Психофизиологические механизмы решения задачи зрительного поиска у человека

Ермаченко, Наталья Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Психофизиологические механизмы решения задачи зрительного поиска у человека
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические механизмы решения задачи зрительного поиска у человека"

ЕРМАЧЕНКО Наталья Сергеевна

На правах рукописи

М-

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧИ ЗРИТЕЛЬНОГО ПОИСКА У ЧЕЛОВЕКА

03.03.01 — физиология, 03.03.06 — нейробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2011

-6 ОПТ 2011

4855628

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (заведующий кафедрой - доктор биологических наук, профессор В.В. Шульговский).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Латанов Александр Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Каплан Александр Яковлевич доктор биологических наук, г.н.с. Михайлова Елена Семеновна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Государственный научный центр Российской Федерации -Институт медико-биологических проблем РАН

Защита состоится 17 октября 2011 года в 15 часов 30 минут на заседании Диссертационного совета Д 501.001.93 при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, Ленинские Горы, дом 1, строение 12, Биологический факультет, аудитория М-1. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 16 сентября 2011 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Внимание является одним из базовых свойств психики человека, и характер его активности в той или иной степени отражается на самых разнообразных аспектах жизни: от физиологических компонентов деятельности (Tiplady et al., 2009) до сложных форм ментальной активности (Hutton, 2008; Rayner, 2009). В связи с этим проблемы внимания решаются в рамках многих разделов современной физиологической и психологической науки. Ввиду сложности и иерархической организации методологические и теоретические подходы к исследованию внимания существенно различаются в зависимости от конкретных исследовательских задач. В частности, зрительное селективное внимание тесным образом связано с системами неспецифической и специфической активации, целенаправленной (непроизвольной и произвольной) деятельностью, системами исполнительного контроля и оценки результатов деятельности (Мачинская, 2003; Posner, 2004, Lopes da Silva, 2006). Объективные индикаторы вовлечения внимания (ЭЭГ, вызванные потенциалы (ВП), потенциалы, связанные с эндогенными событиями (ССП), параметры движений глаз, вегетативные показатели) отражают активность различных систем мозга, обеспечивающих актуальную деятельность человека.

В пионерских работах А.Л. Ярбуса (1965) показано, что внешние проявления селективного внимания заключаются в динамике глазодвигательных паттернов (фиксаций и саккад), отражающей специфику произвольной зрительно-моторной деятельности человека в соответствии с выполнением поставленной задачи. Исследования A.JI. Ярбуса и последующие работы других авторов позволили выдвинуть некоторые теории, декларирующие, что внимание перемещается вместе с взором и в момент совершения фиксации на некотором зрительном объекте оказывается привлеченным к этому объекту (например, премоторная теория (Rizzolatti et al., 1994; Rutishauser, Koch, 2007). Согласно альтернативной теории, фокусы внимания и взора могут не совпадать (Posner et al., 2007), но при этом процессы внимания и управления движениями глаз тесно связаны (Sarter et al., 2007). Сосуществование таких противоположных представлений о взаимосвязи фокусов взора и зрительного селективного внимания объясняется сложностью его организации (Posner et al., 2007). Каждый компонент системы внимания исследуется с использованием специфических парадигм, что в свою очередь определяет полученные результаты.

В повседневной деятельности человека в условиях реальной зрительной среды вовлекаются различные подсистемы внимания (Posner, 2004). Парадигма произвольного зрительного поиска представляет собой модельное приближение к реальным условиям зрительного окружения. При изучении процессов селективного зрительного внимания в парадигме произвольного зрительного поиска с использованием метода прослеживания (трекинга) движе-

ний глаз обычно не регистрируют какие-либо электрофизиологические показатели (ЭЭГ, ВП, ССП), ограничиваясь лишь регистрацией и анализом движений глаз (Duncan, Humphreys, 1989; Motter, Holsapple, 2007). Такое методическое ограничение связано с рядом технических проблем: 1) отсутствие стандартного оборудования, включающего инструментарий для регистрации движений глаз и электрофизиологических реакций; 2) движения глаз производят значительные артефакты, которые затрудняют выделение и анализ электрографических коррелятов произвольной деятельности. Поэтому электрографические показатели, отражающие вовлечение внимания, обычно регистрируют в экспериментальных парадигмах, моделирующих относительно простые компоненты реальной сложной зрительной среды (Hillyard, 1985; Pfurtscheller, Klimesch, 1992; Klimesch et al., 1997; Azizizan et al., 2006; Fabiani et al., 2007). Такая редукция, несомненно, исключает неопределенность при интерпретации регистрируемых электрофизиологических эффектов, однако не позволяет исследовать произвольную деятельность в условиях, приближенных к реальным, и тем самым ограничивает возможность практического использования научных результатов. При зрительном поиске без регистрации электрофизиологических показателей о ментальной деятельности (в т.ч. и о внимании) можно судить лишь косвенно, основываясь на параметрах глазодвигательных паттернов, отражающих пространственно-временную динамику взора (Findlay, Gilchrist, 1998).

При осуществлении какой-либо произвольной деятельности (перцептивной, мнемонической или семантической) нельзя исключить ситуации, когда фокусы взора и внимания, обеспечивающего эту деятельность, могут не совпадать. В связи с этим очевидна необходимость учитывать одновременно как динамику ЭЭГ, отражающую вовлечение внимания, так и положение взора. Поэтому интеграция методов трекинга движений глаз и электроэнцефалографии позволяет преодолеть разрыв между поведенческим и нейрофизиологическим уровнями исследования произвольной деятельности.

Специфику функционирования зрительного селективного внимания в литературе обычно обсуждают либо в контексте его электрофизиологических коррелятов (Posner, 1980; Posner, Cohen, 1984; Posner, Petersen. 1990; Corbetta, Shulman, 2002; Fox et al., 2006), либо применительно к поведенческим проявлениям его работы (например, при навигации взора в зрительном окружении (Nikolaev et al., 2011), при чтении (Sereno et al., 1998; Rayner, 2009) и проч.)). Таким образом, исследование одних и тех же процессов происходит с позиций двух различных методологий, пересечения между которыми встречаются в литературе достаточно редко (Sereno et al., 1998; Kaiser et al., 2009; Nikolaev et al., 2011). Это связано с тем, что в работах с регистрацией только движений глаз обычно исследуют внимание при выполнении сложных зрительных задач, предполагающих совершение значительного количества движений глаз (Gomarus et al., 2006). Регистрация вызванных электрофизиологических феноменов

в таких задачах существенно затруднено из-за необходимости синхронизации регистрируемых показателей с положением взора в соответствующий момент времени. В исследованиях электрофизиологических коррелятов внимания (Posner, 1980; Posner, Cohen, 1984; Posner, Petersen. 1990; Corbetta, Shulman, 2002; Fox et al., 2006), а также в фМРТ исследованиях (Fox et al., 2006; McDowel et al., 2008), обычно используют относительно простые парадигмы, предполагающие совершение не более чем одной саккады в течение одного предъявления задачи, поскольку этого оказывается достаточно для решения многих исследовательских задач.

Идея Д. Линдсли (Lindsley, 1960) о том, что внимание отражается в сдвиге функционального состояния и, соответственно, в динамике ЭЭГ, в дальнейшем нашла многочисленные экспериментальные подтверждения. В большом числе работ, начиная с пионерских исследований Г. Уолтера (Walter, 1969), показана специфическая десинхронизация (уменьшение амплитуды) ЭЭГ в альфа-диапазоне, сопровождающая произвольную деятельность с вовлечением внимания (Shaw, 2003). Ментальные процессы, происходящие с вовлечением внимания (восприятие, распознавание, решение мнемонических и семантических задач, принятие решения), а также исполнительные компоненты целенаправленной деятельности (инициация, осуществление и подавление двигательных реакций) также вносят свой вклад в динамику ЭЭГ (Klimesch et al., 2007; Pfurtscheller, Klimesch, 1992; Pfurtscheller, Lopes da Silva, 1999). Таким образом, ЭЭГ-корреляты процессов внимания интерферируют с аналогичными коррелятами других компонентов произвольной деятельности.

В соответствии с современными представлениями (Wolfe, 1994; Motter, Holsapple, 2007; Hwang et al., 2009), выполнение такой сложной деятельности как произвольный зрительной поиск обеспечивается двумя различными системами внимания - непроизвольного (так называемое внимание «снизу-вверх») и произвольного (так называемое внимание «сверху-вниз»). Две системы работают одновременно, и эффекты от их работы суммируются. Тем не менее, суперпозиция отельных компонентов деятельности в контрольных простых задачах предоставляет возможность выявить специфические проявления разных систем внимания. Интеграция методов трекинга взора и электрофизиологии позволит с разных позиций изучать процессы внимания в задачах с вовлечением движений глаз.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении различных компонентов внимания, вовлеченных в решение задачи зрительного поиска в сложной зрительной среде. Такое исследование возможно только при интеграции стандартных методов регистрации движений глаз и электроэнцефалографии для синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ.

В соответствии с этой целью были определены следующие задачи исследования:

• интеграция стандартных методов видеоокулографии и электроэнцефалографии для синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ,

• выявление электрографических коррелятов решения задачи зрительного поиска,

• осуществление серий контрольных экспериментов (сканирование зрительного паттерна без поиска, одд-болл, одд-болл с дисктракторами и необходимостью подавления движений глаз, рассматривание белого экрана без зрительных объектов), отличающихся от задачи зрительного поиска по одному или нескольким из следующих параметров:

о необходимость совершения движений глаз,

о необходимость совершения движений глаз по нестереотипной программе, о сложность зрительной среды (большое количество одновременно предъявляемых объектов),

о необходимость подавления движений глаз, провоцируемых сложной зрительной средой,

о наличие каких-либо зрительных объектов.

• сопоставление ЭЭГ коррелятов фиксации взора на зрительных объектах в процессе выполнения задач контрольных экспериментов с таковыми, полученными для задачи зрительного поиска.

Научная новизна работы.

1. В настоящей работе впервые в отечественной научной практике проведен анализ кратковременных изменений ЭЭГ, привязанных по времени к движениям глаз, совершаемых в сложной зрительной среде.

2. В работе выявлена специфика взаимодействия различных процессов зрительного селективного внимания, сопровождающих решение задачи зрительного поиска. Такая экспериментальная парадигма предполагает осуществление произвольных целенаправленных движений глаз, что приближает её к естественным ситуациям, требующим вовлечения зрительного селективного внимания.

3. Применение уникального метода синхронизации позволило выделить фрагменты ЭЭГ, соответствующие моментам нахождения (начала фиксации взора) релевантного стимула среди многих нерелевантных. Анализ выделенных фрагментов показал, что нахождение релевантного стимула (фиксации на нём взора) приводит к уменьшению амплитуды потенциалов (десинхронизации) на частоте альфа-ритма (8-13 Гц) во всех отведениях с доминированием в лобных. Специфическая топография и выраженность такой десинхрониза-

ции в разных корковых областях свидетельствует о вовлечении разных механизмов внимания.

Теоретическое и научно-практическое значение работы. Сопоставление динамики ЭЭГ в альфа-диапазоне в задаче зрительного поиска и других (контрольных) парадигмах продемонстрировало, что вызванная десинхронизация, регистрируемая в лобных отведениях, представляет собой коррелят решения сложной задачи. Подобные эффекты также вызываются самим фактом зрительной стимуляции, однако, их топографическое распределение по коре оказывается другим. Также в работе было продемонстрировано, что совершение движений глаз ни стереотипным образом, ни по произвольному неочевидному алгоритму сами по себе не вызывают описанной десинхронизации в лобных отведениях.

В литературе феномен вызванной десинхронизации на частоте альфа-ритма связывают с активным торможением процессов, нерелевантных по отношению к данной задаче (Lopes da Silva, 2006; Klimesch et al., 2007), что позволяет рассматривать такую десинхронизацию как отражение селективности внимания. В данном случае десинхронизация развивается в наибольшей степени в лобных областях, функции которых заключаются в осуществлении сложного произвольного поведения (Fox et al., 2006). Таким образом, наблюдаемый электрографический феномен можно интерпретировать как вовлечение процессов произвольного зрительного селективного внимания при произвольной зрительно-моторной деятельности в сложной зрительной среде. Полученные результаты могут быть использованы в качестве научной базы при планировании дальнейших исследований, затрагивающих вопросы функционирования зрительного селективного внимания, в частности, описания процессов, сопровождающих глазодвигательную деятельность при рассматривании сложных естественных изображений, лиц.

Кроме того, трекинг движений глаз сейчас широко применяется как в фундаментальных (Sereno et al., 1998; Nikolaev et al., 2011), так и в прикладных исследованиях (Moser et al., 1998). Используемые в работе методики трекинга взора и регистрации ЭЭГ взаимно дополняют друг друга при комплексном анализе различных аспектов деятельности испытуемых, что существенно расширяет круг экспериментальных парадигм, применяемых в современной психофизиологии. Практическая значимость работы заключается в возможности применения её результатов в медицине для исследования когнитивных расстройств (например, дефицита внимания), в психолингвистике для исследования семантических процессов, а также в любых задачах с оценкой значимости зрительной информации (восприятие рекламы, навигация по web-страницам и электронным средствам обучения, операторская деятельность и проч.).

Положения, выносимые на защиту.

1. Представленный в работе метод представляет собой интеграцию стандартных методов видеоокулографии и электроэнцефалографии и может быть использован для синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ. Применение метода даёт возможность исследовать кратковременные (в пределах секунды) электроэнцефалографические корреляты различных процессов, обеспечивающих зрительно-моторную деятельность человека в сложной зрительной среде.

2. Развитие ДСС в лобных отведениях представляет собой отражение обработки результата целенаправленной глазодвигательной деятельности, контролируемой произвольным вниманием, поскольку сопутствующие этому процессу зрительная стимуляция, совершение движений глаз (в т.ч. по нестереотипной двигательной программе), а также детектирование релевантного стимула сами по себе либо такой ДСС не вызывают, либо её выраженность оказывается значительно ниже.

3. Развитие ДСС в теменных и затылочных отведениях отражает процессы как непроизвольного, так и модально-специфического произвольного внимания, что проявляется в зависимости выраженности теменной и затылочной ДСС от свойств зрительной среды и условий взаимодействия испытуемых с этой средой, заданных инструкцией.

4. Характер движений глаз модулирует степень ДСС в теменных и затылочных отведениях, но не является причиной её развития, поскольку совершение движений глаз, заканчивающихся фиксациями на произвольных областях белого экрана, а не на зрительных объектах, не приводит к развитию ДСС в этих отведениях. Модуляция, предположительно, связана со сложностью зрительной среды и степенью необходимого селектирования релевантной зрительной информации, а также с влиянием произвольного внимания на параметры этого селектирования.

5. Подавление движений глаз, провоцируемых сложной зрительной средой, происходит за счёт торможения обработки сенсорной информации от дистракторов, что фактически приводит к блокаде процесса инициации движений.

6. При необходимости подавления обработки сенсорной информации от дистракторов, предположительно, сокращается доля ресурсов внимания, доступных для анализа значимости стимула, что выражается в тенденции к снижению выраженности ДСС в лобных и центральных отведениях.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на конференции «Перспективы развития инноваций в биологии» (Москва, 2007); международных

конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007, 2009, 2010) ); на XIV всемирном Конгрессе по психофизиологии «Olympics of the brain» (Санкт-Петербург, 2008); на XV международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009); на XLIX конференции общества по психофизиологическим исследованиям (Берлин, 2009); на XXI Съезде физиологического общества России им. И.П. Павлова (Калуга, 2010); на IV и VI международных междисциплинарных конгрессах «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, 2008, 2010); на седьмом европейском форуме по нейронауке (FENS) (Амстердам, 2010); на четвертой международной конференции по когнитивной науке (Томск, 2010); на европейской конференции по когнитивной науке (София, 2011) и на восьмом международном конгрессе по нейронаукам (IBRO) (Флоренция, 2011).

Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. МБ. Ломоносова 21 июня 2011 года.

Публикации. Содержание диссертации отражено в 16 печатных работах, 3 из которых опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав обзора литературы, методики, описания собственных результатов, их обсуждения и списка цитируемой литературы. Работа проиллюстрирована 26 рисунками, содержит 10 таблиц. Список литературы включает 138 источников, из которых 7 опубликованы в отечественных, и 131 - в зарубежных изданиях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Методика.

Экспериментальные парадигмы. Провели пять серий экспериментов, различающихся по степени и характеру вовлеченности движений глаз и различных процессов зрительного селективного внимания. Регистрировали ЭЭГ, ЭОГ, а также движения глаз методом видеорегистрации.

Всего в экспериментах принял участие 71 испытуемый (26 мужчин, 45 женщин) в возрасте 17-30 лет (средний возраст 23±3 года). Все испытуемые имели нормальное зрение и не страдали неврологическими заболеваниями. Эксперименты проводились с соблюдением основных правил биоэтики.

Были использованы следующие экспериментальные парадигмы:

• зрительный поиск (ЗП), (16 испытуемых: 5 мужчин, 11 женщин, 20-25 лет, средний возраст 22±2 года); Предъявляли одновременно 45-57 нРС, различающихся по размеру, положению и ориентации, а также один PC, расположенный в случайной области экрана,

имеющий случайную величину и ориентацию (рис. 1, Б). Испытуемым давали инструкцию найти РС и зафиксировать на нём взор в течение примерно двух секунд. Ограничения по времени отсутствовали: поиск происходил в свободном темпе. Тестовые изображения чередовали с контрольными, содержавшими 4 объекта, совпадавших по форме с РС, и расположенных в углах воображаемого прямоугольника. При экспозиции контрольного изображения испытуемых инструктировали совершить по одной фиксации последовательно на каждом из объектов. В течение одной экспериментальной сессии испытуемым предъявляли 100 контрольных и 100 тестовых изображений. Усреднение ЭЭГ производили относительно момента начала фиксации взора на РС при рассматривании тестового изображения, и относительно момента начала фиксации на одном из стимулов при рассматривании контрольного изображения. Контроль положения взора осуществляли методом видеорегистрации.

• одд-болл (ОБ), (16 испытуемых: 7 мужчин, 9 женщин, 17-25 лет, средний возраст 22±3 года); Стимулы предъявляли по одному (частота предъявления РС составляла 10%) с целью определить вклад совершения движений глаз и сложности зрительной среды в динамику амплитуды альфа-колебаний, зарегистрированную в парадигме ЗП. Испытуемых инструктировали считать предъявления РС. Всего предъявляли 1000 стимулов: 900 нРС и 100 РС.

• одд-болл с дистракторами (ОБд+), (13 испытуемых: 5 мужчин, 8 женщин, 19-28 лет, средний возраст 24±2 года); Вариация предыдущей парадигмы, отличающаяся сложностью зрительной среды: предъявляли одновременно 45-57 нРС, как и в парадигме ЗП, но искать РС не требовалось, поскольку он мог находиться только в центре экрана. В 90% случаев, когда РС отсутствовал, вместо него в центре находился нРС. Инструкция для испытуемых и количество предъявленных изображений были аналогичны таковым в парадигме ОБ.

•одд-болл с дистракторами и запретом на совершение движений глаз (ОБд-), 12 испытуемых: 4 мужчин, 8 женщин, 22-30 лет, средний возраст 24±3 года); Целью данной парадигмы была проверка влияния подавления саккад, провоцируемых зрительной средой, на динамику ЭЭГ в альфа-диапазоне, поскольку в парадигме ЗП по инструкции необходимо было остановить перемещение взора после совершения фиксации на найденном РС. В экспериментах был использован тот же стимульный материал, что и в парадигме ОБд+, но в инструкцию был добавлен запрет на совершение движений глаз: испытуемый мог смотреть только в центр экрана.

• «белый экран» (БЭ), (14 испытуемых: 5 мужчин, 9 женщин, 20-30 лет, средний возраст 25±3 года). Испытуемым предъявляли белый экран без каких-либо зрительных объектов, и давали инструкцию в течение 5 минут совершать движения глаз, «рассматривая» экран. Таким образом, испытуемые совершали движения глаз по нестереотипной программе, как и в парадигме ЗП, что дало возможность определить влияние этого фактора на анализи-

руемые параметры динамики ЭЭГ. Кроме того, целью данной парадигмы было разделение эффектов от совершения движений глаз и сенсорной стимуляции, неизменно следовавшей за этими движениями в парадигме ЗП. Для анализа выбирали фрагменты ЭЭГ, содержащие в качестве опорных точек моменты начал фиксаций. Количество выделенных фрагментов было примерно таким же, как и в других парадигмах - от 50 до 90 (в среднем - 70). Во всех парадигмах была использована одна и та же пара РС и нРС (кроме БЭ, где на экране отсутствовали зрительные объекты) (рис. I. А). Выбор изображений следов животных в качестве стимулов был обусловлен тем, что они не имеют отчётливо выраженного вербального значения, что упрощает трактовку результатов.

* ** * * Л,

* —а -4 $ * т

* $ Ф ••. м в Рис- 1. А - стимулы, используемые в экспе-

* ' * $ *

риментах; слева - РС, справа - нРС. Б -пример тестового изображения с набором

ч чЙ?

^ стимулов; стрелкой отмечен РС. Линиями

Мл. \ »« обозначены саккады, а кружками - фикса-

и. V * ч*/

* о. ¡V * 51

ции взора, регистрируемые при поиске РС.

Экспериментальная установка. Во время выполнения задач регистрировали ЭЭГ, ЭОГ, а также движения левого глаза методом видеоокулографии. Биопотенциалы регистрировали монополярно от 8 электродов (А^А$С1), расположенных по системе «Ю-20%» (стандартные отведения ИЗ, Р4, СЗ, С4, РЗ, Р4, 01, 02), относительно объединенного ушного электрода (Ag/AgCI). Фильтрацию биопотенциалов осуществляли в диапазоне 0,5-30 Гц, также применяли режекторный фильтр для частоты 50 Гц. ЭОГ регистрировали биполярно двумя чашечковыми электродами (А^А§С1), расположенными на внешней и внутренней орбитах левого глаза (горизонтальная составляющая ЭОГ) и двумя такими же электродами, расположенными над и под орбитой левого глаза (вертикальная составляющая ЭОГ). Полоса пропускания потенциалов ЭОГ составляла 0,16-15 Гц.

После проведения экспериментов с использованием парадигмы ЗП большая часть элементов установки была заменена на более современные аналоги с сохранением принципа объединения частей установки в систему. В частности, в экспериментах с использованием парадигмы ЗП мы использовали 16-канальный энцефалограф для регистрации ЭЭГ (Ме(Мсог

16S, Венгрия) и 8-канальный энцефалограф для регистрации ЭОГ (Medicor 8S, Венгрия). Сигнал от обоих энцефалографов подавался на один и тот же АЦП (фирма LCard (Россия), модель L-154, 12 разрядов). Сигнал регистрировали (частота оцифровки 512 Гц) с помощью программы CONAN (Кулаичев, 2002). Во всех остальных экспериментах использовали аппаратно-программный комплекс «Мицар-ЭЭГ-202» (ООО «Мицар», Россия), включающий 32-канальный энцефалограф и программу WinEEG, с помощью которой регистрировали сигналы. Частота оцифровки составляла 500 Гц.

В экспериментах с использованием парадигмы ЗП видеоизображение глаза регистрировали с использованием камеры АСЕ-560В-92(СНР1) (600 ТВЛ, чувствительность 0,05 люкс, разрешение 720x576 пикселей, CMOS матрица, частота 25 Гц). Видеорегистрацию производили в условиях инфракрасной (ИК) подсветки глаза с использованием ИК-светодиодов (TSAL5100, Хпик = 940 nm). Камеру помещали в тефлоновый корпус, который закрепляли на специальном шлеме, одеваемом на голову испытуемого. Внутри корпуса устанавливали све-тодиоды для ИК-засветки камеры на 100 мс с целью синхронизации видеосигнала с биопотенциалами.

Камеру подключали к компьютеру через USB-порт, и получаемое с нее изображение в режиме реального времени записывали на жесткий диск с использованием программы MS Video Maker. Перед объективом камеры устанавливали фильтр, пропускающий свет только в ИК-диапазоне (> 940 нм), что позволяло значительно увеличить контраст между зрачком (самая темная область) и остальной частью изображения глаза.

В последующих экспериментах камера была замена на Fastvideo 250 (НПО Астек, Россия, http://fastvideo.ru/products/vga/fv250.htm), позволяющую снимать видео с частотой 250 Гц. Для ИК подсветки использовали матрицу из 28 ИК-светодиодов (L-53SF6C, Алик = 860 нм), расположенных радиально для равномерной подсветки. Камеру и ИК-светодиоды располагали сбоку так, что оптическая ось объектива камеры и ось светового потока ИК-светодиодов были перпендикулярны оси взора. Регистрируемое изображение глаза (в ИК-диапазоне) отражалось от «теплового зеркала» (эмиссионного фильтра), расположенного перед испытуемым в плоскости под углом 45 град, к оси взора. Эмиссионный фильтр отражает длинноволновый свет (>800 нм) и пропускает свет видимой области спектра.

Все потоки данных (ЭЭГ, ЭОГ, видеорегистрация, предъявление изображений) синхронизировали с использованием оригинальных программных и аппаратных средств. Смена изображений осуществлялась либо автоматически (парадигмы ОБ, ОБд+, ОБд-), либо вручную экспериментатором (парадигма ЗП) путём нажатия на клавишу «пробел» на клавиатуре, подключённой к подключённой к компьютеру, используемому для стимуляции. Момент нажатия определялся экспериментатором на основании мониторинга положения взора. При

смене изображений, предъявляемых испытуемому (независимо от способа осуществления этой смены), одновременно происходили следующие события:

• регистрация времени этого события в отдельном файле,

• кратковременное включение светодиода, расположенного около камеры, для засветки видеоизображения (в экспериментах по ЗП), или, наоборот, выключение матрицы светодио-дов для кратковременного затемнения видеоизображения (в остальных экспериментах).

• подача сигнала на АЦП (в экспериментах по ЗП) или на цифровой вход электроэнцефалографа (в остальных экспериментах).

Установление синхронизации производили в два этапа:

1) Приблизительное определение момента окончания поиска с использованием видеозаписи движений глаз. Точность такой синхронизации составляла не менее 120 мс (по включению светодиода на 100 мс, производящего засветку трех (в экспериментах по ЗП) или 25 (в остальных экспериментах) кадров, регистрируемых камерой).

2) Более точное определение момента окончания поиска осуществляли по последней саккаде (по пику ЭОГ), после которой испытуемый фиксировал взор на РС. Точность определения этого пика составляла 1/30 с (из-за искажения ЭОГ в результате фильтрации с использованием фильтра нижних частот 15 Гц).

Обработка результатов. Анализ данных производили при помощи оригинальных программ, разработанных в программной среде МаНаЬ (ТЬе Майтогкэ, 1пс., N3110, МА) с использованием части функций программы НЕСЬАВ (Е)е1огте, Makeig, 2004). При анализе ЭЭГ исключали фрагменты с артефактами различной природы с амплитудой более 100 мкВ. Динамику ЭЭГ в альфа-диапазоне (8-13 Гц) анализировали с использованием метода вычисления синхронизации/десинхронизации по алгоритму Г. Пфуртшеллера и А. Аранибара (РШПзсЬеНег, АгашЬаг, 1977). Данный метод включает следующие преобразования ЭЭГ:

• фильтрация исходных сигналов в заданном частотном диапазоне (в нашем исследовании - 8-13 Гц);

• возведение полученных значений в квадрат;

• усреднение по реализациям;

• сглаживание усредненных значений методом скользящего среднего (с временным окном длительностью 60 мс с шагом 2 мс);

• вычисление базового уровня амплитуды колебаний (средний уровень в течение секунды перед началом фиксации взора на РС);

• вычисление относительных амплитуд колебаний в процентах от базового уровня по формуле 100*(Рх-Рг)/Рг; где Рх - мощность в исследуемом интервале, Рг - усредненная мощность в референтном интервале.

Для анализа использовали фрагменты ЭЭГ длительностью 3 с (1 с до начала фиксации взора на стимулах и 2 с - после). На рисунке 3 представлена динамика амплитуды ЭЭГ, усредненная по всем испытуемым.

Для оценки выраженности ДСС для каждого испытуемого вычисляли ее интегральную величину, численно равную модулю суммы всех значений отрицательной амплитуды (фактически площадь под кривой) в интервале 0-2000 мс относительно начала фиксации взора на стимулах. Таким образом, выраженность ДСС (по интегральной величине) прямо зависела от ее продолжительности и амплитуды.

Для статистической обработки данных мы использовали программы «Minitab» и «Statistica», а также функции, входящие в Statistical Toolbox среды MATLAB. Достоверность различий интегральных величин ДСС определяли с использованием парного критерия Вил-коксона и критерия Манна-Уитни, а влияние различных факторов на интегральную величину ДСС - по критериям Фридмана и Крускала-Уоллиса.

Результаты.

В парадигме ЗП фиксация взора на PC приводила к развитию ДСС в диапазоне 8-13 Гц во всех отведениях (рис. 3). Наибольшая амплитуда и продолжительность ДСС достигалась в лобных отведениях (рис. 2, 3). Региональные различия выраженности ДСС (влияние фактора «отведение») оказались близкими к достоверным (по критерию Крускала-Уоллиса Н=13,11, р<0,07, df=7,120). В контроле также отмечалась ДСС (рис. 3), однако ее продолжительность и амплитуда были существенно меньше, чем во время фиксации взора на PC при поиске. При этом выраженность ДСС незначительно варьировала по отведениям, и влияние фактора «отведение» по критерию Крускала-Уоллиса оказалось недостоверным (Н=2,76, р<0,91, df=7,120). Влияние фактора «парадигма» (при уровнях «поиск» против «контроль») на интегральную величину ДСС по критерию Фридмана оказалось высоко достоверным (S=52,531, р<0,0000 l,dM, 120).

В парадигме ОБ снижение амплитуды альфа-колебаний в ответ на нРС также было существенно слабее, чем на PC. Влияние фактора «значимость стимула» (при уровнях «PC» против «нРС») по критерию Фридмана оказалось высоко достоверным (S=75,031, р<0,00001, df= 1,120). Предъявление PC вызывало наиболее значительные изменения в теменных и затылочных отведениях: влияние фактора «отведение» по критерию Крускала-Уоллиса оказалось высоко достоверным (Н=20,855, р<0,004, df=7,120, рис. 4). При предъявлении нРС достоверных различий между отведениями получено не было (влияние фактора «отведение» по критерию Крускала-Уоллиса - Н=9,436, р<0,223, df=7,120).

В парадигме ОБд+ так же, как и при предъявлении стимулов по одному в парадигме ОБ, ДСС была наиболее выражена в затылочных отведениях (рис. 5): около -40% в опыте и -

25% в контроле. Однако влияние фактора «отведение» по критерию Крускала-Уоллиса оказалось недостоверным (Н= 11,76, р<0,11, с11=7,96,). Наибольшие различия между предъявлениями изображений, содержащих в центре экрана РС и нРС были достигнуты в затылочных, правом теменном и левом лобном отведениях (рис. 5). Влияние фактора «значимость стимула» по критерию Фридмана оказалось достоверным (8=8 , р=0,05, ё1=1).

г*Л^

Рис. 2. Усредненная по всем испытуемым динамика ДСС в альфа-диапазоне в отведениях РЗ и 01. Положительные значения соответствуют синхронизации (увеличение амплитуды потенциалов в альфа-диапазоне), отрицательные — десинхро-низации (уменьшение амплитуды потенциалов в альфа-диапазоне).

— зрительный поиск .....одл-оолл

одл-боллс дпстрак-торамп

одл-боллс дпстракторамнн запретом на движения глаз

— "белый экран"

Рис. 3. Интегральные величины ДСС при поиске (темные прямоугольники) и в контроле (светлые прямоугольники) по всем отведениям, усредненные для 16 испытуемых. Горизонтальным отрезком внутри прямоугольников обозначены медианы, краями прямоугольников - квартили, линиями - крайние значения выборок. Достоверность различий по парному критерию Вилкоксона: *** - р<0,001, * - р<0,05.

Различие для отведения Р4 оказалось близким к достоверному (р<0,079).

.л^Чч

п и сз с< рз рч о! сг

Рис. 4. Медианы амплитуд ДСС, представленных интегральными величинами, в парадигме одд-болл в ответ на РС (темные столбики) и нРС (светлые столбики) для 16 испытуемых по всем отведениям. Остальные обозначения как на рис. 3. Достоверность различий по парному критерию Вилкоксона: *** - р<0,001, ** - р<0,01, * - р<0,05.

М н СЗ С4 РЗ Р4 01 02

Рис. 5. Медианы амплитуд ДСС, представленных интегральными величинами, в парадигме ОБд+ в ответ на РС (темные столбики) и нРС (светлые столбики) для 13 испытуемых по всем отведениям. Остальные обозначения как на рис. 3. Достоверность различий по парному критерию Вилкоксона: ** -р<0,05, * -р<0,1.

В парадигме ОБд- предъявление как РС, так и нРС вызывало десинхронизацию, максимально выраженную в затылочных отведениях (около -40% и в опыте, и в контроле) также, как и в парадигмах ОБ и ОБд+ (рис. 2, 4, 5, 6). Но в отличие от парадигмы ОБд+ различия по отведениям оказались высоко достоверными по критерию Крускала-Уоллиса (Н=27,06, а?=7,88, р<0,001 - опыт (РС), и Н=24,82, (1^7,88, р<0,001- контроль (нРС)). Влияние фактора «значимость стимула» по критерию Фридмана оказалось достоверным (8=8, р=0,05, сМН).

Рис. 6. Медианы амплитуд ДСС, представленных интегральными величинами, в парадигме ОБд- в ответ на РС (темные столбики) и нРС (светлые столбики) для 12 испытуемых по всем отведениям. Остальные обозначения как на рис. 3. Достоверность различий по парному критерию Вилкоксона: ** - р<0,05, * - р<0,1.

Совершение фиксаций на произвольных областях белого экрана вызывало слабо выраженную десинхронизацию ЭЭГ в альфа-диапазоне (рис. 7), не превышающую -20% (затылочные отведения). Различия интегральной величины десинхронизации по отведениям оказались не достоверны (критерий Крускала-Уоллиса, Н=6,00, (1Р=7, р<0,6, рис. 7).

Рис. 7. Медианы амплитуд ДСС, представленных интегральными величинами, в парадигме БЭ в ответ фиксации взора на произвольных областях белого экрана для 14 испытуемых по всем отведениям. Остальные обозначения как на рис. 3.

Обсуждение результатов.

Применённые в настоящей работе экспериментальные парадигмы содержат различные комбинации следующих факторов, которые, предположительно, могут оказывать влияние на динамику амплитуды колебаний в альфа-диапазоне:

• наличие дистракторов;

• наличие движений глаз;

• необходимость подавлять движения глаз;

• наличие каких-либо зрительных стимулов;

• необходимость реализации целенаправленной нестереотипной двигательной программы.

Распределение перечисленных факторов по экспериментальным парадигмам приведено в таблице 1. Для выделения факторов, определивших различия между парадигмами, описанные в разделе «Результаты», мы использовали два критерия: наличие достоверных различий между выраженностью ДСС в каждой конкретной парадигме, и в парадигме БЭ, а также характер этих различий, определяемый на основании динамики амплитуд колебаний на альфа-частоте (рис. 2-7). В таблице 1 отражено соответствие между комбинациями факторов, определённых условиями экспериментов, и наличием достоверно большей выраженности ДСС в данной парадигме по сравнению с парадигмой БЭ.

Выбор результатов парадигмы БЭ в качестве референтного состояния для выделения различий в выраженности ДСС обусловлен тем, что совершение фиксаций на произвольных областях белого экрана приводило к минимальной выраженности ДСС среди всех парадигм (рис. 2-7). Различия между результатами проведённых серий экспериментов рассмотрены

ниже в контексте различных процессов, связываемых в литературе с изменениями характера колебаний биопотенциалов на частоте альфа-ритма.

Таблица 1. Распределение различных факторов по экспериментальным парадигмам (светлая часть таблицы) и степень выраженности ДСС в соответствующей парадигме (темная часть таблицы). В левой части таблицы знаком «+» отмечено присутствие фактора в условиях эксперимента, знаком «-» - его отсутствие. В правой части знаком «+» отмечена достоверно большая выраженность ДСС в соответствующих отведениях по сравнению с парадигмой БЭ, знаком «-» - отсутствие достоверных различий между выраженностью ДСС в данной парадигме и парадигме БЭ.

наличие днстрак-торов движения глаз подавление движений глаз наличие зрительных стимулов сложная двиг. программа ДСС в лобных и ueirrpaль-ньи отведен н- ДСС в теменных н затылочных

ЗП опыт + + + + + + +

ЗП контроль + + - + - - -

ОБ опыт - - - + - + +

ОБ контроль - - - + - - —

ОБд+ опыт + + - + - + +

ОБд+ контроль + + - + - - —

ОБд- опыт + - + + - - +

ОБд-контроль + - + + - - +

БЭ - + - - + -

Влияние совершения движений глаз на развитие ДСС. Среди экспериментов, описанных в настоящей работе, ЗП и ОБ хронологически были проведены первыми. Яркие различия в выраженности ДСС, полученные нами в лобных и центральных отведениях (рис. 3, 4), мы первоначально интерпретировали как проявление активности top-down внимания в парадигме ЗП, и отсутствие такового в парадигме ОБ. Такая интерпретация была обусловлена локализацией наблюдаемых различий: согласно современным фМРТ-исследованиям, работа top-down внимания сопровождается фронтальной активацией (Fox et al., 2006). Однако полученные нами результаты могли также отражать и процессы, сопровождающие непроизвольную (или не исключительно произвольную) глазодвигательную деятельность, поскольку

известно, например, что совершение прослеживающих движений глаз, приводит к развитию ДСС на частоте альфа-ритма в лобных областях (Kaiser et al., 2009). Кроме того, в литературе встречаются мнения исследователей, использующих различные подходы к изучению внимания, но высказывающих предположения об очень тесной филогенетической и онтогенетической интеграции систем внимания и «программирования» движений (Lopes da Silva., 2006; Smith, 2011). В этом случае наблюдаемый эффект можно было бы интерпретировать как отражение результата селектирования релевантной информации одновременно за счёт адаптации характера движений глаз и подавления восприятия нерелевантной сенсорной информации (Linkenkaer-Hansen et al., 2004; Rihs et al., 2007). С другой стороны, для адекватного функционирования такой интегрированной системы необходима обратная связь в виде сопоставления исполняемых и планируемых движений с получаемой в то же самое время сенсорной информацией. Кроме того, ДСС в затылочных отведениях проявилась также в контроле парадигмы ЗП, где селектирование не требовалось, и оказалась достоверно меньше, чем в парадигмах ОБ, ОБд+ и ОБд- (значения р-уровня по критерию Манна-Уигни меньше 0,05 для каждой пары выборок). При этом различия между выраженностью ДСС в контроле ОБ и ЗП не достоверны (значения р-уровня по критерию Манна-Уитни больше 0,05 для всех отведений). На основании описанных различий можно заключить, что небольшая ДСС в затылочных отведениях в контролях ЗП и ОБ связана с активностью непроизвольного внимания, а её сравнительно большая величина в парадигмах ОБ, ОБд+ и ОБд- связана с дополнительной активностью селективного модально-специфического произвольного внимания.

Для уточнения влияния совершения движений глаз на характер регистрируемой ДСС была проведена серия экспериментов по парадигме БЭ. Оказалось, что совершение фиксаций на произвольных областях белого экрана не приводит к развитию ДСС (рис. 2, 7), хотя при этом и совершается произвольная (т.е., контролируемая top-down системой) глазодвигательная активность. При этом в контроле ЗП, где испытуемые также совершали движения глаз, наблюдалось развитие ДСС в теменных и затылочных отведениях (рис. 3), не отличающаяся достоверно от такового в контроле (но не при предъявлении PC, где значение р-уровня по критерию Манна-Уинти не превышало 0,05) парадигмы ОБ, где движения глаз отсутствовали (значения р-уровня по критерию Манна-Уитни было не меньше 0,2 для всех отведений). В сравнении с парадигмами ЗП, ОБд+ и БЭ результаты парадигмы ОБ дают возможность выделения компонентов активации, не связанных с выполнением двигательной программы. ДСС (по интегральной величине) в парадигме ОБ в ответ на PC была выражена в меньшей степени (в среднем в 1,24 раза, рис. 4), чем в парадигме ЗП, и доминировала в затылочных и теменных областях. Сопоставляя этот факт с данными литературы (Kaiser et al., 2009), мы предполагаем, что такая выраженность и топография ДСС в пределах задних корковых отде-

лов отражает процессы модально-специфического произвольного внимания при восприятии PC. В. Кайзер с соавт. (Kaiser et al., 2009) получили результаты, аналогичные описанным в данной работе для парадигмы ОБ, в условиях, когда испытуемым нужно было совершать саккады на стимулы, появляющиеся с одной из четырех сторон от фиксационной точки. Стимулы не различались по релевантности. Авторы описывают ДСС в затылочных отведениях, развивающуюся после совершения фиксации на стимуле, и интерпретируют это явление как отражение активной обработки поступившей зрительной информации, т.к. эта функция реализуется именно в затылочной коре. Поскольку развитие ДСС в затылочных областях наблюдается в описанной работе при совершении зрительно-вызванных саккад (т.е., по bottom-up механизму), то, сравнивая результаты В. Кайзер с соавт. с нашими, мы можем предположить, что причина наблюдаемого явления заключается не собственно в движениях глаз (хотя в зависимости от их направления изменяется характер развития ДСС, как описано в цитируемой статье), а в зрительной стимуляции, возникающей во время последующей фиксации взора.

Влияние стереотипности совершаемых движений глаз на развитие ДСС. В контроле ЗП испытуемые совершали движения глаз перед фиксацией взора на последнем из четырёх стимулов, относительно чего проводился анализ динамики амплитуды альфа-колебаний, однако, интегральные величины ДСС при этом не отличались достоверным образом от таковых в парадигме БЭ (значения р-уровня по критерию Манна-Уитни больше 0,05 для всех отведений). В контроле ЗП движения глаз, совершаемые испытуемыми, были стереотипны (фиксация взора последовательно на каждом из четырёх стимулов, расположенных одинаково от реализации к реализации), что говорит о возможном вкладе фактора стереотипности движений (с уровнями «стереотипные» и «нестереотипные») в развитие глубокой ДСС в лобных отведениях в парадигме ЗП с нестереотипными движениями (рис. 3). Однако в парадигме БЭ испытуемые совершали движения глаз также нестереотипным образом (в инструкции отсутствовали точные указания о характере движений, которые необходимо совершать), и ДСС при этом практически не наблюдалось во всех отведениях (рис. 7). ДСС, вызываемая нахождением PC в парадигме ЗП, таким образом, может быть связана с комбинацией факторов: осуществлением целенаправленной двигательной активности и модуляцией этого процесса со стороны произвольного зрительного селективного внимания.

Влияние подавления движений глаз и структуры зрительной среды на развитие ДСС. В парадигме ЗП испытуемые, в соответствии с инструкцией, после нахождения PC фиксировали на нём взор до смены изображения. Поскольку зрительное пространство испытуемых при этом содержало большое количество плотно расположенных стимулов (рис. 1), для выполнения инструкции испытуемым приходилось подавлять саккадирование, провоци-

руемое зрительной средой. Принимая во внимание тот факт, что во время бодрствования в коре постоянно может быть зарегистрирована активность популяций нейронов, работающих на частоте альфа-ритма (Hanslmayr et al., 2007), и оказывающих тормозные воздействия на другие популяции (Lopes da Silva, 2006; Klimesch et al., 2007), можно предположить, что ДСС в лобных отведениях, развивающаяся вместе с началом фиксации на PC в парадигме ЗП, представляет собой прекращение работы такой популяции, подавлявшей нерелевантную активность во время поиска. Поскольку в настоящей работе мы анализировали относительные изменения амплитуды колебаний на частоте альфа-ритма, зарегистрированные нами различия могут быть не столько отражением развития десинхронизации, сколько свидетельствовать о прекращении синхронизации. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что величина ДСС в теменных и затылочных областях в контроле ЗП меньше, чем в контроле ОБ (рис. 3, 4). Для выделения влияния подавления движений глаз на параметры ДСС была проведена серия экспериментов в рамках парадигмы ОБд-, где испытуемым по инструкции было запрещено совершать движения глаз, и они не требовались для фиксации взора на PC, который находился только в центре экрана.

В парадигме ОБд- ДСС, достоверно отличающаяся от ДСС в парадигме БЭ, при предъявлении PC развивалась только в теменных и затылочных отведениях, но не в лобных (значения р-уровня по критерию Манна-Уитни меньше 0,05 для теменных и затылочных отведений и больше 0,5 для лобных), в то время как в парадигме ОБд+ она была зарегистрирована также в отведениях F3 и СЗ (значения р-уровня по критерию Манна-Уитни меньше 0,05), а среди затылочных и теменных отведений достоверность различий была достигнута только в отведении 02 (в остальных отведениях различия были близки к достоверным). На основании сравнения этих результатов с описанными выше (парадигма ЗП) мы предполагаем, что ДСС в отведениях F3 и СЗ в парадигме ОБд+ может быть связана с совершением произвольных движений глаз (эти движения не были запрещены инструкцией, и провоцировались средой, однако, не были необходимы для выполнения инструкции, а скорее мешали этому). Различия в затылочных отведениях, предположительно, связаны с подавлением совершения «запрещенных» саккад через подавление восприятия дистракторов (на основании затылочной локализации, Rihs, et al., 2007). Такое подавление было необходимым и в контроле парадигмы ОБд- (предъявлении изображений с нРС в центре), что, возможно, послужило причиной развития ДСС, достоверно (отведение Р4, р<0,05, критерий Манна-Уитни) или близко к достоверному (отведения РЗ и 02 р<0,1, критерий Манна-Уитни) отличающейся от ДСС в парадигме БЭ, в ответ на предъявление нРС в парадигме ОБд-. Однако, различия интегральной выраженности ДСС в этих отведениях между парадигмами ОБд- (контроль) и ОБд+ (контроль) оказались достоверными только в отведении Р4 (р<0,03, критерий Манна-Уитни).

Примечательно, что в парадигме ОБ (предъявление стимулов по одному без дистракто-ров) во всех отведениях, а не только в теменных и затылочных, были получены интегральные величины ДСС, достоверно (или близко к достоверному - отведение F3, р<0,08, критерий Манна-Уитни) отличающиеся от таковых в парадигме БЭ. Мы предлагаем два возможных объяснения для этого явления. Во-первых, единичные зрительные объекты, окруженные лишь гомогенным пространством без каких-либо объектов редко встречаются в естественных условиях, следовательно, выполнение такой задачи может субъективно оказываться труднее, чем выполнение задачи, смоделированной в парадигме ОБд+. Продемонстрировано, что в условиях гомогенного зрительного пространства совершаются саккады с меньшей амплитудой и фиксации с большей продолжительностью, чем при рассматривании естественных изображений (Jansen et al., 2009). Непривычность глазодвигательного паттерна может вызывать определённое напряжение, отражающееся на характере ДСС (Филин, 2006). С другой стороны, несовершение саккад, провоцируемых зрительной средой - это задача, требующая активной работы процессов внимания, проявляющейся либо в подавлении собственно движений, либо в подавлении сенсорного восприятия дистракгоров. Если исходить из модели ограниченности ресурсов внимания и плавного перераспределения этих ресурсов между одновременно выполняемыми задачами (Suzuki et al., 2005), то можно предположить, что из-за большей востребованности ресурса на подавление саккад оставшаяся доля ресурсов, приходящаяся на обработку релевантности стимулов, сокращается в парадигме ОБд- по сравнению с парадигмой ОБд+, что обуславливает выявленные различия.

Влияние релевантности зрительного стимула и субъективной значимости выполнения задачи на развитие ДСС. В парадигмах ОБ и ОБд+ предъявление PC также вызывало развитие ДСС, достоверно превышающей по интегральной характеристике таковую в парадигме БЭ (р<0,05, критерий Манна-Уитни, кроме отведения F3 для ОБ (р=0,07) и отведений F4 (р=0,4), С4 (р=0,07), Р4 и Ol (р=0,1) для ОБд+), однако, в лобных отведениях величина ДСС в парадигме ЗП примерно вдвое превышала таковую в парадигмах ОБ и ОБд+ (рис. 3, 4, 5). Различия оказались статистически достоверными (р<0,05, критерий Манна-Уитни). Поскольку степень ДСС связывают с процессами активации (Pfurtscheller, Lopes da Silva, 1999), а также с эмоциональной составляющей восприятия (Fink, 2005), мы также можем интерпретировать наши результаты как свидетельство субъективной значимости выполнения задачи (нахождение PC), оцениваемой при вовлечении процессов селективного внимания по сравнению с контролем, когда испытуемые совершали фиксации на нРС без поиска. Учитывая приведённые данные литературы, а также тот факт, что фронтальная локализация обсуждаемых эффектов в парадигмах ЗП, ОБ и ОБд+ соответствует областям коры, вовлеченным в работу top-down системы внимания (Fox et al., 2006), можно предположить, что сама по себе

релевантность (субъективная значимость) зрительного объекта не является достаточным условием для активации этой системы. В пользу последнего утверждения также свидетельствует тот факт, что парадигме ОБд- ДСС в лобных отведениях была практически не выражена (не отличалась достоверно от таковой в парадигме БЭ) (р»0,05, критерий Манна-Уитни), хотя релевантность стимулов в этой парадигме также была определена инструкцией.

Среди результатов, приведённых в таблице 1, особенно обращает на себя внимание уникальность парадигмы ЗП в отношении выраженности ДСС в лобных и центральных отведениях. Значения интегральных характеристик ДСС при фиксации взора на РС в результате его нахождения оказались достоверно выше не только по сравнению с величинами ДСС, наблюдавшимися в парадигме БЭ, но и по сравнению со всеми остальными парадигмами, применёнными в данном исследовании (рис. 2, р<0,05 по критерию Манна-Уитни для всех отведений кроме С4, парадигма ОБ). Единственным фактором, уникальным для парадигмы ЗП, как и полученная особенность ДСС, является необходимость реализации целенаправленной нестереотипной двигательной программы, т.е., собственно поиска РС, который находился в различных областях экрана от реализации к реализации, имел разную величину и ориентацию. В связи с этим мы предполагаем, что ДСС в ответ на нахождение РС в частотном диапазоне 8-13 Гц отражает в первую очередь изменение в активности процессов, связанных с обработкой результата осуществления целенаправленной двигательной активности при участии произвольного зрительного селективного внимания.

ВЫВОДЫ

1. Развитие десинхронизации биопотенциалов на частоте альфа-ритма в лобных отведениях, по-видимому, представляет собой отражение обработки результата целенаправленной глазодвигательной деятельности, контролируемой произвольным вниманием. Предположительно, динамика амплитуды колебаний в диапазоне альфа-ритма отражает активное подавление работы процессов, конкурирующих с обработкой стимула, найденного в результате произвольного зрительного поиска, осуществляемое лобными отделами коры.

2. Развитие десинхронизации биопотенциалов на частоте альфа-ритма в теменных и затылочных отведениях отражает активность процессов непроизвольного и модально-специфического произвольного внимания. Затылочная локализация описанного феномена, предположительно, связана с обработкой зрительной информации в затылочных отделах коры, а также подавлением восприятия нерелевантных сенсорных сигналов, осуществляемым этими областями.

3. Характер движений глаз модулирует степень десинхронизации биопотенциалов на частоте альфа-ритма в теменных и затылочных отведениях, но само совершение движений

глаз не является причиной её развития. Модуляция, предположительно, связана со сложностью зрительной среды и степенью необходимого селектирования релевантной зрительной информации, а также с влиянием произвольного внимания на параметры этого селектирования.

4. Подавление движений глаз, провоцируемых сложной зрительной средой, происходит за счёт торможения обработки сенсорной информации от дистракторов, что фактически приводит к блокаде процесса инициации движений.

5. При необходимости подавления обработки сенсорной информации от дистракторов, предположительно, сокращается доля ресурсов внимания, доступных для анализа релевантности стимула.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

1. Ермаченко Н.С., Ермаченко A.A., Латанов A.B. Электрографические корреляты решения задачи зрительного поиска у человека. Психология. Журнал Высшей школы экономики, 2011. Т. 8, № 1. С. 89-100.

2. Ермаченко Н.С., Ермаченко A.A., Латанов A.B. Интеграция видеоокулографии и электроэнцефалографии для исследования зрительного селективного внимания у человека. Журн. высш. нерв. деят. 2011. Т. 61, № 5 (принята в печать).

3. Ермаченко Н.С., Ермаченко A.A., Латанов A.B. Десинхронизация ЭЭГ на частоте альфа-ритма как отражение процессов зрительного селективного внимания у человека. Физиология человека. 2011. Т. 37, № 6 (принята в печать).

Тезисы докладов.

4. Коновалова (Ермаченко) Н.С., Латанов A.B., Ермаченко A.A. Видеорегистрация движений глаз и полиграфия для оценки эффективности воздействия зрительной информации на человека. Перспективы развития инноваций в биологии: Материалы научно-практической конференции в рамках международной научно-образовательной школы-конференции по биоинженерии и приложениям (23 ноября 2007 г., Москва)/ МГУ имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет,- М., 2007. - с. 37-38.

5. Latanov A.V., Konovalova (Ermachenko) N.S., Yermachenko A.A., EEG and eye tracking for visual search task investigation in humans. International Journal of Psychophysiology, V. 69/3, 2008. — p. 140.

6. Ермаченко H.C., Ермаченко A.A., Анисимов В.H., Вызванные изменения амплитуды альфа-подобной активности в парадигмах odd-ball и зрительного поиска. Ломоносов -2009: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология»; 13-18 апреля 2009 г.; Москва, МГУ им. М.В.Ломоносова, биологический факультет. Тезисы докладов/ Сост.: А.Н. Демидова и др. - М.: МАКС Пресс, 2009. - с. 204-205.

7. Yermachenko N.S., Yermachenko А.А., Latanov A.V., Alpha activity ERD in the visual search task. Psychophysiology, V. 46 I. si, Special Issue: Society for Psychophysiological Research Abstracts for the Forty-Ninth Annual Meeting Berliner Congress Center, October 21-24— Berlin, Germany, 2009,— p. 88.

8. Латанов A.B. Ермаченко, H.C., Ермаченко A.A. Электрографические корреляты решения задачи зрительного поиска у человека. Материалы XV Международной конференции по нейрокибернетике, т. 1.— Ростов-на-Дону: изд. Южного федерального университета, 2009,— с.с. 309-311.

9. Ермаченко U.C., Ермаченко А.А. Вызванные изменения амплитуды альфа-подобной активности в парадигмах odd-ball и зрительного поиска. Материалы XIII научной школы-конференции молодых ученых, — Москва, Институт Высшей Нервной Деятельности и Нейрофизиологии Российской Академии Наук, 2009. — с. 47.

10. Yermachenko N.S., Yermachenko А.А., Latanov A.V. Alpha activity ERD and visual selective attention in odd-ball and visual search tasks. Abstracts of 7th Federation of European Neurosciences Forum of European Neuroscience, 2010 vol.5, 145.35.

11. Ермаченко H.C., Ермаченко A.A. Вызванная десинхронизация альфа-подобной активности в задачах на взаимодействие со сложной зрительной средой. Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2010» / Отв. ред. И.А. Алешков-ский, П.Н. Костылев, А.И. Андреев, А.В. Андриянов. [Электронный ресурс httpV/lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov 2010/ 02.pdf] — M.: МАКС Пресс, 2010, Подсекция «Нейрофизиология и физиология ВНД» с. 221.

12. Анисимов В.Н., Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А., Латанов А.В. Экспериментальная установка для одновременной регистрации движений глаз и электроэнцефалограммы. Четвёртая международная конференция по когнитивной науке: Тезисы докладов: В 2 т. -Томск: Томский государственный университет, 2010. Т. 1: с. 138-140.

13. Латанов А.В., Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А. Вызванные изменения амплитуды альфа-подобной активности в парадигмах odd-ball и зрительного поиска. Материалы шее-

того международного междисциплинарного конгресса «Нейронаука для медицины и психологии», -М: МАКС Пресс, 2010, с.с. 189-190.

14. Ермаченко Н.С., Ермаченко А.А., Латанов А.В. Влияние сложности среды и характера движений глаз на амплитуду ЭЭГ в альфа-диапазоне. XXI съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов, -М. -Калуга: типография ООО «БЭСТ-принт», 2010, с. 206.

15. Ermachenko N.S., Ermachenko А.А., Latanov A.V. The effect of eye movements, visual stimulation and task complexity on alpha ERD. 8th ffiRO World Congress of Neuroscience. Poster session. 2011. Poster D353.

16. Latanov A.V., Ermachenko N.S., Ermachenko A.A. Alpha EEG Desynchronization and Saccadic Eye Movements in Selective Visual Attention Tasks. B. Kokinov, A. Karmiloff-Smith, N.J. Nersessian (Eds.), European Perspectives on Cognitive Science. Sofia: New Bulgarian University Press, 2011.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант №09-04-00350.

Подписано в печать 12.09.2011 Формат 60x88 1/16. Объем 1.0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 1132 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119991 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ермаченко, Наталья Сергеевна

Оглавление.

Список сокращений.

Введение.

1. Обзор литературы.

1. 1. Зрительное селективное внимание.

1.1.1. Понятие внимания.

1.1.2. Зрительное селективное внимание, дорзальная и вентральная системы внимания.

1.2. Взаимодействие внимания и движений глаз.

1.2.1. Нейрофизиологические механизмы совершения произвольных и непроизвольных саккад.

1.2.2. Вопрос о правомерности строго разделения саккад на произвольные и непроизвольные.

1.3 Задача зрительного поиска и другие экспериментальные подходы к изучению зрительного селективного внимания.

1.3.1. Экспериментальные парадигмы для исследования электрофизиологических коррелятов зрительного селективного внимания.

1.3.2. Экспериментальные парадигмы для исследования параметров движений глаз.

1.3.3. Задача зрительного поиска.

1.4. Электрографические корреляты активности зрительного селективного внимания.

1.4.1. Вызванные потенциалы.

1.4.1.1. Одновременный анализ ВП и вызванных изменений амплитуды колебаний ЭЭГ.

1.4.2. Альфа-ритм, альфа-подобная активность, и их связь с вниманием.

1.4.2.1. Дискуссии о природе альфа-ритма.

1.4.2.2. Альфа-подобная активность и движения глаз.

1.4.2.3. Нейрофизиологические механизмы генерации альфа-ритма и альфа-подобной активности.

1.4.2.4. Вызванные изменения альфа-подобной активности.

2. Методика.

2.1. Экспериментальные парадигмы.

2.1.1. Зрительный поиск.

2.1.2. Одд-болл.

2.1.3. Одд-болл с дистракторами.

2.1.4. Одд-болл с дистракторами и запретом на движения глаз.

2.1.5. Совершение саккад и фиксаций без каких-либо стимулов.

2.2. Экспериментальная установка.

2.3. Обработка результатов.

3. Результаты.

3.1 Зрительный поиск.

3.2. Одд-болл.

3.3. Одд-болл с дистракторами.

3.4 Одд-болл с дистракторами и запретом на движения глаз.

3.5 Совершение саккад и фиксаций без каких-либо стимулов.

3.6 Обобщенные результаты по всем парадигмам.

4. Обсуждение результатов.

4.1 Влияние совершения движений глаз на развитие ДСС.

4.2 Влияние стереотипности совершаемых движений глаз на развитие ДСС.

4.3 Влияние подавления движений глаз и структуры зрительной среды на развитие ДСС.

4.4. Влияние релевантности и субъективной значимости выполнения задачи на развитие ДСС.

4.5 Кратковременная синхронизация колебаний на частоте альфа-ритма.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Психофизиологические механизмы решения задачи зрительного поиска у человека"

Внимание является одним из базовых свойств психики человека, и характер его активности в той или иной степени отражается на самых разнообразных аспектах жизни: от физиологических компонентов деятельности (Tiplady et al., 2009) до сложных форм ментальной активности (Hutton, 2008; Rayner, 2009). В связи с этим проблемы внимания решаются в рамках многих разделов современной физиологической и психологической науки. Ввиду сложности и иерархической организации методологические и теоретические подходы к исследованию внимания существенно различаются в зависимости от конкретных исследовательских задач. В частности, зрительное селективное внимание тесным образом связано с системами неспецифической и специфической активации, целенаправленной (непроизвольной и произвольной) деятельностью, системами исполнительного контроля и оценки результатов деятельности (Мачинская, 2003; Posner, 2004, Lopes da Silva, 2006). Объективные индикаторы вовлечения внимания (ЭЭГ, вызванные потенциалы (ВП), потенциалы, связанные с эндогенными событиями (ССП), параметры движений глаз, вегетативные показатели) отражают активность различных систем мозга, обеспечивающих актуальную деятельность человека.

В пионерских работах A.JI. Ярбуса (1965) показано, что внешние проявления селективного внимания заключаются в динамике глазодвигательных паттернов (фиксаций и саккад), отражающей специфику произвольной зрительно-моторной деятельности человека в соответствии с выполнением поставленной задачи. Исследования A.JI. Ярбуса и последующие работы позволили выдвинуть некоторые теории, декларирующие, что внимание перемещается вместе с взором и в момент совершения фиксации на некотором зрительном объекте оказывается привлеченным к этому объекту (например, премоторная теория (Rizzolatti et al., 1994; Rutishauser, Koch, 2007). Согласно альтернативной теории, фокусы внимания и взора могут не совпадать (Posner et al., 2007), но при этом процессы внимания и управления движениями глаз тесно связаны (Sarter et al., 2007). Сосуществование таких противоположных представлений о взаимосвязи фокусов взора и зрительного селективного внимания объясняется сложностью его организации (Posner et al., 2007). Каждый компонент системы внимания исследуется с использованием специфических парадигм, что в свою очередь определяет полученные результаты.

В повседневной деятельности человека в условиях реальной зрительной среды вовлекаются различные подсистемы внимания (Posner,

2004). Парадигма произвольного зрительного поиска представляет собой модельное приближение к-реальным.условиям зрительного окружения. При изучении процессов, селективного зрительного внимания в парадигме произвольного-зрительного поиска с использованием метода прослеживания трекинга) движений глаз обычно не регистрируют какие-либо электрофизиологические показатели (ЭЭГ, ВП; ССП), ограничиваясь лишь регистрацией и анализом движений глаз, (Duncan; Humphreys, 1989; Motter,

Holsapple, 2007). Такое методическое ограничение связано с рядом технических проблем: 1) отсутствие стандартного оборудования, включающего инструментарий- для регистрации движений глаз и электрофизиологических реакций; 2) движения глаз производят значительные артефакты, которые затрудняют выделение и анализ электрографических коррелятов произвольной- деятельности. Поэтому электрографические показатели, отражающие вовлечение внимания, обычно регистрируют в экспериментальных парадигмах, моделирующих относительно простые компоненты реальной сложной зрительной среды

Hillyard, 1985; Pfurtscheller, Klimesch, 1992; Klimesch et al., 1997; Azizizan et al., 2006; Fabiani et al., 2007). Такая редукция, несомненно, исключает неопределенность при интерпретации регистрируемых электрофизиологических эффектов, однако не позволяет исследовать произвольную деятельность в условиях, приближенных к реальным, и тем самым ограничивает возможность практического использования научных результатов. При зрительном поиске без регистрации электрофизиологических показателей о ментальной деятельности (в т.ч. и о внимании) можно судить лишь косвенно, основываясь на параметрах глазодвигательных паттернов, отражающих пространственно-временную динамику взора (Findlay, Gilchrist, 1998).

Shulman, 2002; Fox et al., 2006), либо применительно к поведенческим проявлениям его работы (например, при навигации взора в зрительном окружении (Nikolaev et al., 2011), при чтении (Sereno et al., 1998; Rayner,

2009) и проч.)). Таким образом, исследование одних и тех же процессов происходит с позиций двух различных методологий, пересечения между которыми встречаются в литературе достаточно редко (Sereno et al., 1998;

Kaiser et al., 2009; Nikolaev et al., 2011). Это связано с тем, что в работах с регистрацией только движений глаз обычно исследуют внимание при выполнении сложных зрительных задач, предполагающих совершение значительного количества движений глаз (Gomarus et al., 2006). Регистрация 8 вызванных электрофизиологических феноменов в таких задачах существенно затруднено из-за необходимости синхронизации регистрируемых показателей с положением взора' в соответствующий момент времени. В исследованиях электрофизиологических коррелятов внимания (Posner, 1980; Posner, Cohen, 1984; Posner, Petersen. 1990; Corbetta, Shulman, 2002; Fox et al., 2006), а также в фМРТ исследованиях (Fox et al., 2006; McDowel et al., 2008), обычно используют относительно простые парадигмы, предполагающие совершение не более чем одной саккады в течение одного предъявления задачи, поскольку этого оказывается достаточно для решения' многих исследовательских задач.

Идея Д. Линдсли (Lindsley, 1960) о том, что внимание отражается в сдвиге функционального состояния и, соответственно, в динамике ЭЭГ, в дальнейшем нашла многочисленные экспериментальные подтверждения. В большом числе работ, начиная с пионерских исследований*- F. Уолтера (Walter, 1969), показана специфическая десинхронизация (уменьшение амплитуды) ЭЭГ в альфа-диапазоне, сопровождающая произвольную деятельность с вовлечением внимания (Shaw, 2003). Ментальные процессы, происходящие с вовлечением внимания (восприятие, распознавание, решение мнемонических и семантических задач, принятие решения), а также исполнительные компоненты целенаправленной деятельности' (инициация, осуществление и подавление двигательных реакций) также вносят свой вклад в динамику ЭЭГ (Klimesch et al., 2007; Pfürtscheller, Klimesch, 1992; Pfurtscheller, Lopes da Silva, 1999). Таким образом, ЭЭГ-корреляты процессов внимания интерферируют с аналогичными коррелятами других компонентов произвольнойдеятельности.

В соответствии с современными представлениями (Wolfe, 1994; Motter,

Holsapple, 2007; Hwang et al., 2009), выполнение такой сложной деятельности как произвольный зрительной поиск обеспечивается двумя различными системами внимания — непроизвольного (так называемое внимание «снизувверх») и произвольного (так называемое внимание «сверху-вниз»). Две 9 системы работают одновременно, и эффекты от их работы суммируются. Тем не менее, суперпозиция отельных компонентов деятельности в контрольных простых задачах предоставляет возможность выявить специфические проявления разных систем внимания. Интеграция методов трекинга взора и электрофизиологии позволит с разных позиций изучать процессы внимания в задачах с вовлечением движений глаз.

Цели и задачи исследования.

Цель настоящей работы заключалась в выявлении различных компонентов внимания, вовлеченных в решение задачи зрительного поиска в сложной зрительной среде. Такое исследование возможно только при интеграции стандартных методов регистрации движений глаз и электроэнцефалографии для. синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ.

В' соответствии с этой целью были определены следующие задачи исследования:

• выявление электрографических коррелятов решения задачи зрительного поиска,

• осуществление серий контрольных экспериментов (сканирование зрительного паттерна без поиска, одд-болл, oddball с дисктракторами, одд-болл с дисктракторами и необходимостью подавления движений, глаз, рассматривание белого экрана без зрительных объектов), отличающихся от задачи зрительного поиска по одному или нескольким из следующих параметров: о необходимость совершения движений глаз, о необходимость совершения движений глаз по нестереотипной программе, о сложность зрительной среды (большое количество одновременно предъявляемых объектов), о необходимость подавления движений глаз, провоцируемых сложной зрительной средой, о наличие каких-либо зрительных объектов.

Научная новизна работы.

3. Применение уникального метода синхронизации позволило выделить фрагменты ЭЭГ, соответствующие моментам нахождения (начала фиксации взора) релевантного стимула среди многих нерелевантных. Анализ выделенных фрагментов показал, что нахождение релевантного стимула (фиксации на нём взора) приводит к уменьшению амплитуды потенциалов десинхронизации) на частоте альфа-ритма (8-13 Гц) во всех отведениях с доминированием в лобных. Специфическая топография и выраженность такой десинхронизации в разных корковых областях свидетельствует о вовлечении разных механизмов внимания.

Теоретическое и научно-практическое значение работы.

Сопоставление динамики ЭЭГ в альфа-диапазоне в задаче зрительного-поиска и других (контрольных) парадигмах продемонстрировало, что вызванная десинхронизация, регистрируемая' в лобных отведениях, представляет собой коррелят решения сложной задачи. Подобные эффекты также вызываются- самим фактом зрительной стимуляции, однако, их топографическое распределение по коре оказывается, другим. Также в работе N было продемонстрировано, что совершение движений глаз ни стереотипным образом; ни по произвольному неочевидному алгоритму сами по себе не вызывают описанной, десинхронизации в лобных отведениях.

В литературе феномен вызванной десинхронизации на частоте альфа-ритма связывают с активным торможением процессов, нерелевантных по отношению к данной'задаче (Lopes da Silva; 2006; Klimesch et al., 2007), что позволяет рассматривать > такую десинхронизацию как отражение селективности внимания. В данном случае десинхронизация развивается в наибольшей степени в лобных областях, функции которых заключаются в осуществлении сложного произвольного поведения (Fox et al., 2006). Таким образом, наблюдаемый электрографический феномен можно интерпретировать как вовлечение процессов произвольного зрительного селективного внимания при' произвольной зрительно-моторной деятельности в сложной зрительной среде. Полученные результаты могут быть использованы в качестве научной базы при планировании дальнейших исследований, затрагивающих вопросы функционирования зрительного селективного внимания, в, частности, описания процессов, сопровождающих глазодвигательную деятельность при рассматривании сложных естественных изображений, лиц.

Кроме того, тренинг движений глаз сейчас широко применяется как в фундаментальных (Sereno et al., 1998; Nikolaev et al., 2011), так и в прикладных исследованиях (Moser et al., 1998). Используемые в работе методики трекинга взора и регистрации ЭЭГ взаимно дополняют друг друга при комплексном анализе различных' аспектов деятельности испытуемых, что существенно расширяет круг экспериментальных парадигм, применяемых в современной психофизиологии. Практическая значимость работы заключается в возможности применения её результатов в медицине для. исследования когнитивных расстройств; (например, дефицита внимания), в психолингвистике для5 исследования семантических процессов, а также в любых задачах с оценкой значимости зрительной информации (восприятие рекламы, навигация но web-страницам и электронным средствам; обучения, операторская деятельность и проч.)

Положения, выносимые на защиту.

1. Представленный; в работе метод представляет собой интеграцию стандартных методов видеоокулографии и электроэнцефалографии и может быть, использован: для синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ. Применение метода, даёт возможность исследовать кратковременные (в пределах секунды) электроэнцефалографические корреляты различных процессов, обеспечивающих зрительно-моторную5 деятельность человека в сложной зрительной среде:

3: Развитие ДСС в теменных и затылочных отведениях отражает процессы как непроизвольного; так и модально-специфического произвольного внимания,, что проявляется в зависимости выраженности теменной; и затылочной- ДСС от свойств, зрительной' среды, и условий взаимодействия испытуемых с этой средой, заданных: инструкцией.

4. Характер движений глаз модулирует степень^ ДСС в теменных и затылочных отведениях, но не является» причиной? её- развития, поскольку совершение движений глаз, - заканчивающихся фиксациями; на произвольных областях; белого экрана, а- не на зрительных объектах, не приводит к развитию ДСС в этих отведениях. Модуляция, предположительно, связана со! сложностью зрительной среды, и степенью необходимого селектирования релевантной зрительной информации, а также с влиянием произвольного внимания на параметры этого селектирования.

5Подавление движений- глаз, провоцируемых сложной зрительной средой; происходит засчёт торможения обработки сенсорной информации:от дистракторов, что фактически! приводит к блокаде процесса инициации движений.

6. При необходимости- подавления* обработки сенсорной информации от дистракторов; предположительно, сокращается доля ресурсов внимания, доступных для анализа значимости стимула; что выражается в тенденции к снижению? выраженности: ДСС в лобных и центральных отведениях.

Апробация работы

Основные материалы диссертации были представлены на конференции «Перспективы развития инноваций в биологии» (Москва, 2007); международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007, 2009, 2010) ); на XIV всемирном Конгрессе по

14 психофизиологии «Olympics of the brain» (Санкт-Петербург, 2008); на XV международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009); на XLIX конференции общества по психофизиологическим исследованиям (Берлин, 2009); на XXI Съезде физиологического общества России им. И.П. Павлова (Калуга, 2010); на IV и VI международных междисциплинарных конгрессах «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, 2008, 2010); на седьмом европейском форуме по нейронауке (FENS) (Амстердам, 2010); на четвертой международной конференции по когнитивной науке (Томск,

2010); на европейской конференции по когнитивной науке (София, 2011) и на восьмом международном конгрессе по нейронаукам (IBRO) (Флоренция,

2011).

Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова 21 июня 2011 года.

1. Обзор литературы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ермаченко, Наталья Сергеевна

Выводы.

1. Развитие десинхронизации биопотенциалов на частоте альфа-ритма в лобных отведениях, по-видимому, представляет собой отражение обработки результата целенаправленной глазодвигательной деятельности, контролируемой произвольным вниманием. Предположительно, динамика амплитуды колебаний в диапазоне альфа:ритма отражает активное подавление работы процессов, конкурирующих с обработкой стимула, найденного в результате произвольного зрительного поиска, осуществляемое лобными отделами коры.

3. Характер движений глаз модулирует степень десинхронизации биопотенциалов на частоте альфа-ритма в теменных и затылочных отведениях, но само совершение движений глаз не является причиной её развития. Модуляция, предположительно, связана со сложностью зрительной среды и степенью необходимого селектирования релевантной зрительной информации, а также с влиянием произвольного внимания на параметры этого селектирования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермаченко, Наталья Сергеевна, Москва

1. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах / М.: Изд-во МГУ. 1983. 214 с.

2. Ермолаев О.Ю., Марютина Т.М. Психофизиология. / Учебное пособие Изд. Университета РАО, М., 1998

3. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология. / М.: Изд-во МГУ, 2002. 379 с.

4. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) // Журнал высшей нервной деятельности. 2003. Т. 53. №2. С. 133—150.

5. Наатанен Р. Внимание и функции мозга: Учеб. пособие / Пер. с англ. под ред. Е.Н. Соколова. М.: Изд-во МГУ, 1998. 560 с.

6. Филин В.А. Видеоэкология. Что для глаза хорошо, а что плохо. / М.: Видеоэкология, 2006. - 512 с

7. Ярбус A.JI. Роль движений глаз в процессе зрения. / М. «Наука». 1965. с. 126-148.

8. Adrian E.D. Brain mechanism // Science. 1944. V. 99. № 2575. P. 353-357.

9. Andersen P, Eccles J. Inhibitory phasing of neuronal discharge // Nature. 1962. V. 196. P. 645-647.

10. Azizian A., Freitas A.L., Watson T.D., Squires N.K. Electrophysiological correlates of categorization: P300 amplitude as index, of target similarity // Biol. Psychol. 2006. V. 71. P. 278-288.

11. Barmack N.H. Inferior olive and oculomotor system // Prog. Brain Res. 2005. V. 151. P. 269-291.

12. Berger H. Uber das elektroenkephalogramm des Menschen // Arch. Psychiatr. Nervenkr. 1929. V. 87. P. 527-570.

13. Braun J., Koch C., Davis J.L. (Eds.) Visual attention and cortical circuits.

14. Cambridge MA: MIT Press, 2001. P. xiin

15. Brechet R., Lecasble R. Reactivity of mu-rhythm to flicker I I Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1965. V. 18. P. 721-722.

16. Brignani D., Maioli C., Maria Rossini P., Miniussi C. Event-related power modulations of brain activity preceding visually guided saccades // Brain Res. 2007. V. 1136.№ l.P. 122-131.

17. Brodal P. The projection from the nucleus reticularis tegmenti pontis to the cerebellum in the rhesus monkey // Exp. Brain Res. 1980. V. 38. P. 29-36.

18. Carpenter R.H.S. Express saccades: Is bimodality a result of the order of stimulus presentation? // Vision Research. 2001. V. 41. P. 1145-1151.

19. Corbetta M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the-eye to visual location: idectical, independent, or overlapping neural systems? //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 831-838.

20. Corbetta M., Shulman G. L. Control of goal-direxted and stimulus-driven attention in the brain // Nat. Rev. Neurosci. 2002. V. 3. P. 201-215.

21. Coulson S., King J., Kutas M. Expect the unexpected: event-related brain response to morphosyntactic violations // Lang. Cogn. Proc. 1998. V. 13. P. 21-58.

22. Delorme A., Makeig S. EEGLAB: an openi source toolbox for analysis of single-trial EEG dynamics including independent component analysis // J. Neurosci. Methods. 2004.V. 134. P. 9-21.

23. Deuschl G., Eisen A. (Eds.) Recommendations for the practice of clinical neurophysiology // Clinical neurophysiology, supplement 52: Elsevier Amsterdam. 1999. 304 p.

24. Dias E.C., Kiesau M., Segraves M.A., Acute activation and inactivation of macaque frontal eye field with GABA-related drugs // J. Neurophysiol. 1995. V. 74. P. 2744-2748.

25. Doppelmayr M., Klimesch W., Hodlmoser K., Sauseng P., Gruber W. Intelligence related upper alpha desynchronization in a semantic memory task // Brain Res. Bull. 2005. V. 66. P. 171-177.

26. Duncan J., Humphreys G. Visual search and stimulus similarity // Psychological Review. 1989. V. 96. P. 433-458.

27. Ferrari V., Bradley M.M., Codispoti M., Lang PJ. Detecting novelty and significance //J. Cogn. Neurosci. 2010. V. 22. № 2. P. 404-411.

28. Findlay J.M., Gilchrist I.D. Eye guidance during visual search // Eye Guidance in Reading and Scene Perception / Ed. Underwood G. Elsevier. 1998. P. 295-312.

29. Fischer B. The preparation of visually guided saccades // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 1987. V. 106. P. 1-35.

30. Fox M.D., Corbetta M., Snyder A.Z., Vincent J.L., Raichle M.E. Spontaneous neuronal activity distinguishes human dorsal and ventral attention systems //PNAS. 2006. V. 103. P. 10046-10051.

31. Frisch S., Schlesewsky M., Saddy D., Alpermann A. The P600, as an indicator of syntactic ambiguity // Cognition. 2002. V. 85. P. 83-92.

32. Gomarus H.K., Althaus M., Wijers A.A., Minderaa R.B. The effects of memory load and stimulus relevance on the EEG during a visual selective memory search task: an ERP and ERD/ERS study // Clin. Neurophysiol. 2006. V. 117. P. 871-884.

33. Grillon C., Buchbaum M.S. Computed EEG topography of response to visual and auditory stimuli // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1986. V. 63. P. 42-53.

34. Guzzon D., Brignani D., Miniussi C., Marzi C.A. Orienting of attention with eye and arrow cues and the effect of overtraining // Acta Psychol. (Amst). 2010 V. 134. №3. P. 353-362.

35. Hanslmayr S., Klimesch W., Sauseng P., Gruber W., Doppelmayr M., Freunberger R., Pecherstorfer T., Birbaumer N. Alpha Phase Reset Contributes to the Generation of ERPs // Cerebral Cortex. 2007. V. 17. P. 18.

36. Harris L.R., Jenkin M. Vision and attention // Vision and attention. / Eds. Jenkin M., Harris L.R. 2001. P. 1-214.

37. Henderson J. M., Hollingworth A. Eye movements during scene viewing: An Overview // Eye guidance in reading and scene perception. / Ed. Underwood. G. Elsevier Science Ltd., 1998. P. 269-294.

38. Hillyard S.A. Electrophysiology of human selective attention // Trends in Neurosci. 1985. V. 8. P. 400^105.

39. Hutton S.B. Cognitive control of saccadic eye movements // Brain and Cognition. 2008. V. 68. P. 327-340.

40. Hwang A.D., Wang H.C., Pomplun M. Semantic guidance of eye movements in real-world scenes // Vision Res. 2011. V. 21. (in press)

41. Jansen L., Onat S., König P. Influence of disparity on fixation and saccades in free viewing of natural scenes // J. Vis. 2009 V. 9 № 1. P. 1-19.

42. Jasper H. Diffuse projecting systems: The integrative action of the thalamic reticular system // E.E.G. clin. Neurophysiol. 1949. V. 1. P. 405-420.

43. Johnston K., Everling S. Neurophysiology and neuroanatomy of reflexive and voluntary saccades in non-human primates // Brain Cogn. 2008. V. 68. № 3. 271-283.

44. Jongsma M.L., Eichele T., Van Rijn C.M., Coenen A.M., Hugdahl K., Nordby H., Quiroga R.Q. Tracking pattern learning with single-trial event-related potentials // Clin. Neurophysiol. 2006. V. 117. P. 1957-1973.

45. Jouve B., Rosenstiehl P., Imbert M. A mathematical approach to the connectivity between between the cortical visual areas of macaque monkey // Cerebral Cortex. 1998. V. 8. P. 28-39.

46. Jung R. Introduction. — Conclusions: how do we see with moving eyes? // Bibl. Ophthal. 1972. V. 82. № 1-6. P. 377—395.

47. Kahneman D. Attention and Effort. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall. 1973. 246 p.

48. Kaiser V., Brunner C., Leeb R., Neuper C., Pfiirtscheller G. Investigation of cue-based vertical and horizontal eye movements with electroencephalographic and eye-tracking data // Clin. Neurophysiol. 2009. V. 120. № 11. P. 1988.

49. Kennedy J.L. A possible artifact in electroencephalography // Psychol. Rev. 1959. V. 66. P. 347-352.

50. Keren A.S., Yuval-Greenberg S., Deouell L.Y. Saccadic spike potentials in gamma-band EEG: characterization, detection and suppression // Neuroimage. 2010. V. 49. № 3. P. 2248-2263.

51. Klimesch W., Doppelmayr M., Schwaiger J., Auinger P., Winkler T. 'Paradoxical' alpha synchronization in a memory task // Cogn. Brain Res. 1999. V. 7. P. 493-501.

52. Klimesch W., Sauseng P., Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: the inhibition-timing hypothesis // Brain Res. Rev. 2007. V. 53. P. 63-88.

53. Klimesch W., Schimke H., Pfurtscheller G. Alpha frequency, cognitive load and memory performance // Brain Topography. 1993. V. 5. P. 241-251.

54. Klimesch, W. Memory processes, brain oscillations and EEG synchronization//Int J. Psychophysiol. 1996. V. 24. № 1/2. P. 61-100.

55. Kolev V., Yordanova, J., Schiirmann M., Basar E. Event-related alpha oscillations in task processing- // Clinical Neurophysiology. 1999: V. 110. P: 1784-1792:

56. Kolev V., Yordanova J., Schiirmann M., Basar E. Event-related alpha oscillations in task processing // Clinical Neurophysiology. 1999. V. 110. P. 1784-1792.

57. Kooi K.A., Sharbrough III F.W. Electrophysiological findings int cortical blindness. Report of a case // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1966. V. 20. P. 260—263.

58. Lindslcy D. B. Psychological, phenomena and the electroencephalogram II Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1952. V. 4. P. 443-456.

59. Lindsley D.Bi Attention;, consciousness, sleep and wakefulness // Handbook of Physiology. Neurophysiology III / Ed. J. Field, H.W. Magoun, V.E. Hall. Amer. Physiol. Soc.: Washington D.C., 1960. P. 1553.

60. Linkenkaer-Hansen K., Nikulin V.V., Palva S., Risto J.I., Palva M.J. Prestimulus oscillations enhance psychophysical; performance in humans // J. Neurosci. 2004. V. 24. P. 10186-10190.

61. Lippold O.C. Alpha rhythm: an artefact? I I Lancet. 1970. V. 1 № 7658 P. 1235.

62. Lopes da Silva F.H., Storm van Leeuwen W. The cortical source of the alpha rhythm // Neurosci. Lett. 1977. V. 6. P. 237-241.

63. Lopes da Silva H., Event-related neural activities: what about phase? // Progress in Brain Research / Eds. Neuper C., Klimesch W. 2006. V. 159. Ch. l.P. 3-18.

64. Lyyra P., Wikgren J., Astikainen P. Event-related potentials reveal rapid registration of features of infrequent changes during change blindness // Behav. Brain Funct. 2010. V. 9. № 6. P. 12.

65. Mazaheri A., Jensen O. Posterior a activity is not phase-reset by visual stimuli // PNAS. 2006. V. 103. № 8. P. 2948-2952.

66. Mazaheri A., Nieuwenhuis I.L., van Dijk H., Jensen O. Prestimulus alpha and mu activity predicts failure to inhibit motor responses // Hum. Brain Mapp. 2009. V. 30. № 6. P. 1791-1800.

67. Mazaheri A., Picton T.W. EEG spectral dynamics during discrimination of auditory and visual targets // Brain Res. Cogn. Brain Res. 2005. V. 24. P. 81-96.

68. McDowell J.E., Dyckman K.A., Austin B.P., Clementz B.A. Neurophysiology and neuroanatomy of reflexive and volitional saccades: Evidence from studies of humans // Brain and Cognition. 2008. V. 68. № 3. P. 255-270.

69. McFadden S., Wallman J. Shifts of attention and saccades are very similar. Are they causally linked? // Vision and attention. / Eds. Jenkin M., Harris L.R. 2001. P. 22.

70. McMains S.A., Somers D.C. Processing efficiency of divided spatial attention mechanisms in human visual cortex // J. Neurosci. 2005. V. 25. № 41. P. 9444-9448.

71. Moncayo J., Bogousslavsky J. Oculomotor disorders in vertebrobasilar stroke // Expert Review of Ophthalmology. 2009. V. 4. № 3. P. 259-281.117

72. Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG. 1949. // J Neuropsychiatry Clin. Neurosci. 1995. V. 7. № 2. P. 251-267.

73. Moser A., Heide W., Kompf D. The effect of oral ethanol consumption on eye movements in healthy volunteers // J. Neurol. 1998. V. 245. P. 542— 550.

74. Motter B.C., Holsapple J. Saccades and covert shifts of attention during active visual search: spatial distributions, memory, and items per fixation // Vision Res. 2007. V. 47. P. 1261-1281.

75. Munoz D.P., Wurtz R.H. Saccade-related activity in monkey superior colliculus. I. Characteristics of burst and buildup cells // J. Neurophysiol. 1995. V. 73. P. 2313-2333.

76. Miiri R.M., Nyffeler T. Neurophysiology and neuroanatomy of reflexive and volitional saccades as revealed by lesion studies with neurological patients and transcranial magnetic stimulation (TMS) // Brain Cogn. 2008. V. 68. № 3. P. 284-292.

77. Nicolelis M.A.L., Fanselow E.E. Thalamcortical optimization of tactile processing according to behavioural state // Nature Neurosci. 2002. V. 5. № 6. P. 517-523.

78. Nikovaev A.R., Nakatani C., Plomp G., Jurica P., van Leeuwen C., Eye fixation-related potentials in free viewing identify encoding failures in change detection // Neurolmage. 2011. (in press).

79. Noda H., Sugita S. Ikeda Y. Afferent and efferent connections of the oculomotor region of the fastigial nucleus in the macaque monkey // J. Comp. Neurol. 1990. V. 302. P. 330-348.

80. Palva S., Palva J.M. New vistas for a-frequency band oscillations // Trends inNeurosciences. 2007. V. 30. № 4. P. 150-158.

81. Petrides M., Pandya D.N. Efferent association pathways from the rostral prefrontal cortex in the macaque monkey // The Journal of Neuroscience. 2007. V. 27. №43. P. 11573-11586.

82. Pfurtscheller G., Aranibar A. Event-related cortical synchronization detected by power measurements of scalp EEG // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1977. V. 42. P. 817-826.

83. Pfiirtscheller G., Klimesch W. Functional topography during a visuoverbal judgement task studied with event-related desynchronization mapping // J. Clin. Neurophysiol. 1992. V. 9. P. 120-131.

84. Pfurtscheller G., Lopes da Silva F.H. Event-related EEG/MEG synchronization and desynchronization: basic principles // Clin. Neurophysiol. 1999. V. 110. P. 1842-1857.

85. Pfurtscheller G., Neuper C. Event-related synchronization of mu rhythm in the EEG over the cortical hand area in man // Neurosci. Lett. 1994. V. 174. P. 93-96.

86. Pfurtscheller G., Stancak A., Neuper C. Event-related synchronization ERS in the alpha band // International Journal of Psychophysiology. 1996. V. 24. P. 39-46.

87. Pierrot-Deseilligny C., Rosa A., Masmoudi K., Rivaud S., Gaymard B. Saccade deficits after a unilateral lesion affecting the superior colliculus // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1991. V. 54. P. 1106-1109.

88. Posner M. I. (Ed.) Cognitive Neuroscience of Attention. N.Y., London, The Guilford Press. 2004. 466 p.

89. Posner M. I. Orienting of attention // Quarterly J. of Exp. Psychol. 1980. V. 32. P. 3-25.

90. Posner M.I. Cohen Y. Components of visual attention // Attention & Performance X / Eds. Bouma H., Bouhuis D.G. Hillsdale, N.J.: Erlbaum. 1984. P. 531-556.

91. Posner M.I., Petersen S.E. The attention system of the human brain // Ann. Rev. Neurosci. 1990. V. 13. P. 25-42.

92. Posner M.I., Rueda M.R., Kanske P. Probing the Mechanisms of Attention // HANDBOOK OF PSYCHOPHYSIOLOGY (3rd Edition). Eds. Cacioppo J.T., Tassinary L.G., Berntson G.G. CAMBRIDGE: CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS. 2007. 410-432.

93. Posner M.I., Snyder C.Ri, Davidson B.J. Attention and the detection of signals // J Exp Psychol. 1980. V. 109. № 2. P. 160-174.

94. Rayner K. Eye movements and attention in reading, scene perception, and visual search // Q. J. Exp. Psychol. (Colchester). 2009. V. 62. № 8. P. 1457-1506.

95. Rayner K. Eye Movements in Reading and Information processing: 20 years of research // Psychol Bull. 1998. V. 124. P. 372-422.

96. Rayner K., Raney G.E., Pollatsek A. Eye movements and discourse processing // Sources of coherence in reading / Eds. Lorch R.F., O'Brien E.J. Hillsdale. NJ: Erlbaum, 1995. P. 9-36.

97. Recktor I., Sochurkova D., Bockova M. Intracerebral ERD/ERS in voluntary movement and in cognitive visuomotor task // Progress in Brain Research / Eds. Neuper C., Klimesch W. V. 159. ch. 21. P. 311

98. Rensink R.A., O'Regan J.K., Clark J.J. On the Failure to Detect Changes in Scenes Across Brief Interruptions // Visual Cognition. 2000. V. 7. № 1/2/3. P. 127-145.

99. Rihs T.A., Michel C.M., Thut G. Mechanisms of selective inhibition in visual spatial attention are indexed by alpha-band EEG synchronization // Eur. J. Neurosci. 2007. V. 25. № 2. P. 603-610.

100. Rizzolatti G., Riggio L., Sheliga B.M. Space and selective attention // Attention and Performance XV / Eds. Umilta C., Moscovitch M. Cambridge, MA: MIT Press, 1994. V. 15. P. 231-265.

101. Robinson D.A. Eye movements evoked by collicular stimulation inthe alert monkey // Vision Res. 1972. V. 12. № 11. P. 1795-1808.120

102. Rozenkrants B., Polich J. Affective ERP processing in a visual oddball task: arousal, valence, and gender // Clin. Neurophysiol. 2008. V. 119. № 10. P. 2260-2265.

103. Rutishauser U., Koch C. Probabilistic modeling of eye movement data during conjunction search via feature-based attention // J. Vis. 2007. V. 6. P. 1-10.

104. Rycroft N., Rusted J.M., Hutton S.B. Acute effects of nicotine on visual search tasks in young adult smokers // Psychopharmacology (Berl). 2005. V. 181. P. 160-169.

105. Sarter N.B., Mumaw R.J., Wickens C.D. Pilots' monitoring strategies and performance on automated flight decks: an empirical study combining behavioral and eye-tracking data // Hum Factors. 2007. V. 49. № 3. P. 347357.

106. Sato T.R., Schall J.D. Effects of stimulus-response compatibility on neural selection in frontal eye field //Neuron. 2003. V. 38. № 4. P. 637-648.

107. Schall J.D. Neuronal basis of saccadic eye movements // The*neural basis of visual function. / Ed. Leventhal A.G. London: Macmillan Press. 1991. P. 388-442.

108. Schall J.D., Hanes D.P., Thompson K.G., King D.J. Saccade target selection in frontal eye field of macaque //1. Visual premovement activation. J. Neurosci. 1995. V. 15. P. 6905-6918.

109. Schiller P.H., Sandell J.H. Maunsell J.H. The effect of frontal eye field and superior colliculus lesions on saccadic latencies in the rhesus monkey // J. Neurophysiol., 1987. V. 57. P: 1033-1049.

110. Sereno S.C., Rayner K., Posner M.I. Establishing a time-line of word recognition: evidence from eye movements and event-related potentials. Neuroreport. 1998. V. 9. P. 2195-2200.

111. Shaw J.C. The brain's alpha rhythms and the mind. A review of classical and modern studies of the alpha rhythm component of theelectroencephalogram with commentaries on associated neuroscience and neuropsychology / Elsevier. 360 p.

112. Smith L. Grounding toddler learning in sensory motor dynamics // European Perspectives on Cognitive Science / Eds. Kokinov B., Karmiloff-Smith A., Nersessian N. J. New Bulgarian University Press, 2011

113. Sommer M.A., Tehovnik E.J. Reversible inactivation of macaque frontal eye field // Exp. Brain Res. 1997. V. 116. P. 229-249.

114. Sparks D.L. Translation of sensory signals into commands for control of saccadic eye movements: role of primate superior colliculus // Physiol. Rev. 1986. V. 66. № 1. P. 118-171.

115. Sprague J.M. The superior colliculus and pretectum in visualtbehavior. Invest Ophthalmol. 1972. V. 11. № 6. P. 473-482.

116. Stanton G.B., Bruce C.J., Goldberg M.E. Topography of projections to the frontal lobe from macaque frontal eye fields // J. Gompar. Neurol. 1993. V. 330. P. 286-301.

117. Stryker M. P., Schiller P. H. Eye and head movements evoked by electrical stimulation of monkey superior colliculus // Experimental Brain Research. 1975. V. 23. № 1. P. 103.

118. Suzuki J, Nittono H, Hori T. Level of interest in video clips modulates event-related potentials to auditory probes // Int. J. Psychophysiol. 2005. V. 55. № l.P. 35-43.

119. Theeuwes J. Visual selective attention: a theoretical analysis // Acta. Psychol. (Amst). 1992. V. 83. P. 93-154.

120. Theeuwes J., Kramer A.F., Hahn S., Irwin D.E. Our eyes do not always go where we want them to go: Capture of the eyes by new objects // Phisiol. Sc. 1998. V. 9. P. 379-385.

121. Thilo KV, Santoro L, Walsh V, Blakemore C. The site of saccadic suppression //Nat. Neurosci. 2004. V. 7. № 1. P. 13-14.

122. Thut G., Nietzel A., Brandt S.A., Pascual-Leone A. Alpha-bandelectroencephalographic activity over occipital cortex indexes visuospatial122attention bias and predicts visual target detection // J. Neurosci. 2006. V. 26. № 37. P. 9494-9502.

123. Tiplady B., Oshinowo B., Thomson J., Drummond G.B. Alcohol and cognitive function: assessment in everyday life and laboratory settings using mobile phones // Alcohol Clin. Exp. Res. 2009. V. 33. № 12. P. 2094-2102.

124. Toscani M., Marzi T., Righi S., Viggiano M.P., Baldassi S. Alpha waves: a neural signature of visual suppression // Exp. Brain Res. 2010. V. 207. №3/4. P. 213-219.

125. Treisman A.M., Gelade G.A. A feature-integration theory of attention //Cognitive Psychology. 1980. V. 12. P. 97-136.

126. Walter G.W. Can attention be defined in physiological terms?// Attention in Neurophysiology/ Ed. C.R. Evans, T.B. Malholland T.B. Butterworth: London, 1969. P. 27.

127. Wickens C.D., Kramer A.F., Vanasse L., Donchin E. The performance of concurrent tasks: A psychophysiological analysis of the reciprocity of information processing resources// Science. 1983. V. 211. P. 1080-1082.

128. Wijers A.A., Okita T., Mulder G., Mulder L.J., Lorist M.M., Poiesz R., Scheffers M.K. Visual search and spatial attention: ERPs in focused and divided attention conditions // Biol. Psychol. 1987. V. 25. P. 33-60.

129. Wolfe J.M. Visual search in continuous, naturalistic stimuli // Vision Res. 1994. V. 34. № 9. P. 1187-1195.

130. Yordanova J., Kolev V., Polich J. P300 and alpha event-related desynchronization (ERD) // Psychophysiology. 2001. V. 38. № 1. P. 143152.

Информация о работе

Ермаченко, Наталья Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Психофизиологические механизмы решения задачи зрительного поиска у человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы