Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временная организация населения птиц Центрального Алтая
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная организация населения птиц Центрального Алтая"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Сибирское отделение ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ
На правах рукописи
Бочкарева Елена Николаевна
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ
03.00.08-зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Новосибирск - 2005
Работа выполнена в Горно-Алтайском государственном университете
НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: доктор биологических наук, профессор,
ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Уральский государственный университет
им. A.M. Горького
Защита диссертации состоится 29 марта 2005 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 по присуждению ученых степеней в Институте систематики и экологии животных СО РАН.
Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять в Диссертационный совет по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, факс: (383-2) 170-973, e-mail: zm@eco.nsc.ru, Институт систематики и экологии животных СО РАН.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.
заслуженный деятель науки Российской Федерации Ю.С. Равкин; кандидат биологических наук С.Г. Ливанов
ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук
В.М. Ефимов;
кандидат биологических наук, доцент Т.К. Блинова
Автореферат диссертации разослан « > февраля 2005 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
доктор биологических наук, профессор
А.Ю. Харитонов
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия и путей его сохранения - одно из фундаментальных направлений современных биологических исследований (Флинт, Курочкин, 2001; Флинт и др., 2002). В его рамках приоритетным считается инвентаризация биоты и выделение структурных особенностей сообществ в конкретных природных условиях с учетом их видового состава, численности, биомассы и других параметров (Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992). Информация об организации сообществ имеет не только несомненную познавательную, но и прикладную ценность, поскольку охрана и рациональное использование животного мира невозможны без географического и долговременного мониторинга, а также прогноза на этой основе возможных антропогенных изменений в структуре сообществ (Соколов и др., 1978; Сыроечковский, Рогачева, 1978; Соколов, Сыроечковский, 1986). Выявление структурных особенностей пространственной изменчивости сообществ, ввиду трудоемкости работ, целесообразно проводить по наиболее изученным, достаточно разнообразным и, в то же время, одновременно учитываемым группам животных. Из наземных позвоночных этим требованиям отвечает класс птиц (Кузякин В., 1993).
В последние несколько десятилетий исследования пространственной неоднородности населения птиц получили широкое распространение, но еще недостаточно полно представлены географически. Внутригодовая динамика орнитокомплексов изучается реже, а среди появившихся работ лишь немногие посвящены оценке связи сезонной аспективности населения птиц и сезонной ритмики природы. Поэтому до сих пор актуально выявление регионального пространственного и сезонного разнообразия орнитокомплексов, а также иерархии природных и антропогенных факторов среды, определяющих его неоднородность.
Алтай отнесен к авифаунистически хорошо изученным регионам (Исаков, 1982). Фаунистические сведения по птицам Центрального Алтая приведены в работах Н.П. и В.Н. Малковых, В.И. Беликова (Малков Н., Беликов, Малков В., 1983; Малков Н., Малков В., 1983; Беликов, Малков В., 1985). Отдельные аспекты пространственной неоднородности летних орнитокомплексов Центрального Алтая рассмотрены в публикациях Ю.С. Равкина (1980), Н.П. Малкова (1986) и С.Г. Ливанова с коллегами (1990, 1991, 1995). Анализ пространственной организации населения птиц центрально-алтайской провинции проведен Н.П. Малковым и Ю.С. Равкиным (1985), со времени опубликования которого минуло двадцать лет. Его основой послужили результаты учетов птиц, проведенные, преимущественно, в конце шестидесятых и семидесятые годы двадцатого века. За прошедший период накоплен материал, превышающий ранее рассматриваемую выборку по количеству и разнообразию обследованных местообитаний более чем в 2,5 раза. При этом обследованы многие ранее не изученные участки Центрального Алтая. С той поры значительно усовершенствованы математический аппарат и аналитическая схема обработки. Стремительное развитие компьютерной техники и программного обеспечения (в том числе геоинформационных
технологий) весьма расширили технические возможности анализа и оформления полученных представлений. Описание внутригодовой динамики орнитокомплексов, основанной на круглогодичных- учетах, до сих пор не проведено не только для Центрального, но и для Алтая в целом.
Сочетание перечисленного предопределило актуальность рассмотрения пространственно-временной дифференциации летнего населения птиц Центрального Алтая и выявления определяющих ее факторов.
Цель и задачи исследования. Цель исследований - выявление особенностей пространственно-временной организации населения птиц Центрального Алтая. Поставленная цель предопределила необходимость решения следующих задач:
- разработку региональной эколого-географической классификации видов по сходству их пребывания и распределения;- анализ межсезонной и межгодовой изменчивости пространственной неоднородности населения;
- выявление пространственно-временной аспективности населения птиц;
- составление карт пространственной неоднородности летнего населения птиц;
- выявление пространственно-типологической структуры летнего населения птиц и основного набора факторов ее определяющих.
Научная новизна работы. Впервые для Алтайской горной области получены данные по обилию, распределению и пребыванию птиц, охватывающие все сезоны года и оценена их межгодовая изменчивость; проведен картографический анализ изменения населения птиц в течение летнего периода. Впервые для Центрального Алтая выявлен общий характер сезонной аспективности населения птиц. Установлено, что изменения облика орнитокомплексов среднегорий в большей мере обусловлены пространственными различиями и меньше - сезонным развитием природы. Отмечена высокая стабильность сезонных аспектов населения птиц разных лет. Впервые для Центрального Алтая проведена пространственно-временная классификация населения птиц и дана количественная оценка силы связи территориальной неоднородности орнитокомплексов и изменчивости факторов среды.
Практическое значение. Полученные данные послужили основой для организации мониторинга изменений населения птиц в биосферном заповеднике «Катунский», планирования рекреационных мероприятий на территории биосферного полигона и оптимизации мер по охране редких птиц в целом на территории Усть-Коксинского района. Сведения о птицах включены в тематику лекций при проведении просветительских мероприятий среди населения и преподавании экологии в школе. По материалам диссертации составлены орнитологические картосхемы по редким видам заповедника и прилежащих территорий. Составленная ГИС-база данных для населения птиц Центрального Алтая может использоваться при прогнозах и оценке ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов. Полученные материалы переданы в банк данных коллективного пользования
ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации представлены и доложены на научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), на IV региональной научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1999), на научной конференции «Заповедники и экологические аспекты природопользования» (Усть-Кокса, 2001), на ежегодной международной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001-2004), на международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002), на XXXVII научно-практической конференции преподавателей и студентов (Горно-Алтайск, 2002), на сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004). По материалам диссертации опубликовано 14 работ.
В 2001-2003 гг. исследования поддержаны РФФИ по проекту 01-04-49682 «Пространственно-временная динамика разнообразия наземных позвоночных Центрального Алтая». Кроме того, в 2002 г. - по проекту № 277 шестого конкурса научных проектов молодых ученых РАН по фундаментальным и прикладным исследованиям: «Изучение пространственной изменчивости населения птиц аридных высокогорий», и по междисциплинарному проекту интеграционных программ фундаментальных исследований СО РАН № 10 «Изучение, сохранение и восстановление биоразнообразия на популяционном, видовом и экосистемном уровнях на территории Урала и Сибири, включая районы Субарктики».
Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и приложения, общий объем - 263 машинописных страницы, из них текст - 193 страницы. Работа иллюстрирована 28 рисунками и содержит 31 таблицу, из которых 19 вынесено в приложение. Список использованной литературы включает 243 названия, в том числе 21 на иностранных языках.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Населению птиц различных местообитаний среднегорий Центрального Алтая свойствен близкий характер внутригодовой аспективности. Межгодовые отличия сезонной динамики облика орнитокомплексов, преимущественно, невелики и за счет инвазионных видов значимо проявляются лишь в зимнее время.
2. Природно-антропогенные условия Уймонской межгорной котловины обусловливают почти кругообразную (а не эллипсовидную, как в других регионах бореальной зоны) внутригодовую изменчивость сообществ птиц не только в антропогенных, но и в природных местообитаниях.
3. Несмотря на наличие значительных по площади среднегорных лесостепных ландшафтов, наиболее представительно на Центральном Алтае население птиц лесного типа, который включает в себя лесостепные орнитокомплексы.
4. Основу населения птиц гольцового пояса склонов южной экспозиции на Центральном Алтае составляют не высокогорные, а широко распространенные виды.
ГЛАВА 1. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1. Краткая природно-географическая характеристика района работ
Раздел составлен по литературным источникам.
1.2. Места и сроки работ, методы исследований и объем собранных
материалов
Пространственно-временная организация населения птиц выявлена на основе круглогодичных учетов в среднегорных ландшафтах, а пространственная - на основе летних материалов по всей центрально-алтайской провинции. Круглогодичные учеты птиц проведены в окрестностях с. Усть-Кокса (Усть-Коксинский район, Республика Алтай) на постоянных маршрутах в семи местообитаниях в пределах среднегорий. В горно-долинных березовых и среднегорных лиственничных лесах, среднегорных степях, горно-долинных сенокосах (по залежам), крупном горно-долинном поселке (Усть-Кокса) и р. Катунь птицы учтены с начала декабря 1998 по конец ноября 1999 г., а в среднегорных лиственнично-березовых лесах в течение трех лет - с начала декабря 1998 по конец ноября 2001 г. Кроме того, с 16 мая по 31 августа 2000 или 2001 г. обследованы двадцать местообитаний, охватывающих основное ландшафтное разнообразие самой высокогорной части центрально-алтайской провинции - Катунского хребта. В каждом местообитании суши с двухнедельной повторностью пройдено в совокупности по 5 км маршрутных учетов. На водоемах в бесснежный период года протяженность маршрутов составляла 10 км. В зимнее время учеты проведены по незамерзающим притокам р. Катунь, по 8 км каждые полмесяца. Суммарная протяженность маршрутных учетов птиц в 27 местообитаниях составила 1760 км. Всего за время работ зарегистрировано 150 видов птиц.
Пересчет результатов учетов на площадь произведен по среднегрупповым дальностям обнаружения (Равкин, 1967; Ливанов, Равкин, 2001). Помимо собственных материалов, для оценки пространственной неоднородности летних орнитокомплексов Центрального Алтая, использованы имеющиеся в банке данных лаборатории зоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН результаты учетов в 129 местообитаниях (в первой половине лета - 96, во второй - 103), суммарная протяженность которых составила около 2500 км, а количество зарегистрированных видов - 239.
Названия птиц даны по «Каталогу птиц СССР» (Иванов, 1976), за исключением маскированной трясогузки, краснозобого и чернозобого дроздов, которых мы, вслед за Л.С. Степаняном (2003), считаем самостоятельными видами. Типы фаун птиц приведены по Б.К. Штегману (1938), с рядом уточнений. Для расчета биомассы, принадлежности к трофическим группам и ярусного распределения использованы сведения из монографии «Птицы Советского Союза» (1951-1954). Показатели биомассы вычислены как
суммарная сырая масса всех особей, приходящихся на 1 км2. Количество энергии, трансформируемой населением птиц, подсчитано по формулам зависимости метаболизма от массы тела и температуры воздуха (Гаврилов, 1977). Сведения о среднемесячных температурах воздуха взяты из Климатического атласа СССР (1960). При описании обилия птиц использована шкала балльных оценок А.П. Кузякина (1962). К доминантам отнесены виды, доля которых составила не менее 10% от суммарного обилия всех составляющих сообщество особей, а фоновыми - имеющие обилие не менее 1 особи/км2. Лидерами считались первые три вида, преобладающие по обилию. Сведения по сезонным явлениям природы за 1998-2001 гг. собраны соискателем и И.В. Кашкан, составителем фенологических разделов Летописи природы государственного природного биосферного заповедника «Катунекий». Все расчеты проведены с использованием программ банка данных лаборатории зоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН. При классификации населения и видов по сходству распределения и пребывания птиц, выявлении сезонных аспектов, пространственно-временной структуры и организации населения птиц использованы методы многомерного факторного анализа, традиционно используемые в подобных работах (Терентьев, 1959; Куперштох, Трофимов, 1974, 1975; Трофимов, 1976, 1978; Ефимов, Галактионов, Дорощенко, 1978; Равкин, Куперштох, Трофимов, 1978; Ефимов, Равкин, 1980; Трофимов, Равкин, 1980; Равкин, 1984). В качестве меры сходства использован коэффициент Жаккара (Jaccard, 1902) для количественных признаков (Наумов, 1964).
Легенды карт летнего населения птиц Центрального Алтая составлены на основе автоматической классификации (кластерного анализа) орнитокомплексов по матрицам сходства. За картооснову принята ландшафтная карта, разработанная Г.С. Самойловой (Алтайский край, 1978). Электронный вариант в масштабе 1:1 000 000, распространяемый на компакт-диске «Геоинформационной системы Алтае-Саянского экорегиона» (2001 г.) составлен и оформлен по авторскому макету Г.С. Самойловой A.B. Веселовским, А.Н. Платэ и Т.М. Махановой в Лаборатории геоинформатики Института геологии рудных месторождений РАН при финансовой поддержке Всемирного фонда дикой природы (WWF).
Организация и проведение полевых исследований были бы невозможны без содействия заместителя директора по науке заповедника «Катунский» М.Ю. Пальцына, государственных инспекторов заповедника А.Н. Микова, A.A. Казанцева, П.Е. Суртаева, А.К. Кизилова и сотрудников научного отдела И.В. Кашкан, Е.Ю. Диева, Л.В. Байлагасова и A.C. Клепикова. Ряд замечаний по тексту диссертационной работы высказал П.Ю. Малков. На разных этапах работы автору оказывали помощь все сотрудники лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Обучение работе с пакетом программ банка данных проведено И.Н. Богомоловой и Л.В. Писаревской. Всем вышеназванным коллегам, а также К.В. Торопову, Ю.В. Бобкову, В.В. Брунову, Л.Г. Вартапетову, A.A. Варшавскому, М.А. Грабовскому, H.H. Дроздову, И.В. Кузикову, В.Г. Никитину, И.В. Покровской, Г.М. Тертицкому и Л.А. Хляп,
предоставившим возможность использования своих данных для обобщающих расчетов, я выражаю искреннюю признательность. Особую благодарность я хочу выразить руководителям диссертационного исследования д.б.н., проф. Ю.С. Равкину и к.б.н. С.Г. Ливанову за предоставление личных данных, помощь в планировании и организации исследований, предложения и замечания по вариантам анализа и написанию работы.
ГЛАВА 2. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ 2.1. Классификация видов по сходству пребывания и распределения
Общие черты пространственно-временного распределения выявлены для 120 видов птиц, отмеченных в среднегорьях Центрального Алтая. Характер их пребывания и распределения отражается следующей классификационной схемой.
I. Птицы, предпочитающие природные ландшафты: 1 - преимущественно облесенные местообитания (спорадически в течение круглого года — рябинник, седоголовый щегол), среди них: 1.1- лиственничные леса, только:
1.1.1 - в холодное время года (седой дятел, свиристель),
1.1.2 - в теплое время года (серая славка),
1.1.2.1 — особенно в конце весны (кукушка, красноспинная горихвостка, садовая славка); 12 - лиственнично-березовые и березовые леса (спорадически в течение круглого года - белоспинный и трехпалый дятлы),
1.2.1 - особенно зимой (большой пестрый дятел, сойка),
1.2.1.1 - а также осенью (ополовник, пухляк, поползень, чечетка*,
снегирь);
1.2.2 - только на пролете и в гнездовое время, преимущественно:
1.2.2.1 - весной и в первой половине лета (вяхирь, глухая кукушка, малый пестрый дятел**, пересмешка, малая мухоловка, зяблик, чечевица, иволга), 1.2.2.1.1 - а также в начале осени (могильник, плешанка, чернозобый дрозд**, белошапочная овсянка),
1.2.2.2 - летом (лесной конек, горихвостка-лысушка, деряба, садовая
камышевка, славка-завирушка, теньковка, бурая и зеленая пеночки, серая и сибирская мухоловки, московка), особенно:
1.2.2.2.1 - в первой половине (пищуха**, зеленушка),
1.2.2.2.2 - во второй половине (весничка, зарничка);
* - только в холодное время года;
** - здесь и далее отмечен изредка в остальное время года.
13 - лиственнично-березовые леса (изредка в течение года - чиж, щур,
клест-еловик, кедровка), 1.4 - березовые леса, 1.4.1 -только в теплое время года,
1.4.1.1 - только в начале лета (зеленый конек, серый снегирь),
1.4.1.2 - преимущественно осенью (черный дятел**, певчий дрозд);
2 - птицы, предпочитающие преимущественно открытые каменистые
местообитания с участием кустарников (спорадически в течение круглого года - щегол):
2.1 - сенокосы (по залежам),
2.1.1 - только в теплое время года (канюк**, беркут**, чеглок, сапсан, полевой жаворонок, галка, грач), особенно:
2.1.1.1 -весной (черный коршун, дербник, балобан***, чибис),
2.1.1.2 - летом (черный аист, перепел, красавка, городская ласточка,
дубровник),
2.1.1.2.1- только в начале лета (клинтух, золотистая щурка);
2.2 - степи,
2.2.1 - только в теплое время года (удод, каменка-плясунья, каменка,
садовая овсянка), 2.2.1.1 - летом (горихвостка-чернушка),
2.2.1.1.1 - а также сенокосы и лиственничные леса (пустельга,
варакушка, коноплянка),
2.2.1.1.2 - только в первой половине лета,
2.2.1,1.2.1 - а во второй половине лета сенокосы (вертишейка, жулан, черноголовый чекан),
2.2.1.2-осенью,
2.2.1.2.1 -только в начале (кобчик, горный конек),
2.2.1.2.2 - преимущественно в конце (рогатый жаворонок);
2.2.2 - в холодное время,
2.2.2.1 - а также лиственничные леса (овсянка Годлевского, юрок);
3 - птицы, предпочитающие преимущественно реки:
3.1 - поверхность и толщу воды и воздушное пространство над ней, только:
3.1.1 - весной и в первой половине лета (кряква, шилохвость, чирок-
трескунок, полевой лунь****),
3.1.2 - летом (береговая ласточка),
3.1.2.1 - в начале (огарь),
3.1.2.2 - преимущественно в конце (большой крохаль),
3.1.3 - осенью (чирок-свистунок, черныш);
3.2 —берега рек,
3.2.1 -преимущественно в осенне-зимне-весеннее время (оляпка),
*** - еще и ранней весной;
**** -только на весеннем пролете.
3.2.2 - только на пролете и в гнездовое время, преимущественно:
3.2.2.1 - весной и в первой половине лета (дупель, желтоголовая
трясогузка),
3.2.2.1.1 - а также сенокосы весной и поселки во второй половине лета (горная и маскированная трясогузки),
3.2.2.2 -летом (серый журавль, перевозчик),
только:
3.2.2.2.1 - в начале (белая трясогузка),
3.2.2.2.2 - в конце (серая цапля, круглоносый плавунчик).
И. Птицы, предпочитающие поселки (преимущественно круглый год - сизый голубь, большая синица, обыкновенная овсянка, домовый и полевой воробьи, сорока, черная ворона и ворон; эпизодически - дубонос и серая ворона; осенью - скворец).
Единично встреченные тетеревятник, перепелятник и большая горлица из-за неясности характера предпочтения, не отнесены ни к одному из таксонов.
Пространственная неоднородность местообитаний для птиц исследуемого региона имеет большее значение, чем внутригодовая ритмика природы (при изначальном объединении по пространственному предпочтению снимает 13% дисперсии, по сезонам - 3%). Преимущественно леса предпочитают 52 вида птиц (43%), открытые местообитания - 36 (30%), реки - 18 (15%), поселки - 11 (9%). Составленная классификация видов по сходству их пребывания и распределения объясняет 37% дисперсии (коэффициент корреляции - 0,61). Больше половины лесных птиц встречаются в лиственнично-березовых и березовых лесах, в основном, в летнее время. Видов, обитающих в этих лесах, преимущественно в осеннее и зимнее время в три-шесть раз меньше. Птицы открытых пространств почти в равном количестве предпочитают в теплое время года, как сенокосы, так и степи. Виды, характерные для поселков их предпочитают, преимущественно, круглый год. За исключением зимующей оляпки, специфичная группа предпочтения рек формируется, преимущественно в весенне-летнее время.
Приведенная классификация видов птиц по сходству пребывания и распределения отражает преобладающее значение в дифференциации их распределения трех градиентов: облесенности, обводненности и застроенности. Меньшее значение имеют состав лесообразующих пород, закустаренность, сенокошение и сезонное развитие природы (теплообеспеченность).
2.2. Типичные представители таксонов классификации видов по сходству пребывания и распределения
В разделе приведены повидовые очерки одиннадцати наиболее типичных представителей каждого из таксонов классификации до подтипа включительно.
ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ 3.1. Общий характер сезонной аспективности 3.1.1. Границы сезонных аспектов
Рассмотрены сроки и причины проявления границ сезонных аспектов орнитокомплексов каждого из семи местообитаний среднегорий Центрального Алтая в течение одного полного учетного года. Аспективность их населения сходна. Проведение расчетов по данным собранным во всех местообитаниях в среднем с учетом соотношения площадей показало идентичность рассчитанных и принятых общих границ.
3.1.2. Межгодовая изменчивость границ сезонных аспектов
Для выявления устойчивости границ сезонных аспектов населения птиц среднегорий Центрального Алтая по годам проведены трехлетние исследования в лиственнично-березовых лесах. Вначале выявление границ сезонных аспектов проведено отдельно по каждому году, а затем - по всему трехлетнему ряду данных. При этом большинство границ всех лет совпадают или близки по срокам прохождения, что говорит о ежегодной повторяемости сезонных явлений в жизни птиц, т.е. схожести общего характера сезонной аспективности по годам.
Проведенный анализ характера сезонной аспективности населения птиц в различных местообитаниях и в разные годы позволил выявить в качестве общих для центрально-алтайских среднегорий восемь сезонных периодов:
1 - относительной зимней стабилизации (с первой половины декабря по середину января);
2 - зимних кочевок (с середины января по середину февраля);
3 - предвесенних кочевок на фоне прилета и начала пролета (с середины февраля по конец марта);
4 - массового прилета и пролета (апрель);
5 - гнездования на фоне окончания прилета, пролета и местных перемещений (с мая по середину июля);
6 - послегнездовых кочевок (с середины июля по конец августа);
7 - отлета и осеннего пролета (с начала сентября по середину октября);
8 - окончания пролета и предзимних миграций (с середины октября по конец ноября).
Сравнение границ сезонных аспектов населения птиц со сроками наступления и продолжительностью фенологических сезонов свидетельствует о несовпадении границ изменений населения птиц и общего хода сезонного развития природы, в том числе динамики климатического режима (рис. 1).
Так, формирование аспектов массового весеннего прилета и пролета, а также отлета и осеннего пролета запаздывает по отношению к соответствующим фенологическим сезонам весны и осени. Аспекты гнездования и предзимних миграций напротив, соответственно, опережают наступление летнего и зимнего сезонов. Подобное несовпадение объясняется неустойчивостью погодных условий весной, краткостью благоприятного для
Относительной зимней стабилизации Зимних кочевок Предвесенних кочевок на фоне прилета и начала пролета Кассового прилета и пролета Гнездования на фоне окончания прилета, пролета и местных перемещений Послегнездо-вых кочевок Отлета и осеннего пролета Окончания пролета и предзимних миграций
Глубокая зима о> 1 00 «о ф £ Первовесенье Пестрая весна \ Гмая весна! | Залегая ввсна| ш л € 1 'О ф а- Лето Начальная осень Глубокая осень Предзимье Ф л 1 г со £ Глубокая зима
Зима Весна Лето Осень Зима
I декабрь I январь I февраль I март I апрель I май I июнь I июль I август I сентябрь I октябрь I ноябрь
Рис. 1. Принятые границы сезонных аспектов населения птиц среднегорий Центрального Алтая сравнении с фенологическими сезонами года.
гнездования летнего времени, в течение которого птицам необходимо вырастить птенцов. В осеннее время птицы еще держаться на местах гнездования в связи с наличием в достаточном количестве кормов и более ранним, по сравнению со сроками наступления фенологической зимы, отлетом перелетных птиц, стремящихся покинуть места гнездования до зимних холодов.
Также как в тугаях Мургаба и Теджена (Козлов А., 1988), в среднегорьях Центрального Алтая наиболее значимая весенняя граница проходит не в середине апреля, а раньше на две недели - между мартом и апрелем. Это отличает Центральный Алтай от подмосковных смешанных лесов (Равкин Е., 1985), северной лесостепи Приобья (Цыбулин, 1985), города Новосибирска (Козлов Н., 1988) и южной тайги Среднего Урала (Ливанов, 2002), где основные весенние изменения облика населения птиц отмечены в середине апреля. Смещение границы на полмесяца в среднегорьях Центрального Алтая определяется спецификой набора местообитаний, представленных открытыми местообитаниями и лесами паркового характера. Снеготаяние в открытых и мозаичных местообитаниях идет интенсивнее и заметно раньше, по сравнению с лесами, например южной тайги. Более ранние весенние границы в таких биотопах отмечены многими исследователями (Цыбулин, 1985; Козлов А., 1988; Ливанов, 1995).
Самые значимые осенние изменения в среднегорьях Центрального Алтая происходят между августом и сентябрем, в южной тайге Среднего Урала и в лесостепи Приобья - в середине сентября, в подмосковных смешанных лесах и тугаях Мургаба и Теджена - в середине октября. Сравнение сроков прохождения осенней границы и отдельных феносезонов, показало, что в среднегорьях Центрального Алтая она приходится на начальную осень, а в южно-таежных лесах Среднего Урала и лесах Подмосковья - на конец глубокой осени (Ливанов, 2002). Более раннее прохождение этой границы в среднегорьях Центрального Алтая связано с ранним похолоданием в Сибири и в горах в частности.
В отличие от смешанных лесов Подмосковья и тугаев Туркмении, в среднегорьях Центрального Алтая период зимних кочевок сменяет аспект зимней стабилизации, что объясняется поздней массовой прикочевкой зимующих птиц (свиристеля, овсянки Годлевского, юрка и чечетки).
Меньшее количество аспектов в крупных поселках Центрального Алтая, нежели в окружающих природных местообитаниях, подтверждает выявленную ранее тенденцию об их снижении по мере усиления урбанизации (Равкин Е., 1993; Ливанов, 2002).
3.2. Количественная характеристика населения птиц среднегорий
Центрального Алтая 3.2.1. Сезонные и внутрисезонные изменения орнитокомплексов
Приведены сведения по динамике суммарного обилия и видового богатства по исходным и усредненным по аспектам данным, а также по биомассе, количеству трансформируемой птицами энергии и фаунистическому составу их населения в обследованных местообитаниях.
3.2.2. Межгодовые изменения населения птиц
По материалам трехлетних круглогодичных наблюдений оценены межгодовые особенности сезонной динамики основных суммарных показателей птиц лиственнично-березовых лесов среднегорий Центрального Алтая.
Межгодовая изменчивость двухнедельных показателей плотности населения и видового богатства принципиально близка. Значимые отличия прослежены, преимущественно, в зимнее время и обусловлены инвазиями зимующих птиц (свиристель, чечетка, клест-еловик и щур). Отличия, как и в северной лесостепи Приобья (Цыбулин, 1985) и Северо-Восточном Алтае (Равкин Ю., 1973; Граждан и др., 2000), видимо, обусловлены непостоянством погодных условий разных лет, а также урожаем ягод и семян хвойных.
3.3. Внутригодовая динамика орнитокомплексов
Замкнутая кривая годичного цикла изменений орнитокомплексов всех обследованных лесных местообитаний среднегорий Центрального Алтая, имеет форму близкую к окружности, что в общем виде отражает малое сходство, как летних и зимних, так и весенних и осенних вариантов населения птиц между собой. В смешанных лесах Подмосковья и южной тайге Среднего Урала (Равкин Е., 1985; Ливанов, 2002) эллипс годовых изменений сильно уплощен, что говорит о значительном сходстве облика весенних и осенних орнитокомплексов.
Изменения орнитокомплексов остальных местообитаний центрально-алтайских среднегорий представимы в виде окружности с выклиниванием весенне-летних (открытые местообитания и поселки) или позднеосенне-зимне-ранневесенних (реки) вариантов населения. Большая часть года определяется постепенностью и равнозначностью изменений, которая в открытых урочищах определяется постоянным присутствием черной вороны, сороки, а также кочующих в поисках корма - снегирей, полевых воробьев, седоголовых щеглов и обыкновенных овсянок. Относительно высокие показатели суммарного обилия и видового богатства зимой в этих местообитаниях определяются обилием кормов, вследствие близости поселка и преобладанием свободных от снега участков, которые используются под пастбища, а также свалки пищевых отходов. В поселках равнозначность изменений большей части года определяется стабильным пребыванием с высокой численностью сизого голубя, полевого и домового воробьев. Весенне-летнее "выклинивание" в открытых урочищах связано с появлением весной и исчезновением к концу лета или в
начале осени перелетных и достаточно многочисленных видов (полевой жаворонок, каменка, перепел, черноголовый чекан и др.), а в поселках -маскированной трясогузки и отчасти скворца, а также увеличением обилия домового воробья и уменьшением у сизого голубя, большой синицы, полевого воробья и сороки, вследствие внутриландшафтного перераспределения. Население птиц рек холодного периода (с середины октября по середину марта) определяется наличием единственного зимующего вида - оляпки и «выклинивается» из общей конфигурации. Смена облика остальных вариантов населения птиц в течение года, вследствие постепенности изменений, описывается окружностью.
ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ 4.1. Классификация орнитокомплексов
В разделе приведена классификация, разработанная на основе сопоставлений усредненных по сезонным аспектам данных, которая представлена тремя типами (лесной, степной, водно-околоводный и поселковый). Их выделение обусловлено совокупностью факторов, сопряженных с пространственной неоднородностью среды, а на подтипы, главным образом, влиянием сезонной теплообеспеченности и связанной с ней ритмикой жизни птиц. При этом для населения открытых ландшафтов еще и с влиянием сенокошения, которое приводит к формированию трех подтипов поздне-осенне-зимнего, весенне-летнего и ранне-осеннего населения (отдельно степей и сенокосов). Неоднородность лесного населения отражается в классификации делением его на два подтипа (позднелетне-осенне-зимнего; а также весенне-раннелетнего населения). Усиливающееся влияние состава лесообразующих пород привело к делению на классы подтипа позднелетне-осенне-зимнего лесного населения, обусловленное большей значимостью для птиц в зимнее время кормообеспеченности (отдельно лиственничных, лиственнично-березовых и березовых лесов зимой, а также позднелетне-осеннего лесного населения). Влияние сезонной теплообеспеченности ярче всего прослеживается в населении рек, что выразилось в делении на четыре подтипа (поздне-осенне-зимнего, предвесенне-весеннего, летнего и ранне-осеннего). Поселки представлены двумя подтипами населения (позднелетне-осенне-зимнего и предвесенне-весенне-раннелетнего).
В целом изменения облика населения птиц в первую очередь определяются пространственными различиями, и лишь затем - сезонным развитием природы. Представленной классификацией аппроксимируется 60% (коэффициент корреляции 0,77) дисперсии коэффициентов сходства рассматриваемых сообществ птиц.
4.2. Пространственно-временная структура и организация населения птиц
В общем виде пространственно-временная структура населения птиц демонстрирует смену лесных сообществ населением открытых местообитаний, а затем речных (рис. 2). Население поселков примыкает к лесным вариантам и
Рис. 2. Пространственно-временная структура населения птиц Центрального Алтая.
Условные обозначения к рисункам 2,4 и 5.
Квадратами обозначены таксоны сообществ лесов нормальной полноты, кружками -мозаичных лесов, треугольниками - низкопродуктивных открытых, полуовалом - водно-околоводных, а «домиком» - поселков. Цифры внутри фигур соответствуют номерам классов населения классификации, а нижний индекс обозначает внутриклассовое сходство; цифры у межклассовых связей - межклассовое. Сплошной линией обозначено сходство выше принятого порога значимости, а, при отсутствии таковой, прерывистой линией -максимальное сходство ниже порога. Граф построен в обратном масштабе: чем выше сходство - тем ближе классы. Рядом с названием класса приведено три лидирующих вида; плотность населения (особей/км2) и число видов (встреченных/фоновых). Стрелками указаны направления основных структурообразующих градиентов среды.
представляет собой отклонение, связанное с застроенностью (кормностью). Кроме того, классы располагаются по градиенту теплообеспеченности, т.е. от населения холодного времени года к орнитокомплексам теплого. Классы, объединяющие сообщества птиц гнездового времени, незначимо связаны с населением остального времени года. Исключение составляет сообщество
поселков, где класс орнитокомплексов весны и времени гнездования тесно связан с классом населения поселков остальной части года. Кроме того, в лесных сообществах прослеживается влияние состава лесообразующих пород и закустаренности, а в открытых - сенокошения.
Все выявленные при составлении классификации и построении структуры населения птиц факторы заданы для оценки силы и общности их связи с неоднородностью орнитокомплексов, отраженной матрицей коэффициентов сходства. В наибольшей степени на пространственно-временную дифференциацию населения птиц влияют: кормность (28%), состав лесообразующих пород (27), облесенность (25), антропогенное влияние (22), в частности застроенность (21), и закустаренность (21). Менее важна, по сравнению с уже названными факторами, обводненность (10). Значимость сезонной теплообеспеченности и сенокошения невелика (3 и 1, соответственно). Всеми выявленными факторами и режимами (по структуре и классификации) учитывается 66% дисперсии (коэффициент корреляции 0,81).
ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 5.1. Классификация орнитокомплексов
В формировании пространственной неоднородности населения птиц первой половины лета наибольшую значимость имеют застроенность и обводненность. Население незастроенной суши представлено тремя типами сообществ - альпийско-тундровым; лесным и степным. Изменчивость орнитокомплексов незастроенной суши обусловлена высотной поясностью и облесенностью. Кроме того, в лесном типе населения прослежено влияние мозаичности по облесенности и состава лесообразующих пород. Внутритиповые отличия степного населения связаны с особенностями рельефа (склоны/долины) и степенью антропогенной трансформации. Водно-околоводный тип сообществ птиц подразделяется на три подтипа: малых и крупных рек, и озер.
Классификация населения птиц второй половины лета близка первой, но есть и отличия, которые, в первую очередь, состоят в разной дробности таксонов населения птиц незастроенной суши. Так, население орнитокомплексов степного пояса во второй половине лета представлено тремя подтипами (отдельно представлены трансформированные и нетрансформированные степи долин и межгорных котловин). Изменения состава объединенных в таксоны вариантов населения, как и показателей среднего суммарного обилия и видового богатства связаны, в основном, с послегнездовыми кочевками птиц во второй половине лета. При этом соотношения основных показателей оринитокомплексов, приведенные для первой половины лета, по типам сохранились и в населении второй половины, но среднее суммарное обилие и видовое богатство сообществ суши стало выше в альпийско-тундровом и поселковом и меньше - в остальных типах населения.
Представленными классификациями аппроксимируется 58-59% (коэффициент корреляции - 0,76-0,77) дисперсии коэффициентов сходства рассматриваемых сообществ.
Классификации населения птиц служат в качестве легенд соответствующих карт, которые позволяют картографически отобразить неоднородность населения центрально-алтайской провинции (рис. 3). Так, на карте населения птиц первой половины лета четко прослеживается три различных группы населения: альпийско-тундровых местообитаний, лесов и степей.
Картографическое отображение населения птиц второй половины лета слабо отличается от первой и сводится к расширению части территории, занимаемой лесным и степным типами населения. Подобная смена орнитокомплексов связана с послегнездовым перераспределением ряда лесных видов из лесных местообитаний в редколесные, луговые и степные.
5.2. Пространственная структура и организация летнего населения
птиц
Пространственно-типологическая структура населения птиц по первой половине лета представима в виде полумесяца (рис. 4). Такая конфигурация графа обусловлена сходством населения альпийско-тундровых ландшафтов с лесостепными и степными вариантами, которое определяется широким распространением черноголового чекана, чечевицы и садовой камышевки. При этом в первой половине лета прослежено влияние высотной поясности и тешюобеспеченности, от высокогорий до парковых лесов, лесостепей и степей. Влияние облесенности ландшафтов проявляется в рядах орнитокомплексов парковых лесов - лесостепей — степей и таежных лесов - высокотравных редколесий. На графе также заметны влияния застроенности, распашки и особенностей водно-околоводных сообществ.
Информативность структурных представлений о населении птиц в первой половине лета составляет 62% учтенной дисперсии (коэффициент коррлеяции 0,79).
Во второй половине лета общий характер структуры сохраняется (рис. 5). Отличительной особенностью орнитокомплексов второй половины лета можно назвать еще большую обособленность сообществ каменистых тундр, осыпей и скал, связь населения альпийско-субальпийского крупнотравья и птиц лесостепи, а не таежных лесов, как в первой половине. Отличия связаны с послегнездовым перераспределением птиц. Информативность структурных представлений о населении птиц во второй половине лета составляет 58% учтенной дисперсии (коэффициент корреляции 0,76).
Наиболее значимыми факторами среды, определяющими пространственную дифференциацию населения птиц Центрального Алтая в первой половине лета являются состав лесообразующих пород (45%), облесенность и кормность (42 и 35). Несколько меньшие значения имеют увлажнение и закустаренность (27 и 24), а затем высотная поясность (15),
Рис.3. Население птиц Центрального Алтая в первую половину лета. Характеристика классов населения приведена на рис. 4.
^давямеойи^йч^гия
Кнпиасашотш
СЗивгвмин*
Ши Й0Й
и
3 и
1 Альпийско-тундровый тип населенна (лидируют, % садовая камышевка 33, чечевица 15, горный конек 13, плотность населения в среднем 194 особи/км2, всего 128 видов/из них 22 фоновых*) 1 1 -мохово-лишайниково-дриадовых тундр я осыпей, 1 2 - ерниковых и каменистых тундр с лугами, 1 3 — альпийско-субальпийского круп-нотравья, местами с кустарниками
2 Лесной тип населения (тень-ковка П, зеленая пеночка 10, пухляк 9, 631, 166/53) 2 1 - подголь-цовых высокотравных редколесий» 2 2 1 - среднегорных таежных лесов, 222 - среднегорных парковых лесов, 2 3 — среднегор-ной лесостепи
3 Степной тип населения (каменка-плясунья 11, каменка 9, плешанка 8, 319, 131/41) 3 1 -среднегорных мозаично-закуста-ренных степей, 3 2 I - долинной и межгорно-котловинной ^трансформированной степи, 3 2 2 -долинной и межгорно-котловинной трансформированной степи
4 Поселковый тип населения (домовый воробей 39, сизый голубь 24, полевой воробей 23, 1408, 59/33)
5 Водно-о ко л овод ный ти п населения (береговая ласточка 40, горная трясогузка 19, перевозчик 13, 45, 47/5) 5 I - малых рек, 5 2-крупных рек (р Катунь), 5 3 - озер
'Далее показатели приведены в том же порядке без наименования
развитие травяного покрова (13), обводненность и проточность (по 10). Влияние антропогенных факторов, в частности застроенности и распашки, а также абсолютной высоты невелики (2-4). Всего выявленными факторами и режимами по структуре и классификации учитывается 72% дисперсии (коэффициент корреляции 0,85).
Долинные и межгорно-
котловинные \3 нетрансфор- \ мированные степи кашнка-пяясунья 26, длиннохвостая овсянка 9,
пашой жаворонок 7, 365, 72/26
Рис. 4. Пространственная структура населения птиц Центрального Алтая в первой половине лета.
Во второй половине лета значимость некоторых факторов изменяется. Так, информативность облесенности и распашки уменьшается (на 4 и 1%), а кормности и высотной поясности возрастает (на 8 и 3%). Это связано с тем, что послегнездовые кочевки массовых видов птиц сближают облик населения лесных ландшафтов, увеличивая при этом разницу в приуроченности к поясам.
Кроме того, снижение четкости внутриладшафтного биотопического распределения птиц приводит к уменьшению значимости состава лесообразующих пород (на 9%), степени закустаренности и увлажнения (на 3 и
4%). Общая информативность факторов и режимов несколько ниже, чем по первой половине лета и составляет 68% дисперсии (коэффициент корреляции 0,82).
Рис. 5. Пространственная структура населения птиц Центрального Алтая во второй половине лета.
Пространственно-типологическая дифференциация летнего населения птиц Центрального уже на уровне классификационных типов отличается от СевероВосточного и Северного Алтая. В тоже время по своей иерархической структуре центрально-алтайская классификация летних орнитокомплексов близка к составленной для Алтайской физико-географической горной области в целом и представляет собой ее модель в миниатюре. При этом провинциальная специфика центрально-алтайских орнитокомплексов усиливается с возрастанием высот. В том числе, только Центральному Алтаю свойственно субальпийско-луговое население, отличающееся от всех остальных вариантов в ранге типа.
выводы
1. Из 120 видов птиц, встреченных в среднегорьях Центрального Алтая, большая часть предпочитает леса (52) или открытые местообитания (36). Всего 18 видов отдают предпочтение рекам и 11 - поселкам. При этом неоднородность территории больше определяет сходство пребывания и распределения птиц, чем сезонные изменения среды.
2. От большинства обследованных регионов бореальной зоны лесостепные среднегорья Центрального Алтая отличает повышенная сезонная дифференциация облика населения птиц, проявление аспекта зимних кочевок, сменяющих относительную зимнюю стабилизацию и на полмесяца более раннее наступление наиболее значимых весенних сезонных изменений, приходящихся на конец первовесенья (начало апреля), поскольку обследованные местообитания представлены открытыми и лесами паркового характера.
3. Трехлетние наблюдения в среднегорных лиственнично-березовых лесах Центрального Алтая показали принципиальную близость внутригодовой динамики суммарного обилия и видового богатства птиц в разные годы. Значимые отличия прослежены, преимущественно, в зимнее время и обусловлены инвазиями свиристеля, чечетки, клеста-еловика и щура.
4. Сочетание фрагментарности залегания снежного покрова, постоянного наличия кормов, в том числе антропогенного происхождения, и расположения обследованной межгорной котловины в стороне от основных путей миграций предопределяют годичный цикл изменения населения птиц обследованных местообитаний гораздо более близкий к окружности, чем в других обследованных регионах, поскольку сходство весенних и осенних вариантов орнитокомплексов среднегорий намного меньше.
5. Картографический анализ пространственной неоднородности населения птиц центрально-алтайской провинции позволил продемонстрировать сочетание, преимущественно трех групп орнитокомплексов. Наиболее представительны сообщества птиц лесного типа, занимающие лесное и часть лесостепного среднегорья. Альпийско-тундровый тип населения, сообразно нарастанию высот, наиболее свойствен югу и северу-востоку провинции. Степное население свойственно большей части долин и межгорных котловин.
6. Классификация населения птиц центрально-алтайской провинции близка к составленной для Алтайской физико-географической горной области в целом и представляет собой ее модель в миниатюре. Провинциальная специфика центрально-алтайских орнитокомплексов усиливается с возрастанием высот.
7. Пространственно-типологическая структура летнего населения птиц Центрального Алтая типична для гор юга Западной Сибири, основной ряд изменений которой демонстрирует близость населения альпийско-тундровых и лесостепных и степных классов, вследствие присутствия широко распространенных видов (черноголового чекана, чечевицы и садовой камышевки) и потому представима в виде полумесяца.
8. Пространственно-типологическую неоднородность населения птиц Центрального Алтая в основном определяют одиннадцать факторов среды, среди которых наиболее значимы состав лесообразующих пород, облесенность и кормность. Закустаренность и обводненность по значимости близки как для всей провинции летом, так и для среднегорий круглый год. Сохраняет свою значимость в течение года антропогенное влияние, а летом, кроме того, увлажнение, высотная поясность, развитие травяного покрова и проточность. Всеми выявленными факторами и режимами по структуре и классификации учитывается 66-72% дисперсии (коэффициент корреляции 0,81-0,85).
Работы, опубликованные по теме диссертации:
1. Зимнее население птиц окрестностей с. Усть-Кокса // Биологическое разнообразие животных Сибири. Мат. науч. конф. - Томск, 1998. - С. 34.
2. Птицы водоемов Мультинского бассейна Республики Алтай // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Тез. докл. IV регион, науч.-практ. конф. - Барнаул, 1999. - С. 83-84.
3. Птицы Катунского заповедника // Труды государственного природного биосферного заповедника «Катунский». - Барнаул: Изд-во АГУ, вып. 1,2001. — С. 142-157.
4. Сезонные аспекты населения птиц некоторых местообитаний Центрального Алтая // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат. межд. конф. - Казань, 2001. - С. 111 -113.
5. Численность и распределение зимующих птиц окрестностей с. Усть-Кокса // Заповедники и экологические аспекты природопользования. Мат. науч. конф. -Барнаул: Изд-во АГУ, 2001. - С. 58-60.
6. Новые данные по встречам редких птиц Усть-Коксинского района (Центральный Алтай) // Экология Южной Сибири. Мат. межд. конф. - Абакан: Хакасский гос. ун-т, 2001. - С. 78-79.
7. Сезонные аспекты населения птиц смешанных лесов Центрального Алтая // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Тез. докл. V регион, науч.-практ. конф. - Барнаул, 2002. - С. 12.
8. Количественная характеристика сезонных аспектов населения птиц среднегорий Центрального Алтая // Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны. Мат. науч. конф. - Горно-Алтайск, 2002. - С. 16-18.
9. Классификация летнего населения птиц Российского Алтая // Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны. Мат. науч. конф. гос. прир.
. . ^/л/л^ ^. .. Л - (в соавторствес С М Цыбулиным КВ Топоповым ,
зап. - Горно-Алтайск, 2002. - С. 143-145 юс Рмкинычпар)!
10. Классификация населения птиц среднегорий Центрального Алтая // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Мат. науч. школы-конф. - Абакан: Хакасский гос. ун-т, 2002. - С. 39.
11. Классификация видов птиц Центрального Алтая по сходству в распределении и пребывании // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Мат. межд. науч. конф. - Бахилова Поляна, 2002. - С. 146-147.
12. Пространственная дифференциация летнего населения птиц российской территории Алтая: основные тренды и факторы // Сибирский экологический журнал. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, № 3, 2003. - С. 327-347 (в соавторстве с СМ. Цыбулиным, К.В. Тороповым, Ю.С. Равкиным и др.).
13. Пространственно-временная организация населения птиц среднегорий Центрального Алтая // Сибирская зоологическая конференция. Тез. докл. -Новосибирск, 2004 - С. 111-112.
14. Летнее распределение птиц Российской части Алтая // Облик птахив: пидходи, методики, результати. - Житомир, 2004. - С. 135-139 (в соавторстве с СМ. Цыбулиным, К.В. Тороповым, Ю.С. Равкиным и др.).
100 экз, 1,0 п Л
/ ! \
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бочкарёва, Елена Николаевна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
1.1. КРАТКАЯ ПРИРОДНО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА РАБОТ.
1.2. МЕСТА И СРОКИ РАБОТ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ
СОБРАННЫХ МАТЕРИАЛОВ.
ГЛАВА 2. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ
РАСПРЕДЕЛНИЯ ВИДОВ.
2.1. КЛАССИФИКАЦИЯ ВИДОВ ПО СХОДСТВУ ПРЕБЫВАНИЯ И
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ.
2.2. ТИПИЧНЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ ТАКСОНОВ КЛАССИФИКАЦИИ
ВИДОВ ПО СХОДСТВУ ПРЕБЫВАНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ.
ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ.
3.1. ОБЩИЙ ХАРАКТЕР СЕЗОННОЙ АСПЕКТИВНОСТИ.
3.1.1. ГРАНИЦЫ СЕЗОННЫХ АСПЕКТОВ.
3.1.2. МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГРАНИЦ СЕЗОННЫХ
АСПЕКТОВ.
3.2. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ^ СРЕДНЕГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ.
3.2.1. СЕЗОННЫЕ И ВНУТРИСЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ.
3.2.2. МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ.
3.3. ВНУТРИГОДОВАЯ ДИНАМИКА ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ.
ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ , „
НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ.
4.1. КЛАССИФИКАЦИЯ ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ.
4.2. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ
НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ.
ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ ЛЕТНЕГО бд НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ.
5.1. КЛАССИФИКАЦИЯ ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ.
5.2. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ ЛЕТНЕГО
НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная организация населения птиц Центрального Алтая"
Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия и путей его сохранения - одно из фундаментальных направлений современных биологических исследований (Флинт, Курочкин, 2001; Флинт и др., 2002). В его рамках приоритетным считается инвентаризация биоты и выделение структурных особенностей сообществ в конкретных природных условиях с учетом их видового состава, численности, биомассы и других параметров (Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992). Информация об организации сообществ имеет не только несомненную познавательную, но и прикладную ценность, поскольку охрана и рациональное использование животного мира невозможны без географического и долговременного мониторинга, а также прогноза на этой основе возможных антропогенных изменений в структуре сообществ (Соколов и др., 1978; Сыроечковский, Рогачева, 1978; Соколов, Сыроечковский, 1986). Выявление структурных особенностей пространственной изменчивости сообществ, ввиду трудоемкости работ, целесообразно проводить по наиболее изученным, достаточно разнообразным и, в то же время, одновременно учитываемым группам животных. Из наземных позвоночных этим требованиям отвечает класс птиц (Кузякин В., 1993).
В последние несколько десятилетий исследования пространственной неоднородности населения птиц получили широкое распространение, но еще недостаточно полно представлены географически. Внутригодовая динамика орнитокомплексов изучается реже, а среди появившихся работ лишь немногие посвящены оценке связи сезонной аспективности населения птиц и сезонной ритмики природы. Поэтому до сих пор актуально выявление регионального пространственного и сезонного разнообразия орнитокомплексов, а также иерархии природных и антропогенных факторов среды, определяющих его неоднородность.
Благодаря наблюдениям многих исследователей (Сушкин, 1938; Кучин, 1976, 1981, 1982, 1983, 1984, 1991, 1997; Малков Н., 1979; Ирисов, Чупин, 1982; Малков Н., Малков В., 1982; Малков Н., Ирисов, Ирисова, 1984; Кучина, 1985; Ирисов, Малков Н., Ирисова, Малков В., 1989; Кучин, Кучина, 1995; Малков В., Малков Н., 1995; Ирисов, Ирисова, 1998; Ирисова, Ирисов, Пятков, Лукьянов, 1998) Алтай отнесен к авифаунистически хорошо изученным регионам (Исаков, 1982).
Пространственно-типологической неоднородности населения птиц Алтая в целом посвящены публикации Ю.С. Равкина и С.М. Цыбулина с коллегами (2003, 2004), отдельно северной - С.М. Цыбулина (1999), северо-восточной провинции - Ю.С. Равкина (1973), юго-восточной -В.Н. и Н.П. Малковых и М.А. Грабовского (1999).
Фаунистические сведения по птицам Центрального Алтая приведены в работах Н.П. и В.Н. Малковых, В.И. Беликова (Малков Н., Беликов, Малков В., 1983; Малков Н., Малков В., 1983; Беликов, Малков В., 1985). Отдельные аспекты пространственной неоднородности летних орнитокомплексов Центрального Алтая рассмотрены в публикациях Ю.С. Равкина (1980), Н.П. Малкова (1981, 1986, 1989) и С.Г. Ливанова с коллегами (1990, 1991, 1995). Анализ пространственной организации населения птиц центрально-алтайской провинции проведен Н.П. Малковым и Ю.С. Равкиным (1985), со времени опубликования которого минуло двадцать лет. Его основой послужили результаты учетов птиц, проведенные, преимущественно, в конце шестидесятых и семидесятые годы двадцатого века. За прошедший период накоплен материал, превышающий ранее рассматриваемую выборку по количеству и разнообразию обследованных местообитаний более чем в 2,5 раза. При этом обследованы многие ранее не изученные участки Центрального
Алтая. С той поры значительно усовершенствованы математический аппарат и аналитическая схема обработки. Стремительное развитие компьютерной техники и программного обеспечения (в том числе геоинформационных технологий) весьма расширили технические возможности анализа и оформления полученных представлений. Описание внутригодовой динамики орнитокомплексов, основанной на круглогодичных учетах, до сих пор не проведено не только для Центрального, но и для Алтая в целом.
Сочетание перечисленного предопределило актуальность рассмотрения пространственно-временной дифференциации летнего населения птиц Центрального Алтая и выявления определяющих ее факторов.
Цель и задачи исследования. Цель исследований - выявление особенностей пространственно-временной организации населения птиц Центрального Алтая. Поставленная цель предопределила решение следующих задач:
- разработку региональной эколого-географической классификации видов по сходству их пребывания и распределения;
- анализ межсезонной и межгодовой изменчивости пространственной неоднородности населения;
- выявление пространственно-временной аспективности населения птиц;
- составление карт пространственной неоднородности летнего населения птиц;
- выявление пространственно-типологической структуры летнего населения птиц и основного набора факторов ее определяющих.
Научная новизна работы. Впервые для Алтайской горной области получены данные по обилию, распределению и пребыванию птиц, охватывающие все сезоны года и оценена их межгодовая изменчивость; проведен картографический анализ изменения населения птиц в течение летнего периода. Впервые для Центрального Алтая выявлен общий характер сезонной аспективности населения птиц. Установлено, что изменения облика орнитокомплексов среднегорий в большей мере обусловлены пространственными различиями и меньше - сезонным развитием природы. Отмечена высокая стабильность сезонных аспектов населения птиц разных лет. Впервые для Центрального Алтая проведена пространственно-временная классификация населения птиц и дана количественная оценка силы связи территориальной неоднородности орнитокомплексов и изменчивости факторов среды.
Практическое значение. Полученные данные послужили основой для организации мониторинга изменений населения птиц в биосферном заповеднике «Катунский», планирования рекреационных мероприятий на территории биосферного полигона и оптимизации мер по охране редких птиц в целом на территории Усть-Коксинского района. Сведения о птицах включены в тематику лекций при проведении просветительских мероприятий среди населения и преподавании экологии в школе. По материалам диссертации составлены орнитологические картосхемы по редким видам заповедника и прилежащих территорий. Составленная ГИС-база данных для населения птиц Центрального Алтая может использоваться при прогнозах и оценке ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов. Полученные материалы переданы в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены и доложены на научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), на IV региональной научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1999), на научной конференции, посвященной 10-летию организации государственного природного биосферного заповедника «Катунский» «Заповедники и экологические аспекты природопользования» (Усть-Кокса, 2001), на ежегодной международной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 20012004), на международной научной конференции, посвященной 75-летию Жигулевского государственного природного заповедника им. И.И. Спрыгина «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002), на XXXVII научно-практической конференции преподавателей и студентов, посвященной международному году гор (Горно-Алтайск, 2002), на сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004). По материалам диссертации опубликовано 14 работ.
В 2001-2003 гг. исследования поддержаны РФФИ по проекту 01-0449682 «Пространственно-временная динамика разнообразия наземных позвоночных Центрального Алтая». Кроме того, в 2002 г. - по проекту № 277 шестого конкурса научных проектов молодых ученых РАН по фундаментальным и прикладным исследованиям «Изучение пространственной изменчивости населения птиц аридных высокогорий», а также по междисциплинарному проекту интеграционных программ фундаментальных исследований СО РАН № 10 «Изучение, сохранение и восстановление биоразнообразия на популяционном, видовом и экосистемном уровнях на территории Урала и Сибири, включая районы Субарктики».
Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и приложения, общий объем - 263 машинописных страницы, из них текст - 193 страницы. Работа иллюстрирована 28 рисунками и содержит 31 таблицу, из которых 19 вынесено в приложение. Список использованной литературы включает 243 названия, в том числе 21 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бочкарёва, Елена Николаевна
ВЫВОДЫ
1. Из 120 видов птиц, встреченных в среднегорьях Центрального Алтая, большая часть предпочитает леса (52) или открытые местообитания (36). Всего 18 видов отдают предпочтение рекам и 11 -поселкам. При этом неоднородность территории больше определяет сходство пребывания и распределения птиц, чем сезонные изменения среды.
2. От большинства обследованных регионов бореальной зоны лесостепные среднегорья Центрального Алтая отличает повышенная сезонной дифференциация облика населения птиц, проявление аспекта зимних кочевок, сменяющих относительную зимнюю стабилизацию и на полмесяца более раннее наступление наиболее значимых весенних сезонных изменений, приходящихся на конец первовесенья (начало апреля), поскольку обследованные местообитания представлены открытыми и лесами паркового характера.
3. Трехлетние наблюдения в среднегорных лиственнично-березовых лесах Центрального Алтая показали принципиальную близость внутригодовой динамики суммарного обилия и видового богатства птиц в разные годы. Значимые отличия прослежены, преимущественно, в зимнее время и обусловлены инвазиями свиристеля, чечетки, клеста-еловика и щура.
4. Сочетание фрагментарности залегания снежного покрова, постоянного наличия кормов, в том числе антропогенного происхождения, и расположения обследованной межгорной котловины в стороне от основных путей миграций предопределяют годичный цикл изменения населения птиц обследованных местообитаний гораздо более близкий к окружности, чем в других обследованных регионах, поскольку сходство весенних и осенних вариантов орнитокомплексов среднегорий намного меньше.
5. Картографический анализ пространственной неоднородности населения птиц центрально-алтайской провинции позволил продемонстрировать сочетание, преимущественно трех групп орнитокомплексов. Наиболее представительны сообщества птиц лесного типа, занимающие лесное и часть лесостепного среднегорья. Альпийско-тундровый тип населения, сообразно нарастанию высот, наиболее свойствен югу и северу-востоку провинции. Степное население свойственно большей части долин и межгорных котловин.
6. Классификация населения птиц центрально-алтайской провинции близка к составленной для Алтайской физико-географической горной области в целом и представляет собой ее модель в миниатюре. Провинциальная специфика центрально-алтайских орнитокомплексов усиливается с возрастанием высот.
7. Пространственно-типологическая структура летнего населения птиц Центрального Алтая типична для гор юга Западной Сибири, основной ряд изменений которой демонстрирует близость населения альпийско-тундровых и лесостепных и степных классов, вследствие присутствия широко распространенных видов (черноголового чекана, чечевицы и садовой камышевки) и потому представима в виде полумесяца.
8. Пространственно-типологическую неоднородность населения птиц Центрального Алтая в основном определяют одиннадцать факторов среды, среди которых наиболее значимы состав лесообразующих пород, облесенность и кормность. Закустаренность и обводненность по значимости близки как для всей провинции летом, так и для среднегорий круглый год. Сохраняет свою значимость в течение года антропогенное влияние, а летом, кроме того, увлажнение, высотная поясность, развитие травяного покрова и проточность. Всеми
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бочкарёва, Елена Николаевна, Новосибирск
1. Амеличев В.Н. Население птиц окраинных лесопарков Свердловска в связи с рекреацией Н Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Наука и техника, ч. 2, кн. 1, 1991. - С. 18-20.
2. Ананин A.A. Многолетняя динамика численности летнего и зимнего населения птиц Баргузинского заповедника // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001.-С. 37-38.
3. Асоскова Н.И. Фауна и население птиц города Архангельска // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. - С. 37-43.
4. Бабенко В. Г. О гнездовой авифауне и населении птиц в антропогенных ландшафтах Московской области // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев: «Наукова думка», ч. 2, 1977. -С. 99-100.
5. Бабенко В.Г., Смиренский С.М. О гнездящихся птицах некоторых населенных пунктов Среднего Приамурья // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев: «Наукова думка», ч. 2, 1977. -С. 100-101.
6. Бабич М.В. Эколого-географическое разнообразие авифауны Доно-Донецкого займища // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001. - С. 55.
7. Баранов A.A. Зимний аспект авифауны хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. - С. 43-52.
8. Белик В.П. Состояние структуры и современные изменения орнитофауны Нижнего Дона // Материалы 10-й всесоюзнойорнитологической конференции. Минск: Наука и техника, ч. 2, кн. 1, 1991.-С. 50-52.
9. Беликов В.И., Малков В.Н. Наблюдения над гнездованием зарнички и теньковки в Центральном Алтае // Птицы Сибири. Горно-Алтайск, 1983.-С. 165-167.
10. Беликов В.И., Малков В.Н. Размножение некоторых воробьиных в Центральном Алтае // Наземные позвоночные Сибири и их охрана. -Горно-Алтайск, 1985. С. 14-23.
11. Беляков В.В., Сапунов В.М. Влияние степени «окультуривания» ландшафта на состав и численность орнитофауны в условиях Калининградской области // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев: «Наукова думка», ч. 2, 1977. - С. 102-103.
12. Благосклонов К.Н. Авифауна большого города и возможности ее преобразования // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. -Киев: «Наукова думка», ч. 2, 1977. С 104-105.
13. Бочкарева E.H. Сезонные аспекты населения птиц некоторых местообитаний Центрального Алтая // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001. - С. 111-113.
14. Будниченко A.C. О составе и структуре авифауны Костромской области и некоторые вопросы ее экологии // Материалы научного совещания зоологов педагогических институтов. Владимир, 1973. - С. 354-355.
15. Буйволов Ю.А. Пространственная структура зимнего населения птиц Московской области // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., ч. 1, 1986. - С. 102-103.
16. Булахова В.Л., Мясоедова О.М. Влияние гидромелиорации на орнитофауну в условиях центрального степного Приднепровья // VII
17. Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев: «Наукова думка», ч. 2, 1977.-С. 109-110.
18. Бутьев В.Т. Многолетние изменения населения птиц в лесных биоценозах // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев: «Наукова думка», ч. 2, 1977. - С. 211-212.
19. Бутьев В.Т. Многолетние изменения структуры населения лесных птиц // Материалы научного совещания зоологов педагогических институтов. Владимир, 1973. - С. 289-291.
20. Бутьев В.Т., Константинов В.М., Бабенко В.Г., Барышева И.К., Самойлов Б.Л. Зимняя авифауна г. Москвы // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. - С. 3-36.
21. Бышнев И.И. Сравнительный анализ структуры орнитофауны заповедных и трансформированных лесных экосистем // Орнитологические исследования в заповедниках. М.: Наука, 1992, С. 129-140.
22. Вартапетов Л.Г. Пространственная структура и организация зимнего населения птиц лесной зоны Приобья // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, т. 2, №2, 1995. - с. 146-160.
23. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, Сиб. предприятие РАН, 1998. - 327 с.
24. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. -242 с.
25. Вартапетов Л.Г., Ливанов С.Г., Цыбулин С.М. Широтно-зональные и высотно-поясные изменения зимнего населения птиц Западной и Южной Сибири // Экологические проблемы горных территорий. Екатеринбург: «Академкнига», 2002. - С. 21-23.
26. Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г. Юдкин В.А., Жуков B.C. Классификация и пространственная организация зимнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии, т. 121, №6, 2001. С. 615-625.
27. Васильченко A.A. Птицы Хамар-Дабана. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1987. -102 с.
28. Вахрушев A.A., Швецов А.Н. Основные показатели населения птиц г. Москвы в осенне-зимне-весенний период // География и экология наземных позвоночных. Птицы. Владимир: Изд-во ВГПУ, 1978, вып. 3. -С. 11-19.
29. Вергелес Ю.И. Сезонная динамика населения птиц островной пойменной дубравы // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Наука и техника, ч. 2, кн. 1, 1991. - С. 106-107.
30. Владышевский Д. В. Птицы в антропогенном ландшафте. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1975. 199 с.
31. Владышевский Д.В., Шапарев Ю.П. Закономерности географического и биотопического распределения лесных птиц // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. - С. 37-63.
32. Владышевский Д.В., Шапарев Ю.П. Закономерности изменений птичьего населения лесных биоценозов Нижнего Приангарья // Исследование экологии таежных животных. Красноярск, 1976. - с. 334.
33. Водолажская Т.И., Рахимов И.И. Птицы урбанизированных територий // Проблемы био- и медэкологии Республики Татарстан. -Казань: Изд-во «Экоцентр», вып. 1, 1998. С. 126-129.
34. Гаврилов В.М. Биоэнергетика миграций // Методы изучения миграций птиц. М., 1977. - С. 7-16.
35. Галушин В.М. Территориальные отношения птиц-синантропов // Вопросы экологии. М.: Высшая школа, т. 6, 1962.
36. Герасимов Н.Н., Герасимов Ю.Н. Зимующие птицы каменноберезников Камчатки // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев: «Наукова думка», ч. 1, 1977. - С. 48-49.
37. Голованова Э.Н. Птицы и сельское хозяйство. Л.: Лениздат, 1975. -167 с.
38. Грабовский М.А., Торопов К.В., Гуреев С.П. Классификация и структура населения птиц подгольцового и гольцового поясов гор юга Сибири // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, №5, 1999. - С. 553-556.
39. Граждан К.В. Межгодовые отличия населения птиц СевероВосточного Алтая (в начале 60-х и конце 90-х гг. XX века) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. - 23 с.
40. Граждан К.В., Миловидов С.П., Вартапетов Л.Г. и др. Видовое богатство и особенности распределения птиц городов Западно
41. Сибирской равнины в первой половине лета // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, №3, 2000. - С. 345-349.
42. Граждан К.В., Равкин Ю.С., Торопов К.В., Митрофанов О.Б. Изменения численности тетеревиных птиц Северо-Восточного Алтая за сорок лет // А|стуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001. - С. 188-189.
43. Граждан К.В., Равкин Ю.С., Торопов К.В., Митрофанов О.Б. Многолетние изменения запаса птиц Северо-Восточного Алтая // Проблемы региональной экологии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, вып. 8, 2000.-С. 175.
44. Губкин A.A. Орнитофауна Днепропетровска и Кривого Рога // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Наука и техника, ч. 2, кн. 1, 1991. - С. 171-172.
45. Гуреев С.П. Кузнецкий Алатау // Пространственно-временная динамика животного населения. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985.-С. 88-115.
46. Гуреев С.П. Пространственная изменчивость летнего населения птиц естественных и нарушенных ландшафтов Кузнецкого Алатау. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1984. - 19 с.
47. Даниленко А.К., Даниленко Е.А., Маркелов A.B. и др. Компьютерная карта населения птиц Московской области // Материалы пятого меадународного симпозиума «Проблемы экоинформатики». М., 2002. - С. 43-47.
48. Даниленко А.К., Рустамов Э.А. Картографический анализ сезонных аспектов населения птиц // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. -М.: Наука, 1982.-С. 113-121.
49. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги
50. Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск: Красноярск. Кн. изд-во, вып. 4, 1964.
51. Дурнев Ю.А. Структура и динамика населения птиц в сосновых лесах южного Предбайкалья // Экология позвоночных животных Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1983. - С. 4-14.
52. Елисеева В. И., Злотин Р. И., Федотов М.П. Двадцатилетняя динамика гнездового населения птиц в экосистеме лесной дубравы // Динамика биоты в экосистемах центральной лесостепи. М., 1986. - С. 21-42.
53. Ельшин C.B., Каратаев А.Б. Реакция птиц на сплошные концентрированные рубки южнотаежных ельников // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Навука и тэхника, ч. 2, кн. 1, 1991.-С. 208-209.
54. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Дорощенко Ю.В. Алгоритм изображения статистической организации поведения животных // III Всесоюзная конференция по биологической и медицинской кибернетике. М. - Сухуми, 1978. - С. 146-149.
55. Ефимов В. М., Равкин Ю.С. Еще раз о пространственной структуре населения птиц Северо-Восточного Алтая // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. - С. 59-63
56. Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -488 с.
57. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука, Ленинград, отд-ние, 1976.-276 с.
58. Измайлов И.В., Сальников Г.М. О некоторых географических и экологических закономерностях размещения птиц в пойме реки Клязьмы // География и экология наземных позвоночных. Птицы. Владимир: Изд-во ВГПУ, 1978, вып. 3. - С. 54-65.
59. Ивлиев В.Г. Сезонная и многолетняя динамика численности большого пестрого дятла в лесостепи Среднего Поволжья II Актуальныепроблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001. - С. 265-266.
60. Ивлиев В.Г. Фауна и население птиц лесов Республики Татарстан // Проблемы био- и медэкологии Республики Татарстан. Казань: Изд-во «Экоцентр», вып. 1, 1998, - С. 149-155.
61. Ирисов Э.А. Гипсо-ареалогическая классификация птиц // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Наука и техника, ч. 2, кн. 1, 1991. - С. 248.
62. Ирисов Э.А., Ирисова Н.Л. Распространение и биология беркута на Алтае II Современная орнитология. М.: Наука, 1998. - С. 139-157.
63. Ирисов Э.А., Малков Н.П., Ирисова Н.Л., Малков В.Н. К распространению куриных на Алтае // Проблемы горного природопользования. Барнаул: Алт. кн. изд-во, ч. Ill, 1989. - С. 62-64.
64. Ирисов Э.А., Чупин И.И. Заметки об алтайском уларе и снежном барсе II Исчезающие и редкие растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул, 1982. - С. 35-36.
65. Ирисова Н.Л., Ирисов Э.А., Пятков K.M., Лукьянов Ю.П. Распространение на Алтае некоторых птиц, внесенных в Красную книгу РСФСР // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1998.-С. 94-97.
66. Исаков Ю.А. Состояние изученности авифауны СССР // Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. М., 1982. - С. 208-227.
67. Каратаев А.Б., Ельшин С.В., Гордадзе Т.Д. Летнее население птиц ельников-черничников европейской южной тайги // Материалы 10 Всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Наука и техника, ч. 2, кн. 1, 1991.-С. 264-265.
68. Ким Т.А. Материалы по экологии некоторых видов птиц семейства дроздовых в Саянах // Сибирский экологический журнал. -Новосибирска: Изд-во СО РАН, т. Ill, № 3-4, 1996. С. 343-351.
69. Климатический атлас СССР. М.: ГУГК, 1960.
70. Климова Н.В. Особенности распределения и пребывания птиц города Кемерово // Сибирский экологический журнал. Новосибирска: Изд-во СО РАН, № 4, 2004. - С. 549-554.
71. Климова Н.В. Сезонная динамика населения птиц г. Кемерово // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. -Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. университета, ч. II, 2003. С. 185-187.
72. Козленко А.Б., Бурский О.В., Конторщиков В.В. Смена населения птиц на ранних стадиях пирогенных сукцессий в Енисейской средней тайге // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. -Минск: Навука и тэхника, ч. 2, кн. 1, 1991. С. 287-288.
73. Козлов А.Н. Птицы тугаев долин Мургаба и Теджена и перспективы их охраны. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1988. - 23 с.
74. Козлов А.Н. Видовое богатство сообществ птиц долины Мургаба (Туркмения) // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. Фрунзе, 1990. - С. 65.
75. Козлов А.Н. Влияние антропогенного фактора на структуру осеннего населения птиц тугаев реки Мургаб // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. П., ч. 1, 1986. - С. 301-302.
76. Козлов H.A. Пространственно-временная и временная структура населения птиц. Город Новосибирск // Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). -Новосибирск, 1985. С. 159-176.
77. Козлов H.A. Птицы Новосибирска (пространственно-временная организация населения). Новосибирск: Наука, 1988. - 156 с.
78. Козлов H.A. Характеристика населения птиц Новосибирска // Птицы Сибири. Горно-Алтайск, 1983. - С. 40-42.
79. Коровин В.А. Закономерности формирования населения птиц агроценозов на юге лесной зоны // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., ч. 1, 1986. - С. 318-319.
80. Коровин В.А. Структура зимнего населения птиц южно-таежных сосновых лесов Урала // Сибирский экологический журнал. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, №2, 1995. С. 129-136.
81. Коровин В.А. Структура и динамика населения птиц на юге лесной зоны Среднего Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1985.-18 с.
82. Коровин В.А. Структура и динамика населения птиц соснового леса на Среднем Урале // Фауна Урала и прилежащих территорий. -Свердловск, 1982. С. 46-59.
83. Корольков А.К. Динамика населения птиц в связи с изменениями структуры растительности дубравы // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Навука и тэхника, ч. 2, кн. 1, 1991.-С. 305-306.
84. Корольков А.К. Многолетняя динамика населения гнездящихся птиц в дубраве Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника в условиях «резерватной» сукцессии // Труды Ассоц. особо охран, прир. терр. Центр. Черноземья России. 2001, № 2. - С. 92-93.
85. Кривоносое Б.М., Ревякин B.C. Климат // Горный Алтай. Томск: Изд-во ТГУ, 1971. - С. 74-95.
86. Кузьменко В.Я. Динамика численности птиц на мелиорированных землях Среднего Приднепровья // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев: «Наукова думка», ч. 2, 1977. - С. 149-151.
87. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. зап. Москов. обл. пед. инта им. Н.К. Крупской. М., т. 52, 1962. - С. 3-182.
88. Кузякин В.А. Развитие методологических основ учета численности наземных позвоночных животных // Зоология и ландшафтная зоогеография. М.: МОИП, 1993. - С. 29-37.
89. Кулешова Л.В. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса (на примере широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня) // Орнитология. М., Изд-во МГУ, вып. 9, 1969. -С. 108-120.
90. Кулешова Л.В. Закономерности обособления типов населения птиц в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, вып. 12, 1976.-С. 26-54.
91. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1960.-450 с.
92. Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Классификация упорядоченных объектов // Алгоритмы статистической обработки информации. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. С. 88-89.
93. Куперштох В. Л., Трофимов В.А. Автоматическое выявление макроструктуры системы // Проблемы анализа дискретной информации. Новосибирск, Ч. I., 1975. - С. 67-83.
94. Кутьин С.Д., Константинов В.М. Территориальные связи птиц в сельскохозяйственных поселках центрального района // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Наука и техника, ч. 2, кн. 2, 1991.-С. 9-10.
95. Кучин А.П. Материалы по хищным птицам Алтая, внесенных в Красную книгу СССР // Охрана хищных птиц. М.: Наука, 1983. - С. 134136.
96. Кучин А.П. Птицы Алтая. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1976. -232 с.
97. Кучин А.П. Птицы Алтая: Воробьиные. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1982. - 208 с.
98. Кучин А.П. Птицы Алтая и прилежащих равнин (фауна, ее динамика за последние 100 лет и проблемы охраны). Автореф. дис. . доктора биол. наук. М., 1997. - 62 с.
99. Кучин А.П. Распространение и динамика редких хищных птиц Алтая // Экология и охрана птиц. Кишинев: «Штиинца», 1981. - С. 129.
100. Кучин А.П. Тетеревиные Алтая и влияние на них антропогенных факторов // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. Витебск, ч. 1, 1984. - С. 100-102.
101. Кучин А.П. Редкие животные Алтая. Новосибирск, 1991. - 211 с.
102. Кучин А.П., Кучина H.A. Новые материалы по распространению, численности и экологии редких птиц Горного Алтая // Материалы к Красной книге республики Алтая (животные). Горно-Алтайск: Изд-во ГАГУ, 1995. - С. 40-43.
103. Кучина H.A. Периодические явления в жизни птиц предалтайских равнин, Северного и Центрального Алтая (на примере воробьиных). Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1985. - 14 с.
104. Кучина H.A. Формирование зимней авифауны и биотопическое распределение птиц Северного Алтая // Птицы Сибири. Горно-Алтайск, 1983.-С. 76-78.
105. Лаптев A.A. Птицы, гнездящиеся в постройках человека (на примере Приморья) // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., ч. 2, 1986. - С. 8-9.
106. Летопись природы государственного природного биосферного заповедника «Катунский» за 1998-2000 гг. Рукопись. Архив КГПБЗ.
107. Ливанов С.Г. Внутригодовая динамика населения птиц // Актуальные проблемы изучение и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: Изд-во «Матбуган йорты», 2001. - С. 377-378.
108. Ливанов С.Г. Классификация птиц Среднего Урала по сходству распределения // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, №3, 2003а. - С. 349-356.
109. Ливанов С.Г., Коровин В.А., Кочанов С.К. Пространственная организация летнего населения птиц Урала // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, №4, 2004. - С. 527-536.
110. Ливанов С.Г. Пространственная организация населения птиц Среднего Урала // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, №5, 20036. - С. 625-636.
111. Ливанов С.Г. Пространственно-временная организация населения птиц южной тайги Среднего Урала // Исследования природы в заповедниках Урала. Висимский заповедник: Информационные материалы. Свердловск, 1990. - С. 22-25.
112. Ливанов С.Г. Пространственно-временная организация населения птиц природных и антропогенных ландшафтов Среднего Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. - 22 с.
113. Ливанов С.Г. Сезонная динамика населения птиц Среднего Урала // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, № 5, 2002.-С. 549-564.
114. Ливанов С.Г Сезонная динамика птиц южной тайги Среднего Урала // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986.-С. 24-25.
115. Ливанов С.Г., Торопов К.В., Никитин В.Г., Кострова Е.Б. Хищные птицы Центрального Алтая // Орнитологические проблемы Сибири. -Барнаул, 1991.-С. 146-148.
116. Ливанов С.Г., Торопов К.В., Никитин В.Г., Ливанова Е.Б. Видовой состав и распределение дятловых на Центральном Алтае // Актуальные проблемы биологии. Барнаул: Изд-во АГУ, 1995. - С. 122-124.
117. Лобков Е.Г. Сезонное распределение птиц в культурном ландшафте центральных районов Восточной Камчатки // Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. М.: Изд-во МГУ, ч. II, 1974. - С. 334335.
118. Малков В.Н., Малков Н.П. Краткие сообщения о встречах редких видов птиц // Материалы к Красной книге Республики Алтай (животные). Горно-Алтайск, 1995. - С. 52-55.
119. Малков В.Н., Малков Н.П., Грабовский М.А. Сезонная динамика населения птиц степного пояса Юго-Восточного Алтая // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во РАН, Сиб. отд-ние, №5, 1999.-С. 545-552.
120. Малков Н.П. Заметки по редким птицам Центрального и пограничных частей Юго-Восточного Алтая // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования. Барнаул. 1979.-С. 143-145.
121. Малков Н.П. Население птиц смешанных лесов Центрального Алтая // Биологические науки, вып. 2, 1986. С. 39-45.
122. Малков Н.П. Сезонные аспекты населения птиц смешанных лесов Центрального Алтая // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск, 1989. - С. 22-30.с.
123. Малков Н.П., Беликов В.И., Малков В.Н. К экологии азиатского бекаса в репродуктивный период (Центральный Алтай) // Птицы Сибири. Горно-Алтайск, 1983. - С. 197-199.
124. Малков Н.П., Ирисов Э.А., Ирисова Н.Л. Новые авифаунистические наблюдения на Алтае // Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования. Барнаул, 1984. - С. 125-126.
125. Малков Н.П., Малков В.Н. Авифауна города Горно-Алтайска // Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул, 1991. - С. 182-184.
126. Малков Н.П., Малков В.Н. Наблюдения за животными Алтая, внесенными в Красную книгу СССР // Исчезающие и редкие растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул, 1982.- С. 26-30.
127. Малков Н.П., Малков В.Н. Результаты наблюдений за токованием азиатского бекаса в Центральном Алтае // Птицы Сибири. Горно-Алтайск, 1983. - С. 200-201.
128. Малков Н.П., Равкин Ю.С. Центральный Алтай // Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). Новосибирск, 1985. - С. 115-131.
129. Маринин A.M., Самойлова Г.С. Физическая география Горного Алтая. Барнаул: БГПИ, 1987. - 110 с.
130. Мартынов E.H. Синантропность птиц на примере Ленинграда // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев: «Наукова думка», ч. 2, 1977.-С. 154-155.
131. Миловидов С.П. Полосы отчуждения железных дорог и их значение для птиц крупных городов // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минска: Наука и техника, ч. 2, кн. 2, 19916.-С. 74-75.
132. Миловидов С.П. Птицы кладбищ г. Томска // Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул, 1991а. - С. 92-95.
133. Миронов В.И., Чернышев A.A. Эколого-фаунистическая структура орнитофауны Осколо-Донецкого мелового ландшафта на территории Курской области // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. -Смоленск, вып. 3, 2000. С. 84-87.
134. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.-184 с.
135. Наумов P.J1. Птицы в очагах клещевого энцефалита. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1964. - 19 с.
136. Некрасов Е.С. Сезонные изменения структуры населения птиц г. Свердловска // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., ч. 2, 1986. - С. 102-103.
137. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. -190 с.
138. Петкевич М.В. Строение поверхности // Горный Алтай. Томск: Изд-во ТГУ, 1971.-С. 46-62.
139. Пискунов В.В., Беляченко A.B. Влияние паводка на состав и структуру сообществ гнездящихся птиц поймы Волгоградского водохранилища // Вопросы биоценологии. Саратов: Изд-во Саратавского госуд. ун-та, 1998. - С. 17-24.
140. Познанин Л.П. Экологические аспекты эволюции птиц. М.: Наука, 1978.-152 с.
141. Полушкин Д.М. Динамика населения зимующих птиц в горнотаежных ландшафтах Восточного Саяна // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Наука и техника, ч. 2, кн. 2, 1991.-С. 157.
142. Птицы Советского Союза. М.: Советская наука, 1951-1954. - Т. 1-6.
143. Пузаченко Ю.Г. Географическая изменчивость обилия и структуры населения птиц лесных биоценозов // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, вып. 8, 1967.-С. 109-123.
144. Равкин Е.С. Влияние миграций на состав и плотность населения птиц в подмосковных смешанных лесах // Симпозиум по изучению трансконтинентальных связей перелетных птиц и их роли в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1976. - 52-53.
145. Равкин Е.С. Влияние миграций на состав и плотность населения птиц Подмосковных смешанных лесов // Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. С. 64-66.
146. Равкин Е.С. Методические особенности изучения населения птиц колхозно-совхозных лесов // Перспективы комплексного развития лесного хозяйства межхозяйственных лесхозов. М., 1981. - С. 113-127.
147. Равкин Е.С. О влиянии погоды на сезонные изменения в населении птиц Подмосковья // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Наука и техника, ч. 2, кн. 1, 1991а. - С. 307-308.
148. Равкин Е.С. Особенности летнего распределения птиц равнин Северной Евразии // Успехи современной биологии. М., т. 123, №4, 2003.-С. 431-429.
149. Равкин Е.С. Пространственно-временная и временная структура населения птиц. Подмосковные смешанные леса // Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). Новосибирск, 1985. - С. 139-159.
150. Равкин Е.С. Сезонная динамика населения птиц городских лесопарков и пригородных лесов Москвы // Зоология и ландшафтная зоогеография. М.: Изд-во МОИП, 1993. - С. 139-157.
151. Равкин Е.С. Сезонная динамика показателей видового разнообразия населения птиц смешанных лесов Подмосковья // Актуальные проблемы орнитологии. М.: Наука, 1986. - С. 235-239.
152. Равкин Е.С. Сравнительная оценка сезонной динамики населения птиц в городских и пригородных лесах Москвы // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Наука и техника, ч. 1, 19916.-С. 131-132.
153. Равкин Е.С., Бышнев И.И., Кочанов С.К. и др. Летнее распределение птиц Восточно-Европейской равнины // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата. Казань: ЗАО «Новое знание», 2002. - С. 165172.
154. Равкин Е.С., Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г. и др. Классификация летнего населения птиц равнин Северной Евразии // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, № 6, 2001. -С. 741-766.
155. Равкин Е.С., Равкин Ю.С., Вартапетов J1.Г. и др. Классификация птиц по сходству летнего распределения на равнинах Северной Евразии // Бюл. моек, о-ва испытателей природы. М., т. 108, вып. 3, 2003. - С. 26-33.
156. Равкин Е.С., Шадрина В.И. Опыт изучения периодических явлений в населении птиц//Докл. 1-й конф. молодых ученых ЦНИЛОП МСХ СССР. -М., 1977.-С. 32-38.
157. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1967. - С. 66-75.
158. Равкин Ю.С. К характеристике летнего населения птиц Семинского хребта и Алтын-Ту (Центральный и Северо-восточный Алтай) // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. - С. 295-298.
159. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984.-264 с.
160. Равкин Ю.С. Пространственно-типологическая организация животного населения Западно-Сибирской равнины (на примере птиц, мелких млекопитающих и земноводных) // Зоол. журнал. М., т. 81, №9, 2002.-С. 1166-1184.
161. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. - 288 с.
162. Равкин Ю.С. Птицы, пространство и климат // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата. Казань: ЗАО «Новое знание», 2002. - С. 47-50.
163. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1973. - 375 с.
164. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова E.H. и др. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, т. I., № 6, 1994.-С. 521-535.
165. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, т. I., № 4, 1994. -С. 303-320.
166. Равкин Ю.С., Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Пространственная организация населения птиц // Птицы лесной зоны Приобья. -Новосибирск: Наука, 1978. С. 253-269.
167. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. - 360 с.
168. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г. и др. Особенности биоразнообразия Российского Алтая на примере модельных групп животных // Успехи современной биологии. М., т. 123, №4, 2003. - С. 409-420.
169. Равкин Ю.С., Швецов Ю.Г., Малков Н.П. и др. Плотность, биомасса и разнообразие летнего населения наземных позвоночных Алтая //
170. Доклады на международном симпозиуме «Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Аптай-Саянского региона». Горно-Алтайск, 1997. - С. 20-36.
171. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г. и др. Классификация населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета) // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, № 6, 2000. - С. 743-754.
172. Рубцова М.Н. Население птиц естественно нарушенных участков южной тайги // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. -Смоленск, вып. 3, 2000. С. 90-94.
173. Рябов В.Ф. Авифауна степей Северного Казахстана. М.: Наука, 1982.-176 с.
174. Сагитов А.К., Фундукчиев С.Э. Сезонная динамика орнитофауны Голодной степи на участках разной степени освоенности // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев: «Наукова думка», ч. 2, 1977.-С. 170-171.
175. Самойлова Г.С. Типы ландшафтов гор южной Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1973.-54 с.
176. Самойлова Г.С. Типы местности и физико-географическое районирование // Горный Алтай. Томск: Изд-во ТГУ, 1971. - С. 199-210.
177. Северцов H.A. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 360 с.
178. Соколов В.Е., Павлов Д.С., Ильичев В.Д. Антропогенное воздействие на мигрирующих животных // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л., 1978. - С. 191-199.
179. Соколов В. Е., Сыроечковский Е.Е. Государственный кадастр животного мира и задачи науки // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. М., ч. 1, 1986. - С. 3-7.
180. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области).- М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 808 с.
181. Стишов М.С., Придатко В.И., Баранюк В.В. Птицы острова Врангеля.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. 254 с.
182. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северозападной Монголии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - Т. I. - 320с.; Т. II. -434 с.
183. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Некоторые итоги и задачи изучения и охраны фауны Енисейского таежного Севера // Охрана фауны Крайнего Севера и ее рациональное использование. М., 1978. -С. 1-6.
184. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов A.B. Динамика орнитокомплексов г. Саратова // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, № 6, 1997. - С. 655-661.
185. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов A.B., Капранова T.A. Структура эколого-фаунистических комплексов населения птиц г. Саратова // Беркут. № 1, 1996. - С. 3-20.
186. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленингр. унта. Сер. биол, № 9, 1959. С. 137-141.
187. Тотунов В.М. Миграция пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita V.) в южной части Барабинской лесостепи // Симпозиум по изучению трансконтинентальных связей перелетных птиц и их роли в распространении арбовурусов. Новосибирск, 1976. - С. 67.
188. Тотунов В.М. Миграция пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita V.) в южной части Барабинской лесостепи // Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. С. 88-89.
189. Трофимов В.А. Модели и методы качественного факторного анализа матрицы связей // Проблемы анализа дискретной информации. -Новосибирск, ч. 2, 1976. С. 24-36.
190. Трофимов В.А. Качественный факторный анализ матриц связей в пространстве разбиений со структурой // Модели агрегирования социально-экономической информации. Новосибирск, 1978. - С 91106.
191. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л., 1980. - С. 135-138.
192. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.
193. Ушаков В.А., Ибрагимов А.К., Ушаков A.B. Динамика орнитофауны сосновых лесов в связи с пожарами // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Навука и тэхника, ч. 2, кн. 2, 1991. - С. 262-263.
194. Филонов К.П. Очерк сезонного развития природы Башкирского заповедника // Труды Башкирского государственного заповедника. М., вып. 2, 1963. - с. 13-43.
195. Филонов К.П. Сезонное развитие природы в Баргузинском заповеднике // Природный комплекс северо-восточного Прибайкалья. -Улан-Удэ: Бурятское кн. изд-во, вып. 7, 1978. С. 47-59.
196. Флинт В.Е., Курочкин E.H. Орнитология на рубеже веков // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001. - С. 5-7.
197. Флинт В.Е., Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова H.A., Мелехова О.П., Сорокин А.Г. Сохранение и восстановление разнообразия. М.: Научн. и учеб-метод, центр, 2002. - 289 с.
198. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. -М., 1976.-310 с.
199. Цехановская H.A., Свиридонов Г.М. Почвы и растительность // Горный Алтай. Томск: Изд-во ТГУ, 1971. - С. 163-178.
200. Цыбулин С.М. Зимне-весеннее население птиц некоторых ландшафтов Приобской лесостепи // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. - С. 170-190.
201. Цыбулин С.М. Картографические аспекты исследования территориальной изменчивости населения птиц Алтая // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, №4, 2004. - С. 521-526.
202. Цыбулин С.М. Особенности зимне-весеннего населения птиц диффузного города // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. -Киев: «Наукова думка», ч. 2, 1977. С. 179-180.
203. Цыбулин С.М. Пространственно-временная динамика населения птиц некоторых ландшафтов Приобской лесостепи // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1982.-С. 69-84.
204. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города (на примере новосибирского Академгородка). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985.-163 с.
205. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние РАН, 1999. - 519 с.
206. Цыбулин С.М., Митрофанов О.Б., Равкин Ю.С. и др. Пространственная дифференциация зимнего населения птиц гор Южной Сибири: основные направления и факторы // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, т. 8, №1, 2001. - С. 35-53.
207. Цыбулин С.М., Торопов К.В., Равкин Ю.С. и др. Летнее распределение птиц Российской части Алтая // Обл1к птажв: пщходи, методики, результати. Житомир, 2004. - С. 135-139.
208. Цыбулин С.М., Торопов К.В., Равкин Ю.С. и др. Пространственная дифференциация летнего населения птиц российской территории Алтая: основные тренды и факторы // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, №3, 2003. - С. 327-347.
209. Шор Е.Л., Равкин Ю.С. Численность птиц южной тайги Западной Сибири в конце 60-х и в начале 90-х годов // Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. Екатеринбург-Курган, 1995.-С. 107-115.
210. Шукуров Э.Д. Птицы еловых лесов Тянь-Шаня. Фрунзе: «Илим», 1986.-154 с.
211. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики //Фауна СССР. Птицы. М.-Л., т. 1, вып. 2, 1938. - 156 с.
212. Юдкин В.А. Организация пространственного распределения птиц в репродуктивный период. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2000.-105 с.
213. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 2002. 488 с.
214. Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., Козин В.Г. Изменения населения наземных позвоночных при освоении нефтяных и газовых месторождений на севере Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, №6, 1996. - С. 573-583.
215. Aunins A., Petersen B.S., Priednieks J., Prins E. Relationships between birds and habitats in Latvian farmland //Ann. 2001. 2001, № 1. - P. 55-64.
216. Borges S., Carvalhaes A. Bird species of black water inundation forests in the Jau National Park (Amazonas state, Brazil): Their contribution to
217. Brunner H. Vogelgemeinschaften ander oberen Waldgrenze // Carinthia. -2001, № 2. S. 533-544.
218. Dombrowski A., Golawski A. Changes in numbers of breeding birds in an agricultural landscape of east-central Poland // Vogelwelt. 2002, № 2. - P. 79-87.
219. Dunford W., Burke D.W., Nol E. Assessing edge avoidance and area sensitivity of red-eyed Vireos in South-Central Ontario // Wilson Bull. 2002, № 1. - P. 79-86.
220. Grabovski M.A., Ravkin Y.S., Bobkov Y.V., Tzybulin S.M., Vartapetov L.G., Zhukov V.S. Changes of the bird community of Novosibirsk Scientific Center from 1963 to 1995//Vogelwelt, 120, 1999.-P. 105-109.
221. Graves G.R. Factors governing the distribution of Swainson's Warbler along a hydrological gradient in create dismal swamp // Auk. 2001, № 3. -P. 650-664.
222. Herrando S., dei Amo R., Brotons L., Llacuna S. Factors influencing post-fire dynamics of Sardinian and Dartford Warblers in Mediterranean shrublands // Ornis Fenn. 2001, № 4. - P. 168-174.
223. Hobson K. A., Bayne E. Breeding bird communities in boreal forest of western Canada: Consequences of "unmixing" the mixewoods // Condor. -2000. 102, №4. - P. 759-769.
224. Jaccard P. Lois de distribution fiorale dans la zone alpine // Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat. 1902. - Vol. 38. - P. 69-130.
225. Kujawa K. Relationships between the structure of mid-field woods and their breeding bird communities //Acta ornithol. 1997, № 2. P. 175-184.
226. Robinson R.A., Wilson J.D., Crick H.Q.R. The importance of arable habitat for farmland birds in grassland landscapes // J. Appl. Ecol. 2001, № 5.-P. 1059-1069.
227. Salabanks R., Walters J.R., Collazo J.A. Breeding bird abundance in bottomland hardwood forests: Habitat, edge, and patch size effects // Condor. 2000, № 4. - P. 748-758.
228. Shell-Rood E., Cristol D.A. Avian communities of created and natural wetlands: Bottomland forests in Virginia // Condor. 2003, № 2. - P. SOS-SIS.
229. Simon N.P.R., Schwab F.E., Otto R.D. Songbird abundance in clear-cut and burned stands: A comparison of natural disturbance and forest management // Can. J. Forest-Res. 2002, № 8. - P. 1343-1350.
230. Swen C.R. Struktur und Diversitat von Vogelgemeinshaften In Bergnebelwalgebieten von Alta Verapaz, Guatemala, und deren Relevanz Fur Naturschutzstrategien // Die Vogelwarte, Band 42, Heft 4, 2004. S. 368370.
231. Twedt D.J., Wilson R.R., Henvo-Kerr J.L., Hamilton R.B. Impact of forest type and management strategy on avian densities in the Mississippi Alluvial Valley, USA // Forest Ecol. and Manag. 1999, № 2-3. - P. 261-274.
232. Virkkala R. Spatial distribution of bird species in landscape dominated by old-grouth forests in northeastern Finland // Rept. 1998. - P. 75.
233. Williams M.R., Abbott I., Uddelow G.L., Vellios C., Wheeler I.B., Mellican A.E. Recovery of bird populations after clear felling of tall open eucalypt forest in Western Australia // J. Appl. Ecol. 2001, № 5. - P. 910-920.
- Бочкарёва, Елена Николаевна
- кандидата биологических наук
- Новосибирск, 2005
- ВАК 03.00.08
- Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения
- Межгодовые отличия населения птиц Северо-Восточного Алтая в начале 60-х и конце 90-х гг. ХХ в.
- Динамика населения и гнездования водоплавающих и околоводных птиц Улаганского плато
- Пространственно-биотопическое размещение и особенности экологии петрофильных видов птиц южной части Средней Сибири
- Пространственно-временная организация населения птиц городов равнин и гор юга Западной Сибири