 1994. - № 6. - С. 521535.

216. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А., ., Цыбулин С.М. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Сиб. экол. журн. 1994. - № 4. — С. 303-320.

217. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А., Цыбулин С.М. и др. Классификация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Известия АН. Серия биологическая, 2001. № 3. - С. 362-371.

218. Равкин Ю.С., Грабовский М.А., Бобков Ю.В., Цыбулин С.М. и др. Географический мониторинг разнообразия животного мира (основные концепции и опыт реализации) // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. -С. 149-153.

219. Равкин Ю.С., Гуреев С.П., Покровская И.В., Цыбулин С.М. и др. Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие) Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1985. -207 с.

220. Равкин Ю.С., Гуреев С.П., Цыбулин С.М.и др. Горы юга Западной Сибири // Пространственно-временная динамика животного населения. -Новосибирск, 1985.-С. 131-138.

221. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. К методике учёта птиц лесных ландшафтов во внегнездовое время // Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. М., 1963.-С. 130-136.

222. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография / Учебное пособие. Горно-Алтайск: РИО Горно-Алтайского гос. ун-та, 2006. - 169 с.

223. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1976. - 360 с.

224. Равкин Ю.С., Равкин Е.С. Опыт картографирования населения животных // Известия РАН. Серия географическая. 2004. - № 1. - С. 88-97.

225. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М. Факторное районирование летнего населения птиц Северного и Северо-Восточного Алтая // VIII Всесоюзная зоо-географическая конференция. -М., 1984. С. 356-358.

226. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г. и др. Оценка ущерба населению наземных животных от строительства Катунской и Чемальской ГЭС. // Катунский проект: проблемы экспертизы. Новосибирск, 1990. -С. 88-91.

227. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г. и др. Особенности биоразнообразия Российского Алтая на примере модельных групп животных // Успехи современной биологии, 20036. Т. 123. - № 4. - С. 409-420.

228. Равкин Ю.С., Шадрина В.И. Факторная классификация птиц по характеру их пространственного распределения // Известия Сибирского отд-ния АН СССР, 1980. Сер. биол. наук - Вып. 1. - С. 65-69.

229. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., ., Цыбулин С.М. и др. Классификация населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета)//Вопросы орнитологии. Барнаул, 1995.-С. 165-172.

230. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., ., Цыбулин С.М. и др. Классификация населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета) // Сибирский экологический журнал. 2000. - Вып. 6. - С. 743754.

231. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Жуков B.C.,., Цыбулин С.М. и др. Классификация птиц Западно-Сибирской равнины по сходству распределения // Сибирский экологический журнал. 2000. - Вып.З. - С. 337-345.

232. Результаты зимних учетов птиц России и сопредельных регионов. — М., 1996.-Вып. 8-9.-60с.

233. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.-Л.: Наука, 1966. - 420 с.

234. Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1988.-208 с.

235. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л.: Наука, 1965. - 253 С.

236. Розен М.Ф. История исследования природы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1961. -96 с.

237. Розен М.Ф. Очерки и библиография исследований природы Алтая // Изв. Алтайск. отд. Географ, об-ва СССР. Барнаул, 1970. - Вып. 12. -256 с.

238. Романов А.А. Птицы плато Путорана. М.: Типография Россельхоза-кадемии, 1996. - 297 с.

239. Рудский В.В. Алтай. Эколого-географические основы природопользования. Барнаул: Изд-во АГУ, 1996. - 240 с.

240. Рудский В.В. Природопользование в горных странах (на примере Алтая и Саян). Новосибирск: Наука, 2000. - 207 с.

241. Садовничая Е.А. Радиационный режим горных лесов Сибири. Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1985. - 126 с.

242. Салищев К.А. Картоведение. М.: Изд-во МГУ, 1982. - 2-е изд.408 с.

243. Самойлова Г.С. Ландшафтная структура физико-географических регионов Горного Алтая // Ландшафтоведение: теория и практика / Вопросы географии.-Сб. 121.-М., 1982.-С. 154-164.

244. Самусев И.Ф. Материалы по промысловым птицам озера Зайсан // Ученые записки / Усть-Каменогорский пед. ин-т, 1958. Вып. 1. - С.98-144.

245. Севастьянова Л.М., Севастьянов В.В. Фёны Горного Алтая. Томск: Изд-во ТПУ, 2000. - 139 с.

246. Седельников В.П., Лапшина Е.И., Королюк А.Ю. и др. Среднемас-пггабное картирование растительности гор Южной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2005. - Т. XII. - Вып.З. - С. 939-953.

247. Селевин В.А. К орнитофауне Зайсанской котловины // Uragus, 1928. -№3-4(кн. 8).-С. 28.

248. Селевин В.А. Нахождение колпика в Уймонской степи // Uragus, 1929.-№ 1 (кн. 9).-С. 26.

249. Селевин В.А. Новые данные по распространению птиц в Западном Алтае и его предгорьях // Бюлл. Среднеазиатск. ун-та, 1935. № 13. - Вып. 21.-С. 115-126.

250. Селиверстов Ю.П. Физико-географический очерк и краткая экономическая характеристика // Геология СССР. М., 1968. - Т. XLI, Восточный Казахстан. - Ч. 1. - С. 8-17.

251. Сергеев М.Г. Эколого-географические основы мониторинга биоразнообразия // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997 - С. 90-93.

252. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука. Сибирское отд-ние, 1978. - 320 с.

253. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1979. - 190 с.

254. Станчинский В.В. Материалы по экологической географии птиц. Задачи и методы эколого-географических исследований орнитофауны. 1. Внутренние факторы // Научн. изв. Смоленск. Гос. ун-та. Смоленск, 1923. -Т. 1.-С. 41-55.

255. Станчинский В.В. Материалы по экологической географии птиц. Задачи и методы эколого-географических исследований орнитофауны. 2. Внешние факторы распространения птиц // Научн. изв. Смоленск. Гос. унта, 1926, Т. 3. - Вып. 1. - С. 65-86.

256. Стахеев В.А. Фауна и экология птиц Алтайского заповедника: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1984. - 24 с.

257. Стахеев В.А. Птицы Алтайского заповедника. Итоги инвентаризации орнитофауны в 1970-1979 годы / Научн. тр. Ассоц. енисейских заповеди, и нац. парков. Шушенское, 2000. - 192 с.

258. Стахеев В.А., Баскаков В.В., Ирисова H.JL, Ирисов Э.А. Встречи редких и слабоизученных воробьиных птиц в Алтайском заповеднике // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования. Барнаул, 1979.-С. 191-193.

259. Степанян JI.C. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьи-нообразные Passeriformes. М.: Наука, 1978. - 392 с.

260. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990.-728 с.

261. Сушкин П.П. Список и распределение птиц Русского Алтая и ближайших частей Северо-Западной Монголии с описанием новых или малоизвестных форм. JL: Изд-во АН СССР, 1925. - 79 с.

262. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1938.-Т. 1-320 с.-Т. II-435 с.

263. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. Ленингр. гос. ун-та.-Серия биол., 1959.-№9-С. 137-141.

264. Тикунов B.C. Классификации в географии: ренессанс или увядание? -М. Смоленск: Изд-во Смоленск, гуманитарн. ун-та, 1997. - 366 с.

265. Тронов М.В. Очерки оледенения Алтая. М.: Географгиз, 1949.375 с.

266. Тронов М.В. Вопросы гляцио-гидрологии Алтая // Природа и природные ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1971. - С. 3-7.

267. Трофимов В.А. Модели и методы качественного факторного анализа матрицы связи // Проблемы анализа дискретной информации. Новосибирск, 1976.-Ч. 2.-С. 24-36.

268. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л., 1980. - С. 113-115.

269. Туликова Н.В. Зоологическая картография. М.: Изд-во МГУ, 1969. -250 с.

270. Туликова Н.В. Картографирование животного населения // Итоги науки и техники. Сер. Биогеография. М., 1976. - Т. 1. - С. 98-218.

271. Туликова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 191 с.

272. Формозов А.Н. Количественный метод в зоогеографии наземных позвоночных животных и задачи преобразования природы СССР. Изв. АН СССР. - Сер. геогр., 1951. - № 2. - С. 62-70.

273. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимоотношения со средой обитания. М.: Наука, 1976. - 309 с.

274. Харвей Д. Научное объяснение в географии. М.: Прогресс, 1974.502 с.

275. Хроков В.В. Поздние встречи некоторых птиц в Усть-Каменогорске // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования. Барнаул, 1979. - С. 198-200.

276. Цыбулин С.М. Зимующие птицы некоторых ландшафтов Западного Алтая // Охрана, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края. Барнаул, 1975а. - С. 325-327.

277. Цыбулин С.М. Географическая изменчивость фаунистического состава зимнего населения птиц лесных ландшафтов // Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев, 19756. - С. 244.

278. Цыбулин С.М. Количественная характеристика осеннего населения птиц Западного Алтая// Вопросы охраны природы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1976а. - С. 46-50.

279. Цыбулин С.М. Оценка численности зимних промысловых птиц некоторых ландшафтов Западного Алтая // Вопросы охраны природы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 19766. - С. 38-39.

280. Цыбулин С.М. Географическая изменчивость населения птиц лесных ландшафтов зимой // Зоол. журн., 1977, Т. LVI, Вып. 4. - С. 588-595.

281. Цыбулин С.М. Пространственная изменчивость и организация зимнего населения птиц подтаежных лесов и северной лесостепи Приобья // VII Всесоюзная зоогеографическая конференция. М., 1979.-С. 174-176.

282. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1985. - 169 с.

283. Цыбулин С.М. Численность и размещение овсянки Годлевского на Северном Алтае // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск, 1988.-С. 260-263.

284. Цыбулин С.М. Пространственная дифференциация населения птиц Северного Алтая и ее сезонные изменения // Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействий. Барнаул, 1990. - С. 141-144.

285. Цыбулин С.М. Пространственная организация населения птиц Северного Алтая // Международная конференция "Высокогорные исследования: изменения и перспективы в XXI веке" Бишкек, 1996. - С. 224-225.

286. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая Новосибирск: Наука Сибирское отд-ние, 1999. - 519 с.

287. Цыбулин С.М. Картографические аспекты исследования территориальной изменчивости населения птиц Алтая // Сибирский экологический журнал. 2004а. -Вып.4. - С. 521-526.

288. Цыбулин С.М. Итоги и перспективы исследования населения птиц Алтая // Сибирская зоологическая конференция / Тезисы докладов. Новосибирск, 20046. - С. 201-202.

289. Цыбулин С.М., Богомолова И.Н. Численность и распределение хищных птиц на Северном Алтае // Охрана хищных птиц. М.: Наука, 1983. -С. 152-155.

290. Цыбулин С.М., Богомолова И.Н. Ресурсы охотничье-промысловых птиц Северного Алтая // Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые птицы и звери. Новосибирск, 1990. - С. 47-50.

291. Цыбулин С.М., Богомолова И.Н. Население птиц Алтайского экспериментального хозяйства СО АН СССР в гнездовой период: Карта М 1:50 ООО. // Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул, 1991. - С. 112114.

292. Цыбулин С.М., Митрофанов О.Б., Равкин Ю.С. и др. Пространственная структура и организация зимнего населения птиц гор Южной Сибири // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001а. - С. 632-633.

293. Цыбулин С.М., Митрофанов О.Б., Равкин Ю.С.и др. Пространственная дифференциация зимнего населения птиц гор Южной Сибири: основные направления и факторы // Сибирский экологический журнал, 20016. -Вып.1.-С. 35-52.

294. Цыбулин С.М., Митрофанов О.Б., Равкин Ю.С., Малков Н.П., Малков В.Н. Классификация зимнего населения птиц Алтая // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири / Мат-лы Сибирской орнитол. конф. Барнаул, 2005.-С. 223-227.

295. Цыбулин С.М., Торопов К.В., Равкин Ю.С.и др. Пространственная дифференциация летнего населения птиц российской территории Алтая: основные тренды и факторы // Сибирский экологический журнал. 2003. -Вып.З.-С. 327-347.

296. Цыбулин С.М., Торопов К.В., Равкин Ю.С.и др. Летнее распределение птиц российской части Алтая // Облж птах!в: шдходи, методики, результата / 36ipHHK наукових статей ДругоТ м1жнародно1 науково-практичноТ конференцй-Житомир, 2004. С. 135-139.

297. Челинцев Н.Г. Математические основы учета животных. М.: ГУ Центрохотконтроль, 2000. - 431 с.

298. Челинцев Н.Г., Равкин Е.С. Методы оценки плотности населения птиц по данным круговых учетов // Сибирский экологический журнал.2000.-№6.-С. 735-742.

299. Чельцов-Бебутов A.M. Вопросы зоогеографии и зоогеографических исследований // Методы географических исследований. М., 1960. -С. 231-240.

300. Чельцов-Бебутов A.M. Зоогеографическое картографирование и ландшафтоведение // Ландшафтный сборник. М., 1970. - С. 49-94.

301. Чельцов-Бебутов A.M. Зоогеографическое картографирование: Основные принципы и положения // Вестн. МГУ. Сер. 5. - География, 1976. -№ 2. -С 50-56.

302. Черкасова МБ. Юго-Восточный Алтай уникальное хранилище генофонда редких видов животных // Научные основы охраны и рационального использования животного мира. - М., 1982. - С. 75-82.

303. Чернов Ю.И. Географическая зональность и животный мир суши // Зоол. журн., 1968. Т. XLVII. - Вып. 7. - С. 973-989. - Вып. 8. - С. 11251141.

304. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. - 222 с.

305. Чернов Ю.И. Класс птиц (Aves) в арктической фауне // Зоол. журн., 1999. Т. 78. - № з. с. 276-292.

306. Чернов Ю.И., Ходашова К.С., Злотин Р.И. Наземная зоомасса и некоторые закономерности ее зонального распределения // Журн. общ. биол., 1967. Т. 38. - №2. - С. 188-197.

307. Черных Д.В., Булатов В.И. Горные ландшафты: пространственная организация и экологическая специфика. Новосибирск: ГПНТБ СО РАН, 2002.-83 с.

308. Чихачев П. Путешествие в Восточный Алтай. М.: Наука, 1974.360 с.

309. Чупахин В.М. Высотно-зональные геосистемы Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1987. - 256 с.

310. Шадрина В.И. Автоматическая классификация в эколого-географических исследованиях (принципы и реализация): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1983.-20 с.

311. Шеннон К. Математическая теория связи // Работы по теории информации и кибернетике. М., 1963. - С. 243-332.

312. Шишкин B.C. Факторы, обеспечивающие видовое разнообразие птиц и группировку их в сообщества // Матер. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. -Минск, 1991.-Ч. 1.-С. 23-24.

313. Шор E.JI. Птицы южной тайги Западной Сибири (межгодовые отличия численности и пространственная организация населения): Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. - 26 с.

314. Шор E.JL, Равкин Ю.С. Численность птиц южной тайги Западной Сибири в конце 60-х и в начале 90-х годов //Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. Екатеринбург - Курган, 1995. - С. 107-115.

315. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики / Фауна СССР. Птицы. Т. 1. - Вып 2. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. -156 с.

316. Щербаков Б.В. Птицы Западного Алтая: Автореф. дис. канд. биол. наук.-М., 1986.-22 с.

317. Щербаков Б.В. Орнитологические находки в горной части Восточного Казахстана // Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах. Фрунзе, 1989. - С. 113-115.

318. Щербаков Б.В. Птицы за окном. Усть-Каменогорск: Мин. печати и массовой информации Республики Казахстан, 1996. - 144 с.

319. Энциклопедический словарь географических терминов. М.: Советская энциклопедия, 1968. - 438 с.

320. Юдкин В.А. Птицы подтаёжных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. - 488 с.

321. Яблонский Н.И. На Алтае // Природа и охота, 1902. №1. - С. 32-40; №4. - С. 37-51; №10. - С. 14-24; №11. - С. 33.

322. Яблонский Н.И. На Алтае // Природа и охота, 1903. №3. - С. 45-56.

323. Яблонский Н.И. Озеро Марка-Куль // Природа и охота, 1907. №10. -С. 1-14; №11.-С. 1-8; № 12.-С. 1-10.

324. Яблонский Н.И. Охотничьи и промысловые звери и птицы Южного Алтая // Охота, 1914. № 2. - С. 7-38.

325. Changing landscapes: an ecological perspective. / I.S. Zonneveld and R. T. T. Forman (eds). New York: Springer-Verlag, 1989. - 286 pp.

326. Dzwonko Z. Application of Jaccard's and Sorensen's formulas in numerical comparison and classification of phytosociological records. Zesz. nauk. V.J. Pr. bot., 1978. - № 6. - P. 23-38.

327. Ernst S. Funf Wochen im Altai. Teil 1. // Ornithol. Mitt. 1991a. - 43. -S 303-308.

328. Ernst S. Uber den Gesang der Weidenmeise Par us montanus im ostlichen Altai//Monticola, 1991b.-№ 6. -S. 178-182.

329. Ernst S. Waldlaubsanger (Phylloscopus sibilatrix) im Altai // Ornithol. Mitt., 1991c.-№ 43.-S. 174-178.

330. Ernst S. Funf Wochen im Altai. Teil 2. // Ornithol. Mitt., 1992a. № 44. -S. 247-250.

331. Ernst S. Zur Vogelwelt des ostlichen Altai // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1992b. - № 68. - Suppl.: Ann. Ornithol. - 16. - S. 3-59.

332. Ernst S. Uber die Balz der Einsiedlerbekassine (Gallinago solitaria) II Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1994a. - № 70. - Suppl.: Ann. Ornithol. - 18. - S. 1530.

333. Ernst S. Zur Hohenverbreitung der Wacholderdrossel Turdus pilaris im zentralen Altai I I Monticola, 1994b. № 7. - S. 116-117.

334. Ernst S. Zweiter Beitrag zur Vogelwelt des ostlichen Altai // Mitt. Zool. Mus.-Berlin, 1996.-№72.-Suppl.: Ann. Ornithol. 20. - S. 123-180.

335. Ernst S. Zur Hohenverbreitung des Tupfelsumpfhuhns Porzana porzana im russischen Altai // Monticola, 2001a. № 8. - S. 241-245.

336. Ernst S. Wenig bekannte Vogel kurz vorgestellt: Der Buschspotter (Hippo-lais caligata) II Falke, 2001b. № 48. - S. 114-117.

337. Ernst S. Mausebussard Buteo b. vulpinus und Hochlandbussard Buteo hemilasius in den Hochlagen des russischen Altai // Ornithol. Mitt., 2003a. -№ 2.-S 40-46.

338. Ernst S. Gallinago solitaria Hodgson, 1831 Einsiedlerbekassine // Atlas der verbreitung palaearktischer Vogel. 2003b. - № 20. - S. 1-16.

339. Ernst, S. Der Birkenzeisig Carduelis flammea als Brutfogel im russischen Altai // Monticola, 2004a. № 9. - S. 193-200.

340. Ernst S. Am Brutplatz der Einziedlerbekassine Gallinago solitaria im russischen Altai // Limicola, 2004b. № 2. - S. 65-99.

341. Ernst S. & Hering J. Dritter Beitrag zur Vogel welt des ostlichen Altai (Ge-biet Mongun-Tajga) // Faun. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 2000. - № 22. -S. 117-181.

342. Finsch O. Reise nach West-Sibirien im Jahre 1876 // Wiss. Ergebn. Verh. zool. bot. Gesellsch. - Wien, 1879. - 29 S.

343. Grabovski M.A., Ravkin Yu.S., Bobkov Yu.V.,Tzybulin S.M., Vartapetov L.G.& Zhukov V.S. Changes of the bird community of Novosibirsk Scientific Center from 1963 to 1995 //Vogelwelt, 1999.-Vol. 120.-Suppl.: 105-109.

344. Grabovski M.A., Tsybulin S.M., Malkov V.N., Malkov N.P. Bird communities of Russian South-Eastern Altai. // The Ring, 1999a. Vol. 21. - № 1. -P. 143.

345. Grabovski M.A., Tzybulin S.M., Malkov V.N., Malkov, N.P. Bird communities of Russian South-Eastern Altai // 2nd Meeting of the European Orni-tologists Union.-Gdansk, 1999b.-P. 143.

346. Grabovski M.A., Tsybulin S.M., Malkov V.N., Malkov N.P. Bird diversity of Russian South-Eastern Altai // First international conference on mountain biodiversity. Rigi-Kaltbad (Schwitzerland), 2000. - P. 5.

347. Gretton A. Conservation of the slender-billed curlew. ICBP, 191. Cambridge, 1991.-159 pp.

348. Hayne D. W. An examination of the strip census methods for estimating animal populations // The journal of wildlife Management, 1949. V. 13. - № 2. -P. 145-157.

349. Jaccard P. Lois de distribution florale dans la zone alpine. Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat., 1902. - Vol. 38. - P. 69-130.

350. Jacobi A. Tiergeographie. Berlin-Leipzig: Vereinigung wissen-schaftlicher Verleger Walter de Vinter & C°, 1919. - 153 S.

351. Japp W.B. The theory of line transects // Bird study, 1956. V. 3. - № 2.

352. Kerr J.T., Packer L. Habitat heterogeneity as a determinant of mammal species in high-energy regions // Nature, 1997. V. 385. - P. 252-254.

353. Koskimies P. Birds as a tool in environmental monitoring // Ann. zool. fenn. -1989. 26. - №3. - P. 163-166.1.ck D. Population studies of birds. Oxford: Clarendon press, 1966. -341 pp.

354. Martens M., Ernst S. & Petri B. Reviergesange ostasiatischer Wei-denmeisen Par us montanus und ihre mikroevolutive Ableitung // J. Ornithol., 1995.-№ 136.-S. 367-388.

355. Noss R.E. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchial approach // Conserv. Biol. -1990. Vol. 4. - P. 355-364.

356. Noss R.E. Hierarchical indicators for monitoring changes in biodiversity // G.K. Meffe, C.R. Carroll. Principles of conservation biology. Sunderland, Massachusetts: SinauerPubl. - 1994. - P. 79-80.

357. Palmgren P. Quantitative Untersuchungen tiber die Vogelfauna in den Waldern Sudfinnlands, mit besonderer Beriicksichtigung Alands. Acta Zo-ologica Fennica, 1930. - Vol. 7. - 218 pp.

358. Pianka E. R. Latitudinal gradients of species diversity: A review of concepts // American Naturalist, 1966. -№ 100. P. 33-46.

359. Robinson A.H., Morrison J.L., Muehrcke P.C. et all. Elements of Cartography. New York: John Wiley & Sons, 1995. - 6th ed. - 674 pp.

360. Rotenberry J.T. Component of avian diversity along a multifactorial climatic gradient // Ecology, 1978. V. 59. - № 4. - P. 693-699.

361. Sauer S.O. The problem of land classification // Annals. Association of American Geographers, 1921. № 11. - P. 3-16.

362. Schmarda L. K. Die geographische Verbreitung der Tiere. -Wien: Verlag Gerold und Sohn, 1853.-755 S.

Информация о работе

Цыбулин, Сергей Михайлович
доктора биологических наук
Новосибирск, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы