Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Психофизиологические механизмы произвольного и непроизвольного внимания у человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Баранов-Крылов, Игорь Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. Литературный обзор.

1.1. Определения внимания и его различных аспектов.

1.2. Психофизиологические концепции внимания.

1.2.1. Представления Бродбента и вытекающие из них последующие теоретические схемы.

1.2.1.1. Разделение переработки информации на два вида: параллельного и последовательного.

1.2.1.2. Представления о ранней и поздней селекции информации Теоретическая дихотомия.

1.2.1.3. Представления о наличии в ЦНС системы фильтрации.

1.2.1.4. Постулат о существовании канала с ограниченной пропуской способностью.

1.2.2. Концепция внимания Нормана.

1.2.3. "Не-фильтрационная" концепция (теория) внимания Нейссера.

1.2.4. Теория Шнейдера-Шиффрина.

1.2.4.1. Стимулы, вызывающие автоматический ответ внимания, т.е. обладающие свойством привлечения внимания.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Психофизиологические механизмы произвольного и непроизвольного внимания у человека"

Внимание можно рассматривать, как базовую функцию ЦНС, лежащую в основе когнитивных процессов, приспособительного поведения, ориентировочных реакций; адекватного реагирования на изменения внешней и внутренней среды.

К настоящему времени нет ни общепринятого четкого определения внимания, ни согласия в том, какого рода процессы включать или не включать в это явление. В обзоре по селективному вниманию Джонстон и Дарк (Johnston, Dark, 1986) отмечают, что чем больше появляется исследований по вниманию, тем более запутанной становится сама проблема.

Трудности, связанные с изучением внимания, обусловлены тем, что оно присутствует во всех психических актах (или когнитивных процессах) и не существует само по себе в качестве отдельного явления. Отсюда многообразие выделяемых форм внимания и его проявлений: сенсорное, моторное, эмоциональное, пространственное, интеллектуальное внимание; ориентирование, ожидание, готовность, установка, настройка, предпусковая интеграция и др. (James, 1890; Павлов, 1928; Линдсли, 1962; Бехтерева, 1971; Лурия, 1973; Pribram, McGuiness, 1975; Костандов, 1977,1995; Кра-тин, 1977; Батуев, 1978; Хомская, 1979; Evarts et al., 1984; Суворов, Таиров, 1985; Heilman et al., 1988).

Произвольное и непроизвольное внимание (назывемое также top-down или bottom-up control) - это две основные формы, в рамках которых можно рассматривать систему внимания у человека. Важность изучения проблемы взаимодействия непроизвольного и произвольного внимания, сформулированной еще в 1890 году (James, 1890), сохраняет свою актуальность в настоящее время и считается приоритетной проблемой в изучении механизмов внимания (Egeth, Yantis, 1997). Очевидна также актуальность разработки адекватных физиологических тестов, позволяющих изучать взаимоотношения этих двух основных форм внимания. 8

Одним из таких тестов на непроизвольное внимание у человека может быть стартл-реакция, рефлекторная реакция на сильные и/или неожиданные стимулы, хорошо изученная на животных (Beyer, Sawyer, 1964; Gernandt, Ades, 1964; Klingberg et al., 1966; Asher, Segura, 1967; Capps, Stockwell, 1968; Carlson, 1968; Coote et al., 1973; Groves et al., 1974), но явно недостаточно у человека (Крылов, 1978). Центральным звеном этой реакции является отдел в понтомезенцафалической ретикулярной формации, критичный также для функционирования системы регуляции уровня бодрствования (arousal), составной части системы внимания (Moruzzi, Magoun, 1949; Panksepp, 1986; Saper, 1987; Seltzer, Mesulam, 1988; Kinomura et al., 1996; Paus et al., 1997). У человека стартл-реакция проявляется на трех нейрональных уровнях: спинальном, ретикулярном и кортикальном (Крылов, 1978; 1979).

Применение стартл-реакции в качестве теста, предложенное нами еще в 1976 году (Крылов, 1976), показало гибкость взаимодействия систем непроизвольного и произвольного внимания: от реципрокности при несовпадении направленности, или векторов внимания (не-акустическое произвольное внимание и акустическое непроизвольное) до их синергичности при произвольных реакциях на звуковые сигналы, т.е. при совпадении векторов.

Методический арсенал для изучения произвольного внимания у человека включает в себя, главным образом, анализ времени произвольных реакций (Woodworth, Schlos-berg, 1954; Posner, 1980; Umilta, 1988; Folk et al., 1992; Kinchla, 1992; Rayner, 1992), анализ кортикальных вызванных потенциалов, называемых event-related potentials, и сочетание этих методов (Squires et al., 1975; Костандов, 1977, 1983; Kuthas, McCarthy, 1977; Батуев, 1978, 1991; Тессе, 1979; Donchin, Isreal, 1980; Hillyard, Picton, 1987; Mangun, 1995; Verleger, 1997).

Применение в данной работе перечисленных подходов для анализа задержки инициации движений и брадикинеза при паркинсонизме, основной дисфункции базаль-ных ганглиев (БГ), позволило с большой долей вероятности, считать, что базальные ганглии включены в систему внимания.

Если участие лобной, теменной и лимбической коры в процессах внимания можно считать практически бесспорным (Лурия, 1973; Mountcastle, 1978; Батуев, 1981, 1991; 9

Mesulam, 1981, 1985; Kornhuber, 1984; Heilman et al., 1988; Weintraub, Mesulam, 1989; Hultin et al., 1996; Girelli, Luck, 1997; Menon et al., 1997; Nobre et. al., 1997), то в представлениях об участии БГ в механизмах внимания существуют серьезные разногласия. Одни авторы (Denny-Brown, Yanagisawa, 1976; Hassler, 1980; Суворов, Таиров, 1985; Шаповалова, 1985, 1997; Кропотов и др. 1991; Шуваев, 1998; Баранов-Крылов, Шуваев,1998) включают эти структуры в систему внимания, другие же не считают БГ существенными для регуляции внимания (Skinner, Yingling, 1976, 1977; Marczynski, 1978; Desmedí, Debecker, 1979; Watson et al., 1981; Marsden, 1982; La Berg, 1989; Phillips, Stelmach, 1992).

В методологии применения вызванных потенциалов (ВП) существуют серьезные затруднения и неясности относительно выделения различных компонент ВП и их связи с когнитивными переменными.

Sutton & Ruchkin (1984) приводят 7 критериев для определения той или иной компоненты ВП: латентность, полярность, последовательность, распределение по скальпу, связь с физическими переменными стимулов, связь с поведенческими переменными и состоянием организма. Но даже с учетом этих критериев остаются неясности, т.к. латентность компоненты может колебаться в существенных пределах, полярность компоненты зависит от базовой достимульной линии, распределение по скальпу зависит от выполняемой задачи и т.д.

Выделяют множество компонент ВП, так или иначе связанных с вниманием: ранняя и поздняя CNV; PI; Nl(Nla, Nib, Nie); Р2; N2 (N2a, N2b, N2c); P3(P3a, РЗЬ, P3E), N3; (N400), SW - медленную волну с пиком латентности около 800 мс (Squires et al., 1975; Picton, Stuss, 1980; Donchin, Isreal, 1980; Sutton, Ruchkin, 1980; Ruchkin et al., 1986, 1990; Hillyard, Picton, 1987). Выделение более 10 компонент с значительной вариабельностью их латентности затрудняет оценку влияния внимания на ВП, поскольку проанализировать все компоненты в разных отведениях практически невозможно.

Мы предложили метод не-компонентного анализа ВП, в котором ВП рассматриваются как ответ на стимул в определенных кортикальных отделах. Вариабельность, или ее обратная функция - стабильность ВП, оценивается по коррелированное™ и дисперсии повторных усреднений.

10

Нам представляется, что применение такого метода в сочетании с компонентным анализом позволит выявить ряд новых аспектов по связи ВП и внимания, выяснить функциональное состояние различных кортикальных отделов при реализации психомоторных реакций.

Уточнение роли и степени участия различных нейрональных структур: спиналь-ных, ретикулярных, базальных ганглиев и коры в системе внимания может внести вклад в понимание этого сложного и до сих пор недостаточно ясного явления.

В связи с вышеизложенным становится очевидно, что изучение психофизиологических механизмов произвольного и непроизвольного внимания является необходимым звеном в понимании структурно-функциональных основ когнитивных процессов и произвольной деятельности человека.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Цель работы: изучение механизмов произвольного и непроизвольного внимания у здоровых и больных паркинсонизмом (П). Задачи исследования состояли в следующем:

1. Разработать и создать аппаратный комплекс для изучения стартл-реакции -формы непроизвольного внимания у человека.

2. Провести анализ параметров стартл-реакции и взаимодействия этой реакции с системой произвольного внимания.

3. Разработать и создать аппаратный комплекс для сравнительного анализа психомоторных реакций и вызванных потенциалов у здоровых и больных П.

4. Провести сравнительный анализ выполнения различных психомоторных реакций, а также кортикальных ВП у здоровых и больных при пассивном и произвольном внимании.

5. Разработать специальные тестовые программы оценки непроизвольного и произвольного внимания на базе аппаратно-программного комплекса для анализа зрительных ВП.

11

6. Разработать метод не-компонентного анализа ВП, в котором ВП рассматривается как ответ кортикальных отделов в определенный промежуток времени. Его стабильность, оценивается степенью коррелированности при повторных усреднениях с последующим дисперсионным анализом.

7. С помощью компонентного и не-компонентного мультивариативного анализа ВП оценить проявления непроизвольного и произвольного зрительного внимания при предъявлении одиночных и множественных стимулов.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Внимание рассматривается как базовая функция нервной системы, обеспечивающая адекватное целенаправленное поведение.

Функции внимания обеспечиваются многоуровневой нейрональной системой: полимодальной и полиэффекторной. Система внимания может активироваться как внешним стимульным входом, так и произвольно. Удобной моделью изучения непроизвольного внимания является ретикулярная стартл-реакция. Адекватными методами изучения внимания является анализ времени реакций в сочетании с оценкой кортикальных вызванных потенциалов (усиленная ментальная хронометрия по: КЩав е! а1., 1977). Также эффективным является сочетание компонентного и мультивариативного анализа ВП.

Одной из основных функций внимания является доведение уровня активации кортикальных отделов до достаточного "рабочего" состояния, требуемого для адекватного выполнения данной задачи.

2. Произвольное и непроизвольное внимание взаимодействуют между собой гибким образом: при несовпадении их направленности непроизвольное внимание (акустическая стартл-реакция) подавляется, а при совпадении (произвольные движения на звук) акустическая стартл-реакция по механизму неспецифической активации участвует в подготовке произвольных движений. Непроизвольное и произвольное внимание как бы взаимодополнительны: чем сильнее звук (больше непроизвольное внимание), тем легче и быстрее совершаются произвольные движения, и наоборот.

12

Время инициации движений определяется: а) существующим уровнем реактивности, активации нервной системы (arousal), б) стимульной активацией, или величиной непроизвольного внимания и в) величиной произвольного внимания (усилия, или mental effort).

Это может быть названо дополнительностью активации.

3. Снижение кортикальной активации при дисфункции базальных ганглиев может лежать в основе таких симптомов паркинсонизма, как акинез (задержка и не-стабиль-ность инициации движений) и брадифрения, которая тем больше выражена, чем больше требований к задаче. Это же может быть причиной "экономии усилий", когда больные стараются работать не в максимальном, а "щадящем" режиме.

4. Произвольное зрительное внимание и усиление непроизвольного внимания при наличии в среде "уникальных" элементов приводят к увеличению и стабилизации кортикальной активации, при этом чем больше кортикальная активация, тем больше ее стабильность. Для зрительного внимания также характерна дополнительность активации: чем более выражено непроизвольное внимание, тем легче и быстрее осуществляются произвольные реакции и тем меньше требуется произвольного внимания для выполнения задачи.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

1. Рассмотрена и изучена стартл-реакция у человека, как единая многокомпонентная система непроизвольного внимания, проявляющаяся на спинальном уровне (аудиоспинальное облегчение), бульбарном (мигательный рефлекс) и кортикальном (компонента N1-P2 вызванного потенциала). Показано, что три индикатора (три ней-рональных уровня акустической стартл-реакции) коррелируют между собой: произвольное не-акустическое внимание сопровождается уменьшением каждой из трех компонент реакции; аналогичное уменьшение наблюдается после приема этанола, препарата, влияющего, в первую очередь, на ретикулярную формацию ствола мозга.

13

При произвольном акустическом внимании стартл-реакция по механизму непроизвольного облегчения мотонейронов участвует в процессах подготовки (настройки) произвольных движений.

Это дает основание рассматривать стартл-реакцию как индикатор состояния стволовой ретикулярной формации, системы критичной в механизмах внимания, в которой произвольное и непроизвольное внимание взаимодействуют гибким образом в зависимости от совпадения или не совпадения их направленности.

2. Изучены различные психомоторные реакции у больных паркинсонизмом в сочетании с многокомпонентным анализом кортикальных ВП (такие компоненты ВП как СИУ и РЗ, как правило, рассматриваются самостоятельно и отдельно от других компонент ВП). Показано, что акинез (задержка инициации движений) у паркинсоников зависит от уровня внимания (мотивации) и проявляется в снижении или инверсии СЫУ и уменьшении эндогенных компонент ВП, преимущественно во фронтальных отделах коры. Другим проявлением задержки инициации движений является увеличение восходящей ветви волны N2 и задержка фронтальной компоненты РЗ, которая рассматривается как кортикальное проявление принятия решения о действии.

Впервые получены данные, свидетельствующие о том, что базальные ганглии принимают активное участие в системе регуляции внимание у человека.

3.Применение мультивариативных методов для оценки оцифрованного массива ВП позволило выявить новые данные о влиянии внимания на ВП. а). При селективном зрительном внимании повторные кортикальные ВП высоко коррелируют между собой, особенно в париетальных отделах; менее коррелированы ВП на "не-целевые" стимулы и еще меньше на пассивно наблюдаемые стимулы. Коррелированность в данном случае - обратная функция вариативности, т.е. индикатор стабильности ВП. б). Стабильность ВП при непроизвольном внимании реципрокно связана со стабильностью ВП при произвольном внимании на те же стимулы: чем большее стабильность ВП при непроизвольном внимании, тем меньше различия между стабильностью ВП при этих двух формах внимания, в). В сложной зрительной среде наличие "уникального" элемента увеличивает стабильность ВП при непроизвольном и произвольном внимании, г). Показана сильная положительная связь между негативно

14 позитивным комплексом ВП ( N1-P3) и стабильностью ВП (г=0.82), чем больше кортикальная активация, тем выше ее стабильность.

На основании этих данных впервые выдвигается предположение, что существенной функцией внимания является упорядоченность и стабилизация кортикальной активности.

4. Положение об увеличении кортикальной активации при внимании и связанной с ним положением о дополнительности, отличаются от многих теоретических представлений о внимании. Согласно нашим положениям внимание является причиной, а не следствием высокого и стабильного уровния активации нервных центров; в этом отличие наших представлений от схемы Линдсли, Блока (Линдсли, 1962, 1979; Блок, 1970). Нет необходимости в выделении специальной системы "предвнимания" (Neisser, 1967; Keren, 1976), т.к. эта система может быть отнесена к непроизвольному вниманию, т.е. непроизвольной, стимульной активации системы внимания.

Почти все впервые полученные в работе данные впоследствии были подтверждены в многочисленных исследованиях других специалистов (Putnam, Meis, 1980, 1981; Anthony, Putnam, 1985; Boelhouwer et al., 1987; Bourbon et al., 1987; Ornitz, Guthrie, 1989; Putnam, Roth, 1990; Ison et al., 1990; Blumental et al., 1991; Folk et al., 1992; Vidailhet et al., 1992; Grillon et al., 1994; Schupp et al., 1994; Delwaide, Schepens, 1995; Stritzke et al., 1995; Valls-Sole et al., 1995; Egeth, Yantis, 1997; Rascol et al., 1992, 1997; Aragane et al., 1995;. Karayanidis et al., 1995; Pulvermuller et al., 1996; Yanagisawa, 1996; Ikeda et al., 1997; Samuel et al., 1997; Washer et al., 1997; Stanzione et al., 1998).

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ.

Проведенное исследование носит, в основном, фундаментальный характер, так как направлено на выяснение механизмов непроизвольного и произвольного внимания и их взаимодействия. Результаты работы, рассматривающей внимание, как базовую функцию центральной нервной системы, а также концепция о "достаточности" и "дополнительности" кортикальной активации и её стабильности при разных формах внимания могут представлять интерес для специалистов многих профилей: психофи

15 зиологов, нейрофизиологов, психологов, нейропсихологов, неврологов, нейробиоло-гов, невропатологов и психиатров.

Исследование расширяет представление о системе внимания у человека, в связи с чем материалы работы могут быть использованы в преподаваемых в медицинских, педагогических ВУЗ-х и Университетах лекционных курсах "Физиология высшей нервной деятельности человека и животных" и "Физиология центральной нервной системы".

Разработанные в процессе выполнения работы: 1. дискретный интегратор для оценки полисинаптических рефлексов (Крылов, Шатилов, 1977), 2. простой пульт для оценки точностных движений руки 3. компьютерные программы для оценки селективного внимания (Крылов, 1997; Крылов, Баранов, 1997), 4. способ не-компонент-ной оценки вызванных потенциалов (Крылов и др. 1998), предлагаются для использования в практике физиологических, психофизиологических и медицинских исследований, а также при тестировании на профессиональную пригодность в разных сферах народного хозяйства.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Основные результаты работы докладывались на Международном симпозиуме "Механизмы организации движений (Ленинград, 1976); на 2,3 и 6 Международном симпозиуме по Моторному контролю (Болгария: Албена, 1976, Варна, 1981, Албена, 1989); на 25, 26, 27, 28 и 29 Совещаниях по проблемам высшей нервной деятельности (Ленинград, 1977, 1981, 1984, 1989, 1994); на XIV, ХУЛ Всесоюзных съездах физиологического общества им. И.П.Павлова (Баку, 1983, Ростов, 1998); на Всесоюзных симпозиумах "Стриарная система в норме и патологии" (Алушта, 1988, 1993, 1996); на Конференции, посвященной памяти Л.Г Воронина (Москва, 1988); на 5 заседании научного совета АН СССР по физиологии человека (Иркутск, 1990); на 33 Международном конгрессе по физиологическим наукам" (Симпозиум "Нейрофизиология и нейрохимия условного рефлекса" (Санкт-Петербург, 1997); на Международном симпозиуме "Мозг и движение" (Москва, 1997).

16

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Баранов-Крылов, Игорь Николаевич

ВЫВОДЫ

1.Показано, что стартл-реакция у человека может рассматриваться как одна их форм непроизвольного внимания, реализуемая как минимум на трех нейрональных уровнях - спинальном, ретикулярном и кортикальном: а) увеличением вобудимости спинальных мотонейронов по параметрам моносинаптического Н-рефлекса, б) появлением ретикулярного мигательного рефлекса и в) возникновением неспецифического кортикального ответа (вертекс-потенциала).

2. Установлено, что неспецифическая стартл-реакция как форма непроизвольного внимания гибко взаимодействует с системой произ-вольного внимания. Характер взаимодействия зависит от модальности (или вектора) произвольного и непроизвольного внимания: при несовпадении векторов акустическая стартл-реакция тормозится, при совпадении векторов произвольное и непроизвольное внимание синергич-ны.

3. Выявлено, что стартл-реакция находится под корковым контролем и может быть подавлена при возможности произвольной подачи стимула (автостимуляция); стартл-реакция также подавляется под действием аналгетиков преимущественно ретикулярного действия. Неакустическое произвольное внимание вызывает ослабление акустической стартл-реакции тем больше, чем более выражено ожидание не-релевантного звукового сигнала. При произвольных движениях на звуковой сигнал аудиоспиналь-ное облегчение "подготавливает" мотонейроны по механизму неспецифической рефлекторной активации к произвольному движению.

4. Показано, что дисфункция базальных ганглиев (паркинсонизм) вызывает ослабление произвольного и непроизвольного внимания, выражающееся в замедлении и нестабильности всех психомоторных реакций; чем более сложным является тест, тем более выявляются различия между здоровыми и больными. Отсутствие или наличие брадифрении при паркинсонизме зависит от применяемых тестов. Задержка инициации движений при паркинсонизме не постоянна, а зависит от экспериментальных условий: дополнительное привлечение внимания может аннулировать задержку инициации у значительной части больных.

228

5. Ослабление внимания при паркинсонизме сопровождается кортикальной позитивностью (относительно контрольной группы) при пассивном непроизвольном внимании и при психомоторных реакциях. Наибольшие изменения выявляются в дости-мульных ВП (ОМУ). И у здоровых и у больных показана отрицательная связь между временем реакции и выраженностью эндогенной негативности ВП и компоненты N2 -предшественника разрешающей волны РЗ. Из этого можно заключить, что задержка инициации движений у больных связана с кортикальной гипоактивацией и с задержкой принятия решения о действии, выражающейся в увеличении латентности компоненты РЗ. Кортикальная гипоактивация или заторможенность у больных паркинсонизмом может быть одной из причин брадифрении, выявляющейся при достаточно сложных тестах.

6. На основании представленных данных можно заключить, что неостриатум включен в систему регуляции кортикальной активации и, тем самым, в регуляцию внимания, главным образом в регуляцию уровня бодрствования и системы подготовки к движению.

7. Селективное внимание сопровождается увеличением стабильности, корелиро-ванности ВП при повторных усреднениях на различные стимулы в париетальных, затылочных и фронтальных отделах коры. Максимальная стабилизация ВП при селективном зрительном внимании наблюдается в париетальных отделах. Предложенный в работе способ оценки степени подобия ВП в повторных пробах позволяет упростить описание влияния внимания на зрительные ВП. Наиболее коррелированы ВП при зрительной идентификации "целевых" стимулов; менее коррелированы ВП на "нецелевые" стимулы и еще менее - на пассивно наблюдаемые. Чем больше выражены ВП по компоненте Ш-РЗ, тем меньше разностные волны при произвольном и непроизвольном внимании. Это позволяет предположить взаимодополнительность процессов непроизвольного и произвольного внимания.

8. Выраженность и стабильность ВП при зрительном поиске зависит от свойств целевого элемента и фона, в котором находится искомый элемент: наличие "уникального" элемента, непроизвольно активирующего внимание увеличивает стабильность ВП. Установлена высокая связь между наибольшими негативно-позитивно

229 колебаниями ВП (ком-понента Ш-РЗ) и стабильностью ВП. На этом основании предпологается, что чем больше уровень внимания при выполнения задания, тем больше и стабильнее активация кортикальных отделов.

230

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Сложность проблемы внимания не в последнюю очередь определяется различным содержанием, вкадываемом в этот термин: так, если под вниманием понимать только усиление сенсорного ответа, показанного в опытах на обезьянах (авторы) и аналогичное этому увеличение сенсорных компонент ВП: PI, N1, то тогда внимание активируется только после стимула, а до этого оперирируют процессы типа пред-внимания, автоматической детекции стимулов и т.д. (Neisser, 1967; Treisman, 1987; Julesz, 1984, 1987). С нашей точки зрения, понятие пред-внимания аналогично понятию непроизвольного внимания, предложенного еще Джеймсом (James, 1890). Если же в понятие внимания включать систему регуляции уровня бодрствования (arousal) и систему подготовки к ответу (intention) (Mesulam, 1981, 1985; Heilman et al., 1987), то тогда представления о системе внимания значительно расширяются и систему внимания можно оценить как глобальную полинейрональную, полимодальную и полиэффекторную стратегическую систему адекватного реагирования с восходящим и нисходящим контролем.

Исходя из общей цели изучения механизмов произвольного и непроизвольного внимания в работе был применен комплексный подход с применением различных методик для оценки трех составляющих системы внимания: непроизвольного акустического и зрительного внимания (синонимы: пассивное внимание, рефлекторное, экзогенное внимание); селективного внимания и оценки процессов подготовки к произвольным ответам на модели дисфункции базальных ганглиев, критичных для этих процессов.

Одним из подтверждений тезиса глобальности системы внимания может быть исследованная нами скрытая стартл-реакция (или реакция непроизвольного внимания), которая может быть вызвана стимулами различной модальности. Эта реакция проявляется на различных нейрональных уровнях: спинальном, бульбарном и кортикальном; на всех уровнях подвержена регуляции со стороны системы произвольного внимания и может быть либо локально подавлена в случае не-релевантности стартл-стимула, либо

219 не подавлена и как реакция неспецифической моторной активации облегчает реализацию произвольных движений. К подобному выводу позднее пришли целый ряд исследователей (Putnam, Meis, 1980, 1981; Anthony, Putnam, 1985; Folk et al., 1992; Egeth, Yantis, 1997).

Гибкое взаимодействие непроизвольного и произвольного внимания позволяет в зависимости от задачи либо локально подавлять стимульную активацию либо использовать ее для произвольных реакций. Конвергентная система ретикулярной формации ствола мозга, являющася критическим звеном в стартл-реакции и регуляции произвольного внимания и может обеспечивать такое гибкое взаимо действие.

К глобальным признакам внимания может быть отнесен хорошо известный факт возможной приоритетности внимания (priming) по отношению к любому внешнему или внутреннему стимулу (Johnson & Dark, 1986); факты, полученные нами об увеличении и самих ВП и их коррелированности (стабильности) ВП во всех кортикальных отведениях при селективном внимании (рис. 61, 62, 67), а также факт значимой связи между величиной кортикальной активации по индексу N1-P3 вызванных потенциалов и ее стабильностью по индексу повтор ных корреляций ВП (рис. 66).

Анализ собственных и литературных данных привел нас к заключению о том, что одной из основных, если не основной функции внимания является доведение уровня активации кортикальных отделов до "рабочего состояниясостояния достаточного для реализации когнитивных процессов и целенаправленных реакций. Если внимание является пре-реквизитом когнитивных процессов, то становится понятным вовлечение в систему внимания многих нейрональных структур, включая стратегическую систему РФ. Это, с нашей точки зрения, может ответить на ряд вопросов, связанных с вниманием: зачем нужна CNV?, почему происходит увеличение вызванных кортикальных ответов и появление негативных эндогенных ВП?, укорочение времени реакции при увеличении интенсивности стимулов?, укорочение времени реакции на вни-маемые стимулы?. Общим ответом на эти вопросы может быть - увеличение активации!

Из этого общего заключения следуют несколько более частных положений.

220

Заключение 1. Сочетание некоторых полученных нами фактов: сокращение времени произвольной реакции при увеличении интенсивности звука и одновременное с этим увеличение выраженности стартл-реакции (непроизвольного внимания); реципрокные отношения СЫУ и N(1 при относительно одинаковой общей негативности (N(1*); реципрокные отношения между коррелированностью ВП при непроизвольном внимании и "добавкой" стабильности при селективном внимании позволяет думать о том, что непроизвольное и произвольное внимание при совпадении векторов оперируют по типу дополнительности, что показано на условной схеме 1.

Схема 1 П.

Произвольные входы (ПВ)

Непроизвольные входы (HB)

I. □ □ ш.

Выходная активация

СИСТЕМА ВНИМАНИЯ □ □ □

Предполагаемая схема системы внимания в психомоторных реакциях. Блок I. Непроизвольная, стимульная активация системы внимания разной интенсивности: 1, 2, 3. Индикаторы: компоненты стартл-реакции: облегчение мотонейронов, мигательный рефлекс, компоненты N1-P3 кортикальных ВП. Блок П. Произвольная активация системы внимания разной интенсивности: 1, 2, 3. Индикаторы: волна ожидания, подготовки (CNV); разностные волны при произвольных реакциях и непроизвольном, пассивном внимании. Блок III. Результирующая кортикальная активность раз ной выраженности - 1, 2, 3, 4. Моторный выход. Индикаторы: кортикальные ВП, их стабильность и время реакции.

221

Заключение 2. Снижение непроизвольных и произвольных "входов" в систему внимания при Паркинсонизме.

Показанное нами снижение кортикальной активации (или относительная кортикальная позитивность, рис. 41) при дисфункции базальных ганглиев, с одной стороны, и зависимость задержки движений от экспериментальных условий (уровня мотивации) позволяют допустить, что при паркинсонизме сниженная активация (или, что почти то же самое, ограничение когнитивных ресурсов) приводит к экономии усилий в обычных, не-эксквизитных условиях. Больные, в принципе, могут делать движения с коротким сбытым периодом, но предпочитают не работать "по максимуму". Применительно к схеме 1. это означает, что общий уровень активации не 5 условных единиц, как у здоровых, а меньше за счет уменшения и произвольного и непроизвольного входа.

Сравнительный анализ ВП у здоровых и больных П. показал, в частности, что активация, рассматриваемая как произведение амплитуды N1-P3 на длительность самого ВП является примерно одинаковой величиной: чем меньше амплитуда ВП, тем больше длительность ВП при выполнении задания (рис. 42).

Полученные на больных П. данные об уменьшении CNV, задержки волны РЗ во фронтальном отведении, уменьшении эндогенных ВП, и делаемые на этом основании закючения о гипофронтальности при Паркинсонизме были в последствии подтверждены в ряде публикаций (Schupp et al., 1994; Aragane et al., 1995; Pulvermuller et al., 1996; Ikeda et al., 1997; Samuel et al., 1997; Washer et al., 1997; Stanzione et al., 1998).

Проведенный анализ психомоторных реакций при паркинсонизме, дисфункции базальных ганглиев, вызванной дефицитом нигростриарного дофамина, позволяет внести некоторые добавления в проявления этого заболевания.

Задержка инициации движения при паркинсонизме не является обязательным признаком и зависит от условий, в которых осуществляются произвольные движения. Анализ ВП показал сниженный уровень готовности к реагированию на сигнал у больных, что может свидетельствовать о снижении мотивации (эмоционального фона). В литературе достаточно много свидетельств о связи дефицита ДА и уровня бодрствования, настроения, мотивации (Mogenson et al., 1980; Rinne et al., 1980; Willner, 1983;

222

Tuker, Williamson, 1984; Fahn et al., 1986; Fibiger, Phillips, 1986; Stricker, Zigmond, 1986; Hitannen, 1988; Pribram, McGuines, 1992). Повьппение уровня мотивации с помощью инструкций обратной связи и повьппение уровня готовности предупреждающим сигналом к движению приводит к аннулированию задержки инициации движения у паркин-соников. Известные в клинике факты парадоксального кинеза у этих больных (Вейн и др., 1981; Marsden, 1982) на наш взгляд объясняются теми же факторами.

Возможно, нормальное время реакции и сохранение замедленности движения, видимо, свидетельствуют о различных центральных механизмах, лежащих в основе бра-дикинеза и задержки инициации движений. К такому же заключению приходят Минк и Тач (Mink, Thach, 1991 а, б) в результате опытов на обезьянах с регистрацией нейро-нальной активности стриарных структур и их выключением.

Целый ряд данных, в том числе и полученных нами, указывают на сниженный уровень внимания при паркинсонизме: замедление психомоторных реакций, ухудшение качества выполнения задач слежения, снижение кортикальных ВП и выраженная кортикальная позитивность относительно контрольной группы, что свидетельствует либо о заторможенности кортикальных структур или дисфасилитации. По-видимому, наибольший дефицит внимания относится к функции его переключения, поскольку наиболее сильно страдают именно те задачи, которые требуют переключения внимания, такие как задача со сменой алгоритма (табл. 2, программный выбор) и задача зрительного ориентирования с перекючением заданий (рис. 32).

Заключение 3. Стабильность ВП при произвольном внимании в простой стимуль-ной среде выше, чем при непроизвольном (пассивном наблюдении).

Показанные нами высокие корреляции ВП на "целевые" стимулы и их меньшая вариабельность по сравнению с ситуацией пассивого наблюдения позволяют, с нашей точки зрения, думать о более стабильной активации кортикальных отделов, особенно париетальных, при произвольном селективном внимании. Антивариабельная, или антифлюктуационная функция внимания до сих пор в явном виде не подчеркивалась: так, из 11 характерных черт внимания по Джонсону и Дарку (Johnson, Dark, 1986) стабилизационная его функция не упоминается.

223

При произвольном внимании к "целевому" стимулу отчетливо выделяется волна РЗ, о которой подробно сообщалось в литературном обзоре. Из представленных данных было видно, что именно эта волна определяет высокие корреляции ВП.

Временное развитие этой волны примерно соответствует циклу активности глобальных нейронов по Вульфу (Woolf, 1996); он считает, что холинэргический септо-гиппокампальный путь является критичным для РЗ (Petshe et al., 1965; Steriade et al., 1982; Harrison et al., 1988; El Mansari et al., 1989). Активность глобальных нейронов связана с циклом сон-бодрствование; холинэргические нейроны имеют цикл 200-700 мс и широкий ранг частот (Petshe et al., 1965; El Mansari et al., 1989; Steriade et al., 1982); моноаминергические клетки также обнаруживают регулярные разряды в частоте 1-7 Гц (Aston-Jones, Bloom, 1981; Koyama et al., 1994; Woolf, 1996). В литературном обзоре сообщалось, что глобальная многоуровневая система внимания зависит от активности глобальных нейронов (ацетил-холин и моноамин-эргических); волна РЗ также зависит от активности этих нейронов; высокие корреляции ВП при выраженной этой волне позволяют думать не только о высокой активации при произвольном внимании, но и ее высокой стабильности.

Заключение 4. Величина ВП и их стабильность в сложной стимульной среде определяются свойствами "целевого " и окружающих его элементов.

Мы показали, что если в пассивно наблюдаемом стимульном множестве содержится "уникальный" элемент, отличный от остальных, то стабильность непроизвольного внимания увеличивается. То же справедливо и для произвольного внимания, но если дист-ракторы сходны с целевым элементом, то стабильность внимания по индексу коррели-рованности ВП уменьшается. Вслед за Дончиным (Donchin, Isreal, 1980) мы полагаем, что конфигурация и выраженность ВП определяется А) стимульными переменными и непроизвольным, стимульным вниманием и Б) произвольным селективным вниманием, которое в свою очередь определяется условиями задачи. Имеется в виду следующее: задача достаточно простая с постоянным алгоритмом решения (простой выбор, поиск текстона) и задача сериального поиска с гетерогенными дистракторами ("S"\R, 8) "решается" нервной системой по разному и ВП в этих задачах различны: в последнем

224

225 случае волна РЗ и задержена и меньше по амплитуде, возможно в силу труд ности принятия решения о наличии/отсутствии "целевого" элемента.

Далее мы полагаем, что выраженность и характер ВП может определятся не только временем последовательных (и параллельных) операций [Tl, Т2,., Ti], но их дисперсией во времени, т.е. [Tl+s.d; T2+s.d; Ti+s.d]. При этом чем меньше каждая составляющая, тем более организованы и выражены ВП, т.к. создаются лучшие условия для временной синхронизации.

Заключение 5. Чем больше величина кортикальной активации по индикатору N1-РЗ ВП, тем больше ее стабильность (рис. 66, 67).

Иначе говоря, чем больше внимания привлекается для выполнения задачи, тем более стабильна активация кортикальных отделов, критичных для выполнения данной задачи. Условно это представлено на схеме 2. рис. 68, где предполагается, что чем больше внимания (произвольного+непроизвольного), тем больше величина кортикальной активации и меньше ее вариабельность.

Касаясь общей цели исследования: "Психофизиологические механизмы произвольного и непроизвольного внимания", то, на основании полученных в работе данных, можно заключить, что произвольное и непроизвольное внимание взаимодействует между собой гибким образом в зависимости от совпадения или несовпадения модальности, векторов этих двух видов внимания:

A. При несовпадении векторов непроизвольное внимание подавляется, вернее ослабляется.

Б. При совпадении векторов эти два вида внимания взаимодействуют по типу си-нергичности и взаимодополнения.

B. Непроизвольное внимание зависит от свойств предъявлемых стимулов. Для акустической модальности: это достаточная громкость, не обязательно чрезмерная; крутые фронты и неопределенность во времени; для зрительной - наличие в стимульном множестве "уникального" элемента.

Г. Для зрительного произвольного внимания критичным является отношение фон/целевой стимул: наличие или отсутствие дистракторов; характер дистракторов: гомогенные или гетерогенные; наличие уникальных элементов типа texton & singletone.

226

Полученные в работе результаты, помимо высказанных собственных представлениях, могут объясняются разными концепциями внимания, которые, с нашей точки зрения, не антагонистичны, а скорее взаимодополняемы: просто каждая концепция делает акцент на чем-то одном. Так, представления о фильтре, торможении ненужной, нерелевантной информации (Broadbent, 1958; Treisman, 1969) могут быть привлечены для объяснения торможения стартл-реакции при зрительномоторной деятельности. Выраженные ВП и высокие корреляции при "цели" могут быть объяснены представлениями Нормана (Norman, 1968) о наибольшем "весе" нужного, обрабатываемого элемента. Рассмотрение времени реакции как проявления внимания исходит из представлений Rizzolatti, Brunia (Rizzolatti et al., 1987; Rizzolatti, 1988; Brunia, 1993), т.е. из сходства процессов внимания и подготовки к действию. У Джеймса есть даже термин "preparation of attention" (James, 1890, p.428).

На основании полученных данных мы попытались дать собственное, по возможности непротиворечивое, представление о психофизиологических механизмах произвольного и непроизвольного внимания и взаимодействия этих двух форм внимания. Это представление является попыткой, с одной стороны, обобщения теоретических схем внимания и формулирования новых положений относительно функционирования глобальной системы внимания.

227

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Баранов-Крылов, Игорь Николаевич, Санкт-Петербург

1. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. // М.: Изд-во АНСССР. 1971.

2. Арушанян Э.Б., Отеллин В.А. Хвостатое ядро. // Л.: Наука. 1976. 223 с. Батуев A.C. Функции двигательного анализатора. // Изд. Ленинградского Университета. 1970. 224 с.

3. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. Л. 1981. 255 с. Батуев A.C. Гипотеза о корковых механизмах оперативной памяти. // Жури. высш. нервн. деят. 1991. Т.41. N6. С. 1088-1093.

4. Батуев A.C., Пирогов A.A., Месарош И. Лобные доли человека и процессы предпусковой интеграции. // В сб.: Системный анализ механизмов поведения. М.: Наука. 1979. С. 193-205.

5. Батуев A.C., Таиров О.П. Мозг и организация движений. Л. 1978. 140 с. Бернштейн H.A. О построении движений. М. 1947. 255 с.

6. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активнос-ти. М. 1966. 349 С.

7. Бишоп Г.Х. Роль коры в ретикулярной формации. // В кн.: Ретикулярная формация. М.: Медгиз. 1962. С.366-373.

8. Блок В. Уровни бодрствования и внимание. // В кн.: Экспериментальная психология. Вып.З. (Ред. Фресс П., Пиаже Ж.) М. 1970. С.97-146.

9. Вейн A.M., Голубев В.Л., Берзин Ю.Э. Паркинсонизм. // Рига:3инанте. 1981.191 с. Виноградова О.С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы. // М.: Изд. АПН РСФСР. 1961. 208 с.231

10. Волошин М.Я. Экспериментальное воспроизведение кагехоламин-дефицит-ных состояний й проблема паркинсонизма. // Нейрофизиология. 1990. Т.22. С.401-414.

11. Волынкина Г.Ю., Крылов И.Н. Влияние этанола на компоненты неспецифической стартл-реакции у человека. // Журн. неврапатол.и психиатрии. 1984. Т.84. N4. С.596-600.

12. Гурфинкель B.C., КоцЯ.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека. М. 1965. 256 с.

13. Джаспер Г. Современные представления о восходящем активирующем действии ретикулярной системы. // В кн.: Ретикулярная формация мозга. (Ред. Джаспер Г., Проктор). М.: Медгиз. 1962. С.286-297.

14. Залкинд М.С., Шлыков В.Ю. О реакции генерализованной моторной активации. // Нейрофизиология. 1974. Т.6. N1. С. 19-25.

15. Иваницкий А.М. Мозговые механизмы оценки сигналов. // М.: 1976. 262 с.

16. Иоффе М.Е. Кортикоспинальные механизмы инструментальных двига-тельных реакций. М. 1975. 203 с.

17. Костандов Э.А. Восприятие и эмоции. // М.: Медицина. 1977. 247 с.

18. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосоз-нававемое восприятие. // М.: Наука. 1983. 170 с.

19. Костандов Э.А. Установка как физиологическая детерминанта поведения. // Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т.45. N1. С.3-12.

20. Коц Я.М. Организация произвольных движений. М. 1975. 248 с.

21. Кратин Ю.Г. Анализ сигналов мозгом. // Л.: Наука. 1977. 236 с.

22. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга. // Д.: Наука. 1987. 158 с.

23. Кропотов Ю.Д., Пономарев В.А., Севастьянов A.B., ТрофимовА.Г., Кузнецов М.А. Подкорковые нейронные корреляты основных действий у человека. // Журн. высш. нервн. деят. 1991. Т.41. N3.C.447-458.

24. Крылов И.Н. О состоянии сегментарного аппарата спинного мозга человека при циклических произвольных движениях. // Физиол.журн. СССР. 1970. Т. 56. N10. С. 1396-1404.232

25. Крылов И.Н. Состояние неспецифических ретикулярных структур при организации произвольных движений. // В сб.: Механизмы организации движений. Л. 1976. С. 129-134.

26. Крылов И.Н. Произвольный контроль стартл-реакции у человека. // Л.: Материалы 25 совещания по проблемам ВНД. 1977. С.80.

27. Крылов И.Н. Неспецифическая реакция активации при действии неожиданных и произвольно контролируемых звуковых стимулов. // Физиол. журн. СССР. 1978. T.64.N12. С. 1756-1763.

28. Крылов И.Н. Изменения возбудимости мотонейронов в период организации произвольных движений. // Физиол. журн. СССР. 1979. Т.65. N12. С. 1815-1824.

29. Крылов И.Н. Недостаточность фронтальной активации при паркинсонизме. // Физиол. журнал. 1994. Т.80. С. 152-155.

30. Крылов И.Н. Характеристики эндогенных вызванных потенциалов при психомоторных реакциях в норме и при дисфункции базальных ганглиев у человека. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1995. Т. 81. N4. С.51-62.

31. Крылов И.Н. Факторы, влияющие на эндогенные вызванные потенциалы у человека. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1995. Т.81. N8. С. 176-180.

32. Крылов И.Н. Сравнительная оценка селективного внимания у здоровых и больных шизофренией. // Физиология человека. 1997. Т.23. N6. С. 1-3.

33. Крылов И.Н. Возможные механизмы задержки инициации произвольных движений. // Российский физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1997. Т.83. N1-2. С. 109-116.

34. Крылов И.Н. Увеличение коррелированности кортикальных вызванных потенциалов при селективном внимании у человека. // Тезисы на 17 съезд физиологов. Ростов. 1998.С.

35. Крылов И.Н., Баранов В.М. Компьютерные тесты зрительного поиска для оценки эффективности селективного внимания. // Физиология человека. 1997. Т.23. N5. С. 1-3.

36. Крылов И.Н., Волынкина Г.Ю., Рыбина Л.А. Электрофизиологические корреляты брадикинеза при нейролептическом паркинсонизме. // Стриарная система и поведение в норме и патологии. Л.: Наука. 1984. С. 104-110.233

37. Крылов И.Н., Волынкина Г.Ю., Суворов Н.Ф. Простейшая форма эмоционально-моторного реагирования. // Журн. высш. нервн. деят.1987. Т.37. N1. С.31-37.

38. Крылов И.Н., Рокотова H.A. О неспецифическом характере спинальной предна-стройки произвольных движений. // Сб.: Проблемы физиологии движений. Л.: Наука. 1980. С.57-68.

39. Крылов И.Н., Рокотова H.A., Суворов Н.Ф. Реакция неспецифической моторной активации (стартл-реакция) у человека и ее зависимость от состояния внимания. // Сб.: Проблемы физиологии движений. Л.: Наука. 1980. С.69-84.

40. Крылов И.Н., Рыбина Л.А., Смирнова М.В. Изменение поздних вызванных потенциалов при паркинсоническом синдроме. // Стриарная система в норме и патологии. Л. 1988. С.57-59.

41. Крылов И.Н., Суворов Н.Ф. Корковые эндогенные вызванные потенциалы при паркинсонизме. // Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т.43. N5. С.860-868.

42. Крылов И.Н., Шатилов К.К. Количественная оценка полисинаптических рефлексов у человека. // Журн. высш. нервн. деят. 1977. Т.27. N4. С.874-876.

43. Крылов И.Н., Шуваев В.Т., Третьяков Д.А. Стабилизация кортикальных вызванных потенциалов при селективном зрительном внимании у человека. // Журн. высш. нервн. деят. 1998. T.48.N6. С.926-935.

44. Линдсли Д.В. Ретикулярная система и процесс раздельного восприятия. // В кн.: Ретикулярная формация мозга. (Ред. Джаспер Г., Проктор). М.: Медгиз. 1962. С.451-464.

45. Линдсли Д.Б. Внимание, сознание, сон, бодрствование. // В кн: Нейрофизиологические механизмы внимания. (Ред. Е.Д.Хомская). Изд-во МГУ. 1979. С. 15-50.

46. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. // Изд-во МГУ. 1973. 374 с.

47. Медведев C.B., Пахомов C.B., Рудас М.С., Алхо Л., Терваниеми М., Рейникайнен К., Наатанен Р. О выборе состояния спокойного бодрствования как референтного при психологических пробах. // Фи зиология человека. 1996. Т.22. N1. С.5-10.

48. Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М. 1965. 110 с.

49. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. // М.-Л.: Гос. изд. 1928. 388 с.234

50. Пальцев Е.И., Эльнер A.M. Изменение функционального состояния сегментарного аппарата спинного мозга под влиянием звуковых раздражителей и его роль в осуществлении произвольного движения.// Биофизика. 1967. Т. 12. N6. С. 1064-1070.

51. Пенфилд У., Джаспер Г. Эпилепсия и функциональная анатомия головного мозга. 1957. 482.

52. Рокотова H.A., Бережная Е.К., Богина И.Д., Горбунова И.М., Роговенко Е.С. Моторные задачи и исполнительная деятельность. // АНСССР. Институт физиологии им. И.П.Павлова. Л.: Наука. 1971. 180 с.

53. Росси Д.Данкетти.Ретикулярная формация ствола мозга / ИЛ. М. 1960.

54. Рутман.И. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М. 1979. 213с.

55. Соколов E.H. Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса. В кн.:Нейронные механизмы орентировочного рефлекса (Ред. Е.Н.Соколов О.С. Виноградова). Изд-во МГУ. 1970. С.3-24.

56. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избира-тельного внимания. // Л.: Наука. 1985. 287 с.

57. Ухтомский A.A. Доминанта. Л. 1966. 252 с.

58. Френч Д.Д. Кортикофугальные связи с ретикулярной формацией. // В кн.: Ретикулярная формация мозга. М.: Медгиз. 1962. С.433-446.

59. Хомская Е.Д. Предисловие. // В кн.: Нейрофизиологические механизмы внима-ния.Изд-во МГУ. 1979. С.7-14.

60. Шагас Ч. Вызванные потенциалы в норме и патологии // М.: Мир. 1975. 314 с.

61. Шаповалова К.Б. Роль корковых и подкорковых структур в сенсомоторной интеграции. // Л.: Наука. 1978. 182 с.

62. Шаповалова К.Б. Возможные нейрофизиологические и нейрохимические механизмы участия стриатума в инициации и регуляции произвольного движения. // Физиол. журн. СССР им. И.М.Сеченова. 1985. Т.71. N5. С.537-553.

63. Шаповалова К.Б. Холинергическая система стриатума: участие в моторных и сенсорных компонентах двигательного поведения. // Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т.34. N2. С.393-411.235

64. Шаповалова К.Б. Активация холинергической системы стриатума улучшает внимание к условнорефлекторным стимулам. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1998. Т.84. N7. С.589-601.

65. Шуваев В.Т. Нейрофизиологические корреляты организации и функционирования кортико-каудатной системы при формировании и реализации условнорефлектор-ного поведения. // Физиол. журн. им.И.М. Сеченова. 1993. Т.79. N5. С. 136-148.

66. Шуваев В.Т., Шефер В.И., Колесникова И.Ю. Нейрофизмологические механизмы корково-подкорковых взаимооотношений в организации поведения. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1995. Т.81. N8. С. 110-120.

67. Шуваев В.Т. Изменение нейронной активности хвостатого ядра низших приматов при изменении уровня внимания.// XVI1 Всеросс. съезд физиологов. Тез. цокл. Ростов-на-Дону, 1998, с. 124-125.

68. Abernethy В., Sparrow W.A. The rise and fall of dominant paradigms in motor behavior research. // In: Approaches to the study of motor control and learning. Advance in psychology. 1992. V.84. P.3-45.

69. Adams J.A. Response feedback and learning. // Psychol. Bull. 1968. V.70. C.486-504.

70. Agid Y., Ruberg M., Javoy-Agid F. Biochemical substrates of mental disturbances in parkinson disease. //Adv. in Neurology. 1984. V.40. P.211-223.

71. Albin R., Young A. The functional anatomy of basal ganglia disorders. // Trends in Neurosci. 1989. V.12. P.366-375.

72. Alcho K. Cerebral generators of mismatch negativity (MMN) and its magnetic counterpart (MMNm) elicited by sound changes. // SO: Ear-Hear. 1995. V.16. N1. P.38-51.

73. Alcho K., Sames M., Paavilainen P., Naatanen R. Small pitch separation and the selective attention effect on the ERP. // Psychophysiology. 1986. V.23. N2. P. 189-197.

74. Alcho K., Tottola K., Sams M., Naatanen R. Brain mechanisms of selective listening reflected by event-relatrd potentials. //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1987. V.68. P.458-470.236

75. Alcho K., Woods D.L., Algazi A., Naatanen R. Intermodal selective attention. 2. Effects of attentional load on processing of auditory and visual stumuli in central space. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1992. V.82. N5. P.356-368.

76. Alexander G., Crutcher M. Functional architecture of basal ganglia circuits. //Trends in the Neurosci. 1990. V.13. N7. P.266-271.

77. Allen G., Tsukachara N.Cerebrocerebellar communication system. // Physiol.Rev.1974. V.54. P.957-1006.

78. Amabile G. 0., Fattaposta F., Morocutti C. Parkinson disease: electrophysiological (CNV) and biochemical aspects. // In: RJohnson, J.W.Rohrbaugh, R.Parasuranam. (Eds.). Current trends in event-related potentials. Amsterdam: Elsevier. 1987. P.538-542.

79. Anthony B.J., Putnam L.E. Cardiac and blink reflex concomitans of attentional selectivity: a comparison of adults and young children. // Psychophysiology. 1985. V.22. N5. P.508-516.

80. Aragane K., Tachibana H., Sugita M. Visual event-related potentials and reaction time in Parkinson's disease. // AD: Fifth DeNippon-Ronen-Igakkai-Zasshi. 1995. V.32.N10. P.628-636.

81. Asenbaum S., Long W., Edkher A., Lindinger G., Deecke, L. Frontal DC potentials in auditory selective attention. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1992. V.82. N6. P.469-477.

82. Asher P., Segura E. Efferent organisation of the startle reaction of the cat under chloralose anesthesia. // J. Physiol. (Paris). 1967. V.59. P.81-100.

83. Aston-Jones G., Chiang C., Alexinsky T. Discharge of noradrenergic locus coeruleus neurons in behaving rats and monkeys suggests a role in vigilance. 7/ Progress in Brain Res. 1991. V.88. P.501-520.

84. Aston-Jones G., Bloom F.F. Activity of norepinephrine-containing locus coeruleus neurons in behaving rat anticipates fluctuations in the sleep-waking cycle. // J. Neurosci. 1981. V.l. P.876-886.

85. Bach-Y-Rita P. Neurophysiology of eye movement. // In: The control of eye movements (P. Bach-Y-Rita, C.C.Colins, Eds.)N.-Y., L. 1971. P.7-46.

86. Baker R, Berthoz A. Organization of vestibular nystagmus in oblique oculomotor system. //J. Neurophysiol. 1974. V.37. Nl.P. 194-217.237

87. Barret G., Shibasaki H., Neshige R. Cortical potential shifts preceding voluntary movement are normal in parkinsonism. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1986. V.63. N5. P.340-348.

88. Barry R.J. Preliminary process theory: towards an integrated account of the psychophysiology of cognitive processes Acta Neurobiol. // Exp. Warsz. 1996. V.56. N1. P.469-484.

89. Bathien,N.Reflexes spinaux chez l'homme et niveaux d'attention. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1971. V.30. P.32-37.

90. Bathien N., Hugelin N. Reflexes monosynaptiques et polysynaptiques de l'homme au cours de l'attention. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1969. V.26. P.604-612.

91. Baudena P., Halgren E., Heit G., Clarke J.M. Intracerebral potentials to rare target and distractor auditory and visual stimuli. III. Frontal cortex. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1995. V.94. P.251-264.

92. Bieliauskas L.A., Glantz R.H. Depression type in Parkinson disease. // J. Clin. Exp. Neuropsychol. 1989. V.ll. N5. P.597-604.

93. Berthier M., Bonneau D., Desbordes J.M., Chevrel J., Oriot D., Jaeken J., Laborit H. Possible involvement of a gamma-hydroxybutyric acid receptor in startle disease. // Acta Paediatr. 1994. V.83. N 6. P.678-680.

94. Beyer C., Sawyer C.H. Effects of vigilance and other factors on non specific acoustic responses in the rabbit. // Exp.Neurology. 1964. N10. P. 156-169.

95. Bisiach E., Vallar G. Hemineglect in humans. // In: Handbook of Neuropsychology (Eds. F.Boller, J.Grafinan). 1988. V.l. P. 195-222.

96. Bizzi E. Discharge of frontal eye field neurons during saccadic and following eye movements in unanesthetized monkeys. // Exp. Brain Res. 1968. V.6. P.69-80.

97. Bloxham C.A„ Dick D.J., Moore M. Reaction times and attention in Parkinson's disease. //J. Neurol. Neurosurg. and Psychiatry. 1987. V.50. P. 1178-1183.

98. Bloxham C.A., Mindel T.A., Frith C.D. Initiation and execution of predictable and unpredictable movements in Parkinson's disease. // Brain. 1984. V.10. P.371-384.

99. Blumenthal T.D., Goode C.T. The startle eyeblink response to low intensity acoustic stimuli. // Psychophysiology. 1991. V.28. N3. P.296-306.238

100. Boelhouwer A.J.W., Brugemans E., Brunia C.H.M. Blink reflex magnitude during the foreperiod of a warned reaction time task: effects of prequeing. // Psychophysiology. 1987. V.24. N6. P.625-631.

101. Botzel K., Scherg M. Bereitschaftspotential: is there a contribution of the supplementary motor area? // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1993. V.89. P. 187-196.

102. Bourbon W.T., Will K.W., Cary H.E., Papanicolaou A.C. Habituation of auditory event-related potentials: a comparison of self-initiated and automated stimulus trains. // Electroenceph, Clin. Neurophysiol. 1987. V.66. P. 160-166.

103. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Startle reflex modification: emotion or attention?//Psychophysiology. 1990. V.27. N5. P.513-522.

104. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Startle and emotion: lateral acoustic probes and the bilateral blink. // Psychophysiology. 1991. V.28. N3. P.285-295.

105. Broadbent D.E. Perception and communication. // N.-Y., L.:Pergamon Press. 1958. 338p.

106. Broadbent D.E. Stimulus set and response set: two kinds of selective attention. // In: D.I.Mostofsky. (Eds.) Attention: Contemporary Theory and Analysis. Appleton-Century-Crofts. New York. 1970. P.51-60.

107. Brown P., Rothwell J.C., Thompson P.D., Britton T.C., Day B.L., Marsden C.D. The hyperplexias and their relationship to the normal startle reflex. // Brain. 1991. V.114. Pt.4. P. 1903-1928.

108. Brown R.G., Marsden C.D. Visuospatial functions in Parkinson's disease. // Brain. 1986. V.109. P.987-1002.

109. Brunia C.H.M. Movements and stimulus preceding negativity. // Biol. Psychol. 1988. V.26. P. 165-178.

110. Brunia C.H.M. Waiting in readiness: gating in attention and motor preparation. // Psychophysiology. 1993. V.30. P.327-339.

111. Brunia C.H.M., Damen E.J.P. Distribution of slow brain potentials related to motor preparation and stimulus anticipation in a time estimation task. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1988. V.69. P.234-243.

112. Bruce C.J., Goldberg M.E. Primate frontal eye fields. Single neurons discharging before saccades. // J. Neurophysiol. 1985. V.53. P.603-635.239

113. Callaway E. Schizophrenia and evoked potentials. // In: Evoked brain potentials and behavior. Eds. H.Begleiter N.-Y. 1979. P.517-523.

114. Capps M.G., Stockwell C.M. Lesions in the midbrain RF and the startle response in rats. //Physiol. Behav. 1968. V.3. P.661-665.

115. Carlsson S.G. Startle response of rats after production of lesions at the junction of the mesencephalon and the diencephalon. //Nature. 1966. V.212. P. 1504.

116. Carlsson M., Carlsson A. Interactions between glutamatergic and monoaminergic systems within basal ganglia implicatications for schizophrenia and parkinson's disease. // Trends in Neurosci. 1990. V.13. N7. P.272-276.

117. Caspers H., Speckman E-J, Lehmenkahler A. Electrogenesis of cortical DC potentials. // Progress in brain Res. 1980. V.54. P.3-15.

118. Chapanis A., Garner W.R., Morgan C.T. Applied experimental Psychology. Wiley. 1949. 358 p.

119. Cheal M., Lyon D.R. Attention in visual search: multiple search classes. // Perception andPsychophyscs. 1992. V.52. N2. P. 113-138.

120. Cherry E.S. Some experiments on recognition of speech with one or two ears. // J. Acoust. Soc. Am. 1953. V.25. P.975-979.

121. Ciesielski K.T., Courchesne E., Elmasian R. Effects of focused selective attention tasks on event-related potentials in autistic and normal individuals. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1990. V.75. N3. P.207-220.

122. Clark V.P., Hillyard S.A. Spatial selective attention affects early extrastriate but not striate components of the visual evoked potential. // J. of cognitive neuroscience. 1996. V.8. N5.P.387-402.

123. Coote J.H., Hilton S.M., Zbrozina A.W. The ponto-medullar area integrating the defence reaction in the cat and its influence on muscle blood flow. // J. Physiol. 1973. V.329. P.257-274.

124. Corbetta M., Miezin F.M., Shulman G.L., Peterson S.E. A PET study of visuospatial attention. // Journal of neuroscience. 1993. V.ll. P. 1202-1226.240

125. Cunnington R., Iansek R., Johnson K., Bradshaw J. Movement-related potentials in Parkinson's disease. Motor imagery and movement preparation. // Brain. 1997. V.120. P. 1339-1353.

126. Czigler I., Csibra G. Event-related potentials in visual discrimination task: negative waves related to detection and attention. // Psychophysiology. 1990. V.27. N6. P.669-677.

127. Danilova D.P. Attention disorders in Parkinson disease patients Zh-Nevropatol-Psikhiatr. 1980. V.80(5). P.694-696.

128. Danilova D.P. Attention disorders in Parkinson disease patients Zh-Nevropatol-Psikhiatr. 1980. V.80(5). P.694-696.

129. Davis M., Henninger G.R. Comparison of response plasticity between the eyeblink and vertex potential in humans. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1972. V.33. P.283-293.

130. Davis M., Tischler M.D., Gendelman P.M. A primary acoustic startle circuit: lesion and stimulated studies. // J. Neurosci. 1982. V.2. P.791-805.

131. Davis M. The role of the amygdala in fear-potentiated startle: implications for animal models of anxiety. // Trends Pharmacol. Sci. 1992. V.13. N1. P.35-41.

132. Davis M., Falls W.A., Campeau S., Kim M. Fear-potentiated startle: a neural and pharmacological analysis. // Behav. Brain Res. 1993. V.58. N1-2. P. 175-198.

133. Deecke L., Bashore T., Brunia C.H.M., Grunewald G., Kristeva R. Movement-associated potentials and motor control. (EPIC 6). // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1984. Vol. 425. P.398-428.

134. Deecke L., Englitz H.G., Kornhuber H.H., Schmidt G. Cortical potentials preceding voluntary movements in patients with bilateral or unilateral parkinsonism akinesia. // Progress in clin. Neurophysiol. (Karger Basel). 1987. V.l. P. 151-153.

135. Dehaene S. The organization of brain activations in number comparison: event-related potentials and the additive-factors method. // Journ. of cognitive Neurosci. 1996. V.8. N1. P.47-68.241

136. DeLong M.R., Georgopolous A.P., Crutcher M.D. Corticobasal ganglia relations and coding of motor performance. // In: Neural coding of motor performance (Eds. J.Massion, J.Paillard et al.). Experimental Brain Res. 1983. P. 30-41.

137. DeLong M.R., Strick P.L. Relation of basal ganglia, cerebellum and motor cortex units to ramp and ballistic limb movements // Brain. Res. 1974. V.71. P.327-335.

138. DeLong M.R. Primate models of movement disorders of basal ganglia origin. // Trends inNeurocsci. 1990. V.13. P.281-285.

139. Delwaide P.J., Pepin J.L. Parkinsonian rigidity: clinical and physiopathologic aspects. // (Paris). Rev. Neurol. 1990. V.146. N10. P.548-554.

140. Delwaide P.G., Schepens B. Auditory startle (audio-spinal) reaction in normal man: EMG responses and H reflex changes in antagonistic lower limb muscles. // Electromyography and motor control. 1995. V.97. N6. P.416-423.

141. Denny-Brown D., Yanagisawa N. The role of the basal ganglia in the initiation of movement. // In: M.D.Yhar (Ed.). The basal ganglia. New York. 1976. P. 115-149.

142. Desimone R., Ungerleider G. Neural mechanisms of visual processing in monkeys. // In: Handbook of Neuropsychology. (Eds. F.Boller, J.Graftnan). Elsevier. 1989. V.2. P.267-299.

143. Desmedt J.E, Debecker J. Wave-form and neural mechanism of the decision P350. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1979. V.47. N6. P.648-670.

144. Desmedt J.E., Nguyen T.H., Bourget, M. The cognitive P40, N60 and P100 components of somatosensory evoked potentials and the earliest signs of sensory processing in man. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1983. V.56. P.272-282.

145. Deubel H., Shimojo S., Paprota I. The preparation of goal-directed movement requires selective visual attention: evidence from the line-motion illusion. // Perception. 1997. V.26. suppl. P.72.

146. Dimetrievic M.R., Withdrawal reflexes. // New developments in Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1973. V.3. P.744-750.242

147. Divac I., Oberg R.G.E. The Neostriatum. // Pergamon Press. 1979. 325 p. "Neuropsychologia". 1981. V.l. 156 p.

148. Donchin E. Practical uses of ERPs for assesing overload of cognitive resourses. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1985. V.61. N3. Sll.

149. Donchin E., Isreal J.B. Event-related potentials and psychological theory. // Progress in brain Res. 1980. V.54. P.697-715.

150. Donchin E., Tueting P., Ritter W., Kutas M., Heffley E. On the independence of the CNV and the P300 components og the human averaged evoked potentials. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1975. V.38. P.449-461.

151. Duncan J., Humphreys G.W. Visual search and similarity. // Psychol. Rev. 1989. V.96. N.3. P.433-458.

152. Dubois B and Pillon B. Biochemical correlates of cognitive changes and dementia in Parkinson's disease. // In: S.Huber, J.Cummigs (Eds) Parkinson's disease. New York, Oxford. 1992. P. 177-198.

153. Egeth H.E., Yantis S. Visual attention: control, representation and time course. // Ann. Rev. Psychol. 1997. V.48. P.269-297.

154. Eimer M. Effects of attention and stimulus probability on ERPs in a GO/Nogo task. // Biol. Psychol. 1993. V.35. N2. P. 123-138.

155. Eimer M. "Sensory gating" as a mechanism for visuospatial orienting: electrophysiological evidence from trial-by-trial cueing experiments. // Percept. Psychophys. 1994 a. V.55. N6. P.667-675.

156. Eimer M. An ERP study on visual spatial priming with peripheral onsets. // Psychophysiology. 1994 b. V.31. P. 154-163.

157. Eimer M. ERP modulations indicate the selective processing of visual stimuli as a result of transient and sustained spatial attention. // Psychophysiology. 1996. V.33. N1. P. 13-21.243

158. El Mansari M., Sakai K., Jouvet M. Unitary characteristics of presumptive cholinergic tegmental neurons during the sleep-waking cycle in freely moving cat. // Expl. Brain Res. 1989. V.76. P.519-529.

159. Evarts E.V., Fromm E. Sensory responses in motor cortex neurons during precise motor control. // Neurosci. Lett. 1977. V.5. P.267-272.

160. Evarts E.V., Kimura M., Wurtz R.H., Hikosaka O. Behavioral correlates of activity in basal ganglia neurons. // Trends Neurosci. 1984. V.7. P.447-453.

161. Evarts E.V., Shinoda Y., Wise S.P. Neurophysiologies app roaches to the higher brain functions. // John Willey & Sons. New York. 1984. 198 p. (preparatory set, книга дома)

162. Evarts E.V., Teravainen H., Calne D.B. Reaction time in Parkinson's disease. // Brain. 1981. V. 104. P. 167-186.

163. Fahn S., Marsden C.D., Jenner P., Teychenne P. (Eds) Recent developments in Parkinson's disease. //New York: Raven Press. 1986.

164. Fattaposta F., Cordischi M.V., D'Alessio, Foti A., Amabile G. Parkinson disease and cognitive evoked potentials. // Riv. Neurol. 1990. V.60. N6. P.240-242.

165. Ferguson G.A. Statistical analysis in psychology and education. Mcgraw-Hill International book company. 1981. 549 p.

166. Fibiger H.G., Phillips A.G. Reward, motivation, cognition: psychobiology of mesotelencephalic dopamine systems. // Handbook of physiology. Amer. physyol. soc. Belhesda, Maryland. 1986. V.4. sec.l. ch.12. P.647-675.

167. Fitts P.M. In A.W. Melton (Ed.) Categories of human learning. // N.-Y.: Academic Press. 1964. P.243-285.

168. Flowers K. A. Visual closed loop and open-loop characteristics of voluntary movements in patients with parkinson's disease. // Brain. 1976. V.99. 269-310.

169. Folk C.L., Remington R.W., Johnston J.C. Involuntary covert orienting is contingent on attentional control setting. // J. Exp. Psychol.: Hum. Percept. Perform. 1992. V.18. P. 10301044.

170. Folk C.L., Annett S. Do locally defined feature discontinuities capture attention?. // Percept. Psychophys. 1994. V.56. N3. P.277-287.244

171. Foote S.L., Berridge C.W., Adams L.M., Pineda J.A. Electrophysiological evidence for the involvement of the locus coeruleus in alerting, orienting, and attending. // Progress in Brain Res. Medline. 1991. V.88. P.521-532.

172. Forbes A., Sherrington C.S. Acoustic reflexes in the decerebrate cat. // Amer. J. Psychol. 1914. V.35. P.367-376.

173. Fox J.E. Excitatory and inhibitory components of the eyeblink responses to startle evoking stimuli, studied in the human subjects. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1978. V.44. P.490-451.

174. Freund H.J. Abnormalities of motor behavior after cortical lesions in humans. // Handbook of Physiol. Sect.I. The nervous system. V.5. part.2. P.763-810. Amer. Physiol. Soc. 1987. Bethesda, Maryland. 1987. V.5. Part 2. P.763-810.

175. Fruhstorfer H. Changes in spinal excitability during an auditory vertex response in man. //Actaphysiol. scand. 1970. V.80. 23 p.

176. Fuster J.M. Behavioral electrophysiology of the prefrontal cortex. // Bat Sheva seminar on selective attention in sensory processing. Jerusalem. 1987. P. 13-19.

177. Fuster J.M., Jervey J.P. Inferotemporal neurons distinguish and retain behaviorally relevant features of visual stimuli. // Science. 1981. V.212. P.952-955.

178. Gaillard A.W.K. The late CNV wave: preparation versus expectancy. // Psychophysiology. 1977. V.14. P.563-568.

179. Garcia-Larrea L., Lukaszewicz A-C., Mauguiere F. Somatosensory responses during selective spatial attention: the N120-to-N140 transition. // Psychophysiology. 1995. V.32. N6. P.526-537.

180. Gerfen C.R., Herkenham J., Thibauet N. The neostriatal mosaic. II Patch and matrix-directed mesostriatal dopaminergic and nondopaminergic system. // Neurosci. 1988. V.7. N12. P.3915-3934.

181. Gernandt E., Ades H.W. Spinal motor responses to acoustic stimulation. // Exp. Neurology. 1964. V.10. P.52-66.

182. Gevins A.S., Cutillo A. Signals of cognition. // In: F.H Lopes da Silva, Storm van Leewen, A.Remond (Eds.) Handbook of Electroenceph. Clin. Neurophysiol. Elsevier. N. Y., L: Neurophysiol. 1986. V.2. P.335-381.245

183. Geyer M.A., Swerdlow N.R, Braff D.L. Startle response models of sensorimotor gating and habituation deficits in schizophrenia. // Brain Res. Bull. 1990. V.25. N3. P.485-498.

184. Girelli H., Luck S.J. Are the same attentional mechanismsm used to detect visual search targets defined by color, orietaton and motion. // Journ. of cogn. Neuroscience. 1997. V.9. N2. P.238-253. Взять снова.

185. Gogan P. The startle and orienting reaction in man. // Brain Res. 1970. V. 18. P. 117-131.

186. Goldberg M.E., Bushnell M.C. Behavioral enhancement of visual response in monkey cerebral cortex. // J. Neuroohysiol. 1981. V.46. P.773-787.

187. Goldberg M.E., Colby C.L. The neurophysiology of spatial vision. // In: Handbook of Neuropsychology. (Eds. F.Boller, J.Grafinan). Elsevier. 1989. V.2. P.301-315.

188. Goldberg M.E., Wurtz R.H. Activity of superior colliculus in behaving monkey. 2. Effect of attention on neuronal responses. // J. Neurophysiol. 1972. V.35. P.560-574.

189. Goldman-Rakic P.S. Circuitry of primate prefrontal cortex and regulation of behavior. // In: Handbook of physiology. Amer. Physiol. Soc. Bethesda, Maryland. 1987. V.5. part 1. sec.l. P.373-417.

190. Goldman-Rakic P.S. The prefrontal landscape: implication of functional architecture^ for understanding human mentation and the central executive. // Philosophical transactions: Biological sciences. 1996. V.351. N1346. P. 1445-1454.

191. Gomez-Gonzalez C.M., Clark V.P., Fan S., Luck S.J., Hillyard S.A. Sources of attention-sensitive visual event-related potentials. // Brain-Topogr. 1994. V.7. N1. P.41-51.

192. Goodin D.S. Electrophysiological correlates of dementia in parkinson s disease. // Parkinson's disease. Neurobehavioral aspects. (Eds. S.Huber, J.Cammings). New York. 1992. P. 199-213.

193. Gregoric M. Habituation of the blink reflex. Role of selective attention. // In: New developments in Electromyograpy and clinical Neurophysioilogy, ed. J. E Desmedt. Karger, Basel. 1973. V.3. P.673-677.

194. Grillon C., Ameli R., Woods S.W., Merikangas K., Davis M. Fear-potentiated startle in humans: effects of anticipatory anxiety on the acoustic blink reflex. // Psychophysiology. 1991. V.28. N5. P.588-595.246

195. Grillon C., Sinha R., O'Malley S.S. Effects of ethanol on the acoustic startle reflex in humans. //Psychopharmacology-Berl. 1994. V.114. N1. P. 167-171.

196. Groves P.M., Wilson C.J., Boyle R.D. Brain stem pathways, cortical modulation and habituation of the acoustic startle response. // Behavior. Biol. 1974. V.10. P.391-418.

197. Guerrini R., Genton P., Bureau M., Dravet C., Roger Reflex seizures are frequent in patients with Down syndrome and epilepsy. // J. Epilepsia. 1990. V.31. N4. P.406-417.

198. Halgren E., Squires N., Wilson G., Rohrbaugh J., Babb T., Crandal P. Endogenous potentials generated in human hippoccampal formation and amygdala by infrequent events. // Science. 1980. V.210. P.803-805.

199. Hackley S.A. An evaluation of the automaticy of sensory processing using event-related potentials and brain-stem reflexes. //Psychophysiology. 1993. V.30. N5. P.415-428.

200. Hallet M., Khoshbin S. A physiological mechanism of bradykinesia. // Brain. 1980. V.103. P.301-314.

201. Hamm A.O., Greenwald M.K., Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. The fear potentiated startle effect. Blink reflex modulation as a result of classical aversive conditioning. Integr. //Physiol. Behav. Sci. 1991. V.26. N2. P. 119-126.

202. Hansen J.C., Hillyard S.A. Endogenous brain potentials associated with selective auditory attention. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1980. V.49. P.277-290.

203. Hansen J.C., Hillyard, S.A. Temporal dynamics of human auditory selective attention. Psychophysiology. 1988. V.25. N3. P.317-329.

204. Hassler R. Brain mechanisms of intention and attention with introductory remarks on other volitional processes. // Progr. in brain Res. 1980. V.54. P.585-614.247

205. Harrison J.B., Buchwald J.S., Woolf N.J., Butcher L.L. "Cat P300" disappears after septal lesions. // Electroenceph Clin. Neurophysiol. 1988. V.69. P.55-64. (From Woolf, 1996)

206. Harter M.R., Guido M. Attention to pattern otientation: negative cortical potentials, reaction time and the selection process.// Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1980. V.49. P.461-475.

207. Harter M., Previc F.H. Size-specific information channells and behavioral measures. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1978. V.45. P.625-640.

208. Hayashida S., Kameyama Т., Niwa S., Itoh K., Hiramatsu K., Fukuda M., Saitoh O., Iwanami A., Nakagome K., Sasaki T. Distributions of the Nd and P300 in a normal sample. // Int. J. Psychophysiol. 1992. V.13. N3. P.233-239.

209. Hazeltine E., Grafton S.T., Ivry R. Attention and stimulus characteristic determine the locus of motor- sequence encoding. // A PET study. Brain. 1997. V.120. P. 123-140.

210. Heinze H.J., Luck S.J., Mangun G.R., Hillyard S.A. Visual event-related potentials index focused attention within bilateral stumulus arrays. 1. Evidence for early selection. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1990. V.75. N6. P.511-527.

211. Heinze H.J., Mangun G.R., Burchert W., Hinrichs H., Scholz M., Munte T.F., et al. Combined spatial and temporal imaging of brain activity during visual selective attention in humans. //Nature. 1994. V.8. N372. 6506. P.543-546.

212. Heinze H.J., Mangun G.R. Electrophysiological signs of sustained and transient attention to spatial locations. //Neuropsychologia. 1995. V.33. N7. P.889-908.

213. Hietanenn M. Parkinson's disease. A neuropsychological study on cognitive performance and mood. // Academic dissertation. Helsinki. 1988. 105 p.

214. Hillyard S.A. Mechanisms of selective attention for auditory and visual stimuli. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1985. V.61. N3. 11 Inernational congress of EEG and clinical Neurophysiology. Abstracts. S 6.03. генных.248

215. Hillyard S.A., Hink R.F., Schwent V.L., Picton T.W. Electrical signs of selective attention in the human brain. // Science. 1973. V. 182. P. 177-178.

216. Hillyard S.A., Munte T.F. Selective attention to color and location: an analysis with event-related brain potentials. // Perception & Psychophysics. 1984. V.36. N2. P. 185-198.

217. Hillyard S., Picton T.W. Electrophysiology of cognition. // In: Handbook of physiology Section I. The nervous system. V.5. Part 2. Amer. Physiol. Soc. Bethesda, Maryland. 1987. P.519-584.

218. Hillyard S.A., Van Voorhis S. Visual evoked potentials and selective attention to points in space. // Perception & Psychophysics. 1977. V.22. N1. P.54-60.

219. Hoffman H.S., Ison J.R. Reflex modification in the domain of startle: 1. Some empirical findings and their implications for how the nervous system processes sensory input. // Psychol. Rev. 980. V.87. N2. P. 175-189.

220. Horn J., Meyer-Lohmann A., Brooks V.B. Basal ganglia cooling disables learned arm movements of monkeys in the absense of visual gnidance. // Science. Washington D.C. 1977. V.195. P.584-586. ?IK

221. Huber S.J., Glatt S.A. Neuroimaging correlates of dementia in Parkinson's disease. // In: S.Huber, J.Cummings (Eds.). Parkinson's disease. New York, Oxford. 1992. P. 149-163.

222. Hultin L., Rossini P., Romani G.L., Hogstedt P., Teccchio F., Pizzela V. Neuromagnetic localization of the late component of the contingent negative variation. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1996. V.98. N6. P.435-448.

223. James W. The principles of psychology. // Attention. Macmillan & Co. London, New York. 1890/1930. V.l. P.402-458.

224. Jarvilechto T., Frustorfer N. Differentiation between slow cortical potentials associated with motor and mental acts in man. // Exp. Brain Res. 1970. V. 11. P.309-317.

225. Jellinger K., Riederer P. Parkinson-specific mental disorders. // Adv. in Neurology. 1984. V.40. P. 199-210.

226. Jodo E., Kayama Y. Relation of negative ERP component to response inhibition in a go/no-go task. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1992. V. 82. N6. P.477-482.

227. Jonides J. Further toward a model of mind's eye's movements. // Bull. Psychon. Soc. 1983. V.21. P.247-250.

228. Jones E.G. Some aspects of the organization of the thalamic reticular complex. // J. Comp. Neurol. 1975. V.126. P.285-308.

229. Jonides J.& Yantis S. Uniquiness of abrupt visual onset in capturing attention. // Perceptions and Psychophysics. 1988. V.43. P.346-354.

230. Jouvet M. Neuropharmacology of the slee-waking cycle. // In: Handbook of psychopharmacology. Drugs and neurotransmitters and behavior. Iverson L.L., Iverson S.D., Snyder S.H (Eds). 1977. V.8. P.233-293.

231. Julesz B. A brief outline of the texton theory of human vision. Bat Sheva seminar on selective attention in sensory processing. // Jerusalem. 1987. P.26-30. Trends in Neurosciences. 1984. V.7. P.41-45.

232. Julesz B. Toward an axiomatic theory of preattentive vision. Bat Sheva seminar on selective attention in sensory processing. // Jerusalem. 1987. V. 120-149. N7. P.41-45.250

233. Jurgens U. The efferent and afferent connections of supplementary motor area. // Brain Res. 1984. V.300. P.63-87.

234. Kahneman D. Attention and effort. // Englewood, Cliffs, N.Y. Prentice-Hall. 1973. (цит. по H. Суворов, О. Таиров).

235. Karayanidis F., Andrews S., Ward P.B., Michie P.T. ERP indices of auditory selective attention in aging and Parkinson's disease. // Psychophysiology. 1995. V.32. N4. 335-350.

236. Karlin L. Cognition, Preparation and sensory evoked potentials. // Psychol. Bull. 1970. V.73.N2. P. 122-136.

237. Karlin L., Martz M.J., Mordkoff A.M. Motor performance and sensory-evoked potentials. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1970. V.28. N3. P.307-317.

238. Keele S.W. Movement control in skilled motor performance. // Psychol. Bull. 1968. V.70. P.387-403.

239. Keren G. Some considerations of two alleged kinds of selective attention. // J. of exp. Psychology: General. 1976. V.195. P.349-374.

240. Kimura J. The blink reflex as a test for brain-stem and higher nervous system function. //New developments in EMG a.clin. Neurophysiol. 1973. V.3. P.682-691.

241. Kinchla R.A. Attention. // Ann. Rev. Psychol. 1992. V.43. P.711-742.

242. Kinomura S., Larsson J., Gulyas В., Roland P. Activation by attention of the human reticular formation and thalamic reticular nuclei. // Science. 1996. V.271. P.512-515.

243. Klingbèrg F., Pickenhain L., Sakano N. Relation between motor raectivity and startle reflexes in the rat. // Acta physiol. Acad. Sci. Hung. 1966. V.29. N3-4. P.427.

244. Knight R.T. Decreased response to novel stimuli after prefrontal lesions in man. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1984. V.59. P.9-20.

245. Kohn M., Lifshitz K., Litchfield. Average evoked potentials and amplitude modulation. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1980. V.50. P. 134-140.

246. Koelega H.S., Verbaten M.N. Event-related brain potentals and vigilance performance: dissocation abound, a review. //Percept. Mot. Skills. 1991. V.72. N3. Pt.l. P.971-982.

247. Kornhuber H.H. Mechanisms of voluntary movement. // In: Cognition and motor processes (Eds. W.Prinz, A.F.Sanders). Springer-Verlag. Berlin. N.Y., Tokio. 1984 b. P. 163173.

248. Kornhuber H., Deecke L. Hirnpotentialanderungen bei will kurbewegungen und passiven bewegungen des menschen: bereitschaftspotentiai und reafference potentiale. // Pfluger Arch. Ges. Physiol. Menschen Tiere. 1965. V.284. P. 1-17.

249. Kropotov J.D., Etlinger S.C., Ponomarev V.A., Kuznetzov M.A. Event-related neuronal responses in human strio-pallido-thalamic system. 2. Cognitive functions. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1992. V.84. N4. P.386.

250. Krylov I.N. The voluntary control of the reticular blink reflexes. 3 Int. Symposium on Motor Control. 1976. P.23 (Bulgaria, Albena (26-29 May). 1976. P.23.

251. Krylov I.N. Stabilization o cortical evrnt-related potentials during voluntary movements preparation and execution. // In: Brain and movement, Proceedings of International symposium. M., St.-Petersburg. 1997. P.111.

252. Krylov I.N. Possible mechanisms of delay in initiation of voluntary movement. // Neuroscience and behavioral physiology. 1998. V.28. N4. P.402-409.

253. Kutas M., McCarthy G., Donchin E. Augmenting mental chronometry: the P300 as a measure of stimulus evaluation time. // Science. 1977. V.197. N4305. P.792-795.

254. MacKay W.A. The motor program: back to computer. // Trends Neurosci. 1980. V.3. P.284-287.

255. Mackworth J. Vigilance, arousal, habituation. // Psychol. Rev. 1968. V.75. N4. P.308322.

256. Mangun G.R. Neural mechanisms of visual selective attention. // Psychophysiology. 1995. V.32. P.4-18.

257. Mangun G.R., Hansen J.C., Hillyard S.A. Electroretinogram reveal no evidence for centrifugal modulation of retinal inputsduring selective attention in man. // Psychophysiology. 1986. V.23. N2. P. 156-166.

258. Mangun G.R., Hillyard S.A. Spatial gradients of visual attention: behavioral and electrophysiological evidence. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1988. V.70. N5. P.417-428.

259. Marczynski T.J. Neurochemical mechanisms in the genesis of slow potentials: a review and clinical implications. // In: D.A. Otto (Ed) Multidisciplinary perspectives in ERP research. EPIC-4, Washington, DC. 1978 a. P.25-35.

260. Marczynski T.J. A parsimonious model of mammalian brain and event-related slow potentials. // In: D.A.Otto (Ed) Multidisciplinary perspectives in ERP research. EPIC-4. Washington, DC. 1978 b. P.626-635.

261. Marsden C.D. The mysterious motor function of the basal ganglia: The Robert Wartenberg Lecture. //Neurology. 1982. V.32. P.514-538.

262. Marsden C.D. Sloweness of movement in parkinson's disease. // Movement disord. 1989. V.4. P.26-37.

263. Mason S.T. Noradrenaline in the brain: progress in theories of behavioral function. // Progr. in Neurobiol. 1981. V.16. P.263-303.254

264. Massioni F.E., Leserve N. Attention impairment and psychomotor retardation in deppressed patiens: an event related study. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1988. V.70. N1. P.46-55.

265. Matsumoto J., Fuhr P., Nigro M., Hallett M. Physiological abnormalities in hereditary hyperekplexia. //Ann. Neurol. 1992. V.32. N1. P.41-50.

266. Mayeux K., Williams J.B.W., Stern Y., Cote L. Depression and Parkinson's disease. // Advance in Neurology. 1984. V.40. P.241-251.

267. McCarthy G. Intracranial recordings of endogenous ERPs in humans. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1985. V.61. N3. S.ll.

268. McGeer P.L., McGeer E.G. Integration of motor functions in the basal ganglia. // In: The basal ganglia II. Adv. in behav. biol. 1987. V.32. P.429-441.

269. Menon V., Ford J.M., Lim K.O., Glover G.H., Pfefferbaum A. Combined event-related fMRI and EEG evidence for temporal parietal cortex activation during target detection. // Neuroreport. 997. V.8. P.3029-3037.

270. Mesulam M-M. A cortical network for directed attention and unilateral neglect. // Ann. Neurol. 1981. V.10. P.309-325.

271. Mesulam M-M. Attention, confusional states and neglect. // In: Mesulam M-M (Ed.). Principles of behavioral neurology. Philadelphia, FA Davis. 1985. Ch.3. P. 125-168.

272. Mesulam M-M., Mufson E.G., Wayner B.H., Levey A.I. Central cholinergic pathways in the rat: an overview based on an alternative nomenclature (Chl-Ch6). // Neuroscience. 1983. V.10. P. 1185-1201.

273. Meyer D.E., Abrams R.A., Kornblum S., Wright, Smith, J.E.K. Optimality in human motor performance: ideal control of rapid aimed movements. // Psychol. Rev. 1988. V.95. P.340-370.

274. Meyer D.E., Smith J.E.K., Wright C.E. Models for the speed and accuracy of aimed movements. // Psychol. Rev. 1982. V.89. N5. P.449-482.255

275. Michie P.T., Bearpark H.M., Crawford J.M., Glue L.C. The nature of selective attention effects on auditory event-related potentials. //Biol. Psychol. 1990. V.30. N3. P.219-250.

276. Mink J.W. and Thach W.T. Basal ganglia motor control. I Nonexclusive relation of pallidal discharge to five movement mode. // J. Neurophysiology. 1991. V.65. N2. P.273-300.

277. Mink J.W. and Thach W.T. Basal ganglia motor control. Ill Pallidal ablation: normal reaction time, muscle cocontraction, and slow movement. // J. Neurophysiol. 1991. Y.65. N2. P.330-351.

278. Mogenson G.J., Jones D.L., Chi Jiu J. From motivation to action: functional interface between the limbic system and motor system. // Progr. Neurobiol. 1980. V.14. N2/3. P.69-97.

279. Molnar M. On the origin of the P3 event-related potential component. // Int. J. Psychophysiol. 1994. V.17. P. 129-144.

280. Moruzzi G. Sleep and instinctive behavior. // Arch. Ital. de Biol. 1969. V.107. p.?

281. Moruzzi G., Magoun H.W. Brainstem reticular formation and activation of EEG. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1949. V.l. P.455-473.

282. Mountcastle V.B. Some neural mechanisms for directed attention. // "Cerebr. Corr. Conscious Exp.; Proc. Int. Symp., Senanque Abbey, 1977", Amsterdam a.e. 1978. P.37-51.

283. Mountcastle V.B., Lynch J.C., Georgopoulos A., Sacata H., Acuna C. Posterior parietal association cortex of the monkey: command functions for operations within extrapersonal space. // J. Neurophysiol. 1975. V.38. P.871-908.

284. Naatanen R. Selective attention and evoked potenials in humans a critical review. // Biological Psychology. 1975. N2. P.237-307.

285. Naatanen R. Mismatch negativity of the event-related brain potentials as an indicator of automatic information processing. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1985. V.61. N3. S.77.

286. Naatanen R., Michie P.T. Early selective attention effects on the evoked potentials: A critical review and reinterpretation. //Biol. Psychol. 1979. V.8. P.81-136.

287. Naatanen R., Gaillard A.W.K., Mantysalo S. Early selective attention effect on evoked potential reinterpreted. //Acta psychologica. 1978. V.42. P.313-329.

288. Nakayama K., Silverman G.H. Serial and parallel processing of visual feature conjunctions. //Nature. 1986. V.320. P.264-265.

289. Navon D. Resources theoretical soupe stone? // Psychol. Rev. 1984. V.91. N2. P.216

290. Navon D., Gopher D. On the economy of the human processing system. // Psychol. Rev. 1979. V.86. N3. P.214-255.

291. Neisser U. Cognitive Psychology. // Appleton-Century-Crofts. N. Jersy. 1967. 324 p. (цит.по Таиров)

292. Niemann J., Winker. T. and Joung R. Changes in cortical negative DC shifts due to different motor task condition. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1992. V.83. N5. P.297-315.

293. Nobre A.C., Sebestyen G.N., Gitelman D.R., Mesulam M.M., Frackowiak, Frith C.D. Functional localization of the system for visuospatial attention using positron emission tomography. //Brain. 1997. V.120. N3. P.515-533.

294. Norman D.A. Toward a theory of memory and attention. // Psychol. Rev. 1968. V.75. P.522-536.

295. Norman D.A., Bobrow D.B. On data-limited and resource-limited processes. // Cognit. Psychol. 1975. V.7. P.44-64.

296. Okada Y.C., Kaufman L., Williamson S.J. The hippocampal formation as a source of the slow endogenous potentials. //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1983. V.55. P.417-426.

297. Ornitz E.M, Guthrie D. Long-term habituation and sensitization of the acoustic startle response in the normal adult human Psychophysiology. // 1989. V. 26. N2. P. 166-173.

298. Oshima T. Intracortical organization of arousal as a model of dynamic neuronal processes that may involve a set of neurons. // In: Motor Control Mechanisms in Health and Disease (ed. J.E.Desmedt). 1983. P.287-302.

299. Panksepp J. the neurochemistry of behavior. // Ann. Rev. Psychol. 1986. V.37.P. 77-107. Parent A. Extrinsic connections of the basal ganglia. // Trends in Neurosci. 1990. V.13. N7. P.254-259.

300. Passingam R.E. Attention to action. Philosophical transactios: Biological sciences. // Executive and cognitive functions of the prefrontal cortex. 1996. V.351. N1346. P. 1473257

301. Paus T. Zattore R., Evans A. Time-related changes in neural systems underlying attention and arousal during the performance of an auditory vigilance task. // J. of cogn. Neuroscience. 1997. V.9. N3. P.392-408.

302. Paz-Caballero M., Garsia-Austt E. ERP components related to stimulus selection processes. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1992. V.82. N5. P.369-376.

303. Penders C.A., Delwaide P.J. Physiological approach to the human blink reflexe. // New developments in EMG a. clin. Neurophysioil. (ed.J.E.Desmedt), Karger, Basel. 1973. V.3. P.649-657.

304. Perrin R.G., Hockman C.H., Kalant H., Livingstone K.E. Acute effects of ethanol on spontaneous and auditory evoked activity in cat brain. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1974. V.36. P. 19-31.

305. Peterson S.E., Fox P.T., Posner I., Raichle M. Positron emission tomographic studies of the cortical anatomy of the single word processing. // Nature. 1988. V.331. P.585-589.

306. Petshe H., Gogolack G., Zweiten P.A. Rhythmicity of septal cells at various level of reticular excitation. //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1965. V.19. P.25-33.

307. Pfefferbaum A., Ford J., Weller B., Kopell B. ERPs to response production and inhibition. //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1985. V.60. N5. P.423-434.

308. Pfefferbaum A., Ford J.M., Wenegrat B.G., Roth W.T., Kopell B.S. Clinical application of the P3 component of event related potentials. 1. Normal aging. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1984. Y.59. P.85-103.

309. Pfefferbaum A., Wenegrat B.G., Ford J.M., Roth W.T. and Koppel B.S. Clinical application of the P3 component of event related potentials. Part 2. Dementia, depression and schizophrenia. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1984. V.59. P. 104-124.

310. Phillips J.G., Stelmach G.E. The contribution of movement disorders research to theories of motor control and learning. // In: Approaches to the study of motor control and learning (Ed. J.J. Summers). Advance in Psychology. 1992. V.84. P.469-494.

311. Pieton T. P300: Review and reconciliation. // Psychophysiology. 1995. V.32. Suppl.l.1. S.7.

312. Picton T.W., Stuss D.T. The component structure of the human event-related potentials. // Progress in brain Res. 1980. P. 18-49.258

313. Pieron H. The sensation. // New Haven, CT: Yale University Press. 1952. Pins D., Bonnet C. On the relation between stimulus intensity and processing time: Pieron's law and choice reaction time. // Percept & Psychophysics. 1996. V.58. N3. P.390-400.

314. Porter R. The Kugelberg lecture: brain mechanisms of voluntary motor commands a review. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1990. V.76. P.282-293.

315. Posner M.I. Orienting of attention. // Quarterly Journal of Experimental Psychology. 1980. V.32. P.3-25.

316. Posner M.I. Cognitive neuropsychology and the problem of selective attention. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 11 International congress of EEG and clinical Neurophysiology. Abstracts. 1985. Y.61. N3. s.10.

317. Posner M.I., Boies S.W. Components of attention. // Psychol. Rev. 1971. V.78. P.391408.

318. Posner M.I., Cohen Y. Components of visual orienting. // Bat Sheva seminar on selective attention. Jerusalem. 1987. P.531-555.

319. Posner M.I., Dehaene S. Attentional networks. // Trends Neurosci. 1994. V.17. P.75-79. Posner M.I., Petersen S.E. The attention system of the human brain. // Ann. Rev. Neurosci. 1990. V.13. P.25-42.

320. Posner M.I., Snyder C.R.R., Davidson B.J. Attention and the detection of signals. // J. exp. Psychology: General. 1980. V.109. P. 160-174.

321. Pribram K.H., McGuiness D. Arousal,activation and effort in the control of attention. // Psychol. Rev. 1976. V.82. P. 116-149.

322. Pribram K.H., McGuiness. Attention and para-attentional processing. // In: Psychophysiolosy and experimental psychopathlolgy. (Eds: Friedman D., Bruder G). Ann. of the N. Y. Acad, of Sei. 1992. V.658. P.33-57.

323. Pritchard W.S. Psychophysiology of P300. // Psychological Bulletin. 1981. V.89. P.506540.

324. Pulvermuller F., Lutzenberger W., Muller V., Mohr B., Dichgans J., Birbaumer N. P3 and CNV in Parkinson's disease. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1996. V.98. N6. P.456-467.259

325. Putnam L.E., Meiss D.A. Reflex inhibition during HR deceleration: selective attention or motor interference. //Psychophysiology. 1980. V.17. P.324 Abstract.

326. Putnam L.E., Meiss D.A. Reflex blink facilitation during cardiac deceleration: sensory or motor set. //Psychophysiology. 1981. V.18. P. 173 Abstract.,

327. Putnam L.E., Roth W.T. Effects of stimulus repetition, duration, and rise time on startle blink and automatically elicited P300. // Psychophysiology. 1990. V.27. N3. P.275-297.

328. Rajendra S., Schofield P.R. Molecular mechanisms of inherited startle syndromes. // Trends Neurosci. 1995. V.18. N2. P.80-82.

329. Rayner K. Eye movement and visual cognition. // Springer-Verlag. N.Y. Inc. 1992. 486

330. PRegan D. Human brain electrophysiology. // Elsevier, N. Y., L. 1989. 672 p.

331. Rebert C.S. Neurobehavioral aspects of brain slow potentials. // Progr. in brain Res.1980. V.54. P.381-402.

332. Rebert C.S. Electrogenesis of slow potentials changes in the central nervous system: asummary of issues. // In: D.A.Otto (Ed.) Multidisciplinary perspectives in ERP research.

333. EPIC-4. Washington, DC. 1978.

334. Rebert C., Matteucci M., Diehl J., Donovan W., Hennessy M., Bauer H. Cerebralphysiology of preparatory set. // Psychophysiology '88: Proc. 4th Conf. Int. Organ.

335. Psychophysiol., Prague, Sept. 12-17. 1988. Praha, s.a. C.227.

336. Remington R.W., Johnston J.C., Yantis S. Involuntary attentional capture by abruptonsets. //Percept. Psychophys. 1992. V.51. N3. P.279-290.260

337. Renault B., Ragot R., Leserve N. Correct and incorrect responses in a choice reaction time and the endogenous components of the evoked potentials. // Progr. in Brain Res. 1980. V.54. P. 647-654.

338. Riederer P., Berger W. Locomotion and behavior: the interaction of loops and transmitters. // Biol. Psychology (Eds: Racadski G., Brunello N., Fukuda T.) Excerpta medica. Amst., L., N.Y., Tokyo. 1991. V.l. P.482-484.

339. Rinne U.K., Klinger M., Stamm G.(Eds). Parkinson's disease. // Elsevier, North-Hell. Biomedic.Press. Amst. N. Y. 1980.

340. Rizzolatti G. Attention introduction. // Handbook of Neuropsychology. (Eds. F.Boller, J.Grafinan), 1988. V.l. P. 163-164.

341. Rizzolatti G., Gallese V. Mechanisms and theory o spatial neglect. // Handbook of neuropsychology. (Eds. F.Boller, J.Grafinan). Elsevier, Amsterdsam, N.Y., Oxford 1988. V.l. P.223-246.

342. Rizzolatti G., Riggio L., Dascola I., Umilta C. Reorienting attention across the horisontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. // Neurupsychologia. 1987. V.25. P.31-40.

343. Robinson D.A. Eye movements evoked by stimulation of frontal eye fields. // J. Neurophysiol. 1969. V.32. P.637-648.

344. Rogers D. Bradyphrenia in Parkinson's disease. // In: S.Huber, J.Cummings (Eds.). Parkinson's disease. New York, Oxford. 1992. V.86-98. P.86.

345. Rogers R.L., Bauman S.B., Papanicoaou A.C., Bourbon T.W., Alagarsamy S., Eisenberg H.M. Localization of the P3 sources using magnitoencephalography and magnetic resonance imaging. //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1991. V.79. P.308-321.

346. Rohrbaugh J.W., Syndulko K., Lindsley D.B. Brain wave components of the contingent negative variation in humans. // Science. 1976. V.191. P.1055-1057.261

347. Rohrbaugh J.W., Newlin D.B., Vainer J.L. Bilateral distribution of the O-wave. // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1984. V.425. P.267-270.

348. Roland P.E., Larsen B., Skinhoj E. Supplementary motor area and other cortical areas in organization of voluntary movements in man. // J. Neurophysiol. 1980. V.43. P. 118-136.

349. Rolls E.T. The initiation of movements. // In: Neural coding of motor performance. Exp. Brain Res. 1983. Suppl.7. P.97-113.

350. Rossignol S., Melwill-Jones G. Audiospinal influence in man studied by the H-reflex. and its possible role on rhytmic movements synchronized to sound. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1976. V.41. P.83-92.

351. Roth W.T., Pfefferbaum A., Horvath T.B., Kopell B.S. P300 and reaction time in Schizophrenic patients and controls. // Progr. in Brain Res. 1980. V.54. P.522-524.

352. Roth W.T., Duncan C.C., Pfefferbaum A., Timsit-Berthier M. Application of cognitive ERPs in psychiatric patients. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. Suppl. 1986. V.38. P.419-438.

353. Ruchkin D.S., Sutton S., Mahaffey D., Glaser J. Terminal CNV in the absence of motor response. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1986. V.63. P.445-463.

354. Ruchkin D., Johnson R., Canoune H., Ritter W. Short-term memory storage and retention: an event-related potential study. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1990. V.76. P.419-439.

355. Ryan S.G., Sherman S.L., Teny J.C., Sparkes R.S., Torres M.C., Mackey R.W. Startle disease, or hyperekplexia: response to clonazepam and assignment of the gene (STHE) to chromosome 5q by linkage analysis. // Arm-Neurol. 1992. V.31. N6. P.663-668.

356. Samuel M., Ceballos-Bauman A.O., DeLong M.R. Pallidotomy in Parkinson's disease increases supplementary motor area and prefrontal activation during performance of volitional movements. AnH 15 PET study. //Brain. 1997. V.120. N8. P. 1301-1313.

357. Saper C.B. Diffuse cortical projection systems: anatomical organizaton and role in cortical function. // In: Handbook of physiology. Section 1: The Nervous system. Higher functions of the brain. 1987. V.5. part 1. P. 169-210.

358. Sandyk R., Iacono R.P. Reversal of visual neglect in Parkinson's disease by treatment with picoTesla range magnetic fields, // Int. J. Neurosci. 1993. V.73. N1-2. P.93-107.262

359. Saper C.B. Organization of cerebral cortical afferent systems in the rat. 1. Magnocellular basal nucleus. // J. comp. Neurol. 1984. V.222. P.313-342.

360. Sasaki K., Gemba H. Electrical activity in the prefrontal cortex specific to no-go reaction of conditioned hand movement with color discrimination in the monkey // Exp. Brain Res. 1986. V.64. P.603-606.

361. Satterfield, J.H. Evoked cortical response enchancement and attention in man. A study of responses to auditory and chock stimuli. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1965. V.19. P.470-475.

362. Scheibel A.B. Anatomical and physiological substrates of arousal. // In: Reticular formation revisited (Eds. J.AHobson, M.ABrazier). N.Y.: Raven Press. 1980. P.55-66.

363. Schneider W., Shiffrin R.M. Controlled and automatic human information processing: 1. Detection, search and attention. // Psychol. Rev. 1977. V.84. N1. P. 1-54.

364. Schmidt R.A. A schema theory of discrete motor skill learning. // Psychol. Rev. 1975. V.82. P.225-260.

365. Schupp H.T., Lutzenberger W., Rau H., Birbaumer N. Positive shifts of event-related potentials: a state of cortical disfacilitation as reflected by the startle reflex probe. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1994. V.90. N2. P. 135-144.

366. Schwab R.S., Chafetz M.E., Walker R.N. Control of two simultaneous voluntary motor acts in normals and in parkinsonism. // Arch. Neurol. Psych. 1954. V.72, P.591-598.

367. Seltzer B., Mesulam M-M. Confusional states and delirium as disorders of attention. In: Handbook of Neuropsychology (Eds.: F.Boller, J.Grafman, G.Rizzolatti, H.Goodglass). Elsevier. 1988. V.l. P. 165-174.

368. Shallice T., Burgess P. The domain of supervisory processes and temporal organization of behavior. Philosophiccal transactions: Biological sciences. Executive and cognitive functions of the prefrontal cortex. 1996. V.351. N1346. P. 1405-1412.

369. Sheliga B.M., Craighero L., Riggio L., Rizzolatti G. Effects of spatial attention on directional manual and ocular responses. // Exp. Brain Res. 1997. V. 114. N2. P.339-351.

370. Sheridan M.R., Flowers K.A., Hurrell J. Programming and execution of movement in Parkinson's disease. // Brain. 1987. V.l 10. Part 5. P. 1247-1271.263

371. Shibasaki H., Barret G., Haliday A.M., Haliday E. Scalp to pography of movement-related cortical potentials. // In: Progr. in Brain Res. 1980. У.54. P.507-516.

372. Shiffrin R.M., Schneider, W. Controlled and automatic human information processing: II. Perceptual learning, automatic attending, and a general theory. // Psychol. Rev. 1977. V.84.N2. P. 127-190.

373. Shimamura M. Neural mechanisms of the startle reflex in cerebral Palsy, vith special reference to its relationship with spino-bulbo-spinal reflexes. // New developments in EMG a. clin. Neurophysiol. 1973. V.3. P.761-766.

374. Shimizu N., Yoshida M., Nagatsuka Y. Disturbance of two simultaneous motor acts in patients with parkinsonism and cerebellar ataxia. // Adv. Neurol. 1987. V.45. P.367-370.

375. Simpson J.A., Khuraibet A.J. Readiness potential of cortical area 6 preceeding self-paced movement in parkinson's disese. // J. Neurol. Nerosurg. Psychiatry. 1987. V.50. P.1184-1191.

376. Simson R., Ritter W., Vaughan H.G. Effects of expectation on negative potentials during visual processing. //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1985. V.62. P.25-31. Потенциал NA.

377. Skinner J.E. and Yingling C.D. Regulation of slow potential shifts in nucleus reticularis thalami by the mesencephalic retucular formation and the prefrontal cortex. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1976. V.40. P.288-296.

378. Skinner J.E., Yingling C.D. Central gating mechanism that regulate event-related potentials and behavior a neural model for attention. // In: Progress in clinical neurophysiology, ed. by J.E. Desmedt. New York: Karger. 1977. V. 1. P.30-69.

379. Singer W. Control of thalamic transmission by corticofugal and ascending reticular pathways in the visual system. // Physiol. Rev. 1977. V.57. P.386-420.

380. Sokolov E.N. The orienting response, and future directions of its development. // Pavlov J. Biol.Sci. 1990. V.25. N3. P. 142-150.

381. Stacy M., Jancovic J. Clinical and neurobiologies aspects of Parkinson's disease. // In: S.Huber, J.Cummings (Eds.), Parkinson's disease. New York, Oxford. 1992. P. 10-31.

382. Stapleton J.M., Halgren E. Endogenous potentials evoked in simple cognitive tasks: depth components and task correlates. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1987. V.67. N1. P.44-52.

383. Stelmach G.E., Worringam C.J., Strand E.A. Movement preparation in Parkinson's disease: the use of advance information. // Brain. 1986. V.109. Part 6. P. 1179-1193.

384. Steriade M., Oakson G., Ropert N. Firing rates and patterns of midbrain reticular neurons during steady and transitional states of the sleep-waking cycle. // Expl. Brain Res. 1982. V.46. P.37-51.

385. Strieker E.M., Zigmond M.J. Brain monoamines, homeostasis and adaptive behavior. // In: Hanbook of physiology, 4: sec.l. Amer. Publ. Soc. Bethesda. 1986. P.677-700.

386. Stritzke W.G., Patrick C.J., Lang A.R. Alcohol and human emotion: a multidimensional analysis incorporating startle-probe methodology. // J. Abnorm. Psychol. 1995. V.104. N1. P. 114-122.

387. Sutton S., Braren M., Zubin J., John E. Evoked potentials correlates of stimulus uncertainty. // Science. 1965. V.150. P. 1187-1188.

388. Sutton S., Ruchkin D.S. The late positive complex. Advances and new problems. // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1984. V.425. P. 1-23.

389. Swick D., Pineda J.A., Schacher S., Foote S.L. Locus coeruleus neuronal activity in awake monkey: relationship to auditory P300-like potentials and spontaneous EEG. // Exp. Brain Res. 1994. V.101. P.86-92.

390. Szabo I., Hazafi K. Elicitability of the acoustic startle reaction after brain-stem lesions. //Actaphysiol. Acad. Sci. Hung. 1965. V.27. P. 156.

391. Taylor A.E., Saint-Cyr J.A. Executive functions. // In: S.Huber, J.Cummings (Eds.). New York, Oxford. 1992. P.74-85.265

392. Taylor J., Wagener D., Colebatch J. Mapping of cortical sites where transcraiiial magnetic stimulation results in delay of voluntary movement. // EMG and Motor Control. 1995. V.97. N6. P.341-349.

393. Tecce J.J. Contingent negative variation (CNV) and psychological processes in man. // Psychological Bulletin. 1972. V.77. N2. P.73-108.

394. Teuber H-L. Complex function of basal ganglia. // In: M.D. Yahr (Ed.). The basal ganglia. New York: Raven Press. 1976. P. 151-168.

395. Timsit-Berthier M., Delaunoy J., Koninckx N., Rousseau J.C. Slow potential changes in psychiatry: contingent negative variation. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1973. V.35. P.355-361.

396. Timsit-Berthier M., Gerono A., Rousseau J.C. CNV and functional state changes during long-lasting and repetitive recording sessions. // Progr. in Brain Res. 1980. V.54. P.673-681.

397. Timsit-Berthier M., Mantanus H., Legros J.J. CNV and dopamine receptor reactivity: correlation with the apomorhine test. // Electroencephl. Clin. Neurophysiol. Suppl. 1986. V.3. N8. P.403-405.

398. Thompson R.F., Spencer W.A. Habituation: A model for the study of neuronal substrates of behavior. //Psychol. Rev. 1966. V.73. P. 16-43.

399. Treisman A.M. Strategies and models of selective attention. // Psychol. Rev. 1969. V.76. P.282-299.

400. Treisman A. Preattentive processing in vision. Bat Sheva Seminar on Selective attention in sensory processing. // Jerusalem. 1987. P.224-245.

401. Treisman A. M. Search, similarity, and integration of features between and within dimensions. // J. of exp. Psychology. Human Perception & Performance. 1991. V.17. P.652-676.

402. Treisman A., Gelade G. A feature integration theory of attention. // Cognitive Psychology. 1980. V.12. P.97-136.

403. Treisman A., & Gormican S. Feature analysis in early vision: Evidence froam search assymetries. //Psychol. Rev. 1988.P. 15-48.

404. Treisman A., Vieira A., Hayes A. Automaticity and preattentive processing. // Am. J. Psychol. 1992. V.105. N2. P.341-362,266

405. Trulson M.E., Preussler D.W. Dopamin-containing ventral tegmental area neurons in freely moving cats: activity during the sleep-waking cycle and effects of stress. // Exp. Neurol. 1984. V.83. P.367-377.

406. Tucker D.M., Williamson P.A. Assymetric neural control systems in human self-regulation. //Psychol. Rev. 1984. V.91. N2. P. 185-215.

407. Umilta C. Orienting of attention. // In: Handbook of Neuropsychology. (Eds. F.Boller, J.Grafinan). Elsevier. 1988. V.l. P. 175-193.

408. Ungerstedt U. Stereotaxic mapping of the monoamine pathways in the rat brain. // Acta Physiol. Scand. 1971. Suppl.367. P. 1-48.

409. Valls-Sole J., Sole A., Valldeoriola F., Munoz E., Gonzalez L.E., Tolosa E.S. Reaction time and acoustic startle in normal human subjects. // Neurosci. Lett. 1995. Aug 4. V.195. N2. P.97-100.

410. Vaughan H.G., Costa L.D., Ritter W. Topography of the human motor potentials. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1968. V.25. P. 1-10.

411. Verleger R. On the utility of P3 latency as an index of mental chronometry. // Psychophysioilogy. 1997. V.34. P. 131-156.

412. Vidailhet M„ Rothwell J.C., Thompson P.D., Lees A.J., Marsden C.D. The auditory startle response in the Steele-Richardson-Olszewski syndrome and Parkinson's disease. // Brain. 1992. V.115. Pt.4. P. 1181-1192.

413. Volkow N.D., Brodie J., Bendriem B. Positron emisson tomography: basic principles and applications in psychiatry research. // In: R.A.Zappula, F.LeFever, J.Jager, R.Bilder (Eds). Windows on the brain. Ann. New York Acad. Sei. 1991. V.620. P. 128-145.

414. Walsleben J.A., Squires N.C., Rothenberg V.L. Auditory ERP and brain disfunction in sleep apnea. //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1989. V.74. P.297-311.

415. Walter G., Cooper R., Aldridge V.J., McCailum W. Contingent negative variation: an electric sign of sensorimotor association and expectancy in the human brain. // Nature. 1964. V.203. P.380-384.

416. Wang Y., Nakashima K., Shiriashi Y., Kawai Y., Ohama E., Takahashi K. P300-like potential disappears in rabbits with lesions in the nucleus basalis of Meinert. // Exp. Brain Res. 1997. V.114. N2. P.288-292.267

417. Washer E., Verleger R., Vieregge P., Jaskowski P., Koch S., Kompf D. Responses to cued signals in Parkinson's didease. Distinguishing between disorders of cognition and of activation. // Brain. 1997. V. 120. P. 1355-1374.

418. Wasserman E., Pascual-Leone A., Toro C., Hallet M. Topography of the inhibitory and excitatory responses to transcranial magnetic stimulation in a hand muscle. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1993. V.86. N6. P.423-433.

419. Watson R.T., Valenstein E., Heilman K.M. Thalamic neglect: the possible role of the medial thalamus and nucleus reticularis thalami in behavior. // Arch. Neurol. 1981. V.38. P.501-507.

420. Willner P. Dopamine and depression: a review of recent evidence. // Brain Res. Rev. 1983. V.6. P.211-246.

421. Weintraub S., Mesulam M-M. Neglect: hemispheric specialization, behavioral components and anatomical correlates. // In: Handbook of Neuropsychology. (Eds. F.Boller, J. Grafinan). Elsevier. 1989. V.2. P.357-374.

422. Wickens D.E., Kramer A.F., Donchin E. The event-related potential as an index of processing demands of a complex target acquisition task. // Annals of the New York academy of sciences. 1984. V.425. P.295-299.

423. Wickens D.E., Gopher D. Control theory measures of tracking as indices of attention allocation strategies. // Human factors. 1977. V.19. P.349-365.

424. Wilkinson R.T., Lee M.V. Auditory evoked potentials and selectve attention. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1972. V.33. P.411-418.

425. Wiesendanger W. Cortico-cerebellar loops. // In: Neural coding of motor performance. (Eds. J.Massion et a!.). Exp. Brain Res. 1983. Suppl.7. P.39-53.

426. Willner P. Dopamine and depression: a review of recent evidence. // Brain Res.Rev. 1983. V.6. P.211-246.

427. Wilson F.A., Rolls E.T., Simpson S.J. Responses of neurons in the basal forebrain of the bahaving monkey. // Soc. Neurosci. Abstr. 1984. V.10. P. 128.

428. Wood C.C., McCarthy G., Squries N.K., Vaughan H.G., Woods D.L., McCallum W.C. Anatomical and physiological substrates of ERPs. // Annals of the N.Y. Acad. Sei. 1984. V.425. P.681-721.268

429. Woods D., Alho K., Algazi A. Intermodal selective attention. 1. Effects on event-related potentials to lateralized auditory and visual stimili. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1992. V.82. N5. P.341-355.

430. Woolf N.J. Global and serial neurons form a hierarhically arranged interface proposed to underlie memory and cognition. //Neuroscience. 1996. V.74. N3. P.625-651.

431. Worringham C.J., Stelmach G.E. Practice effects on the preprogramming of discrete movements in Parkinson's disease. // J. of Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1990. V.53. P.702-704.

432. Wright C.G., Barnes C.D. Audiospinal reflex responses in decerebrate and chloralose anaesthetized cats. // Brain Res. 1972. V.36. P.307.

433. Wurtz R.H., Goldberg M.E., Robinson D.L. Brain mechanisms of visual attention. // Bat Sheva Seminar on Selective Attention in Sensory Processing, Jerusalem. 1987. P.77-86.

434. Wurtz R.H., Mohler C.W. Organization of monkey superior colliculus: enchanced visual response of superficial layer cells. // J. Neurophysiol. 1976. V.39. P.745-765.

435. Wurtz R.H., Mohler C.W. Enchancement of visual responses in monkey striate cortex and frontal eye fields. // J. Neurophysiol, 1976. V.39. P.766-772.

436. Yamaguchi S., Knight R.T. Effects of temporal-parietal lesions on the somatosensory P3 to lower limb stimulation. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1992. V.84. P. 139-148.

437. Yanagisawa N. Historical review of research on functions of basal ganglia. // Eur. Neurol. 1996. V.36. Suppl.l. P.2-8.

438. Yingling C.D. and Hosobuchi Y. A subcortical correlate of P300 in man. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1984. V.59. P.72-76.

439. Yingling C.D., Skinner J.E. Regulation of unit activity in nucleus reticularis thalami by the mesencephalic reticular formation and frontal granular cortex. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1975. V.39. P.635-642.

440. Young R.R. The clinical significance of exteroceptive reflexes. New developments in EMG a. clin. // Neurophysiol. 1973. V.3. P.697-712.